Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние длительного хранения семян сельскохозяйственных культур в условиях толщи многолетнемерзлых грунтов на жизнеспособность и фенотипическую изменчивость растений

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Влияние длительного хранения семян сельскохозяйственных культур в условиях толщи многолетнемерзлых грунтов на жизнеспособность и фенотипическую изменчивость растений"

На правах рукописи

СТОРОЖЕВАНАДЕЖДА НИКОЛАЕВНА

ВЛИЯНИЕ ДЛИТЕЛЬНОГО ХРАНЕНИЯ СЕМЯН СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР В УСЛОВИЯХ тсшщи МНОШЛЕтаЕМЕРЗЛЫХГРУНТОВ НА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ИФЕНОГИПИЧЕСКУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

06.01.09. -растениеводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени канди дата сельскохозяйственных ущк

Якутск-2006

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Якутский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Сибирского отделения Российской академии сельскохозяйственных наук.

Нау чный руководитель: Научный консультант: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор сельскохозяйственных наук Павлов Николай Еремеевич доктор сельскохозяйственных наук Иванов Борис Иванович доктор биологических наук, профессор Угаров Гаврил Спирцдонович кандидат сельскохозяйственных наук Данилова Мария Софроновна Всесоюзный институт растениеводства им. H.H. Вавилова

Защита диссертации состоится « 27 » июня 2006 г в 10-00 часов на заседании диссертационного совета К 006.063.01 при Государственном научном учреждении Якутский научно-исследовательский институт сельского хозяйства СО РАСХН (677001, Республика Саха (Якутия), г. Якутск, ул Бестужева-Марлинского, 23/1, ГНУ ЯНИИСХ, тел. факс: 8(4112) 21-45-69; e-mail: agronii@sakha.ru).

Приглашаем Вас принять участие в работе совета или прислать свой отзыв в двух экземплярах, заверенных гербовой печатью, по адресу, указанному выше.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Якутский НИИ сельского хозяйства СО РАСХН

Автореферат разослан « 25 » мая 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, канд. с.-х. наук

И.А. Федоров

//с/ЗУ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последнее время в мировой практике стали придавать большой интерес к проблемам долговременного хранения семян, продления их жизнеспособности. Он вызван опасением потери генетической чистоты культурных сортов, сохранения ценных генотипов Эти опасения подтверждает тот факт, что полностью исчезли ряд сортов, широко распространенных в начале прошлого столетия, хотя они могли содержать гены или комбинации генов, представляющих ценность для современных и будущих селекционных программ. Исключительная важность этой проблемы привела к созданию национальных хранилищ по всему миру В настоящее время на Земле насчитывается 1308 различных генбанков. Необходимый режим хранения семян в этих хранилищах обеспечивается кондиционерами, холодильными агрегатами и автоматикой В нашей стране огромную работу по сохранению богатейшей коллекции растений, представляющего более 318 тысяч образцов из всех континентов мира, проводит Всероссийский НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. Семена хранятся в Кубанском Государственном хранилище и в новом современном хранилище в Санкт-Петербурге, отвечающем мировым стандартам по длительному хранению В этих хранилищах семена хранятся при температуре +4°С. Для некоторых видов семян этиусловия не совсем благоприятны. Поэтому для хранения базовой коллекции предусмотрены камеры с температурой -10°С и ниже.

Принимая во внимание все возрастающую роль длительного хранения семян в сохранении генетических ресурсов планеты, а также многозатратность эксплуатации существующих надземных хранилищ в связи с удорожанием энергоносителей, многие исследователи ведут поиск новых путей решения проблем длительного хранения, стратегии интродукции. В последнее время многие ученые для сохранения на долгое время жизнеспособность и генетическую стабильность семян на высоком уровне стали применять криоконсервирование при низких (-10°С) и в очень низких (в жидком азоте при -196°С) температурах.

Одним из путей решения этой проблемы мы видим в использовании естественного холода Севера В условиях нашего северного края, природа создала все необходимые условия для сохранения генетического разнообразия растительных ресурсов в толще многолетней мерзлоты.

В связи с этим, научные исследования по долголетию семян сельскохозяйственных культур в условиях толщи многолетней мерзлоты, влияния длительного хранения на урожайные свойства и генетическую структуру растений весьма актуальны.

Исследования по данному направлению проводятся с 1979 года сотрудниками ВИР, ЯНИИСХ и ИБППК СО РАН.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С.-Петербург ОЭ 200

Цели и задачи исследования. Целью наших исследований было'

- изучить влияние длительного хранения семян сельскохозяйственных культур в условиях толщи многолетнемерзлотных грунтов на жизнеспособность и фенотипическую изменчивость растений и определить оптимальный способ их хранения;

- дня решения поставленной перед нами цели нужно было решить следующие задачи:

1. Сравнить биоморфологические параметры растений первого и второго поколений, репродуцированных после длительного хранения семян в толще многолетней мерзлоты со свежими их аналогами.

2. Изучить жизнеспособность семян сельскохозяйственных культур, хранившихся в толще многолетней мерзлоты в течение длительного времени;

3 Сравнить посевные качества семян дублетных образцов, длительно хранившихся в многолетней мерзлоте, в Кубанском Государственном хранилище семян и в лаборатории ВИР им. Н И. Вавилова.

4. На основании полученных данных сделать научно-практическое обоснование использования многолетней мерзлоты как хранилище генетических ресурсов сельскохозяйственных культур, редких и исчезающих видов растений.

5. Дать научное обоснование целесообразности использования толщи многолетней мерзлоты в качестве криобанка генетических ресурсов растений.

Научная новизна На основе многолетних экспериментальных данных дано научное обоснование использования толщи многолетней мерзлоты как хранилище для длительного сохранения геноплазмы ценных сортов сельскохозяйственных культур, редких и исчезающих видов растений, установлены критические сроки старения семян у отдельных культур, при котором нарушается их генетическая целостность и создается необходимость регенерации. Впервые изучено влияние длительного хранения семян на биоморфологические параметры зерновых и зернобобовых культур первого и второго поколений у репродуцентов.

Практическая значимость: Результаты научных исследований показывают целесообразность и перспективность строительства экономически мало затратного, стратегически безопасного криобанка генетических ресурсов растений в толще многолетней мерзлоты. Установление критических сроков старения семян до нарушения их генетической целостности дает возможность рекомендовать специалистам по длительному хранению в условиях мерзлоты оптимальные периоды мониторинговых тестов определения жизнеспособности семян. Изучение морфобиологических изменений в полевых опытах, позволит выявить генотипические отклонения, составить кривую старения по каждой культуре.

Апробация работы: Материалы данной диссертационной работы

опубликованы в материалах международной циркумполярной сельскохозяйственной конференции (Аляска, 1998), Международной научно-практической конференции «Проблемы сельскохозяйственного производства в изменяющихся экономических и экологических условиях в XXI веке» в Пензе (2000 г), конференции молодых ученых СО РАСХН в Краснообске (2000 г), Всероссийской научной конференции с международным участием в Улан-Удэ (2004), 1У-й международной научно-практичесшй конференции в Пензе (2006).

По теме диссертационной работы опубликовано 6 научных статей.

Защищаемые положения:

- перспективность использования толщи многолетней мерзлоты как хранилище генетических ресурсов;

- сохранение генотипа растений, хранившихся длительное время в толще многолетней мерзлоты;

- зависимость продолжительности сохранения жизнеспособности семян от условий произрастания и биологии семян.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 137 страницах и состоит® введения, 4 глав, выводов и рекомендаций по длительному хранению семян. Она содержит 22 таблицы, 10 рисунков, 10 приложений. Список использованной литературы включает 144 наименования, в том числе 25 работ зарубежных авторов.

Основное содержание работы

Условия проведения исследований, материал и методика.

Условия хранения семян в подземной лаборатории. Семена хранились в двух разных подземных лабораториях Института мерзлотоведения СО РАН. Первая партия семян хранилась на глубине 11 метров при температуое -2,7°С, а вторая -12 метров На этой глубине температура постоянно отрицательная во все сезоны года (-2,5°С) и амплитуда колебания незначительная.

Метеорологические условия в годы полевых исследований.

Полевые исследования проводились в Мяндигинском научном стационаре Якутского НИИСХ СО РАСХН в 1999-2003 годы.

Весна 1999 и 2001 годов была прохладной, ветреной Первая половина лета в эти годы была засушливой, а во второй половине шли сильные ливневые дожди. Лето 2002 и 2003 годов было наиболее благоприятным для роста и развития сельскохозяйственных растений. В начале вегетации и в течение лета тепла и осадков было в пределах нормы.

Материал. Из первой партии семян в качестве объекта исследований использовали семена 10 сортов зерновых, 2 овощных ю/лътур и 5 многолетних трав.

Со второй партии семян в качестве объекта исследований использованы 5

образцов фасоли, 27 гороха, 14 сои, 6 вики, 1 долихоса, 6 нуга, 36 чечевицы, 15 маша, 9 люпина. В полевых опытах использовались образцы зерновых культур, сои, гороха, чечевицы, хранившихся в подземной лаборатории института мерзлотоведения СО РАН.

Методика исследований Базовые коллекции хранятся в герметически закупоренных 0,3-0,5 литровых стеклянных сосудах. Герметизация проводится сургучом. Перед закладкой на хранение семена подсушиваются до определенной влажности, определяются исходные посевные качества Для определения посевных качеств зерновых культур использовались рулоны из фильтровальной бумаги (ГОСТ-1203-66). Влажность семян определяли путем высушивания по методике ГОСТ-12041 -66. Подсушивание семян проводили при помощи силикагеля, методом Э.В. Гвоздевой (1965).

Для определения жизнеспособности семян методом искусственного старения использовали метод, разработанный в 1971 г. (Z.C. Delonche, С.С Baskin) и модифицированный сотрудниками Агрофизического научно-исследовательского института г Санкт-Петербурга (Гусакова JI П., 1997)

Наблюдения и биометрические учеты в полевых исследованиях проводились согласно методическим рекомендациям Всесоюзного НИИ растениеводства. Для изучения водного обмена использовали «Некоторые методы исследования водного режима растений» (H.A. Гусев, 1960). Корреляционный анализ экспериментальных данных проводили в соответствии с методикой Б. А. Доспехова (1973).

Влияние длительного хранения семян сельскохозяйственных культур в толще многолетней мерзлоты на их жизнеспособность

Длительное хранение семян в толще многолетней мерзлоты. Как

указывают многие авторы, определяющим фактором для длительного хранения семян является температура, влажность, освещенность. Для хранения семян в условиях толщи многолетней мерзлоты из этих факторов выступают температура и влажность.

Наши данные показывают; что чем ниже влажность хранящихся семян, тем дольше они сочиняют свою жизнеспособность. Коэффициент корреляции между влажностью и жизнеспособностью семян через 20 лет хранения у зерновых культур составляет г=0,72, длительностью хранения в постоянной минусовой температуре и всхожестью г=0,78 у зерновых, i=0,43 у многолетних трав.

Полученные нами экспериментальные данные показаны в таблице 1.

Таблица 1 - Изменение посевных качеств семян зерновых культур и многолетних трав в процессе

длительного хранения в толще многолетней мерзлоты

Культура Сорт Возраст семян, лет Исходные данные, % После хранения, %

Влаж ность | Энергия/ всхожесть После 3 лет хранения Лег Энергия 1 Всхо прорас жесть, тания % 1 % от началь ной

энергия Всхо жесть

Группа зерновые культуры

Ячмень Тамми 21 13,5 90/92 81 89 18 22,5 29,8 32,4

Пшеница Скороспелка улучшенная 19 12,4 91/93 89 90 18 85 85,2 92

Заря 19 - - - - 18 79 86 92

Овес Покровский 22 12,0 97/98 95 96 18 5,0 11,2 11,4

Якутский 21 - - - - 20 37 37 37

Скороспелый 24 7,5 92/95 91 92 23 14 21 22

Хибины 2 21 - - - - 20 84 88 -

Широколистный 19 - - - - 18 83 84 -

Озимая рожь Бурятская 19 13,5 92/95 92 92 18 90 91 96

Группа многолетние травы

Донник белый Немюпонский 21 7,3 49/83 52 82 20 3 7 8

Донник душистый дикорастущий 21 5,6 47/97 51 98 20 37 80 83

Люцерна серповидная Якутская желтая 19 5,6 70/96 65 97 18 24,2 13 34

Клевер красный дикорастущий 22 - 80/88 - - 18 52,8 57,2 65

Регнерия изменчивая Ленская 19 10,8 79/85 85 90 18 0 0 -

Райграс пастбищный дикорастущий 19 - 93/99 - - 18 9,5 26 26

Овощные культуры

Огурец посевной Алтайский ранний 18 7,8 92/95 92 96 18 87 92 96,8

Помнзор грунтовый Грибовский 1180 18 4,4 85/93 87 93 18 78 92 98,9

Из зерновых культур изучались 9 сортов. Среди них наиболее высокую жизнеспособность показали сорта пшеницы Скороспелка улучшенная (85,2 %), Заря (85,5%), овса Хибины 2 (88,4 %), Широколистный (84,0%) и озимой ржи Бурятская (91,0%). Сорта ячменя Тамми, овса Якутский и Скороспелый после 20 лет хранения в условиях многолетней мерзлоты сохранили только 21,0-43,8 % всхожих семян.

Из многолетних трав на длительное хранение было заложено 6 образцов. К 18 году хранения регнерия изменчивая сорт Ленская показала нулевую всхожесть, а райграс пастбищный сохранил 26,3 % всхожих семян. У донника белого сорт Немюпонекий на 20 году хранения в «вечной» мерзлоте остались живыми всего 7,8 % семян от первоначального, а у люцерны - 34,2 %. Дикорастущие образцы донника душистого и клевера ¡фасного обладают более продолжительным периодом старения. У них после 20 лет хранения в толще мерзлоты сохранилось 57,2-80,0 % всхожих семян. Овощные культуры сохранили высокий процент всхожести (табл. 1).

Семена зернобобовых культур хранились в условиях толщи многолетней мерзлоты в течение от 13 до 27 лет. Среди изученных нами видов наибольшей

продолжительностью периода старения выделяются фасоль, горох и вика, у которых после24-26 лет хранения сохраняются до 88-99,4 % жизнеспособных семян

Изученные 37 образцов чечевицы хранились в течение 22-23 лет в условиях мерзлоты. Большинство образцов сохранили свою жизнеспособность от 83,5 до 100 % от первоначальной. Только у образцов кк-453,436,476,807 наблюдается значительное старение семян в процессе хранения. Энергия прорастания у них колеблется в пределах 61-77 %, а всхожесть - 67-71 %. Восемь образцов чечевицы, как и некоторые образцы гороха, повысили свои посевные качества Семнадцать лет хранения в условиях нашего опыта для сои срок небольшой для старения Преобладающее большинство изучаемых образцов не только не понижают, но и улучшают исходные посевные качества семян. Старение не наблюдается.

В таблице 2 изученные образцы сгруппированы по культурам, где показан уровень генетической целостности в зависимости от длительности хранения. Условно их можно разделить на долго-, средне- и мало живущие растения.

Горох, фасоль, вику можно отнести к долгоживущим культурам, так как образцы этих культур после 24-26 лет хранения до 96,4-100 % сохраняют свою генетическую целостность. К средне живущим культурам относятся зерновые культуры и соя. У этой ботанической группы растений к 21-23 годам хранения в толще многолетней мерзлоты сохраняют свою генетическую целостность всего 55,6-64,3 % образцов. Значит, чтобы сохранить генетическое разнообразие хранящихся образцов возникает необходимость репродуцирования и перезакладки на хранение этих культур после 17-18 лет.

Таблица 2 - Долголетие семян на уровне генетической целостности

Культура Возраст, лет Срок хранения, лет Долголетие по всхожести, % Уровень генегаческой целостности %

100-90 89-80 79-50 49-11,8

Зерновые 19-24 18-23 - 44,4 11,1 33,3 55,6

Многолетние травы 19-22 18-20 - 22,2 22,2 55,6 22,2

Фасоль 27 26 83,3 16,7 - - 100

Горох 17-27 16-27 92,8 3,5 3,5 - 96,4

Соя 17-21 17-21 21,4 35,7 14,3 14,3 64,3

Вика 24 24 100 - - - 100

Долихос 13 13 - - - 100 -

Нут 13 13 100 - - - 100

Чечевица 13 13 36,4 36,4 27,2 - 81,8

Маш 20-22 20-22 - - - - -

Люпин 19-24 19-23 - - - - -

К маложивущим культурам относятся многолетние травы. Двадцатилетнее их хранение в условиях мерзлых грунтов приводит более половины образцов к критической стадии старения Особо быстро теряют свою жизнеспособность семена злаковых трав Репродуцирование и перезакладка на хранение у них должна идти через 12-15 лет хранения. У бобовых многолетников этот срок может наступить через 15-18 лет.

Зависимость посевных качеств семян бобовых и зернобобовых культур от условий хранения

С целью изучения влияния разных условий хранения на старение семян, в Кубанском государственном хранилище семян были заложены дублетные образцы хранящихся в толще многолетней мерзлоты семян бобовых и зернобббовых культур Если сопоставить результаты анализов и длительность хранения семян, то данные говорят в пользу хранения семян в толще мерзлоты Например, интенсивность старения семян гороха в Кубанском генбанке за 9 лет сопоставима показателям качества семян за23-26лет хранения втолще многолетней мерзлоты. При одинаювой длительности хранения семян (17 лет) в условиях толщи мерзлоты и Кубанского государственного хранилища, процесс старения в наших опытах идет значительно медленнее, чем в условиях над земных хранилищ.

У других видов изучаемых культур получены аналогичные гороху результаты анализов (таблица 3)

Таблица 3 - Сравнительный анализ жизнеспособности семян сельскохозяйственных культур в разных условиях длительного хранения

Кубанское Подземная лаборатория

Вид Количество Показатели государствен ное в толще многолетней

образцов хранилище семян мерллепы

Горох 12 Возраст семян 10-18 17-27

Срок хранения 9-17 14-26

Средняя всхожесть, % 93,7 98,8

Вика 4 Возраст семян 11-12 24

Срок хранения 10-11 24

Средняя всхожесть, % 97,0 96,8

Долихос 1 Возраст семян 16 13

Срок хранения 15 13

Средняя всхожесть, % 92,0 85,0

Нет 6 Возраст семян 13-21 13

Срок хранения 10-20 13

Средняя всхожесть, % 99,5 98,5

Маш 4 Возраст семян 11-16 22

Срок хранения 10-15 22

Средняя всхожесть, % 07,8 98,1

Люпин 9 Возраст семян 9-18 20-22

Срок хранения 8-17 20-22

Средняя всхожесть, % 89,6 93,4

Проведен также анализ посевных качеств семян гороха, длительно хранившихся в многолетней мерзлоте и в старом хранилище ВИР. Из результатов опыта виден заметный положительный эффект хранения в многолетней мерзлоте. Так, если семена гороха, хранившиеся в толще мерзлоты в течение 25 и более лет, сохраняют свою жизнеспособность на уровне генетической целостности (более 80 %), то в условиях хранилища ВИР значительно понизили посевные качества семян Значит, условия хранения в толще многолетней мерзлоты существенно затормаживают процесс биологического старения семян сельскохозяйственных культур.

Влияние условий выращивания на формирование семян и долговечность

при хранении в условиях многолетней мерзлоты

Многие авторы считают; что потенциальные возможности к длительному хранению могут быть реализованы лишь при благоприятных условиях формирования семян на материнском растении В наших опытах семена некоторых сортов зерновых культур после длительного хранения в толще мерзлоты показали низ^то жизнеспособность, чем другие, хотя исходные данные у всех были почти одинаковые Например, если сорта пшеницы Скороспелка улучшенная, Заря, овса Хибины 2 и Широколистный, озимой ржи Бурятская имели довольно высокую жизнеспособность после 20 лет хранения (84-91 %), то сорта ячменя Тамми, овса Якутский и Скороспелый в условиях многолетней мерзлоты сохранили только 21,043,8 % всхожих семян. С целью объяснения причины столь большой разницы долголетия среди зерновых культур мы проанализировали метеорологические условия годов урожая, и степень их влияния на структуру урожая

Анализ метеорологических условий вегетационных периодов 1978 и 1979 годов показывает, что год урожая наиболее пострадавших от длительного хранения сортов овса Покровский и ячменя Тамми (1978 г) был неблагоприятным Весна была прохладной, затяжной В период активного роста зерновых 1^лыур ощущался дефицит влаги. А в период созревания семян выпало 2,5 нормы осаднов

Метеорологические условия лета 1979 года напротив благоприятствовали росту и развитию зерновых культур. Лето было теплое с умеренными осадками в период налива зерна В период созревания семян стояла сухая, теплая погода Сумма активных температур до уборки урожая составила 1545 градусов, что на 151 градус больше чем в 1978 году Все это способствовало формированию семян с потенциальной долговечностью.

Анализ корреляционных связей между показателями всхожести после длительного хранения семян зерновых культур в толще многолетней мерзлоты и структуры урожая зерна в год закладки на хранение показывает, что в благоприятные годы они тесно сопряжены (г=0,56-0,90) То есть более крупные, выполненные семена, выращенные в благоприятные годы, сохраняют свою жизнеспособность в более длительное время (таблица 4)

Таблица 4 - Корреляционные связи основных элементов продуктивности зерновых культур с показателями жизнеспособности после хранения (по данным годовых отчетов ЯНИИСХ)

Показатели жизнеспособности после хранения Структура урожая

Длина колоса, см Число колосков в колосе, пгг Число зерен в колосе, шт Масса зерна, г/растение

1978г 1979г 1978г 1979г 1978г 1979г 1978г 1979г

Всхожесть, % -0,1 0,90 -0,88 0,63 -0,62 0,77 0,05 0,56

Энергия прорастания, % 0,52 0,97 0,12 0,17 0,70 0,90 0,17 0,56

Таким образом, долголетие семян при длительном хранении зависит от качества закладываемых на хранение семян, которые в свою очередь тесно сопряжены с условиями выращивания.

Покой и послеуборочное дозревание семян многолетних злаковых трав. Изучение продолжительности покоя и послеуборочного дозревания семян у многолетних трав имеет не только практическое значение в плане продления осенних сроков коренного улучшения лугов в Якутии, но и в плане подбора семян для длительного хранения. С этой целью мы провели опыты по установлению продолжительности покоя и дозревания семян у сортов юстреца безостого Аммачаан и Камалинский 14, ломкоколосника ситникового Манчаары и волоснеца сибирского Камалинский 7. Для закладки опытов были использованы семена урожая 1995 г. Проверку качества семян провели через 38,160 и 531 день после закладки на хранение

Обычно считают, что послеуборочное дозревание семян у многолетних трав завершается к моменту посева семян весной следующего года. Однако наши исследования показывают, что продолжительность послеуборочного дозревания может быть дольше и зависит от глубины природного покоя, которое в свою очередь во многом зависит от погодных условий в период активной вегетации.

Сорт ломкоколосника ситникового Манчаары относится к скороспелым пастбищным культурам. В условиях лета 1995 г сорт созрел к 16 июля. Уборка проводилась 20 июля. Семена на хранение заложили через 102 дня после уборки И в это время часть семян находилась в стадии дозревания. Энергия прорастания и всхожесть семян была на уровне 32,0 и 40,7 % соответственно. Как показали опыты, семена ломкоколосника быстрее дозревают в естественных условиях хранения, чем в лабораторных и в морозильной камере. Уже к 140 дню после уборки семена ломкоколосника имели всхожесть 96,5% с высокой энергией прорастания (82 %) Медленнее всего выход из покоя этой культуры вдет в лабораторных условиях. Максимальная всхожесть отмечена в этом варианте опыта через 633 дня после уборки или, через 531 день хранения. Сухие семена в морозильной камере максимальные показатели качества достиши на 262 день после уборки (таблица 5).

Сорта костреца безостого и волоснеца сибирского значительно позднеспелы. В условиях лета 1995 г. созревание семян запоздало от ломкоколосника на полмесяца Период формирования семян у них совпало с затянувшейся воздушной засухой с суховеями, что отрицательно отразилось на качество семян. Семена были щуплые, легковесные, что вызвало глубокий покой семян Послеуборочное дозревание у них шло медленно и долго. Так в лабораторных условиях у обоих сортов костреца семена дошли до кондиции на 618 день после уборки (табл.5) Характерно то, что в производственных условиях семена быстрее дозревают и выходят из покоя. Видимо этому

способствует смена отрицательных и положительных температур, снимающих блокирующие факторы эндогенного покоя Например, на 125 день после уборки в производственных условиях жизнеспособность семян поднялась у них до 53,2-78,5 %, тоща как в лабораторных условиях и в морозильной камере она колебалась в пределах 45,0-58,5 % У сорта Аммачаан семена дошли до кондиции на 247 день после уборки.

Постоянно минусовая температура (-5°С) в морозильной камере не оказывает существенного влияния на скорости дозревания сухих семян. Она характерна не только у сортов костреца безостого, но и на других изученных культурах.

У сорта волоснеца сибирского Камалинский 7 семена находились в глубоком покое. Во всех вариантах опыта до 247 дня после уборки дозревание шло очень медленными темпами. К этому времени уровень жизнеспособности не превышала 15,3-18,3 %, однако к гонцу опыта (618 день) энергия прорастания и всхожесть семяну него резко поднялась (96,7-98,5 %, табл.5).

Таблица 5 - Влияние условий хранения на послеуборочное дозревание семян многолетних трав (урожай 1995 г)

Исходные Продолжительность хранения, дней

посевные

1 а I Дней до начала опн качества, 01 11 1995г 38 160 531

Вид, сорт * И II # л 1 03 Условия хранения т £ 1* й Ш ||| 4 оэ § 1 18* £ 8 г* 3 ш

Л омкоко лосник ситниковый сорт Лабораторные 44,5 56,5 59,0 78,3 11,8 83,8

20 07 1995 102 32,0 40,7 Производственные 82,0 96,5 62,3 81,0 57,5 86,5

В морозильной камере

Манчазры 56,5 67,0 56,3 84,0 25,5 80,0

Кострец безостый сорт Камалинский! 4 Лабораторные 6,8 45,5 83,0 87,6 93,7 97,3

04 08 1995 87 7,3 31,8 Производственные 42,5 78,5 66,0 74,5 57,5 87,2

В морозильной камере 13,5 58,5 60,0 «9,0 88,0 94,2

Кострец безостый сорт Анмачаан Лабораторные 35,5 47,0 56,3 69,0 60,0 87,5

04 08 1995 87 16,5 27,6 Производственные 36,0 53,2 42,3 95,3 90,7 94,0

В морозильной камере 230 53 0 57,7 68,0 92,0 94,2

Волоснец сибирский сорт Камалинский 7 Лабораторные 11,8 12,8 17,3 18,3 "84,7 96,7

03 08 1995 86 1,5 48 Производственные 11,0 13,0 14,3 15,3 39,0 98,0

В морозильной камере 7,5 9,5 14,7 18 3 95,5 98,5

Таким образом, можно заключить, что многолетние травы обладают сравнительно длинным периодом покоя - от 140 до 618 дней после уборки семян В естественных условиях хранения семена быстрее выходят из покоя, что можно объяснить стратифицирующим эффектом положительных и отрицательных температур при хранении. Наши исследования показали, что хранение при постоянных положительных (в лабораторных условиях) и отрицательных (в морозильной камере) температурах не снимает влияние ингибиторов у покоящихся семян.

Зная, что семена злаковых трав обладают длительным периодом покоя (от

4 до 20 месяцев) можно смело рекомендовать производственникам производить коренное улучшение лугов свежеубранными семенами с августа до наступления постоянных холодов.

Ускоренное старение семян, как модель биологического старения. Многие ученые считают, что для моделирования естественного старения семян можно использовать методы ускоренного старения. Мы проверили уровень потенциальной жизнеспособности семян 12 сортов зерновых культур и по 4 образца фасоли и нута в условиях ускоренного старения семян. Результаты показали, что у сортов пшеницы более высокий потенциал жизнеспособности, чем у других зерновых культур После экспозиции в условиях опыта в течение 72 часов всхожесть этих же сортов снизилась со 100 до 70-80 %. Снижение силы роста семян, подвергшихся ускоренному старению, адекватна у них скорости снижения всхожести по разным экспозициям У местных сортов пшеницы Приленская 6 и Якутянка длина побегов и корней на 5 день составила 6,0 и 7,0 см, а после экспозиции в 72 часа в условиях ускоренного старения она равнялась у побегов 2,5-4,0 см,укорнейЗ,5-6,0 см.

Сорта овса более чувствительны к экстремальным условиям хранения. У них уже 48 часовая экспозиция в условиях опыта снижает потенциальную жизнеспособность до 15-21 %, а 72 часовая - до 4-8 %. Температурный фактор при высокой влажности резко снижает у овса рост побегов и корней.

Общая картина потенциальной жизнеспособности семян ячменя похожа реакции семян пшеницы и овса, но занимает как бы промежуточное положение. Сила роста и всхожесть семян у него после влияния условий эксперимента в течение 48 и 72 часов ниже показателей пшеницы и выше показателей овса.

Для определения степени сопряженности скорости старения семян в условиях длительного хранения в толще многолетней мерзлоты со степенью потери потенциальной жизнеспособности в условиях ускоренного старения, мы провели сравнительный анализ показателей длительного хранения через 3,5,20 и более лете результатами воздействия высокой температуры (+40°С) и влажности на семена в течение 24,48 и 72 часов. Результаты показали высолю сопряженность этих двух факторов старения - условий д лительного хранения и ускоренного старения.

Коэффициент корреляции между ними очень высокий и равнялся у пшеницы г=+0,89, у ячменя г =+0,93, у овса г =+0,82.

Ход кривой утраты жизнеспособности семян при ускоренном старении у пшеницы и ячменя соответствует ее д инамике при длительном хранении семян (рис.1).

Влияние длительного хранения семян в толще многолетней мерзлоты на фенотипическую изменчивость потомства репродуцентов

При длительном хранении семян происходят нежелательные процессы старения, которые заключаются не только в потере всхожести, скорости прорастания, но и в депрессии развития проростков и на онтогенетическом развитии растений в целом Поэтому выяснение масштабов изменчивости признаков после длительного хранения в процессе онтогенетического развития имеет большое практическое значение в селекции растений.

С целью определения степени изменчивости основных биоморфологических параметров некоторых сельскохозяйственных культур мы изучили растения репродуцированных после длительного хранения в толще многолетней мерзлоты.

Всего изучено 49 образцов зерновых, гороха, фасоли, сои, чечевицы, вики и чины. Для сравнения контролем служили свежие аналоги изучаемых сортов. Опыты проводились в течение 3 лет с 2001 по 2003 гг. В связи с тем, что первое поколение мутантов обычно бывает химерами, мы для обнаружения всевозможных предполагаемых мутантов в процессе старения, изучили второе поколение растений чечевицы и чины в 2003 г.

Наблюдения проводились за фенологическим ритмом, высотой и интенсивностью роста, нарастанием листовой поверхности, транспирацией и продуктивностью растений

Вегетационный период. Как показали наши исследования, отсутствуют существенные различия между фенологическими ритмами растений зерновых культур, вики, сои, фасоли и гороха, выращенных из свежих семян и семян после длительного хранения в толще многолетней мерзлоты. У зерновых культур незначительная разница в прохождении отдельных фенологических фаз между контрольными растениями и после длительного хранения (более 20 лет), не повлияла на длительность вегетационного периода. У зернобобовых культур отмечена слабая тенденция сокращения вегетационного периода растений выращенных из старых семян после длительного хранения Ускорение развития идет за счет сокращения начальных стадий развития.

Высота и интенсивность роста растений. В литературе встречаются сведения об уменьшении скорости роста из состарившихся семян Как показывают наши наблюдения, их мнения, подтверждаются только в тех случаях, когда растения хотя и сохраняют в процессе хранения высокую жизнеспособность, но значительно теряют энергию прорастания. Например, растения гороха, выросшие со старых семян со всхожестью выше 90% и энергией прорастания значительно уступают в интенсивности роста и высоте травостоя в начальной стадии развития К концу вегетации влияние хранения на скорость роста ослабевает и на более поздних стадиях развития существует даже некоторая возможность компенсационного роста, хотя сохраняется

небольшая разница в высоте травостоя. У растений овса сорта Покровский, выросших со старых семян, рост на ранней стадии развития идет интенсивнее, чем у контрольных растений. Зато во второй половине лета высота и интенсивность роста растений значительно уступают контрольным растениям

По нашим данным, влияние длительного хранения на рост растений может быть не только отрицательным, но и положительным. В группе растений гороха, которые за 20 с лишним лет хранения в толще многолетней мерзлоты сохранили жизнеспособность выше 90 % высота и интенсивность роста растений существенно превышает контрольные растения Такое явление можно объяснить положительным мутационным эффектом, которое встречается при старении семян Такую же тенденцию можно заметить в интенсивности роста растений чечевицы со старых семян с пониженной жизнеспособностью.

Таким образом, можно заключить, что снижение интенсивности роста растений из старых семян, сохранивших высокую жизнеспособность, объясняется ухудшением силы семян, которая обуславливается метаболическими изменениями в семенах до снижения всхожести без изменения наследственной основы семян А повышение интенсивности роста растений из старых семян в стадии критической фазы старения происходит, видимо от изменений генетической структуры семян.

Нарастание листовой поверхности. С целью изучения влияния д лительного хранения семян в условиях «вечной» мерзлоты на интенсивность нарастания фотосинтетического аппарата, мы измеряли площадь листьев у контрольных и изучаемых растений в разные фазы развития. У зерновых культур площадь листьев измерялась у второго сверху листа, а у бобовых и зернобобовых культур листья для измерения брали с верхнего, среднего и нижнего ярусов.

Как показывают наши исследования, у старых семян овса с пониженной всхожестью развитие листового аппарата идет слабее, чем у контроля. Например, если в период цветения у контрольных растений размеры листа равнялись 35,2 см2, то у изучаемых растений они колебались в пределах 19,529,5 см2. Особо сильное снижение размеров листа наблюдается у сортов Якутский и Скороспелый.

У зернобобовых культур нарастание листовой поверхности одинаково с ростом растений Растения со старых семян чечевицы первого и второго поколения, а также семена чины, фасоли и вики, сохранившие выше 90% живых семян после длительного хранения, но с пониженной жизненностью значительно уступают по интенсивности нарастания листовой поверхности контрольным растениям. А растения из семян, потерявших жизнеспособность ниже генетической целостности (70,5 %) наращивают размеры листа наоборот быстрее, чем контрольные. Мы думаем, что все ростовые процессы контролируются одними и теми же генами и произошедшие метаболические изменения оказывают влияние и на линейный рост побегов и размеры листа одинаково.

Интенсивность транспирации растений от старых и молодых семян овса мы наблюдали у сорта Покровский в фазе кущения и выхода в трубку. У контрольных растений максимум расхода воды через листья приходится в дополуденные часы и доходит до 2418 г/мг/час. А у растений овса после длительного хранения семян пик транспирации приходится в до полуденные часы (1928 г/мг/час). А в остальные часы интенсивность транспирации у них находится почти на одинаковом уровне. А у растений ячменя от старых семян *

наблюдается значительное увеличение интенсивности транспирации.

У зернобобовых культур существенно меняется характер и уровень расхода воды через листья. Если у свежих семян пик транспирации приходится в полуценные часы, то у старых он смещается к 14 часам У фасоли наоборот минимум транспирации сместился с 14 часов к 12 часам. У растений гороха от свежих и старых семян с высокой жизнеспособностью (90 %) кривая транспирации представляет одно вершинную кривую с максимумом в 14 часов. У опытных растений чины интенсивность транспирации значительно ниже, чем у контрольных Если в часы интенсивной транспирации воды через листья у опытных растений она равнялась 1600 г/мг/час, то у контроля она доходит до 2592 г/мг/час.

У контрольных и опытных растений вики и чечевицы характер интенсивности транспирации почти одинаков. У вики максимум транспирации приходится в утренние часы и постепенно снижается в полуценные и вечерние часы. У растений чечевицы кривая транспирации двухвершинная с максимумами в полуценные и предвечерние часы. У контрольных и опытных растений с разным уровнем старения кривые почти полностью совпадают друг с другом, что указывает на отсутствие мутационных изменений у этих растений.

Полевая всхожесть. С целью выяснения влияния длительного хранения в толще мерзлоты на жизнеспособность семян мы наблюдали за интенсивностью прорастания зернобобовых культур в условиях Амги. Многие авторы (H.H. Кулешов, 1963, В.В. Гриценко, З.М. Колошина, 1972, Н.В. Денисов, 1974, Г.Б. Ермилов и др., Н.В. Барнаков, 1982) на разных сельскохозяйственных культурах установили полную положительную корреляционную связь между ;

количеством взошедших проростков и энергией их роста. В их опытах семена с высокой энергией прорастания давали высолю полевую всхожесть и за сравнительно короткий период, чем семена с низкой энергией. *

В наших опытах с семенами вики, сои, фасоли и гороха хранившимися в толще многолетней мерзлоты в течение 17-19 лет, прослеживается некоторая закономерность связи полевой всхожести с лабораторной и энергией прорастания (табл.6).

Таблица 6 - Влияние длительного хранения на полевую всхожесть зернобобовых культур

ё 03 Й Жизнеспособность Число живых зерен, не давших всходы

о> Лабораторная

& о 5 о с « Культура, происхожден г X 5 о. X X о о. и Энергия прорастания, % Всхожесть, % Полевая всхожесть, % Период посе! всходы, дне

Вика

161 Германия 24 91 92 83 9

34543 Украина 24 96 99 80 19 17

Соя

2438 Китай 17 46 85 11 74 21

2446 Китай 17 56 73 30 43 19

2478 Китай 17 72 91 42 49 19

2485 Китай 17 76 83 15 68 20

2522 Китай 21 53 54 33 21 19

2561 Китай 17 31 90 36 54 19

2566 Китай 17 62 89 25 64 21

2601 Китай 17 65 96 28 68 19

2626 Китай 17 44 97 17 80 21

Фасоль

4160 Германия 27 94 96 58 38 19

Горох

7368 Германия 19 28 95 49 46 19

7656 Пакистан 17 54 98 64 34 19

7657 Пакистан 17 42 99 49 50 21

7802 Германия 17 84 98 78 20 15

7799 Англия 17 71 94 56 38 19

7811 Венгрия 17 76 98 61 37 19

7491 Грузия 9 67 93 87 6 15

7849 Польша 17 93 97 92 5 15

Как показано в таблице 6, семена с высокой энергией прорастания дают более высокую полевую всхожесть и имеют сравнительно короткий период от посева до всходов. Например, у образцов вики кк-161,34543, гороха кк-7849, 7802, имеющих энергию прорастания 84-96 % и лабораторную всхожесть 9299 % полевая всхожесть равнялась 80-83 %. Количество живых семян, не давших всходы, у них небольшое -5-19%. Всходы появились дружнее, чем другие - за 15-17 дней. А образцы соикк-2438,2561, гороха кк-7368,7657, имеющие после хранения энергию прорастания всего 28-46 %, но довольно высокую всхожесть (85-99 %) дают низкую полевую всхожесть -11-49 %. У этих образцов процент живых семян, не давших всходы, колеблется в пределах 46-74 %. Полевые всхсды появились за 19-21 день Установлено нами также более тесная сопряженность

полевой всхожести с энергией прорастания нежели с лабораторной всхожестью. Коэффициент корреляции между ними равен г=+0,59, а с лабораторной всхожестью равно г=+0,43 (табл.6).

Влияние длительного хранения семян на урожайные свойства. Данные о влиянии возраста семян на урожайность неоднородны. Одни свидетельствуют о снижении урожайности, другие, наоборот - об отсутствии какого бы то ни было влияния. Есть даже сообщение о повышении урожайности, например, маша (Rodrigo P.A., 1939). Литературных источников о влиянии хранения семян в условиях толщи многолетней мерзлоты на урожайные свойства нами не обнаружено.

В наших опытах не установлена какая-либо четкая зависимость семенной продуктивности и их составляющих от возраста семян. Видимо, это объясняется высоким сохранением живых семян в условиях длительного хранения в толще многолетней мерзлоты. Хотя у некоторых изученных образцов яровой вики, гороха и чечевицы наблюдается увеличение отдельных составляющих продуктивности растений от старых семян. Например, растения вики (кк-161,34543), выросшие от старых семян, значительно высокорослы, продуктивны и превышают по количеству стручков на одном растении свежие аналоги изученных образцов (табл. 7).

Таблица 7 - Влияние длительного хранения семян в «вечной» мерзлоте

на высоту и семенную продуктивность вики и гороха

№ по каталогу ВИР Происхож даше Год урожая Энергия прорастания, % Всхож есть, % Высота перед укосом, см Продук тивность, г/раст Кол-во стручков на растении (пгг) Кол-во бобов в стручке (ыгг)

Вика

161 Германия 1996 - - 44,8 71,0 20,2 5,4

1976 40,4 91,0 51,4 50,4 23,6 4,8

34543 Украина 1996 - - 58,4 72,0 23,0 4,7

1976 99,4 99,4 62,8 106,8 44,8 3,8

Горох

7368 Германия 1998 - - 52,8 200 25,4 3,7

1981 28 95 48,8 146 18,6 3,9

7656 Пакистан 1998 - - 662 180 10,8 5Д

1983 54 98 64,4 162 12,4 6,0

7657 Пакистан 1998 - - 54,6 162 12,8 5,6

1983 42 99 60,8 175 12,2 5,3

7802 Германия 2000 - 59,6 73,0 6 5,9 -

1983 84 98 52,4 94 6,0 6Л

7799 Англия 1993 - - 50,0 100 116,0 6,9

1983 71 94 55,8 78 12,0 6,4

7811 Венгрия 1991 - - 59,2 94 5,6 7,4

1983 76 98 56,8 118 13,0 7,9

7491 Грузия 1989 - - 86,4 154 17,0 5,6

1981 67 93 116,2 130 20,8 5,2

7849 Польша 1994 - - 73,6 126 16,2 9,4

1983 93 97 63,4 125 10,4 4,6

У образцов гороха (кк-7368,7656,7657,7849), выросших от старых семян с пониженной энергией прорастания, продуктивность надземной массы значительно уступает своим свежим аналогам. По усредненным данным восьми изученных образцов гороха, старые семена формируют побеги на два сантиметра длиннее, но уступают по продуктивности надземной массы на 7,6 г на одно растение. Элементы семенной продуктивности у старых и свежих семян остаются почти неизменными.

С целью изучения насколько влияет понижение энергии прорастания и всхожести на формирование надземных органов и на урожайные свойства растений от семян после длительного хранения, мы провели корреляционный анализ. У растений гороха обнаружена слабая положительная связь жизнеспособности с высотой растений (г=+0,25-0,38). Нам казалось, что чем выше энергия прорастания у семян, тем должно было бы выше урожайность. Однако у растений гороха расчеты показывают обратное. Накопление надземной массы у гороха имеет существенную обратную сопряженность с энергией прорастания (г=-0,66). Оно имеет несущественную положительную корреляцию со всхожестью семян. Количество стручков на растении тоже имеет значительную обратную связь с энергией прорастания и всхожестью семян (г=-53,0, -0,68), хотя количество бобов в стручке средне сопряжена с энергией прорастания.

У растений чечевицы длительное хранение семян не только не понизило семенную продуктивность и его составляющих, но и повысило их показатели и в первом и во втором поколениях. Если средние показатели массы 1000 семян у растений от свежих семян составляли 40,7 г в первом и 44,1 г во втором поколениях, то у растений после длительного хранения семена оказались крупнее и составляли 44,3 г и 49,2 г соответственно. И по урожайности семян и по структуре репродуктивных органов (количество бобов в стручке, длина стручка) старые семена устойчиво превышают показатели растений от свежих аналогов.

1

Выводы

1 Длительное хранение семян зерновых, зернобобовых, овощных культур и многолетних трав в условиях толщи многолетнемерзлых грунтов обеспечивает сохранение в жизнеспособном состоянии без нарушения их генетической целостности до: зернобобовых культур - 30 и более лег, зерновых культур-20-25 лет; овощных культур - 25-30 лет; многолетних трав-15-20 лег.

2. Вследствие уменьшения энергии прорастания семян- первого признака старения, у ряда образцов гороха, чечевицы и фасоли появляются незначительные фенотипические изменения у растений репродуцированных после длительного хранения. В частности снижается полевая всхожесть, интенсивность роста побегов и листовой поверхности, незначительно меняется общая картина интенсивности транспирации.

3 Длительное хранение семян в условиях толщи многолетней мерзлоты не оказывает существенного влияния на семенную продуктивность и на феноритм зерновых культур, вики, сои и гороха. Слабая тенденция сокращения вегетационного периода растений зернобобовых культур обуславливается за счет сокращения начальных стадий развития.

4. Сравнительный анализ посевных качеств семян при длительном хранении в условиях толщи многолетнемерзлых грунтов с показателями дублетных образцов в Кубанском национальном хранилище показали, что в условиях толщи мерзлоты процесс старения идет значительно медленнее, чем в условиях надземных хранилищ. По полученным данным видно, что интенсивность старения семян гороха в Кубанском национальном хранилище за 9 лет сопоставима показателям качества семян за 23-26 лет хранения в условиях толщи мерзлых грунтов.

5. Утрата жизнеспособности семян при ускоренном старении у зерновых и зернобобовых культур соответствует ее динамике при длительном хранении семян. Долголетние семена нута, фасоли менее подвержены ускоренному старению, чем зерновые культуры, которые имеют меньшую потенциальную жизнеспособность.

6. Разные виды растений обладают разным периодом покоя и послеуборочного дозревания семян Изученные нами многолетние травы обладают сравнительно длинным периодом послеуборочного дозревания семян- от 140 до 618 дней после уборки В производственных условиях хранения (зимние и летние перепады температур) семена быстрее достигают до кондиции, чем в лабораторных (постоянно положительных температурах) и в морозильной камере (постоянно отрицательная температура).

Предложения по длительному хранению семян в условиях толщи многолетнемерзлых грунтов

1 При отборе семян для закладки на длительное хранение следует брать семена, выращенные в благоприятные по метеоусловиям годы, так как они имеют лучшие посевные качества. Анализ сопряженности структуры урожая г с длительностью старения семян показывает, что продолжительность

сохранения генетической целостности семян зерновых культур тесно сопряжена с массой 1 ООО семян и длиной колоса (г = 0,56; г = 0,90) В свою очередь корреляционные связи между основными элементами структуры урожая зерновых культур положительно сопряжены с температурой воздуха, влажностью и количеством осадков (г=0,84; г =0,86).

2. Мониторинговые опыты по контролю жизнеспособности семян базовой коллекции в условиях хранения в толще многолетнемерзлых грунтов необходимо проводить: - для зернобобовых и бобовых культур через 10 лет;

- для зерновых культур через 5 лет;

- для многолетних злаковых трав через каждые 3 года до 12 лет хранения и ежегодно после 12 лет хранения до достижения нижнего уровня их генетической целостности.

3 При закладке на длительное хранение необходимо учесть продолжительность периода послеуборочного дозревания и закладывать только семена отвечающие требованиям ГОСТа.

4 При достижении жизнеспособности семян ниже 80 % при последней проверке необходимо восстановление образца для сохранения их генетической чистоты посев нужно проводить на изолированных участках.

5. С целью сохранения генетической чистоты исходной зародышевой плазмы рекомендуется производить репродукцию от первично заложенных на хранение семян По предварительным итогам наших исследований восстановление рекомендуется проводить- - у зернобобовых культур через 30 лет; - зерновых - 20 лет; многолетних бобовых трав 15-20 лет; злаковых трав -1315 лет хранения.

6 При поступлении на хранение семян с низкой всхожестью необходимо размножить их в лабораторно-полевых условиях, получить семена с высокими посевными качествами и только после этого закладывать на длительное хранение. ^ 7 Проекткриобанка,подготовленныйДохунаевымВ.Н.,находитсявархиве

Якутского ПИИ сельского хозяйства При достаточном финансировании проект может быть претворен в жизнь.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Сторожева Н.Н Хранение семян сельскохозяйственных культур в вечной мерзлоте / Н.Е.Павлов, М.С.Данилова, Н.Н Сторожева // Сборник тезисов докладов 3 Приполярной сельскохозяйственной конференции «Приполярное сельское хозяйство: Перспективы глобализации» (Аляска, 1313 октября 1998) /-Аляска США, 1998.-С. 82.

2. Сторожева Н.Н Результаты хранения семян в толще многолетней мерзлоты / Сторожева Н.Н, Иванов Б.И , Павлов НЕ// Международная науч.-пракг конф. «Проблемы сельскохозяйственного производства в изменяющихся экономических и экологических условиях в XX1 веке» сб маг-лов. 23-24 нояб, Пенза, 2000-163-165.

3 Сторожева H.H. Перспективы длительного хранения семян с/х культур в толще вечной мерзлоты /Павлов Н.Е, Сторожева Н Н. // Сибирская аграрная наука 111 тысячелетия: Тез. докл.конф. молодых ученых СО РАСХН 26 апр , Краснообск, 2000.С-82.

4. Сторожева H.H. Влияние условий хранения на жизнеспособность семян многолетних трав. / H.H.Сторожева, Н.Е Павлов // Сборник тезисов докладов научно-практической конференции региональные проблемы с/х производства Республики Саха (Якутия) Якутск, 1999.

5. Сторожева Н. Н Влияние длительного хранения в вечной мерзлоте на качество семян и биоморфологические особенности растений / Н.Н Сторожева // Роль с/х науки в стабилизации и развитии агропромышленного производства Крайнего Севера' Сб. мат-ов науч.- практ конф., поев. 45-летию ЯНИИСХСО РАСХН и 85-летаю со дня рождения доктора ветеринарных наук, профессора, заслуженного ветеринарного врача ЯАССР, дирекгораЯНИИСХ Сафронова М Г. (Якутск, 2001)/ СО РАСХН ПТУ ЯНИИСХ-Новосибирск, 2003-С. 173-175.

6. Сторожева Н.Н Опыт и перспективы использования многолетней мерзлоты в сохранении генетического материала сельскохозяйственных культур / Н. Н. Сторожева //. Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии' Всерос науч - практ. конф с междунар участием (Улан-Удэ, 7-10 сентября 2004) / Ин-т общей и эксперим-ой биологии СО РАН; Мин-во образования Респ Бурятия; Филиал ФГЦ Рослесозащиты «Центр защиты леса РБ» и др -4.2 Улан-Удэ, 2004.-С 152.

7. Сторожева Н Н «Вечная мерзлота « как криобанк генетических ресурсов сельскохозяйственных культур- Сб мат-лов IV науч -практ конф «Природно-ресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России»- Пенза, 2006, С. 211-214.

Подписано к печати 12 05 2006 г Формат 60x84 1/32 Гарнитура Times Печать трафаретная Уел печ л 1,5 Тираж 100 экз Заказ № 189

Отпечатано в ГНУ ЯНИИСХ СО РАСХН Лицензия №19-0031 от 09 11 2001 г г Якутск, ул Каландаришвили, 5 тел.. 36-40-76

/006h

\

I

I

I

I I

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Сторожева, Надежда Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДЛИТЕЛЬНОГО ХРАНЕНИЯ СЕМЯН

1.1. Длительное хранение генофонда растительных ресурсов в мировой и отечественной практике

1.2. Закономерности изменения жизнеспособности семян при длительном хранении

1.3. Влияние условий хранения семян на их жизнеспособность

1.4. Покой и послеуборочное дозревание семян 24 :ф 1.5. Многолетнемерзлый грунт, как хранилище семян

1.6. Глобальное потепление климата и многолетнемерзлый грунт

ГЛАВА

УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1.Условия хранения семян в подземной лаборатории института мерзлотоведения СО РАН РФ

2.2.Условия проведения полевых исследований

2.3. Материал и методика исследований 48 $

ГЛАВА 3.

ВЛИЯНИЕ ДЛИТЕЛЬНОГО ХРАНЕНИЯ СЕМЯН В ТОЛЩЕ МНОГОЛЕТНЕМЕРЗЛЫХ ГРУНТОВ НА ФЕНОТИПИЧЕСКУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОТОМСТВА РЕПРОДУЦЕНТОВ

3.1. Вегетационный период

3.2. Рост и интенсивность роста растений

3.3. Нарастание листовой поверхности

3.4. Интенсивность транспирации

3.5. Полевая всхожесть

3.6. Урожайные свойства семян

ГЛАВА 4.

ВЛИЯНИЕ ДЛИТЕЛЬНОГО ХРАНЕНИЯ СЕМЯН СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР В ТОЛЩЕ МНОГОЛЕТНЕМЕРЗЛЫХ ГРУНТОВ НА ИХ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ

4.1. Изменение качества семян в первые годы хранения в толще многолетнемерзлых грунтов

4.2. Длительное хранение семян в толще многолетнемерзлых грунтов

4.3. Сравнительный анализ сохранения жизнеспособности семян в Кубанском Государственном хранилище семян и в толще многолетнемерзлых грунтов

4.4. Влияние условий выращивания и хранения на их жизнеспособность ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ДЛИТЕЛЬНОМУ ХРАНЕНИЮ СЕМЯН В УСЛОВИЯХ ТОЛЩИ МНОГОЛЕТНЕЙ МЕРЗЛОТЫ БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние длительного хранения семян сельскохозяйственных культур в условиях толщи многолетнемерзлых грунтов на жизнеспособность и фенотипическую изменчивость растений"

Процесс сужения биологического разнообразия постоянно прогрессирует, угрожая исчезновением не только отдельных популяций, но и целых видов растений и животных. Достаточно сказать, что в настоящее время 25 тысяч видов сосудистых растений находятся на грани исчезновения.

По утверждению J1.E. Горбатенко [4] под влиянием антропогенных факторов скорость исчезновения видов примерно в 1000 раз превосходит естественную. По мнению Попова А.С. и Тихоновой B.J1. [71], если обеднение растительных ресурсов планеты будет идти такими быстрыми темпами, то к середине 21 века под угрозой исчезновения могут оказаться 1/3 из имеющихся 300000 видов высших растений.

На XVI Международном ботаническом конгрессе, проходившем в августе 1999 г. в США, указывалась еще большая цифра. На конференции подчеркивалось, что если не принять в ближайшее время действенные меры по сохранению видового разнообразия растений, то к середине 21 века могут быть потеряны 2/3 из 300000 видов растений, обитающих в настоящее время на Земле [12].

В России нуждаются в охране 4000 видов, из числа которых 533 уже внесено в Красную книгу, около 150 видов высших растений в нашей стране находятся на грани исчезновения. Активные процессы эрозии видов происходят и в зарубежных странах. Например, в Перу, Боливии и Аргентине воздействие антропогенных факторов привели к сокращению ареалов или полному исчезновению некоторых видов картофеля, уничтожению дикорастущих видов хлопчатника в Перу, исчезновению местных сортов пшеницы, ячменя, сорго, риса, льна в Эфиопии и старых сортов клевера ползучего, копеечника, люцерны на территории Италии и т. д. [4]. Некоторые ученые рассматривают потерю биологического разнообразия, как важнейшую составную часть возможного глобального экологического кризиса [10].

Сокращение генетических ресурсов объясняется целым рядом причин и в первую очередь активным воздействием человека на окружающую среду. Среди этих причин можно назвать и следующие: урбанизация, угрожающая местообитаниям диких растений и животных, постоянное освоение новых пахотных и пастбищных земель, чрезмерные нагрузки скота на пастбища, интенсификация сельского хозяйства, увеличение объемов потребления продукции земледелия и др. [35]. Кроме них одним из основных причин сужения генетического разнообразия культурных и диких видов растений можно назвать естественное старение семян. Быстрота старения семян обычно пропорциональна скорости изменения условий внешней среды, обусловленная целым комплексом различных факторов. Практика показывает, что при незначительном изменении приемов возделывания культуры и отсутствия других лимитирующих факторов сорт может служить длительное время.

В последнее время в мировой практике возрос интерес к проблемам долговременного хранения семян, продления их жизнеспособности. Он вызван опасением потери генетической чистоты культурных сортов, сохранения ценных генотипов. Эти опасения подтверждает тот факт, что полностью исчез ряд сортов, широко распространенных в конце прошлого столетия, хотя они могли поддержать гены или комбинации генов, представляющих ценность для современных и будущих селекционных программ. Исключительная важность этой проблемы привела к созданию национальных хранилищ по всему миру. В настоящее время на Земле насчитывается 1308 различных генбанков.

Необходимый режим хранения семян в этих хранилищах обеспечивается кондиционерами, холодильными агрегатами и автоматикой. В нашей стране огромную работу по сохранению богатейшей коллекции растений, представляющего более 318 тысяч образцов из всех континентов мира, проводит Всероссийский НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. Семена хранятся в Кубанском Государственном хранилище и в новом современном хранилище в Санкт-Петербурге, отвечающем мировым стандартам по длительному хранению. В этих хранилищах семена хранятся при температуре +4°С. Для некоторых видов семян эти условия не совсем благоприятны. Поэтому для хранения базовой коллекции предусмотрены камеры с температурой — 10°С и ниже.

Принимая во внимание все возрастающую роль длительного хранения семян в сохранении генетических ресурсов планеты, а также многозатратность эксплуатации существующих надземных хранилищ в связи вс удорожанием энергоносителей, многие исследователи ведут поиск новых путей решения проблем длительного хранения, стратегии интродукции. Для сохранения жизнеспособности семян на долгое время и их генетической стабильности на высоком уровне, многие ученые стали применять криоконсервирование при низких (-10° С) и очень низких (в жидком азоте при -196°С) температурах [8, 19, 59, 94, 99].

Один из путей решения этой проблемы мы видим в использовании естественного холода Севера. В условиях нашего северного края, природа создала все необходимые условия для сохранения генетического разнообразия растительных ресурсов в толще многолетнемерзлых грунтов.

В связи с этим, научные исследования по долголетию семян сельскохозяйственных культур в условиях толщи многолетнемерзлых грунтов, влияния длительного хранения на урожайные свойства и генетическую структуру растений весьма актуальны.

Совместные исследования по данному направлению проводятся с 1979 года сотрудниками ВИР, ЯНИИСХ и ИБПК СО РАН [41].

Цель и задачи: Нами с 1999 года проводятся опыты по длительному хранению семян в толще многолетнемерзлых грунтов и были поставлены следующие цели и задачи исследований:

Цель: Изучить влияние длительного хранения семян сельскохозяйственных культур в толще многолетнемерзлых грунтов на жизнеспособность и фенотипическую изменчивость растений

Для решения поставленной перед нами цели ставились следующие задачи:

1. Сравнить биоморфологические параметры растений первого и второго поколений, репродуцированных после длительного хранения семян в толще многолетнемерзлых грунтов со свежими их аналогами.

2. Изучить жизнеспособность семян сельскохозяйственных культур, хранившихся в толще многолетнемерзлых грунтов, в течение длительного времени;

3. Сравнить посевные качества семян дублетных образцов, длительно хранившихся в толще многолетнемерзлых грунтов, в Кубанском Государственном хранилище семян и в лаборатории ВИР им Н. И. Вавилова.

4. На основании полученных научных данных сделать научно-практическое обоснование использования толщи многолетнемерзлых грунтов как хранилище генетических ресурсов сельскохозяйственных культур, редких и исчезающих видов растений.

5. Дать научное обоснование целесообразности использования толщи многолетнемерзлых грунтов в качестве криобанка генетических ресурсов растений России. с*

Научная новизна: На основе многолетних экспериментальных данных дано научное обоснование использования толщи многолетнемерзлых грунтов как хранилища для длительного сохранения геноплазмы ценных сортов с/х культур, редких и исчезающих видов растений; установлены критические сроки старения семян у отдельных культур, при котором нарушается их генетическая целостность и создается необходимость регенерации. Впервые изучено влияние длительного хранения семян на биоморфологические параметры зерновых, зернобобовых культур первого и второго поколений у репродуцентов.

Практическая значимость: Результаты научных исследований показывают целесообразность и перспективность строительства экономически малозатратного, стратегически безопасного криобанка генетических ресурсов растений в толще многолетнемерзлых грунтов. Установление критических сроков старения семян до нарушения их генетической целостности дает возможность рекомендовать специалистам по длительному хранению в условиях многолетнемерзлых грунтов оптимальные периоды мониторинговых тестов определения жизнеспособности семян. Изучение морфобиологических изменений в полевых опытах позволит выявить генотипические отклонения, составить кривую старения по каждой культуре.

Апробация работы: Материалы данной диссертационной работы опубликованы в материалах международной циркумполярной сельскохозяйственной конференции (Аляска, 1998); конференции молодых ученых СО РАСХН в Краснообске (2000 г), Всероссийской научной конференции с международным участием в Улан-Удэ (2004); IV международной научно-практической конференции в Пензе (2006); в республиканских ларионовских чтениях в 2006 г.

По теме диссертационной работы опубликовано 7 научных статей [82

88].

Защищаемые положения:

- использавание толщи многолетнемерзлых грунтов как хранилища генетических ресурсов перспективно;

- в толще многолетнемерзлых грунтов возможно долгосрочное сохранение генотипа растений;

- от условий произрастания и биологии семян зависит продолжительность сохранения жизнеспособности семян.

Структура и объём диссертации: диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, двух глав экспериментальной части, выводов, приложений. Список использованной литературы включает 137 наименований, из них - 23 иностранных. Диссертация содержит 137 страниц, 22 таблицы, 10 приложений и 10 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Растениеводство", Сторожева, Надежда Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Длительное хранение семян зерновых, зернобобовых, овощных культур и многолетних трав в условиях толщи многолетнемерзлых грунтов обеспечивает сохранение в жизнеспособном состоянии без нарушения их генетической целостности до: зернобобовых культур - 30 и более лет; зерновых культур - 20-25 лет; овощных культур - 25-30 лет; многолетних трав - 15-20 лет.

2. Вследствие уменьшения энергии прорастания семян - первого признака старения, у ряда образцов гороха, чечевицы и фасоли появляются незначительные фенотипические изменения у растений, репродуцированных после длительного хранения. В частности снижается полевая всхожесть, интенсивность роста побегов и листовой поверхности, незначительно меняется общая картина интенсивности транспирации.

3. Длительное хранение семян в условиях толщи многолетней мерзлоты не оказывает существенного влияния на семенную продуктивность и на феноритм зерновых культур, вики, сои и гороха. Слабая тенденция сокращения вегетационного периода растений зернобобовых культур обуславливается за счет сокращения начальных стадий развития.

4. Сравнительный анализ посевных качеств семян при длительном хранении в условиях толщи многолетнемерзлых грунтов с показателями дублетных образцов в Кубанском национальном хранилище показали, что в условиях толщи мерзлоты процесс старения идет значительно медленнее, чем в условиях надземных хранилищ. По полученным данным видно, что интенсивность старения семян гороха в Кубанском национальном хранилище за 9 лет сопоставима показателям качества семян за 23-26 лет хранения в условиях толщи мерзлых грунтов.

5. Утрата жизнеспособности семян при ускоренном старении у зерновых и зернобобовых культур соответствует ее динамике при длительном хранении семян. Долголетние семена нута, фасоли менее подвержены ускоренному старению, чем зерновые культуры, которые имеют меньшую потенциальную жизнеспособность.

6. Разные виды растений обладают разным периодом покоя и послеуборочного дозревания семян. Изученные нами многолетние травы обладают сравнительно длинным периодом послеуборочного дозревания семян- от 140 до 618 дней после уборки. В производственных условиях хранения (зимние и летние перепады температур) семена быстрее достигают до кондиции, чем в лабораторных (постоянно положительных температурах) и в морозильной камере (постоянно отрицательная температура).

Предложения по длительному хранению семян в условиях толщи многолетнемерзлых грунтов

1. При отборе семян для закладки на длительное хранение следует брать семена, выращенные в благоприятные по метеоусловиям годы, так как они имеют лучшие посевные качества. Анализ сопряженности структуры урожая с длительностью старения семян показывает, что продолжительность сохранения генетической целостности семян зерновых культур тесно сопряжена с массой 1000 семян и длиной колоса (г = 0,56; г = 0,90). В свою очередь корреляционные связи между основными элементами структуры урожая зерновых культур положительно сопряжены с температурой воздуха, влажностью и количеством осадков (г = 0,84; г = 0,86). 1

2. Мониторинговые опыты по контролю жизнеспособности семян базовой коллекции в условиях хранения в толще многолетнемерзлых грунтов необходимо проводить: - для зернобобовых и бобовых культур через 10 лет;

- для зерновых культур через 5 лет;

- для многолетних злаковых трав через каждые 3 года до 12 лет хранения и ежегодно после 12 лет хранения до достижения нижнего уровня их генетической целостности.

3. При закладке на длительное хранение необходимо учесть продолжительность периода послеуборочного дозревания и закладывать семена только отвечающие требованиям ГОСТ.

4. При достижении жизнеспособности семян ниже 80 % при последней проверке необходимо восстановление образца для сохранения их генетической чистоты посев нужно проводить на изолированных участках.

5. С целью сохранения генетической чистоты исходной зародышевой плазмы рекомендуется производить репродукцию от первично заложенных на хранение семян. По предварительным итогам наших исследований восстановление рекомендуется проводить: - у зернобобовых культур через 30 лет, - зерновых - 20 лет, многолетних бобовых трав 15-20 лет, злаковых трав - 13-15 лет хранения.

6. При поступлении на хранение семян с низкой всхожестью необходимо размножить их в лабораторно-полевых условиях, получить семена с высокими посевными качествами и только после этого закладывать на длительное хранение.

7. Проект криобанка, подготовленный Дохунаевым В.Н., находится в архиве Якутского НИИ сельского хозяйства. При достаточном финансировании проект может быть претворен в жизнь.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Сторожева, Надежда Николаевна, Якутск

1. Абрамова А. Влияние низких температур на всхожесть семенного зерна./ А.Абрамова // Мукомольно и элеваторно- складское хозяйство, М., 1939. -№ 12.-С. 31-33.

2. Алексанян С.М. История создания и деятельность международного Совета по генетическим ресурсам / С.М.Алексанян // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике. Бюлл. ВНИИР. Л.-1989. - Вып. 126. - С.15-17.

3. Алексанян С.М. Современные проблемы мобилизации мировых растительных ресурсов: исторические и международные аспекты: афтореф. дис. канд. с.-х. наук / С.М. Алексанян. С-Пб - 2002. - С. 21

4. Алексанян С.М. Агробиоразнообразие и геополитика/С.М.Алексанян.- С-Пб., 2002. 362 с.

5. Балобаев В.Т., Гаврилова М.К., Скачков Ю.Б. и др. Обзор состояния и тенденций изменений климата Якутии / В.Т. Балобаев, М.К.Гаврилова.- Якутск: ЯФ Издательства СО РАН, 2003. С 82-84.

6. Бартон Л. Г. Хранение семян и их долговечность/ Л.Г.Бартон. М.: Колос, 1964.-267 с.

7. Беккер З.Э. Влияние аутоконсервации зерна пшеницы на его микрофлору/ З.Э.Беккер// Ботанический журнал СССР.- 1934.- № 19. С 54-58

8. Борисенков Е.П. Изменение климата и человек / Е.П.Борисенков.- М.: Знание, 1990.-е. 35

9. Ю.Брежнев Д.Д., Фраер М.С. Бережно сохранять мировые растительные ресурсы / Д.Д.Брежнев, М.С.Фраер // Селекция и семеноводство.-1976.-№5.-С. 34-36

10. П.Будыко М.И. и др. Предстоящие изменения климата / М.И.Будыко и др.// Изв. АН СССР. Серия геогр.- 1992. № 4. - С.36-52.

11. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений /Н.И.Вавилов // Происхождение и география культурных растений.- Л., 1985.- с. 258

12. З.Гвоздева З.В. О длительном хранении семян / З.В.Гвоздева // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. JL, 1966. - Т. 38. -Вып. 1.-С. 133-145.

13. Гвоздева З.В. Руководство по длительному хранению семян коллекционных образцов различных видов растений /З.В.Гвоздева. -Л.: ВИР, 1968.-59 с. 26

14. Гвоздева З.В. Общее сельскохозяйственное растениеводство /З.В.Гвоздева. М., 1971.-71 с.

15. Гриценко В.В., Колошина З.М. Семеноведение полевых культур / В.В.Гриценко, З.М.Колошина. М., 1976.- с. 125

16. Гусакова Л.П. Методы искусственного старения /Л.П.Гусакова. -Санкт-Петербург, 1997.- с.25

17. Гусев H.A. Некоторые методы исследования водных ресурсов / Н.А.Гусев.-Л., i960,- 61 с.

18. Данилова М.С. Хранение семян зерновых культур в зоне вечной мерзлоты/ М.С.Данилова// Бюл. ВИР.- 1982.- Вып. 118.- С. 3-7.

19. Данилова М.С. Хранение семян овощных культур в зоне вечной мерзлоты / М.С.Данилова// Тез. докл. IV Респ. конф. молодых ученых и специалистов.- Якутск, 1982.- Т.З.- С. 2-5.

20. Данилова М.С., Хорошайлов Н.Г., Дохунаев В.Н. Перспективный метод хранения семян сельскохозяйственных культур в толще многолетнемерзлых грунтов/ М.С.Данилова, Н.Г.Хорошайлов, В.Н.Дохунаев // Инф. листок №10-84. Якутск, 1983.- 4 с.

21. Данилова М.С. Использование условий вечной мерзлоты для хранения семян сельскохозяйственных растений: автореф. дис. канд. с.-х. наук / М.С.Данилова.- Л., 1984.-165 с.

22. Данилова М.С. Новая технология хранения семян генетического фонда / М.С.Данилова// Селекция и семеноводство.- 1984,- №5.- С.

23. Данилова М.С., Филиппенко Г.И. Активность дыхательных ферментов семян зерновых культур при различных условиях хранения /М.С.Данилова, Г.И.Филиппенко// Тез. докл. У-й Респ. конференции молодых ученых и специалистов Якутск, 1984.- Т.З.- С. 2-6.

24. Данилова М.С., Хорошайлов Н.Г., Дохунаев В.Н. Хранение семян в условиях вечной мерзлоты / М.С.Данилова, Н.Г.Хорошайлов, В.Н.Дохунаев // Земля сибирская дальневосточная.- 1984.- С. 2-6.

25. Данилова М.С., Чмелев З.В. Влияние условий хранения на качество белка зерновых культур / М.С.Данилова, З.В.Чмелев // Бюл. ВИР.- Л., 1985.- 152 с.

26. Данилова М.С., Чмелев З.В. Изменчивость содержания белка и линина в семенах овощных и кормовых культур в связи со способом их хранения / М.С.Данилова, З.В.Чмелев // Бюллетень ВИР.- Л., 1985.

27. Данилова М.С., Жукова М.В. Некоторые особенности хранения семян в условиях вечной мерзлоты / М.С.Данилова, М.В.Жукова // Физиологические особенности сельскохозяйственных культур в

28. Восточной Сибири: сб. науч. тр. / ЯФ СО АН СССР. Якутск, 1986.-С.5-15.

29. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А.Доспехов. М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

30. Достовалов Б.Н., Кудрявцев В.А. Общее мерзлотоведение /Б.Н.Достовалов, В.А.Кудрявцев. М.: Изд-во МГУ, 1967.- 403 с.

31. Еловская Л.Г., Коноровский А.К. Районирование и мелиорация мерзлотных почв Якутии / Л.Г.Еловская, А.К.Коноровский. -Новосибирск: Наука, 1978.-173 с.

32. Ермилов Г.Б. Растения и свет / Г.Б.Ермилов. М.: Наука, 1952. — 128 с.

33. Железнов A.B., Железнова Н.Б. Проблемы сохранения и использования генетических ресурсов растений / А.В.Железнова, Н.Б.Железнов // Генетические коллекции растений. Новосибирск, 1994. -Вып.2 с.6-27.

34. Жизнеспособность семян / Пер. с англ. Емельяновой H.A.; Под ред. и с предисловием Фирсовой M.K. -М: Колос, 1978.- 415 с

35. Иванова А.Д. Создание криобанка семян в толще многолетней мерзлоты /А.Д.Иванова // Теоретические и прикладные проблемыохраны генофонда и обогащения биоразнообразия: тез. докл. регион, науч. конф. Якутск - февраль 1997, стр. 88.

36. Ижик Н.К. Полевая всхожесть семян /Н.К.Ижик. Киев: Урожай, 1976.- 200 с.

37. Ижик Н.К. Биологические свойства семян и проблема всходов / Н.К.Ижик // Сельскохозяйственная биология. 1980. - Т. XV.- №6.- С. 831-836

38. Илли И.Э. и Гончаров Н.П. Влияние искусственного старения семян пшеницы на их жизнеспособность / И.Э.Илли, Н.П.Гончаров // 2002 №3. - с. 13-16

39. Илли И.Э. Жизнеспособность семян / И.Э.Илли // Физиология семян.-М.: Наука, 1982,- 102-122 с.

40. Карпин В.И. Условия хранения и посевные качества семян кормовых трав / В.И.Картин // Селекция и семеноводство. С. 26-28 // Кормопроизводство 2001.- № 9.

41. Карпов Б.А. Исходные факторы долговечности семян зерновых культур / Б.А.Карпов//Сельскохозяйственная биология. 1980. -Т. XV.-№1.-С. 42-48.

42. Клеев И.А. Хранение пшеницы и ржи / И.А.Клеев.- М.: Заготиздат, 1951.-48 с.

43. Козьмина И.П., Романова М.С. Влияние низких температур на влажное зерно пшеницы / И.П.Козьмина, М.С.Романова // Тр. Томского мукомольно- элеваторного ин-та, 1936. Т. 2 - Вып.З.- С. 5-17.

44. Кононков П.Ф., Кравчук В.Я., Васьянова A.B. Изменение посевных качеств семян овощных культур под действием повышенной температуры и влажности воздуха / П.Ф.Кононков, Кравчук, A.B.Васьянова// Док. ВАСХНИЛ. 1975. - №7. - С. 56-58

45. Коренев Г.Ф. Биологическое обоснование сроков и способов уборки зерновых культур / Г.Ф.Коренев. М., 1971.- С. 25-28

46. Коренев Г.В. Биологические особенности зерновых культур в связи с технологией уборки / Г.В.Коренев // Сельскохозяйственная биология. -1980. Т. XV.-№1.- С. 35-41.

47. Кретович B.JL, Ушакова E.H. О критической влажности и дыхательном газообмене зерна при хранении /В.Л.Кретович, Е.Н.Ушакова // Докл. АН СССР. М., 1940. - Изд. 8. - Т. 29. - №2. - С. 118-121.

48. Кроккер В., Бартон JI. Физиология семян / В.Кроккер, Л.Бартон. М., 1955.-С.

49. Кулешов H.H. Семенное зерно в Омской области / Н.Н.Кулешов -Омск: Омгиз, 1945.- 47 с.

50. Кулешов H.H. Агрономическое семеноведение / Н.Н.Кулешов. М.: Сельхозиздат, 1963.- 304 с.

51. Лихачев Б.С. Сила роста семян как один из факторов их долголетия / Б.С.Лихачев // Доклад ВАСХНИЛ. 1978. - 3. - С. 35-38

52. Майсурян H.A., Вавилов П.П. О биологических основах растениеводства / Н.А.Майсурян, П.П.Вавилов// Сельскохозяйственная биология.- 1967.-Т. 11. № 75.- С.74-78.

53. Миронов Н.Г. Строительство и эксплуатация подземных холодильников / Н.Г.Миронов. М.: Наука, 1967. - Вып. 15. - 70 с.

54. Молодкин В. Ю. Значение влажности семян некоторых зерновых и зернобобовых культур при криоконсервации / В.Ю.Молодкин // Бюлл. ВНИИР. Л. 1986. - Вып. 165. - С. 25-28

55. Молодкин В.Ю. Методы консервации семян культурных растений при низких и сверхнизких температурах: автореф. дис. канд. с.-х. наук / В.Ю.Молодкин; ВИР.- Л., 1987.-18 с.

56. Монин A.C. Шишков Ю.А. История климата / А.С.Монин, Ю.А.Шишков. Л., Гидрометеоиздат. - 1979. - 408 с.

57. Морозова А.П. Влияние длительного хранения и периодического воспроизведения семян на сохранение исходных популяций свеклы, капусты и лука: дис. канд. с.-х. наук / А.П.Морозова. Санкт-Петербург, 2002.-С. 146

58. Науменко А.И., Кирпа Н.Я. Жизнеспособность разнокачественных семян гибридов кукурузы при хранении / А.И.Науменко, Н.Я.Кирпа// Селекция и семеноводство. 1986. - №6. - С.36-39

59. Некрасов И.А. Вечна ли вечная мерзлота? /И.А.Некрасов.- М.: Недра.-1991.- 128 с. 110-112 с.

60. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян / М.Г.Николаева. -Л.: Наука, 1967.-267 с.

61. Николаева М.Г., Обручева Н.В. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / М.Г.Николаева, Н.В.Обручева.- М.: Колос.-1982.-С 25-29

62. Ничипорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев /А.А.Ничипорович.- М.: Изд-во АН СССР.- 1956.- 92 с.

63. Остин Р.Б. Влияние окружающей среды до уборки урожая на жизнеспособность семян / Р.Б.Оспин // Жизнеспособность семян. М., 1978. - С. 113-141.

64. Павлов A.B. Закономерности формирования криолитозоны при современных изменениях климата / А.В.Павлов // Известия РАН.-Серия геогр.- 1997. №4. - С. 61-73.

65. Павлов A.B., Гравис Г.Ф. Тюмень- 2005, Интернет

66. Попов A.C. Сохранение семян и меристем высших растений с помощью глубокого замораживания: Консервация генетических ресурсов / А.С.Попов// Информ. материал. Пущино. 1982.- 14 с.

67. Попцов А.Ф. Биология твердосемянности / А.Ф.Попцов. М.: Наука, 1976.-С. 85-92

68. Прохорова А.П., Кретович Зависимость дыхания зерна от температуры / А.П.Прохорова, Кретович // Доклады Ан СССР. М.: Л, 1949. - Т. 69.-№3.-С. 401-403.

69. Пугачев А.Н. Влияние влажности зерна на механические повреждения его при комбайновой уборке / А.Н.Пугачев // Вест. с.-х. науки. 1962.-№8.- С. 36-38

70. Разумова М.В. Эндогенный покой семян и возможность его преодоления действием гиббереллина и кинетина: дис. канд. биол. наук / М.В.Разумова.- Л. 1978. С. 148.

71. Разумова М.В., Николаева М.Г. Роль температуры и фитогормонов в нарушении покоя семян / М.В.Разумова, М.Г.Николаева. Л.: Наука, 1981. - 56-74 с.

72. Роберте Е.Г. Влияние условий хранения семян на их жизнеспособность / Е.Г.Робертс. М.: Колос, 1978.- 22-62 с.

73. Ручкин В.Н., Зеленсков H.H. Влияние зимних холодов на семенное зерно / В.Н.Ручкин, Н.И.Зеленсков // Селекция и семеноводство. М., 1939.-№2-3.-с. 12-15.

74. Саввинов Д.Д. Гидротермический режим почв в зоне многолетней мерзлоты / Д.Д.Саввинов. Новосибирск: Наука, 1976.-251 с.

75. Скачков 10. Б. Скрябин П.Н., Варламов С.П. Термическая устойчивость криолитозоны Якутии при современном потеплении климата /Ю.Б.Скачков, П.Н.Скрябин, С.П.Варламов. -Якутск, 2002. -125 с.

76. Справочник по климату СССР. JL, Гидрометиздат, 1966. В 34 вып.

77. Сторожева H.H. Хранение семян сельскохозяйственных культур в вечной мерзлоте / Н.Н.Сторожева, Н.Е.Павлов и др. // Приполярное сельское хозяйство: Перспективы глобализации: тез. докл. Ш Приполярной с.-х. конференции. Аляска США, 1998 г. - С.82

78. Сторожева H.H. Влияние условий хранения на жизнеспособность семян многолетних трав / Н.Н.Сторожева, Н.Е.Павлов // Региональные проблемы с.-х. производства Республики Саха (Якутия) : тез. докл. респ. научн. конф. Якутск, 1999. - С.

79. Сторожева H.H. Перспективы длительного хранения семян с/х культур в толще вечной мерзлоты / Н.Н.Сторожева // Сибирская аграрная наука Ш тысячелетия: тез.докл. конф. молодых ученых СО РАСХН. -Краснообск, 2000 г. С.

80. Сторожева H.H. «Вечная мерзлота» как криобанк генетических ресурсов сельскохозяйственных культур / Н.Н.Сторожева // Природно-ресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России: Сб. матер. IV науч.-практ. конф. Пенза 2006. - С. 211-214.

81. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых культур /И.Г.Строна. М, 1966. - С.62-215.

82. Строна И.Г., Пискунова Л.Г. Хранение семян озимой ржи, убранной в разные сроки и различными способами / И.Г.Строна// Тр. ВИР. М., 1974.-65, 11.

83. Сумгин М.И. Вечная мерзлота / М.И.Сумгин. Л.: АН СССР, 1934.- 83 с.

84. Тихонова В.Л., Шугаева Е.В., Фирсанова В.М. Жизнеспособность семян некоторых видов дикорастущих лекарственных растений при глубоком и неглубоком замораживании / В.Л.Тихонова, Е.В.Шугаева // Растительные ресурсы. 1996. - №3. - С. 43-50.

85. Тихонова В.Л., Кружалина Т.Н., Шугаева Е.В. Влияние замораживания на жизнеспособность семян некоторых культивируемых лекарственных растений / В.Л.Тихонова, Т.Н.Кружалина, Е.В.Шугаева // Растительные ресурсы. 1997. - №1. - с. 68-74.

86. Тихонова В.Л., Беловодова H.H., Яшина С.Г. Криоконсервация семян-микробиотиков / В.Л.Тихонова, Н.Н.Беловодова, С.Г.Яшина // Бюллетень Главного ботанического сада РАН. 1997. - Вып. 175. - С. 91-95.

87. Тихонова В.Л. Сохранение генофонда дикорастущих растений в банках семян / В.Л.Тихонова//Аграрная Россия. 2001. №2.- С. 28.

88. Угаров Г. С Реакция растений на действие холода/ Протокриобиологические процессы у организмов / Г.С.Угаров // Межведомственный сб. науч. тр. Якутск: Изд. Якутского Госуниверситета, 1966. - С. 4-7.

89. Угаров Г.С. Эколого-физиологические аспекты адаптации организмов к низким положительным температурам / Г.С.Угаров. Якутск: Книжн. изд-во, 1988.-205 с.

90. Федосенко В.А. Применение метода сверхнизкотемпературной консервации для хранения семян зерновых бобовых культур / В.А.Федосенко // Бюлл. ВИР. 1976. - Вып. 62. - С. 77-79

91. Федосенко В.А. Использование сверхнизких температур для длительного хранения семян / В.А.Федосенко // Бюлл.ВИР.- Л., 1978. -Вып. 77.-С. 53-57.

92. Филипенко Г.И. Особенности физиолого-биохимических изменений в семенах пшеницы и ячменя в процессе ускоренного старения / Г.И.Филипенко // Бюлл. ВНИИР. 1983. - Вып. 128. - С.

93. Филипенко Г.И. Влияние длительного хранения семян на сортовые качества пшеницы: дис. канд. с.-х. наук / Г.И.Филипенко. -Л. 1987.-С.

94. Фоканов A.M. Следите за влажностью семян при обмолоте и хранении / А.М.Фоканов // Селекция и семеноводство. 1976. - №6. -С. 56-58

95. Фоканов A.M., Гуйда В.Н. Оценка качества семян методом искусственного старения / А.М.Фоканов, В.Н.Гуйда // Селекция и семеноводство. 1988. - №5. - С. 44-47.

96. Хорошайлов Н.Г., Жукова Н.В. Опыт длительного хранения семян / Н.Г.Хорошайлов, Н.В.Жукова// Тр. по прикл. бот.,.ген. и сел. -Л., 1971.-Т. 44.-Вып. 3.-С. 175-186.

97. Хорошайлов Н.Г., Жукова Н.Г. Длительное хранение коллекционных образцов семян различных сельскохозяйственных растений /Н.Г.Хорошайлов, Н.Г.Жукова // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1973. - Т. 49. - Вып. 3. - С. 269-279.

98. Хорошайлов Н.Г. Ответные реакции разнокачественных семян различных с.-х. культур на условия хранения /Н.Г.Хорошайлов// Сб. Фихиолого-биохимические проблемы семеноведения и семеноводства. -Иркутск 1973. 1.-С.

99. Хорошайлов Н.Г. Национальное хранилище мировых растительных ресурсов на Кубани / Н.Г.Хорошайлов // Бюлл. ВИР. -Л., 1978.-Вып. 77.-С. 3-9.

100. Хорошайлов Н.Г., Жукова Н.В. Длительное хранение семян мировой коллекции ВИР / Н.Г.Хорошайлов, Н.В.Жукова // Бюлл. ВИР. -Л., 1978. Вып.77.-С. 9-19.

101. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы / Ю.И.Чернов // Успехи современной биологии .- 1991.-Т.З. Вып.4. -С. 449-507.

102. Шатилов И.С., Шаров А.Ф. Динамика ассимилирующей поверхности, интенсивность и продуктивность фотосинтеза и формирования урожая озимой пшеницы / И.С.Шатилов, А.Ф.Шаров // Известия ТСХА. М., Колос, 1978. - №1.- С.23-35.

103. Швецов П.В., Зильберборд А.Ф. Использование «тепла» и «холода» земной коры в народном хозяйстве Севера / П.В.Швецов, А.Ф.Зильберборд // Проблемы развития производительных сил Магаданской области. Магадан, 1969. Т.1. - С. 184-190.

104. Annual Report/NIAR, 1996; Country report for Japan, 1995.

105. Barton L.U.; Garman H.R. Effect of age and storage condition of seeds on the yields of certain plants / L.U. Barton; H.R. Qarman// Contr. Boyce Thimpson Inst. 1946. - N 14. P.243-255.

106. Becquerel P. Sur la perméabilité aux gaz de l'atmosphère, du tégument de certaines graines desséchées / P.Becquerel // C. R. acad. Sci. -Paris, 1904. 138. - P. 1347-1349.

107. Becquerel P. Recherches sur la vie latente des graines / P.Becquerel // Ann. Sci. Nat. 9 ser. Bot. 1907. - N 5-6. - P. 193-311.

108. Candolle A. de, Sur la duree relative de la faculté de germination dans des graines appartenant a divers familles /premier experience/, / Candolle A. de // Ann. Sci. Nat. Ser. 1846 3, 6, P. 373-382

109. Crocker W. Role of seed coats in delayed germination / Crocker W. Bot. Gaz. 1906. - N 42 - P. 265-291.

110. Delouche I. C., Baskin C.C.- Acceelerated aging technigues for predicting the relative storability of seed lots /1. C.Delouche, C.C.Baskin // SeedSci. and Technol. 1973.- Vol. 1. - №2. - P. 427-452

111. Ellis R. H., Roberts E.N. The influence of temperature and moisture on seed viability period in barley (Hordeum districhum L.) / R. H.Ellis,

112. E.N.Roberts // Ann. Bot. 1980 b.- Vol. 45. - P. 31-37.

113. Ewart A.J. Observations on the vitality and germination of seeds/ A.J.Ewart // Trans.Biol.soc. Liverpool. 1896. - 10. - P.185-193.

114. Gene bank Standards. Food and Agriculture Organization of the United Nations, International Plant Genetic Resources Institute Rome. 1994.

115. Harrington J. F Practical advice and instructions on seed storage / J.

116. F.Harrington // Proc. int. Seed Test. Ass. 1963. - 28.- P. 989-994.

117. Harrison B.J. Seed deterioration in relation to storage conditions and its influence upon germination, chromosomal damage and plant performance. / B.J.Harrisson // J. nat. Inst agric. Bot. 1966. N 10. - P. 644663.

118. Harper J.L. The ecological significance of dormancy and its importance in weed control. / J.L.Harper // Proc. 4th int. Congr.Grop.Protection Hamburg, 1957. - Vol. I. - P. 415-420. Braunschweig, Hamburg. 7

119. Heydecker W. Report of the Vigour Test Committee, 1965-68 /Proc. int. Seed Test. Ass. 1970. - Vol. 34. - P. 751 -774.

120. Knowles R. P. Long -term storage of grass seeds / R. P.Knowles // Forage Notes 1979. - Vol. 24. - № 1. - P. 42-43.

121. Kondo M. Uber die Dauer der Erhaltung der Keimkraft bei verschiedenen Samenarten in Japan / M.Kondo // Ber. Ohara Inst. 1926.-Vol. 3,- P.127-133.

122. Nakamura S. The most appropriate moisture content of seeds for their long life span / S.Nakamura // Seed Sei. and. Technol. 1975. - Vol. 3. - P. 747-759.

123. Ohga I. On the structure of some ancient, but still viable fruits of Indian lotus, with special reference to their prolonged dormancy / I.Ohga // Jap. J. Bot. 1926. - Vol. 3 - P. 1-20.

124. Porsild A.E., Harrington C. R., Mulligan G.A. Lupinus arcticus Wats grown from seeds of the Pleistocene age./ A.E. Porsild, C. R. Harrington, G.A. Mulligan//-Science, 1967.-Vol. 158.-P. 113-114.

125. Roberts E.H., Abdalla F.H. The influence of temperature, moisture, and oxygen on period of seed viability in barley, broad beans and peas / E.H. Roberts, F.H.Abdalla // Ann. Bot. 1968. - N. 32. - P. 97-117.

126. Roberts E.H. Predicting nyt storage life of seed / E.H. Roberts // Seed Sei. And Technol., 1973. Vol. 1. - P. 499-511.

127. Roberts E.H. Mutations during seed storage / E.H. Roberts // Asta horticultural 1978. - Vol. 83. - P.279-282.

128. Rodrigo P.A. Study on the vitality of old and new seeds of Mungo (Phaseolus aureus Roxb) / P.A. Rodrigo // Philipp. J. Agric 1939.- N 10. -P. 285-291.