Влияние экологических факторов на микрофлору и ферментативную активность дерново-подзолистой почвы Томской области и чернозема выщелоченного Алтайского Приобья

Кукишева, Анна Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние экологических факторов на микрофлору и ферментативную активность дерново-подзолистой почвы Томской области и чернозема выщелоченного Алтайского Приобья
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Влияние экологических факторов на микрофлору и ферментативную активность дерново-подзолистой почвы Томской области и чернозема выщелоченного Алтайского Приобья"

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА МИКРОФЛОРУ И ФЕРМЕНТАТИВНУЮ АКТИВНОСТЬ ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТОЙ ПОЧВЫ ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ И ЧЕРНОЗЕМА ВЫЩЕЛОЧЕННОГО АЛТАЙСКОГО ПРИОБЬЯ

03.02.08 -Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

4855744

2 4 0ЕВ ?о?7

Новосибирск - 2011

4855744

Работа выполнена в ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет.

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Наплекова Надежда Николаевна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Цильке Регинальд Александрович

кандидат биологических наук, доцент Логуа Марианага Ташеевна

Ведущая организация

Томский государственный университет

Защита состоится « ^ »

----------- -------------------- ------"Д 220.048.03

_в

при

СО

часов ФГОУ ' ВПО

на заседании диссертационного совета Новосибирский государственный аграрный университет по адресу: 630039, г, Новосибирск, ул. Добролюбова, 160.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО Новосибирский государственный аграрный университет и на сайте: www.nsau.edu.ru

Автореферат разослан « >

2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Маренков В.Г.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Долгое время считали, что микрофлора разных типов почв не имеет принципиальных различий, однако постепенно было установлено, что это не совсем так. Специфические экологические условия (температура, влажность почвы, степень окультуренности и т.п.) предопределяют особенности микрофлоры и ее жизнедеятельность в почвах (Тсн Хак Мун, 1977), поэтому изучение почвенных микроорганизмов и их активности - актуальная проблема, требующая реализации в конкретных почвенно-климатических условиях.

Внесение удобрений приводит к перестройке экологической обстановки, что отражается на структуре микробного сообщества почвы и его биологической активности. Микробное сообщество чутко реагирует на все положительные и отрицательные изменения в почвенной среде и является индикатором экологического состояния почвы (Звягинцев, 1987). Ряд авторов считают, что «...более важно своевременно обнаружить не изменения содержания того или иного вещества (элемента), а изменения состояния биоты, влекущие за собой негативные последствия» (Структурно-функциональная..., 2003).

Таким образом, состав почвенной микрофлоры тесно связан с экологическими факторами и существенно изменяется при применении удобрений.

Наиболее рационально изучать изменение свойств почв под воздействием различных антропогенных и природных факторов в условиях длительных стационарных опытов, что и определило необходимость и актуальность наших исследований на стационарах в двух резко отличающихся почвенными и погодными условиями зонах.

Цель исследований - изучить влияние экологических факторов (удобрений, генетических горизонтов, погодных условий) на микрофлору и ферментативную активность дерново-подзолистой почвы Томской области и чернозема выщелоченного Алтайского Приобья.

Задачи исследований:

1. Изучить влияние удобрений в разных экологических условиях на численность основных эколого-трофических групп микроорганизмов, участвующих в круговоротах азота, серы, железа, фосфора.

2. Определить основные группы ферментов в изучаемых почвах. .

3. Оценить действие удобрений на фитотоксичность почв.

Научная новизна. Получены новые сравнительные данные влияния длительного применения удобрений на микробоценозы почв таежно-лесной и лесостепной зон Западной Сибири. В работе впервые приводятся сведения о влиянии удобрений на микрофлору круговоротов серы и железа.

Установлено, что внесение удобрений в различной степени воздействует на микрофлору почв, участвующую в круговоротах азота, серы, железа, фосфора: микробный комплекс дерново-подзолистой почвы обладает меньшей устойчивостью к данному антропогенному фактору в 3 раза, чем чернозема выщелоченного.

применения удобрений. Показано, что микрофлора, участвующая в газовых циклах, более чувствительна к внесению удобрений, по сравнению с микрофлорой осадочных циклов.

Информацию об изменениях в комплексе почвенных микроорганизмов можно применять для диагностики состояния агроэкосистем и разработки стратегии применения удобрений. Материалы диссертации используются в учебном процессе при изучении дисциплин «Экология», «Сельскохозяйственная экология», «Охрана окружающей среды» при подготовке специалистов-агроэкологов в сельскохозяйственных вузах сибирского региона.

Защищаемые положения:

1. Длительное применение удобрений на дерново-подзолистой почве и черноземе выщелоченном приводит к изменению структуры микробоценоза круговоротов азота, серы, железа, фосфора.

2. Доля влияния экологических факторов (удобрений, генетических горизонтов, погодных условий) зависит от изучаемой группы микроорганизмов.

3. Суммарная биологическая активность почвы при длительном применении удобрений повышается независимо от типа почвы.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на: ХЬУ[ Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2008); XIII Международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий» (Новосибирск, 2008); I региональной научно-практической конференции «Продовольственная безопасность Среднего Приобья» (Колпашево, 2008); Международном семинаре по прецизионным методам ведения сельского хозяйства «Качество и точность сельскохозяйственных процессов» (Новосибирск, 2008); VII Межрегиональной конференции молодых ученых и специалистов аграрных вузов Сибирского федерального округа «Инновационный потенциал молодых ученых в развитии агропромышленного комплекса Сибири» (Новосибирск, 2009); Региональной научно-практической конференции «Химия и жизнь» (Новосибирск, 2010); IV Международной научной конференции молодых учёных, посвященной 40-летию СО Россельхозакадемии «Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых учёных» (Новосибирск, 2010).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опублик'.. зано 14 работ, в том числе одна в издании, рекомендованном ВАК («Достижения науки и техники АПК»),

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 157 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 230 наименований, в том числе 16 иностранных авторов. Работа содержит 31 таблицы, 15 рисунков.

Автор выражает глубокую благодарность и признательность академику РАСХН Гамзикову Геннадию Павловичу за помощь в выборе объектов исследования и научному руководителю, доктору биологических наук, профессору Наплековой Надежде Николаевне.

2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Для сравнительной оценки влияния удобрений на микрофлору и ферментативную активность почвы были отобраны образцы почв с вариантов стационарных длительных опытов по изучению систем применения удобрений в разных экологических условиях:

- дерново-подзолистая почва (год закладки опыта 1948 г., Нарымская ГСС, подтайга), варианты: 1) контроль (без удобрений); 2) (NPK),20; 3) (NPK)90 + 40 т/га навоза;

- чернозем выщелоченный (год закладки опыта 1942 г., Западно-Сибирская овощная станция, лесостепь), варианты: 1) контроль (без удобрений); 2) NsePeiK«; 3) N56P8iKé6 + 6 т/га компоста.

Агроклиматические условия Томской области существенно различались за годы исследований: 2006 и 2008 гг. характеризовались как теплые - температура за вегетационный период была выше на 0,9 и 0,5 °С соответственно. Количество выпавших осадков в 2006 г. было вдвое меньше, чем в 2008 г. Таким образом, лимитирующим фактором в развитии микроорганизмов являлось увлажнение почвы.

Июнь 2006 г. в Алтайском крае по температурному режиму был жарким и сухим. Температура воздуха составила 20 °С, осадков выпало меньше многолетних значений на 23,7 мм (норма - 54 мм). В целом вегетационный период 2006 г. оказался холоднее предыдущих годов, с дефицитом осадков во всех месяцах, кроме июля.

Микробиологические анализы проводили на кафедре агроэкологии и микробиологии Новосибирского государственного аграрного университета по методам, рекомендованным ВНИИСХМ (Ежов, 1974; Методы.., 1966). Общее количество бактерий, использующих органический азот, учитывали на мясопептонном агаре (МПА) и питательном бульоне; бактерий, использующих минеральный азот, и актиномицетов - на крахмалоаммиачном агаре (КАА); нитрифицирующих бактерий - на среде Виноградского для нитрификаторов; аэробных азотфиксирующих микроорганизмов - на безазотистой среде Эшби; анаэробных азотфиксаторов - на среде Виноградского для клостридий; денитрифицирующих микроорганизмов - на среде Березовой; олигонитрофилов — на голодном агаре (ГА); целлюлозолитических микроорганизмов - на агаре Гетчинсона; пигментных фотосинтезирующих серобактерий - на среде Ван-Ниля; бесцветных серобактерий - на среде Боргарта; тиоповых бактерий - на среде Бейеринка; десульфофикаторов - на среде Старкей; микроорганизмов, мииерализующих органический фосфор, - на среде Мешенной; разрушающих минеральный фосфор — на среде Муромцева; микроорганизмов, окисляющих железо, - на среде Лиске; восстанавливающих Fe'3 в Fe+2 - по методу Молиша; микроскопических грибов - на подкисленной среде Чапека. Видовой состав доминирующих микроорганизмов определяли по руководствам H.A. Красильникова (1949), H.H. Наплековой (1983), К.С. Bergey (1974).

Ферментативную активность изучали по следующим методам: каталазную активность - по методу А.Ш. Галстяна (1956); для определения амилазы

использовали методику H.A. Красилышкова, В.В. Котелева для фосфатазы (1959) в нашей модификации, с точной дозировкой крахмала. Активность разложения целлюлозы хлопчатобумажной ткани определяли по потере массы целлюлозы, заложенной на определенный срок в почву, протеолитичеекую активность - по уменьшению массы азотосодержащих веществ желатины (Наплекова, 2001). Фитотоксичность почвы определяли методом почвенных пластинок (Берестецкий, 1971), используя в качестве критерия процент всхожести семян редиса сорта Жара.

Полученные экспериментальные данные обработаны методом дисперсионного анализа с использованием пакетов прикладных программ SNEDECOR (Сорокин, 2004), рассчитано стандартное отклонение.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1, Микробиологические превращения в круговороте азота дерново-подзолистой почвы при длительном внесения удобрений

Биологическое состояние почвы характеризуется численностью основных групп: микроорганизмов, выполняющих определенные функции. Одним из важных факторов, влияющих на размножение микроорганизмов, является наличие минеральных и органических веществ. Установлено, что в дерново-подзолистой почве в слое 0-20 см общая численность микроорганизмов в контроле составила 6,22 (2006 г.) и 14,64 (2008 г.) млн КОЕ/г почвы. Внесение минеральных удобрений увеличило численность до 14,45-17,26, органошшеральных - 15,83-22,43 млн КОЕ/r почвы и положительно повлияло на развитие всех групп микроорганизмов.

Численность микроорганизмов, развивающихся за счет минеральных источников азота (КАА) и являющихся показателем развития минерализационных

Рис. 1. Численность микроорганизмов дерново-подзолистой почвы в слое 0-20 см: 1 - контроль; 2 - (NPK)ra; 3 - (NPK)so+40 т/га навоза

В варианте (NPK)i2C, содержание минерализаторов увеличилось в слое 0-20 см в 1,6-3,8; (NPK)so+ 40 т/га навоза - в 2,9-3,4 раза по отношению к контролю. Наибольшая их численность отмечена в варианте (Ь5РК.)ц0 в 2008 г. - 63,7 млн КОЕ/г почвы.

При использовании только минеральных удобрений зафиксирована тенденция к снижению содержания аммонифицирующих бактерий по сравнению с совместным внесением минеральных и органических. (NPK)so + 40т/га навоза стимулировали рост численности микроорганизмов, ассимилирующих органические формы азота (МПА), их содержание увеличилось в 2,6 (2006 г.) и 1,3 раза (2008 г.) по сравнению с контролем. В соответствии с характером распределения органических веществ по почвенному профилю число аммошфикаторов убывает с глубиной. Среди микроорганизмов, выделенных на МПА, преобладают неспороносные формы.

Средняя численность анаэробных аммонификаторов в верхних горизонтах, выявленная методом предельных разведений, составляла 75,4-99,2 млн КОЕ/г почвы. В вариантах с внесением удобрений интенсивность развития микроорганизмов на питательном бульоне выше в среднем в 1,4 раза в подпахотном горизонте по сравнению с контролем.

Также изменялось содержание актиномицетов - активных минерализаторов трудноразлагаемого органического вещества. Применение (NPK)i¡8-¡-40 т/га навоза повысило суммарное содержание актиномицетов в слое 0-50 см до ¡0,4-21,8 % от обшей численности микроорганизмов (в контроле - 4,3-16,0 %).

Среди мицелиальных форм преобладали грибы, отмечено, что развитие грибов в исследуемой почве увеличивалось в ряду: контроль < (NPK)t)o+40 т/га навоза < (¡чгРК)ш- Наибольшее содержание микроскопических грибов наблюдалось в варианте с длительным применением минеральных удобрений, вероятно, в результате значительного подкпеления почвы, их численность составила 47-54 (2006 г.), 40,1-60,0 тыс. КОЕ/г почвы (2008 г.).

Таблица 1. Влияние удобрений на интенсивность микробиологических процессов дерпово-подзолистой почвы __

Вариант Слой, см [Гр]/ [Акт]*10"2 тг ¡vi'ЛИ К-о.гшг

2006г. 2008г. 2006г. 2008г. 2006г. 2008г.

Контроль 0-20 2,3 2,7 3,0 1,3 12,7 12,0

20-40 3,1 2,0 1,1 1.7 3,9 13,2

(NPK)120 0-20 3,4 1,7 2,0 4,7 3,7 5,0

20-40 3,6 1,5 2.0 2.9 3,1 3,1

(NPK)90+40 т/га навоза 0-20 1,2 0,7 3,5 3,3 2,9 2,0

20-40 1,0 1,0 3,8 2,0 3,2 1,5

Грибная микрофлора является доминирующей в разложении растительных остатков, поступающих в почву. При этом отношение [грибы]/' [актиномицеты] в варианте (МРК)и+40 т/га навоза ниже, чем в контроле и (ОТК)12о (табл.1), что позволяет судить о высокой окультурениости почвы.

Направленность и активность основных микробиологических процессов круговорота азота определяли по коэффициентам минерализации (К,,,,,,) и олиготрофности (Кояш-). Соотношение числа микроорганизмов, растущих на КАА, к числу микроорганизмов, растущих на МПА (КАА/МПА), значительно больше единицы, что свидетельствует об интенсивной минерализации растительных остатков, особенно активно этот процесс осуществлялся в вариантах с удобрениями - Кит 2,0- 4,7 (см. табл.1).

При длительном внесении удобрений сужается отношение числа олигонитрофильных микроорганизмов к числу микроорганизмов, растущих на МПА. В контрольном варианте преобладают группы микроорганизмов, растущих на бедных средах (Кодаг. 12,0-12,7), на фоне внесения удобрений численность таких микроорганизмов лучше сбалансирована с численностью выделяющихся на богатых средах (см. табл. 1), что указывает на направленность микробиологических процессов в сторону повышения плодородия.

Одна из основных ветвей круговорота азота - микробы-азотфиксаторы. Наши наблюдения проводились за группой свободноживущих фиксаторов азота Azotobacler chroococcum и Clostridium pasteurianum.

Установлено, что азотобактер в дерново-подзолистой почве встречается редко (табл. 2). Число почвенных комочков, обросших азотобактером на среде Эшби, составляло 5,0-36,7 % в зависимости от фона удобренности и генетического горизонта, что связано с чувствительностью этого азотфиксатора к кислотности почвы. Кроме того, наличие подвижного азота в почве при применении удобрений увеличивает количество связанного азота в среде и подавляет усвоение молекулярного азота азотобактером. Погодные условия 2008 г. способствовали увеличению численности Az. chroococcum в варианте (NPK)9o+40 т/га навоза, так как он предъявляет высокие требования к влажности почвы.

Таблица 2. Численность азотфиксаторов в дерново-подзолистой почве

Вариант Слой, Azotobacler,% Олиго- Clostridium, тыс.

см иитрофилы,%

2006г. 2008г. 2006г. 2008г. 2006г. 2008г~

Контроль 0-20 20,0±5,0 23,3±2,9 93,3±7,б 75.0=5,0 2,5:1:1,1 9,5±2,1

20-40 20,0±5,0 15,0±0,0 71,7±17,6 90,0±10,0 15,0±4,3 12,8±1,3

(NPK),2O 0-20 0±0,0 13,3±2,9 100,0±0,0 100,0±0,0 1,1±0,4 6,1 ±0,9

20-40 13,3±2,9 16,7±2,9 74,0±5,3 100,0±0,0 4,5±1,3 7,9±1,6

(ХРК);.,.-40 0-20 10,0±0,0 35,0±5,0 100,0±0,0 100,0+0,0 0,4±0,0 7,9±2,1

т/'ra навоза 20-40 5,0±0,0 36,7±2,9 100,0±0,0 100,0±0,0 3,5±0,6 8,8±2,5

НСРоз фактор А 3,9 3,7 10,2 4,68 2,4 2,3

(фон удобренности) Фактор В (слой) Частные средние AB 3 2 5^5 3,0 5,3 8,3 14,4 5,74 6,12 2.0 3,4 1,9 3,3

В дерново-подзолистой почве наиболее многочисленной группой несимбиотических азотфиксаторов являются бактерии рода Clostridium, которые, в отличие от Azotobacler, обладают значительной толерантностью к повышенной

почвенной кислотности. Исследования показали, что в вариантах с внесением удобрений наблюдается тенденция к снижению численности этих микроорганизмов (см. табл. 2), так как систематическое применение удобрений уменьшает плотность изучаемой почвы (Кенжегулова, 2008), что приводит к развитию аэробных процессов, и количество анаэробных азотфиксаторов из рода Clostridium снижается.

В сохранении и пополнении запасов азота в почве большую роль играет олигонитрофильная микрофлора. Отмечено, что в дерново-подзолистой почве олигонитрофилы распространены обильно, применение удобрений незначительно увеличивает их численность (см. табл.2).

При интенсивном окультуривании в дерново-подзолистой почве появляются нитрифицирующие бактерии, отсутствующие в неудобренной почве, так при внесении (NPK)i2o рост нитрификаторов отмечен в разведении 10"3, что соответствует 10-45 тыс. КОЕ/г почвы. Внесение органического вещества навоза не обеспечило существенного повышения нитрификационной способности, численность нитрификаторов составила 9,1-38,0 тыс./г почвы.

Денитрификаторы в почве работают активно, в вариантах с внесением азота выявлена высокая их численность. В 2008 г. развитие денитрификаторов было активнее за счет повышенной влажности почвы. Численность этих микроорганизмов в варианте (NPK)9o+40 т/га навоза составила 90,4-106,7 млн КОЕ/г почвы (в контроле - 69,6-75,5 млн КОЕ/г почвы).

Установлено, что в развитии микроорганизмов круговорота азота определяющим фактором послужило внесение удобрений. Множественный дисперсионный анализ показал, что доля их влияния на бактерии, усваивающие минеральный азот, составила 45,4, актиномицеты - 42,5, клостридии - 25,5, олигонитрофилы - 34,3, грибы - 46,4 %. Наиболее чувствительными к изменению погодных условий оказались аммонификаторы и денитрификаторы, доля влияния года исследования составила 44,3 и 68,3 % соответственно. На рост и развитие азотобактера повлияла совокупность факторов, как климатических, так и антропогенных - 32,7 %.

3.2. Влияние длительного применения удобрений на микрофлору круговорота серы в дерново-подзолистой почве

При участии микроорганизмов осуществляется полный круговорот серы в природе. В контрольной дерново-подзолистой почве доминируют микроорганизмы, восстанавливающие серу (табл. 3).

Восстановление органических соединений серы наблюдается при минерализации белковых веществ анаэробными аммонификаторами Pseudomonas, Bacillus, Clostridium с выделением H2S, поэтому в верхних горизонтах почвы во всех вариантах активно идет восстановительный процесс. Особенно интенсивно он протекает при внесении удобрений в подпахотном слое.

Другая группа восстановителей соединений серы - десульфофикаторы. Отмечено, что применение удобрений незначительно повлияло на развитие десульфофикаторов. Пределы толерантности этих микроорганизмов во всех

вариантах варьируют от 3,1 до 5,3 млн КОЕ/г почвы, увеличиваясь вниз по профилю.

Совместное применение минеральных и органических удобрений сбалансировало восстановительный и окислительный процессы в круговороте серы за счет активного развития серобактерий и тионовых бактерий (см. табл. 3). Для развития серобактерий необходимо наличие в среде сероводорода, а как отмечалось ранее, внесение органического вещества с навозом и растительными остатками способствует обильному выделению сероводорода, поэтому в варианте (ЫРК)9о+40 т/га навоза отмечено увеличение численности бесцветных серобактерий в 3,2-4,7 раза по сравнению с неудобренной почвой.

Таблица 3. Численность микроорганизмов круговорота серы, млн КОЕ/г

почвы

Вариант Слой Бесцветные Тионовые Десульфо- Анаэробные

почвы, серобактерии бактерии фикаторы аммони-

см фикаторы

0-20 16,9±1,6 0,3±0,05 4,7±0,3 99,2±10,2

Контроль 20-50 12,4±3,0 1,2±0,2 5,3±0,4 75,4±12,7

(ОТК)120 0-20 18,9±2,9 45,6±4,2 3,1±0,2 82,7±6,7

20-48 20,4±2,7 56,3±6,2 3,9±0,5 104,7±9,5

(ЫРК)90+40 0-20 54,4±5,5 78,3±5,2 3,9±0,3 74,5±5,6

т/га навоза 20-35 58,2±5,5 93,2±6,2 4,9±0,7 124,8±5,3

НСР05 фактор А (фон ■4,8 5,7 0,5 11,2

удобренности)

Фактор В (слой) 3,9 4,6 0,4 9,2

Частные средние АВ 6,8 8,0 0,8 15,9

В вариантах с внесением минеральных удобрений отдельно и на фоне навоза хорошо развивались тионовые бактерии, приводящие к накоплению в почве доступной для растений формы серы, их численность в слое 0-20 см составила 45,6-78,3 млн КОЕ/г почвы (в контроле - 0,3).

3.3. Микрофлора круговорота железа при длительном внесении удобрений на дерново-подзолистой почве

В почвах подзолистой зоны биологическое превращение железа имеет большое значение для почвообразования. Железо, содержащееся в неорганических соединениях, разрушается в почве микроорганизмами, выделяющими сильные кислоты. Как было отмечено ранее, применение удобрений приводит к развитию нитрифицирующих бактерий, выделяющих в среду азотистую и азотную кислоты и тионовых бактерий (см. табл. 3), образующих серную кислоту, которые, взаимодействуя с неорганическими восстановленными соединениями железа, переводят его в доступное для растения окисное состояние. Таким образом, длительное применение удобрений способствует вовлечению неорганических соединений железа в биологический круговорот.

Комплексные органические соединения железа представлены в почве гуминовыми соединениями, которые активно разлагаются в вариантах с применением удобрений. Особенно интенсивно этот процесс протекает в слое 2040 см, численность микроорганизмов при минеральной системе питания — 25,6, при органоминеральной - 78,3 млн КОЕ/г почвы (табл. 4). В результате активного окисления и накопления окислов железа происходит отложение железа, которое взаимодействует с бактериальными слизями и образует комплексные соединения.

Таблица 4. Микрофлора круговорота железа, млн КОЕ/г почвы

С глубиной во всех вариантах наблюдается активное восстановление Ре3 в Рег. В горизонте А2В образованные на среде Молиша хлопья имели ярко-коричневую окраску. Наиболее активно процесс восстановления железа отмечался в слое 80-114 см, что объясняется распределением окислов железа по профилю, максимальное содержание которых в иллювиальных горизонтах. Этот процесс в дерново-подзолистой почве приводит к оглеению.

3.4. Микрофлора круговорота фосфора в дерново-подзолистой почве при длительном внесении удобрений

Микроорганизмам принадлежит важная роль в мобилизации фосфора почвы, в превращении трудноусвояемых и трудномобилизируемых фосфорных соединений в доступную для растений форму (Блинов, 2003).

Отмечено, что в зависимости от вида внесенных удобрений произошло перераспределение групп микроорганизмов круговорота фосфора.

Дерново-подзолистая почва содержит больше минеральных фосфатов в виде алюмосиликатов, поэтому активнее идет растворение минеральных соединений фосфора при помощи органических и минеральных кислот микроорганизмов по сравнению с минерализацией органического (табл. 5).

С возрастанием количества фосфора в почве при систематическом внесении (ТЧРК)по численность бактерий, участвующих в превращении фосфорных соединений, снижается т.к. происходит конкуренция фосфотазноактивпых культур с ионами фосфора при их значительном содержании в почве.

При совместном внесении минеральных и органических удобрений наблюдается тенденция увеличения численности микроорганизмов, минерализующих органический фосфор до 73,2 млн КОЕ/г почвы, или на 10,9 % по отношению к контролю в слое 0-20 см (66,0 млн).

Закономерность перераспределения физиологических групп микроорганизмов при внесении удобрений в 2008 г. повторилась. В варианте

Вариант Слой, см Микроорганизмы, окисляющие железо

Контроль 0-20 7,9±0,5

20-40 15,7±2,9

(ОТКЬо 0-20 12,4±1,5

20-40 25,6±1,5

(ЫРК)9о+40 т/га навоза 0-20 45,7±5,3

20-40 78,3±4,7

НСР05 фактор А (фон удобренности) 4,1 Фактор В (слой) 3,3 Частные средние АВ 5,8

(ЫРК)120 численность микроорганизмов на среде Менкиной составила 21,9, на среде Муромцева - 68,5 млн КОЕ/г почвы; при внесении (ЫРК)9о+40 т/га навоза -84,2 и 56,3 млн КОЕ/г почвы соответственно.

Таблица 5. Численность микроорганизмов круговорота фосфора, млн КОЕ/г почвы

Вариант Слой, см Минерализующие органический фосфор Растворяющие минеральный фосфор

Контроль 0-20 6б,0±4,6 100,0

20-50 60,0±4,0 99,1±10,0

(КРК)1И 0-20 6,3±1,9 51,9±1,8

20-48 13,7±2,9 73,8±9,6

(ОТК)90 +40 т/га навоза 0-20 73,2±6,5 18,8±1,4

20-35 66,7±5,6 12,0±2,3

НСР05 фактор А (фон удобренности) 5,7 7,3 Фактор В (слой) 4,7 5,9 Частные средние АВ 8,1 10,3

Определение таксономического состава микроорганизмов круговорота фосфора показало доминирование микроскопических грибов.

Таким образом, установлено, что на развитие микроорганизмов, растворяющих минеральные и минерализующие органические фосфаты, удобрения оказывают существенное воздействие: доля влияния фона удобренности 69,2 и 83,0 % соответственно.

3.5. Ферментативная активность дерново-подзолистой почвы в агроцепозах с длительным применением удобрений

Систематическое применение удобрений способствует изменению активности каталазы исследуемой почвы. При внесении минеральных удобрений отмечена тенденция к незначительному снижению каталазной активности (табл. 6).

Таблица 6. Каталазная и амилазная активность дерново-подзолистой почвы

Вариант Слой, см Каталаза Амилаза

мл 02 / 5 мин мг крахмала /г почвы

Контроль 0-20 37,0±4,3 3,8±0,2

20-50 34,0±4,3 3,2±0,4

(КРК)120 0-20 34,5±3,4 3,9±0,1

20-48 40,0±4,3 5,9±0,3

(ОТК)9гг 40/га навоза 0-20 89,0±4,8 4,5±0,1

20-35 40,0±3,5 8,2±0,4

НСРоз фактор А (фон удобренности) 5,2 0,36

Фактор В (слой) 4,3 0,29

Частные средние АВ 7,4 0,51

В варианте (МРК)ад+40/га навоза обогащение почвы каталазой в пахотном слое было в 2,4 раза выше, чем в контроле, это свидетельствует о том, что органические удобрения хорошо оструктуривают почву, делая ее более рыхлой, усиливают аэрацию почвы и окислительные процессы в ней.

При определении амилазной активности почвы установлено, что внесение удобрений способствует увеличению массы разложившегося крахмала в 1,2-2,6 раза по сравнению с контролем. То есть микроорганизмы, осуществляющие гидролиз крахмала, увеличивают свою физиологическую активность при применении удобрений.

Аммонифицирующие микроорганизмы, как аэробные так и анаэробные, являются продуцентами протеазы. Активное прстеолитическое действие проявляется, главным образом, в верхней части профиля почвы:, в нижней части -резко снижается (рис.2). При внесении минеральных удобрений отдельно и совместно с органическими происходит увеличение активности протеазы, разложение желатины составляет 48,3-48,9 и 77,2-52,4 % соответственно в верхних горизонтах.

Для сравнительной оценки состояния почвы различных фонов используется показатель целлюлозолитической активности, как наиболее точно характеризующий ее биологическое состояние.

В контрольной почве клетчатка разрушается значительно слабее, чем в вариантах с удобрениями (рис. 3), и процесс ее разложения осуществляет главным образом грибная микрофлора, доминирующим видом является ОетаНит.

При внесении минеральных удобрений отдельно и совместно с органическими разложение целлюлозы за месяц увеличилось на 30 и 46 % соответственно по отношению к контролю. В этом процессе наряду с грибами участвуют бактерии рода Sporocytophaga.

Целлюлозолитическая активность почвы заметно уменьшается с глубиной.

i «f

Разложение целлюлозы,%

t a s ж 4s m » я m я Ш s щ № щ щ m ш ш mm m s » ш s » у« р ws щ

Щ ........................................ WMWMMW м " .................'

wr ■ .«ЯНН

ж шжттж ШжшШШ№

* ISf JWF"

тыжг Ш

■f ......f

Ц&Щт*

Рис. 3. Изменение целлюлозолитической активности дерново-подзолистой почвы: 1 - контроль, 2 — (ЫРК)12о, 3 - (ЫРК)» + 40 т/га навоза

3.6. Влияние длительного внесения удобрений на фитсспжсмчноеть дерново-подзолистой почвы

Одним из надежных тестов, дающих достоверные результаты при оценке степени токсичности почв, является показатель прорастания семян тест-культуры в почвенных образцах (Биоиндикация... 1988).

Рис. 4. Влияние удобрений на фитотоксические свойства дерново-подзолистой почвы: 1 - контроль (фильтр); 2 - контроль (без удобрений); 3 - (МРК.)ш; 4 - (ЫРК^о + 40 т/га навоза

Фитотоксичность дерново-подзолистой почвы на фоне удобрений изменялась. Внесение (КРК)шснизило всхожесть на 20%, а (ЫРК)9о + 40 т/га навоза - на 8,9%. Согласно применяемому методу, фитотоксячвой считается почва, снижающая всхожесть на 20-30 %. Таким образом, можно считать, что фитотоксичность почвы повышается только при отдельном внесении минеральных удобрений. В этом варианте отмечалась и более высокая численность грибов, что позволяет предполагать наличие тесной связи между численностью микроскопических грибов и фитотоксичностыо почвы (рис.4), так как среди них могли усиленно размножаться фитопатогешше и фитотоксичные виды.

тртты

«cxowc%,%

Среди грибов отмечены Fusarium, Alternaria, Pénicillium с различной окраской мицелия, Mucor, Chaetomium, StachyboUys, Trichoderma. При внесении минеральных удобрений плотность фитотоксичных грибов (Fusarium, Alternaria, Pénicillium) возрастала и составляла 14-31% от общей численности микромицетов.

3.7. Микробиологические препращеши) в круговороте азота чернозема выщелоченного при длительном внесении удобрений

Черноземы представляют основу пахотных угодий вссй Западной Сибири, поэтому изучение состава и функциональной деятельности микробного населения является важным вопросом (Хмелев, 2009).

Во всех вариантах опыта выявлена высокая численность микроорганизмов, усваивающих органический азот (табл. 7). При внесении минерального удобрения наблюдается тенденция к увеличению численности аммонификаторов на 18,3-22,0 %, при органоминеральной системе численность этих микроорганизмов достоверно увеличивается на 45,9-54,4 % по отношению к контролю. Это указывает на то, что микробиологические процессы направлены на мобилизацию азотсодержащих компонентов. Наряду с этим, высокое содержание грибов и актиномицетов свидетельствует о глубоких процессах литерализации органического Еещества, особенно в вариантах с удобрениями.

Таблица 7. Численность агрономически важных групп микроорганизмов

в черноземе выщелоченном, КОЕ/г почвы, п = 3

Вариант Слой, см Бактерии на МПА Микроорганизмы на КАА Грибы Общее число микроорганизмов

бактерии j актнно-j мицеты

млн тыс. или

Контроль 0-20 Ш,0±27,3 182,5±25,8 20,4±6,5 28,0±6,6 201,43

24-39 184,3±42,1 137,1±25,1 17,0i2,7 37,0±8,9 201,34

NfePsiK« 0-20 214,1:1:19,7 202,8±30,7 20,3+4,9 64,3±11.2 234,46

24-34 224.9:18.2 197.5:= 20,6 21,8±б,1 40.7±7,5 246,74

Nsel'siK-eo - 6 т/га компоста 0-21 264,0±33,3 279,3±32,0 27,6±6,3 54,7±5,7 291,65

21-32 284,6±36,2 211,2±22,0 44,8±6,0 39.7±8,0 .329,44

HCPos фактор А (фон удооренности) Фактор В (слой) Частные средние АВ 41,1 33,5 58,1

Длительное внесение удобрений на орошаемом черноземе привело к увеличению численности минерализаторов азота по всему профилю. Так, при внесении ^Ра^е количество микроорганизмов на КАА увеличилось на 11,144,1%, на фоне ^^Кбб+б т/га компоста - на 53,0-54,0 % по сравнению с контролем в верхних горизонтах (см. табл.7).

С глубиной численность микроорганизмов, усваивающих минеральный и органический азот, снижается постепенно, так как частые ежегодные поливы (до

3-5 раз и более за сезон) способствуют промыванию микроорганизмов в более глубокие слои.

Таблица 8. Численность азотфиксаторов

В условиях

орошения и при высоком температурном режиме создаются благоприятные условия для развития Аг. сЬгоососсит. Внесение минеральных удобрений практически не оказало влияния на развитие азотобактера, применение К5йРх1К66+б т/га компоста привело к увеличению численности этого азотфиксатора (табл.8).

Олигонитрофилы в черноземе распространены обильно, внесение удобрений незначительно увеличивает их численность.

Значительная интенсивность аммонификации приводит к хорошему развитию тарификаторов. Процесс нитрификации зависит от физических свойств, структуры и влажности почвы. В условиях орошения влажность почвы поддерживали на уровне 70% на делянках моркови, что благоприятно сказывалось на развитии нитрифицирующих бактерий, рост которых в контроле отмечен до 10"3 разведения, в вариантах с внесением удобрений - до 10"4. С глубиной численность нитрификаторов остается также высокой, возможно, вследствие их миграции вглубь почвенного профиля с нисходящим током воды.

Газообразные потери азота при денитрификации возрастали в ряду контроль > ^Рз^б > М5бР81К«6+6 т/га компоста.

Таким образом, микробное сообщество чернозема выщелоченного, отвечающее за основные ветви круговорота азота, наиболее чувствительно к совместному внесению минеральных и органических удобрений.

3.8. Влияние удобрений на микрофлору круговорота серы чернозема выщелоченного

Во всех вариантах хорошо развивались бактерии, окисляющие серу, проводящие к накоплению ее в почве в доступной для растений форме, их численность в контроле составила 5,4; К^Ра^б - 5,7; ^^¡К^+б т/га компоста -7,6 млн КОЕ/г почвы.

Восстановительный процесс также идет достаточно интенсивно. Десульфофикаторы, восстанавливающие серу, - анаэробы, поэтому численность их увеличивается вниз по профилю. При совместном внесении минеральных и органических удобрений прослеживается тенденция к снижению численности

чернозема выщелоченного

Вариант Слой, см Аго1оЬас1ег,% Олигонитрофилы,0/»

Контроль 0-20 66,7±5,8 70,0±5,0

24-39 62,0±2,9 82,0±3,5

^6Р«К66 0-20 73,2±2,9 90,0±8,7

24-34 60,0±0,0 9б,0±3,б

Я56Р81К66+ 6 т/га компоста 0-21 93,3±2,9 100,0±0,0

21-32 87,3±2,5 100,0±0,0

НСР05 фактор А (фон удобренности) 4,1 5,7 Фактор В (слой) 3,4 4,7 Частные средние АВ 5,8 8,1

этих микроорганизмов в 1,4 раза по сравнению с контролем (3,2-8,2 млн КОЕ/г почвы), поскольку компост улучшает условия аэрации почвы

Обобщая полученные данные, можно сделать вывод, что численность микроорганизмов круговорота серы в черноземе выщелоченном невысокая, и длительное применение удобрений незначительно влияет на их развитие.

3.9. Микрофлора круговорота фосфора чернозема выщелоченного при длительном внесении удобрений

В черноземных почвах на органические формы фосфатов приходится 60-80 % от его общего количества (Почвоведение, 2004), поэтому в контроле преобладают микроорганизмы, минерализующие органический фосфор (табл.9).

Длительное систематическое внесение ЫзбРв^г, увеличивает численность микроорганизмов, разрушающих минеральный фосфор, в 1,8-2,3 раза.

При внесении ^Р^К^+б т/га компоста активизируется развитие микроорганизмов, минерализующих органический фосфор, их численность в верхних горизонтах составила 86,8-102,1 млн КОЕ/г почвы. Наряду с этим происходит снижение численности микроорганизмов, растворяющих минеральный фосфор в 1,6 раза по сравнению с контролем.

Таблица 9. Микроорганизмы круговорота фосфора, млн КОЕ/г почвы

Вариант Слой, см Растворяющие минеральный фосфор Минерализующие органический фосфор

Контроль 0-20 46,4±8,4 79,3±10,7

24-39 33,2±6,5 52,6±8,8

Н56Р81К66 0-20 86,0±8.8 49,8±7,3

24-34 76,0±9,0 33,8±7,0

К56Р8,К«;+6 Т/га компоста 0-21 39,7±8,4 102,1±16,4

21-32 35,4±5,4 86,8±12,3

НСР05 Фактор А (фон удобренности) 9,9 13,7 В (горизонт) 8,1 11,2 Частные средние АВ 14,0 19,4

Численность микроорганизмов, осуществляющих круговорот фосфора, резко уменьшается вниз по профилю.

Определение таксономического состава микроорганизмов показало доминирование бактерий и актиномицетов, осуществляющих круговорот фосфора в черноземе выщелоченном.

3.10. Ферментативная активность чернозема выщелоченного при длительном внесении удобрений

Чернозем выщелоченный обладает высокой каталазной активностью. При внесении минеральных удобрений отдельно и совместно с органическими несколько снижается активность каталазы, количество 02 /5 мин - 42,5-54,0 (в контроле 61,5).

Применение Ns6P8iK66+6 т/га компоста увеличило активность амилазы на 57 % по сравнению с контролем (3,5 мг крахмала/г почвы). Внесение минеральных удобрений также стимулировало разложение крахмала.

Заметная активизация ферментативных процессов при длительном систематическом внесении удобрений прослежена в отношении протеазы. В контроле протеолитическая активность довольно низкая - 22,6 %. В вариантах с внесением удобрений она увеличивается до 64,4 (NsiPeiKee) и 83,3 % (N5{;P8iKfi6+6 т/га компоста), что связано с увеличением подвижного азота в почве и активным развитием аммонифицирующих микроорганизмов. Вниз по профилю активность протеазы постепенно снижается.

Целлюлозолитическая активность чернозема выщелоченного изначально высокая (55,2-87,3 %), но внесение удобрений и благоприятный режим влажности способствуют увеличению численности целлюлозоразрушающих микроорганизмов до 90,7-96,7 (N56P8iK65); 99,0-99,3 (N56P8,K66+6 т/га компоста).

Качественный состав целлюлозоразрушающих микроорганизмов в черноземах достаточно многочисленный - Cytopfaga, Sorangium rtigrescens, S. compositum, Sporocytofaga myxococcoides, Stachybotrys, Chaetomium globosum.

Таким образом, длительное применение минеральных удобрений отдельно и совместно с органическими на черноземе выщелоченном способствует заметному повышению его ферментативной активности.

3.11. Фитотоксичность чернозема выщелоченного при внесении удобрений

Почва опытного участка как в контроле, так и в вариантах с длительным применением удобрений не проявляла фитотоксических свойств. Внесение удобрений незначительно увеличило процент всхожести семян редиса до 95 (NssPgiK«) и 88 (N56P81K«,+ 6/га компоста), в контрольном варианте - 82 %.

ВЫВОДЫ

1. На развитие микроорганизмов исследуемых почв оказывают влияние как климатические факторы, так и внесение удобрений, что приводит к перестройке экологической обстановки в почвах разных зон, отражается на структуре микробного сообщества почвы и его биологической активности. Пределы изменчивости микробного комплекса дерново-подзолистой почвы - 1,1-5,3, чернозема выщелоченного - 1,1-2,3 раза.

2. В круговороте азота наиболее чувствительны к действию удобрений микроорганизмы, участвующие в процессах азотфиксации, нитрификации и минерализации органического вещества. Лимитирующим фактором для развития аммонифицирующих и денитрифицирующих микроорганизмов, наряду с внесением удобрений, является влажность почвы. В черноземе выщелоченном в условиях оптимизации водного режима развитие этих групп микроорганизмов определяется фоном удобренности.

3. В контрольной дерново-подзолистой почве преобладают восстановительные процессы в круговороте серы и железа. Длительное внесение минеральных

удобрений отдельно и совместно с органическими стимулирует развитие серобактерий, тионовых бактерий и микроорганизмов, окисляющих железо, что приводит к сбалансированности процессов окисления и восстановления в верхних горизонтах. В черноземе выщелоченном численность микроорганизмов круговорота серы невысокая, длительное применение удобрений незначительно влияет на их развитие.

4. В круговороте фосфора в исследуемых почвах происходит перегруппировка микробных сообществ на фоне внесения удобрений. Минеральные удобрения приводят к увеличению численности микроорганизмов, растворяющих минеральные труднодоступные фосфаты (доля влияния 69,2 %), а органоминеральные - к усилению развития микроорганизмов, минерализующих органический фосфор (доля влияния 83,0 %).

5. В почвах разных экологических зон прослеживается закономерность увеличения их ферментативной активности при длительном внесении удобрений. Установлено, что совместное внесение минеральных и органических удобрений увеличивает амилазную активность в 1,2-1,6, протеолитическую - 3,7-5,0, целлюлозолитическую - 1,8-2,0 раза по сравнению с неудобренным фоном.

6. При длительном применении минеральных удобрений на дерново-подзолистой почве отмечено снижение сопротивляемости микробоценоза к данному антропогенному фактору и, как следствие, проявление почвой фитотоксических свойств. Микробный комплекс чернозема выщелоченного обладает большей устойчивостью - фитотоксический эффект при внесении удобрений не выявлен.

ПРЕДЛОЖЕНИЕ

При определении действия удобрений целесообразно проводить комплексную оценку их влияния на состояние отдельных звеньев микробоценозов основных биофильных элементов. В качестве критериев могут быть использованы изменения структуры микробных сообществ и их фитотоксическая активность.

Публикации по материалам диссертации

1. Кукишева A.A. Влияние длительного применения органических и минеральных удобрений на микрофлору дерново-подзолистой почвы Томской области /A.A. Кукишева //Качество и точность сельскохозяйственных процессов: материалы Междунар. семинара по прецизионным методам ведения сельского хозяйства (23-28 сентября 2007 г.). - Новосибирск, 2008.-С. 67-70.

2. Сапронова Ю.Ф. Результаты воздействия длительного применения удобрений на биологическую активность чернозема выщелоченного в условиях Алтайского Приобья /Ю.Ф. Сапронова, A.B. Смирнова, A.A. Кукишева //Экология России и сопредельных территорий: материалы XIII МЭСК. - Новосибирск, 2008. - С. 133.

3. Кукишева A.A. Влияние длительного применения удобрений на уреазную активность дерново-подзолистой почвы Томской области /A.A. Кукишева // Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых: тр. III Междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых (17-18 апреля 2008 г.). - Кемерово, 2008. - С. 35-37.

4. Ковалева Т.В. Экологичность длительного применения удобрений на дерново-подзолистой почве Томской области /Т.В. Ковалева, Т.А. Манько, A.A. Кукишева //Студент и

аграрная наука: материалы II Всерос. студ. конф. (23-25 апреля 2008 г., Башкирский ГАУ). -Уфа, 2008.-С.35.

5. Наплекова H.H. Микрофлора биогеохимических циклов в агроценозах с длительным систематическим применением удобрений на дерново-подзолистых почвах /H.H. Наплекова, A.A. Кукишева // Материалы V съезда Всерос. о-ва почвоведов им. В.В. Докучаева (18-23 августа). - Ростов-н/Д, 2008. - С. 121.

6. Кукишева A.A. Влияние длительного применения удобрений на разложение целлюлозы микроорганизмами дерново-подзолистой почвы в условиях Томской области /A.A. Кукишева //Научное и инновационное обеспечение АПК Сибири: материалы VI Межрегион, конф. молодых ученых и специалистов аграрных вузов Сиб. федерал, округа (18-21 июня, 2008 г.). -Барнаул, 2008. - С. 33-35.

7. Кукишева A.A. Влияние удобрений на аммонифицирующие группы микроорганизмов некоторых почв Западной Сибири /A.A. Кукишева //Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: материалы Всерос. науч.-практ. конф. с международным участием (25-27 ноября 2008 г.). - Киров, 2008. - С. 223-225.

8. Кукишева A.A. Трансформация углерода в дерново-подзолистой почве при длительном внесении удобрений /A.A. Кукишева, Т.В. Ковалева //Химия и жизнь: сб. тез. регион, науч.-практ. конф. Новосиб. гос. аграр. ун-т. - Новосибирск, 2009. - С.98-99.

9. Манько "Г.А. Ферментативная активность чернозема выщелоченного и дерново-подзолистой почвы при длительном применении удобрений /Т.А. Манько, A.A. Кукишева //Достижения и перспективы студенческой науки: докл. студ. науч. конф. (19 марта 2009 г., Новосибирск). - Новосибирск, 2009. - С. 64-68.

10. Кукишева A.A. Изменение микробоцекоза дерново-подзолистых почв при длительном применении удобрений /A.A. Кукишева, H.H. Наплекова//Достижения науки и техники АПК. -2009. - № 4. - С. 14-16.

11. Кукишева A.A. Изменение состава микробного сообщества круговорота азота дерново-подзолистых почв Западной Сибири при длительном применении удобрений /A.A. Кукишева, A.C. Гамзова // Инновационный потенциал молодых ученых в развитии агропромышленного комплекса Сибири: материалы VII Межрегион, конф. молодых ученых и спец. аграр. вузов Сиб. федерал, округа (3-5 июня 2009 г.). - Новосибирск, 2009. - С.62-65.

12. Гамзова A.C. Микрофлора круговорота железа дериово-подзолистой почвы при длительном применении удобрений /A.C. Гамзова, A.A. Кукишева //Химия и жизнь: сб. тез. регион, науч.-практ. конф. Новосиб. гос. аграр. ун-т. - Новосибирск, 2010. - С.121-124.

13. Кукишева A.A. Мониторинг дерново-подзолистых почв Томской области /A.A. Кукишева // Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых учёных: Материалы IV междунар. науч. конф. молодых учёных, посвящ. 40-летию СО Россельхозакадемии (22-23 апреля, 2010 г.). - Новосибирск, 2010. - С. 105-109.

14. Кукишева A.A. Биоразнообразие микроорганизмов, использующих минеральный и органический азот в дерново-подзолистой почве при длительном применении удобрений /A.A. Кукишева, H.H. Наплекова //Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой: V Межрегион, конф. молодых ученых (28сентября - 1 октября 2010 г.). -Саратов: Научная книга, 2010. - С.26.

Подписано в печать 25.11.2010г. Тираж 110 экз. печатных листов 1,0. Заказ №207

Отпечатано ООО Копи Трейд

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кукишева, Анна Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИЗУЧЕННОСТЬ ПРОБЛЕМЫ

1.1. Экологические особенности формирования микробоценозов почв

1.2. Влияние удобрений на микрофлору почв

1.3. Биологическая активность почв под действием удобрений

1.4. Влияние удобрений на ферментативную активность почв

1.5. Влияние удобрений на фитотоксичность почвы

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ 32 ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Особенности природно-климатических условий Томской области

2.2. Характеристика почв Томской области

2.3. Особенности природно-климатических условий Алтайского 40 Приобья

2.4. Характеристика почвенного покрова Алтайского Приобья

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Объекты и методы исследований

3.2. Почвенно-климатические условия Томской области в период 51 проведения исследований

3.3. Почвенно-климатические условия Алтайского Приобья в период 55 проведения исследований

ГЛАВА 4. БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ЦЕЛИННОЙ 58 ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТОЙ ПОЧВЫ

ГЛАВА 5. БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ОСВОЕННОЙ 67 ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТОЙ ПОЧВЫ ПРИ ДЛИТЕЛЬНОМ ПРИМЕНЕНИИ УДОБРЕНИЙ

5.1. Микробиологические превращения в круговороте азота дерново- 67 подзолистой почвы при длительном внесении минеральных и органических удобрений

5.2. Влияние длительного применения удобрений на микрофлору 82 круговорота серы в дерново-подзолистой почве

5.3. Микрофлора круговорота железа при длительном внесении 86 удобрений на дерново-подзолистой почве

5.4. Микрофлора круговорота фосфора в дерново-подзолистой почве 89 при окультуривании

5.5. Ферментативная активность дерново-подзолистой почвы в 92 агроценозах с длительным применением удобрений

5.6. Влияние длительного внесения удобрений на фитотоксичность 99 дерново-подзолистой почвы

ГЛАВА 6. БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ЧЕРНОЗЕМА ВЫЩЕЛОЧЕННОГО В АГРОЦЕНОЗАХ С ДЛИТЕЛЬНЫМ 101 ПРИМЕНЕНИЕМ УДОБРЕНИЙ

6.1 Микробиологические превращения в круговороте азота чернозема 101 выщелоченного при длительном внесении минеральных и органических удобрений

6.2. Влияние удобрений на микрофлору круговорота серы чернозема 112 выщелоченного

8.3. Микрофлора круговорота фосфора чернозема выщелоченного при 114 длительном внесении удобрений

8.4. Ферментативная активность чернозема выщелоченного при 117 длительном внесении удобрений

8.5. Фитотоксичность чернозема выщелоченного при внесении 122 удобрений

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние экологических факторов на микрофлору и ферментативную активность дерново-подзолистой почвы Томской области и чернозема выщелоченного Алтайского Приобья"

Актуальность работы. Почва обильно населена микроскопическими существами, качественный и количественный состав которых зависит от типа почвы и ее состояния. Благодаря огромной общей поверхности и высокой биохимической активности микроорганизмы являются основным компонентом, трансформирующим почву и участвующим в процессах кругооборота азота,,углерода, фосфора, серы и других элементов.

Долгое время считали, что микрофлора разных типов почв не имеет принципиальных различий, однако постепенно было установлено, что это не совсем так. Микронаселение почв южной зоны отличается от северной и существенно зависит от сезона года, температуры, влажности почвы, степени окультуренности и т.п. (Блинов, 2003). Специфические экологические условия предопределяют особенности микрофлоры и ее жизнедеятельность в почвах (Тен Хак Мун, 1977), поэтому изучение почвенных микроорганизмов и их активности — актуальная проблема, требующая реализации в конкретных почвенно-климатических условиях.

Дерново-подзолистые почвы южной тайги представляют собой сравнительно лучшие почвы этой зоны, в лесостепной зоне Западной Сибири наибольшая сельскохозяйственная освоенность приходится на черноземы выщелоченные. Обеспечение высокого и стабильного уровня плодородия этих почв достигается путем внесения органических и минеральных удобрений.

Систематическое применение агрохимических средств изменяет химический, физический и биотический состав почвы, а следовательно, круговорот веществ данного агроландшафта, существенно отличающегося от естественных природных комплексов (Минеев, 2008). Внесение удобрений приводит к перестройке экологической обстановки, что отражается на структуре микробного сообщества почвы и его биологической активности. Микробное сообщество чутко реагирует на все положительные и отрицательные изменения в почвенной среде и является индикатором экологического состояния почвы (Звягинцев, 1987). Ряд авторов считают, что более важно своевременно обнаружить не изменения содержания того или иного вещества (элемента), а изменения состояния биоты, влекущие за собой негативные последствия» (Структурно функциональная., 2003).

Следовательно, состав почвенной микрофлоры тесно связан с экологическими факторами и существенно изменяется при применении удобрений.

Цель исследований — изучить влияние экологических факторов (удобрений, генетических горизонтов, погодных условий) на микрофлору и ферментативную активность дерново-подзолистой почвы Томской области и чернозема выщелоченного Алтайского Приобья.

Задачи исследований:

2. Определить основные группы ферментов в изучаемых почвах.

3. Оценить действие удобрений на фитотоксичность почв.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований расширяют сведения об изменениях микрофлоры биологических круговоротов азота, серы, железа, фосфора под действием длительного применения удобрений. Показано, что микрофлора, участвующая в газовых циклах, более чувствительна к внесению удобрений по сравнению с микрофлорой осадочных циклов.

Информацию об изменениях в комплексе почвенных микроорганизмов можно применять для диагностики состояния агроэкосистем и разработки стратегии применения удобрений. Материалы диссертации используются в учебном процессе при изучении дисциплин «Экология», «Сельскохозяйственная экология», «Охрана- окружающей среды» при подготовке специалистов-агроэкологов в сельскохозяйственных вузах сибирского региона.

Защищаемые положения:

Апробация результатов. Результаты исследований докладывались на ХЬУ1 Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2008); XIII Международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий» (Новосибирск, 2008), Первой региональной научно-практической конференции «Продовольственная безопасность Среднего Приобья» (Колпашево, 2008); Международном семинаре по прецизионным методам ведения сельского хозяйства «Качество и точность сельскохозяйственных процессов» (Новосибирск, 2008); VII Межрегиональной конференции молодых ученых и специалистов аграрных вузов Сибирского федерального округа «Инновационный потенциал молодых ученых в развитии агропромышленного комплекса Сибири» (Новосибирск, 2009), Региональной научно-практической конференции «Химия и жизнь» (Новосибирск, 2010), IV Международной научной конференции молодых учёных, посвящённой 40-летию СО Россельхозакадемии «Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых учёных» (Новосибирск, 2010).

Публикации результатов исследования. Материалы диссертации изложены в 14 публикациях, в сборниках материалов региональных и международных конференций, в том числе 1 в издании, рекомендованном ВАК («Достижения науки и техники АПК»).

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Кукишева, Анна Анатольевна

выводы

1. На развитие микроорганизмов исследуемых почв оказывают влияние как климатические факторы, так и внесение удобрений, что приводит к перестройке экологической обстановки в почвах разных зон, отражается на структуре микробного сообщества почвы и его биологической активности. Пределы изменчивости микробного комплекса дерново-подзолистой почвы — 1,1-5,3, чернозема выщелоченного — 1,1-2,3 раза.

2. В круговороте азота наиболее чувствительны к действию удобрений микроорганизмы, участвующие в процессах азотфиксации, нитрификации и минерализации органического- вещества. Лимитирующим фактором для развития аммонифицирующих и денитрифицирующих микроорганизмов, наряду с внесением удобрений, является влажность почвы. В черноземе выщелоченном в условиях оптимизации водного режима развитие этих групп микроорганизмов определяется фоном удобренности.

3. В контрольной ■ дерново-подзолистой почве преобладают восстановительные процессы в круговороте серы и железа. Длительное внесение минеральных удобрений отдельно и совместно с органическими стимулирует развитие серобактерий, тионовых бактерий и микроорганизмов, окисляющих железо, что приводит к сбалансированности процессов окисления и восстановления в верхних горизонтах. В черноземе выщелоченном численность микроорганизмов круговорота серы невысокая, длительное применение удобрений незначительно влияет на их развитие.

5. В почвах разных экологических зон прослеживается закономерность увеличения их ферментативной активности при длительном внесении удобрений. Установлено, что совместное внесение минеральных и органических удобрений увеличивает амилазную активность в 1,2-1,6, протеолитическую — 3,7-5,0, целлюлозолитическую — 1,8-2,0 раза по сравнению с неудобренным фоном.

6. При длительном применении минеральных удобрений на дерново-подзолистой почве отмечено снижение сопротивляемости микробоценоза к данному антропогенному фактору и, как следствие, проявление почвой фитотоксических свойств. Микробный комплекс чернозема выщелоченного обладает большей устойчивостью — фитотоксический эффект при внесении удобрений не выявлен.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кукишева, Анна Анатольевна, Новосибирск

1. Агроклиматические ресурсы Томской области: Справочник. — JL: Гидрометеоиздат, 1975. 146 с.

2. Агроклиматический справочник по Томской области. JL: Гидрометеоиздат, 1960. - 136 с.

3. Агроклиматический справочник по Алтайскому краю. — JL: Гидрометеоиздат, 1957. 214 с.

4. Агрофизическая характеристика почв Западной Сибири. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. — 544 с.

5. Агроэкология /В.А. Черников, P.M. Алексахин, A.B. Голубев. М.: Колос, 2000.-536 с.

6. Азанова-Вафина Ф.Г. Влияние комплексного нитрогуматного удобрения на органическое вещество и биологическую активность чернозема типичного /Ф.Г. Азанова-Вафина, Ф.Я. Багаутдинов, Н.Ф. Галимзянова, З.И. Исмагилов // Агрохимия. 2009. - № 3. - С.54-59.

7. Азъмука Т.И. Климат почв Среднего Приобья / Т.И. Азьмука. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986.- 121 с.

8. Азъмука Т.И. Ресурсы климата / Т.И. Азьмука // Природные ресурсы Томской области. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. - С. 83-103.

9. Алмазов Б.Н. Основные элементы системы удобрения овощных культур и картофеля в севообороте в условиях VII и VIII ротаций на слабовыщелоченном черноземе Алтая / Б.Н. Алмазов, JI.T. Холуяко // Агрохимия. 1993. - №10. - С. 46-53.

10. Антропогенная эволюция черноземов / Под ред. акад. РАСХН А.П. Щербакова и к.б.н. И.И. Васенева. — Воронеж: Воронежский государственный университет, 2000. — 412 с

11. Аристархова В.И. Образование, аминокислот при разрушении лбняной ткани в почве / В.И. Аристархова // Изв. АНТ СССР. Сер. биол. -1966.-№ Г.-С. 121-128.

12. Аристовская Т.В. Аккумуляция-железа при разложении органо-минеральных комплексов гумусовых веществ микроорганизмами / Т.В. Аристовская // Докл. АН СССР. 1961. - Т. 136. - С. 954-957.

13. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв / Т.В. Аристовская. JL: Наука, 1965. - 187 с.14'. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования / Т.В. Аристовская. JL: Наука; 1980. - 187 с.

14. Аристовская Т.В. Экспресс-метод определения», биологической активности почвы / Т.В. Аристовская, М.В: Чугунова // Почвоведение. -1989.-№ 11.-С. 142-147.

15. Ассонов Н.Р. Микробиология: учеб. пособие / Н.Р. Ассонов. Изд. 4-е., перераб. и доп. -М.: Колос, 2001. - 352 с.

16. Ацци До/с. Сельскохозяйственная экология /Дж. Ацци. — М.: ИЛ, 1959. -479 с.

17. Базилевич Н.И. Западно-Сибирская лесостепная провинция / Н.И. Базилевич // Почвенно-географическое районирование СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 196-200.

18. Байбеков Р.Ф. Агроэкологическое состояние почв при-длительном применении удобрений / Р.Ф. Байбеков. -М.: ЦИНАО, 2003. 192 с.

19. Барангулова М.Н. Фосфорный режим почв Башкирии: автореф. дис. . д-ра. с.-х. наук. Воронеж, 1967. - 67 с.

20. Берестецкий O.A. Микробиологические и биохимические исследования почв/О.А. Берестецкий. Киев: Урожай, 1971. - С. 239-242.

21. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем / под ред. Р. Шуберта. -М.: Мир, 1988. 345 с.

22. Блинов> В.А. Биотехнология, (некоторые проблемы, сельскохозяйственной"биотехнологии) / В.А. Блинов: Саратов, 2003. — 196 с.

23. Булавкой Г.И. Комплекс почвенных микроскопических грибов в, агроценозе / Г.И. Булавко // Проблемы,сельскохозяйственной экологии: докл. и тез. докл. науч.-практ. конф; Новосибирск, 20001 - С. 82183.

24. Бурлакова Л.М. Краткая-характеристика почв» Алтайского края с основами бонитировки /Л.М. Бурлакова. Барнаул, 1968. - 80 с.

25. Бурлакова Л. М: Полевые исследования почв Алтайского края /Л.М*. Бурлакова, В.А. Рассыпнов, Л.М! Татаринцев. — Новосибирск, 1984. — 91* с.

26. Бельков В.Ф. Почвоведение: учеб. для вузов / В.Ф: Бельков, К.Ш. Казеев, С.И. Колесников. -М.: Изд. центр «Март», 2004. С. 294-295.

27. Вервайн О.Д. Итоги агротехнических исследований в условиях Нарымского края / О.Д. Вервайн // Вклад НГСС в научное обеспечение АПК Сибири (история, результаты, проблемы, перспективы). Томск, 2003. - С. 89-92.

28. Виноградский С.Н. Об усвоении свободного азота атмосферы микробами /С.Н.Виноградский// Арх. биол. наук. 1895. — №3 -293 с.

29. Власенко А.Н. Влияние средств химизации на биологическую активность чернозема выщелоченного под посевом яровой пшеницы /А.Н. Власенко, В.К. Каличкин, Н.Г. Власенко // Агрохимия. 1997. - №11. - С. 18-22.

30. Воронин А.Д Некоторые агрофизические свойства дерново-подзолистых почв при длительном применении минеральных удобрений /А.Д. Воронин, Л.Б. Боровинская, Н.Ф. Гомонова // Оптимизация условий повышения плодородия. М.: Изд-во МГУ, 1990. - С.13-31.

31. Вострое И. С. Определение биологической активности почвы различными методами / И.С. Востров, А.Н. Петрова // Микробиология. -1961. Т. 1. - № 4. - С. 665-669.

32. Выблов Н.В. Влияние удобрений на микрофлору серых лесных почв Горного Алтая / Н.В. Выблов // Микробные ассоциации и их функционирование в почвах Западной Сибири. Новосибирск, 1979. - С. 178-183.

33. Гавар С.П. Влияние сидерального удобрения на урожай зерновых культур в лесостепной зоне Омской области / С.П Гавар, А.Р Макаров, Б.С Кошелев // Агрохимия. 1997. - №12. - С. 41-46.

34. Галстян А.Ш. Ферментативная активность почв Армении / А.Ш. Галстян // Тр. НИИ почвоведения и агрохимии МСХ Армении. — Ереван: Айастан, 1974. Вып. 8.-275 с.

35. Гамзиков Г.П. Азот в земледелии Западной Сибири / Г.П. Гамзиков. -М.: Наука, 1981. 267 с.

36. Гсшзиков Г.П. Влияние длительного систематического применения» удобрений на органическое вещество почв / Г.П. Гамзиков, М:Н. Кулагина // Почвоведение. 1990.- - № 11. - С. 57-67.

37. Гамзиков Г.П. Баланс азота при, длительном применении удобрений в; агроценозах на дерново-подзолистой почве / Г.П. Гамзиков, П.А. Барсуков^ // Агрохимия. 1997. - №9. - С.5 - 10.

38. Гамзиков Г.П. Изменение агрохимических свойств дерново-подзолистой1 почвы при длительном применении удобрений / Г.П. Гамзиков, П.А. Барсуков, О.Д. Варвайн // Докл. Рос. акад. с.-х. наук. 2007." - № 5. -С.28-31.

39. Герасимова М.И. Антропогенные почвы / М'.И. Герасимова, М.Н. Строганова, Н.В. Можарова, Т.В. Прокофьева. Смоленск, 2003. - 268 с.

40. Гладких В.И. Влияние длительного систематического применения удобрений на урожайность и качество овощных культур / В.И. Гладких, С.М. Сирота, М.А. Беляков // Агрохимия. 2001-. - №7. - С.29-32.

41. Гладких В.И. Агротехника овощных культур / В.И. Гладких, С.М. Сирота; Алт. ун-т. Барнаул, 2002. - 107 с.

42. Голобородъко С.П. Влияние орошения и интенсивного удобрения культурного пастбища на его продуктивность и численность микроорганизмов в условиях юга Украинской ССР / С.П. Голобородько, Г.А. Путинская // Докл. ТСХА. Вып. 239. - 1978. - С. 121-124.

43. Гомонова Н.Ф. Результаты длительного применения различных видов и сочетаний удобрений на дерново-подзолистых почвах / Н.Ф.

44. Гомонова, И.Н. Скворцова, Г.М. Зенова // Почвоведение. 2007. - № 4. - С.• 498-504.

45. Горбунов Н.И. Взаимодействие органических веществ с компонентами почв / Н.И. Горбунов // Почвоведение. — 1981. №7. - С. 3948.

46. Горшков В.Г. Изменение глобального круговорота углерода: Принцип Jle Шателье в реакции биоты на изменение концентрации углекислого газа в атмосфере / В.Г. Горшков, К.Я. Кондратьев, С.Г. Шерман //Изв. ВГО. 1989. -Т.121, вып. 4. - С. 284-292.

47. Гофф В.Ф. Интенсификация земледелия при орошении на черноземных почвах Западной Сибири: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / В.Ф. Гофф Омск, 1995. - 32 с.

48. Дояренко А. Г. Почвенный воздух как составная часть почвы. Дыхание почвы как фактор поглощения почвой газов, состав почвенного воздуха, атмосферного электричества и радиоактивности почвы / А.Г. Дояренко //Избр. соч., 1963.

49. Духанин Ю.А. Факторы окультуривания песчаных и супесчаных дерново-подзолистых почв и их эколого-агрохимическая оценка: автореф.дисс. . д-ра. с.-х. наук / Ю.А. Духанин. — М., 2007. 32 с.

50. Евдокимов И.В. Иммобилизация азота почвенными микроорганизмами в зависимости от доз его внесения / И.В. Евдокимов, С. Саха, С.А. Благодатский, В.Н. Кудеяров // Почвоведение. 2005. - № 5. - С.581.589.

51. Ежов Г.И. Руководство к практическим занятиям по сельскохозяйственной микробиологии / Г.И. Ежов. — М.: Высш. шк., 1974. — 288 с.

52. Евсеева Н.С. География Томской области / Н.С. Евсеева. Томск, 2001.-121 с.

53. Егоров B.C. Последействие разных систем удобрения на процессы несимбиотической азотфиксации и денитрификации на дерново-подзолистойпочве / В.С.Егоров // Проблемы агрохимии и экологии. 2008. — №1. — С.13-16.

54. Емцев В. Т. Распространение бактерий Clostridium в почвах и роль, этих бактерий в питании растений /В.Т. Емцев // Науч. тр. Ин-та земледелия центр, р-нов нечернозем. Полосы. — 1958. — Вып. 18. — С. 147-171.

55. Емцев В.Т. Анаэробные фиксаторы молекулярного азота / В.Т. Емцев // Биологический азот и его роль в земледелии. — М.: Наука, 1967.

56. Звягинцев Д.Г. Иммобилизованные ферменты в почвах /Д.Г. Звягинцев // Микробные метаболиты. М:, 1979. - С.31-46.

57. Звягинцев Д.Г Методы почвенной микробиологии и биохимии / Д.Г. Звягинцев, И.В. Асеева, И.П. Бабьева, Т.Г. Мирчин. -М.: МГУ, 1980. -233.

58. Звягинцев Д.Г. Изменения в комплексе почвенных микроорганизмов при антропогенных воздействиях / Д:Г. Звягинцев // Успехи почвоведения. -М.: Наука, 1986. С. 64-69:66: Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы /Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 1987. - 256 с.

59. Зиганъшина Ф.М. Влияние длительного применения удобрений на микробиологическую активность почвы / Ф.М. Зиганыпина // Эффективность удобрений в полевых севооборотах: тр. Урал. НИИСХ. — Свердловск, 1989. -Т. XXXII. С. 34-38.

60. Карагуйшиева Д.К. Свободноживущие азотфиксаторы почв Казахстана / Д.К. Карагуйшиева. Алма-Ата: Изд-во Наука, 1972. - 199 с.

61. Каличкин В.К. Современное состояние и свойства дерново-подзолистых почв Западной Сибири / В.К. Каличкин, В.Н. Шоба, И.Н. Минина // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1998. -'№1-2. - С. 8.

62. Каретин JI.H. Некоторые генетические признаки черноземных почв восточной окраины Зауральской лесостепи /JI.H. Каретин // Докл. сиб. почвоведов к 1ХМеждунар. конгр. почвоведов. Новосибирск: Наука, 1968.

63. Карманов И.И. Предалтайская лесостепная провинция /И.И. Карманов // Почвенно-географическое районирование СССР. — М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 200-203.

64. Картина JI.A. Микробиологические основы повышения плодородия почв / JI.A. Карягина. Минск: Наука и техника, 1983. - 181 с.

65. Касицкий Ю.К. Агрохимические аспекты решения проблемы фосфора в земледелии СССР / Ю.К. Касицкий // Агрохимия. — 1983. № 10. -С.10-31.

66. Кенжегулова С. О. Изменение свойств различных типов почв Западной' Сибири под влиянием длительного сельскохозяйственного использования: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / С.О. Кенжегулова. — Барнаул, 2008. 15с.

67. Кершенс М. Динамика гумуса в лессовом черноземе / М. Кершенс, Э. Шульц, H.A. Титова // Почвоведение. 2002. - №5. - С. 601-606.

68. Кирюшин В.И. Экологические основы земледелия / В.И. Кирюшин. -М.: Колос, 1996.-367 с.

69. Клевенская ИЛ. Микрофлора черноземов Сибири / И.Л. Клевенская // Микрофлора почв северной и средней части СССР. — М.: Наука, 1966.-С." 250-272.

70. Клевенская И.Л. Микрофлора почв Западной Сибири / И.Л. Клевенская, H.H. Наплекова, Н.И. Гантимурова. — Новосибирск: Наука, 1970. -221 с.

71. Ковалев Р.Б. Почвы северной части области / Р.В. Ковалев, И.М. Гаджиев // Почвы Новосибирской области. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1966.-С. 21-113.

72. Ковда В.А. Старые и новые проблемы почвенных мелиораций в зоне орошения / В.А. Ковда, В.В. Егоров // Почвоведение. 1972. —№ 4. — С. 3-9.

73. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова / В.А. Ковда. М.: Наука, 1985. - 262 с.

74. Козлов К.А. Ферментативная активность почв как показатель их биологической активности / К.А. Козлов // Докл. сиб. почвоведов. — Новосибирск, 1964. С. 96-106.

75. Козлов К А. Биологическая активность почвы / К.А.Козлов // Изв. АН СССР, сер. биол. 1966. - №5. - С. 93-94.

76. Козловский Ф.И. Современные естественные и антропогенные процессы эволюции почв / Ф.И. Козловский. М.: Наука, 1991. - 196 с.

77. Колесникова Г.К. Нарымской ГСС — 70 лет /Т.К. Колесникова // Вклад НГСС в научное обеспечение АПК Сибири. 70-летию посвящается: Сб. науч. тр. Томск, 2003. - С. 3-8.

78. Комаров М.П. Инфраструктура регионов мира / М.П. Комаров // Учебник СПБ., 2000. 347 с.

79. Коробова JI.H. Особенности сукцессии микробных сообществ в черноземах Западной Сибири: автореф. дисс. . д-ра. биол. наук /JT.H. Коробова. Новосибирск, 2007. — 43 с.

80. Корсакова М.П. Итоги стационарных работ по биодинамике почв / М.П. Корсакова // Тр. ин-та с.-х. микробиологии. — ВАСХНИЛ. 1929. -Вып.1 — С.4.

81. Корчагин A.A. Почвенно-экологический мониторинг . Владимирского ополья / A.A. Корчагин, Мазиров A.A., Зинченко М.К. // материалы Курской конф., 2008. — С. 531-539.

82. Косинова Л.Ю. Влияние полного минерального удобрения на микробиологические процессы в оподзоленном черноземе / Л.Ю. Косинова // Микробиологические ассоциации и их функционирование в почвах Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. - С. 165-174.

83. Котелев В.В. Зависимость между фосфатазной активностью микрофлоры и содержанием подвижного фосфора в почве / В.В. Котелев, Е.А. Мехтиева // Изв. Молд. фил. АН СССР. 1961. - №7. - С. 41-47.

84. Красильников H.A. Определитель бактерий и актиномицетов / H.A. Красильников. М., 1949. - 829 с.

85. Красилъников H.A. Выделение ферментов корнями высших растений / H.A. Красильников // Докл. АН СССР. 1952. -Т.87, №2 - С. 309312.

86. Красилъников H.A. Влияние почвенных бактерий на усвоение растениями соединений фосфора / H.A. Красильников, В.В. Котелев // Докл. АН СССР. — 1956.-Т.110, № 5. С.858-861.

87. Кураков A.B. Устойчивость микробного комплекса дерново-подзолистых почв к действию минеральных удобрений / A.B. Кураков, Ю.Е. Козлова // Почвоведение. 2002. - № 5. - С. 595-600.

88. Ландина М.М. Почвенный воздух: автореф. дис. . д-ра. биол. наук / М.М. Ландина. Новосибирск, 1990. - 31 с.

89. Лобова Е.В. Центрально-Казахстанская провинция / Е.В. Лобова // Почвенно-географическое районирование СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1962.-С. 208-211.

90. Марфенина О Е. Микробиологические аспекты охраны почв / O.E. Марфенина. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 118 с.

91. Марфенина O.E. Антропогенная экология почвенных грибов / O.E. Марфенина. М.: Медицина для всех, 2005. - 194 с.

92. Масютенко Н.П. Влияние удобрений, типа севооборота, экспозиции склона и вида угодий на динамику содержания микробной биомассы в черноземе типичном / Н.П. Масютенко, О.В. Нагорная, О.В. Лукьянчикова // Агрохимия. 2009. - № 5. - С. 49-54.

93. Мезенг}ев B.C. Метод гидрогеолого-климатических расчетов Западно-Сибирской равнины по признакам увлажнения и теплообеспеченности / B.C. Мезенцев // Тр. Ом. СХИ. Омск, 1957. - Т. 27. -С. 5-31.

94. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов. М: Изд-во МГУ, 1966. - 216с.

95. Минеев В Г. Агрохимия, биология и экология почвы / В.Г. Минеев, Е.Х. Ремпе. М.: Росагропромиздат, 1990. - 260 с.

96. Минеев В.Г. Эколого-биологические аспекты применения фосфорных удобрений / В.Г. Минеев, Н.Ф. Гомонова// Докл. высш. шк. Биол. науки. 1990. - №8. - С. - 41-56.

97. Минеев В.Г. Эколого-биологическая оценка применения средств химизации на разных типах почв / В.Г. Минеев, Е.Х. Рейнге // Почвоведение. 1995. - № 8. - С.1011-1021.

98. Минеев В.Г. Влияние длительного применения средств химизации на агрохимические и микробиологические свойства дерново-подзолистой почвы / В.Г. Минеев, Н.Ф. Гомонова, Г.М. Зенова, H.H. Скворцова // Агрохимия. 1998. - № 5. - С. 5-12.

99. Минеев В.Г. Воспроизводство плодородия почвы и экологические функции удобрений в агроценозе / В.Г. Минеев*// Проблемы агрохимии и экологии. № 1. - 2008. - С.З - 6.

100. Минеев В.Г. Влияние последействия минеральных удобрений на микробиологические и агрохимические свойства дерново-подзолистой почвы / В.Г. Минеев, Ю.Е. Козлова, A.B. Кураков // Докл. РАСХН. 2001. - №4. -С. 19-21.

101. Минеральные удобрения как фактор антропогенного воздействия на почвенную микрофлору / A.B. Кураков, B.C. Гузеев, А.П. Степанов и др. // Микроорганизмы и охрана почв. -М.: Изд-во МГУ, 1989. С. 47-86.

102. Мирчинк Т.Г. Почвенная, микология / Т.Г. Мирчинк. М.: Изд-во МГУ, 1988.-220 с.

103. Михеева Г.А. Влияние биологических препаратов на рост и развитие растений лука и биологическую активность почвы / Г.А. Михеева, Л.А. Сомова // Агрохимия. 2009. - № 2. - С. 60-65.

104. Мишустин E.H. Успехи разработки принципов микробиологического диагностирования состояния почвы / Е.Н: Мишустин, Е.В. Рунов // Успехи современной биологии. 1957. - Т.44. - С. 256-267.

105. Мишустин E.H. Географический фактор в распределении почвенных микроорганизмов / E.H. Мишустин // Изв. АН СССР. — 1958. № 4.-С. 661-667.

106. Мишустин E.H. Микрофлора черноземных почв / E.H. Мишустин, В.А. Мирзоева, Е.П. Громыко // Микрофлора почв северной и средней-части СССР. М.: Наука, 1966. - С. 215-249.

107. Мишустин E.H. Биологическая фиксация атмосферного азота / E.H. Мишустин, В.К. Шильникова. -М.: Наука, 1968. — 530 с.

108. Мишустин E.H. Химизация земледелия и задачи микробиологии / E.H.* Мишустин // Успехи микробиологии / Ин-т микробиологии АН СССР. -М.: Наука, 1971.-Т.7- 189 с.

109. Мишустин E.H. Микроорганизмы и продуктивность земледелия / E.H. Мишустин. М.: Наука, 1972.-375 с.

110. Мишустин E.H. Почвенные азотфиксирующие бактерии рода Clostridium./ E.H. Мишустин, В.Т. Емцев. М.: Наука, 1974. - 251 с.

111. Мишустин E.H. Ассоциации почвенных микроорганизмов / E.H. Мишустин. -М.: Наука, 1975. 105 с.

112. Мишустин E.H. Изменение состава почвенной микрофлоры в результате длительного применения удобрений / E.H. Мишустин, В.Н. Прокошев // Микробиология. 1979. - Т. 18, вып. 1. - С. 30-41.

113. Мищенко Л.Н. Почвы Омской области и их сельскохозяйственное использование: учеб. пособие / Л.Н. Мищенко, В.М. Прудникова // Ом. СХИ. Омск: Изд-во ОмСХИ, 1986. - 103 с.

114. Мозжерин Н.М. Влияние органических удобрений на активность азотфиксации и образование физиологически' активных веществ в почве: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.М. Мозжерин. — Алма —Ата, 1980: 19 с.

115. Морковкин Г. Г. Влияние орошения и удобрений на содержание подвижных элементов, питания растений в черноземе выщелоченном / FX. Морковкин // Плодородие^ почв, и проблемы орошаемого земледелия. — Барнаул: АСХИ, 1989. С. 4-18.

116. Муха В.Д. О показателях, отражающих интенсивность и направленность почвенных^ процессов / В.Д: Муха / Сб. науч. тр. Харьков. СХИ. Харьков, 1980. - Т. 273. - С.13-16.

117. Муха В.Д. Естественно-антропогенная эволюция почв / В.Д'. Муха. М.: Колос, 2004. - 270,с.

118. Назаръко МД. Характеристика- экологического состояния микрофлоры почв, в условиях интенсивного сельскохозяйственного использования / М.Д; Назарько, В.Г. Щербаков // Успехи, современного1 естествознания. 2005. — № 9. — С. 64.

119. Назаръко М.Д. Биохимические и микробиологические аспекты загрязнения чернозема обыкновенного минеральными удобрениями и пестицидами / М.Д. Назарько, В.Г. Щербаков // Успехи современного естествознания. 2005. — № 10. — С. 71.

120. Назаръко М.Д. Теоретическое и- экспериментальное обоснование использования микробиологических показателей почв для оценки состояния экосистем Краснодарского края: автореф. дис. . д-ра. биол. наук. / М:Д. Назарько. Ставрополь, 2008. - 33 с.

121. Назарюк В.М. Баланс*и трансформация азота в агроэкосистемах / В.М. Назарюк. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - 257 с.

122. Наплекова H.H. Аэробное разложение целлюлозы в почвах Западной Сибири / Н:Н. Наплекова. Новосибирск: Наука, 1974. - 250 с.

123. Наплекова H.H. Основные представители агрономически важных групп микроорганизмов: метод, указания по курсу микробиология для студентов агроном, фак. / H.H. Наплекова; Новосиб. с.-х. ин-т. -Новосибирск, 1983. — 27 с.

124. Наплекова H.H. Почвенная микробиология: задания к лаборатор. занятиям / H.H. Наплекова; Новосиб. гос. аграр. ун-т. Новосибирск, 2001. -48 с.

125. Наплекова H.H. Экологизация агроландшафта вблизи птицеводческих комплексов / Н.Н.Наплекова, А.Н.Мармулев, М.С.Сиухина, Б.И.Тепляков. Новосибирск, 2003. - 34с.

126. Непомилуев В.Ф. Микробиологические процессы в торфяно-глеевых почвах в зависимости от способа увлажнения / В.Ф. Непомилуев, Т.Н. Кузякина // Докл. ТСХА. 1965. - Вып. 103.

127. Никитин Е.Д Почва как биокосная полифункциональная система: разнообразие и взаимосвязь почвенных экофункций / Е.Д. Никитин // Структурно-функциональная роль почвы в биосфере. М.: ГЕОС, 1998. - С. 74-81.

128. Омелянский B.JI. Избранные труды / В.Л.Омелянский. М.: Изд-во АН СССР, 1953.-Т.1.-558 с.

129. Орлов А.Д. Эрозия и зрозионноопасные земли Западной Сибири /

130. A.Д. Орлов. Новосибирск: Наука СО, 1983.-208 с.

131. Основы экологии и охрана окружающей среды: учеб. / А.Г. Банников, A.A. Вакулин, А.К. Рустамов. -Изд. 3-е перераб. и доп. М.: Колос, 1996.-303 с.

132. Павленко В.Ф. Влияние минеральных удобрений и гербицидов на функционирование микробных сообществ в почвах плодовых насаждений /

133. B.Ф. Павленко // Структура и функционирование микробных сообществ почв с различной антропогенной нагрузкой. — Киев, 1982. — С. 180-184.

134. Пестряков B.K. Окультуривание почв Северо-запада / В.К. Пестряков. М.: Колос, 1977. 343 с.

135. Попова Э.И. Биологическая активность почв и динамика элементов питания растений / Э.И. Попова // Плодородие почв и удобрения в Красноярском крае. Красноярск, 1967.

136. Почвоведение: учеб. для высш. с.-х. учеб. заведений / под ред. A.C. Фатьяновой. М.: Колос, 1972. - 480 с.

137. Пошон Ж. Почвенная микробиология / Ж. Пошон, Г. Баржак. М., 1960.-560 с.

138. Практикум по агрохимии. М.: Изд-во МГУ, 2001. - 689 с.

139. Практикум по экологии / C.B. Алексеев и др. М., 1996. - 192 с.

140. Прибылых Е.И. Влияние экологических факторов на биологическую активность мерзлотной таежной палевой почвы Центральной Якутии: дис. . канд. с.-х. наук / Е.И. Прибылых. Новосибирск, 2005. -С.141.

141. Приходъко В.Е. Влияние орошения на свойства темно-каштановых почв Сыртовской равнины Заволжья / В.Е. Приходько, А.Н. Галибин, И.В. Иванов // Почвоведение. 1986. - № 5. - С. 76-86. ,

142. Прянишников Д.Н. Агрохимия / Д.Н. Прянишников. М.: Сельхозгиз, 1940. - 344 с.

143. Расъкова Н.В. Активность гидролаз и оксидоредуктаз в дерново-подзолистой почве с разным-уровнем окультуренности / Н.В. Раськова, Д.Г. Звягинцев, М.Г. Краснова // Почвоведение. 1977. - №12. - С. 124-129.

144. Регулирование плодородия почвы / пер. с англ. Э.И. Шконде. М.: Колос, 1970.-590 с.

145. Реестр длительных стационарных полевых опытов государственных научных учреждений Сибирского отделения Россельхозакадемии /Россельхозакадемия. Сиб. отд-ние; сост.: Л.Ф. Ашмарина, А.И. Ермохина, Т.А. Галактионова; под общ. ред. акад.

146. Россельхозакадемии Н.И. Кашеварова. — Изд. 1-е. — Новосибирск, 2009. 285 с.

147. Ремпе Е.Х. Изменение биологической активности и агрохимических свойств выщелоченного чернозема при систематическом внесении, удобрений в условиях Мордовской АССР / Е.Х. Ремпе, Г.П. Наумова // Агрохимия. 1989! - № 12. - С. 52-59.

148. Родынюк И.С. Микробиологические процессы в орошаемых черноземах / И.С. Родынюк, Н.И. Гантимурова, Л.Ю. Косимова // Черноземы: Свойства и особенности' орошения. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988.-С. 127.

149. Русакова И.В: Комплексная оценка влияния длительного-применения соломы на» воспроизводство плодородия дерново-подзолистой почвы / И.В. Русакова // Материалы Курск, конф., 2008.' С. 595-600.

150. Русский чернозем. 100 лет после Докучаева. М.: Наука, 1983. -304 с.

151. Самнер Д. Химия» ферментов и методы их исследования / Д. Самнер, Г. Ф. Сомерс. -М., 1948. 584'с.

152. Свистова И.Д. Влияние многолетнего внесения удобрений на почвенно-поглощающий комплекс и микробное сообщество выщелоченного чернозема / И.Д. Свистова, К.Е. Стекольников, А.П. Щербаков, Н.В. Малыхина // Агрохимия. 2004. - № 6. - С. 16-23.

153. Семендяева Н.В. Региональные особенности почв Новосибирской области и их сельскохозяйственное использование: учеб. пособие / Н.В Семендяева, Л.П. Галеева, А.Н. Мармулев; Новосиб. гос. аграр. ун-т. -Новосибирск, 2001. —128 с.

154. Семендяева H.B. Влияние длительного применения удобрений на свойства дерново-подзолистой почвы таежной зоны Западной Сибири / Н.В. Семендяева // Агрохимия. 2010. - № 3. — С. 3-11.

155. Сенников В.А. Агроклиматические ресурсы юго-востока Западной Сибири и продуктивность зерновых культур / В.А. Сенников, А.П. Сляднев. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. — 140 с.

156. Сидоров М.И. Влияние растений на свойства и плодородие почвы / М.И. Сидоров // Регулирование биологических процессов и плодородия черноземов при различных чередованиях культур: сб. науч. тр. Воронеж. СХИ им. Глинки. Воронеж, 1986. - С. 4.

157. Сидоренко А.И. Изменение численности микрофлоры многолетней залежи среднемощных черноземов Приобского плато под влиянием обработки и удобрений / А.И. Сидоренко // Тр. биол. ин-та Зап.-Сиб. филиала АН СССР Новосибирск: кн. изд-во, 1957. - С. 191-210.

158. Сидоренко ОД. Микробная трансформация органического вещества в почве / О.Д. Сидоренко // Достижения науки и техники АПК. — 2005.-№ 11.-С. 17-19.

159. Слесарев В.Н. Биологическая активность чернозема выщелоченного юга Западной Сибири в зависимости от обработки / В.Н. Слесарев, JT.H. Святская, О.Ф. Хамова, А.Г. Щитов // Почвоведение. 1987. — №4.-С. 137-142.

160. Сляднев А.П. Географические основы климатического районирования и опыт их применения на юго-востоке Западно-Сибирской равнины / А.П. Сляднев // География Западной Сибири. Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1965. — С. 3-121.

161. Сляднев А.П. Агроклиматические ресурсы Юго-Востока Западной Сибири и продуктивность зерновых культур / А.П. • Сляднев. — Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 148 с.

162. Сорокин О.Д. Прикладная статистика на компьютере / О.Д. Сорокин. Новосибирск: ГУП РПО СО РАСХН, 2004. - 162 с.

163. Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере / отв. ред. Г.В. Добровольский. М.: Наука, 2003. — 364 с.

164. Сулейменов С.З. Формы азота в почвах Западно-Сибирской равнины / С.З. Сулейменов // Сиб. вестн. с.-х. науки. 2008. - № 5. - С. 2834.

165. Сулейменов С.З. Азотмобилизующая способность почв Западной Сибири и» Северного* Казахстана: автореф. дис. . канд. с.-х. наук /С.З. Сулейменов. Новосибирск, 2009: - 20с.

166. Сушкина H.H. Эколого-географическое распространение азотобактера в почвах СССР / Н.Н.Сушкина. М.: Изд-во АН СССР, 1949. - 248 с.

167. Танасиенко A.A. Специфика эрозии почв в Сибири / A.A. Танасиенко. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. - 176 с.

168. Татаринцев В.JI. Структура гранулометрического состава почвы и ее физическое состояние / B.JI. Татаринцев. Барнаул: Изд-во АГАУ, 2004. -150 с.

169. Татарит¡ев JI.M. Физическое состояние пахотных почв юга Западной Сибири / JI.M-. Татаринцев. Барнаул: Изд-во АГАУ, 2005. - 300 с.

170. Татаринцев В.Л. Гранулометрия агропочв юга Западной Сибири и их физическое состояние / B.JI. Татаринцев: — Барнаул: Изд-во АГАУ, 2008. -261 с.

171. Тен Хак Мун. Микробиологические процессы в почвах островов Притихоокеанской зоны / Тен Хак Мун. М.: Наука, 1977. — 180 с.

172. Тульская Е.М. Локализация и специфичность действия каталазы в почвах: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.М. Тульская. — М., 1980. — 24 с.

173. Умаров ММ Ассоциативная азотфиксация / М.М. Умаров. М.: Изд-во МГУ, 1986. - 134 с.

174. Фридланд В.М. Структура почвенного покрова / В.М. Фридланд. -М.: Мысль, 1972.-423 с.

175. Фрунзе Н.И. Интенсивность выделения диоксида углерода из чернозема карбонатного при внесении удобрений / Н.И. Фрунзе // Агрохимия. 2007. - № 2. - С. 43-48.

176. Хабибуллин Ф.Х. Влияние различных приемов обработки дернины на биологическую активность почвы / Ф.Х Хабибуллин, С.Х. Шереметьев // Почвы Сред. Поволжья и Урала. Каз. гос. ун-т. - Казань, 1991. - Ч. 2. - С. 275-278.

177. Хабиров И.К. Устойчивость почвенных процессов. / И.К. Хабиров, Ф.Х. Хазиев, И.М. Габбасова. УФА: ГИЛЕМ, 2001.-360 с.

178. Хазиее Ф.Х. Ферментативная активность почв / Ф.Х. Хазиев. М.: Наука.-1976.-180 с.

179. Хазиев Ф.Х. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв / Ф.Х. Хазиев. — М.:Наука, 1982. — 203 с.

180. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии / Ф.Х. Хазиев. М.: Наука, 1990.-202 с.

181. Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв агроценозов и перспективы ее изучения / Ф.Х. Хазиев, А.Е. Гулько // Почвоведение. 1991. -№ 8. - С. 88-103.

182. Хамова О. Ф. Биологическая активность лугово-черноземной почвы при длительном применении удобрений в условиях орошения / О.Ф. Хамова, B.C. Бойко // Агрохимия. 1997. - № 7. - С. 20-23.

183. Хмелев В.А. Черноземы предгорий / В.А. Хмелев // Агрофизическая, характеристика почв Западной Сибири. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976.-С. 476-478.

184. Хмелев В.А. Почвы низкогорий Северного-Алтая / В.А. Хмелев. — Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1982. 153 с.

185. Хмелев В.А. Земельные ресурсы Новосибирской области и пути их рационального использования / В.А. Хмелев, A.A. Танасиенко. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2009. 349 с.

186. Христенко Д.А. Влияние многолетних трав на плодородие чернозема выщелоченного и темно-каштановой почвы: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Д.А. Христенко. Ставрополь, 2007. — 27 с.

187. Чачугиев М.Ч. Регионы, экономика и управление / М.Ч. Чачугиев, М.М. Соколов. -М., 2001.-271 с.

188. Чундурова А.И.' Активность карбогидраз в дерново-подзолистых почвах с различным содержанием гумуса / А.И. Чундурова // Сб. докл. симпоз. по ферментам почвы. Минск, 1976. - С. 172-179.

189. Шашко Д.И. Агроклиматическое районирование СССР / Д.И. Шашко. -М.: Колос, 1967. 335 с.

190. Шипшин Н.Н. Особенности адаптивно-ландшафтных систем земледелия Томской области / Н.Н. Шипилин, Н.А. Перченко. Томск, 2001. -52 с.

191. Шипшин Н.Н. Интенсификация и экологизация земледелия в нечерноземной зоне Западно-Сибирской равнины: учеб. пособие / Н.Н. Шипилин; Новосиб. гос. аграр. ун-т. Новосибирск, 2006. - 297 с.

192. Шкляр М.З. Влияние аэробов на жизнедеятельность Clostridium pasteurianum в смешанных культурах / М.З. Шкляр'// Докл. ВАСХНИЛ. -1956.-№8.-С. И.

193. Щеглов Д.И. Черноземы центра Русской равнины и их эволюция под влиянием естественных и антропогенных факторов / Д.И. Щеглов. — М.: Наука, 1999.-214 с.

194. Щербаков АД. Азот в обыкновенных черноземах Каменной степи / А.Д. Щербаков, И.Б. Годдиев // Агрохимия. 1978. - № 5. - С. 195-202.

195. Щербаков А.П. Экологические проблемы плодородия почв центральной черноземной области (к 100-летию особой экспедиции В.В.

196. Докучаева) / А.П. Щербаков, И.И. Васенев // Почвоведение. — 1994. — №8. — С. 83-96.

197. Щербакова Т. А. Влияние уровня грунтовых вод на ферментативную активность торфяно-болотной почвы / Т.А. Щербакова. — Минск, 1974. С. 289-297.

198. Шульгин A.M. Методика сельскохозяйственной оценки климата / A.M. Шульгин. М.: Изд-во МГУ, 1966. - 96 с.

199. Ярошевич И.В. Влияние длительного систематического применения- удобрений' на активность некоторых почвенных ферментов / И.В. Ярошевич // Сб. докл. симпоз. по ферментам почвы. Минск, 1968. - С. 372-382.

200. Berger КС. Boron determination in soils and plants / K.C. Berger, Truog EM Eng. Chem (Anal. Edit.). 1939, vol.11, № 10. - P. 540 - 545.

201. Bredemann G. Untersuchungen über die Variation und das Stickstoffbindungsvermogen des B. asterosporus A.M., ausgeführt an 27 Stammen verschiedener Herkunft / G. Bredemann. Ctrbl. f. Bakt., 2 Abt, 22,44. - 1909.

202. Freudenreich B.E. Uber stickstoffbindende Bakterien / B.E. Freudenreich // Zbl. Bakteriol., Parasitenkunde, Infektionskrankh. Und Hyg. — 1903.-Abt. 2, 10.-P. 16-17.

203. Chapin F.S. Principles of ecosystem sustainability/ F.S. Chapin, M. Torn, M. Tateno // The American Naturalist. -1996.-Vol, 148. N.6. P. 10161037.

204. Jensen H.L. Non symbiotic nitrogen fixation / H.L. Jensen // Soil nitrogen. Amer. Soc. Agron. Madison, 1965. - S. 436.

205. Jensen H.L. Further investigation on nitrogen fixing bacteria in soils / H.L. Jensen; K.J. Swaby // Proc. Linnean Soc. N.S. Wales, 65. N 291-292. -1940.-V. 5-6.-P. 557.

206. Kellermann a. Smith. The absence of nitrate formation in cultures of Azotobacter / Kellermann a. Smith // Ctrbl-. f. Bakt., Abt., 40, 1914. 479 s.

207. Koch A. Die Bindung von freiem Stickstoff durch frei lebende niedere Organismen / A. Koch // Handb.d. techn. Мук., 3,1, 1904-1907.

208. Lipman> J. G. Experiments on the* transformation and fixation of nitrogen by bacteria / J. G. Lipman // N. Jersey St. Rep., 1904. 237 s.

209. Locket G.L. Microbiologital aspects of decomposition^ clover and1 rye plants at different growth stages / G.L. Locket. Soil Sei., 1937. - S. 44.

210. MixHoecbKa А.Д.- Активность гщролггичних фермегшв у черноземах глибоких люоетепу Украши / А.Д. М1хновська. — ArpoxiMin i грунтознавство. 1970. -Вип.13. — G.

211. Rovira A.D. Effects of Azotobacter, Bacillus and' Clostridium on the growth of wheat / A.D. Rovira // Plant and Microbes Relationships. Prague, Gzechosl, Acad. Sei. 1965. - P. 193-200.

212. Willis W.H. The metabolism of some nitrogen fixing Clostridium / W.H. Willis // Agric. Expti Stat Iowa, State Coll. Agric. and Mech. Arts. 1934. -№ 173.-P. 42.

213. Woods L.E. Influence of soil organic matter consent rations on carbon and nitrogen activity / L.E. Woods, G.E. Schuman // Soil Sei. Soc. America J. — 1986. Vol. 50. - № 5. - P. 1241-1245.

214. Zimny H. Badania nad wysterowaniem Clostridium w giebach lakowych / H. Zimny // Ekol. Polska. 1961. - V. 4. - P. 303-311.

Информация о работе

Кукишева, Анна Анатольевна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Влияние экологических факторов на микрофлору и ферментативную активность дерново-подзолистой почвы Томской области и чернозема выщелоченного Алтайского Приобья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы