Влияние эпибрассинолида и этихола на терморезистентность и формирование продуктивности у Cucumis sativus L.

Тимейко, Лидия Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние эпибрассинолида и этихола на терморезистентность и формирование продуктивности у Cucumis sativus L.
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние эпибрассинолида и этихола на терморезистентность и формирование продуктивности у Cucumis sativus L."

На правей рукописи

Тимейко

Лидия Владимировна

ВЛИЯНИЕ ЭПИБРАССИНОЛИДА И ЭТИХОЛА НА ТЕРМОРЕЗИСТЕНТНОСТЬ И ФОРМИРОВАНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ Cucumis sativus L.

03.00.12 - физиология и биохимия растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск 2003 г.

Работа выполнена в лаборатории экофизиологии растений и Агробиологической станции Института биологии Карельского научного центра РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РСФСР и КАССР С. Н.Дроздов

Научный консультант: доктор химических наук, профессор

Р.Г. Гафуров

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Э.А. Гончарова доктор биологических наук Н.П. Чернобровкина

Ведущая организация: Петрозаводский государственный университет

Защита диссертации состоится "30" июня 2003 г. в "14 ч 15 мин" на заседании диссертационного совета К 002.035.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Институте биологии Карельского научного центра РАН по адресу: 185610, Республика Карелия, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11 Тел.(8142)769810, факс (8142)769810

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Карельского научного центра РАН

Автореферат разослан " Зо "мая 2003 г.

л.в.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук '"~ ц Л.В.Топчиева

-А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы: Исследования роли эндогенных регуляторов роста растений (Кулаева, 1973; Кефели, 1974; Полевой, 1982; Чайлахян, 1982; Кузнецов и др., 1988; Field, 1982; Eze et al., 1983) привели к созданию (Матевосян, 1966; Хрипач и др., 1993; Пономаренко, 1999; Гафуров, 2001), широкому изучению и применению синтетических фиторегулятров в растениеводстве (Гамбург и др., 1979; Деева, 1980; Волкова и др., 1984; Калинин, 1984; Матевосян и др., 1989; Прусакова и др., 1990; Будыкина и др., 1991; Шевелуха, 1992, 1999; Takatsuto et al., 1990 и др.). Однако последнее сдерживается тем, что их эффективность зависит не только от биологических особенностей вида и даже сорта, но и условий выращивания. Это, в свою очередь, требует всестороннего эколого - физиологического изучения перспективных для практического применения синтетических регуляторов роста.

Цель работы. Комплексное изучение влияния препаратов нового поколения эпибрассинолида и этихола на рост, развитие, терморезистентность, С02-газообмен и формирование продуктивности растений огурца в различных температурных условиях.

- исследовать влияние эпибрассинолида и этихола на энергию прорастания и всхожесть семян огурца в широком диапазоне температур;

- установить характер изменений ростовых показателей и развития растений огурца в зависимости от способа внесения эпибрассинолида и этихола при различных температурных режимах;

- изучить влияние эпибрассинолида и этихола на терморезистентность листьев огурца;

- определить действие этихола и эпибрассинолида на интенсивность С02 -газообмена интактных растений огурца;

- провести оценку ретардантной активности этихола и хлорхолйнхлорида по их влиянию на рост, развитие и терморезистентность огурца при различных температурных условиях внешней среды;

- установить оптимальные концентрации (дозы), сроки и способы применения этихола и эпибрассинолида для огурца с. Зозуля в весенних пленочных теплицах;

- оценить влияние эпибрассинолида и этихола на формирование продуктивности огурца в весенних пленочных теплицах I световой зоны.

Научная новизна работы. Впервые установлены закономерности изменения комплекса физиологических процессов (рост^органогенез, терморе-

Задачи:

•UC. НАЦИОНАЛЬНА« БИБЛИОТЕКА

зистентность, нетто-фотосинтез, продуктивность) растений огурца при экзогенной регуляции эпибрассинолидом и этихолом и показана зависимость их влияния от зональной принадлежности температуры (фоновая, низко- и высокотемпературного закаливания). Показано, что эпибрасси-нолид оказывает стимулирующее действие на рост и развитие огурца и его эффективность возрастает в зоне высоких закаливающих температур. Эти-хол действует как ретардант: в оптимальных и высокотемпературных условиях при замачивании семян замедляет развитие растений на начальных этапах, а при обработке в фазу 2-3-х настоящих листьев стимулирует его. При всех способах внесения фиторегулятор задерживает линейный рост стебля. При низких закаливающих температурах этихол стимулирует развитие растений. Установлено, что под действием эпибрассинолида и этихола повышается терморезистентность листьев огурца. Показано, что эпибрассинолид расширяет область оптимума нетто-фотосинтеза в сторону более низких и высоких положительных температур; этихол смещает ее в сторону понижения освещенности. Выявлено, что эпибрассинолид и этихол влияют на образование цветков и их половую детерминацию - при низких дозах регуляторы роста увеличивают число пестичных цветков. При увеличении дозы до 0,08 мг д.в./ на растение эпибрассинолид смещает соотношение цветков в сторону тычиночных. Показано, что эпибрассинолид (10 и 100 мг д.в./л) и этихол (50 и 500 мг д.в./л) при изученных способах внесения повышают продуктивность огурца. Установлено, что этихол обладает хорошо выраженной ретардантной активностью в более низких дозах, чем хлорхолинхлорид.

Практическая значимость работы. Установлены экологически безопасные концентрации (дозы), сроки и способы применения эпибрассинолида и этихола на культуре огурца с. Зозуля в условиях весенних пленочных теплиц Карелии. Даны предложения для организации производственных испытаний с целью определения возможности внедрения эпибрассинолида и этихола в технологии выращивания огурца в весенних пленочных теплицах Северного региона. Полученные данные дополняют и расширяют современные представления об адаптивных возможностях высших растений относительно действия экстремальных температур и могут быть использованы при чтении курса лекций по физиологии растений, овощеводству и агрохимии в ВУЗах.

Апробация работы: Основные результаты исследований докладывались на V Международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1999), VII Международной конференции молодых ученых (Киев, 2000), Международной конференции "Актуальные вопросы экологиче-

ской физиологии растений в XXI веке" (Сыктывкар, 2001), II Международной конференции "Регуляция роста, развития и продуктивности растений" (Минск, 2001), научной конференции, посвященной 10-летию РФФИ "Карелия и РФФИ" (Петрозаводск, 2002).

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 16 печатных работах, в том числе 4 статьях.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, рекомендаций производству, списка литературы и приложения. Работа изложена на 184 страницах машинописного текста, содержит 25 таблиц и 47 рисунков. Список цитируемой литературы состоит из 317 наименований, в т.ч. 78 на иностранных языках.

Исследования по теме диссертационной работы поддержаны грантами № 96-15-97986 "Ведущие научные школы России" и № 02-04-48461 РФФИ.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в 1998-2001 г.г. в камерах с регулируемыми условиями среды лаборатории экофизиологии растений и в весенних пленочных теплицах Агробиологической станции Института биологии КарНЦ РАН. Объектом исследований являлся огурец (Cucumis sativus L.) Ft Зозуля (ТСХА 77).

Изучали действие препаратов: 1- эпибрассинолид (в дальнейшем ЭБ) синтетический аналог природного фитогормона группы брассиностерои-дов, синтезированный в Институте биоорганической химии Национальной Академии Наук Беларуси.

2 - этихол, относящийся к классу синтетических ауксинов, обладающий также антигиббереллиновой (ретардантной) активностью, синтезированный в центре "ТАХИАТ" при Институте физиологически активных веществ РАН (г. Черноголовка).

В качестве контрольного ретардантного препарата использовали широко распространенный хлорхолинхлорид (ССС).

Действие ЭБ и этихола изучали при различных способах и сроках внесения в концентрациях, выбранных на основании серии предварительных испытаний (табл. 1). Концентрация раствора ССС (500 мг д.в./л) взята на основании ранее выполненных исследований (Будыкина и др., 1998).

Таблица 1.

Дозы, концентрации и способы внесения фиторегуляторов, используемые в опытах

Способы внесения препарата

Замачи Опрыскивание растений, фаза

вание 2-3 н.л* Цветения 2-3 н.л. и

Препарат, семян (2 мл/ (6 мл/ цветения

мг д. в./л (0,08л/ растение) растение) (8 мл/ рас-

0,1 кг) тение)

Дозы препаратов, мг д.в./ растение

ЭБ, 10 0,0032 0,02 0,06 0,08

ЭБ,100 0,032 0,2 0,6 0,8

Этихол, 50 0,001 0,1 0,3 0,4

Этихол, 500 0,01 1,0 3,0 4,0

ССС, 500 0,01 1,0 3,0 4,0

*н.л. - настоящий лист

Реакцию растений на экзогенное внесение фиторегуляторов изучали при температурах, выбранных с учетом температурной карты вида (Акимова, 1980). Температурные режимы, день/ночь, °С: 1. 25/18 (температуры фоновой зоны), 2. 14/14 - зона холодового и 3. 35/35 - зона теплового закаливания, 4. 22/8 - условия, с ночной температурой зоны начала холодового повреждения. Прочие условия во всех экспериментах сохранялись одинаковыми - освещенность 100 Вт/м2, фотопериод 14 ч, относительная влажность воздуха около 70%.

Исследования проводили в трех сериях экспериментов. В первой серии изучали влияние регуляторов роста на энергию прорастания и всхожесть семян. Семена (по 50 шт.) замачивали в растворах ЭБ на 18 ч, эти-хола и ССС - на 12 ч. После указанной экспозиции остатки растворов фиторегулятров замеряли с целью точного установления дозы препарата, удерживаемой семенами. Проращивание семян завершали в чашках Петри с увлажнением дистиллированной водой. Эксперимент проводили в камерах с указанными температурными режимами. Продолжительность опыта - 10 суток.

Во второй серии изучали влияние фиторегуляторов на рост и развитие растений при:

- замачивании семян в растворах ЭБ на 18 ч, этихола и ССС на 12 ч при температуре 20°С, завершая проращивание в чашках Петри с увлажнением дистиллированной водой в термостате при 28°С до образования проростков длиной 1см. Последние высаживали в вазоны с крупнозернистым песком и помещали в камеры с указанными температурными режимами.

- опрыскивании ЭБ и этихолом в фазу 2-3 настоящих листьев растений, выращенных в температурном режиме день/ночь 25/18°С. Через 6 ч после обработки вазоны с растениями помещали в камеры с заданными температурными условиями.

Аналогично выращивали растения для определения терморезистентности листьев огурца.

Для полива в опытах 1 и 2 серий использовали дополненный микроэлементами раствор Кнопа. Продолжительность экспериментов - 30 суток.

В третьей серии изучали влияние эпибрассинолида и этихола на рост, развитие и продуктивность огурца в весенних пленочных теплицах. Опыты закладывали рендомизированным методом (Набатова, 1975), площадь учетной делянки 3,5м2, плотность посадки 2,5 раст./м2. Продолжительность опыта 96 суток.

Температуру регулировали техническим обогревом воздуха и почвы и естественным вентилированием теплицы. Контролировали ее с помощью недельных термографов, срочных, максимальных, минимальных и Савинова термометров. Фенологическое развитие оценивали визуально.

Биометрические измерения проводили каждые 10 дней по следующим параметрам: число междоузлий, длина и диаметр гипокотиля и стебля, площадь 1, 3, 5 и 9-го листьев, сырая и сухая биомасса по органам растений, число пестичных и тычиночных цветков на основном и боковых побегах, ранний и общий урожай плодов. Биохимический состав плодов исследовали по общепринятым методикам (Починок, 1976)

СО?-газообмен интактных растений огурца изучали в установке для исследования газообмена методом активного планируемого многофакторного эксперимента (Курец, Попов, 1991).

Холодо- и теплоустойчивость растений определяли по жизнеспособности клеток после тестирующего промораживания или прогревания высечек из листьев, которую оценивали по деструкции хлоропластов и коагуляции цитоплазмы (Дроздов и др., 1976).

В зависимости от поставленных задач опыты проводили в 4 - 10-кратной повторности. Каждый эксперимент повторяли не менее 2-х раз.

Результаты исследований обработаны статистически (Рокицкий, 1973;. Доспехов, 1979).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 1. Влияние ЭБ и этихола на рост и развитие растений огурца

Исследования показали, что в контрольном варианте энергия прорастания и всхожесть семян возрастают с повышением температуры до 35°С. В оптимальных температурных условиях (день/ночь 25/18°С) под действием ЭБ энергия прорастания повышалась на 7% и всхожесть - на 9%. По мнению Л. Д. Прусаковой с соавт. (1996) и В.А. Хрипача с соавт. (1993) это может объясняться как значительным увеличением размеров клеток в процессе роста растяжением за счет высокой водоудерживающей способности фиторегулятора, так и влиянием вещества на баланс ингибиторов и стимуляторов процесса.

ЭБ и этихол нивелируют негативное действие экстремально низких температур на прорастания семян. Максимальные положительные эффекты получены в вариантах с низкой температурой ночью (8°С): под действием ЭБ и этихола энергия прорастания повышалась на 14 и 15% и всхожесть — на 15 и 17% соответственно. При высокотемпературном воздействии регуляторы роста не влияли на процесс прорастания семян.

Эти данные дают основание предполагать различное влияние изученных препаратов на баланс эндогенных ауксинов и гиббереллинов, которые регулируют прорастание семян (Кефели, 1974; Николаева, 1982; Khan et al., 1974) в зависимости от зональной принадлежности действующей температуры

Исследование влияния фиторегуляторов на рост и развитие показало, что в диапазоне температур опыта под действием ЭБ как при замачивании семян, так и при обработке растений в имматурном возрастном состоянии продолжительность межфазных периодов сокращалась. Эффективность фиторегулятора особенно увеличивалась при повышенных температурах (35°С). Действие этихола зависит от способа его внесения и температурных условий. В условиях оптимальных и высоких температур при обработке семян регулятором роста развитие огурца задерживалось. В то же время при низкотемпературном воздействии независимо от этапа онтогенеза при обработке этихол стимулировал развитие растений. Влияние ЭБ продолжительнее при оптимальных и высоких температурах, а этихол эффективнее при их низких значениях.

Варианты

Рис. 1. Влияние фиторегулятров при замачивании семян на длину стебля огурца в зависимости от температурного режима выращивания

Температура (день/ночь), °С: А - 25/18, Б - 14/14, В - 35/35, Г - 22/8 Препараты, мг д.в./л: 1 - контроль; 2- ЭБ, 10; 3 - ЭБ, 100; 4 - ССС, 500; 5 - этихол, 50; 6 - этихол, 500

Кроме этого, в изученном диапазоне температур ЭБ как при обработке семян, так и растений в фазу 2-3-х настоящих листьев стимулировал рост стебля в длину (рис. 1) за счет увеличения числа (рис. 2) и размеров междоузлий. Одновременно на 35% увеличилась площадь ассимиляционной поверхности листьев относительно показателей в контрольном варианте. В условиях низких температур ЭБ при замачивании семян стимулировал ризогенез, а при оптимальных и особенно при высоких температурах он ингибировал этот процесс. При обработке растений в фазу 2-3-х настоя-

щих листьев такой эффект не установлен. Этихол стимулировал корнеоб-разование при всех изученных температурных режимах и вариантах обработки.

12 3 4

12 3456 Варианты

123

12 34 5 6

Рис. 2 Влияние фиторегуляторов при обработке растений в фазу 2-3-х настоящих листьев на число междоузлий на стебле огурца

Температура (день/ночь), °С: А - 25/18; Б - 14/14; В - 35/35; Г - 22/8 Препараты, мг д.в./л: 1 - контроль; 2 - ЭБ, 10; 3 - ЭБ, 100; 4 - ССС, 500; 5 - этихол, 50; 6 - этихол, 500

Под действием ЭБ и этихола увеличивалась биомасса растений. Ее величина и распределение по органам менялись в зависимости от природы регулятора роста, срока обработки и действующей температуры. В оптимальных и высокотемпературных условиях при замачивании семян ЭБ индуцировал накопление сухой биомассы листьев на 31 и 50% соответственно, доля корней при этом уменьшалась на 40 и 63% соответственно. При обработке фиторегулятором растений в фазу 2-3-х настоящих листьев отмечен прирост биомассы как надземных органов, так и корней относительно контроля. Под действием этихола в высокотемпературных условиях доля листьев возрастала на 35%, черешков - на 100 % и корней - на 87%. При оптимальных температурах под влиянием регулятора роста

биомасса увеличивалась в основном за счет прироста массы черешков (на 100%) и корней (на 40%).

Таким образом, ЭБ оказывает общестимулирующее действие на рост и развитие растений. Степень проявления и продолжительность индуцируемых эффектов обусловлена способом его внесения и зависит от температуры. Влияние этихола зависит от фазы развития растения при обработке и температуры. Регулятор роста в условиях оптимальных и высоких температур при замачивании семян задерживает развитие растений и не зависимо от способа внесения ингибирует линейный рост стебля, что свойственно препаратам ретардантной природы (Задонцев, 1973). Этихол стимулирует развитие огурца при низких положительных температурах. При внесении в фазу 2-3-х настоящих листьев этихол наряду со сходным влиянием на ростовые процессы не задерживал развитие растений.

2. Влияние эпибрассинолида и этихола на терморезистентность растений

При действии температур из фоновой зоны (25/18°С) терморезистентность растений в исследуемый период (12 сут) не изменялась (рис.3 А и Б). В то время как их обработка ЭБ, этихолом и ССС повышала устойчивость листьев к промораживанию. Причем изменения холодоустойчивости огурца наблюдались уже после суточной экспозиции. Наибольшее по продолжительности и величине повышение холодоустойчивости растений (на 0,9°С) отмечалось при обработке этихолом в концентрации 50 мг д.в./л. Реакция растений на внесение растворов ССС и этихола в концентрации 500 мг д.в./л практически одинакова и менее выражена, чем при обработке фиторегулятором в слабой концентрации. ЭБ в меньшей степени, чем этихол, повышает холодоустойчивость листьев огурца и эффект от обработки почти не зависит от концентрации. Одновременно с влиянием на холодоустойчивость регуляторы роста индуцируют повышение теплоустойчивости огурца.

Таким образом, в условиях фоновой зоны ЭБ и этихол повышают терморезистентность растений огурца, причем степень проявления эффекта зависит от природы препарата.

Экспозиция, cyr

Рис. 3.Влияние фиторегуляторов на холодоустойчивость листьев огурца

Температура (день/ночь), °С: А и Б - 25/18; В и Г - 14/14 Препараты, мг д.в./л: 1 - контроль; 2 - ЭБ, 100; 3 - ЭБ, 10; 4 - ССС, 500; 5 - этихол, 500; 6 - этихол, 50

При действии температур зон холодового и теплового закаливания устойчивость листьев огурца возрастает, что согласуется с литературными данными (Акимова, 1980). Эпибрассинолид и этихол дополнительно к действию закаливающих температур индуцировали повышение терморезистентности растений. При низкотемпературном закаливании холодоустойчивость листьев повышалась уже через 1 сутки после экзогенного внесения ЭБ и этихола, а максимальный эффект проявлялся на 3 или 6 сутки в зависимости от типа фиторегулятора и его концентрации (рис.3 В и Г). Реакция огурца на внесение этихола и ССС одинакова по величине. Аналогичные данные получены в условиях с низкой ночной 5

температурой (день/ночь 22/8°С). В условиях высоких закаливающих температур действие ЭБ и этихола на формирование холодоустойчивости менее эффективно. Оба препарата уже через сутки после обработки повышают теплоустойчивость огурца за пределами фоновой темпера-

b i ч

12 1

турной зоны (рнс.4 А, Б, В, Г). При этом во всех изученных температурных режимах растения более отзывчивы на экзогенное внесение ЭБ.

<о &

аз ж 2 «о

Ьй

а и

о ° я ^

с о

г"1

к н 8

из н и о я Я

о н

о ¡*

.>.5,1^-1-!-1-

6 9 12 1 3 6 9 1

Экспозиция, сут

Рис. 4. Влияние фиторегуляторов на теплоустойчивость листьев огурца

Температура (день/ночь), °С: А и Б - 35/35, В и Г - 22/8 Варианты, препараты мг д.в./л: 1 - контроль, 2 - ЭБ, 100; 3 - ЭБ, 10; 4 - ССС, 500; 5 - этихол, 500; 6 - этихол, 50

Повышение терморезистентности огурца при обработке ЭБ и этихолом в фоновой зоне свидетельствует об их влиянии на устойчивость растений, что может рассматриваться как индуктивное действие (Анишин, 1998). В работах ряда исследователей показано, что при внесении экзогенного ЭБ на уровне клетки отмечаются процессы, свойственные действию низкой закаливающей температуры: увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот в мембранах клеток, повышается уровень абсцизовой кислоты и этилена, усиливается синтез белков, в том числе и белков теплового шока (Хрипач и др., 1993; Прусакова, Чижова, 1996). Что касается действия ЭБ за пределами фоновой зоны, то можно предположить его влияние как на эндогенный гормональный статус растений, так и на дру-

гие механизмы устойчивости. Сведения о действии этихола на терморезистентность растений в литературе отсутствуют. Однако из работ Д.И. Чканникова (цит. по Волковой и др., 1991) известно, что при экзогенном внесении синтетических аналогов ауксина (гетероауксин) в клетках возрастает синтез этилена и абсцизовой кислоты, играющих важную роль в процессах формирования устойчивости растений. Учитывая ауксиновую природу этихола, можно предположить аналогичное его действие на формирование терморезистентности у огурца.

Таким образом, ЭБ и этихол повышают холодо- и теплоустойчивость растений огурца в широком диапазоне температур. Однако, если этихол идуцировал максимальный прирост холодоустойчивости в фоновой зоне и при низкотемпературном закаливании, то ЭБ эффективнее повышал теплоустойчивость, особенно при высокотемпературном воздействии. Отмеченный факт может свидетельствовать о расширении диапазона оптимальных температур для растений, обработанных ЭБ и этихолом, что подтвердилось в экспериментах при изучении С02-газообмена.

3. Влияние ЭБ и этихола на С02-газообмен интактных растений огурца

Одним из интегральных физиологических показателей, который быстро реагирует на изменения условий внешней среды и достаточно тесно коррелирует с биологической продуктивностью и устойчивостью, является С02-газообмен интактного растения (Лархер, 1978). Методика многофакторного планируемого эксперимента (Курец, Попов, 1991) позволяет при изменении в широком диапазоне свето-температурных условий оценить силу влияния каждого фактора или их взаимодействие на интенсивность нетто-фотосинтеза, получить данные о требованиях растительного организма к условиям среды и об их изменении в связи с обработкой растений физиологически активными веществами.

Изучение влияния фиторегуляторов на интенсивность С02-газообмена показало, что у растений огурца, обработанных ЭБ в концентрации 10 мг д.в./л, в исследуемом диапазоне температур (10 - 35°С) и освещенности (50-350 Вт/м2) повышается интенсивность нетто-фотосинтеза. При обработке этихолом в концентрации 50 мг д.в./л реакция растений более заметна в диапазоне низкой освещенности от 50 до 200 Вт/м2. С дальнейшим увеличением освещенности интенсивность С02-газообмена у обработанных растений возрастает при более, чем в контроле, высокой температуре.

О 100 2 00 3 00 о 100 200 300 400

Освещенность, Вт /м

Рис. 5. Свето-температурные условия достижения максимума и оптимума нетто-фотосинтеза интактными растениями огурца с. Зозуля, после обработки фиторегуляторами и контрольных

Обработка растений огурца в фазу 2-3-х настоящих листьев: А - этихол, 50 мг д.в./л; Б - эпибрассинолид, 10 мг д.в./л

Точки обозначают положения максимумов: а - контроль; б - этихол; в -эпибрассинолид Линии - область оптимума Контроль - заштрихованная область

Обработка растений этихолом не изменяет величину максимума нетто-фотосинтеза у растений, однако его достижение обеспечивается более низким (на 60 Вт/м2) уровнем освещенности (рис. 5 А). При этом область оптимума нетто-фотосинтеза у обработанных растений смещается также в сторону его понижения. В литературе есть данные о связи ретардантной активности препарата ССС и интенсивности освещения (Будыкина и др., 1982). Это дает основание предполагать, что в эффект действия этихола включается не только температурный фактор, но и световой.

Обработка растений ЭБ приводит к повышению потенциального максимума нетто-фотосинтеза (13 мг/ (дм 2 ч) в опытном и 11 мг/ (дм 2 ч) в контрольном вариантах) при одинаковых с контролем свето-температурных условиях. При этом его область оптимума расширяется в

М;

сторону как пониженных, так и повышенных температур и низкой освещенности.

Выявленный энергосберегающий эффект по освещенности и температуре показывает, что ЭБ и этихол могут применяться для оптимизации продукционного процесса растений путем разработки экономичных режимов и технологий выращивания огурца в условиях закрытого грунта европейского Севера.

4. Влияние фиторегуляторов на продуктивность огурца в условиях весенних пленочных теплиц

Изучение реакции растений огурца на экзогенное внесение ЭБ и этихо-ла в условиях весенних пленочных теплиц показало, что оба фиторегуля-тора при всех способах обработки ускоряли их развитие. При этом цветение и плодоношение у обработанных растений начиналось на 3-6 дней раньше, чем в контроле. Однако действие препаратов на ростовые процессы было различным: ЭБ стимулировал, а этихол ингибировал линейный рост стебля. Эффект усиливался с увеличением дозы регуляторов роста. ЭБ и этихол влияли на образование цветков и их половую детерминацию (табл.2). У обработанных растений увеличивалось общее количество цветков. Особенно возрастала доля пестичных цветков при однократном опрыскивании растворами регуляторов роста в слабой концентрации растений в фазу 2-3-х настоящих листьев.

После двукратной обработки ЭБ соотношение цветков сдвигалось в сторону преобладания тычиночных. Возможно, это связано со значительным повышением содержания гиббереллинов после экзогенного внесения ЭБ или сам регулятор роста вызывает эффекты сходные с действием гиббереллинов. В научной литературе есть сведения об аддитивном действии ЭБ и гиббереллинов (Хрипач и др., 1993). Феноменологически его влияние проявилось в усилении ростовой активности, увеличении количества мужских цветков и в сбросе части завязей.

Двукратная обработка растений этихолом не оказывает влияния на общее количество цветков, но увеличивает число пестичных.

Таким образом, ЭБ и этихол влияют на формирование цветков и сек-суализацию растений огурца. Эффекты зависят от природы регулятора роста, его дозы и фазы развития растения при обработке.

Таблица 2.

Влияние фиторегуляторов на образование цветков и соотношение их половых форм у огурца Р) Зозуля

(Приведены средние значения за 1998-2001 г, 56 дней после всходов)

Варианты Число цветков на главном и боковых побегах (шт) Соотношение пестичных и тычиночных цветков на растении

Препараты, мг д.в./л Фенофаза при обработке

Контроль 28,2±0,01 0,7

ССС, 500 2-3 н.л * 35,5±0,01 2,1

Цветение 26,3±0,01 2,8

ЭБ, 10 2-3 н.л 38,5±0«05 ' 3,5 '

Цветение 42,3±О,05 3,5

2-Зн.л.+ц.** 4%тм ' 2,8

ЭБ, 100 2-3 н.л. 35,3±0,02 2,8

Цветение 43,7±0,00 2,2

2-3 н-л.+.ц. 2,4

Этихол, 50 2-3 н.л. : 41,1*0,01 > ■..:>. А*

Цветение 36,6±0,02 2,8

2-3 н.л.+.ц.. 34,7±0,01 2,6

Этихол, 500 2-3 н.л. 36,8±0,06 4,0

Цветение 27,8±0,1 4,2 -

2-3 н. л.+.ц. 28,5±0,02 2,2

н.л.* - настоящий лист, ц.** - начало цветения

Исследования показали, что при всех изученных концентрациях способах внесения фиторегуляторов возрастает продуктивность огурца.

1 2 3 4 5 6 7 Варианты

Рис.6. Влияние ЭБ на урожай плодов огурца Р] Зозуля при выращивании в условиях весенних пленочных теплиц

Урожай плодов, кг/м2: ранний - светлые колонки; общий - темные колонки

Варианты: 1 - Контроль; ЭБ (мг д.в./л) опрыскивание в фазу 2-3 настоящих листьев,: 2 - 10, 3 - 100; опрыскивание в фазу цветения: 4 - 10, 5 -100; опрыскивания в фазы 2-3 настоящих листьев и цветение: б — 10, 7 — 100

При этом оптимальный эффект в условиях весенних пленочных теплиц достигается при однократном опрыскивании фиторегуляторами растений в фазу 2-3-х настоящих листьев. ЭБ в концентрации 10 мг д.в./л повышает ранний урожай плодов на 37% и общий за учетный период - на 21% (рис. 6). Ранний урожай плодов в контроле составил 3,2 кг/м2 и общий - 11,3 кг/м2. При применении этихола (50 мг д.в./л) ранний урожай плодов увеличивается на 42% относительно контроля и на 13% - относительно вари- I анта с ССС, а общий - на 27% и на 6,5% соответственно (рис. 7).

св Я"

и и

о о

сч ■

Оч

3 4 5 Варианты

Рис.7. Влияние этихола и ССС на урожайность огурца Р 1 Зозуля при вы ращивании в весенних пленочных теплицах

Урожай плодов, кг/м2: ранний - светлые колонки; общий - темные колонки

Варианты: 1 - Контроль; Обработка в фазу 2-3-х настоящих листьев,

препараты (мг д.в./л): 2 - ССС, 500; 3 - этихол, 50,4 - этихол, 500; Обработка в фазу цветения: 5 - этихол, 50,6 - этихол, 500; 7 - ССС, 500; Сочетание обработок этихолом в фазы 2-3-х настоящих листьев и цветение: 8-50,9- 500

Под влиянием изученных регуляторов роста улучшается биохимический состав плодов: повышается содержание сухого вещества, аскорбиновой кислоты, калия. Уровень нитратов при этом не превышает показатели контрольных растений и находится в границах предельно допустимых концентраций для плодов огурца.

выводы

1. Реакция растений огурца на экзогенное внесение эпибрассинолида и этихола зависит как от природы, дозы и способа внесения регулятора роста, так и от температурных условий.

2. Эпибрассинолид стимулирует рост и развитие растений огурца и является наиболее эффективным при высоких закаливающих температурах. Этихол проявляет свойства ретарданта: в условиях оптимальных и высоких закаливающих температур задерживает линейный рост стебля; при низкотемпературном воздействии стимулирует развитие огурца.

3. Эпибрассинолид и этихол повышают холодо- и теплоустойчивость листьев огурца. Испытанные регуляторы роста можно рассматривать в качестве потенциальных индукторов устойчивости.

4. При экзогенной обработке эпибрассинолидом и этихолом у интакт-ных растений огурца повышается интенсивность С02-газообмена в исследуемом диапазоне температур (10 - 35°С) и освещенности (50 -350 Вт/м2). ЭБ расширяет область оптимума нетто-фотосинтеза в стороны низких и высоких положительных температур. Этихол значительно снижает уровень светового насыщения С02-газообмена (с 340 до 280 Вт/м2).

5. Эпибрассинолид и этихол инициируют цветение и влияют на сек-суализацию растений. Этихол, в изученных дозах, стимулирует образование пестичных цветков. ЭБ, при дозе порядка 0,02 мг д.в./ на растение, индуцирует феминизацию огурца, а при повышении дозы до 0,08 мг д.в./ на растение наоборот, увеличивает долю тычиночных цветков.

6. Этихол обладает отчетливо выраженной ретардантной активностью в более низких дозах, чем ССС.

7. Наиболее эффективным способом внесения препаратов является однократное опрыскивание растений в фазу 2-3 настоящих листьев. При этом под действием эпибрассинолида в концентрации 10 мг д. в. /л ранний урожай плодов увеличивается на 37%, а под влиянием этихола в концентрации 50 мг д.в./л - на 42%. Общий урожай плодов увеличивается на 21% и 27% соответственно.

8. Эпибрассинолид и этихол являются высокоэффективными и многофункциональными препаратами и могут быть рекомендованы к производственному испытанию при выращивании культуры огурца в закрытом грунте европейского Севера.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Для повышения качества рассады и ее устойчивости к действию экстремальных температур, ускорения сроков плодоношения и повышения урожайности огурца в весенне - летнем обороте рекомендуется однократное опрыскивание растений в фазу 2-3-х настоящих листьев эпибрассино-г лидом в концентрации 10 мг д.в./л или этихолом в концентрации 50 мг д.

в./л с нормой расхода рабочего раствора 50 мл на 1 м2 рассадной теплицы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Дроздов С.Н., Балагурова Н.И., Будыкина Н.П., Маркова Т.М., Хилков Н.И., Дмитренок Н.Е., Тимейко Л.В. К вопросу оценки холодо- и замо-розкоустойчивости томатов и огурца // Влияние факторов среды и физиологически активных веществ на продуктивность и устойчивость растений. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1988. С. 113-123.

2. Сутулова В.И., Курец В.К., Савушкин А.И., Марковская Е.Ф., Тимейко Л.В. Влияние качества рассады на урожай огурца // Эколого-физиологические аспекты устойчивости, роста и развития растений. Петрозаводск, Карельский научный центр АН СССР, 1990. С. 77-83.

3. Будыкина Н.П., Дроздов С.Н., Курец В.К., Прусакова Л.Д., Тимейко Л.В. Особенности реакции растений огурца на действие хлорхолинхлори-да при разных световых и температурных условиях среды // Агрохимия. 1998. №8. С. 40-44.

4. Тимейко Л.В., Алексеева Т.Ф. К оценке эффективности применения фиторегуляторов эпин и силк на тепличной культуре огурца // Тез. докл. V Межд. конф. "Регуляторы роста и развития растений" М., 1999. С. 264.

5. Тимейко Л.В., Таланов A.B., Алексеева Т.Ф., Хилков Н.И. Влияние некоторых экзогенных фиторегуляторов на терморезистентность и С02 -газообмен растений огурца И Тез. докл. IV съезд общества физиологов растений России. М., 1999. С.471.

6. Тимейко Л.В. Исследование эффективности применения фиторегуля-тора эпин на тепличной культуре огурца // Тез. докл. XIV Коми респ. молодежной научн. конф. Сыктывкар, 2000. Том 2. С. 226.

; 7. Тимейко Л.В., Будыкина Н.П., Дроздов С.Н. К вопросу об эффективно-

сти и безопасности применения фиторегуляторов на культурах закрытого грунта в Карелии // Тез.докл. VII конференции молодых ученых.. Киев, 2000. С. 39.

8. Тимейко JLB., Будыкина Н.П., Дроздов С.Н. Препарат повышающий урожайность огурца // Защита и карантин растений. 2000. №12. С. 19.

9. Будыкина Н.П., Дроздов С.Н., Курец В.К., Тимейко JI.B., Гафуров Р.Г. Использование синтетических фиторегуляторов - один из путей интенсификации овощеводства защищенного грунта на европейском Севере // Материалы научной сессии Северо-Западного научн. Центра Россельхоза-кадемии. С.-Петербург- Пушкин, 2001 С. 54-55.

10. Будыкина Н.П., Дроздов С.Н., Курец В.К., Тимейко JI.B. К вопросу об эффективности применения фиторегуляторов в условиях Карелии // Тез докл. VI Междун. конф. "Регуляторы роста и развития растений" М., 2001. С. 217-218.

11. Будыкина Н.П., Тимейко JI.B., Дроздов С.Н., Гафуров Р.Г. Влияние препаратов этихол и бензихол на холодоустойчивость растений огурца и томата //Тез докл. 2-й Междун. конф. " Регуляция роста, развития и продуктивности растений" Минск, 2001. С. 27.

12. Тимейко Л.В., Будыкина Н.П., Савина И.В. Рост стебля и температурная адаптация растений огурца в зависимости от факторов среды и обработки хлорхолинхлоридом // Тез. докл. Междун. конф. по экологической физиологии растений "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке" Сыктывкар, 2001. С. 339.

13. Тимейко JI.B., Будыкина Н.П., Дроздов С.Н. Влияние физиологически активных веществ на рост, развитие и формирование фотосинтетического аппарата растений огурца // Тез докл. VI Междун. конф. "Регуляторы роста и развития растений" М., 2001. С. 281-282.

14. Тимейко JI.B., Таланов A.B., Дроздов С.Н., Хрипач В.А. Влияние эпи-брассинолида на С02-газообмен, рост, развитие и урожай тепличной культуры огурца // Тез докл. 2-й Междун. конф. "Регуляция роста, развития и продуктивности растений" Минск, 2001. С. 200-201.

15. Будыкина Н.П., Тимейко JI.B., Курец В.К., Дроздов С.Н., Савина И.В., Хилков Н.И., Хрипач В.А. Влияние эпибрассинолида на интегральные процессы овощных растений в закрытом грунте // Тез докл. научн. конф., посвященной 10-летию РФФИ "Карелия и РФФИ" Петрозаводск, 2002. С. 78.

16. Тимейко JI.B., Будыкина Н.П., Дроздов С.Н., Алексеева Т.Ф., Гоголева Т.С., Гафуров Р.Г. Влияние ретарданта этихол на терморезистентность растений oiypna в зависимости от режима выращивания // Тез докл. научн. конф., посвященной 10-летию РФФИ "Карелия и РФФИ" Петрозаводск, 2002. С. 47.

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 19.05.03. Формат 60x84'/i6 Бумага офсетная UNION PRINT S. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,4. Усл. печ. л. 1,3. Тираж 100 экз. Изд. № 31. Заказ № 341

Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

I i

I-

И 33 4

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тимейко, Лидия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1.0Б30Р ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. ЭПИБРАСИНОЛИД - ФИТОГОРМОН КЛАССА БРАССИНОСТЕРОИДОВ-------------------------------------------------------—

1.1.1 .Механизмы действия эпибрассинолида

1.1.2. Влияние эпибрассинолида на устойчивость растений к действию экстремальных температур

1.1.3. Влияние эпибрассинолида на интенсивность С02-газообмена

1.1.4. Влияние эпибрассинолида на продуктивность растений

1.2. ЭТИХОЛ - РЕГУЛЯТОР РОСТА НОВОГО ПОКОЛЕНИЯ

1.2.1.Общие сведения об ауксинах

1.2.2,Общие свойства группы регуляторов роста растений ретардантного типа

1.2.3.Влияние ретардантов на рост, развитие, устойчивость и продуктивность растений

1.2.4.Механизмы действия ретардантов

1.3.СИНТЕТИЧЕСКИЕ РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИИ: состояние, перспективы исследований и применения

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1.1 .Биологическая характеристика объекта

2.1.2.Изучаемые препараты

2.2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.2.1. Выращивание растений огурца

2.2.2. Фенологические наблюдения

2.2.3. Биометрические исследования----------------------------------------------—

2.2.4. Исследования С02-газообмена----------------------------------------------—

2.2.5.Температурная устойчивость растений

2.3.СХЕМЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ-53 3.1. ВЛИЯНИЕ ЭПИБРАССИНОЛИДА И ЭТИХОЛА НА РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ ОГУРЦА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ДЕЙСТВУЮЩЕЙ ТЕМПЕРАТУРЫ

3.1.1. Влияние фиторегуляторов на энергию прорастания и всхожесть семян Cucumis sativus L. в зависимости от температуры

3.1.2.Влияние фиторегуляторов на рост и развитие Cucumis sativus L. в оптимальных температурных условиях (температура день/ночь 25/18°)

3.1.3.Влияние фиторегуляторов на рост и развитие Cucumis sativus L. в условиях действия низких положительных температур (температура день/ночь 14/14°)

•0Щ 3.1.4.Влияние фиторегуляторов на рост и развитие Cucumis sativus L. в условиях действия высоких температур (температура день/ночь 35/35°)

3.1.5. Влияние фиторегуляторов на рост и развитие Cucumis sativus L. в условиях действия низких ночных темепартур (температура день/ночь 22/8°)

3.2. ВЛИЯНИЕ ЭПИБРАССИНОЛИДА И ЭТИХОЛА НА ТЕМПЕРАТУРНУЮ УСТОЙЧИВОСТЬ Cucumis sativus L.

3.3. ВЛИЯНИЕ ЭПИБРАССИНОЛИДА И ЭТИХОЛА НА С02-ГАЗООБМЕН ИНТАКТНЫХ РАСТЕНИЙ ОГУРЦА

3.4. ВЛИЯНИЕ ЭПИБРАССИНОЛИДА И ЭТИХОЛА НА

Ш ПРОДУКТИВНОСТЬ ОГУРЦА В УСЛОВИЯХ ВЕСЕННИХ

ПЛЕНОЧНЫХ ТЕПЛИЦ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние эпибрассинолида и этихола на терморезистентность и формирование продуктивности у Cucumis sativus L."

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Из комплекса физических факторов, действующих на растения в период их активного роста, наиболее переменной является температура. Хорошо известно, что достаточное количество тепла является важной предпосылкой активного роста, накопления биомассы и конкурентоспособности растений в биоценозе (Лархер, 1978). Отклонения параметров среды от оптимума для конкретной культуры негативно влияют на продуктивность растений даже при отсутствии видимых повреждений (Дроздов и др., 1977, 1984).

В силу этого, именно температура часто выступает в качестве основного фактора, лимитирующего рост, развитие и урожайность растений, что является особенно заметным для Северного региона европейской части России, к которому относится и Карелия. Низкая годовая сумма биологически активных температур (менее 1900°С), длительное понижение температуры в сочетании с пасмурной погодой и обильными осадками, заморозки в летний период (Справочник по климату СССР. 1966, Климат Петрозаводска. 1982) - все эти факторы приводят к сокращению благоприятного периода вегетации растений. Успешное выращивание теплолюбивых культур (томатов, огурцов и др.) в регионе даже в летнее время возможно только в закрытом грунте, что всегда сопровождается высокими материальными затратами и часто становится нерентабельным. Поэтому поиск путей управления ростовыми и генеративным процессами у растений при действии экстремальных факторов среды является весьма важной задачей растениеводства.

Одним из возможных способов решения этих вопросов является применение регуляторов роста и развития растений (Чайлахян, 1967; Гамбург и др., 1979; Будыкина и др., 1998, 1999; Агафонов, Казакова, 1984; Альба и др., 1985; Путинцев и др., 1994; Толстоусов, 1995; Takatsuto, Futuatsuya, 1990; Culter et al., 1998; Chorry et al., 1999 и другие).

При этом очень важно, что проблема эндогенной регуляции роста растений (Кулаева, 1973; Кефели, 1974; Полевой, 1982; Чайлахян, 1984; Кузнецов и др., 1988; и др.) рассматривается в тесной связи с вопросами рационального применения синтетических физиологически активных веществ в растениеводстве (Гамбург и др., 1979; Деева, 1980; Волкова и др., 1982; Матевосян и др., 1989; Прусакова, Чижова, 1990, 1996; Будыкина и др., 1991; Шевелуха, 1977; Анишин, 1998; Костелянец, 1998). Так наряду с изучением природы адаптивных процессов, механизмов и закономерностей их формирования (Удовенко, 1979; Войников, 1986; Блехман, Шеламова, 1992; Чиркова, 2002 и др.) ведется синтез (Пономаренко, 1998; Гафуров, 1999(1); Khripach et al., 1999) и исследование синтетических фиторегуляторов способных регулировать рост и развитие, повышать устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды (Деева, 1980; Приходько, 1998; Prusakova, Chizhova (12), 1996; и др.).

В настоящее время для многих полевых культур разработаны способы применения синтетических регуляторов роста, установлены их дозы, концентрации с учетом этапов онтогенеза растений, условиями минерального питания и в сочетании с гербицидами и др. (Троян, Яворская, 1991; Вильдфлуш и др., 2000). Имеется опыт их применения в условиях закрытого грунта (Советкина и др., 1981; Волкова и др., 1982; Палкин, Гамбург, 1986; Швецова и др., 1990; Будыкина и др., 1999). Многие исследователи показали, что использование синтетических фиторегуляторов в оптимальных условиях дает заметный экономический эффект (Гончарук, Лебл, 1982; Швецова, 1988; Бедринець, Тищенко, 1997; Каленская, 1998). Однако их активное использование при действии на растения неблагоприятных факторов, в частности температуры, ограничивается недостаточной изученностью закономерностей ее влияния на эффективность препаратов. Между тем температура, свет, водный режим и минеральное питание играют роль факторов, вызывающих различное, порой даже отрицательное действие синтетических регуляторов на растения (Будыкина и др., 1995).

Синтез новых аналогов фитогормонов, а также активный поиск соединений не аналоговой природы, но способных влиять на эндогенный статус растительного организма, приводит к необходимости всестороннего изучения их действия на некоторые интегральные процессы растений. Это позволит определить эффективность действия новых соединений на ростовые и адаптивные процессы и разработать приемы их применения как на культурах открытого, так и закрытого грунта, где в условиях Севера ведущей культурой является огурец.

Данная работа посвящена оценке эффективности и фиторегуляторной активности новых, относящихся к разным группам регуляторов роста препаратов - эпибрассинолид и этихол на некоторые физиологические процессы у огурца в широком диапазоне действующих на растения температур, а также возможности практического использования этих соединений в тепличном овощеводстве.

Цель работы: комплексное изучение влияния препаратов нового поколения эпибрассинолида и этихола на рост, развитие, терморезистентность, СО2-газообмен и формирование продуктивности растений огурца в различных температурных условиях Задачи исследований:

- изучить влияние эпибрассинолида и этихола на терморезистентность листьев огурца;

- определить действие этихола и эпибрассинолида на интенсивность СО2 -газообмена интактных растений огурца;

- провести оценку ретардантной активности этихола и хлорхолинхлорида по их влиянию на рост, развитие и терморезистентность огурца при различных температурных условиях внешней среды;

- оценить влияние эпибрассинолида и этихола на формирование продуктивности огурца в весенних пленочных теплицах I световой зоны. Научная новизна работы. Впервые установлены закономерности изменения комплекса физиологических процессов (рост, органогенез, терморезистентность, нетто-фотосинтез, продуктивность) растений огурца при экзогенной регуляции эпибрассинолидом и этихолом и показана зависимость их влияния от зональной принадлежности температуры (фоновая, низко- и высокотемпературного закаливания). Показано, что эпибрассинолид оказывает стимулирующее действие на рост и развитие огурца и его эффективность возрастает в зоне высоких закаливающих температур. Этихол действует как ретардант: в оптимальных и высокотемпературных условиях при замачивании семян замедляет развитие растений на начальных этапах, а при обработке в фазу 23-х настоящих листьев стимулирует его. При всех способах внесения фиторегулятор задерживает линейный рост стебля. При низких закаливающих температурах этихол стимулирует развитие растений. Установлено, что под действием эпибрассинолида и этихола повышается терморезистентность листьев огурца. Показано, что эпибрассинолид расширяет область оптимума нетто-фотосинтеза в сторону более низких и высоких положительных температур; этихол смещает ее в сторону понижения освещенности. Выявлено, что эпибрассинолид и этихол влияют на образование цветков и их половую детерминацию - при низких дозах регуляторы роста увеличивают число пестичных цветков. Эпибрассинолид при увеличении дозы до 0,08 мг д.в./ на растение смещает соотношение цветков в сторону тычиночных. Показано, что эпибрассинолид (10 и 100 мг д.в./л) и этихол (50 и 500 мг д.в./л) при изученных способах внесения повышают продуктивность огурца. Установлено, что этихол обладает хорошо выраженной ретардантной активностью в более низких дозах, чем хлорхолинхлорид. Практическая значимость работы. Установлены экологически безопасные концентрации (дозы), сроки и способы применения эпибрассинолида и этихола на культуре огурца с. Зозуля в условиях весенних пленочных теплиц Карелии. Даны предложения для организации производственных испытаний с целью определения возможности внедрения эпибрассинолида и этихола в технологии выращивания огурца в весенних пленочных теплицах Северного региона. Полученные данные дополняют и расширяют современные представления об адаптивных возможностях высших растений относительно действия экстремальных температур и могут быть использованы при чтении курса лекций по физиологии растений, овощеводству и агрохимии в ВУЗах. Апробация работы: Результаты исследований доложены на V Международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (г.Москва, 1999), VII Международной конференции молодых ученых (Киев, 2000), Международной конференции "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке" Сыктывкар, 2001, II Международной конференции "Регуляция роста, развития и продуктивности растений" Минск, 2001, научной конференции, посвященной 10-летию РФФИ " Карелия и РФФИ" Петрозаводск, 2002.

Публикации: По материалам диссертации опубликовано 16 работ. Проведение исследований по теме диссертационной работы поддержано грантами №96-15-97986 "Ведущие научные школы России", №02-04-48461 РФФИ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Тимейко, Лидия Владимировна

выводы

1. Реакция растений огурца на экзогенное внесение эпибрассинолида и этихола специфична для каждого препарата и зависит как от дозы и способа внесения, так и от температурных условий.

2. Эпибрассинолид стимулирует рост и развитие огурца и является наиболее эффективным при высоких закаливающих температурах. Этихол проявляет свойства ретарданта: в условиях оптимальных и высоких закаливающих температур задерживает линейный рост стебля; при низкотемпературном воздействии стимулирует развитие огурца.

4. При экзогенной обработке эпибрассинолидом и этихолом у интактных растений огурца повышается интенсивность СОг-газообмена в исследуемом диапазоне температур (10 - 35°С) и освещенности (50 - 350 Вт/м ). ЭБ расширяет область оптимума нетто-фотосинтеза в стороны низких и высоких положительных температур. Этихол значительно снижает уровень светового насыщения СОг-газообмена (с 340 до 280 Вт/м2).

5. Эпибрассинолид и этихол инициируют цветение и влияют на сексуализацию растений. Этихол, в изученных дозах, стимулирует образование пестичных цветков. ЭБ, при дозе порядка 0,02 мг д.в./ на растение, индуцирует феминизацию огурца, а при повышении дозы до 0,08 мг д.в./ на растение наоборот, увеличивает долю тычиночных цветков.

6. Этихол обладает отчетливо выраженной ретардантной активностью в более низких дозах, чем ССС.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Для получения высококачественной рассады в сжатые сроки и повышения ее устойчивости к отклонениям температуры от оптимальных показателей, приближения сроков плодоношения и повышения урожайности огурца в весенне-летнем обороте рекомендуется:

- однократное опрыскивание растений в фазу 2-3 настоящих листьев раствором эпибрассинолида в концентрации 10 мг д.в./л с нормой расхода рабочего раствора 50 мл на 1м2 рассадной теплицы;

- однократное опрыскивание растений в фазу 2-3 настоящих листьев раствором этихола в концентрации 50 мг д. в./л с нормой расхода рабочего раствора 50 мл на 1м2 рассадной теплицы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение роли эндогенных регуляторов роста растений (Кулаева, 1973, 1977, 1988; Гуревич, 1979; Удовенко, 1979; Кузнецов, Кулаева, 1988) привело к созданию (Чайлахян, 1967, 1984; Хрипач и др., 1993; Гафуров, 1999), широкому изучению и применению синтетических фиторегуляторов в растениеводстве Гамбург и др., 1979; Деева, 1980; Чайляхян, 1982; Волкова и др., 1984; Матевосян и др., 1989; Прусакова, Чижова, 1990; 1996; Шевелуха, 1999; Takatsuto et al., 1990 и др.). Однако последнее сдерживается тем, что их эффективность зависит не только от биологических особенностей вида и даже сорта, но и условий выращивания (Волкова и др., 1981, 1992; Советки-на и др., 1981; Шишов и др., 1981; Будыкина и др., 1984, 1990, 1995, 1998; и др.). Это, в свою очередь, требует всестороннего эколого-физиологического изучения перспективных для практического применения синтетических регуляторов роста. Поэтому исследование и оценка влияния новых, малотоксичных, экологически безопасных, эффективных в микродозах препаратов эпибрассинолид (Grove et al., 1979; Maugh, 1982; Hirai et al., 1991; Prusakova, Chizhova, 1996(i,2) ; Kamuro et al., 1997, Sasse et al., 1998; и др.) и этихол (Безноско, Малыгин, 1992; Гафуров, 2001(ij2), 2002) на рост, развитие, терморезистентность, СОг-газообмен, цветение и плодоношение огурца в зависимости от действующей на растения температуры является весьма актуальным.

Исследования показали, что эпибрассинолид оказывает положительное влияние на энергию прорастания и всхожесть семян при оптимальной и низкой температурах, а этихол - только при низкотемпературном воздействии. Оба регулятора роста не влияли на процессы прорастания семян при повышении температуры до 35°С. Полученные данные позволяют предположить, что исследуемые препараты изменяют баланс эндогенных ауксинов и гиббереллинов, регулирующих процессы прорастания у растений (Кефели, 1974; Полевой, 1989) и показывают, что их эффективность зависит от темпе' ратуры. При одинаковом феноменологическом проявлении, по-видимому, механизмы действия этих двух препаратов не одинаковы, что, связано с их различной химической структурой.

Показано, что эпибрассинолид независимо от фазы огурца при обработке стимулирует рост и развитие надземной части растений. Продолжительность его влияния возрастает с увеличением температуры в изученном диапазоне. Следует отметить, что только в условиях низких температур под действием препарата образуется нормальная корневая система. При оптимальных температурах она уменьшается по сравнению с контролем, а при высоких -отмечается значительное ингибирование формирования стержневого и боковых корней. Это подтверждает ранее высказанное предположение о сдвиге эндогенного гормонального баланса после обработки растения эпибрассино-лидом. По-видимому, резкое смещение отмечается в сторону гиббереллинов, что и приводит к усилению ростовых процессов надземных органов и инги-бированию корневой системы. Однако низкие температуры корректируют это смещение, приводя гормональный статус растения к более сбалансированному состоянию.

Действие этихола оказалось однотипным при воздействии на растения на разных этапах онтогенеза, при этом направленность эффектов зависит от температурного фактора. Если при оптимальных и высоких температурах препарат при всех способах внесения задерживает линейный рост и при замачивании семян - развитие растений, то при низких температурах он ускоряет рост и развитие растений по сравнению с контролем. Следует отметить особенности его действия на корневую систему: во всех вариантах опыта масса корневой системы увеличивается, особенно при обработке семян (в некоторых вариантах до 300% по сравнению с контролем). Эти данные так

144 же свидетельствует о влиянии этихола на гормональный статус растения. Причем действие прямо связано с химической природой соединения - он синтетический аналог ауксина с антигиббереллиновой активностью. По-видимому, в области оптимальных и высоких температур это проявилось смещением соотношения эндогенных гормонов в направлении ауксинов, что обеспечило мощное развитие корневой системы и сдерживание линейного роста надземных органов.

Влияние синтетических регуляторов роста на репродуктивное развитие растений проявилось в том, что при однократной обработке в фазу 2-3-х настоящих листьев как эпибрассинолид при дозе порядка 0,02 мг д.в./растение, так и этихол при дозе 0,1 мг д.в./растение увеличивают общее количество цветков за счет пестичных. При двукратной обработке эпибрас-синолидом отмечалось не только увеличение количества цветков со сдвигом в сторону тычиночных, но и резкое увеличение роста побегов 2-3-го порядков, что не отмечалось при использовании этихола. При двукратной обработке эпибрассинолидом повышается его доза на растение (в зависимости от концентрации - до 0,08 или 0,8 мг д.в./растение), что, возможно, и приводит к значительному увеличению содержания гиббереллинов, так как выявленные эффекты сходны с реакцией растений на увеличение их уровня (Katsumi, Kazawa, 1974; Terek, Romanuk, 1998), или сам препарат, действуя аддитивно (Хрипач и др., 1993), вызывает изменения, сходные с действием гиббереллинов. Феноменологически это проявилось в усилении ростовой активности стебля, листьев, боковых побегов и в сбросе части не завязавшихся плодов. При двукратной обработке растений этихолом общее количество цветков оставалось неизменным, а доля пестичных возрастала.

При экзогенном внесении эпибрассинолид и этихол влияют не только на рост и развитие, но и на адаптивные реакции растений. В фоновой зоне оба регулятора роста повышают терморезистентность огурца. Следовательно их можно рассматривать как индукторы температурной устойчивости огурца. При этом степень проявления эффекта зависит от природы препарата и его концентрации. Как эпибрассинолид, так и этихол дополнительно к температурному закаливанию индуцировали повышение терморезистентности растений за пределами фоновой зоны (низко- и высокотемпературное закаливание, условия с холодной ночью). Однако если этихол вызывал максимальный прирост холодоустойчивости в фоновой зоне и при низкотемпературном закаливании, то эпибрассинолид эффективнее действовал на формирование теплоустойчивости, особенно при высокотемпературном воздействии. Отмеченный факт может свидетельствовать о расширении диапазона оптимальных температур для растений, обработанных изученными фиторегулятора-ми.

Влияние фитогормонов на терморезистентность растений связано с изменениями гормонального баланса растений (Кулаева, 1973; Волкова и др., 1981; Титов и др., 1986; Таланова и др., 1991; Boussiba et al., 1975), при этом уровень содержания гиббереллинов снижается (Удовенко, 1979; Волкова и др., 1981; Полевой, 1989). Однако после обработки ЭБ во всех вариантах активация вегетативного роста растений сопровождалась повышением терморезистентности листьев огурца, что может свидетельствовать об аддитивном действии эпибрассинолида и гиббереллинов. Известно, что после обработки эпибрассинолидом в клетках усиливается синтез белков, в том числе и белков теплового шока (Кулаева и др., 1989; Хрипач и др., 1993) увеличивается уровень абсцизовой кислоты в растениях (Прусакова, Чижова, 1996; Eun Jong-Seon et al., 1989), повышается содержание ненасыщенных жирных кислот в мембранах растений (Khripach et al., 1993, 1999). Весь спектр этой информации свидетельствует о том, что помимо гормональной регуляции на уровне «ауксины : гиббереллины», ЭБ может влиять на устойчивость и через подключение других гормонов, а также в этом процессе могут участвовать и стрессовые белки.

Сведения о действии этихола на терморезистентность растений в литературе отсутствуют. Однако из работ Д.И. Чканникова (цит. по Волковой и др., 1991) известно, что при экзогенном внесении синтетических аналогов ауксина (гетероауксин) в клетках возрастает синтез этилена и абсцизовой кислоты, играющих важную роль в процессах формирования устойчивости растений. Учитывая ауксиновую природу этихола, можно предположить аналогичное его действие на формирование терморезистентности листьев огурца.

Этихол идуцировал максимальный прирост холодоустойчивости в фоновой зоне и при низкотемпературном закаливании. ЭБ эффективнее повышал теплоустойчивость, особенно при высокотемпературном воздействии. Отмеченный факт может свидетельствовать о расширении диапазона оптимальных температур для растений, обработанных ЭБ и этихолом, что подтвердилось в экспериментах по изучению их влияния на СО2-газообмен.

После обработки эпибрассинолидом в концентрации 10 мг д.в./л, в исследуемом диапазоне температур (10 - 35°С) и освещенности (50-350 Вт/м ) повышается интенсивность нетто-фотосинтеза. При обработке этихолом в концентрации 50 мг д.в./л реакция растений более заметна в диал пазоне низкой освещенности от 50 до 200 Вт/м . С дальнейшим увеличением освещенности интенсивность СОг-газообмена у обработанных растений возрастает при более, чем в контроле, высокой температуре.

Обработка растений этихолом не изменяет величину максимума нетто-фотосинтеза у растений, однако его достижение обеспечивается более л низким (на 60 Вт/м ) уровнем освещенности. При этом область оптимума Нетто-фотосинтеза у обработанных регулятором роста растений смещается также в сторону его понижения. Ранее установлена связь ретардантной активности препарата ССС и интенсивности освещения (Будыкина и др., 1982). Это дает основание предполагать, что в эффект действия этихола включается не только температурный фактор, но и световой.

У обработанных ЭБ и контрольных растений свето — температурные условия достижения максимума нетто-фотосинтеза одинаковы. Различия касаются его интенсивности, которая в опытном варианте составляет около 13 мг/ (дм 2 ч) и 11 мг/ (дм 2 ч) в контрольном. Под действием регулятора роста область оптимума нетто-фотосинтеза расширяется в стороны понижения и повышения температуры и пониженной освещенности.

ЭБ и этихол в изучаемых концентрациях при всех способах обработки повышают продуктивность огурца. При этом оптимальные эффекты в условиях весенних пленочных теплиц достигаются при однократном опрыскивании фиторегуляторами растений в фазу 2-3-х настоящих листьев. ЭБ в концентрации 10 мг д.в./л повышает ранний урожай плодов на 37% и общий за учетный период - на 21%. Ранний урожай плодов в контроле составил 3,2 кг/м и общий -11,3 кг/м . Этихол (50 мг д.в./л) увеличивает ранний урожай плодов на 42% относительно контроля и на 13% - относительно варианта с ССС, а общий - на 27% и на 6,5% соответственно. Под влиянием изученных регуляторов роста улучшается биохимический состав плодов: увеличивается содержание сухого вещества, аскорбиновой кислоты, калия. Уровень нитратов при этом не превышает показатели контрольных растений и находится в границах предельно допустимых концентраций для плодов огурца.

Таким образом, ЭБ может рассматриваться как многофункциональный фиторегулятор общестимулирующего воздействия в широком диапазоне температур. Действие этихола свидетельствует о его принадлежности к препаратам ретардантной группы и зависит от способа внесения регулятора роста и температуры выращивания растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тимейко, Лидия Владимировна, Петрозаводск

1. Агафонов Н.В., Казакова В.Н. Применение хлорхолинхлорида на плодовых культурах с целью регуляции роста, побегообразования и увеличения урожая // Сельскохозяйственная биология. 1984. № 10. С. 4854.

2. Агеева Л.Ф. Влияние брассиностероидов на формирование стебля и устойчивость к полеганию ярового ячменя// Автореф. дис.кбн. 2000.21с.

3. Акимова Т.В., Попов Э.Г. Влияние температуры на фотосинтез и дыхание огурца. И Эколого-физиологические механизмы устойчивости растений к действию экстремальных температур Петрозаводск, 1978. С. 68-74.

4. Акимова Т!В. Роль температурного фактора в формировании холодоустойчивости Cucumis sativus L. // Автореф. дис. кбн. 1980. 24 с.

5. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. JL: Наука, 1975.

6. Алексеева K.JI. Эффективность применения рострегулирующего препарата эпин на культуре вешенки обыкновенной. // Тез. докл.У1 Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений М.: 2001. С.207.

7. Альба Н.В., Дорофеева Л.С., Сапожникова Е.В. Влияние дегидрела на развитие и продуктивность огурцов в защищенном грунте // Агрохимия. № 8. 1985. С. 100-104.

8. Анишин JI.A. Основные результаты и перспективы исследований эффективности регуляторов роста в растениеводстве // Регуляторы роста растений в земледелии. Киев, 1998. С. 26-39.

9. Ахрем А.А., Ковганенко Н.В. Экзистероиды: химия и биологическаяактивность Л.: Наука и техника, 1989. 327 с.

10. Балагурова Н.И. Влияние ретардантов на устойчивость ботвы картофеля к заморозкам // Эколого-физиологические механизмы устойчивости растений к действию экстремальных температур Петрозаводск, 1978. С. 80-88.

11. Бедринець В.К., Тищенко Д.Д. Бюстимулятори росту. Вплив на продуктившсть зернових культур // Захист рослин. 1997. №9. С. 16-17.

12. Безноско Б.К., Малыгин В.В. Результаты лабораторных испытаний этихола на острую и оставленную токсичность // Акты ИФАВ РАН. Черноголовка, 1987. 16 с.

13. Безноско Б.К., Малыгин В.В. Результаты лабораторных испытаний этихола на острую и оставленную токсичность. // Акты ИФАВ РАН, Черноголовка, 1992.12 с.

14. Библь Р. Цитологические основы экологии растений. М.: Мир, 1965.

15. Блехман Г.И., Шеламова Н.А. Синтез и распад макромолекул в условиях стресса//Успехи современной биологии. Т.112.Вып.2.1992.С.281-297.

16. Бокебаева Г.А. Защитное действие брассиностероидов на растения ячменя при засолении // Автореф. дис. .канд. биол. наук М.: ИФР РАН, 1991.25 с.

17. Бокебаева Г.А., Хохлова В.А., Кулаева О.Н., Хрипач В.А. Влияние 24-эпибрассинолида на всхожесть семян и последующий рост проростков ячменя при засолении // Тез. докл. Съезда Всероссийского общ. физиологов раст. С.-Петербург, 1993. С. 493.

18. Бондарь И.С. Изменение гормонального баланса, морозо- зимостойкости люцерны под действием хлорхолинхлорида // Автореф. дис. канд. биолог, наук. М.: 1993.16 с.

19. Борзенкова Р.А., Некрасова Г.Ф., Крылова Т.Н. Сравнительное действие брассинолида в 6-БАП на фотосинтетическую активность и водный режимизолированных листьев картофеля // III Междун. конф."Регуляторы роста и развития растений". М.: 1995. С.49.

20. Борчанинова М.И., Скрипина А.А. Вопросы питания, роста и развития растений. Пермь, 1980. С. 47-52.

21. Брызгалов В.А. Справочник по овощеводству. JL: Колос, 1982. С. 51.

22. Брызгалов В.А, Советкина В.Е., Савинова Н.И. Овощеводство защищенного грунта М.: 1983. 367 с.

23. Будай С.И., Ламан. Н.А. Особенности роста и формирования корнеплодов у столовой свеклы под влиянием биологически активных соединений // Тез. докл. 11 Междун. конф. «Регуляция роста, развития и продуктивности растений». Минск, 2001. С. 24-25.

24. Будыкина Н.П., Дроздов С.Н., Курец В.К. Эффективность обработки томатов хлорхолинхлоридом в зависимости от условий внешней среды // Агрохимия. 1995. №10. С. 94-101.

25. Будыкина Н.П., Дроздов С.Н., Курец В.К., Прусакова Л.Д., Тимейко Л.В. Особенности реакции растений огурца на действие хлорхолинхлорида при разных световых и температурных условиях среды // Агрохимия. 1998. № 8. С. 40-44.

26. Будыкина Н.П., Дроздов С.Н., Курец В.К., Волкова Р.И., Прусакова Л.Д. Эффективность совместного применения ретардантов на тепличной культуре огурца // Агрохимия. 1999. № 11. С. 60-65.

27. Бурханова Э.А., Федина А.Б., Кулаева О.Н. Действие брассиностероидов на синтез белка листьев пшеницы при нормальной температуре и тепловом шоке // Совещ. по брассиностероидам. Минск, 1991. С. 25.

28. Быховец С.Л., Попова М.П., Ботина Т.И. Влияние сроков обработки брассиностероидами на урожай картофеля и томатов // Тез. докл.У Меж-дун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 1999. С.162-163.

29. Ващенко С.Ф. Воспитание рассады огурцов для парников и открытого грунта // Автореф. дис.канд. с/х наук. М.: 1954. 26 с.

30. Ващенко С.Ф. Овощеводство защищенного грунта. М.: Колос, 1974. 352 с.

31. Веденеев А.И., Деева В.П., Апанович Т.В., Хрипач В.А. Влияние эпибрассинолида на рост, развитие и накопление цезия и стронция // Тез. докл. IV Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 1997. С. 276.

32. Веденеев А.Н., Деева В.В. Влияние разных фиторегуляторов на состояние мембранных липидов различных генотипов ячменя // Тез. докл. V Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 1999. С. 85-86.

33. Вильдфлуш И.Р., Цыганов А.Р., Турбин К.А., Мастеров А.С. Эффективность комплексного применения минеральных удобрений и новых регуляторов роста при возделывании яровой пшеницы и картофеля на дерново-подзолистой почве // Агрохимия. 2000. №4. С. 57-62.

34. Власова Н.И., Ламан Н.А., Стратилатова Е.В. Действие кинетина и эпибрассинолида на развитие и продуктивность ярового ячменя в зависимости от способа их применения // Тез. докл.У1 Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 2001. С. 221.

35. Войников В.К. Температурный стресс и митохондрии растений Новосибирск, Наука. 1986. 136 с.

36. Волкова Р.И., Дроздов С.Н., Сычева З.Ф., Балагурова Н.И. О регуляторной функции ауксинов у активно вегетирующих растений при температурном воздействии // Физиология растений. 1981. Т.28. №3. С. 615.

37. Волкова Р.И., Будыкина Н.П., Дроздов С.Н. Обработка ретардантами тепличных огурцов // Защита растений. 1984. № 12. С. 33-34.

38. Волкова Р.И., Титов А.Ф., Таланова В.В., Дроздов С.Н. Изменение в системе ауксинов в начальный период теплового и холодового закаливания вегетирующих растений // Физиология растений. 1991. Т. 38. № 3. С. 538-562.

39. Воронина Л.П., Чернышева Т.В. Научное обоснование применения эпина // Картофель и овощи. 1997. №3. С. 29.

40. Гамбург К.З. Биохимия ауксина и его действие на клетки растений Новосибирск, Наука. 1976. 272с.

41. Гамбург К.З. Брассины стероидные гормоны растений // Успехи соврем, биологии. 1986. Т. 102. С. 314 - 320.

42. Гамбург К.З., Кулаева О.Н., Муромцев Г.С., Прусакова Л.Д., Чканников Д.И. Регуляторы роста растений. М.: Колос, 1979. 245 с.

43. Гафуров Р.Г. Эффективные стресспротекторы и ретарданты для двудольных продовольственных и технических культур // Наука-производству. 1999. № 8. С. 39-42.

44. Гафуров Р.Г.(2)Стратегия направленного химического синтеза фиторегуляторов и стресс протекторов нового поколения и результаты их испытаний // Тез. докл.VI Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 2001. С. 87.

45. Гафуров. Р.Г. Патентная заявка РФ № 99123580/04(025123) от 12. 11. 1999. Регуляторы роста и развития растений. Решение о выдаче патента от 27.06. 02.

46. Р.Г. Гафуров, Б.С. Фёдоров, И.В. Мартынов. Патентная заявка РФ № 2001119617 / 04(021120) от 17.06.2001 г. Способ получения N,N,N,N-триэтилбензил-(2-бензоксиэтил) аммонийхлорида. Решение о выдаче патента от 06. 11. 2002.

47. Генкель П.А., Кушниренко С.В. Холодостойкость растений и термические способы ее повышения Л. : 1966. 327 с.

48. Головко Т.К. Дыхание растений. Физиологические аспекты С.-Петербург, Наука, 1999. 204 с.

49. Гончарук Н.С., Лебл Д.О. Температура и продуктивность тепличных культур. //Картофель и овощи 1982. № 1. С. 28-29.

50. Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации 1999. 56 с.

51. Гринченко А. Л. Ретарданты роста в мировом растениеводстве (технические и декоративные культуры) М.: 1981. 92 с.

52. Гринченко А.Л, Белоконь Л.М. Эффективность применения брассиносте-роидов на зерновых культурах в северной степи Украины // ИСовещ. По брассиностероидам. Минск, 1991. С.34.

53. Гукасян И.А. Онтогенез 1970. Т.1. № 6. С. 616-627.

54. Гуревич JI.C. Роль гормонального баланса ауксина и этилена в адаптационных реакциях высших растений // Ботанический журнал. 1979. Т. 64. № 11. С. 1600-1614.

55. Деева В.П., Шелег З.И. Физиология устойчивости сортов растений к гербицидам и ретардантам Минск, Наука и техника, 1976. 248 с.

56. Деева В.П. Ретарданты- регуляторы роста растений. Минск, 1980 174 с.

57. Деева В.,П., Шелег З.И., Санько Н.В. Избирательное действие химических регуляторов роста на растения.(Физиологические основы). Минск, Наука и техника, 1988. 253 с

58. Деева В.П. Физиолого-биохимические и генетические основы действия разных регуляторов роста на отдельные генотипы // Тез. докл.У Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 1999. С. 89-90.

59. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. М.: Мир, 1985. 304 с.

60. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) М.: Колос, 1973. 336 с.

61. Дроздов С.Н., Курец В.К., Будыкина Н.П., Балагурова Н.И. Определение устойчивости растений к заморозкам //Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды Л.: Колос, 1976. С.222.

62. Дроздов С.Н., Сычева З.Ф., Будыкина Н.П., Курец В.К. Эколого-физиологические аспекты устойчивости растений к заморозкам. Л.: 1977. 228 с

63. Дроздов С.Н. Влияние температуры внешней среды на холодо- и теплоустойчивость активно вегетирующих растений. // Терморезистентность и продуктивность сельскохозяйственных растений. Петрозаводск, 1984.

64. Дроздов С.Н., Курец В.К., Титов А.Ф. Терморезистентность активно вегетирующих растений Л. :1984. 168 с.

65. Дроздов С.Н. Терморезистентность растений // Термоадаптация и продуктивность растений. Петрозаводск, 1986.С. 5-15.

66. Дубинина И.М., Бурханова Е.А. Действие эпибрассинолида на фотосинтетическую активность и образование 14 С продуктов фотосинтеза у Beta vulgaris L. // Тез. докл.У Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 1999. С.90.

67. Дулин А.ф. Регуляция фузикокцином и эпибрассинолидом формирования и прорастания семян некоторых лекарственных растений Дальнего Востока // Тез. докл.У! Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М. :2001. С.27.

68. Ежов М.Н., Сальников А.И., Прусакова Л.Д. Повышение продуктивности и улучшение качества зерна гречихи под действием эмистима и эпибрассинолида // Агрохимия. 1999. № 5. С.89-90.

69. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Мурри М.М. Методы биохимического исследования растений М., Л.: Сельхозиздат, 1952. 519 с.

70. Задонцев А.И., Пикуш Г,Р.,Гринченко Л.Л. Хлорхолинхлорид в растениеводстве М.: Колос. 1973. 360 с.

71. Зауралов О.А., Лукаткин А.С. Влияние экзогенных аналогов фитогормо-нов на холодоустойчивость теплолюбивых растений // Агрохимия. 1996. №1. С. 109-116.

72. Захаренко В.А., Захаренко А.В. Особенности химизации растениеводства в США // Агрохимия. 1994. №1. С.129.

73. Заякин В.В. Гормональная регуляция формирования генеративных органов люпина желтого // Автореферат диссерт. д-ра биол. наук. М.: ТСХА. 1997. 34 с.

74. Кадыров С.В. Влияние обработки семян микроэлементами и регуляторами роста на урожай сои. И Особенности технологии возделывания зерновых и кормовых культур в ЦЧР. Воронеж, 1998.С.23-29.

75. Каленская С.М. Регуляторы росту в штесивних технолопях вирощування зернових культур // Кшв, 1998. С. 65-68.

76. Калитухо Л.Н., Пишбитько Н.Л., Макаров В.Н. Действие эпибрассинолида на содержание фотосинтетических пигментов и Сахаров в условиях стресса // Тез. докл.У1 Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 2001. С. 34.

77. Карпова Л.В. Посевные качества семян и урожайность яровой пшеницы при использовании регуляторов роста и минеральных удобрений // Тез. докл.VI Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 2001. С.243.

78. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогомоны М.: Наука, 1974. 253 с.

79. Кефели В.И., Власов П.В., Прусакова Л.Д.(1) Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений М.: ВИНИТИ. Сер. Физиология растений. 1990. Т.7. 157 с.

80. Кефели В.И., Власов П.В., Прусакова Л.Д.ф Общие проблемы регуляции онтогенеза // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. М.: 1990. Т.7. С.46.

81. Кириллов А.Ф., Хрипач В.А., Балаур Н.С. Влияние эпибрассинолида на некоторые физиологические процессы винограда // Тез. докл. V Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 1999. С.99.

82. Климат Петрозаводска. Л.: Гидрометиздат, 1982. 211 с.

83. Клочкова Н.М., Третьяков Н.Н. Влияние различных физиологически активных веществ на некоторые физиологические процессы и урожайность // Тез. докл.VI Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 2001. С.246.

84. Ковганенко Н.В. Брассиностероиды в растительном мире // Химия природных соединений. 1991. № 2. С. 159.

85. Кораблева Н.П., Платонова Т.А., Догонадзе М.З., Бибик Н.Д. Действие эпибрассинолида на покой и прорастание клубней картофеля // Агрохимия. 1999. №7. С.60-64.

86. Костелянец М.Г. Состояние и задачи изучения и внедрения регуляторов роста растений Киев, 1998. С. 23-25.

87. Кретович В.А. Биохимия растений М.: Высшая школа, 1980. 445 с.

88. Крупнова И.В. Изучение начального периода холодового и теплового закаливания активно вегетирующих растений // Автореф. на соиск. .кбн. Казань, 1990. 19с.

89. Кудоярова Г.П., Усманов И.Ю. Гормоны и минеральное питание // Физиология и биохимия культурных растений. 1991. Т. 23. №3. С. 232-244.

90. Кузнецов Вл. В., Кимпбел Д., Гокджиян Д., Ки Дж. Элементы неспецифичности реакции генома растений при холодовом и тепловом стрессе // Физиология растений. 1987. 34. Вып. 5. С. 859-868.

91. Кузнецов Вл. В., Кулаева О.Н. Гормональная регуляция экспрессии генов растений//Геном растений. Киев, 1988.С.74-93.

92. Кузнецов Вл. В., Трофимова М.С., Андреев И.М., Баврина Т.В. Вовлекаются ли фитогормоны и ионы кальция в индукцию стрессорных белков и развитие термотолерантности // 4-й съезд Об-ва физиологоа раст.

93. России. Тез. докл. Междун. конф. " Физиол. раст. наука 3-го тысячелетия", М.: 1999.Т.1 С.397.

94. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции М.: Наука, 1973.

95. Кулаева О.Н. О механизмах действия цитокининов //Рост растений и природные регуляторы. М.: 1977. С. 216-234.

96. КулаеваО.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. М.: 1982. 82с.

97. Кулаева О.Н., Бурханова Э.А., Федина А.Б., Данилова Н.В., Адам Г., Хрипач В.А. Брассиностероиды в регуляции синтеза белка в листьях пшеницы. // Докл. АН СССР. 1989. Т. 305. № 5. С. 1277-1279.

98. Кулаева О.Н. Белки теплового шока и устойчивость растений к стрессу // Соросовский образовательный журнал.№2.1997.С.5-13.

99. Куперман И.А., Хитрово Е.В. Дыхательный газообмен и продуктивность агофитоцинозов // С.-хозяйственная биология. 1980. Т.15. №2. С. 278-284.

100. Куперман Ф.В., Ржанова Е.И., Мурашев В.В. Биология развития культурных растений М.: 1982. 343 с.

101. Курец В.К., Попов Э.Г. Моделирование продуктивности и холодоустойчивости растений. JI.: Наука, 1979. 154 с.

102. Курец В.К., Попов Э.Г. Статистическое моделирование системы связей растение-среда Д.: Наука, 1991. 152 с.

103. Ланге О.Л. Исследование изменений теплоустойчивости у растений. // Клетка и температура среды. Л.: Мир., 1964. С.91-96.

104. Лархер В. Экология растений. М.: Мир., 1978. 184 с.

105. Лахвич Ф.А., Хрипач В.А., Жабинский В.Н. Стероидные гормоны растений, их выделение и структура. // Вестн. АН СССР. сер. Химические науки.1990. № 3. С. 99-116.

106. Либерт Э. Физиология растений. М.: Мир., 1976. 539 с.

107. Лихачева Т.С., Тарасенко А.А. Влияние обработки эпибрассинолидом на физиологические процессы растений фасоли сорта Рубин. // Тез. докл. VI Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 2001. С.45.

108. Лихолат Т.В., Иванова М.О. Действие ФАВ на процесс прорастания семян амаранта и киноа со сниженной всхожестью в условиях разногосветового режима. // Тез. докл.У Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 1999. С.209-210.

109. Лозинский М.О., Колесников В.В., Ковтонюк О.М. // застосування ФАР та гербицид1в // Захист рослин. 1997. №2. С.8-9.

110. Лось Д.А. Восприятие сигналов биологическими мембранами: сенсорные белки и экспрессия генов // Соросовский образовательный журнал №9.Т.7. 2001. С. 14-22.

111. Лысенков A.M. Математические методы планирования многофакторных медико-биологических экспериментов. М.: Медицина., 1979. 344 с.

112. Мажуль В.М., Калитухо Л.Н., Зайцева Е.М., Ивин Я.В, Влияние брассиностероидов на структурно-динамическое состояние мембранных белков растительных клеток. // Тез. докл.У Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 1999. С.113-114.

113. Малеванная Н.Н., Заман С.П. Биопрепарат эпин: гарантированный урожай // Картофель и овощи. 1995. №2 С. 36.

114. Манжелесова Н.Е. Аттрагирующая способность как новое свойство некоторых природных регуляторов роста // Тез. докл. Междун. Конф. Актуальные вопросы экологической физиологии растений XXI века. Сыктывкар, 2001. С.274.

115. Марковская Е.Ф., Курец В.К.,. Зайцева Н. В., Обшатко Л.А., Сысоева М.И. Онтогенетические аспекты становления связей растение-среда Петрозаводск, 1985. 44 с.

116. Марковская Е.Ф., Сысоева М.И. Определение площади и сухой массы интактных растений // Влияние факторов среды на продуктивностьи устойчивость растений. Петрозаводск, 1988. С. 129-134.

117. Матевосян Г.Л., Макаров A.M., Петросян М.С., Бунятян Ю.А. Аналитические аспекты исследований микроколичеств регуляторов роста в овощных культурах. // Агрохимия. 1989. № 2. С. 42.

118. Меркис А.И., Марчюкайтис А.С., Даргинавичене Ю.В., Аушюрене Г.А. Сопряженность действия фитогормона ИУК с нуклеиново-белковым обменом в процессе роста растений // Материалы 5-й биохим. Конф. Прибалт. Респ. и БССР. Т.2. Таллин, 1976. С. 186.

119. Мокроносов А.Г. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. // 42-е Тимиряз. чтения. М. : 1981. 64 с.

120. Муромцев Г.С., Кукорин А.В., Павлова З.Н. Физиологические механизмы действия ретардантов // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1984. №5. С. 669-675.

121. Муромцев Г.С., Чканников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности М.: Агропромиздат, 1987. С. 176-185.

122. Набатова Т.А. Некоторые вопросы методики постановки опытов в защищенном грунте // Тр. Центр, института агрохим. обслуж. сельск. хоз-ва. 1975. Вып. 3. С. 58-61.

123. Немченко В.В., Лысухин Л.В. Влияние брассиностеромдов на устойчивость к неблагоприятным условиям произрастсния озимых и яровых зерновых культур // Ксовещание по брассиностероидам. Минск, 1991. С.36.

124. Никелл Л.Дж. Регуляторы роста растений. Применение в сельском хозяйстве. М.: Колос, 1984.190 с.

125. Николаева М.Г. // Физиология семян. М.: Наука. 1982. С. 125-183.

126. Ничипорович А.А. Некоторые принципы комплексной оптимизации фотосинтетической деятельности и продуктивности растений. В кн.: Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. М.: Колос, 1979. С.6-22.

127. Нобел Н. Физиология растительной клетки. М.: Мир, 1973. 267 с.

128. Обручева Н.В. Физиология семян М.: Наука, 1982. С.223-274.

129. Овсянникова Е.Н. Повышение адаптационных способностей ячменя под действием эпина // Тез. докл.У Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений М.: 1999. С.224-225.

130. Озолина Н.В., Прадедова Е.В., Реуцкая A.M., Саляева Р.К. Влияние брассиностероидов на протонные помпы тонопласта // Докл. АН, 1999. Т. 367. № 6. С. 829-830.

131. Павлова И.В., Деева В.П. Действие эпибрассинолида на рост и продуктивность гречихи // IV конф. Брассиностероиды биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений. Минск, 1995. С.25.

132. Панкин Ю.Ф., Гамбург К.З. Применение гидрелла для ускорения созревания плодов при выращивании томатов в пленочных теплицах // Физиолого- биохимические основы применения регуляторов роста в Сибири. Иркутск, 1986. С.75-81.

133. Пашин Ю.В., Бахитова JI.M. Исследование мутагенной активности ретардантов фавиол, этихол и бензихол Отчет ИО ГЕН РАН. М.: 1994. 34 с.

134. Персикова Т.Ф., Цыганов А.Р. Влияние регуляторов роста на урожай и качество клубней раннего картофеля. // Тез. докл.У Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений М.: 1999. С.229.

135. Пжуш Г.Р., Гршченко А.П., Пихш M.I. Як запобпти виляганню хл1б!в К.: Урожай, 1976.136 с.

136. Платонова Т.А., Кораблева Н.П. Изучение влияния эпибрассинолида на рост апикальных меристем клубней картофеля // Прикладная биохимия и микробиология. 1994. вып. 6. Т.ЗО. С. 923-929.

137. Полевой В.В., Саломатова Т.С. Растяжение клеток и функции ауксинов// в кн. Рост растяжением и природные регуляторы М.: 1977. С.201.

138. Полевой В.В. Физиология растений М.: Высшая школа, 1989. 464 с.

139. Полевой В.В. Фитогормоны. Д.: Изд. ЛГУ, 1982. 248 с.

140. Полевой В.В., Саломатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Д.: Изд. ЛГУ, 1991.

141. Пономаренко С.П. Регуляторы роста растений // Наука- производству. Киев, 1998. С.11.

142. Пономаренко С.П., Боровиков Ю.А. Вггчизняш препарата св1тового р1вня // Захист рослин.1997. № 11 С.2-5.

143. ПономаренкоС.П., Черемха Б.М., Анишин Л.А. Биостимуляторы роста растений нового поколения в технологиях выращивания с/х культур Киев, 1997. 63 с.

144. Пономаренко С.П., Черемха Б.М. Як зменшити пестицидний прес на поля // Захист рослин. 1997. №1. С. 4-5.

145. Приходько М.В. Мембранно- активш сполуки регулятори росту з антистрессовими властивостями // Регулятори росту в землеробствь Кшв, 1998. С. 61-64.

146. Прусакова Л.Д. Влияние ретардантов на ростовые процессы и устойчивость к полеганию озимой и яровой пшеницы // Докл. Межд. симп. по стимуляции растений. София, 1989. С. 813-823.

147. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Синтетические регуляторы онтогенеза растений // Итоги науки и техники. Физиология растений. Т. 7. М.: 1990. С.84-118.

148. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Хрипач В.А.(.)Устойчивость к полеганию и продуктивность ярового ячменя и многолетней пшеницы под влиянием брассиностероидов // Сельскохозяйственная биология. 1995. №1. С. 93-97.

149. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Хрипач В.А.(2) Устойчивость к полеганию и продуктивность ярового ячменя и многолетней пшеницы под влиянием эпибрассиностероидов// Сельскохозяйственная биология. 1995. №1. С.З.

150. Прусакова Л.Д., Чижова С. И. Роль брассиностероидов в росте, устойчивости и продуктивности растений // Агрохимия. 1996. № 11. С. 137-150.

151. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Матаморос Х.М.Р. Реакция аллоплазма-тических гибридов ярового ячменя на действие эпибрассинолида в условиях почвенной засухи // Агрохимия. 2000. № 10. С. 52-55.

152. Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Агеева Л.Ф., Голланцева Е.Н. Влияние эпибрассинолида и экоста на засухоустойчивость и продуктивность яровой пшеницы // Агрохимия. 2000. №3 С.50-54.

153. Пустовойтова Т.Н., Жданова Н.Е., Жолкевич В.Н. Влияние эпибрассинолида на засухоустойчивость растений // Тез. докл.У Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 1999. С. 124.

154. Путинцев А.Ф., Платонова Н.А., Вакуленко В.В., Устюгов В.М. // Защита растений. 1994. № 11. С.40.

155. Ралдугин В.А., Сергеева С.И., Пентегова В.А. Об исследовании роли фитогормомнов в проявлении отдельных признаков у некоторых растений // Регуляторы роста и развития растений. М.: Наука. 1981. С. 218.

156. Рачковская М.М. Выращивание овощей в теплицах 4.1.Температура и освещенность. Кемерово, 1976. 101 с.

157. Рейес Матаморос Хенаро Мелькиадес Реакция аллоцитоплазматиче-ских гибридов яровой пшеницы на действие брассиностероидов и ретардантов в условиях водного дефицита // Автореф. дис. .канд. с/х наук. М.: 1995. 16 с.

158. Рокицкий П.Ф. Основы вариационной статистики. Минск, Из-во ГУ, 1961. 215 с.

159. Рубин Б.А., Гавриленко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза М.: 1977. 328 с.

160. Рункова J1.B., Александрова B.C., Беляева Г.Е. Действие эпина на укоренение перспективных сортов роз // Тез. докл.У Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 1999. :С.245-246.

161. Рунов С.А., Сальников А.И., Прусакова Л.Д. Влияние 24-эпибрассинолида, униказола и эмистима на посевные качества семян, рост и развитие растений гречихи посевной // Тез. докл.1У Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 1997. С.233-234.

162. Савельева Е.А., Карась И.И., Вакуленко В.В., Хрипач В.А., Жабинский В.Н. Применение брассиностероидов для повышения пищевой ценностикартофеля // Тез. докл. V Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 1999. С.248.

163. Сальников А.И. Регулирование транспорта ассимилятов с целью повышения продуктивности растений и качества семян гречихи // Тр. ТСХА. 1989. С. 14-22.

164. Сергеев П.В. Стероидные гормоны М.: Наука, 1984.240 с.

165. Скроцкий Б.В. Влияние эпибрассинолида на всхожесть и морфологические показатели проростков некоторых декоративных однолетников // Тез. докл.VI Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 2001. С.278.

166. Советкина В.Е., Козлова Г.А., Шашенкова Д.Х., Матевосян Г.Л. Эффективность применения стимулятора роста СР-5 в тепличном овощеводстве // Тез докл. 1 Всесоюз. Конференция "Регуляция роста и развития растений". М.: Наука. 1981. С. 278-279.

167. Справочник по климату СССР. Л. :ч.1. вып.З. 1966. 79 с.

168. Такемацу Т. Биологические основы и практическое применение эпибрассинолида М.: 1998. 19 с.

169. Таланов А.В. Влияние световых и температурных условий на СОг-газообмен интактного растения Cucumis sativus L. // Автореф. канд. дис.канд. биол. наук. 1989.17 с.

170. Таланов А.В., Марковская Е.Ф., Попов Э.Г., Курец В.К. Световые и температурные зависимости С02-газообмена интактного растения огурца // Терморезистентность и продуктивность сельскохозяйственных растений Петрозаводск, КФАН СССР. 1984. С. 98-104.

171. Таланова В.В., Дроздов С.Н., Титов А.Ф., Акимова Т.В. Действие и последействие экстремальных температур на дыхательную активность листьев Lycopersicum esculentum (Solanacea) // Ботан.журнал. 1983. Т.68. №8. С. 1073-1078.

172. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Изменение уровня эндогенной абсцизовой кислоты в листьях растений под влиянием холодовой и тепловой закалки // Физиология растений. 1991. Т. 38. Вып. 5. С. 991-997.

173. Тараканов Г.И., Борисов Н.В., Климов В.В. Овощеводство защищенного грунта М.: 1982. 214 с.

174. Тарчевский И.А. Метаболизм растений при стрессе Казань, Изд во ФЭН. 2001.С.275.

175. Титов А.Ф. Молекулярно-генетический подход к проблеме терморезистентности растений // Эколого-физиологические механизмы устойчивости растений к действию экстремальных температур. Петрозаводск, 1978. С. 14-29.

176. Титов А.Ф., Дроздов С. Н., Таланова В.В., Критенко С.П. К вопросу о функциональной автономности систем, контролирующих закаливание теплолюбивых растений к холоду и теплу // Докл. АН СССР. 1982. Т.263. № 3. С. 766-768.

177. Титов А.Ф., ДроздовС.Н., Критенко С.П., Таланова В.В. О роли специфических и неспецифических реакций в процессах термоадаптацииактивно вегетирующих растений И Физиология растений. 1983. Т. 30. Вып. 3. С. 554-551.

178. Титов А.Ф., Критенко С.П. Влияние цитокинина на терморезистентность проростков огурца и содержание пигментов в их листьях // Научн. докл. высш. школы биологические науки. 1983. №11. С. 69-73.

179. Титов А.Ф., Критенко С.П., Таланова В.В. Сравнительное изучение прямого и косвенного методов оценки холодо- и теплоустойчивости активно вегетирующих растений // Терморезистентность и продуктивность с-х растений. Петрозаводск, 1984. С.84-92.

180. Титов А.Ф., Дроздов С.Н., Таланова В.В., Критенко С.П. Влияние абсцизовой кислоты на устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам // Физиология растений. 1985. Т. 32. Вып. 3. С. 565-572.

181. Титов А.Ф., Шерудило Е.Г., Таланова В.В., Критенко С.П. Влияние цитокининов на устойчивость незакаленных растений к экстремальной температуре, процессы температурной адаптации и реадаптации // Физиология растений. 1986. Т. 18. № 1. С. 64-67.

182. Титов А.Ф. Устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам: закономерности варьирования и механизмы // Автореф. диссерт. дбн .1989. 24 с.

183. Толстоусов В.П. // Химия в с/х .1995. №2. С. 11-12.

184. Топчиева J1.B. Сравнительное изучение реакции растений на действие высоких закаливающих и повреждающих температур // Дисс.канд. биол. наук. Петрозаводск, 1994. 151 с.

185. Троян В.М., Яворская В.К. Теоретические основы использования регулятора роста 2,6 димитилпиридин N-оксида // Физиология и биохимия культурных растений. 1991. Т. 23. С. 468-473.

186. Трунова Т.И. Влияние индолилуксусной кислоты на морозоустойчивость озимых злаков // Физиология растений. 1968. Т. 15. Вып. 5. С.773-777.

187. Трунова Т.И. Физиология закаливания озимых злаков к морозу низкими положительными температурами // Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: 1979. 48 с.

188. Туманов И.М. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: 1979. 352 с.

189. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям // Тр. По прикл. бот., ген. и сел. Л.: 1979. Т. 64. Вып.З.С.5-22.

190. Физер Л., Физер М. Стероиды. М.: Мир, 1964. 982 с.

191. Холодный Н.Г. Гормоны роста и тропизмы у растений // Записки Киевского Института народного образования. Киев, 1927. Т. 2. 69 с.

192. Холодный Н.Г. Фитогормоны. Очерки по физиологии гормональных явлений в растительном организме. Киев, Изд. АН УСССР,1939. 264 с.

193. Холодный Н.Г. Избранные труды. Киев, Изд. АН УССР, 1956.Т 1, 2.

194. Хохлова В.А., Бокебаева Г.А., Бурханова Э.А. Защитное действие брассиностероидов на ультраструктуру клеток растений при стрессе // II Совещ. По брассиностероидам. Минск, 1991. С.23.

195. Хрипач В.А. Успехи в исследовании брассиностероидов // 1Уконф. Брассиностероиды биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений Минск, 1995. С.З.

196. Хрипач В.А., Жабинский В.Н., Лахвич Ф.А. Перспектива практического применения брассиностероидов нового класса фитогормонов. //Сельскохозяйственная биология. 1995. № 1. С.З.

197. Хрипач В.А., Лахвич Ф.А., Жабинский В.Н. Брассиностероиды. Минск, Наука и техника, 1993. 278 с.

198. Хрянин В.Н. Гормональная регуляция онтогенеза растений М.: Наука. 1984. С.214-225.

199. Царева Е.Г. Влияние регуляторов роста на начальном этапе онтогенеза ячменя при закаливающих и низких повреждающих температурах // Тез. докл. VI Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 2001. С. 130.

200. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений М.: Наука, 1978. 211 с.222= Чайлахян М.Х Действие ретардантов на растение // Химия в сельском хозяйстве. 1967. Т. 5. № 9. С. 26-30.

201. Чайлахян М.Х. Целостность организма в растительном мире. // Физиология растений. 1980. Вып.5. Т. 27. С. 917-940.

202. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная регуляция М.: Наука, 1982. 171 с.

203. Чайлахян М.Х. Гормональная регуляция онтогенеза растений М.: Наука, 1984. С. 9-27.

204. Чернышев В.Н. Влияние регуляторов роста на продуктивность томатов // Тез. докл-V Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 1999. С.275.

205. Чернышева Н.В., Миргородский И.И. Влияние регуляторов роста на продуктивность томатов // Тез. докл. V Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 1999. С. 275.

206. Чижова С.И. Регуляция роста ячменя ретардантами с целью повышения устойчивости к полеганию // Автореф. дис. .к.б.н. М.: 1983. 24 с.

207. Чиркова Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям // Соросовский образовательный журнал. №9. 1997. С.12-17.

208. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений Изд-во С.-Петербургского университета 2002. 240с.

209. Чистяков В.Г., Гафуров Р.Г. Определение остаточных количеств ретарданта этихол в семенах хлопчатника // Акт ИФАВ РАН, Черноголовка, 1987. 12 с.

210. Чмора С.Н. Световые кривые фотосинтеза в посеве кукурузы // Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности. М.: Наука, 1966. С. 142-148.

211. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Изменение содержания АБК и лектина в корнях и проростках пшеницы под влиянием 24-эпибрассинолида и засоления // Физиология растений. 1998. Т.45. № 3. С. 451-455.

212. Швецова A.M. Повышение урожая тепличных томатов с помощью химических регуляторов Сыктывкар, 1988. 18 с.

213. Швецова A.M., Табаленкова Г.Н., Куренкова С.В. Система химических регуляторов для тепличной культуры томата Сыктывкар, Уральское отделение Коми научный центр. 1990. 65 с.

214. Шевелуха B.C. Современные проблемы гормональной регуляции живых систем и организмов // Тез. докл. Междун. конф. "Регуляторы роста и развития растений" М.: 1977.С.З-4.

215. Шишов А.Д., Советкина В.Е., Матевосян Г.Л. Эффективность применения фосфорилированных бензимидазолов при выращивании огурца в зимних теплицах // Тез. докл. 1 Всесоюз. Конференция "Регуляция роста и развития растений". М.: Наука, 1981. С .289.

216. Эммерих Ф.Д. Влияние ТУРа на заморозкоустойчивость томатов // Отд. Приложение к методич. Указаниям по работе с препаратом ТУР в плодоводстве и овощеводстве. Материалы Всесоюзн. совещ. М.: 1976. С.25-27.

217. Яковлев А.Ф., Прусакова Л.Д., Чижова С.И., Янина М.Л. Реакция сортов яровой пшеницы на изменения водоснабжения и применения экоста и эпибрассинолида // Тез. докл. V Междун. конф. Регуляторы роста и развития растений. М.: 1999. С. 283.

218. Abe Н. Advances in brassinosteroid research for its agricultural application // Japan Pesticide Information. 1989. P. 10-14.

219. Abe H. Advances in brassinosteroid researh and prospects for it agriculturel application // Japan Pesticide Information. 1989. V. 55. P. 10.

220. Asami Т., Min Yong Ki, Yoshida S. A triazole brassinosteroid biosynthesis inhibitor// RIKEN Rev. 1999. № 21. P. 7-8.

221. Asami Т., Min J. Ki., Nagata N. Characterization of brassinasol, a triazole -type brassinosteroids biosynthesis inhibitor // Plant Physiol. 2000. V. 123. №1. P. 93-99.

222. Bishop G.J., Nomyra Т., Yokota T. The tomato DWARF enzyme catalyses C-6 oxidation in brassinosteroid biosynthesis // Proc. Nat. Acad. Sci. VSA. 1999. V. 96. № 4. P. 1761-1766.

223. Boussiba S., Ricin A., Richmond A.E. The role of abscisic acid in cross-adaptation of tobacco plants // Plant Physiol. 1975. V. 56 № 2. P. 337-339.

224. Choe S., Dilkes B.P., Fujioka S., Takatsuto S., Sakurai A., Feldman K.A., The DWF4 gene of Arabidopsis encodes a cytochrome P450 that mediates multiple 22 a -hydroxylation steps in brassinosteroid biosyntheis // Plant cell. 1998. N10. P. 231-243.

225. Chory J., Fredichsen D., Li J. et al. Brassinosteroids and Arabidopsis development // RIKEN Rev. 1999. № 21. P. 42.

226. Clouse S.D., Langfora M., Mc. Morris T.C. Brassinosteroids as signals in plant growth and development //1. Cell. Biochem. 1995. Suppl. 21 a. P.249.

227. Clouse S.D., Sasse J.M. Brassinosteroids: Essential regulators of plant drowth and development // Ann. Rev. Plant Physiol.and Plant Mol. Biol. V. 49. Plant Alto (Calif.). 1998. P. 427-451.

228. Culter H.G. Brassinosteroids through the looking glass // ACS Symposium Series, 474. Washington . American Chemical Society. 1996. P .334-335.

229. Culter H.G., Yocota Т., Adams G. Brassinosteroids: Chemistry, bioactivity and application // Washington. 1998. 364 P.

230. Davidtchuck N.V. Effect of various epin treatment methods on growth of seedlings of sugar-beet and maize In: Shevelucha V.S., Karlov G.I., Karsuncina N.P. Moscow. 1999. P.89.

231. Eun Jong-Seon., Kuraishi Susumi, Sakurai Naoki Changes in levels of auxin and abscisic acid and the evolution of ethylene in squash hypocotils after treatment with brassinolide // Plant and Cell. Physiol. 1989. V. 39. № 6. P.807.

232. Fujioka S., Noguchi Т., Yocota Т., Tacatsuto S. brassinosteroids in Arabidopsis thaliana // Phytochemistry. 1998. V. 48. P. 595- 599.

233. Fujita F. Prospects for brassinolide utilization in agriculture // Chemical Biology. 1985. V. 23. P. 717-725.

234. Gautinova A., Vaukova R., Kaminek H. The effect of brassinosteroids on the growth and endogenous phytohormone level in tobacio tissue cultures //Nat.Meet. "Czechose Plant Physiol". 1992. P. 575.

235. Goyocoolca C., Cardemil L. Expression of heat shock proteins in seeds and during seedling growth of Aracuana araucana as a response to thermal stress // Plant Physiol. And Biochem. 1991. V. 29 №3 P. 213-222

236. Graham D., Patterso B.D.Respons of plant to low nonfreesing temperatures: proteins, metabolism and acclimation // Ann. Rev. Plant Physiol. 1982. V.33. P.347-372.

237. Grove M.D.,Spencer G.G., Rohwedder W.K. Brassinolide a plant growth -promotingsteroid isolated from Brassika napus pollen // Nature (L). 1979. Vol. 281. N315. P. 216-217.

238. Hamada K. Brassinolide in crop cultivation// Int. Plant Growth Regulatore in Agroculture FFTC. Book series FFTC. Taivan, № 34. 1986. P. 190.

239. Hirai K., Fujii S., Honjo. Влияние эпибрассинолида на регулирование роста растений // Jap. J.Crop Sci. 1991. V.69. N1. P. 29.

240. Howart С. J. Heat shock proteins in sorghum and pearl mullet; ethanol, sodium arsenit, sodium malonate and the development on thermotolerance // J. Exp. Bot. 1990. V. 41. №228. P. 877-883.

241. Hui-lian Xu, Shida A., Futatsuya F., Kumura A. Effects of epibrassinolide and abscnisic acid on sorghum plants growing under soil water deficit drovght toleranse and avoidance baset on grain yield // Can. J. Plant Sci. 1994. V.74. №3. P.561

242. Ikekawa N. Brassinosteroid. A new plant growth substence // Farumashia. 1990. V.26. N6. P548-551.

243. Ikekawa N., Zhao Y. J. Application of 24-epibrassinolide in agriculture // ASC Symposium Series, 474. Washington: American Chemical Society, 1999. 280-291.

244. Jaiawal V.S., Kumar Aravind, Lai Madan Role of endogenous phytohor-mones and some macromolecules in regulation of sex differentiation in flowering plants // Proc. Indian Acad. Sci., 1985.V. 95.№6. P. 453-459/

245. Janas K.M. Brassinosteroidy hormony rosline // Wiad. Bot. 1998. V. 42. №3-4. P. 33-40

246. Jenneth M. Sasse Deteting brassinosteroide in plant fissues // Meeting Society of Plant Physiology. 1994. P. 140.

247. Kalashnikov D.V., Melnikov G.A. Application of growth regulators for increasing of lawn resistanse in cities and higways. Moscow, Agricultural Academy. 1999. P. 188.

248. Kamuro Y., Tacatsuto S. Watanabe Т., Noguchi T. Kuriama H. Practical aspects of brassinosteroid compaund // Proceedings of the plant Growth Regulation Society of America. 1997. P. 11-116.

249. Kamuro Y., Tacatsuto S. Practical application of brassinosteroids in agricultural fields. In: Brassinosteroids: steroidal plant hormones. Tokyo.: Springer Verlad. 1999. P. 223-241.

250. Karagiannis C.S., Pappels A.J., Jopp J.H Brassinolide is a selective ribosomal cistron regulator in onion leaf base tissue // Mech. Ageing and Dev. 1995. V. 80. №1. P. 35-42.

251. Kee S.C., Nobel P.S. Concomitant changes in high temperature tolerance and heat-shock proteins in desert succulents // Plant Physiol. 1986. V. 80. №2. P. 596-598.

252. Khan A.A., Heit C.E., Waters E.C., Anojulu C.C., AndersonC. Discovery of a new role for cytokinins in seed dormancy and germination // Search. Agric. 1974.V. 1 .№ 9 P. 1 -12.

253. Khripach V.A., Lakhvich F.A., Zhabinskui V.N. Brassinosteroids Minsk. 1993.

254. Khripach V.A., Zhabinskui V.N.,Litvinovskaya R.P., Zavadskaya M.L., Deeva V.P., Vedeneev A.N. Preparation for the diminishing of radionuclides accumulation by plants and method of its application. Pat. Appl. 1995. By 950, 941.

255. Khripach V.A., Zhabinskui V.N.,Litvinovskaya R.P., Zavadskaya M.L., Saveleva E.A.A metod of increasung of potato food value. Pat. Appl. 1996. 960, 345.

256. Khripach V.A., Zhabinskui V.N., Malevannaya N.N. Recent advances in brassinosteroids study and application // Proceedings of the Plant Growth regulation Society of America 1997. V. 24. P. 101 106.

257. Khripach V.A., Zhabinskui V.N., de Goot A. Brassinosteroids a new class of plant hormones // San Diego: Academ Press. 1999. 215 P.

258. Lang V., Heino P., Palva E.T., Low temperature accumulation and treatment with exogeous abscisic acid induce common polipeptides in Arabidopsis thaliana (L). Heynh И Theor. And Appl. Genet 1989. V. 77. N5. P.729-734.

259. Levitt J. Responses of plant to environmental stresses. V.l. Chilling, freezing and high temperature stresses. New-York etc. Acad. Press. 1980. 497 P.

260. Lohnunternehmen Land und Forstwirst It 1995. V.50. N4. P 38-39.

261. Luo B. Brassinosteroids from hiher plant and their application // Zhiwu Shenglixnt Tongxun. 1986. N1. P. 11-23.

262. Mandava W.B. Plant growth promoting brassinosteroids // Ann. Rev. Plant Physiol. And Plant Mol. Biol. 1988. V. 39. P. 23.

263. Mandava N.B. Brassinosteroids // US Departament of Agriculture contribution and Environmental Protection. Agency registration requirements. 1991. P. 320-323.

264. Maugh T. N. New chemicals promise larger crops // Science. 1982. V. 212. P.33-34.

265. Mitchell I.W., Mondava N., Worley I.T. et al. Brassins a new family of plant hormones from rape pollen // Nature (L). 1970. V. 225. N 5257. P. 10651066.

266. Nagatani A., Nakamura M., Yokoto T. Light responses of plants and phytochormones // Plant and Cell. Phisiol. 1998. V. 39. P.9

267. Neumann I.D., U.zur Nieden, Manteuffel R. Intracellularlocalization of heat shock proteins tomato cell cultures // Europ.J. Cell.Biol. 1987. V. 43. N1. P. 71.

268. Prusakova L.D., Chizhova S.I. (i)The role of brassinisteroids in growth, tolerance and productivity of plants // Agrokhimiya. 1996. V. 10. P.137-150.

269. Prusakova L.D., Chizhova S.I. <2) Antistress action of brassinosteroids on cereal under drought condition // Annual symposium "Physical-chemical basis of plant physiology". Pushchino. 1996. P. 55.

270. Prusakova I.D.,Chizhova S.I., Kiefeli V.I. Effect of brassinosteroides on activity of a amilase, growth and productivity of barley // Amsterdam Absracts 14-th International Conference on Plant growth substances. 1991. WE-C3. P. 27. P. 85.

271. Roddick James., Ikekawa Nobuo Modificatio nof rood and shoot development in monocotyledon and dicotiledon seedeings by 24- epibrassinilide // Plant Physiol. 1992. V.140. N1. P.70.

272. Sakurai A., Yocota Т., Clouse S.D. Brassinosteroids: Steroidal plant hormones // Tokyo.:Springer. 1999. 89 p.

273. Sasse J. M. // Physiol. Plant 1985. V. 63. N3. P. 303-308.

274. Sasse J. M., Griffiths P.G., Gaff D.F., Yocota T. Brassinosteroids of a ressurrection grass //16-th International Conference of Plant Growth Substances. Chiba ( Japan). 1998. P. 31.

275. Sathyamoorthy P., Nirivure S. In vitra root induction by 24 -epibrassinolide on hypocotyl segments of soybean // Plant growth. 1990. V. 9. N1. P. 73.

276. Schmidt J., Porzel A., Adam G. Brassinosteroids and pregnane glucoside from Daucus carota //Phytochemical Analysis. 1998. V.9. P. 14-20.

277. Sharicova F.M., Bezrucova M.V. The influence of brassinosteroide on WGA and ABA level in wheat roots // Annual symposium "Physical-chemical basis of plant physiology". Pushchino. 1996. P. 56.

278. Shim J.H., Kim I.S., Lee K.B.Determination of brassinolide in rice (oriza sativa) by TUPLC equipped with a fluorescence detector // Agricultural Chemistry and Biotechnology. 1998. V. 39. P. 84-88.

279. Takatsuto S., Futuatsuya F. Chemical,biological and practical aspects of brassinosteroids // Yukagaku. 1990. V. 39. N4. 227 p.

280. Takematsu T.,Takenchi Y. Effect of brassinosteroids on growth and yields crops // Proc.Ypn. Academ. Ser.B. 1998. V. 65. P. 149

281. Takeuchi Y. Studies on the fhysiology and applications of brassinosteroids. // Chemical regulation of plants. 1996. V. 27. P. 1-10.

282. Terek O., Romaniuk N. Dinamics of the endogenous phytohormones of plants under growth regulators treatment // Abstr. 11-th Congress of the Federation of Europen Societies of Plant Physiology, Varna. Bulg.J.Plant Physiol. 1998. P. 118.

283. Thompson M. J., Mandava N. В., Meudt W.J. Steroids 1981. V. 38. №5. P. 216

284. Tsurumi S., Jschizana K., Soga K. et al. Effects of chromosaponin 1 and brassinolide on the growth of roots in etiolated arabidopsis seedlings // Plant and Cell. Phisiol. 1998. V. 39. P.l

285. Upadhyaya Abha, Davis Tim D. Epibrassinolide does not enhance heat shock tolerance and antioxidant activity in moth bean // Hort Science. 1991. V. 26. N8. P. 1065.

286. Wang Bing Kui, Zeng Guang - Wen Влияние эпибрассинолида на устойчивость проростков риса к холодовому повреждению // Acta phyto-physiol. Sin. 1993. V. 19. N1. P. 38.

287. Went F.W. On growth-accelerating substances in the coleoptile of Avena // Proc. Conicl.Akadem. Wet. Amsterdam. 1946.

288. Yocoto T. The history of brassinosteroids: Discovery to isolation of biosintesis and signaling mutans Ricen Rev. 1999. №21. P. 3-4

Информация о работе

Тимейко, Лидия Владимировна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2003
ВАК 03.00.12

Диссертация

Влияние эпибрассинолида и этихола на терморезистентность и формирование продуктивности у Cucumis sativus L. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы