Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ ВЫСОКОГОРИЙ (НА ПРИМЕРЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ ВЫСОКОГОРИЙ (НА ПРИМЕРЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА)"

йети

нш

9$

На правах рукописи

Ермолаев Александр Михайлович

Влияние факторов среди на рост и развитие растений высокогорий (на примере Центрального Кавказа) ( 03. 00. 05 - ботаника )

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА • 1980

Работа виполнена яа^кафедре геоботаники московского Университета

Научный руководитель - кандидат биологических

наук, доцент В.Н.Павлов Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Е.И.Ржаяова кандидат биологических наук Е.Е.Гогина

Ведущее учреждение - Институт ботаники АН ГССР

Автореферат разослан "¿У" 198/4.

Защита состоится 198/г.

в ХР^на заседании Специализированного Ученом Совета №5 Биологического факультета Московского Университета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета.

Отзывы (в двух экземплярах, заверенных печатью) лросим направлять по адресу: 117234, Москва, Ленинские 1*оры, И17, Биологический факультет, .Ученоиу секретарю Специализированного Ученого Совета *°5.

Ученый секретарь доктор биологических наук

и.Т.Дьнкол

- Актуальность исследования., В настоямее-втемя знание биологических особенностей - растений верхних" поясов гор становится чре авы чайно актуальный. в свя ви с нарастающими* темпами хо зяйствеиного освоения высокогорных районов. Решаются4 вопросы улучшения: кормовой базьГ*ивотноводства,тесно переплетающиеся' с>заддчакиохраны растительного покрова. Это может быть достигнутопутемредиональ-ного использования естественных кормовых "угодий, улучшения природных пастбищ и'создания высонопродуктивных луго-пастбищвых це-но зов. Нельзя забывать и об озеленении наинх городов ■ и поселков.

. Многие :вопросы, связанные с ре ле неё м этих важных;задач; ^были выяснены в работах по, изучению биологической продуктявности рас-' тительяых сообществ ( Международная' биологическая программа ).Одна ко углубленное изучение высокогорных видов каккомпонентов определенных естественных фитоценозов остается актуальный.. -. ' ' .

Работа .'проводилась при согласовании с: Главным управлением - . охотничьего хозяйства - и заповедников при Совете;Министров РСФСР -. и в ранках договора о■содружестве с Северо-Осетинским заловед-: никои.; -- /V'"' " .. ■'''

- Целью исследования явилось изучение.влиянии факторов среда Г (температуры, влажности, ^юоввценности, ветровых"условий .и пр.) на рост и развитие растений субальпийских лугов:Центрального Канка-га и установление главных'связей между . рас те оинии и фактораии -среды В ЭТИХ условиях. ' " ' . '" /. .'' ■''';'

В- задачу" исследования входило изучение"- микроклимат апризем-ного (приповерхностного) слоя воздуха, динамики.и хода роста растений» ритмики цветения,'динамики фитомассн надземных органов, водвогорежима (осмотического давления клеточного сока) итемдё-. ратурного режима растений. ■ У.^'"-'?. =:"■

Объекты и-цетоцц .угсслелования. Объектами'исследования послужили массовые иияроко распространенные на Кавказе виды (все^а 21 вид) в условиях их естественного произрастания-в различных фито-' ценозах субальпийских лугов. Наблюдения проводились на гостоян-— ных (стационарных) участках охранной.эрныСеверо-Осетинского заповедника. ^ . , ■ ■ ." ■ ■ В работе использованы наиболее широко" распространенные при-_ • годные для полевых'условий методы. "-'.'О ■'./■■-.*■. ■

Кикроклинатические условия изучали преимущественно по методике Б.Н.Кароля'(1959). • . ' ' ; - Д Почвенная влажность определялась термостатно-весбвым методом (Вадюнина, - Корчагина, 1973). ' Д ' "Д Корневые системы; изучались траншейным методом' (ЛалытДЭбО).

/'Л/30 " ■

• Данные о.ходе;роста получали в. результате систематических на-■ блюдеижй (через 2-3-5 дяей, в зависимости от хода ростовых процессов) и регистрации*иенявдихся г течение вегехационаого се зова размеров побегов. Линейные измерения проводились от фиксированной метки, ■ ■ . ■■

фенологические наблюдении проводились по методике,предложен- -ной Г.З.Шульцем (1966) и И.Н.Бвйдеиая (1974).

'Динамика надэеаяой фитомассы чравоотоя лугов йзучадаоьпутем определения сухого веса подекадной серии укосов с площадок;0,5 х I шестикратной повторкости). Растения срезали "у поверхности

ЛОЧВЫ. - .-Х -

Осмотическое давление клеточного сока ро зеточных листьев определяли методом сравнения, плотностей растворов'(Гусев, 1960)'. '

Для измерения температуры растений был использован электротермометр с миироте рмосо протиглен ие м МТ-54 конструкции В.Г.Кармано- . ва." ' ; .V ' ' .. ,"'■' 1 . , ... ' ■£

Статистическая обработка данных -йроводалась по И.Л.Пдохин-скому (1970) и Г.Н.Зайцеву (1973). ' • ^ -

Научная новизна. Данная работа впервые детально освещает'динамику. роста и развития субальпийских растений па верхнем пределе распространения в связи с микроклиматом. * ./

Теоретическая и практическая ценность.Подученные данные могут быть использованы при решении некоторых вопросов бяовдиматологии, фенологии', экологии, фитоценологии (биологической продуктивности ■ ' . растительных' ооойществ) и эволюционной.теории, а такав для;практики (рационального использования к сохранения растительного покрова естественных корковых угодий, интродукции и пр.).

Дпробапкя работы.Материалы диссертации дэкладаваиись на заседании кафедры геоботаники Московского университета (ноябрь,1977) . и на конференции молодах научных работников Института агрохимии а почвоведения АН СССР (карт,1979). ^ :

Объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глаз,заключения, изложена на ИЗ страницах текрта и таблицах, иллюстрирована 32 рисунками. Список "литературы включает 415 наименований. |. Приложение состоит из II таблиц и 54 рисунков. . ' -]

Глава Г." Природные условия района исследований' 'V [

Не с топододе ки^.Исследования проводились в субальпийском.поясе ч (2500 - 2900 м н.у.м.) южного склона Цей «о го, хребта в высоко горной части Северной Осетия в уцадье р.Цейдон (ба«гейн левого'притока р.Терек - р.Ардоя). м" ■ . Климат Дейского ущелья высокогорный, избыточно-влажный и уме.' ■ ..- Л . ' ■ '■

ренно прохладный (Агрокдикатический справочник,I960) .: Средняя го- , довая температура + 3,3°. Самая низкая среднемесячная температура ■ обмечается в январе (-7,3°), а наиболее высокая (+13,2°) - в иые, августе« Общая годовая сумма осадков составляет 1003 мм»; в весенне-летнее время - май, ¡шнь,'иадь - увлажнение избыточное (до 130-136 мм). ;"v ■''*.' у/: / "

- Господствуй атмосферные .течения с восточной (зимой)-и западной (летом), составляющими (Алисов, 1956,* Закаев,1965; Панов, 1971 ■

и др.). '.il": ■■ ■■■'

В-растительном покрове Цейского ущелья преобладают леса (а

основном сосновые яз Pious eoeaovskyi )я,в меньшей мере« луга. Леса и луга относятся к растительности гумидяого типа и отражают об^е закономерности растетельяого покрова^Кавказской горной области (Шкфферс,1953). Хороиовыра*ена, как'и во всей высокогорной области Северной Осетии, высотная поясность,: которая укладывается:-в'общую схему поясности Центрального Кавкаеа. (Богдая,1940;:Богда-нов,1941; Амирхаж>в,1978). Ыожно выделить .три осяовашс высотных . растительных^-пояса: леской - от 1200 до;2800 м н.у.м.'; субальпийский - от iëoo до, 2900 к н.у.и. и альпийсхяй - от 2700 до 3100 и ■* к.у.м. (с низпей и выспей оубнквальной полосой - по Гребенникову^ 1957). :■";..;".: . ' V .;■. '

Наиболее развитыми g преобладашиотг почвами являйся -горно-, ' ; луговые, под субальпийскими злаковыми, элаково-раэнотравныии лугами и горко-лесо-яуговне под субальпийскими лесами, редколесьями и криволесьями (Михайловская,1936; Зонн,1950; Сабашвяла,Джикаева, 1950; Рубидия,I960; Сабашвала, 1965 и.др.). ' 1 л-

Глава П. Обьегги исследования

I. Характеристика сташюнарных участков ; - - ■ !

Исследования провозились яа двух внсотных уровнях (2500 и ( 2900 м н.у.м.) на сходных по положению участках юго-западной экспо^ видии, 5-10°(первый участок - пе строке строво-ра знотравный) и до . 20° (второй участок - овсявилево-осоково-разнотравяый) крутизны. Эти участки можно отнести к одному из трех основных типов субальпийских лугов - злаково-разно травному (Гулисаявили,Маха»адзе,При-лняко,19?5). V

Метод экологической оценки угодий по растительному покрову позволяет.охарактеризовать первый участок как мезофитный с богатой, почвой и oseже луговым увлажнением, второй - как мезотрофннй сухо-лугового уэлажненяя (Цацеакин и др.,1968). -V

В диссертации дается подробная характеристика состава и структуры растительности каждого участка, приводятся описания почвен-

- .

- S ■ ■ t

a oí-.

^ ВЫХ ра8реЗО~В. ; : ■ ¿'•

; 2. Микроклимат приземного сдоя во здуха. Самые высота температуры в призвином (приповерхностном, 0-20см)" слое воздуха были otr- .-

- мечены , на ' участках в 1975 году - в июнё-шюе ; мееяне (до 33,9®), га в.,'. . 1976 году в августе (до 40,8?). fía верхнем участке, в течение всех.

■ летних' месяцев' регистрировались заморозки: (вплоть- до -5»6°), на'-. Í'■'■ кихнем .учаетке.-они-нв;отмечались лотгь в ивле'(1975г.) и в августе, .-.(19?бг.). —■ v;f-'O".'**^

; / Период с.устойчивой температурой вшпё+50коде0адся в"разные ~ , ; годы от 41 (П учаоток} .до SO дней (I участок); Устойчивого пере-/-' •"хода средне суточных'температур через 10° не наблюдалось. ¿ -

--- Температура - почвы на глубине 0-10 см достигает 14-16°, ; дельные дни - (19,60}. •

На обоих участках отмечалась очень высокая относительная влаж-/ность приземного слоя воздуха. Она не имела четкой сезонной вира- ' . . „«енностн. Число-дней со'среднесуточной влажность» воздуха выше ;■' 80{6 (по данным 1976г.) колебалось от 50 до 54 дней. -■; 'i';.

- 4 3. р качестве объектов исследования были выбраны массовые, .. -' широко распространенные jta Центральном Кавказе и в типичных дня v

- субальпийского:пояса Северной" Осетии фито ценозах, многолетние рас-;

. тения - всего 21 вид из 14 семейств¡Fulaatill» albejia.(Stev.) Berth. V et Presl,;TroZlina patulus Sallßb., Trifolium üeneeceaa vilid. ;traati«mssiaia'Pall.,-Polygonum cämeuia С .Koch i Priraula algid». _ " Adam, PriMul»'~niprechtll Kusa. .Veronica geatl«доld.ee Valil,P«aicu- . ;.; larla eoadensat«Bieb,, Plaatago atrat«^Hoppe, Betónica graallflora

- Wilid,, Serbios» c'»uc»s loa. Bi«b., Campanula bieberatainiaaa^JWaiü. et Shult,, Boroaiewa obloagltoliüa DG., Bieroelun umbellatum Li,Inula erieatalie Lern., Staeclo caucas leus (Bleb .)DC,, Tr it lllar ia. lut ea Ulli., Feetuca varia На елке., . Car«i earyophyllea. Latour*, Cares: triatia Bleb. . \ //-'■:;- . '-'.;

. В диссертации приводится краткая зколого-фитоценотическая ха--рактеристика каждого исследованного вида. . - ¿T--

*" 4.'Рстмотипы иссл^дов^иных растрний^Согласно принятой клас- . сификации фенологического развития (Борисова,1965,1971} Нахупри- 5 явили, 1974 я др.)/среди, исследованных видов выделены следующие -ритмогадш: j.*/V "■ . ■ " ' . /,.' г . j '■ ■

по продолжительности вегетации'- коротковегетируадие - (1-3 мес.) ' и длительновегетирувцие(5-12 мес.) .растения} 'i

гго состоянии ассймилятгонкого аппарату - соеднавесенназеленые. ; 'весенне-раннелетнезеленне, весенне-средневетнезеленые, летне зеле--ные с эгмним.покоем, жетнезаинезвленые к др.; - , /-Г -

; * >.-

до срокам начала и окончания иветеяия выделены группы с гакии,,:--* - календарными - датами - ;; ...■:■ ;' . ■ .

'■." начало ' „. конец :V;

средневесенние 3 - 13. У . 21.У 2.У1 • .?■■■*.

поздаевасенние - ■■ 2ЬУ - 1.У1 .. 15.У1 - 25.У1 , ■ . раннелетние 15.П - 25.У1 5.УП - 15.УЛ :

среднвлетнив -■'■..'■ 5.УП - Ю.УП 5.УШ - 10.УШ • '

поаднелвтние . v : 5.У1 - Ю.УШ * 25.У1 - I.IX ' .. , осенние - -':'■■ 25.УИ - I.IX 20.11 - 25.11 . ."V

Принадлежность всех исследованных видов к определенным ритмо- ' тинам отражена в таблице I.. '-' .

-:■_ Глава Ш. Влиянц^ факторов орет на рост и разаитие субальпийских растений '1 '; I. Динауика роста растений. Рост, является одним из вахне Йгаи" физиологических процессов, обуславливающих такое комплексное по-яатие, как продуктивность (Нефели,1973}. ' . - у'"/'

Исследований по росту диких и культурвмх растений Кавказа мало (Малышев,I94Sa,б,1958,1960,1972,1973;;Нахудриавили,1959,1966, ' 1972,1974;' Восканян,196ва,б и др.)* Показано, что"^наибоаее биот- -рый рост наблюдается в июне-июле, .когда температурные условия V особенно благоприятны. Отмечается, что динамика.к скорость роста растений зависит от высоты над уровнем моря и условий изстообита- ' ний, . . "V . • ■ ,' „.. .• i '

■ Начало роста. Наши наблюдения показали, что видимый рост генеративных побегов весенних растений (Trolllus patulue, Pulsatilla eibana, irimula aigida и др.) отмечался в^апреле - начале мая при температуре1 воздуха около £-8° на высоте' 2500 м' я при более низких температурах'<2,4-6°) на-высоте'2900 и и.у.«..

Начало роста летних растений {veronica gentiaaoide^ Senaoio . eauoaaicue , Poligonum. carneum , Pertuea Tartа л Др.) ОТмечаЯООВ в конце мая -.начале -ишя при температурах воздуха 7° и веке, а у поздяелетнвх растений (ietrautia maxima , Inula orientally'Sea- . ' biofla ca^caeica, Hieraclum umbellatma ' и др.) - в конце ИШЯ -второй декаде ишя при таких ке температурах на'обекх высотах.

В годы с,ранней весной {1975, 1977 гг.) температуры в начале роста растений; были вше» чем в годы поздней весной (1976г.), примерно' на .3-^° на высоте 2500 м, а на 2900,мн.у.м."; наоборот, " . ниже (на 2-3®). . : . . * . " ■

х Здесь'и далее среднесуточная температура приземного слоя воздуха

¿-то

б

V" . ■■'.■" ТаОмца.1

Распределение -изученных видов оубалыщйоних аутов V , по.определенный группам ритиотшюв

Вид

!по продол- 1по состоя- 1по срокам !хительности!ншо ассм<1-1началаи ¡вегетации ! ля ионного Окончания Ч_¡аппарата • ¡цветения

Я л С-ПВ

ТгоШав рв1и1ив ■ д СВ -г

Хг1{о11ав е&пвагеда д -л ■ СЛ Г;

Дв^шНа иах1ша" - д : л с-шЦ ;

Ро1у8олги1 сагивши ■ к . В-СЛ р-сл;

- Рг1ши1в а1б1вв - -к ■ в-рл .; С-ПВ:

Рг1ти1а гиргееЬ'Ш к ' . , В-РЛ св:

Твгоп1са б№*1апо1<1в« д- " - л РЛ^

Рв|11си1аг1в сова«п*а*а д л - ■ РЛ V

Р1&оЛа£о вЛгага д ' Л ■ СВ?-

д . л СЛ Я

ЗеаМоаа саисав1са . д . " ; л .

СвшрапиХа МвЬег»1е1п1ы1а 1 К ' В-СЛ : ПВ V

. 1>огоп1сшп оЪ1оп£1<о11ип * "д- -л"' ; , вв?

Я1ега.с1им ишЪеНа'кит д Л пл-ос

Ххт1& ог1вп1а11и Д -л ПЛ;

8«оес1о саиоа»1сиа . д . л Р-СЛ;

7гШ11яг1& Хи'Ьва . -к СВ пв с

таг!а • 'Д * ЛЗ ' сл :

Сагах сахуорЬуНеа ■ д- ЛЗ- _ СВ \

Сагв± д ; ЛЗ ■ пв :.

Примечание; Д - длите лъвовегмяруювде; К - коротковегетяру

'щие;,В-?Л - весенне-раянелетаезеленые; В-СЛ - веоенне-оредне-• летнезеленыв; ЛЗ летяе-зиннезеленыс; СВ - средневесеннего цветения} С-ПВ - средне-поздневесеннего цветения; ИВ - поэдке-весеннего цветения; Р1 - раннелетнего цветения; ПЛ - поздне-летяего цветения;.СЛ - среднелетнего цветения; ЦЛ-ОС -,повдке-летне-осеннецветущяв. ^

Црекраийняэ роста. Рост побегов у всех исследованных" видов прекращался в конце, цветения - начале.плодокояения,: когда условия внешней среди и, вособенности, температура еве не препятствовали дальнейшему течению .этого процесса.. . ■, ..'„'■■'■

Рост генеративных побегов весенних растений прекращался в * .' конце пая - июнеТpiaataeo strata ) и в конце июня - вше. {irol-

liua patulüi i Primula alglda , P.rupracbtii ,Rritillarla lutedl ДР^

Побеги летних растений прекращали свой рост в конце имя -августе, а позднелетние - в конце августа т сентябре.' . " _ ~

, На разных высотах у одних и тех хе растений наблюдались вако-ноыерные различия в сроках начала и окончания роста.

Побеги Treíllas patuiu* начали свой рост на нижнем участке на 10 дней и закончили его на дней раньзе, чем побеги на верхнем участне^У'побеговБогоиАсшв оЫовб^гоЦшп эта разница достигала . 3-4 дней. Побеги Veronica gentiaaoidea начинали свой рост на нижнем участке на II.дней раньше, чем на верхнем, а закончили на 8 дней позже.-У побегов Betónica grandiflora начало роста на нижнем участке отмечалось на 23 дня, а окончание - на 12 раньше, чем у буквицы.с верхнего участка. , ' ' 4 ' .

--. Амплитуда колебаний сроков окончания роста по годам достигала 1^26 дней у весенних; 17-18 - у летних и 15 - у поздаелетниг растений. \ ' . " - • *

Можно выделить растения относительно*стабильные'по срокам начала л окончания роста, слабо реагирующие на изменения погоднюс условий. Таковы летние и позднеле'тние "растения. (Poiigonúm carneum, Betonlea grandiflora, I estuca ver la, Trifolium 'caneacena,A»trantia maxima, Seabioaa caucaalca - и Hieraciam umbellatvu^ в отношении сроков начала роста; Aatrantia maxima - также в отношении сроков окончания роста. 1

; Продолжительность роста.По продолжительности видимого роста все растения можно разделить (условно) на две группы:

I - растения .с.периодом роста 40-60 дней (преимущественно весенние (Plant ago atrata, Trolliüs patulus, Frit i1 lar la lutea, Car'« trlstla, Primula, ruprechtli И др.); '

< 2 - С.периодом роста 60-80 дней (Pulsatilla albana.Bcronlcoa oblongifolium, Polygonum Carneun, Betónica grandiflora, Inula orlan talla, Ы1»raQlum imbellatum и Др.).

Продолжительность периода роста менялась с высотой, у растений о ранним началом роста (Trolllu* patulus, Doronicum oblongifolium ' и др.) яа'верхнем участке период:роста был больше на 1-10 дней, чем на нижнем участке.

- . У летних растений (Veronica gentianoides.Betónica granAlflo-,ra , Polygonum сагпвш» и др.) наоборот -, продолжительность:лерио—' да роста меньив на верхней -участке (на 10-19 дкай),чем на нижнем*^

Продолжительность периода роста изменялась по годам.Амплиту-- да достигала у 'растений первой группы 10, а у_второй - 15 дней. Постоянные периоды роста характерны для Plantado &tr&ta,¿straji-tiamœiinia, Serieciooauoasiûue ,Scabiosa с aucas le a> Стабильность *Artrantia maxime в отношении начала, окончания и продолжительности периода роста является, по-видимому, убедительным показателем давней приспособленности ее к климату субальплки.' - ^

Интенсивность роста.Активный рост побегов большинства видов -приходился на май-июль, что отпечено для субальпийских растений ■ и в другтс районах высокогорий (Семенова, 1939; Культиасов, 1955,* Стешенко,19б2; Нахуцриааили,1972,1974,1976 и др.). f í

Рост'побегов зависит от температуры-приземного слоя воздуха и следует за ней. '

Среднесуточный'прирост весенних растений составлял околоЗмм /(yBoyonieum oblongifolium - до б мм). У летних растений среднесу-.точные прироста были вше,- чем у весенних на 2-7 мм, а у позднелет-них -'на I мм* Скорость роста (по абсолютным значениям) у весен--них растений была выаге в 1976, чем в 1977 г. в среднем на 0,5 -0,6 мм; у летних и позднелетних - выше в 1975, чем в 1976г. на 1-2 мм. - - - "... £'_. ■

Генеративные побеги всех-групп растений росли быстрее в 4 раза* на верхнем участке," чем ва ыижнем (исключение Botonicum oblongi-folium-в з раза быстрее-нд. нижнем участке). " -

Наиболее интенсивный рост побегов весенних растений.отмечался при температурах вшке 5,5°(на верхнем участке 1,7°и выие) ? конце апреля-мае-начале июня. Он приходился на стадии бутонизации ' ( Primula álgida » Campanula bieber*teln±a»aVta4aao - разгар цветения ( Primula ruprechtii Plantago .atrata, Borünicua oblongi-folium ) и плодоношения (irolliue patulus.Cares: cat-yophyllea) , т.е. на УП-Х2 этапы органогенеза^ что характерно для- большинства ~ культурных растений ^Куп9рман,1957,19^з; 1977; Баранов,'1959; Щеве—' луха,Ковалев, 1971,1973 и др.). Побеги удлиняются в з^от период в среднем на 6-10 мм в сутки (yirollius patulus - на 12 мм, а;у : D.oronicum obloiigifolium - на 15-17 мм). .При понижении температуры ДО 0,7° (уCampanula bieberateloiana . - до 1,4°, a yTrollius patulus , Primula ruprecUtil , Oarei caryóphyllea - до -Io) прирост побегов уменьшался др 0,4-1 мм в сутки. '.-.". . .

Интенсивный рост побегов"у летних растений отмечался в июне-

начале ишя -при температурах б, 3°и вшеОя приходился на стадвв бутонизации* (VeronlcV gentianoides .Polygonvua caxneum, Betenie* eraudiriora V Teatttoü vaxia } и наетадавцветення (Pedioulexie ,' condeoeata >. Прирос* побегов в этот период "составлял в среднем 15-20 Щ| В сутки {у Polygorum carneua - ДО 27 мм)Приросты снижались в 4-5 раз при температурах ниже 8,6°на высоте 2500 и ниже 2,0° на 2300 м Я.у.м. (у Seaeolo'canoMicae ~ при 6°, а у Bat о-nica greadiflora"' - Пр» 8,3°).

Максимальные приросты у ловднелехних растений отмечались во второй-третьей декаде ияня-июле-начале »августа в период бутонизации при температурах выше 8,9°. Побега удлинялись в этот период в бреднем на 10-13 ш в сутки. При понижении температури до 4 (у Trifolium caaesceas -до 8,6°) прироста снижались почта в 6 раз. : Таким обравои^ ростовые процессы у весенних растеяий начинались и протекали при более низких температурах, чем у летних и но з дне летних.. Несмотря аа-это, интенсивность ростовых процессов у них выше, чем у.повднелетних, о чем свидетельствует величина относительных х суточных приростов (табл.2).

У ряда растений (Trollius pätiilus ,Veroniea gentianüldes , Polygoaum camäun. и Betoaiea gramU-flora ) скорость'роста побегов увеличивалась с высотой. Так, у купальницы в 1976г. в период интенсивного роста на нижнем участке побеги удлинялись на 4 км в сутки, а на верхнем ^ на 12 мм; у вероники - на 12. к на.13 »pt; у горца - на 21 мм на няжяем и на 25 на верхнем участках*

Такое ускорение процессов роста на верхнем пределе субальпийского пояса объясняется усилением процессов метаболизма при оптимальном сочетании света я тепла(Беденко й др197I;Налыоев,1972).

Сддаь прироста о факторами ореды. Про стой корреляционный аяалнв показал зависимость величины прироста растений от температуры и ■ относительной влажности воздуха. Наиболее тесная связь с дневаы-ми температурами (г =0,75*0,18) и особенно с ночными *=0,83±0,15) была выявлена у весенних растений (Troilius patulu», Primula rup-reehtll , Pleotago ati-ata и Carex caryopbyllea ), а также у иозд-ве летних (Si er ее im umbellatum, Scabiosa eeucaslca ) .Почти все виды (кроме летних -e&rneum ,Festuca varla alauia Orient alie ) показали зависимость роста ох минимальных температур .■,-. (г =0,82^0,19). Со среднесуточной температурой связь прироста у всех видов слабая. ^ - .

Связь прироста с влажностью (г =»0,51*0,23) выявлена линь для

— I . ——— ■ ——м. .1... i.i -I -■ ...

Отношение прироста х средней длине растения .. <

J-3/30 V ' ' '

\ 'Л ' 'Т&бЖКОЛ 2 ' ' -.'..В* '

• ' : Средаесуточвые относительные приросты 'растений • ^ в период ивтеяежвиого роста(1976 :

I Прирост fim)

', Bb№v , ,V:t t 2500 m h.j.m. 1 2900 m h.y.nt : j ^

Trollius patulua. . - y 0,07 0,11

Pulsatllla alt>aaa .' ~ - "

rritlllarla^lutaa : s ~ 0,14 t

Carex triati» . . >.'■■■'; 0,11 1

Caraz oaryophyllea .r,'i' - 0,05 - ^

prlmula algiAa " 0,16

Prlmula rupreebtil . . . -- 0,18 - t-

ffaataeo atrata t ■ 0»2

Dorooleum oblooglfollum , • 0,1 ; 0,06;;.

Oampanula blabarateinlana '-- 0»II ^ - ;

Yaroalea gantianoidaa , . 0; 16 »0»06 v

FaOieularia «ondanaata 0,1 ' 0,06 *

Polygonum «arn«ua - 0,07 • . , 0,06>

Batonioa grandiflora ; , 0,06 • 0,09"

Trifolium can««easa - 0,11« Aatrantla aaxlma ■ "" . ■-.* '..-0,08

Inula oriaatalia .-■/■ 0,05* :"}■

. ■ 1 ■ - - ' - . A >h,»' • I " !

' Seabioea cauaaalea - 0,06'

.eiaraeium umballatum * ~ " " 0,05 /

векоторще видов: весенаего - plantago atrata у летаих - Veronica getttianoidea polygonum оегпаиджпозднелетвего -Hiaraoium uatoal-'

^ latum. ' ..'■.'■■- ч ' "

2. loi роста . '

Кривая ходароста генеративных побегов в начале роста у всех изученных видов была пологая я соответствовала периоду бутониза- ' цхя я иязким температурам, аамедмедим рост побегов, во не изменят» его хода.' -t -г .' . . й ■■'.--„ . Быстрая рост (линейная часть кривой) наблюдался у большинства растений в фазе бугонизадни и начале цветения, в период с высокими температурам*. Замедление роста побегов (кривая роста в этот период переходит в горизонтальную прямую) наблюдалось у Hieracium umballatun > Inula orlemtalle, Aatraatia maxima в;фаве цве-£

Ш

¿тения, у остальных исследованныхрастений -;в пери0д окончания цве- V тения - начала плодоношения . В фазе плодовокеиия рост побегов у 'всех видов превращался (горизонтальная тасть кривой). • Генеративные побеги в этот период' имели максимальную величину. .,' ¿ ; л--;-^^/':" ' ■ Рост стебля у одних растений ( Prímula al¿±<u.,P.ruprecbtllV : ■ " Boronicum obloiigifoiium - H др.) происходил равномерно по всей-дли-не, у других ( Troiiiue p&tuiuB и др.) - за счет равномерного удлинения междоузлий; у рябчика и горца - за счет интеркалярного/роста ■ ';.■ междоузлий..Удлинение побегов овсяница происходило.за счетинтер-' ■-.■'-: калярного роста, а к моменту цветения - за счетроста последнего-; междоузлия; подорожника - сначала за счет равномерного роста всего побега, затем только' апикальной части, ■'"■'' . /', "■'„ ^ л-■' - '

Высота побегов весенних растений в 1976, г.";была больше, чем 1977 в вредней на 50 мм, а у. летних, и позднелетних в 1975 j.г ■"'

- больше, чем в .1976 в среднем на 24 мм. ' '■";••• ...;.._"; _ "

У ряда растений (Plantago atrat а, То lygonum carueua, Trif о Hue canescexut carex caryopityiieà . и др.) длина, побега "незначительно колебалась по годам (разница составляла 1-9 ímm)у других { Вогощ-сшп oblougifolium, Pedicularia сondeasata , Seu««lo caucaelcue, . -• Betónica graodif lora ^ ?«'etuea vexia и др.) эти изменения бйш •* . ощутимее (разница достигала. 114-155 мм). ''"}-..К :'."-.'■''

^ост генеративных побегов растений разных оитмотяпов. Высота. генеративных'побегов (по данным 1976г.) нарастает от■ срвдиевесен-. не цветущих растений (75-226 мм), к поэдаевесенним (130-412 мм) и ■■'':.. летним (I7I-66I мм), уменьшаясь затем у поздяелетних (118-332 мм)."

- Эти различия, по-видимому, связаны в первую очередь с гидротерми-^ . ческам режимом, во-вторых - с биологическими особенностями видов

(характером и специализацией опыления), в-третьих- с усложнением структуры сообщества, увеличением его сомкнутости и высоты. -

Биологический смысл удлинения побегов в сомкнутых травостоях,- ; ■по мнению ряда исследователей (Пономарев,i960; Голубев,1965;Кур- , кин,197б и др.), как раз и" заключается в-улучшекии их ярусного по-' , ложеннк: перемещении в верхний господствующий ярус, для-получения ' полного солнечного освещения и для более эффективного.опыления.' -Высота генеративных побегов может характеризовать ярусность -, ' сообщества и ее динамику от весны к осени. В нашем случае можно ■ "■■;.' равличать следующие "этапы формирования структуры субальпийскихлу- ■ ros: I. одноярусная фаза - цветоносные побеги Crocus^roticulatue t

Uereadera trigyna (ранневесенняя); ^

2. фаза формирования второго яруса за счет геверативних 'побегов весенних растений í'ttI tillarla lut*» t ÏMlsatllla altana ilrol-,

"" . - - " '/ ' ; 'K ■ , r' : * :■'■' '

Uuep«*ultts в др» (весеняяя фаза); • .

3. сложноярусная - ярусы формируются : генеративными побегами растений, переходных от весенних к летним (loronicum obioagifolium, réronloa gentianoldea и др. ) ; самый высокий ярус формируется sa счет выдвижения генеративных побегов летних растений (Poiy-gonuB carneum ,Broi»opsia ratfiegata , yeatuca varia и Др.);

,4. верхний ярус формируется генеративными побегами лозднелет-НИХ растений: iatrantla ntaxima, Scablosa caucaalca, Inula orleû-"t'alla, Hi»raoium. uabellatum * и др. (осенняя). '.- X'К ..

; 3. Ритмика цветения • ; ■ , Z..

Цветение наиболее четко отражает приспособленность того или ! иного вида рас*еаий к определенным климатическим условиям:(соответствие им) и вместе о другими элементами сезонного развития несет на себе:печать эколого-исторических условий, в которых протекаж» ' его формирование (Савосьнин,1960; 3!нелле,1%1; Голубев, 1%5; Со-хадзе,1970 и др.). К настоящему времени имеется обширная литература по сезонной динамике и ритмике развития растительных сообт j ществ различных-типов мстительности. "й -1

Работ,' посвященных.ходу сезонных изменений высокогорной расти. тельности Центрального Кавказа, ритмике развития отдельных;растввий,"немного.(Семенова,1933,1948; Наринян,1946,1959,1960,1974; Яб-рова-Кодаяовская,1952; Малышев,1958,i960,1965; Гогика,19б2; Нахуц-риввили,1964,1974; Вооканян,1966,1968; Храмцова,1965,19?1;ГАЙра-петян,1969; Гамцемлидзе,1974,1977,1980). !

Начало1 цветения. Цветение весенних видов на нижнем участке на-; чиналось в апреЯе-мае (первая - вторая декада) при коротком дне, < невысоких положительна* температурах-воздуха'(от до .13,3°) и почвы (ог 3 до сумме эффективных температур воздуха {выже 5°) с момента начала роста генеративного побега и-до цветения „от 39,2 ■ до 102,8°. ■ ' . . ■'"

Начало цветения поздневесенних и летних видов (Soronieum оЫоа gifÔliwn," Campannla biebersteiniena, Veronica gentianoidea, - Ре- . dlcularie condensâta , Senecio caueaei«us и др.).приурочено к более высоким температурам воздуха (5,7-14,6°), почвы (6,7-12,3°), суммам эффективных температур (76,6-223,6°) я отмечалось в иае-нюне - июле (первая - вторая декада)^ " , / Л' ■ ■

Температура.воздуха в момент зацветание позднелеткего вида * Astrantla maxime достигала 9,7-15,1°, почвы -(11,2-14,5°)сумма эффективных температур - 318,9°. 1 ■'.*■ ''

На верхнем,участке весенние растения зацветал» в мае - начала июня при более низких ^температурах воздуха и почвы (в среднем на

1.6-2,г°), суммах эффективных температур - на 61,1°, чем на юга-, намучаем». -

Поэдневесенние и равналетние растения зацветали в конце мая-■иаде-июле примерно при таких же температурах воздуха и почвы, как и на никнем участке, но при меньших суммах эффективных температур (на 18,7°). ,

Начало цветения поздаелетних растений отмечалось в квле-ав-11 густе-начале сентября при более высоких температурах воздуха (на 1°), но мены их температурах почвы (на. 1,2°) и сушах эффективных температур (яа 24,6°).

". У весенних растений цветение начиналось после воздействия, определенной суммы отрицательных температур (от -0,6 до -23°). На раннелетнне я летние вида эта закономерность не распространяется; отрицательные температуры замедляют_их развитие* '

Б связи с погодными условиями разных лет сроки начала цветения изменялись. Амплитуда достигала 3-23 дня у весенних, 4-27 - у . раннелетних и летних, 8-34 дня у поздаелетних растений.

Разные виды очень сильно различаются по календарным срокам наступления цветения. Эта разница достигала1 в годы о поздней весной (1976г.) для верхнего участка 1-3 месяца (104 дня длячн1#га-cium unbeiietvuB ). Последовательность наступления цветения у разных видов различна по годам и зависит, в первую очередь, от времени схода снега. Это подтверждает результаты других исследовате- ' лей (1(аяыаев,1956;но1»ау ,ward ,X965i Стеиенко,19б5; Нахуцрияви-ли,1968 и ад.).

В диссертации даетса подробный анализ биологических'« морфологических особенностеа'растений, играющих существенную роль в опре-, делении сроков начала цветения. .

Кассовое .цветение весенних растений отмечалось на нижнем участке в конце апреля-мае-начале нюня. Начиналось око при температурах воздуха весьма близких к температурам зацветания (4,4-13,2°) в, как правило, протекало на фоне таких.же температур. Кратковременные понижения температуры, (до 1,4°) не прекращали этого процесса, а лишь замедляли его. ' ' Массовое цветение летних и поздаелетних растений начиналось и протекало в кюае-ише-августе на фоне более высоких температур (8,6-19,3°).

У весеннизс.растеннД на верхнем участке массовое цветение отме- -далось-в мае (со второй декады) - июне. Оно-начиналось и протекало

* Отсчет производился от самого раннецветущего вида Pulsatilla а1Ьада

¿и- .» I

-— ■

: -V ' "' в- годы с поздней 'весной - примерно'при) таких же температурах, как и , на кивдем участке; в годы с'ранней весной - при более низких темт ;\ч V.-- V пературах (на 4,6?). В период кгцветения .'неоднократно выпадал - - 'снег," после схода которого растения продолжали цветение. ' ' - ; . ~ -Летние и позЯчелетпие" растения .^вступили в разгар цветения 4 - : ; - июне-кюле-августе (Hieraolu» uob»iiatum в годы с поздней вес-, ' ^V-V^'.^f ' • ной .- во второй декаде сентября) также при меньших температурах- • f^'- ;;: (на Io), чем на* нижнем участке. ' В период их -цветения,отмечались ' ■ ; • '•: : • кратковременные понижения. те мае ратуры до 1,6°. ? ' ■' .; ; •. Как весенние; так.и летние/растения характеризуются относи- '•' _ *'. " г.. • ; тельяо растянутой подфааой массового цветения (в среднем около,.. '■.''г--

подфаза была меньше на в- -^ÏÏ^ '10'^68*-'Такие различия" обусловлены температурным режимом и-режи-^v ;Ч ; i мои выпадепия осадков. - ., " ".'

'.'/'• Амплитуда: сроков; наступления- массового. цветения изменялась 1 ' по годам: от 9 до 26 дней у весенних растений; у летних от 6 до '.■■■-Ну 34, *ia у. позднелетнкк от 20 ДОч32. - .. - " . ; - - Ч

•::"- " г" - Амплитуда продолжительности подфаэы.массового цветения растений различных ритмотшюв^бшга'приыерно такой же : ■ от s до 28 дней " . у весенних;' у летних от 5 до ЗЭ й от ? до 17 у позднелетних.

Отдельные виды, несмотря на различия погодных-условий разных • ; - - лет, проявляют стабильность в отношении приуроченности качала , ■ ^fer'7 массового цветения ко преде ленным температурам. Так; yirollius ра-;_; .ч . tttloe кассовое цветение начиналось в"разные годы при температуре .-С'-Л';; 5,5-5,8°, у ïlaatàgo atrata -'.при 5,9^°, у Betónica granüiflora

. " - при 10,2-10,9°,';У .Inula orientalis г при 13,6-14°. .'.;.*

^í^,1:-. Окончание цветения. Максимум цветущих видов ■ на пестрокострово-' 1 разнотравном лугу .отмечался, в середине ле та (в июле), а в сеятяб-': /Л .,-;_• ре количество"цветущих видоб"уменьшалось до нуля. . - .- ■ ,-г -

■ ; - " Растения различных ритма логических групп заканчивали цветение, / -. .в разные сроки:, весенние - в мае-июне, летние и лозднелетние в -. ;-I'; ; и юле-августе " (Eáúla orientalie, ècabioea caueaeica, Hieraeium

'. : 'umbellatum .-V сентябре). Поскольку'растения заканчивали цветение^ " Г- " при .температурах ещо'.благояриятвых для роста и развития (до 15,9°) •- .'то,- по_-эиднмо«у,■■ указанные сроки определяются внутренними фактора-ч ;. ми (Серебряков, 1966). • . ■-..>' ._'■'.",•' -.5'.. '. ■ . "..

'SP 'i■':■'■■ Амплитуда сроков окончания цветения колебалась по годам от 13 ¡ ' ... "„ ; до.Зб дней у весенних и позднелетних растений, а у летних - от I -, ' .V '. V • до 17 дней. ' -у ~ • . •:"■■-■-.' - ■ , ;

'Л'■■'■'.:': Многие виды-проявляют стабильность в отношении сроков оконча-'.'• - ния'цветения: Primóla ruprechtii,'plaiitago atrata, Senecio eau- ' .'

■:\-.л

г* "-' J •

/КгInula orieatelie, Scablosa cauca- V/ "

.'••-.'. "eica-;. и др.. Это свидетельствует о четком соответствен ритмов раз- V/ ^ вития растений климатическому ритму субальпики, где, в основном,; ' произрастают даязые вида. ^ ■■ 7

; Продолжительность периода цветения. Все" исследованные расте- ./../

V, „ ная чо нродолхйтельвостк .гаетеция можно разделить на тр* группа. =

I. Коротко цветущие (iroliiue patulua ,yrltillari» lutea, f :\- Campanula bleberateialana« др.) с периодом цветения 15-20 дней. ."" -'■; •..-/ растения этой группы отиосятсл. к эухорному типу.

. .2* Длйтельяоцветувде или.полихорные (Primula ruprachtli,P.al-

-. •'•„.- - giOa , ?6&loularla oon&aáaata , Polygonum самеити др.) о периодом . - • — цветения более'месяца.' . ".. ->'/;■ .

- V •'. - 3. Переходная группа .- растения р. периодом цветения около \ /месяца (Inula orientalla , БсаМоаа caucaeica и Др.). ' .. '■■';: >/',■■/■' ■■".';■■ Продолжительность периода цветения возрастала от раноцввтущих "/ " , и яоэдаоодетуиим. Весеание растения цвели 8-23 дая.детаие н аозд-- _/ ^:; нелвтнке - 17-39 дней. У отдельных раноцветувдх вид» (t*i*ola al- "' ■"/.-■- gida /Pulsatilla albeaa ) иэ-за низких весенних температур период ' цветения растягивался до 31-42 дней. Такая га. картина наблюдя ДУТЬ н у летних растений (Sanéelo caucasieua.Betónica grandiflora *■, г -" лС др»), только в данном случае гатяжной характер цветения Сыл след- : . ;"'/' сгвнем частых осадков.-

•■■// Относительно постоянные периоды цветения были отмечены дан:

v/í rrolliue p'atulue .P.rupraolitiiiPolygoauai cameum.Feetuea та- - , V

' ria 'и др. (амплитуда нэ.превьшала 10 дней). Для' них характерен '-.... ^/ " ■■ устойчивей тип спектра. Он, по мнения ряда исследователей (Авро-ч урин,195б; -Головкин, Семко, Улдв,1971), отражает наличие наслед-. -

-ственноа приспособленности растений в климату района, в котором '-¿■V они произрастает. \ - • •

... : / ■;■■ ¿роме погодных условий, продолжительность цветения о предай! ют

тип соцветия, его величина, количество цветков.в .соцветии. /-■ . /-■::■■'/ Ритмика цветения раууеняй на'равных высотах. Сроки наступления /V--".'■ фенофаз и подфаз цветения растений с подъемом в горы запаздывали. *. На высоте 2900 м начало цветения'растений задерживалось-по * ■ ^/сравнению с высотой.2500 м н.у.м. (по данным 1976 года) в среднем _ / ■ .. за II дней (на 21-25 дней yirolliua patulua »Betónica granii-

" 7 flora ), что объясняется разновременностью снеготаяния. * * ■..;

: / - "W - к массовому цветении растения на верхнем участке также прнсту-, - -пили позже, чем на нижнем, в среднем на II дней (Veronica gentla-• nolÄea HPediculárie coadens&ta - почти одновременно), ч ; V Отцветали растения на верхнем участке на 9 дней позже, чем на

J

■У"нижнем (у Trolllue patulus - на 22 дня).\ . ? : " - Сопоставление' продолжительности цветения растений на разных . " ; \: 'к-■ высотах показало« что период цветения у весенних и раннелетних •

. растений был длиннее на 4 дня на верхней участке, чем .на выщеы. У . -:"¿ легкого вида -В®*011113» graadiílora период цветения был короче на Ч'.^'-^Х--верхнем' участке,' что яведось следствием высоких температур (до. ' ; „ 19,4°) в период цветения этого растения. ' - ■ . '.г-.-.

, '.■■■. Фенологический'градиент на каждые 100 м подъема в интервале v./ высот от 2500 м и'2900 и н.у.м. для периода от начала вегетации до. 'ЧрХ*; начала цветения, массового цветения и окончания цветения колебал- ; '' о« в равные год» от 0,2 до 4*2 дней у весенних растений и от 1>2 ■ V"-до 1,7 дней у летних, причем у весенних и летних растений он яме-■; ет противоположные эаакв. Так, у средневесеняецветущего растения ■ ; Trólliue patulue в годы с поздней весной продолжительности фаз . :¿p,

. развития замедляются с подъемом' вверх в гора на. 2,5-3,0 дня, а - lí-I:

9 года с ранней весной, наоборот, ускоряются на 2,5-4,2 дня. У .-'Х-'Х-

/.поздневесеняецветудего растевяя ^огогцсит obiongtfóiium как в годы .: с поздней,, так и ранней весной с каждой сотвей метров высоты яро- ? :v';: '. исходит замедление'фаз на 0,2-4,2 дня, тогда как у равнелетзецве-Д.: \гукеВVerónica geotia¿oid»B наблюдается ускорение в наступлении". '.- " л'-"; ;тех *е фаз на 1,2-1,7 дней. .'\ " . * Z- .'■;.-' Д.. '■ : 4. Динамика'Фигомасси яадзеипык органов растений ^' V.', " Сеэонвые'изменения обпей,массы травостоя и биологической про- : i ; ' / дувтивности ваоокогорнах лугов Кавказа неоднократно освещались в ■ Л' литературе (Еуа,1936; Ларин, 1950; Влеииенко,1953; Шур, 1955; Ябро- '

ва-Кокаковская,Х956; Яро1енюо, 1956,1961; Работнов,1957-; Нахуцри-' . ' ' v' t швили,1958; Гогина,1959; Варенник,1960; Длаев,19б5; Наршян,1968,' ( - - ^.' - 1971,1977i Э$ендиев,1967,1977; Джафаров,Джафарова,1971; Маилов, . . ■ 1971,1977; Нахувриавади, Чхиквадзе", 1974,- Искандарян,1976; Чхик- • '.;"'Д вадзе,1977 и др.); данные о динамике соотношения фитомассы комцо- -J"j- VÍ ■ 'i;- 1 аентов лугов 'немногочисленны (Работнов,1945,1950; Нахуцрнэвили, : ';. • 1961; Гаджиев*,1%7,1970,1974; Чхиквадзе,1979). Предполагается, что* ■ продуктивность'растительного покрова лугов'Кавказа определяется/ . .V особенностями гидротермяческого режима. 1 . '..: v

. •ра'могодичяая" и сезонная динамика надземной фятоиассы. После до- : динамики'накоплений фитомасси показали, что в 1975 году. -

Х-■ " (влажном и сравнительно теплом) запас фитоыассы в период макс и- -

■■'■ мального■ ее 'накопления в пестрокострово-разнотравной ассоциации • } -„ (2500 м) составлял 516 г/*2, a B-I976 (более*Сухом и прохладном)- .. ■ \(.v™

377 т/г (60% от урожая предыдущего года). В пестроовсяпицево-. oíOKOBO^paaKOiравной ассоциации (2900 м) запас фитомассы в

; 1975 году был больше, чем на какаем участке, на 84' г/м2, а в 1976 - на 42»2 г/м2« с одной стороны такие различия обусловлены усиде-' нием процессов метаболизма дри наиболее оптимальном сочетании света и тепла в верхней части субальпийского пояса, с другой — явлн---* ляся следствием флористического различия фятоценозов.

: Органическая масса-травостоя белоусово-лестрокострово-равно-тразной ассоциации (2500 м н.у.м.) по наблюдениям ДЭ76 года составила 625 г/м2. .

На нижнем участке^янтенсявное нарастание фитомассы отмечалось с конца мая-начала июня. Основную долю органической кассы в. ; •этот период составляло разнотравье. За период вегетации 1975 года наблюдалось два максгмука.прироста фятомассн: один в середине^; ■ лета,'другой в конце. Основу органической массы в;эти моменты , .составляли злаки и осоки. В 1976 году отмечался один максимум фитомассы. в середине'августа. Он совпадал с периодом -высоких- температур, не значительных количеств осадков, оптимальным режимом влажности почвы (до 50%) и приходился на момент массового цветения' большинства видов. Такой ритм накопления характерен для рав- . НЕНЯЫХ и высокогорных лугов других районов (Мирошниченко,1964; Члексеенко(1967} Голубев,19?| м др.)-

На верхнем участке (пестроовсяницево-осоково-разнотравная ассоциация) в 1975 году срок достижения максимума-фитомассн травостоя запоздал по сравнению с нижним участком на 10 дней. Так же как и на нижнем участке в конце июля наблюдалось уменьшение запасов фитомассы, а во второй декаде августа - ее увеличение, однако,л эти изменения были более резкими, ■ —' .,

Накопление фитомассы тесно связано с изменениями температуры и динамикой осадков. -

В 1976 году интенсивный прирост фитомассы отмечался на-две с половиной недели, а ее максимум - почти на месяц позже, чем'в "1975-году, и составил 428,6 г/м2, что на 28% меньше прошлогоднего. Второй максимум нарастания фитомассы не наблюдался. . , - '.

. Разногодичиая и сезонная динамика фитомассн надземных органов отдельных групп растений и преобладающих видов.~На пестрокост-рово-разнотравном лугу в 1975 и 1976 году в период максимума фи-томаосы преобладали злак» и осоки, доля их участия"по годам коле- . балась (в среднем) от 42,87» до 7с,6%. Участие разнотравья и бобовых; было /меньшим (на 18-50$).

: На пестроовсяницево-осоково-разндтравном лугу наблюдалась подобная картина: учаогие злаков й осок по годам колебалось от 41,8 до_70,2{6, разнотравья - от 22,7% до 51,9%, бобовых - от 2,9 до 8,3%.

- ; ^ , Различия.по фитонассе нейду наиболее продуктивными видами сре-^ ди разнотравья на обоих участках были незначительны; За1 два года ;наблюдений К; доминантам можно было отнести на первом участке.10 видов, их участие в создании -общей фитомассы составило 21,3 - Д. 21,4$. На втором участке к доминантам можно было отнести12 видов. Их участие': в урожае составило 22,7 - 25,7^. ■ V

■ У-ряда видов, как правило, мезофитов ( Betonica eraadiflora, . Pedlculsrle eöndtwieat а,Polygonuun car aevun,banamtolua oreopbllüe,

Geranlum piatypetalu»,Anemone faacioulata и Др.) максимум -фитомассы приходился на конец второй-декады июля и августа,-после выпадения'осадков, и совпадал с периодом цветения и плодоношения.

У ксероадаптантов и, ксерофитов (Trifolium amblguum,T.caneecens, Plantago. atrata , Potentlila crantaii ) максимум фитомассы Отме- V чался в сухой период (конец ишя) со сравнительно высокой темпера- -турой (до 15°). .' .. V; . '..

Некоторые Вида( 41chimllla oaucaaicatA.oxyeepala, Veronica ' geatlaaotdee, Plant ago atr ata , Viola canlna и др.) обнаружили" вторичное нарастание фитомассы в конце Аета, что связано с появ- ■ леннем второй-тенерации листьев.■Это явление, по-видимому, характерно для растений субальпийских лугов Центрального Кавказа1 (Нахуцришвиля,,Чхиквадзе,191И). ■ ,

■ Органическая.масса злаков и осок (белоусово-пестрокострово-раэнотравная ассоциация) изменялась волнообразно на протяжении' вегетационного периода,.'постепенно увеличиваясь, от имя к началу сентября, что было связано с динамикой осадков.

.. Динамика фитомассы травостоя в целом соответствовала динами-- -ке суммарной фитомассы доминантов (Hardue stricte и Bromopels varle-gata ), что обычно отмечается при экологическом режиме, близком; -к оптимальному (Работнов,1Э65).

Полученные результаты позволяет отнести изученные фитоценоза к сообществам со'слабо выраженной изменчивостью как фитомассы " 1 : травостоя в целом, так и ее.отдельных компонентов, флюктуации таких фитоценозов, вероятно, протекают по типу осцилляцнй (Работнов,'. 1962,1968,1974,1978).

- рвязь: динамики накопления фитомаесц с Факторами cpejyt. Корреляционный анализ показал четкую зависимость прироста фитомассы травостоя от.температуры и влажности воздуха в приземном слое.

На температурные условия особенно четко реагирует разнотравье' (г =0,31±0,29)ибоб^вые ( г =0,64±0,38), - злаки и осоки обнаружи-' вам» большую"зависимость от влажности (г =0,65±Q,38).

: Прирост фитомассы весенних и раннелетяих (до срокам эацвета-ния) растений (Gentiana 44mil«nala,Veronica gentianoides,Pedicularin condensata в др.) в значительной степени связан с температурой. Такая ж» тенденция Обнаруживается и у позднолетнего растенияInula oriental!» (г =0,73±0,28).

..' •'У летних видов (Anemone faac ic ulat а,Ranunculua oreophilue,Vie- \ la сanina,,Polygonum carneum, Geranium platypetalum - и др.) СВЯЗЬ прироста.фитомассы с температурой и влажностью воздуха не выявлена.

' 5. Водный режим субальпийских растений'- осмотическое давление клеточного сова - . В настоящее время работ по изучению осмотического.давления 1 .'растений Кавказа очень мало (Нахуцришвили,1970,1971,1972,1977; Ту-"' лашвили,Х97ба,б; ТулаявилиДецуриани,1977 и др.). . /

Сезонные изменения осмотического давления в листьях растений. ■ Налямн исследованиями установлено, что уровенв средних значений осмотического давления в конце мая-начале июня низкий и колеблется в пределах 5,5-3,2 атм. Выпадение осадков в середине дета (первая - вторая декада июля) вызывает заметное понижение осмо- , тичеокого давления (до 5-7 атм). К концу августа по мере повышения температуры почвы и уменьшения ее влажности осмотическое давление увеличивается^ 6,6-12,9 атм. Амплитуда его не превышает 3,2 атм у Veronica gentianoides и 3,6 атм у* 1st г ant la maxima . . ■ '".'Г' Увеличение осмотического давления от вёсны к осени установлено всеми исследователями для высокогорных растений (Свешникова,1962; "' Измайлова, 1967,1979; Нахуцришвили,Г971; ТулазшилиД97б и др.Г.

В 1976 году средние-значения осмотического давления за период вегетации были выле, чем в 1975 году: yVeronlca gentianoides* на 0,4 - 0,8 атм, у Aatrantia maxima на 3,1 атм.

Суточные колебания осэтического давления. Величина суточных •колебаний осмотического давления у исследованных растений незначительна: У Veronica geatiaaoilee 0,3-1,6 атм, у Astrantia maxl-" ma '■ 0*9-3 атм.

В течение периода вегетации, наблюдалаоь тенденция увеличения амплитуды дневных колебаний осмотического давления от начала лета к его;концу (начало-конец нюня, середина июля-конец августа).

" Максимум осмотического давления отмечался в II—13 часов (иногда в 15 часов). Он обусловлен суточным ходом температуры и влажности приземного слон воздуха. ! ' Влияние высоты над уровнем моря" на осмотическое давление. В пределах субальпийского пояса осмотическое давление с увеличением высоты изменялось мало: yveronica gentianoides на 0,4 атм (по

средний данным) г а у Ав^гааг!* шв11та ; на 0,2 атм. Различия иг- " нимальных и максимальных величин значительно!выше"-- на 0,2(2,5) у . Тегоп1са и на 0,2(1,2) атм.у Дв^гапШа шах1аа.' .

— ■ Сезонные колебания у АвЬг«а*1а таз1з1а~*- были сильнее'на вы- • . соте 2900 м, чем^на 2500 м н-у.м., на 2,2 а*м. а суточные - на 0,7 ати. у."Твгоп1са Е«и^адо14ёа п6каватеаи несколько выше - _ . .'. 4,0(0) атм. ; '

' В. целой амплитуда колебаний величины-осмотического давления -незначительна* Поэтому можно согласиться с мнением ряда•исснедова-: телей (Измайлова, 1969;'.'Нахуцршввили,1971; Тулаивиди,1976а), что такой показатель является следствием сбалансированности процессов : ;' ' обмена веществ, "а1 также характеризует отсутствие заметных затруд-;' некий в.водоснабжении у растений. ' *

■'. Динамика осмотического давления на .равных Фазах Фенологичес-, кого развития. Измерения осмотического Давления клеточного ¿ока в? листьях вегетативных, бутонизирующих, цветущих и плодоноеятах эк-: эемпдярОВ Уегоа1са ее11«айо1(1ев выявили изменения этого показателя на равных фазах фенологического развития. Различия средних значений осмотического давления составили: между вегетируадиии ц цветущими экземплярами „от 0,4 до I атм (у цветущих растений осмотическое .' давление" меньше, : чем: у вегетируюаих); между вегетирущики и плодо-" носящими от 0,1-до. 1,8 атм, а между, цветущими "и плодоносящими от 0,6 "до 2 атм (у плодоносящих выше). ч

Связь осмотического давления сФакторам^ среды.Выявлена тесная ■зависимость величины оеютического давления от температурного режима (г =0,*8±0^23) и режима влажности воздуха (г =0,65+0,24)"и ; почвы =0,81^0,22). Теснота связи усиливается от ишя к августу. В течение суток связь осмотического давления с температурой и ос-вещекностью усиливается от утренних часов к полудню (г =0,77*0,2), к вечеру происходи?.ослабление этой связи (г 4*0,32). Влияние относительной.влажности проявляется внутренние и послеполуденные^-* часы.( г =0,74*0,24).: \ ,

Связь осмотического давления с влажностью почвы усиливается 'от фазы вегетации в фазе плодоношения ( от г = 0,6*0,25 дог "= =0,93*0,26). Совместное влияние скорости ветра, температуры воздуха и почвы усиливается в фазе бутонизации и плодоношения (от г =0,3 ' до г =0,9510,22),. в фазе цветения его либо нет, -либо оно слабое -: (г =0,33). : ..".-.

6. Температурный режим субальпийских растений Исследований по температурному режиму высокогорных растений : ' Кавказа очень;мало (Пумпянская,1962; Чхиквадзе,1970), а имеющие- .".

' ¡Л ся/данные противоречивы.',/~ ■ '■■'

• '. "-"-Температурные градиенты в-различных частях .растений.Ная» но- :'.•

следования показали, что температура отдельных органов"Primula :}• rupraehtll неодинакова: от 16,3° (температура цветков)гдо 6,6°: -у;

- '•(температура корня яа глубине 10 см). Различия в температуре над-vv ,V . V;3eMHtt£ и подземных органов связаны с наличием вертикальных темпе-.'

- „ратурных градиентов. Разница между температурой стебля под соцвв-;:'-,' тнем и температурой корня на глубине 10 см составляет более 9°. •, ^ ". . Температурный градиент по высоте надземной частя растения не за а; / чительный (0,3-1°). ".' . '.;■'■■ ■ ; '.'.-' *' Температура листьев.Наиболее нагретыми оказываются розе точные,/'

- • .- листья; т.е. органы, расположенные, близ поверхности почвы. Изме- * : ; рения температуры листьев в, разные дни и на равной высоте пока-' , - ' ' •'•зали, -что разница между температурой освещенной поверхности лис-

температурой воздуха близ него составляет десятые доли гра-1> „/.- дуса (0,7-0,9°). Температура листьев в основном соответствует' _, температуре приземного слоя воздуха. ■ - ; '■,- »";.'

" ; Наагн данные об абсолютных величинах градиентов-близки к резу-у'льтатам, полученным А.К.Яхиквадзе (1970), и несколько отличаются/ /. •'-.. от данных Л.С.Пумпянской (1962). - , .. '- :;

i",.^' Гораздо больше оказалась разница между температурой листьев , - и воздуха на высоте I и. При увеличении Освещенности, которая ^'.У .^-'косвенно характеризует усиление солнечной радиации, эта разница ~ - -"Л -Д. составляет 17°. По наблюдениям других исследователей (Карманов, .

\ ;Т:1951{ Пумпянская, 1962; SaJcai , Oteuka ,I97Q; Kevee, 1975) превы-- " шенив температуры листьев над.температурой окружающего воздуха .'V -'•". Г, может быть более 20°, ■ •

- Д •' .1 . В пасмурные дни и в часы после захода солнца нами-отмечено -

-^"понижение температуры листьев по сравнению с температурой возду-' ."• ; .. .ха на i-i,50. - - •' Д . ДД"'

• .-'• ' г . Как известно (Вальтер, 1975), опушение улучшает температурный

режим листьев. Наши наблюдения подтверждают эту закономерность. - г .- Г: • ] •. Температура голых листьев Primula aigida была выше температуры -

'"у " воздуха близ них на-0,9°. Для тонкобеловойлочных листьев Раерйа!-"; •• " lua eaiTlaafoiiue разница.температур составила Iе, а для войлоч-•" . • ; . ' ных листьев VerbaeounTthapaua - 4,2°. В наших исследованиях .не бы.' ло обнаружено сколь-нибудь существенных различий в температурном \ -;-;-..,' - режиме г листьев Rumeot conf artue как окрашенных аитоцианом, так я .. . неокрашенных. Это подтверждает результаты исследований Т.К.Горы-

.. • . виной (1975). -'":-.-■■■ Д.'.'- ■■ ./ ч-

У; Д'ДД—' Температура листьев - зависят от их тояцини: так,- толстые листья

w v •. ■ :-• - -

SemperriTum cauoeelcuai' были теплее воздуха.на 5,7°; еще выше бы: ла температура внутри листа (на 10°). Это подтверждает наблюдения ^W других.исследователей (Anearl ,'Loomie ,1959; Пумпянская,1962). '

1 i - Температурный 'режим-.цветков ^а^теяий. Рядом исследователей в' ■'■.'.; : v ,Арктике (Bocklng .Sharplttt ; ,I965fKevan ,1975) и В горах (Павлов, ■-. . д . ..." 1977) отмечено повышение температуры внутри цветка по сравнению' с ' ; температурой окружающего во'здуха на. 5-13°. вследствие фокусировки , -солиечиых лучей лепестками'; * . ~ ■ ;

"Наши измерения показали,-что температура цветков превышает .тем-, .. пературу окружающего воздуха аа 0,4-5°. Освещенность по разному влияет на температуру различных частей цветка: ее колебания силь-'„ ,,., нее сказываются на изменении температуры лепестков (от 0 до 5,2°), " .•/■J.: . .чем поверхности вавязи (от 0,7 до 3,3°) .•

.'■:Тах же, как и яри исследовании арктических растений (Тихомиров, ' ^ :1амурин, Штепа, 1960,1963),; отмечена корреляция между температурой* • и окраской цвётков: темноокраиеяные цветки взгреваются сильнее, ' " .-, чем цветки со светлой окраской (на 2-5°). ,/.

Вшюды -..." ■ '-■■■,.* ■'. ■'

í-. ;-'"1 : ' По результатам исследований-можно сделать оледаюшие основные

выводы: ■.■ ■' .■:■/':"■..-: ■'" : .'-'■' ->'■;.

; ■■■'-' I. Прирост яобегов субальпийских растений тесно связан с изменениями температуры в приземном слое воздуха: активный рост побегов начинается при температуре около +5° у весенних видов и око--..'••■ ло' +10°;- у ле тних.'Для.всех.весенних растений характерно значи-.-,-- , : ' тельное замедление-или прекращение роста при понижения температуры ."■ ;..'■;;' до -Io; у летних - до +1°, а у позднелетких до +2°. ■ .

2.'У весенних растений'интенсивность роста выше, чем у летних ... растений, что," несомненно, связано о привлечением для роста запасных пластических веществ, накопленных с предыдущего года. . '. '. 3. У большинства видов, растущее на разных высотах, скорость * : роста выше,на верхнем уровне субальпийского луга (2900 м н.у.м.); чем на нижнем (2500 м н.у.м.). ■ 4. Для субальпийских лугов характерна сезонная дина кика аспект .-;■ У тивностк, что"связано с наличием в их составе растений разных сезонных ритмотипов, .различающихся по календарным срокам наступления-, цветения. "Эти различия, достигают 1-3 месяцев. Вместе о тем,' в го- . да особо поздним сходом снега может наблюдаться наложение аснек- i.".-, ;'' тов.. . -.-V„ ■ * i ,■.■■'■.;■ ' ■; .'-'-.у

■ 5.ГПродблжительнооть периода цветения у разных видов значи-. ' тельно изменяется по годам: от-8 до 19 дней у весенних видов , ^

■ г ■

(у Рг1ти1а &1вЫа /Р.гиргвоМИ Даже ОТ 26 ДО. 42 дней) я от 13 до Чо днейу летних, что определяется климатическими фактораш(. • _ . 6 . С увеличением высоты над уровнем коря происходят запаздывание в сроках начала цветения (до 21 дня у весенних видов) и, ,■ как:правило, удлинение периода цветения. .

7.- Высотный фенологический градиент-для начала фазы цветения, подфаз:массового цветения и окончания цветения колеблется от2,5 до 4,2 дней у весеинецветувдх растений, от 0,2 до 4,2 упозднецве-тущих и от 1,2 до 1,7 дней у летнецветущих. У растений разных рит-мотипов он имеет противоположные знаки. »

< 8. Запас фитомассы субальпийских растений в наибольшей, мере связан с температурным'режимом (г =0,84*0,2) и количеством осадков.

9. Состав травостоя а степень участия в создании фитомассы отдельных видов и хозяйственно-ботанических групп изменяется по ~ годам, при этом в изученных ценозах наибольшую динамичность обнаруживают злаки а осоки, положение других групп более стабильно.

10. Динамика накопления фитомассы имеет волнообразный характер.

.11. Осмотическое давление у субальпийских растений Северной О.сетпи соответствует гумидным условиям: уровень средних значений в .конце мая - начале июня низкий и колеблется от 5,5 до .8,2 атм. К концу, августа по мере повышения температуры почвы и уменьшения ее влажности осмотическое давление повышается до 6,6-12,9 атм. Величина суточных колебаний достигает 3 атм.'Наименьшее осмотическое давление наблюдалось в листьях цветуодх растений, наименьшее - у бутовмзируадих и плодоносящих.

■12. По мере увеличения высоты над уровнем моря (в изученных" пределах) осмотическое давление у исследованных растений-изменяется мало - от 0,2 до 0,4 атм (по средним данным), что свидетельствует о соответствии.их условиям обитания.

13. Как сезонный, так и суточный ход осмотического давления определяется температурным режимом ( г от 0,5±0,3 до 0,8*0,3), режимом влажности воздуха ( гот 0,5*0,3 до 0,65*0,24) и почвы (гот' .0,5*0,27 до 0,31+0,22). Эта зависимость сильнее на.высоте 2900 м, . нежели на 2500 и и.у.и., что свидетельствует о большей напряженности факторов среды на верхнем проделе субальпийского Пояса.

14. Температура различяих органов растений в субальпийском поясе а наибольшей мере зависит от прямой солнечной радиация, в солнечные дни она выше температур» приземного слоя воздуха в среднем па 0,7-1,2°, разница температур по высоте растения незначи-

' . . тельна■ С до . 1°).Наиболее' нагретыми: оказываются органы (листья) > ^ " V. 'расположенные•близ поверхности почвы.. •

' 15. „Температура'цветков'коррелирует о их окраской; темноокра-, . v

•. - ; - Йду^^идлы по- диосе'ртадии опубликованы в~следующих работах: . .V.-,-'^ifi*--: ■■ Ермолаев А.II.* Динамика осмотического Давления клеточного сока . ? - *..': * - '-.:..■■'. •'.' •'.в ро зеточццх листьях "Veronica gentianoidea ■ ' *• - ...: • * -.'в субальпийском поясе Центрального Кавказа. - В сб.: ■^^^г'-т^'',';-УП Всесоюзное совещание по вопросам изучения и ос-~~.'у. • " ■ . воения флоры.и растительности высокогорий (Тезисы)/';.',.;^. .'

/ .-V .Новосибирск,-197?. • X/ ' - • •" >ч .-Ермолаев A.M.-Температурный режим субальпийских растений Централь- Х^уу т '" ' . ' ' '• ного Кавказа'., - Биологические'науки, № 5, 1979, .'; „> • -{'Ь 'У*- ; с.'80-85. .\V'■ . • . " ." : У'

•.У'..' Ермолаев A.M., Амченков B.JI. Сезонная динамика фитомассы надзем- ч':.,

._.'.' •'» . ных-органов растепий субальпийскбго луга Централь-''. ■у^^г.,:; .• . ;ного;Кавказа;'Пущине, 1979. - 15 с. •- Рукопись пред-, 'У--У; .•.""" • . -' 4 " ставлена ИАЛ АН СССР. Деп. в'ВИНИТИ 25 фев. 1980,

; •,.У - г г'УУУ » 696 - во. • У---;":'"' V..- : ; У~у.-;,••-•.•

ПодиГк печати -БуиГтяя. Л : ' V- Фи», п. л../У. ' \ Уч.-мд.'л. Закм S/JQ . Ти|>«ж ■/SO . •

" ~ ■ Им-во Московского уанверштета. Москм, К*Э. ■ . ч ;' ул. Герадна, 8/7.

■ \ЛГ'Г Типография Иэд-s» МГУ, Мосшц'Левгоры