Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ВЛИЯНИЕ ФИТОПАРАЗИТИЧЕСКИХ НЕМАТОД НА НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КЛЕВЕРА

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ФИТОПАРАЗИТИЧЕСКИХ НЕМАТОД НА НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КЛЕВЕРА"



МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

ПОКХАРЕЛ НАРАЯН ПРАСАД : I УДК 632.651 : 633.2

ВЛИЯНИЕ ФИТОПАРАЗИТИЧЕСКИХ НЕМАТОД НА НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КЛЕВЕРА

Специальность 06.01.11 — защита растений от вредителей и болезней

Автореферат - . диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1980

Работа выполнена на кафедре энтомологии. Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Ю. А. Захваткин.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Э. М. Дроздовский, кандидат биологических наук Н. М. Пуца.

Ведущее предприятие — Всесоюзный научно-исследовательский институт гельминтологии им. К. И. Скрябина.

Защита диссертации состоится «ДЗ» ОК'*.'* . .

в « !Ч » час. «Л?» мин. на заседании специализированного совета К-120.35.03 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 47. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «03» »(-Я£>/£-9.. . 1989 г.

Ученый секретарь специализированного совета —

доцент

Н. К. Торянская

ВВВДЕКИЕ

Проблема обеспечения продовольствием населения большнства развивающихся стран мира выдвигает в число первоочередных задач интенсификацию сельскохозяйственного производства. Одним из общепризнанных факторов интенсификации является" совершенствование за1днтных мероприятий, . призванных сократить потери сельскохозяйственной продукции, вызываемые деятельностью вредных организ-

.mob. '

Многолетние бобовые растения широко распространены в различных природно-климатических зонах мира и занимают значительный удельный вес в травянистом локрове естественных сообществ. На сенокосных и пастбищных.угодьях в различных зонах бобовые составляют 5-20% всей массы травостоя. Многолетние бобовые растения обладают ценными■кормовыми достоинствами и широко используются как фуражные культуры ив чистом виде/ и в различных смесях. Важное значение имеет.введение многолетних культур в различные системы севооборотов, как сидератов, способствующих накоплению в почве усвояемо: форм азота. ! ■ "

К наиболее ценным видам многолетних бобовых трав относятся различные еиды клеверов, которых насчитывается свыше 200 (в Советском Союзе - около 70 гадов).

■ Из многолетних клеверов наиболее распространены и'ценны в ■ кормовом отношении клевер, луговой (TrifolivŒl -pratensa L.), пшроко используемый в различных странах Европы и возделываемый : в СССР как в луговой, так и в полевой культуре, а также клевер ползучий (Trifoliun герепг. Ъ.), который является важной пастбищной культурой.

Одним из факторов повышения продуктивности лугов и пастбищ является снижение ущерба, наносимого'. многолетним бобовым культурам вредителями и:болезнями. Фитопаразитические нематода -наиболее широкораспространенная группа вредных организмов, роль которых в агроценозах изучена еще совершенно недостаточно. Сле-• дует подчеркнуть, что имеются многочисленные сообщения об-отрицательном воздействии различных видов нематод на продуктивность многолетних бобовьк растений.

л-тп

Среди наиболее вредоносных видов паразитических нематод отмечены стеблевая нематода Dity:u>ncb.uo dipaaci (Kuhû., IS57; Filipjav, IS36), клеверная цистообразуюсдая нематода Hotoeodera trifolii (OoEfort, 1932), северная галловая нематода i'.cloido-■ eyne hapla (Chltv.ooû, 1949) и южная галловая нематода li.ir.oog-nifa (Kofoid, V.hito, 1919; Chitwood, 1949) (последний'вид в открытом грунте встречается в СССР в Закавказье и Средней Азии, однако, широко распространен во многих странах мира). Так, например, отпечено, что красно-клеверная раса стеблевой нематоды снижает зимостойкость клевера лугового, а Быпадение из травостоя клевера ползучего зачастую связано с накоплением в почве высоких значения численности северной галловой и клеверной цис-тообразуялцей видов нематод. .

Данные сообщения свидетельствуют об актуальности дальнейшего изучения вредоносности наиболее шрокораспространенных и опасных видов нематод на многолетних бобовых травах.

Весьма важными в этой связи представляются исследования, связанные с более полным изучением особенностей отрицательного воздействия на бсбогые растения зндопаразитических форм фитоне-матод, воздействую^;:* на растения не только механическим проникновением в ткани растения-хозяина, но и ферментативной. активностью выделений пищеводных желез, влияющих на регуляторные функции хозяина.

Целью настоящих исследований явилось выяснение особенностей влияния вышеуказанных видов паразитических нематод на важнейшие биохимические характеристики двух видов растений-хозяев, позволяющие оценить воздействие различных форм эндопаразитов на обменные процессы у многолетних бобовых растений.

В'задачи исследования входило:

- оценка влияния различной инвазионной нагрузки стеблевой, северной и южной галлообразукхдих и клеверной цистообразущей -видов нематод на содержание важнейших макро- и микроэлементов минерального питания клевера лугового и клевера ползучего (фосфора, калия, железа, аялюминия, кремния и меди);

- изучение влияния различной инвазионной нагрузки вышеуказанных видов нематод на содержание белковых аминокислот в растениях клевера, как наиболее важной характеристики азотного обмена растений;

• V '"-.оценка'Влияния нематод на некоторые биофизические характеристики растений, с целью изучения-возможности окспресс-оценки растений, порзхендах фитопаразиткли. - '-•"' ■'.

Научная новизна практическая зчтузу-'остъ -работа. В резуль- ' тато проведенных иеследовашш ьпорше показано влияние" северной , галлообразущей и клеверной цистообразуюцой видов нематод на содержание макро-, ^микроэлементов минерального питания многолетних бобоик растений,^ в ,срашктояы10м аспекте рассмотрено влияние четырех еидов овдопаразиткчесхих нематод на содержание питательных олементов у двух ведов клеверов.

'•.—с Дяя большинства изученных в экспериментах' элементов -минерального питания'оценена количественная.зависимость содержания их в растении от степени инвазионной нагрузки различ*2лс видов нематод. ■ •.. ■ ,'' .

• - Изучено влияние четырех виаеуказанных -видов .нематод на сог держание различных беякоььгх аминокислот .в двух видах клеверрв,.

: Показана прпнглпиальная возможность' использования •биоэлок.-трического потончала растений в качестве экспресс-теста при-.сутствия стеблевой и галлообразукцих нематод :в растении. V '■ - Политическая значимость, работы заключается в изучении ■ отрицательного влияния седентариых форм корневых нематод на накопление в надземных органах, клевера основных элементов минерального питания растений (калия и фосфора), влияния"стеблевой нематоды На количественный состав-аминокислот. Ото вызывает необходимость учитывать такого рода воздействия при качественном анализе кормов, выращиваемых в присутствии очагов паразитических нематод.

Снижение биоэлектрического потенциала'растений при нематодной инвазии можно использовать после соответствующей доработки метода для экспресс диагностики растений, пораженных стеблевыми .нематодами в Начальный период инвазии при отсутствии визуальных симптомов поражения* \! ^ ■/'.'.'•.■' ■'.'-.'• :•!■,'-■

Результаты¡исследований используются в курсе лекций'"Вредные нематоды,: клещи и г^зуны'' для студентов отделения защиты растений агрономического факультета ТСХА. .-.'^Л.:;.'

Апробашя работы. Материалы диссертации были неоднократно "доложеш на,'научных-конференциях ТСХА в. 1987-1988 гг. ' ; По результатам работы опубликованы 2.статьи.

Объем к структура диссертант. Диссертация изложена на 129 страшцах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследовгишй, результатов ис-следосшшя и их обсуждения, ш подо в и прикладных аспектов ис-лследований, списка литературы, содержащего 179 источник, из них 49 на русском языке. Работа иллюстрирована 12.рисунками и 23 таблицами.

СОДЕРЛАШЕ РАБОТЫ .

Введение. Дана краткая характеристика современных представления о вредоносности паразитических нематод на многолетних бобовых культурах и обоснована необходимость дальнейшего изучения отрицательного влияния фггопаразктов на различные культуры.

В главе I - Обзор литературы - рассмотрена и обсуждена отечественная и зарубежная литература по изучаемому вопросу. Изложены современные сведения о распространении и вредоносности стеблевой, клеверной цистообразуюцей, северной и южной галлооб-розущих нематод. Приведены данные о влиятш этих видов на физиологические характеристики растений.

Глава 2 - Материалы и методы исследор'щий. Работу ¡проводили в 1986-1988 гг. в лаборатории зег&ти растений'ТСХАЦ;Г*. 'Л' V

Начальный отал исследований заключался в освоении методов лабораторного размножения вышеуказанных видов нематод и поиске наиболее благоприятных хозяев для размножения паразитов. В даль нейяем, клевер луговой использовали, как хозяина для краснокле-верной.расы стеблевой и двух видов галловьс нематод, а клевер ползучий - как хозяина для клеверной .цистообразующей и обоих .'* видов галловых нематод. .

Вегетационные опыты были зачожены в тепличных условиях в полистероловшс сосудах со смесью песка и торфа (1:1). При заселении растений стеблевыми нематодами были использованы следую-' щие нагрузки: 35-40 экземпляров на каждое растение (в катодом сосуде было не более 10 проростков растений), 65-70 экземпляров на растения и 130-150 экземпляров на растение. Повторность опыта 3-кратная (за повторность принимали один вегетационный • ейсуд). Аналогично были заложены варианты опыта с галловыми

, нематодами. При этом инвазионные нагрузки были: 10 яйцовых меаков самок на один вегетационный сосуд равномерно внесенных на глубину 2-3 см, 20 яйцовых мешков на сосуд и 50 яйцевых метко б на сосуд. Поело этого в вегетационные сосуду шееваш семена клевера лугового или ползучего. Поело появления всходов оставляли но более 10 проростков на каждая сосуд. Контролем для всех вариантов ош:а служили неинвазировонные растения.'

После определенного периода вегетаг^ш (2,5 или 4 месяца) надземные органы"растений удаляли, разделяя их на стебли, листовые пластинки и генеративные органы, после чего образцы доводили до постоянного веса и использовали для анализа на содержание в растениях следующих элементов: фосфора, калия, кремния, железа, аллюминия и меди при помог?! рентген-флуоресцентного анализатора тал-зо. Часть образцов использовали для определения содержания свободных и связанных ешинонислот в надземных органах двух видов клеверов, заселенных тремя видами нематод по методике Плезкова (1975).

Для подтверждения закономерностей, полученных в вегетационных ¡экспериментах в мае 1987 г. на территории лаборатории за^ты растений ТСХА был.заложен полевой мелко-деляночный опыт, дублируюиз!й исследовшия, проведенные в теплице. На участке 2хб м разместили варианты опыта по схеме неполной рендскнзацли.

. Укоси клевера проводили два-кдя в течение первого года яиз-ни: в период бутонизацш и после обрасташя в конца первого года. Растительные образу доводили до постоянного веса, поело чего анализировали на содержание гшинокислот.

Мелкоделяночный опыт с пробными плоцадкоми (1x1 м) был заложен также на участках естественного пойменного луга р.Клязьмы с преобладанием в травостое клевера ползучего. Предварительными обследованиями были выделены участки с начальной численностью цист клеверной нематоды до 25 зкз/100 г« почвы (средняя инвазионная нагрузка) и свыше 50 цист/100 мг почвы (высокая нагрузка). Контролем служили площади без очагов цистообразующей нематоды. .Повторность опыта З-кратная. Надзег^ные органы клевера лугового, скошенные/в период цветения» анализировали на содержите гоаоуказанных элементов. • . * ~ .

Всего за период 1987-1969 гг. было проанализировано свыше : 200 растительных образцов,

При изучении биоэлектрического потенциала растений, инва-зировандах нематодами, использовали методику Лялина, Смирновой (1965). Электрические потенциалы отводили от эпидермиса листьев и стеблей растений при помощи хлорееребряных электродов.

Статистическая обработка результатов заключалась в применении многофакторного, корреляционного и регрессионного анализа. Данный этап обработки был выполнен в эдектронно-вычислитоль ной лаборатории ТСХА. 4

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 3.1. Влияние (*итопаразитических нематод на • содержание некоторых элементов мине-

рального питания растений

Статистическая обработка полученных данных по воздействию вида нематод и степени нагрузки, проведенная для каждого изучаемого элемента показала, что йлияние таких факторов эксперимента как вид нематода и степень нагрузки на концентрацию основных элементов минерального питания'(фосфор и калий) было достоверным (Р < 0,01)! а сила влияния по фактору нагрузки составляла А среднем 10* и была также достоверной (Р < 0,05). Содержание этих ¡элементов значительно варьировала в зависимости от органа растений. .

Достоверное влияние учтенные факторы оказывали на концентрацию железа и аляшиния. В опыте не было отмечено воздействия 'йематод на содержание меди в надземных органах растений.

Наибольший интерес"представляет анализ частных различий в ^содержании определенных элементов питания растений в зависимости от вида и нагрузки паразитических нематод.

Содержание фосфора в стеблях двух фидов клеверов .снижалось ^ присутствии обоих видов галловых нематод (рис.1), причем на клевере луговом это влияние отмеченокак достоверное (0,01< Р < 0,05). Для клеверной цистообразущей.нематода,отмечена такая же тенденция на клевере ползучем.; Присутствие стеблевой неметода определяло достоверное повышение фосфора в стеблях клеве ра лугового» Содержание данного элемента в листьях двух видов клевера снижалось .в присутствии любого из вышеуказанных видов

I. исдегяанпе • -ослопа в стеблях злевет:а лугозого (А) и клезеча ползучего (Б) з завис:?-ос-п: от :шваэпонной нагрузк:: не;:атод.

¡.гамечежге: 1С- хоят'яхта; Н- низкая,- С- спвдаяя.'.'в- высокая :птваз;га:шне пагрузхе: (для кедойдогав - 10,20 м 50 сотек па сосуд:'.тля сгэблэвоЗ лекатояы - 05-40, 65-70 л аоО-14С особей ла растение; .тая цгсГообсазу-#сухого з-ва юцей нематоды- свнав 25 п свшшэ 50 пкст/КЮг почвы). "

«13

»лг

»л

0,1-) 0,18 0.4 СИ ОН

от чч <ш-а ¡о'

А

к н с в

гЬ

К Н С Б

кнов

Мв1о1йобупе Ме1о1с1о£упе С1*у1бпсЬив 1пооеп1га Ьар1а ¿1рзас1

сухого в-ва

1А

И)

а

л

Мв1о1<1ойупв Ме101й05уп9 Не1;его<1ега 1псови1-Са • Ьарха йеН 011.1

нематод, а его концентрами в генеративных органах не зависела от нагрузки корнесих нематод, но достоверно увеличивалась о " ростом инвазионной натруски стеблевой нематода.

Присутствие на корневой системе клевера любого из трех видов -седектар!1кх корнових нематод снижало содержание калия в ■ стеблях (рис.2), а различные нагрузки стеблевой нематода не оказали влияшя на концентрацию калия в этом органе. Отмечена обг;ая тендеицш к снижении содержания калия в л;гстьях растений в присутствии любого вида нематод, хотя но всегда подтвержденная статистически. Стеблевая и клеверная цистсобразуюцоя нематоду достоверно снижали концентр&цш калия в генеративных органах растений.

Концентращгя кремшя в стсбллх растений снижалась в присутствии корневых нематод, но резко возрастала при инвазии ри-тиленхом (рис.3). Все четыре Еида вызывали снижение.его содержания в листьях, но влияя на концентраций кремния в генеративных органах.

, Данные по влиянию различных видов нематод на содержание железа в надземных органах инвазированных растений приведены в таблицах I и 2. Стеблевая нематода увеличивала содержание ¡этого элемента в стеблях и снижала в листьях. Галловые нематоды Еызивали увеличение содержания этого элемента в стеблях и, особен:но, в листьях, тогда как клеверная ьястообразущая нематода снижала концентраций железа в стеблях, не сказывая воздействия на его концентрату» в других надземных органах.

В экспериментах не отмечено влияния корневых нематод на концентрацию аллшиния в растениях, тогда как присутствие стеб-девой нематоды снижало его содержание во всех надземных органах клевера лугового, Не отмечено воздействия фито'паразитических • Нематод на содержание меди в надземных органах растений.

Полученные закономерности позволяют сделать некоторые важные заключения о воздействии различных видов фитопаразитов на содержание элементов в растениях-хозяевах. -

Так, наблюдавшееся перераспределение основных элементов питания (фосфора и калия) в растениях, инвазированных стеблевой нематодой, показало увеличение их концентрации в стеблях - местах основной локализации паразита..Это может быть связано с усилением ростовых процессов в органе, пораженном дигиленхом. Веро-

- в - ' • V -:.;; .■' :''*

руз: су::ого з-за

IT« 1.U t,t» Z.ta

43® У»

V»

к H с в

к H с в

к H с в

Meloidogyne Meloidogyne Ditylenchus incognita , . hapla dipsaci

% сухого в-ва ï

3.S»

J.J» &

V«

loe »,»«

/.fe. 1,70-

iL

|к|н

Meloidogyne tleloidogyne Heterodera incognita bapla . trifolii

Рис.3.'Содержите кремния в стеблях клевера лугового (А) и , клевера ползучего (Б) в зав::с:г.юота от инвазионной нагрузки нематод. Примечание: обозначения см.Рис.I.

1« 4«

«ч «»>■

v».

•.»I

.1

А

Ме1о1<1оеуае Ив1о1йокупа АпсоепЗЛа Ьар1а

СИ^ешЛив • ,<31рвас1.

Г

М* «I

•я 1««

1«

у*

V*

Б.'

Л

Ьг

Це1о1(1овупе Мв1о1<1о£упг V "Нейегойвга 1дооеа1Ъа Ьар1а ■ .ге1Го1И

Таблица I

Влияние трех зидов фитопаразитических нематод на содержание желез {% на сухое вещество)"в растениях клевера лугового (ТСХА, 1938)

Органы растения Вариант Вин нематог.

опыта Ие1охйосупв Ие1о1<1о,зупо : ИарХа 014у1епоЬиз (Лраас!

Стебли Контроль 0,009^0,009 0,033+0,005 0,076+0,023

Инвазионные' растения 0,083+0,012 0,097+0,010 0,137+0,006

Листья Контроль 0,07140,008 0,077+0,004 0,071+0,011

ИнБазировавши растения 0,085+0,006 0,085+0,004 0,044+0,006

Генеративные органы Контроль Инвазирован-ные растения 0,054+0,005 0,062+0,004 0,054+0,005 0,047+0,005 0,055+0,008 0,052+0,010

Примечание: уровни нагрузки для стеблевой нематоды - 130-140 экз/раст.; для гзллобых нематод - 50 яйцевых мешков/сосуд.

ятно, снижение содержания этих элементов в надземных органах клевера в присутствии галловых нематод, также можно объяснить перераспределением фосфора и калия в места локализации нематод -в корневую систему, где происходят интенсивные процессы галло-образования.

С другой стороны, цистообразующие нематоды приводят к значительному угнетению ростовых процессов корневой системы растений. В случае с клеверной цистообразукхцей нематодой снижение содержания основных элементов минерального питания в надземных органах, вероятно, связано с нарушением всасывающей функции корней клевера. "

Изменения содериания кремния в поврежденных растениях можно прокомментировать следующим образом. Известно, что при питании седентарных нематод во всех модифи^рованных клетках прсис-

;; - '-о':-' II

Таблица 2

Влигоше трех видов фитопаразитических нематод на содержание келеза (.% на сухое вещество) в растениях клевера ползучего (ТСХА, 1938)

Органы Инвазионная' ' "'-'■- Вия нематод

растения нагрузка Не1о1йо5уло ±псосз1Ъа : Ые1о1йобУпе : ; Ьар1а, - Небегойега

Стебли Контроль 0,07340,013 0,073+0,013 0,072+0,014-

Инвазирован-ные растения 0,086+0,017 0,087+0,013 0,053+0,007

Листья Контроль 0,046+0,012 0,046+0,012 0,045+0,006

ИнБазирован- ' ■* " ные растения 0,061+0,014 0,070+0,013 0,055+0,014

Генеративные органы Контроль Инвазирован-ные растения 0,054+0,010 0,044^0,011 0,054+0,010 0,044+0,014 0,043+0,011 0,051+р,019

•Примечание: уровень нагрузки для галловых нематод - 50 оотек/ сосуд; для клеверной ци ст о образующей нематоды -СЕыае 50 щст/100 мг почвы; ■■;'

ходит значительное утолщение клеточных стенок. Аналогично, в процессе питания' стеблевых нематод происходит значительная лиг-нификация клеток, окружающих возникающие в тканях растений полости и каверны. Лигнификация клеточных стенок всегда сопровождается усиленным включением окиси кремния в клеточные оболочки. Таким образом, одной из,особенностей натогенеза фитонематод является перераспределение- кремния в места локализации паразитов, сопровождающее усиленную лигнификацию оболочек клеток, возникающих в ответ на нематодную инвазию. - .V

Увеличение содержания железа в надземных органах ..растений; клевера, инвазированных нематодами, которое было отмечено во многих вариантах опыта, на наш взглад, может быть связано с

тем, что одной из функций железа в растении является стимуля1$1я активности иитратредуктазн - фермента, участвующего в восста-.новленли нитратов до гхммення. Известно, что»инвазия растений ,; паразитически».« нематодали вызывает увеличение количества агсли-ака в растительных тканях. Таким образом, увеличение концентрации ионов железа в надоегаых органах клевера ¡ет.ет служить косвенным доказательством увеличения синтеза скхиаха в инвазиро-еангоос растегмях.

3.2. Влияние ^итопараэнтических нематод на содержание смииохисло? п растениях , клевера

Качественны;!! к количественный состав аминокислот з растениях является одной из ватлейлкх характеристик азотного обмена и служит весьма чувствительна.! индикатором его нарулений.

В результате проведенных окспериментов показано, что паразитические нематоды оказывали влияние, в основном, на содержание свободных кислот в растениях клевера, увеличивая их сб^ес количество на 6-23% в сравнении с неинвазироволными растениями. Влияние нематод на комплекс связанных аминокислот било существенно меньае, В опытах отмечена значительная вариабельность в содержании определеншх аминокислот свободного комплекса в ин-вазированных и непораженных растениях. Однако некоторые закономерности в .воздействии стеблевой и двух видов галлошх нематод на содержание свободных аминокислот были отмечены. В большинстве . вариантов ошта показано увеличение пролина, лойдеша, изо-лейцина и глютаминовой кислоты в тканях инваэированнкх немато-■ дама. '

Известное увеличение пролина, как реакции на неблагоприятные абиотические факторы, в случае нематодных поражений мсакет объясняться, на наш взгляд, тем, что пролин стимулирует формирование элементов проводящей системы растений, что отмечено, как характерное патоанатомическое изменение в местах локализации мелойдогин. Кроме того, пролин является предшественником глютаминовойи кислоты и ее амида - глютамина. Последний связывает в растении избыток азота, в частности, аммиак, который избыточно' синтезируется при нематодных поражениях. Отмеченноо

'/-. Таблица 3

Содержание свободных аминокислот в надземных органах \ клевера лугового зараженного Ditylenchus dipsaci

Аминокислоты Контроль f 130-150 окз/üacT.

мг/ICO Г '<*■"■■' сух.веса л мг/ЮО г : сух.веса %

Д -аминомасляная кислота 116+13,5 ' 8,1 115+11,7 6,6

Глицин 4+0,8 0,3 7+0,9 0,4

Алании 29+3,4 2,0 34+3,2 1,9

Валин ' 20+2,7 1,4 24 Л. 1,4 \

Лейцин , 25+0,7 1,7 19+4,4 1,1 ''

Иэолейцин 17+3,9 1,2 24+5,0 1,4

Серии 21+0,2 ■ 1,4 22+0,9 1,3

Треонин . 18+1,5 1,2 25+1,3 1,4 ;

Пролин 39+8,1 . 2,7 309+0,7 17,7

Аспарагиновая кислота ■ . . < 52+6,4 . 3,6 42+11,8 2,4 '

Аспарагин 1045+6,4 72,6 1068 61,2

Лизин 10+3,2 0,7 9+1,1 . . 0,5

Аргинин 9+2,1 0,6 6 0,3

Фенилаланин 23+14,8 1,6. 23 1,3

Тирозин ■ 8+0,4 . 0,5 12+1,9 0,7

Гистидан 3+0,6 0,2 5+0,1 0,3

Сумма 1439 99,8 1744 99,9

мв

13» ш ио 1** 90

га

70 Со 50 ко 30 го

.-0.5024

у» 5е,з7-о,08х

1в 1С 3» ¿10 ГО 40 Те

»о ¡«а но по по но I» Э*х//>асг.

Рас .Л..' Теоретическая- эаихогиооть биоалектртпеского потенциала (мв)'стебля клевера лугового от инвазионной нагрузка стеблевой нематоды че?ез 10 дней (Л) и через 55 днс2 (Б ) - после засаде

в опытах увеличение концентрацииглгатамкновой кислоты в присут-стпш нематод подтверждает данное предположение. Для примера в таблице 3 приведены результаты изучения влияния стеблевой нематоды на содержание свободных аминокислот в растениях клевера лугового. .'.■'"■" ••". '

3.3. Влияние паразитические нематодна биоэлектрический потенциал растений клевера

Преимущества олоктрофииологаческих'- методов исследования , растений (непоЕрсждаемость растений, относительная простота, большой объем и скоростьполучаемой информации) позволяют рассматривать их,,как весьма перспективный способ диагностики по- ; рс;ксш:ых растений. i . ,. : ^ . : ' . '

Проведенные эксперименты показали, что уже через 10 дней потенциал действия стеблей растений инвазированных стеблевой нематодой достоверно отличался от такового.у контрольных. Тот до показатель, измеренный для листьев,выявил существенные различия леть при среднем и шеоком значениях инвазионной нагрузки. Потенциал дойстеия, измеренный, через 55 дней после заражения, такжо показал: сущестреншде отличия между поврежденным! и контрольными растении!«, хотя его снижение с ростом гашазион- -ной нагрузки было .'значительно ыеньпш. По эмпирическим данным были рассчитаны теоретические зависимости снижения потенциала, действия растений с увеличением нагрузки стеблевой нематода. Влияние галловых нематод на потенциал действия растений было неоднозначно, что требует дополнительных исследований.

1. Галлообразущие нематода Meloidogyna iacoenita и í.'-olo-idosyno Ьар1а оказывали значительное влияние на кохщентра^ш основных элементов минерального штания (калия и фосфора) в различных надземных органах клевера лугового и клевера ползучего. • ;'•/„•',' "•■•....;.'; <;У ■•'/•;. -v;.:"; -v^',;:*■.■'.•-i.

2. Снижение содержания калия.и фосфора в стеблях: (частично' в листьях) и стабильная концентрация этих элементов в генеративных органах растений свидетельствует о их перераспределении в

растении с увеличением концентрах?:!! этих элементов в оспе интенсификации ростоэых процессов - в корневой системе растений.

3. Показано значительное персраспределоже осноз!г„-х элементов минерального питания надземных органах клевера лугового инвазированкого стеблевой нематодой Ditylcnchua dipsaci, что также, вероятно, связано с усиление:.: притоком фосфорсодержащих соединений и ионов калия к местам локализации стеблевой нематоды, где происходит значительная интенсификация ростор^эс процессов.

4. Общее снижение содержания фоейора и кадия в нодэемнше органах ползучего, инвазированного клеверной цисгообразуюцей нематодой Hetcroderu trifolü, свидетельствует о снижении всасывающих функций корневой систем! поврежденных растений.

5. Обзая тенденция к снижению средней концентрации кремния в растениях клевера при поражении седснтарными корневыми паразитами H.terifolii, Keloidosyno inaor;nita и ¡S.hapla, а также значительное увеличение его концентрации в стеблях дитоленхоз-ных растений, при снижении концентрации в листьях и генеративных органах клевера, могут быть объяснены значительной лигнифи-

кацией органов, в которых локализован паразит,

6. Повышение концентрации иснов железа и аллвминия в надземных органах инвазированных нематодами растений, может быть связана с усилением активности нитратредуктазы, способствующей увеличению содержания аммония в пораженных растениях.

" 7. В инвазированных нематодами растениях клевера происходило увеличение содержания свободных аминокислот на 6,3-23« в сравнении с контролем, в зависимости от вида фитопаразитических нематод и вида клевера.

8. Биоэлектрические характеристики, а тленно, снижение потенциала действия стеблей клевера дугового, пораженного Dity-lanchus dipsaci, возможно использовать для экспресс-оценки растений, пораженных стеблевыми нематодами. Снижение потенциала действия растений, по-видимому, определяется уменьшением концентрации ионов калия в надземных органах инвазированных растений. ■ \

ПРИЮЗДИЕ ЛСПЕКга ИССЛЕДОВАНИЙ

Снижение содержания основных элементов минерального: питания (фосфор, калий) в надземных .органах двух видов клевера, пораженных седентарнкми корневыми-нематодами,, позволяет предположить, что снижение отрицательного воздействия нематод на. бобовые культур« laxsuo достигнуть, применяя повышенные,дозы фосфорных и калийных удобрений. л■ ■■-.■-■■

Влияние паразитических нематод на элементный, и аминокислотный состав надземных органов растений клевера, вызывает необхо-: димость учитывать эти.изменения при проведении качественного анализа кормовых культур, выраженных' в присутствии оиагов фнто-нематод. ," / /л-, >■.• •" :-.• ''.-..

Стжеиие биоэлектрического потенциала растений при нематодной инвазии позволяет рекомендовать использование данных характеристик для эхспресс ^лагаостики растений, поракенных стеблевыми нематодами в начальный период давазии, когда отсутствуют визуальные симптомы поражения.

По материалам диссертации опубликованы следуицие.

- работы: . , './.г

1.'Кручина С.Н., Покхарел Н.П. Изучение вредоносности корневых нематод на многолетних травах. - В сб.: Науч.тр.ТСХА. - . LI.: ТСХА, 1937. - С.72-74.

2. Покхарел Н.П., Кручина СЛ. Влияние стеблевой нематоды.(Di.ty-lcnebua dipcaci (кейл, L,,1857) .на,концентрацию аминокислот ¡в надземных органах клевера!красного // Accepted by Indian,J.. «ycol. Plant Fatbol. for publication (на англ.яз.),.

Объем п. л.

Заказ 2062.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно