Ресурсы внутривидовой изменчивости дикорастущих травянистых растений, их изучение, сохранение и использование

Тихонова, В. Л.

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ресурсы внутривидовой изменчивости дикорастущих травянистых растений, их изучение, сохранение и использование
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Ресурсы внутривидовой изменчивости дикорастущих травянистых растений, их изучение, сохранение и использование"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

ТИХОНОВА Валентина Львовна

УДК 582.4/9—155.3+582.4/9—115.1 582.4/9—152.26+582.4/9— 114.2 582.4/9—19+582.4/9—152.432

РЕСУРСЫ ВНУТРИВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ДИКОРАСТУЩИХ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ, ИХ ИЗУЧЕНИЕ, СОХРАНЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

(на примере охраняемых и лекарственных видов)

Специальность: 03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

Работа выполнена во Всесоюзном институте лекарственных растений (ВИЛР) в 1961—1980 гг. и ВНИИ охраны природы и заповедного дела (ВНИИприрода) в 1980—1991 гг.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук М. Г. Агаев; доктор биологических наук, профессор А. П. Меликян; доктор биологических наук Н. В. Трулевич.

Ведущее учреждение — Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН.

Защита диссертации состоится « ^^ » (р^ЛрО-^л. ^ддд г

в час. на заседании Специализированного совета Д.020.18.01. по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Герцена,-44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан « ^» ^УСси^а. г

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Л. В. Сазонова

ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЛБОТЦ

Актуальность темы. По данным Международного Союза охраны природы и природных ресурсов в мире насчитывается около 25 тыс. 'видов сосудистых растений, которым грозит исчезновение. Из-11.5 тыс. европейских видов около 2.1 тыс. отнесены к категории редких; 1.4 тис. - к категории исчезающих. Ш.территории нашей страны к настоящему времени инвентаризационные работы по составлению списков исчезающих и сокращающихся в своей численности видов растений, в основном, заканчиваются: изданы Красные книги Советского. Союза, Российской Федерации и других республик, крупных регионов (Красные книги Сибири, Дальнего Востока и др.), опубликованы списки видов, берущих--ся под охрану в административных областях.

• Анализ перечней охраняемых видов показывает, что наряду с действительно уникальными видами, звдемами, реликтами, дикорастущими родичами культурных растений, под охрану берутся и отнюдь не редкие, широкоареальные виды, численность которых за последние десятилетия: резко сокращается. В списки региональной охраны включаются декоративные (орхидные, гвоздики, колокольчики, ирисы, ветреницы, рябчики и др.), лекарственные растения (плауны, ландыш, горицвет, зверобой, валериана и др.),. Выявляется большая группа видов, не входящих в Красные книги, но охраняющихся по всему своему ареалу: купальница европейская, ветреница лесная, в.дубравная, некоторые виды рода колокольчик, гвоздика и др.Сильно деградирует флора в густонаселенных районах, в окрестностях городов о миллионным населением. Здесь становятся редкостью самые обычные виды (копытень, сочевичник, зверобой, первоцвет, нивяник, медуница и др.); наблюдается широкое распространение сорных видов и резкое' сокращение численности видов со сложными кон- , сортивными связями (микотрофов, зоохоров, энтомофилов и др.); господствующими становятся виды с наибольшей автономностью, В настоящее время уже несколько тысяч травянистых, дикорасту-. щих видов растений, взятых под охрану, нуждается в срочном изучении внутривидовых ресурсов, сборе и долговременном сохранении генофонда, работах по размножению и восстановлению численности. Таким образом, тема напей работы является весьма актуальной.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение, со- •

^ 3

! хранение и рациональное использование внутривидового разнообразия лекарственных растении.и видов, нуждающихся в охране и восстановлении численности. В связи с этим задачами наших исследований стали:

j I) изучение внутри- и межпопуляционной изменчивости семян и.растений по структурным и отдельным функциональным признакам в природных условиях; выявление степени влияния различных .эколого-фитоценотических условий Местообитания и погодных уо-' ловий вегетационного сезона на проявление этой изменчивости;

2) оценка трансформации природной изменчивости семян и растений охраняемых видов при интродукции в питомниках размножения с разными экологическими условиями;

3) изучение и использование внутривидового разнообразия лекарственных растений в процессе интродукции;

организация долговременного хранения семян без. потери жизнеспособности: выявление оптимальных режимов хранения, J изучение влияния условий длительного хранения семян на про! долкительность их жизни, рост и развитие растений из них и др.

5) оценка возможностей сохранения природного генофонда ра' сгений при создании искусственных популяций (реинтродукции) в природных биотопах. . ( ,

Научная новизна исследований. Впервые проведена интродукция ценных лекарственных растений: лапчатки прямостоячей Ро-tentilla ereota (Ь. ) Baeuech. горца змеиного (Polygonum bistorta L. ), горца почечуйного ( Polygonum persiceriaL.), патринии средней Fatrinia intermedia (Horaem. )• Воет. et Schult., жабрицы густоцветковой . Be3eli oondeneatua ( L. ) Heiohenb. f. и »..остроконечной 8eBeli cmcroratum (Schrenk) M.Piaen. et Bdobniaa. Изучена внутривидовая изменчивость.и выделены хозяйственно ценные формы и популяции, перспективные для дальнейшего культивирования. .

Для некоторых важных лекарственных видов (наперстянка шерстистая - Digitalis lenata Ehxh., патриния средняя, го-, рец почечуйный и др.) установлены корреляции между отдельными морфологическими показателями и продуктивностью, между морфологическими показателями и содержанием биологически активных веществ.

*■ В природных биотопах изучена изменчивость структурных

(и,некоторых функциональных) признаков семян и растений 22 . «

дикорастущих охраняемых видов (в 102 ценопопуляциях) и выявлена ее зависимость от экологд-фитоценотических условий местообитания и погодных условий вегетационного сезона. Изучение трансформации этой изменчивости при интродукции ценопопуляций в питомники с различными экологическими условиями позволило оценить ресурсы модификационного и генетически детерминированного разнообразия видов.

Предложена и экспериментально обоснована стратегия интродукции для некоторых охраняемых видов растений с учетом наи- • более полного сохранения их природного генофонда.

Впервые получены экспериментальные результаты влияния замораживания (до -Ю°0 и -19б°С) на лабораторную всхожесть семян дикорастущих травянистых растений (32 вида, 98 ценопопуляций), на полевую всхожесть, на рост и развитие растений из замороженных семян (26 видов).

'Практическая значимость работы. Опубликованы практические рекомендации по культивированию ценных лекарственных видов: лапчатки прямостоячей, горца змеиного, горца почечуйного, пат-ринии средней и др. Размноженный материал (семена) наперстянки шерстистой, горца почечуйного, патринии средней использован в агротехнических и селекционных работах ВИЛРа.

Во ВНИИ охраны природы и заповедного дела в 1983 г. создан банк долговременного хранения семян редких и исчезающих видов растений при низких положительных температурах (+5°С): в настоящее время в нем находится 975 образцов 205 видов,- ведутся опыты по мониторингу за всхожестью. В 1986 г. создан экспериментальный криобанк долговременного.хранения семян в режиме сверхглубокого замораживания (-19б°С). В-настоящее время в нем содержатся семена 106 видов (157 образцов), ведется мониторинг за всхожестью. .

Предложен проект научно-технической документации».(паспорт) , для образцов семян, собираемых в природных.ценопопуляциях и предназначенных для долговременного хранения.

Разработаны.научно-методические рекомендации по работе с видами, нуждающимися в восстановлении численности (реингродук-ции), и апробированы'на ряде видов (луНник оживающий - Lunaria rediviva L., купальница европейская - Trollius europaeus Ъ., : горец змеиный - Polygonum biatortaL., 9 видов рода колокольчик - Campanula, гвоздика пышная - Dienthus superbus Ь„

•;-•.•• .5

' г.Фишера - Х).£1воЬег1 Бргегщ. и др.).

. В лесопарках Москвы и Подмосковья в 1983-1991 гг. размноженным нами материалом (рассада, семена) создано свыше 90 искусственных популяций 15 охраняемых видов (высажено более 50 тыс.шт. рассады). Результаты мониторинга в этих экспериментальных популяциях уже служат материалом для научно-методических рекомендаций по технологии их создания.

Ап£обация_£аботы.. Экспериментальные результаты и отдельные положения диссертации докладывались на совещании по вопросам изучения и освоения растительных ресурсов СССР (Новосибирск,' 1968), на Всесоюзном научно-техническом совещании по изучению и использованию запасов дикорастущих лекарственных растений (Москва, 1974), на конференции'по фенологии лекарственных растений (Москва, 1976), на Всесоюзном научно-техническом совещании "О состоянии и перспективах научных исследований по изучению лекарственных растений с целью введения их в куль! туру" (Москва, 1976), на У Всесоюзном совещании семеноведов ботанических садов "Вопросы теории и практики семеноведения при интродукции", (Минск, 1977), на Всесоюзной конференции "Термический фактор в развитии растений различных географических зон" (Москва, 1979), на ХУШ экскурсии-конференции прибалтийских ботаников (1986), на УШ Всесоюзном совещании семеноведов ботанических садов "Вопросы обогащения генофонда в семеноведении ин-тродуцеитов" (Звенигород, 1987), на конференции "Охрана гено-и ценофоида травяных биогеоценозов" (Плёс, 1989), на совещании "Заповедники СССР - их настоящее и будущее" (Новгород, 1990), на Всесоюзном совещании "Состояние и перспективы научных исследований по интродукции лекарственных растений" (Москва, 1990), на XI Международном симпозиуме /'Эмбриология и семенное размножение" (Ленинград, 1990), на П Международной конференции "Успехи современной криобиологии" (Харьков, 1992), а также на■ ежегодных рабочих совещаниях "Консервация генетических ресурсов" в Научном центре биологических исследований АН СССР (г.П/щпно) в' 1983-1991 гг.

Материалы диссертации докладывались и обсуждались на научных ремииарах в Научном центре биологических исследования АН -СССР (1984), Всесоюзном институте растепиеводотва (1906), Ботаническом институте АН СССР (1986), Московском государственном 'Университете (1987) и т.д. ■ б '.-..■■

на защиту :

. I. Работы'по сохранению биологического разнообразия растительного мира должны включать в себя изучение внутривидовой изменчивости структурных ^функциональных признаков семян и растений в природных ценопопуляциях, что позволит собрать по видам, нуждающимся в охране и восстановлении численности, бол гатство их генофонда.

2. Для сохранения биологического разнообразия' необходима организация банков геномов (в первую очередь семян) редких и исчезающих видов растений; весьма перспективным способом долговременного хранения семян является режим сверхглубокого замораживания, особенно для семян - микробиотиков.

■ 3. Размножение охраняемых видов для последующего возвращения их в природные условия должно проводиться в питомниках, экологические условия которых позволят наиболее полно сохранить все богатство природного генофонда. Только гетерогенный в генетическом отношении материал позволит создать искусственные популяции, аналогичные природным.

Публикация результатов исследований. По материалам, вклют ченным в диссертацию, опубликовано 60 работ и 2 находятся в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 363 страницах машинописного текста, состоит из введения, б глав, выводов. Текст иллюстрирован 24 рисунками. В приложении - 228 таблиц. Список использованной литературы включает 853 источника, из них 184 на иностранных языках.

Содержание работы

ГЛАЗА I. ВИУТРИВИДОЗОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ДИКОРАСТУЩИХ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ И СТРАТЕГИЯ ЕГО СОХРАНЕНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) *

История изучения вида насчитывает около трех столетий. Современное понятие о виде растений впитало в себя громадное количество экспериментальных исследований; для познания биологической и генетической сущности вида большое значение в на-1 шей стране имеют работы Н.И.Вавилова, М.А.Роэановой, Е.Н.Син-ской, К.¡4.Завадского, Т.С.Фадеевой, М.Г.Агаева и многих других ученых. Объектами всестороннего изучения служили прежде . всего хозяйственно ценные виды. Степень изученности биологи-

■ ческой и-генетической структуры большинства дикорастущих травянистых видов невелика» изучение природных популяций растений и в нашей стране и во всем мире резко отстает от аналогичных исследований зоологических объектов, По данным А.В.Яблоко-ва и Н.И,Лариной (1985) .число видов растений, изученных в биологическом и генетическом плане, не превышает 70- это, в основном, зерновые, бобовые, кормовые, овощные,, декоративные

■ растения. Бедность наших знаний о -внутривидовой изменчивости -дикорастущих травянистых растений отчетливо выявилась, когда

численность многих видов в природе стала быстро сокращаться и появилась необходимость в работах по сохранению биологического разнообразия растительного мира.

В природных условиях вид существуем в форме популяций, расположенных на территории ареала'. Для изучения и сбора природного генофонда представляют интерес и крупные, популяции, расположенные в районах с оптимальными физико-географическими

■ и биоценотическими условиями для особей данного вида, насыщенные доминантными формами, и популяции с периферии ареала, где оптимальный комплекс 'условий нарушается, увеличивается степень изоляции между популяциями и молено собрать адаптационное разнообразие вида. Для репрезентативного представления генофонда популяции самоопыляющегося вида необходим сбор семян'ми-' нимум с 50-60 экз. у перекрестноопыляющегося вида - с 25-30 экз. (Агаев, 1977, 1978, 1979, 1997).

Обзор литературных данных по вцутряеихевюу разнообразию семян показал, что таких работ по дикорастущим травянистым, видам немного,'а по видам, нуждающимся в охране, онМ единична. Варьирование как структурных.(размеры, масса), так и функциональных признаков (всхожесть, продолжительность покоя, реакция на условия проращивания и др.) мокет бить как кодификационным, так и генетически детерминированным; изученные корреляции между ними пока немногочисленны«

Обзор литературных данных по изучению в ну тр'и видовой неоднородности структурных признаков травянистых растений покачивает наличие значительной морфологической изменчивости'вегетативных И генеративных побегов на внутри- и-неяпопуляционном уровне, внутривидового разнообразия структуры подземных орга-"иоц, жизненной формы, кариотипа; отмечается,многовариантность строения и окраски цветка. .Изучение изменчивости функциональных признаков дикорастущих травянистых растений чаще всего ^ '

касается хозяйственно ценных признаков и признаков, важных для систематики. Очень редки работы по изучении взаимосвязей между структурными и функциональными- признаками в плане выявления четких морфологических показателей, коррелирующих с химическим составом: поиски таких связей, весьма сложны и кропотливы и редко кончаются успехом, поскольку зависят от степени вариабельности выбранных признаков и их генетической детерминированности. Очень интересные данные получены при изучении корреляций карйотипа с морфологическими признаками. Проведенный нами аналитический обзор экспериментальных данных по изучению внутривидового разнообразия дикорастущих травянистых видов у нас в стране и за рубежом позволил оценить состояние проблемы и степень изученности внутривидовой изменчивости семян и растет«!.

Сохранение генома вида {рис.1) возможно в виде живых экземпляров растений, в виде семян> пыльцы, культур клеток и тканей - все эти пути не альтернативна, они взаимно дополняют и обогащают друг друга и имеют свои положительные, к отрицательные моменты. Наиболее полноценный, генофонд - в природных популяциях на охраняемых территориях; ценность генофонда популяций с неохраняемых территорий весьма различна и зависит от характера и интенсивности антропогенных нагрузок. В коллекциях ботанических садов и других интродукционных центров, в питомниках учебных заведений'(университетов, институтов, техникумов) и научно-исследовательских учреждений, занимающихся дикорастущими травянистыми видами, обычно находятся фрагменты генофонда видов, ценность которых весьма разнообразна и зависит от многих факторов: происхождения,, численности группы, степени оптимальности условий обитания для вида и др. (Тихонова, 1985). .

В комплексную стратегия сохранения генофонда редких и исчезающих видов растений додана прежде всего входить основа -банки долговременного хранения геномов (зародышевой плазмы)» позволяющие в течение длительного времени сохранять их без 'потери жизнеспособности и генетической целостности (Tиxoнoвa¡ 198Э,. 1990). Там должны.быть сосредоточены запасы семян (репрезентативно-.представляющие морфологическое, физиолого-биохи-мическое,. адаптационное богатство видов) и .другие источники 'геномов:- пыльца,' амбриойды, меристемы, '.культуры, тканей и клеток, "искусственные семена",-Такие банки'- не только хранили-

1 ща генетической информации растительного мира, представляющие собой национальное богатство страны, но и источники материала для восстановления численности охраняемых видов растений, для создания искусственных популяций и фитоценозов (реинтродукции).

Обобщение .опыта по долговременному хранению семян культивируемых и дикорастущих.растений позволило оценить состояние проблемы у нас в стране и за рубежом за последние десятилетия и выявить приоритетные направления'экспериментальной работы.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДИКИ, УСЛОВИЯ РАБОТЫ Экспериментальная работа по изучению внутривидовой изменчивости семян и растений лекарственных видов проводилась во Всесоюзном научно-исследовательском институте лекарственных растений (ВШ1Р, Москва) в 1961-1980 гг.; по охраняемым видам растений - во Всесоюзном научно-исследовательском институте охраны природы и заповедного дела (ВНИИприрода, Москва) в .1980-1991 гг. Интродукция лапчатки прямостоячей, горца змеино-I го и г.почечуйного, патринии средней проводилась нами впервые • из-ш хронической нехватки сырья для нужд здравоохранения. Интродукция мабрицы густоцветковой, к.остроконечной, копеечника альпийского С Нейувагда е1р1пит Ь. ) была необходима в связи с разработкой новых препаратов ВИЛРа. Изучение внутривидовой изменчивости наперстянки шерстистой было вызвано очень низким содержанием действующих веществ (ланатозидов)в культивируемой' популяции, необходимостью сбора мирового генофонда вида и выделения хозяйственно ценна* форм.

Объектами работ по изучению, сохранению и восстановлению генофонда редких и исчезающих видов растений стали, в первую очередь, охраняемые виды Московской, области (в связи с место-. положением ВНИИприрода): при этом оказалось, что многие из них взяты под региональную охрану практически по всему своему ареалу. .

В диссертации приведены экспериментальные результаты по внутривидовой изменчивости семян и растений ЦЗ дикорастущих травянистых видов (из 17 семейств). Изученные виды, в основном, многолетники/ поликарпики. Лунник оживающий и наперстянка шерстистая включены в Красную книгу СССР, многие виды вхо-вдят в Красные книги Российской федерации, Белоруссии, Молдавии,'- Эстонии, Литвы, Латвии, Башкирии и др. Подавляющая часть изученных видов (даже чисто лекарственных) уже взята под охра-Ю

ПОПУЛЯЦИИ НА ОХРАНЯЕМЫХ ТЕРРИТОРИЯХ (ЗАПОВЕДНИКИ, ЗАЦ КАЗНИКИ И ДР.)

.Рис.1

ну и нуждается в изучении генофонда, сохранении его и работах по восстановлению численности. Девять видов используется в официнальной медицине (наперстянка шерстистая, горец змеиный, горец почечуйный, латрикия средняя, лапчатка прямостоячая, первоцвет весенний и др.); 12 видов - содержат перспективные биологически активные вещества, используются в народной медицине; 28.видов - декоративны и перспективны для использования • в озеленении и зеленом строительстве; 10. видов имеют кормовую ценность; ряд видов являются источниками дубильных и красядах веществ, волокна, являются хорошими медоносами.

В природных условиях виды изучались в пределах ценопопуля-ций (т.е. совокупности особей одного вида в пределах одного . фитоценоза), однократно или на стационарных площадках в течение нескольких лет: по общепринятым методикам проводили геоботанические описания, оценивали освещенность, эдафические условия. .В почвенных образцах из корнеобитаемого слоя определяли кислотность, содержаще гумуса, азота, фосфора, калия, кальция, магния. На основе описания фитоценоза и отологических шкал Л.Г.Раменекого в луговых и опушечных природных местообитаниях видов были определены ступени увлажнения и богатство почвы. Эта.методика достаточно широко апробирована (Работнов, 1958, 1979; Прижуков, 1962; Голуб и др., |378; Дмитриев, Савченко, 1981; Самойлов, 1986) и.ценна тем, что па основании даже однократного описания фитоценоза позволяет с достаточной степенью достоверности судить'о степени уиланнення и богатстве почвы в данном местообитании.

В ценопопуляциях охраняемых видов у средневозрастных генеративных экземпляров (чаще всего у 30 особей) изучаемого вида проводили морфометрические измерения надземных органов; вшсол-ки растений практически не проводилось (подобние методики попользуются в Польше, США). Сбор сеиян в природе проводили как минимум с 30-60 экз. в каждой ценопопуляцик для репрезентативного представления ее генофонда. Погодные условия вегетацион-* них периодов,охарактеризованы среднемесячными температурами, суммой эффективных температур (свыае +5°С) нарастающим итогом, суммой осадков по месяцам.

Интродукция лекарственных растений проводилась в полевом ' "Питомнике ВИЛРа (1963-1980 гг.)» охраняемых видов - л б питомниках с разными экологическими условиями. Изучали полевую всхожесть путем посева считанных семян и периодической регио-

трации появления всходов, сроки сева. Проводили фенологические наблюдения, морфометри'ческие измерения растений разных возрастных групп в полевых условиях ив камеральных (по лекарственным видам - с выкопкой растений для определения урожайности, продуктивности, заготовки образцов для химических анализов).

В лабораторных условиях изучали структурные и функциональные показатели семян: размеры - измерением 30 шт. в каждом образце, массу - взвешиванием 100 шт. семян в 4-5 кратной повтор-ности, влажность - высушиванием навески до постоянного веса. -Всхожесть определяли проращиванием семян в чашках Петри на фильтровальной бумаге с тонкой подстилкой ваты; в чашке 25-50100 шт. семян (в зависимости от величины); режимы с постоянными и переменными в течение суток температурами; применяли стратификацию и "обработку семян фитогормонами (гиббереллин ГК^, гибберсиб и др.) до посева и в процессе проращивания. Замора-. ■ живание семян проводили в герметически закупоренных пластмассовых ампулах; режимы охлаждения - быстрый (БЭ) со скоростью 700° в мин. (непосредственной опускание ампул в жидкий азот) . и медленный (МЗ) со скоростью 1° в мин. до -70°С с последующим помещением в жидкий азот (-19б°С).

Результаты экспериментальных работ по изучению внутривидовой изменчивости структурных и функциональных признаков семян и растений статистически обработаны и представлены в виде среднего арифметического с ошибкой, минимального и максимального значения показателя (цш ), вариационного коэффициента (v, $). При сравнении экспериментальных данных между собой определялась степень достоверности разницы'(по Стъюденту или по Фишеру); для изучения степени взаимосвязи изучаемых признаков между собой вычислялся коэффициент корреляции и проводилась оценка его достоверности.

ГЛАВА 3. ВНУТРИВИДОВАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ СЕМЯН В ПРИРОДНЫХ - ' УСЛОВИЯХ И В КУЛЬТУРЕ. ДОЛГОВРЕМЕННОЕ ХРАНЕНИЕ СЕМЯН

Экспериментальное изучение структурных признаков (размеры, масса) семян 10 видов дикорастущих травянистых растений (лапчатка прямостоячая, копеечник альпийский, патриния средняя, горец почечуйный, купальница европейская, лунник оживающий и др.),-проведенное на 150 образцах (58 природных ценопо-пуляций, разные годы сбора, семенное потомство в культуре)

показало, что на внутрипопуляционном уровне наиболее константным признаком является масса семян; на межпопуляционном уровне масса семян чаще всего становится наиболее варьирующим признаком.

Изучение, функциональных признаков семян дикорастущих травянистых растений, проведенное на семенах 28 видов (109 природных ценопопуляций, сборы разных лет, семенное потомство в культуре - всего 330 образцов), позволило выявить внутри-(БП) и ^ежпопуляционную (МП) изменчивость по всхожести и жизнеспособности, наличию и.продолжительности покоя, реакции на условия проращивания - температуру, свет, концентрацию фито-гормонов, по продолжительности жизни, по реакции на замораживание и др. Проращивание семян на неоптимальных режимах является аффективным средством для выявления их неоднородности на ВП и МП уровнях.

Влияние погодных условий вегетационного сезона на структурные и функциональные признаки семян из природных биотопов может быть и достоверным и недостоверным: достоверность влияния зависит в большой степени от числа изучаемых ценопопуляций и числа лет наблюдений. Констатировано, что структурные показатели семян из разных ценопопуляций одного и того же вида неадекватно реагируют на погодные условия одного и того же года.

Изучение структурных и функциональных показателей семян из рядом расположенных ценопопуляций ( ТгоШиз еигораеиа 1., Сатрвтйа 1аи1о11а Ъ. И др.) показало в некоторых^случаях, их сходство, в других - достоверное различие.

Отмечено отсутствие четкой границы мех<ду семенами с покоем (особенно о экзогенным) и без'покоя: в образцах из природных.условий у видов с легко прорастающими (за несколько дней) семенами встречается небольшой процент с сильно затянутым появлением всходов; в образцах, известных на видовом уровне на-' личием Покоя, есть легко прорастающие семена. Внутривидовая изменчивость, констатированная'по наличию покоя, его глубине н продолжительности, по длительности сохранения семенами жизнеспособности в набухшем .соотоянии при неоптимальных темпера-» ' турах очень важна для обеспечения выживания семян в почвенных Танцах, выживания популяции в стрессовых ситуациях.

Сравненир.всхожести и жизнеспособности семян одного вида,

на ВЛ |! МП уровнях показало, что оно. видоспецифично: варьиро-

. ;

вание всхожести на ВП уровне может быть выше МП (Anemone sylvestris Ь., Limaria rediviva Ь. ), ниже МП (Primula veris L., Campanula latifolia Xr. ), часто они близки (Campanula trao-helium L., Campanula glomerata I>. ). Сравнение Ш И № уровней надо считать всегда конкретным, оно может изменяться при увеличении числа изученных ценопопуляций и степени разнообразия (оптимум, песеимум для вида) экологических условий их местообитаний. .Внутрипопуляционная изменчивость пр всхожести и жизнеспособности семян выше в ценопопуляциях с неблагоприятными условиями обитания для этого вида (по сравнению о оптимальными). ■

Сравнение всхожести и жизнеспособности семян из разных ценопопуляций одного вида в один и тот же год и семян одной и той же популяцйи в разные годы, показало видоспецифичность такого сравнения: так, у купальницы европейской ( Trolliua еигораеиз ъ. ) на степень варьирования всхожести больше влияют экологические, условия местообитания, экоэлементный состав ценопопуляций. При увеличении числа лет наблюдений и .числа ценопопуляций полученное сравнение может измениться.

Изменение структурных и функциональных признаков семян в ингродукционном процессе вызывается суммарным действием,нес-, кольких факторов - и специфической реакцией вида на разрыв консортивных связей; и экологическими условиями (оптимум,песеимум) природного местообитания; и экологическими условиями питомника, в который переносится ценопопуляция (освещенность, влажность почвы и воздуха, эдафические условия и пр.). Разные ценопопуляции одного и того же вида могут по-разному реагировать на перенос в один и тот же питомник, что отражается на трансформации структурных и" функциональных признаков семян в процессе интродукции. Для сохранения полноты генофонда интродукцию охраняемых видов лучше проводить в питомниках, аналогичных по экологическим условиям природным местообитаниям ( Lunaria rediviva L,, Polygonum biatorta 1., Trollius еигораешЬ. и др.). У некоторых видов ( Campanula latifolia L. и ДР-Т при испытании вида в питомниках с различными экологическими условиями выявляется широкая экологическая амплитуда вида и возможность продуцирования полноценных семян в неоптимальных условиях обитания.

Изучение продолжительности жизни семян лекарственных (4 вида) и охраняемых (17 видов - 22 образца) растений на внут-

■ ри- и межпопуляционном уровне при положительных температурах (+15 , .+20 и +5°С) показало, что низкие положительные температуры (+5°С) ненадолго замедляют старение и гибель семян: со второго года хранения началось падение всхожести у Lunaria rediviva L.,Ha трегьем-четвертом году -Pulsatilla patens /L./ Mill., Polygonum biatorta L., Trollius europaeue L, ,и Др; на пятом-шесгом - у Primula veris L., Campanula latifolia L., O.trachelium L. и др. Изучение продолжительности жизни семян разных ценопопуляций одного и того же вида (Primula veris L., 'i'rollius europaeus 1., Campanula latifolia.L. и ДР*) показало, что реакция их на одинаковые условия хранения может быть разной. Внутривидовая изменчивость семян по продолжительности жизни может быть практически использована - старые семена с пониженной жизнеспособностью можно стимулировать гормонами и облучением, использовать для выделения меристем и микрооонального размножения вида.

Изучение внутри- и межпопуляционной разнородности семян по реакции на замораживание (-10° -12° и -19б°С с 2 режимами охлаждения), проведенное на семенах 32 видов дикорастущих травянистых растений (семена из разных природных популяций, разных лет сбора, семенное потомство в культуре - всего около 100 образцов), показало, что семена всех изученных видов сохранили жизнеспособность и после неглубокого, и после сверхглу-. бокого замораживания. Реакция на скорость замораживания и температуру хранения замороженного материала по всхожести и динамике появления всходов видоспецифична, варьирует на внутри-и межпопуляционном уровне; зависит от экологических условий местообитания растений, с которых собраны семена, и степени оптимальности этих условий для данного вида. Неглубокое замораживание семян (-Ю-12°С) также влияет на их всхожесть и жизнеспособность и нуждается в экспериментальном изучении последействий не меньше, чем сверхглубокое замораживание.

Режим с ультранизкими температурами (-19б°0) позволяет легко выявлять наличие внутри- и межпопуляционной разнородности по экзогенному покою у семян; для семян-микробиотиков он является наиболее оптимальным (а иногда и единственно возможным) режимом долговременного хранения. Изучение влияния продолжительности сверхглубокого замораживания, (до б лет), проведенное на семенах 25 видов (39 образцов), показало," что срок замораживания, а основном, не.влияет на изменение их 16 .

жизнеспособности, но экспериментальные работы в этом направлении должны быть продолжены и расширены.

Предложено 2 варианта (полный и.-сокращенный) проекта на-учног-технической документации (паспорта) образцов семян, предназначенных для долговременного хранения и работ по восстановлению численности вида, включающего в себя информацию о цено-популяции, в которой собраны семена (или другие источники раз-, множения), и результаты изучения семян в лаборатории.

В полевых условиях заполняется первая часть паспорта: на- . звание -вида, семейства, место и время сбора. По общепринятой методике проводится геоботаническое описание местообитания це-нопопуляции: рельеф, высота над уровнем моря; характеристика почвы - механический состав, характер и состав почвообразующей породи. Из корнеобитаемого слоя берется образец почвы для последующего анализа в лаборатории - определения кислотности, содержания гумуса, макроэлементов. Описывается тип растительности, ассоциация, фитоценоз, хозяйственная деятельность в данном местообитании.Вхарактеристику цеиопопуляции изучаемого вида включены данные по площади, численности, характеру размещения экземпляров, жизненной форме и доминирующему способу размножения, возрастному спектру или морфометрической характеристике растений разных возрастных групп (по надземным органам). Й цеиопопуляции должен быть взят гербарный образец изучаемого вида (для последующей проверки систематической принадлежности); учтено число экземпляров (или побегов), с которых собираются семена (плоды) для определения семенной продуктивности (и урожайности). В лабораторных условиях заполняется вторая часть паспорта - масса образца и 100 (1000 шт.) семян, характеристика внешних и. внутренних морфологи-,, ческих особенностей, результаты оценки качества семян (выполненность, влажность, всхожесть и жизнеспособность).

е»

Информация, собираемая в предложенном проекте паспорта, позволяет иметь не только характеристику семян (или других органов размножения), но и сумму необходимых данных для ра-■бог по размножению и восстановлению численности вида в природных биотопах (реинтродукции).

ГЛАВА ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЯ

В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ-И ПРИ ВВЕДЕНИИ В КУЛЬТУРУ •

Изучено влияние эколого-фитоценотических условий место-

i обитания и погодных условий вегетационного сезона на прояв--ления изменчивости морфологических и некоторых функциональных признаков растений (17 видов, 97 ценопопуляций). Наши экспериментальные работы значительно дополнили представление о морфобиологичерких характеристиках видов, имеющихся в литературе, особенно по таким малоизученным видам как колокольчик болонский ( Campanula bononiensis L.), К.жестковолосый ( О.сег-vicaria L. ), к.сборный ( C.glomerata Ь. ), к.широколистный ( O.iatifolia Xi. ) и др. Изучение большого числа ценопопуляций одного вида в один и тог же год и многолетние стационарные наблюдения в одних и тех же ценопопуляциях позволили , составить представление о степени константности и вариабельности морфологических признаков.

. На внутрипопуляционном уровне (ВП) у большинства изученных видов наиболее стабильными признаками являются длина генеративного побега ( Aneшопе sylvestris L., Anemonoides nemorosa /L./ Holub., Campanula bononiensis 1., C.cervicaria L., C.glomerata L., O.persicifolia L., C.rapunculoides L., C.trachelium L.,

Dianthus fischeri Spreng,, Leucanthemum vulgare Ьат. и др.) и размеры венчика. Весьма константно у некоторых видов

число узлов на генеративном побеге (Campanula cervicaria L., О. glome rat а L., Dianthus fischeri Bpreng.; и др. )• Наиболее варьирующими на ВП уровне являются обычно число цветков . на побеге и длина соцветия. В то же время у некоторых видов иногда не наблюдается'резкой разницы по степени вариабельности признаков: так, у колокольчика широколистного (Campanula latifolia L. ) 8 из II изученных признаков варьировали на очень близком уровне,' и размах варьирования длины побега и диаметра венчика ненамного отличался от более варьирующих по-■ казателей - диаметра побега и индекса формы листовой пластинки.

На мекпопуляционном уровне (МП) трудно выделить самый стабильный признак - обычно они видоспецифичны: так, у ветреницы лесной (Anemone sylvestris I*) это число листочков околоцветника и размеры этого листочка; у колокольчика сборного (Campanula glomerate L. ) - размеры венчика, число стеблевых уз-

лов на побеге; у к.крапиволистного (c.trachelium L. ) -число узлов на побеге, индекс формы стеблевого листа, длина "веичцка; у гвоздики Фишера (Dianthus fisoherl Êpcerg.) - число узлов на побеге и диаметр цветка; у лунника оживающего •( Lunaria rediviva L. ) - размеры стеблевого листа и индекс его 18 , "

формы, длина побега; у первоцвета ( Primula veris Ii.) - индекс формы розеточнрго листа. Наиболее варьирующими признаками на МП уровне обычно являются те же, что и на Ш уровне -число цветков на побеге и длина соцветия. Но у некоторых видов, кроме того, есть свои признаки, сильно варьирующие на МП уровне: у ветреницы дубравной (Anemonoidea neirorcsa /Ь/Н&Ъ,) - длина цветоноса, длина черешка и доли розеточного и' стеблевого листа; у колокольчика широколистного (Campanula latifo-lia L. ) и к.персиколистного ( C.persicifolia Ь.) - диаметр ' побега;, у к.рапунцелевидного ( C.rapunculoides L. ) - число узлов на побеге и длина венчика; у нивяника (Leucanthemum vulgare Lam. ) - размеры стеблевого листа; у лунника ( lunaria rediviva L. ) - число цветков'и плодов на побеге, число семян в плоде, число узлов; на главной оси побега; у первоцвета (Primula veris L, ) - размеры розеточного листа и длина его- черешка; у горца змеиного ( Polygonum bistorta ь. ) наиболее варьирующим показателем на МП уровне является ширина листа (и розеточного и стеблевого).

На 4 видах злаков показано ( Gilmartin et al., 1986), что изменчивость генеративных признаков на МП уровне.выше, чем На ВП, а вегетативных - наоборот, Экспериментальные результаты наших морфометрических работ показывают, что этот вывод, вероятно, надо считать только, конкретным. При изучении внутрипопуляционной изменчивости в течение нескольких лет разногодичная изменчивость морфологических признаков может быть не менее высокой, чем изменчивость на МП уровне в один и тот же год.- Так, к утверждению Gilmartin1 а близки наши результаты по Колокольчику широколистному (canpanula latifo-lia. L. ) изменчивость показателей генеративных побегов на ВП уровне в разные годы меньше, чем на МП уровне в один год. По большинству других изученных видов мы наблюдали довольно часто разную степень реакции одних и тех же Морфологических признаков на погодные условия вегетационного сезона в ценополуляциях, различающихся по эколого-фитоценотическим условиям существования и, таким образом, сравнение степени вариабельности большинства признаков на ВП и МП уровнях.будет весьма сильно зависеть от числа изученных ценопопуляций,разнообразия экшого-фитоценотических условий их существования, разнообразия их экоэлементного состава, числа лет наблюдений и зависимости тех или иных показателей от погодных условий

вегетационного сезона. Утверждение H.Bobowioz (1985), что популяции, взятие в один год из разных сообществ, проявляют4 больше черт сходства, чем популяции из одного местообитания , в разные годы, является, по нашему мнению, тоже видоспецифичным.

Рассматривая разногодичную изменчивость изученных нами видов, мы наблюдали как вполне достоверное влияние погодных ус, лозий вегетационного сезона на тот или иной признак при увеличении числа лет наблюдений или расширении числа изучаемых ценопопуляций может становиться недостоверным (или наоборот), а привлечение большего числа популяций (т.е. увеличение экоэ-. лементного набора) ведет к расширению нормы реакции. У купаль-.ницы ( Trollius europaeua L. ) вариационные коэффициенты дли' ны побега на ВП уровне при изучении 7 ценопопуляций изменялись в 1.4-2.2 раза, а при изучении 14 ценопопуляций - в 7 раз (от 2.6$ до 18.Т/с). Изучение влияния погодных условий на морфологические признаки Anemone sylvestris L. (2 ценопопуляции, 3 ¡года наблюдений) показало, что разногодичная внутрипопуляцион-ная изменчивость выше, чем межпопуляционная (3 ценопопуляции в I год). У ветреницы дубравной ( Anemonoides nemorosa/L./hitiO разногодичная изменчивость меньше всего по длине цветоноса;' у колокольчика сборного ( Campanula glonerata Ь. ) погодные условия разных лет устойчиво изменяют число стеблевых узлов побега и длину венчика; у к.широколистного ( C.latifolia 1. ) разногодичная изменчивость выше всего по длине' побега, числу цветков на побеге, диаметру побега; у к.иерсиколистного (С. porsicifolia I.) от погодных условий практически не ¡изменяется число узлов на побеге и сильно варьирует диаметр побега. У колокольчика крапиволистного ( Campanula trachelium L. ) от погодных условий сильно изменяются вариационные коэффициенты числа цветков на nodere ( V от 31% до 80S»), _диаметра побега (V от 13.В/о до 35.6$), длины венчика ( v от 9.4$ до 24.4$);_ на размеры и индекс формы стеблевого листа они влияют гораздо меньше; вариационные коэффициенты одного и того же признака в . разных популяциях в один и тот же год могут варьировать на разных уровнях - по числу узлов до соцветия V от 10/ до 36», по диаметру побега V от до 34$, по длине соцветия V от 28/ до 68(2, по числу цветков на побеге V от 32$ до *8dS.'-У гвоздики Фишера (Dianfchus fiGciieri Sprung. ) погодные услрвия разных лет больше всего влияют на число цветков на побеге, диаметр:цве.тка, длину побега; изменчивость диаметра цве-20 1

тка на ВП уровне за 3 года наблюдений очень близка к МП уровню. У нивяника ( Leucanthemum vulgare Lam. ) меньше всего раз-ногодичная изменчивость по индексу формы листа, больше всего изменяется длина побега и число узлов на нем, диаметр соцве-* тия. У лунника ( Lunaria rediviva ь. ) практически нет разно-годичной изменчивости по индексу формы листа, погодные уело-, вия влияют на длину побега и число узлов на нем, длину и ширину листовой пластинки, число плодов на побеге, чиоло семян в плоде. У горца змеиного ( Polygonum biatorta L. ) стабильно • низкая разногодичная изменчивость по числу узлов на побеге, индексу формы розеточного и стеблевого листа; выражена изменчивость по длине побега, длине соцветия, длине•черешка розеточного листа, У купальницы европейской ( Trollius europaeus X,)'сильно выражена разногодичная изменчивость на ВП уровне по длине черешка розеточного листа, длине генеративного побега, .ширине доли розеточного и стеблевого листа.

У всех видов увеличение чиола изучаемых ценопопуляций показывало, что они очень редко одинаково реагируют на погодные условия одного и того же года - часто изменение одних и тех же морфологических показателей в разных ценопопуляциях-идет неадекватно. Это объясняется, вероятно, отличием (или, наоборот, сходством) экоэлементного состава сравниваемых ценопопуляций.

Изучение варьирования морфологических признаков в рядом расположенных ценопопуляциях (различающихся по степени увлаж- . нения, освещенности, набору видов в фитоценозе), показало,' что разница по морфологическим показателям растений в них редко достоверна по всем признакам (чаще по отдельным); кроме того, достоверность различий, отмеченная в один год, при увеличении числа лет.наблюдений может исчезать.

Интродукция охраняемых видов растений (10 видов, семенное потомство 73 природных ценопопуляций; по 10 видам- выращены • также растения из семян первой репродукции в культуре; всего выращено и изучено около 200 образцов в питомниках с разными экологическими условиями) проводилась нами по многим видам впервые и в качестве исходного материала использовался посевной материал из местных (подмосковных) биотопов. Как указано выше, в природных условиях в этих ценопопуляциях было проведено морфологическое и биологическое изучение видов, а затем в интродукционном процессе прослежена, трансформация природной

изменчивости в питомниках с разными экологическими условиями.

Накопленные экспериментальные материалы показывают, что интродукция луговых видов в полевых питомниках (с полной освещенностью), чаще всего не приводит к резкому изменению природного генофонда, но по отдельным видам резкое изменение степени увлажнения или эдафичесяих условий может привести к существенной элиминации части генофонда, к образованию неполноценных семян. Ингродукционный процесс луговых, лугово-лес-ных и лесных видов монет выявить их иирокую экологическую амплитуду (колокольчик персиколистный, к.широколистный, к.сборный, к.крапиволистный, купальница европейская и др.) или, наоборот, их довольно строгую приуроченность для сохранения полноты генофонда к определенным экологическим условиям. Так, для изученных видов рода гвоздика ( Dianthus borbasii Vendas, D.deltoides L., D.superbus L. , D.fischeri Spreng. ) -

нужны питомники с полной освещенностью; для шпажника черепитчатого (Gladiolus imbricatua L. ), колокольчика жестковолосого ( Campanula cervicaria Ь.), первоцвета весеннего (Primula veris L. ), лунника оживающего ( Lunaria rediviva L. ), полноценного сохранения генофонда колокольчика широколистного ( Campanula latifolia 1. ) и др. нужны питомники с затененнем.

При переносе в одинаковые условия культуры разных ценопо-пуляций одного вида, различия морфологических показателей растений могутиисчезать и сохраняться. Наши экспериментальные материалы говорят.о том, что существенными факторами являются в этой ситуации не только соответствие экологических условий питомника для данного вида вообще (оптимум, пессимум), но и эколого-фитоценотические условия существования в природе конкретных переносимых ценололуляций и разнообразие (или, наоборот, отсутствие разнообразия) экоэлементного набора в этих переносимых ценопопуляциях. Не для всех переносимых ценопопу-ляций одного и того же вида условия выбранного питомника могут бить оптимальными: разнообразие их экоэлементного состава и неоднородность реакций экоэлементов на условия конкретного питомника могут привести не толькочк уменьшению размаха, а наоборот, к увеличению степени варьирования тех или иных морфологических показателей в культуре по сравнению с природой.

Одновременная интродукция ценопопуляций одного вида в пи»

Т0МНИКИ с разними экологическими условиями приводит к сильному увеличению варьирования морфологических показателей по сравнению с природой и раскрывает потенциальные возможности вида. Так, интродукция колокольчика болонского (Campanula bo-noniensis L. ) в полевой питомник не привела к существенному изменению морфологии, а.в теневом - резко увеличилась длина побегов и размеры цветка, у колокольчика рапунцелевидного (Campanula rapunculoidsaL) в питомнике с полной освещенностью увеличилась длина побега, диаметр побега, число узлов на нем; не изменились длина соцветия, число цветков на побеге, длина венчика; в теневом питомнике у растений тех же ценопопуляций сильно увеличилась длина побега, соцветия, число узлов и цветков на побеге, длина венчика. Достоверное'увеличение-размеров цветка в питомниках отмечено у многих видов: Campanula persioifolia L. (в тени), С. trac helium L. (в тени), Diant- . hua borbasii Vandas (особенно в Лущино), B.fisoheri Spreng., D.superbus L., D.deltoides L. (в тени) и др. Уменьшение размеров цветка отмечалось у Campanula latiíolia L. в питомнике в Пущино (пессимум для этого вида). В наших работах перенос видов1 семенами в культуру сопровождался и сглаживанием разницы между ценопопуляциямй ( Leucanthemum vulgare Lam..Campanula persioifolia L., Campanula trachelium L., Polygonum bistorta l.jTrollius europaeus L.,Primula veris L.,Lunaria rediviva L. и др.) и сохранением достоверной природной разницы по отдельным показателям ( Campanula bononiensis L.,Campanula rapuncuLcddes Ui ДрО. У отдельных видов интродукция в оптимальные условия не влекла -за собой изменения морфологических показателей ('Campanula bervicariaL.- за исключением питомника в Пущино и др.).

Одновременное выращивание растений из семян одного и того же образца в питомниках.с разными экологическими условиями позволило проследить влияние условий выращивания на морфологические признаки. У Campanula ä-omerata L. (питомники ГИЗЛ П, Измайловский, Пущино) в зависимости от условий питомника изменялась длина побега (за счет длины междоузлий); общее число узлов на побеге и число узлов до соцветия было весьма близким, цветки в Пущино достоверно мельче. У Campanula persicifolia L. в сухих условиях (Пущино) образовались'низкорослые, сильно разветвленные побеги с'мелкими цветками. y'Diantíma deltoides L. отмечались достоверные различия по длине побега

И числу узлов на нем, диаметру цветков. У Dianthus flscheri ■ 6р®пв.в Яузском и Измайловском питомниках растения различались по всем изученным признакам.

Выращивание в одинаковых условиях интродукциомного питомника семенного потомства растений из рядом расположенных це-нопопуляций, различающихся в природе как по всем изученным признакам, так и-по отдельным (горец змеиный, купальница европейская, колокольчик крапиволистный) показало, что наблюдаемые в природе различия могут быть и модификационными (исчезать в культуре) и генетически детерминированными; кроме того, в культуре может появляться достоверное различие по признакам, не наблюдавшееся в природных условиях. Таким образом, в рядом расположенных ценопопуляциях может быть и сходный экоэлементный состав и достаточно-разнородный.

В процессе интродукции выявлена полиморфность некоторых видов: так, у колокольчика сборного (Campanula glomerata ) обнаружена сильная внутривидовая изменчивость по окраске и опушению побегов, размерам и окраске цветков, числу лепестков в цветке, наличию паракладиев в соцветии, обнаружены скороспелые и позднеспелые сезонные расы. У колокольчика жестковолосого ( Campanula cervicaria X.) обособились экоалементы по продолжительности »регенеративного периода, сохраняющиеся в потомстве в оптимальных экологических условиях, но быстро исчезающие в неоптимальных для вида условиях культуры (питомник в Лущино). У колокольчика персиколистного ( Campanula persici-tolia L. ) обнаружена изменчивость по окраске и ширине листьев; степени опушенности побега, чашечки, продолжительности, префлоральной вегетации, по месту начала цветения (с верхних цветков соцветия, с нижних,, с середины), по числу лепестков.в цветке (от 4'до 8) и др. У некоторых видов в культуре появи-.лись' наряду с преобладанием озимой формы - одиночные особи яровой формы (по существу, эта изменчивость - частный случай внутривидовой изменчивости по продолжительности прегенератив-. ного периода): у нивяника ( Leucanthonmm vulgare Lam. )» колокольчика раскидистого (Campanula patula Ь. ), к.сборного (C.glomerata 1. ), к.пёрсиколистного ( C.pexcicifolia Ъ. -только в Пущине}, гвоздики пышной ('B-^rithus superUral») - во втором и последующем поколениях в культуре. Обнаруженная вариабельность морфологических признаков в культуре на внутрипо-пуляционном уровне у большинства изученных видов аналогична вариабельности в природных условиях. 24

Интродукционное изучение 8 видов лекарственных растений проводилось на достаточно обширном материале - за 1963-1980 гг. было выращено и.изучено в культуре потомство 75 природных це-. нопопуляций (и их репродукций в культуре), культиваров из ботанических садов - всего около 180 образцов разного происхождения, не считая разных лет посева, изучения растений разных

возрастных групп и пр. Это позволило значительно уточнить и дополнить морфобиологическую характеристику видов, выяснить степень вариабельности морфологических признаков на ВП и МП уровнях, проследить возможные корреляции их между собой, между морфологическими признаками и продуктивностью, между морфологическими признаками и содержанием действующих веществ.. Конечным результатом являлось выделение перспективных для дальнейшего культивирования популяций и форм по кровохлебке лекарственной, патринии средней, наперстянке шерстистой, горцу почечуйному и др. (по сумме хозяйственно ценных признаков) и передача их для дальнейшего агротехнического и селекционного изучения.

Стратегия интродукционного процесса при введении в культуру хозяйственно ценных видов направлена на получение группы растений, которая пригодна для новых условий обитания и обладает максимальным набором полезных признаков - процент элиминации природного генофонда здесь не играет роли. Интродукция охраняемых видов растений, цель которой - их размножение и. возвращение в природу, должна проводиться с максимально возможным сохранением полноты природного "генофонда, с максимальным сокращением процента элиминации экоэлементного состава ценопопуляций в ингродукционном процессе. Для обеспечения оптимальных экологических условий при размножении вида в культуре необходимо предварительное изучение разнообразия условий -его существования в природных биотопах._

ГЛАВА 5. ШШШЕ ЗАМОРАЖИВАНИЯ СЕМЯН ДИКОРАСТУЩИХ

ТРАВЯНИСТЫХ ВИДОВ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЯ ИЗ НИХ

Режим сверхглубокого замораживания не может быть рекомендован для генных банков без обширных экспериментальных работ ' по проверке последействия замораживания семян не только на лабораторную всхожесть и жизнеспособность семян, но и на полевую всхожесть, на гибель воходов и молодых растений в питомнике, на ход онтогенеза растений из замороженных семян, на рост

и развитие растений в последующих поколениях и др.' Все эти вопросы изучались нами при выращивании 26 видов травянистых растений в питомнике г.Пущино совместно с сотрудниками Института биофизики клетки С.Г.Яшной и Э.В.Шабаевой. Растения выращивали из. семян, подвергнутых в течение I месяца неглубокому замораживанию (-10° -12°С) и сверхглубокому в жидком азоте после •быстрого (БЗ) и медленного (МЗ) замораживания; контролем служили незамороженные семена. Морфобиологическое изучение расте-. ний из замороженных семян на фоне изученной изменчивости в природных условиях и трансформации природной изменчивости при интродукции этих видов в питомниках с разными экологическими условиями (глава 4) представляет собой очень интересный эксг перименталышй материал для оценки последействия сверхглубокого замораживания.

Замораживание семян (и неглубокое, и до сверхнизких температур) ни у одного вида не привело, к появлению уродливых экземпляров, видимых морфологических мутантов. Изменение полевой всхожести семян после сверхглубокого замораживания видоспеци-фично: она может повышаться по сравнению с контролем (Campanula glomerata Ь., C.latifolia L., С.rapunculoides Ь., bathyrus ver-nus/L./Bernh. И др.),.может снижаться (Campanula trachelium L., Gladiolus imbricatus L. ,Lurmria rediviva I>, и ДР«)»

может оставаться близкой к контролю (Dianthus borbasii Vandas, D.fieoheri Bpreng., Primula veris L., Trollius europaeusb, и др.). Корреляция между лабораторной и полевой всхожестью у семян ряда видов С Campanula glomerata L., C.latifolia L. и др.) . 11 отсутствовала, у других видов ( Campanula trachelium L. ,Lathy-' rus vermis /L./Bernh. и др.) -она наблюдалась. Всхожесть семян и жизнеспособность проростков не всегда совпадает: высокая лабораторная жизнеспособность замороженных семян еще не гарантирует их выживание в полевых условиях.

Изучение морфологических признаков розеточных листьев, показало, что различия в их размерах связаны большей частью с ускорением или,' наоборот, замедлением темпов роста растений на I году жизни из замороженных семян (по сравнению с контролем); индекс формы листа (отношение длины к ширине) у большинства1 видов практически не изменяется после замораживания семян и близок во всех вариантах. Чаще .всего к контролю близок вариант БЗ (быстрое замораживание, затем -196°), очень редко ближе всего к контролю вариант.МЗ (медленное замораживание, затем 26 .. ' .

-196°) - Lunaria rediviva L. Неглубокое замораживание семян (до -10_. -12°С) также влияет на темпы роста растений и размеры розеточных листьев: у некоторых видов (Filipéndula vulgaris Moench.,Pulsatilla patens /L./Mill.,Primula veris L. ) этот вариант ближе всего к контролю, у других (lunaria rediviva L., Campanula cervicaria L. .C.persicifolia L., Lathyrus ver-nus /L-/ Bernh. ) достоверно отличается от контроля (в отличие от сверхглубокого замораживания, дающего результаты, близкие к контролю).

Сверхглубокое замораживание семян у некоторых видов ( Aconitum septentrionale Koelle, Campanula glomerata L..Lunaria rediviva L. и др.) может играть роль фактора, выявляющего скрытую (криптическую по М.Г.Агаеву) изменнивость по продолжительности прегенеративного периода, и ускорять ( Leucanthemum vulgare Lam., Dianthus fischeri Spreng..Polygonum bistorta L.,

Salvia pratensis 1., Campanula bononiensia 1. ) вступление растении в генеративный период. У других видов (Dianthus deltoides L., D.borbasii Vandas, Lavatera thuringiaea L., Campanula persioifolia L. • > ) замораживание семян несколько тормозит переход растений в генеративное состояние по сравнению с контролем. , •

Морфологические показатели генеративных побегов растений из замороженных семян у большинства изученных видов в контроле ближе всего к варианту БЗ, редко ( Filipéndula vulgaris

Moench.(Salvia pratensis L., Campanula glomerata L. ) - К

МЗ, очень редко - к варианту -Ю°С. Таким образом, заморажи-ваниесемян до небольших отрицательных температур также вли-. яет на морфологические показатели генеративных побегов растений и у некоторых видов гораздо сильнее, чем сверхглубокое • замораживание. Скорость замораживания семян (БЗ и МЗ) у одних видрв не вызывает достоверного влияния ( Campanula oörvicaria L., С.glomerata L., Ç.persicifolia L.,Dianthus fischeri Spreng.," Primula veris L. и ДР«). У Других (campanula rapun-

с-dioides Ъ., Dianthus borbasii Vendas-, I.athyrus vernus /L./ Bernh., Leucanthemum vulgare Lam. ' 11 ДР') разница

морфологических показателей генеративных побегов в вариантах БЗ и МЗ вполне достоверна.

Выращивание растений из замороженных семян, одного и того же образца (Helilotus albus Hedüc. ) > разные годы показало, что на проявление последействий криоконсервации. семян погодные условия осенне-зимнего периода (при осеннем посеве) и

вегетационного сезона влияют весьма активно: они могут и усилить их, и ослабить.

Растения 26 дикорастущих травянистых видов выращивались в питомнике из семян, замороженных, в течение I месяца. По Ч видам ( колокольчик рапунцелевидный, гвоздика Фишера, гвоздика пн-• шная, горец змеиный .) были выращены растения из семян, замороженных в течение 19 месяцев. Морфометрическое изучение этих растений позволило констатировать отсутствие влияния срока продолжительности замораживания семян (I мес. и 19 мес.) на рост и развитие растений, но этот вывод надо считать только конкретным - для этих видов, этих популяций, этих лет работы.

Экспериментальное изучение растений из замороженных семян в течение нескольких лет.показало, что влияние замораживания семян на морфологические показатели генеративных побегов может меняться при увеличении возраста растений. Повторные опыты по выращиванию в других погодных условиях, использование семян другой популяции, работа с данным видом в питомнике с другими экологическими условиями показали, что полученные нами экспериментальные данные конкретны и их нельзя экстраполировать на вид в целом.

Изучение семенного потомства (в первом и втором поколениях) растений, Выращенных из замороженных семян, по 10 видам показало, что с целью наиболее полного сохранения природного генофонда для выращивания растений из замороженных семян необходимо использовать питомники с экологическими условиями, оптимальными для данного вида. При выращивании дикорастущих видов растений (из семян, собранных в природных условиях и весьма гетерогенных) в необычных условиях среды, сверхглубокое замораживание семян может способствовать проявлению скрытой (критической) изменчивости и послужить, таким образом, пусковым механизмом мутагенеза (наряду со многими другими уже изученными механизмами - резкой сменой географического места выращивания, изменения привычной для вида длины дня, изменения сроков сева, выращивания растений из незрелых или, наоборот, очень старых семян и др. - Агаев, 1978).

ГЛАВА б. РЕИНТРОДУКЦИЯ ВИДОВ, НУЖДАЮЩИХСЯ В ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ

Новым направлением в проблеме сохранения биологического разнообразия.растительного мира является реинтродукция. Нами 28 .

предложена.схема поэтапной работы с видами, нуждающимися в восстановлении численности (Тихонова, 1982, 1985, 1987; Научно-методические ..., 1989; Тихонова, Макеева и др., 1992 ), апробированная на ряде травянистых охраняемых видов Московской области. Необходимыми этапами работы являются изучение эколо-го-фитоценотических условий местообитания ценопопуляций вида, выделение оптимума и пессимума, сбор достаточно репрезентативного природного генофонда.

При проведении интродукции видов с целью их последующей реинтродукции целесообразно питомники размножения располагать в пределах ареала вида (для широкоареальных видов - максимально близко к природным местообитаниям популяций). & террито-г рии питомника необходимо иметь некоторое разнообразие экологических условий по освещенности, влажности, микрорельефу; для некоторых видов, возможно, требуется создание специфических эдафических условий (подсыпка песка, гравия, торфа и др.). Питомник надо изолировать от мировых коллекций растений для сохранения чистоты собранного в природных условиях генофонда изучаемых видов. Площадь питомника должна быть достаточно велика для привлечения разнообразного генофонда по каждому изучаемому виду; в структуре питомника должно быть предусмотрено . несколько отделов: маточники - взрослые генеративные растения, являющиеся источниками семян; экспериментальный отдел для закладки опытов по семенному и вегетативному размножению; отдел массового размножения и др.

Наша экспериментальная работа по реинтродукции в связи с расположением ВШИ охраны природы ведется по охраняемым видам Московской области (Тихонова, Викторов и др., 1991) на территории лесопарков Москвы и ближнего Подмосковья. За 1982-1990 гг. было выращено в интродукционных питомниках свыше 50 тыс. шт. рассады 15 охраняемых видов и создано свыше 90 искусственных популяций в Петровском и Терлецком лесопарках Измайлово-кого ЛПХ, в Национальном парке "Лосиный остров", в Мемориальном и Съяновском лесопарках Государственного.исторического заповедника-леспаркхоза "Горки Ленинские". Опыт, накопленный в процессе размножения растений в питомниках с разными экологическими условиями, и мониторинг в искусственных популяциях показали большую перспективность работ в этом направлении. Несмотря на сильный антропогенный пресс, обрыв растений на букеты, скашивание надземных органов и даже иногда вьжопку ра~

сгений, десятилетний опыт нашей работы показывает, что при создании достаточно многочисленных популяций (исчисляемых не десятками, а сотнями и тысячами экземпляров) в оптимальных для вида биотопах растения растут, развиваются, цветут, обсе, меняются и со временем в искусственных популяциях формируется полночленный возрастной спектр, аналогичный природному. Залог долговременного, существования искусственной популяции -гетерогенность, наличие набора зкоэлементов (аналогично природным популяциям) и в процессе размножения основная задача - не растерять структурное и функциональное богатство генофонда природных популяций, обуславливающее адаптационные возможности и позволяющее природным популяциям переживать-стрессовые ситуации.

В диссертации представлены экспериментальные данные по созданию искусственных популяций лунника оживающего ( lunaria rediviva L.), купальницы европейской ( Trollius еигораешЬ. )» горца змеиного ( Polygonum bistorta L. ), гвоздики Фишера ( Elanthus fi0oheri Sprang. гвоздики пышной'( Dianthus euperbus L. У и мониторингу в них. Успешные результаты полу-.чены нами при создании искусственных популяций посадкой рас-1 сады (по ряду видов проводились и посевы семян в природных биотопах). Технологии создания искусственных популяций, конечно, видоспецифичны и основаны на знании биологии вида; Знание внутривидовой изменчивости, морфологической, физиологической, биохимической разнородности семян и растений каждого конкретного вида позволит принять необходимые меры для наиболее полного сохранения его природного генофонда.

Работы по созданию искусственных популяций охраняемых видов растений очень актуальны и в экологическом плане, и в социальном, и в хозяйственном (особенно по видам лекарственных, пищевых, кормовых растений, отрицательно реагирующим на перенос в полевую культуру). Они очень трудоемки, требуют у.частия специалистов разного профиля, организации питомников размножения с учетом специфических требований размножаемых видов и др. Длительность существования.искусственных популяций зависит от многих факторов — исходного посевного или посадочного, материала,оптимальности подобранного биОтопа и сукцессионных процессов в нем, времени и способа посева или посадкц и др. Мониторинг в искусственных популяциях должен быть очень продолжительным, прежде чем станет очевидной их 30 - ■"•'"•

дальнейшая судьба. Начинать работы по восстановлению численности охраняемых видов нужно как можно раньше, пока есть еще исходный материал для изучения их биологии и размножения.

ВЫВОДЫ .

1. Обзор литературных данных по внутривидовой изменчивости семян и растений дикорастущих травянистых видов показал, что по охраняемым видам растений на межпопуляционном уровне таких данных очень мало, а на внутрипопуляционном - они вообще единичны. Оценка существующих путей спасения редких и исчезающих видов растений позволила выявить такие приоритетные направления в решении проблемы сохранения биологического разнообразия растительного мира как создание генных банков дикорастущих видов (для предотвращения утраты адаптационного разнообразия генофонда) и восстановление их численности путем создания искусственных популяций (реинтродукции).

2. Экспериментальное изучение внутривидового разнообразия семян по структурным'признакам (размеры, масса) показало,что на внутрипопуляционном (ВЛ) уровне наиболее, константна масса семян; на межпопуляционном (МП) она чаще всего становится наиболее варьирующим признаком. Структурные показатели оемян одного и того же вида из разных ценопопуляций неадекватно реагируют на погодные условия одного и того ле года. Степень достоверности влияния погодных условий вегетационного сезона на структурные и функциональные признаки семян из природных популяций зависит в большой степени от числа изучаемых ценопопуляций и разнообразия эколого-фитоценотических условий их местообитаний,. от числа лет наблюдений.

3. Изучение функциональных признаков семян лекарственных [1 охраняемых видов выявило у них сильную ВП и МП разнородность по всхожести й жизнеспособности, светочувствительности, наличию (или отсутствию) покоя, реакции на действие фитогор-мопа и его концентрацию, реакции на замораживание и др. Эффективным средством для выявления ВП и МП неоднородности се- • мян является проращивание их в неопгимальнцх условиях. Внут-рипопуляционная изменчивость по жизнеспособности семян обычир выше в популяциях из неблагоприятных условий обитания (по сра-> вненип с оптимальными)* Отмечено отсутствие четкой границы, . между семенами с покоем (особенно, о экзогенным) и без повоя,

Сравнение всхожести и жизнеспособности семян разных ценопопуляций. одного вида на ВП и'МЦ уровни показало, что ' оно видоспецифично: ВП может быть выше МП,' ниже МП, часто они близки. Сравнение ВП и МП уровней надо считать всегда конкретным - оно может изменяться при увеличении числа популяций и степени оптимальности и разнообразия экологических условий их местообитаний.

5. Изучение продолжительности жизни семян в условиях положительных температур (+15° .+20°.и +5°С) показало наличие сильно выраженного разнообразия и на ВП и на МП уровнях по этому показателю. Низкие положительные температуры ненадолго замедляют процессы старения и потерю жизнеспособности у оемян изученных видов.

6. Изучение ВП и МП разнородности семян по реакции на замораживание (-10°- -12° и -19б°С с 2 режимами охлаждения),

. проведенное 'на 32 видах дикорастущих травянистых растений, "" показало, что семена всех изученных видов способны сохранять жизнеспособность после замораживания, и до небольших отрицательных температур и до сверхнизких. Реакция на сверхглубокое замораживание и скорость охлаждения видоспецифична и варьирует как на ВП, так и на МП уровнях. Неглубокое замора-•.' живание (-10° -12°С) "также влияет на всхожесть и жизнеспособность семян и нуждается.в экспериментальном изучении не меньше, чем сверхглубокое. Замораживание семян до. может служить методом для выявления типа покоя; для семян- , микробиотиков оно является, вероятно, наиболее эффективным , споЬобом долговременного сохранения жизнеспособности. Изучение влияния продолжительности сверхглубокого замораживания '(до б лет) на семенах 25 видов (39 образцов) показало, что срок криоконсервации практически не влияет на их жизнеспо- . собйость. ■

' - 7, Экспериментальное изучение внутривидовой изменчивости морфологических признаков растений 22 дикорастущих охра- ■ няемых видов (102 ценопопуляции) в природных условиях значительно расширило представление^исмо'рфобиологической характеристике^ особенно по таким малоизученным видам как колоколь-, чик болонский, к.жестковолосый, к.сборный, к.широколистный и др. Изучение большого числа ценопопуляций одного вида в. один , и тот же год и многолетние -стационарные наблюдения в одной и той же .ценопопуляции позволили составить представление о • 32 . ; -

степени константности признаков, их ценности для морфологического диагноза и для оценки результатов интродукции вида,

8. Эффективность влияния погодных условий вегетационного сезона на морфологические признаки растений (т.е. разногодич-ная изменчивость признаков в одной ценопопуляции) в природных условиях может быть и сильнее мекпопуляцйонной изменчивости (в один н тот же год) этого признака, и слабее, и оба типа этой изменчивости могут быть очень близкими - получаемые вы-, воды надо считать всегда конкретными и зависящими не только от изучаемого вида, но и от числа изучаемых ценопопуляций и разнообразия эколого-фитоценотических условий их природных местообитаний, от числа лет наблюдений. Под влиянием одних . и тех же погодных условий морфологические признаки растений разных ценопопуляций одного и того же вида могут варьировать

и сходным образом и по-разному, ;______

9.Изучение внугривиповой изменчивости морфологических при-'1 знаков растений из-природных ценопопуляций показало,что на ВП. уровне' у большинства изученных видов наиболее стабильны длинна побега и размеры венчика, иногда - число метамеров генеративного побега; больше всего варьируют число цветков на побе- ' ге, длина соцветия. На Ш уровне й стабильные признаки ,'и самые варьирующие часто аналогичны с ВГ1 уровнем.

ДО. Иитродукционное изучение 8 видов лекарственных растений позволило уточнить и дополнить морфологический диагноз . видов, выяснить возможность их культивирования в промышленных масштабах, проследить степень вариабельности морфологических признаков на ВП и '¡П. уровнях, выявить корреляции между ними й продуктивностью, между морфологией и содержанием тех или иных действующих веществ. По 'сумме-хозяйственно 'ценных признаков вид'елени формы (экоэлементн) и популяции горца почечуйного, кровохлебки лекарственной, жабрнци густоцветковой и ж.остро-' конечной, патриции средней, наперстянки шерстистой, лапчатки прямостоячей, горца змеиного, весьма перспективные- для массового культивирования. . . • •

II. Интродукция 18 дикорастущих охраняемых травянистых видов в питомниках с разными экологическими условиями позволила' сцегать степень трансформации структуры их природной изменчивости в интродукционном процессе, выявить потенциальную экологическую амплитуду видов (или ее отсутствие) и элиминацию отдельных генотипов. Предложено и экспериментально; обосновано-'

новое направление интродукции для охраняемых видов растений с учетом наиболее полного сохранения их природного генофонда.

12. Выращивание в условиях питомника растений из замороженных (до-Ю° -12°С и -19б°С) семян 26 дикорастущих видов показало, что ни у одного вида 'замораживание семян не привело к появлению уродливцх экземпляров, видимых морфологических мутантов. Полевая всхожесть семян разных видов после замораживания может снижаться, может повышаться, может оставаться близкой.к контролю; корреляция между лабораторной жизне- ' способностью замороженных семян и их полевой всхожестью наб-

■ людаегся не всегда. . •

Влияние замораживания семян на рост укороченных вегетативных побегов и размеры розеточных листьев, на изменение (или отсутствие изменения) продолжительности прегенеративно-го периода, на морфологические показатели генеративных побегов видоспецифично. Наиболее близким к контролю для большинства изученных видов является вариант сверхглубокого замораживания с быстрым охлаждением (7о0°/мин.). Замораживание семян до небольших отрицательных температур (-10° -12°С) тоже влияет на морфологические показатели генеративных побегов и у ряда видов это влияние гораздо сильнее сверхглубокого замораживания. Скорость замораживания семян у одних видов не играет ро'ли,у других - разница между морфологическими признаками генеративных побегов в вариантах с быстрым и медленным замо-

■ радиванием'вполне достоверна. Экспериментальные результаты, полученные при замораживании семян одной популяции и выращивании растений в определенных условиях только конкретны и не должны экстраполироваться, на- вид в целом.

13. Изучение семенного потомства (в I и П поколениях) 10 видов растений, выращенных из замороженных семян, показало, что о целью наиболее Полного сохранения природного генофон-. да замороженные семена надо высевать в питомники с экологическими условиями, оптимальными для данного вида. При выращивании дикорастущих видов растений (из семян, собранных в природных условиях и весьма гетерогенных по своему составу) в необычных условиях среды, сверхглубокое замораживание семян может способствовать проявлению скрытой (криптической). природ- -

ной изменчивости.

14. Результаты наших экспериментальных работ по созданию . искусственных популяций 15 травянистых охраняемых видов и

зч :

мониторингу в них позволяют считать реинтродукцию весьма перспективным способом сохранения и восстановления генофонда охраняемых видов растений, сохранения биологического разнообразия окружающей нас среды. Залогом успешного длительного существования искусственных популяций является подбор оптимальных биотопов для них и широкое использование при их создании . генетической гетерогенности природного генофонда вида.

Список основных работ по теме диссертации:

1. Тихонова В.Л. Некоторые особенности онтогенеза лапчатки прямостоячей в условиях культуры.//Земледелие и растениеводство. - М.: Московский рабочий, 1968. - С.143-145.

2. Тихонова В.Л. Сравнительное изучение' степени развития и продуктивности лапчатки прямостоячей в природе и в культурен/Совещание по вопросам изучения и освоения растительных ресурсов СССР. - Новосибирск: Наука, СО, 1968. - С.73-74.

3. Киченко В.И., Тихонова B.JI. Испытание горца змеиного в культуре.//Бюлл./Гл.бот.сада АН СССР. - 1968. - Вып.71. -С.Ю-15. ' "

4. Тихонова В.Л. Сравнительная морфологическая характеристика некоторых популяций лапчатки прямостоячей в Подмосковье.//Селекция и первичное семеноводство лекарственных культур. - И., 1970. - С.I9I-I94.

5. Тихонова В.Л. Биологические особенности лапчатки прямостоячей Potentilla erecta ( L. •) Baeusch. в природных условиях и при введении в культуру в Московской области. - Автореф. дис. ... канд.биол.наук. - М., 1970. - 20 с. •

6. Михайловская И.С., Тихонова В.Л. К определению возраста лапчатки прямостоячей /Potentilla erecta (l. )Rae-usch. / //Иаучн.докл.высш.шк. Биол,науки. - 1971. - № 7. - • . С.66-69.

7. Крылова И.Л., Тихонова В.Л. Продуктивность"лапчатки прямостоячей в природных условиях и в культуре.//Бялл./Гл. бот.сада АН СССР. - 1971. - Вып.78. - .С. 13-16.

8. Тихонова ЭЛ. О некоторых особенностях посевного мате- ■ риала лапчатки прямостоячей /Potentilla erecta (Ь. )RaaBa¡>/ //Бюлл./Гл.бот.сада АН СССР. - 1973. - Зып.87. - С.94-99,

9. Тихонова В.Л. Сравнительное изучение семенного и вегетативного размножения лапчатки прямостоячей Potentilla erecta (L. ) Kaeusch. в условиях питомника.//Интродукция . новых лекарственных растений. Сб.научи.работ ВИЛРа. Вып.5. -

M., 1973. - С.46-53. ^

10. Тихонова В.Л. Лапчатка прямоотоячая.//Биологичеокая флора Московской области. Bun.I. - M. : МГУ, 1974. - С.67-78.

XX. Тихонова B.JI. Сравнительное изучение ритма развития лапчатки прямостоячей в природных условиях и в питомнике.// Результаты, научных исследований в области лекарственного рартениеводства./Сб.научн.работ ВИЛРа, вып.8. - M., 1975. -С.43-44. .

12. Тихонова B.JI. Горец, змеиный.//Биологическая флора Московской области» Вып.2. - М.: МГУ, 1975. - С.29-36.

13. Беловодова К. М.,-Тихонова B.JI. К Интродукции патри-нии средней, в Подмосковье.//Ресурсы дикорастущих лекарственных растений. - М., 197.5. - С.233-238. ;

14. Михалевская 0.Б.-, Тихонова В.Л. 0 сезонном ритме роста побегов "лапчатки прямостоячей.//Бялл.МОИП, . отд.биол. - 1976.

- № 3. - C.I00-I07.

15. Тихонова В,Л., ГарбузоваВ.М.» Майсурадзе Н.И., Коган Л. Внутривидовое разнообразие наперстянки шерстистой. //Хим.-фари.журнал. - 1976. - Jé II..- С.84-87.

16. Тихонова В.Л. Онтогенез Libanotis condénsate ( Ь. ) Orenta., интродуцируемого. в Московскую область. Сообщение X. Виргинильный период.//Растительные ресурсы.' - 1977- T.Xiii,

№ 3. - С,480-485.

17. Тихонова B.JI. О биологических особенностях семян горца почечуйного.//Вопросы теории и практики семеноведения при интродукции. -.Минск, 1977. - С.198-200. ■

18. Крылова ИЛ., Тихонова.ВЛ., Ево'еенко Н.П. Изменчивость некоторых морфологических показателей лапчатки прямостоячей /Potentilla erecta ('1.' ) Haeusch. / в природе и в культурен/Билл./Гл.бот.сада АН СССР.. 1977.,- Вып.106. - С.82-80.

19. Тихонова ВЛ.. Онтогенез Libenotis oondensata, ( L. ). Orant?. ) интродуцйрованног.о в Московскую область. Сообщение 2. Генеративный период.//Растительные ресурсы. - 1978. -Т;Х1У,':# 2. - С. 247-251.

20.'Тихонова B.J1. .К характеристике посевного материала порезника гусгоцветкового.//Бюлл./Гл,бот,сада АН СССР., - 1978.

- Вып.108.. - С.72-75. ' . , .•. •

21. Тихонова .ВЛ. О .'-введении в культуру, горца почечуйного. //Лекарственное ;рас'Тениеводство. (серия), экспресс-информация, й 12. - X : ЦБНТИ ;М едпр-см/ 1973.; - С, 1-7.; .... ,. Ч -

-22. Тихонова/ВЛ'.гИаменчиаосГь. „размеров'плодов и-'вохокесть..

Patrinia intermedia (Hornem, )Hoem,et Sohult. //Pao-тительнце ресурсы. - Г979. - Т.ХУ, № I. - С.Юб-IlO.

23. Тихонова В.Л. Характеристика посевного материала горца почечуй ного,//Билл./Гл.бот.сада АН СССР.-- 1979. - Вып.1X4. -С. 78-83,

24. Тихонова 8.1. К изучению .полевой всхожести и оптимальных сроков сева горца почечуйного в Подмооковье.//Лекарственное растениеводство (серия), экспресс-информация, № б. - М.: ЦБНТИ Медпром, 1980. - С.7-15.

25. Крылова И.Л., Погорелова О.В., Тихонова В.Л. Диагностическая значимость некоторых признаков горца почечуйнрго.// Растит.ресурсы. - 1980. - Т.ХУТ. й 2. - С.232-235. .

26. Тихонова В.Л., Харькова Н.В. Патриний средняя.//Вопро- • сы лекарственного растениеводства. - М., 1980. - C.I3I-I35.

27. Тихонова В.Л., Шемерянкина Я.И. Изучение динамики на•* копления действующих веществ патринии средней при интродукции в Подмосковье.//Хкм.^фарм.журнал. - 1980. - ií 7. - С.57-62.

28. Тихонова В.Л., Шемерянкина' !4.П.. Зависимость между морфологическими показателями И. содержанием патринозидов й растениях патринии средней.//Хим.-фарм.журнал. — 1981. - № 4. -

С.57-62. J

29. Орищенко Н.Д., Тихонова В.Л. ВнутригиДовое разнообразие кровохлебки лекарственной Sanguisorba offioinalia L. // Растительные ресурсы, - 1981. - Т.ХУП, 13.- С.390-395,

30. Тихонова t Майсурадзе Н.И. Изменчивость морфологических признаков ?atrinia intermedia '

на первой году .г/изпи. при выращивании в Подмосковье.//Растительные ресурсы. 1032."- Т.ХУШ, № I. - С.57-63.

31. Тихонова D.JL ÍC определению оптимальных сроков сева патринии vpe,:i.H3>i.//Лекарствеиное растениеводство (серия), \ -экспресс-информация, № 7, - Я.: ЦБНТИ Медпром, 1982. - C.5-ÍI.

32. Тихонова В.Л. Интродукция и реинтродукция растений как один из путей сохранения компонентов редких растительных сообществ. //Охрана редких растительных сообществ. - W., 1982. - ••

с.60-67. ' '•.■■■'

33. Тихонова В.Л., Кривут Б. Д. криологические особенности и продуктивность двух видов Seseli ь, при интродукции а , Подмосковье.//Растительные ресурсы. - 1983. - Т.XIX, fé 3» ** С.315-321.

34. Тихонова В.Л. Сравнительное морфологическое изучение '

■37-

ценопопуляций арники горной.//Инвентаризация, методы исследования и охраны редких растительных сообществ. Ч.П. - С.205-206 (Рукоп.депон. в ВИНИТИ 28.02.1983 - № 1059-83 Деп.).

35. Тихонова В.Л., Макеева И.Ю., Хоциалова Л.И. Иорфобио-логические особенности семян копеечника альпийского.//Бюлл./ Гл.бот.сада АН СССР. - 1984. - Вып.133. - С.93-97.

36. Тихонова В,Л. О координации работ по изучению биологии редких видов растений, включенных в "Красную книгу СССР".// Изучение -редких и охраняемых видов травянистых растений. -

М., 1983. - С. 16-20.

37. Шкитина С.В., Денисова Л.В., Тихонова В.Л. .Ботанические сады и проблема охраны редких растений Московской-области.//Изучение редких и охраняемых видов травянистых растений.'

- М... 1983. - С.69-73. ■

38. Тихонова В.Л., Шемерянкина М.И« Изменчивость морфологических признаков и содержания патринозидов у генеративных особей Patrinla intermedia ( Hornem. ) Roer., et Bchult. при выращивании в Подмосковье.//Растительные ресурсы. - 1984.

- Т. XX, »■ 2. - С. 225-232.

39. Тихонова В.Л., Макеева И.Ю. Морфологическая изменчивость и продуктивность Polygonum persicaria L. при интродукции 'в Подмосковье.//Растительные ресурсы. -1984. - Т.XX, tó 4.

- C.5IO-5I5.

40. Методика исследований при интродукции лекарственных растений./Майсуредзе Н.И., Киселев В.П., Черкасов O.A.-, Цухи-мовский Е.Л., Макарова Н.В., Тихонова В.Л., Угиивенко В.В. -М.: ЦБНГИ Медпром. Серия "Лекарственное растениеводство", № 3, 1984. - 32 с.

41. Тихонова В.Л. Статьи по 36 видам для "Красной книги СССР" (П том). - М.: Лесная .промышленность, 1984. - 480 с.

42. Тихонова В.Л. Стратегия мобилизации и сохранения генофонда редких и исчезающих видов, растений. - Лущиво: ОЩИ НЦБИ АН СССР, 1985. - 34 с.

' 43. Тихонова В.Л., Макеева И.Ю. Перспективы восстановления численности-лунника оживающего в Подмосковье.//Охрана редких объектов растительного мира. - М., 1986. - С.53-59.

44. Тихонова В.Л., Далецная Т.В. Сравнительная характеристика семян купальницы европейской из природных популяций Под-московья.//Вопросы обогащения генофонда в семеноведении интро-дуцентов. Тез.докл. УШ Веес.совещ. 5-8 апр. Í987 г. - М.,1387.

- C.I34rI35. ." ... 38 - ''

45. Тихонова В.Л. Реинтродукция охраняемых видов растений: проблемы, термины, методические подходы, объекты.//Вопросы охраны редких видов растений и фитоценоэов. - М., 1987. - С.45-« 53.

46. Тихонова В.Л. Пути сохранения генофонда охраняемых видов растении//Охрана гено- и ценофонда'природных травяных биогеоценозов. Тез. докл. - Свердловск, 1988. - C.II2-II3.

47. Тихонова В.Л. Пути долговременного сохранения-жизнеспособности семян охраняемых видов растений.//Вопросы охраны и рационального использования растительного мира. - М., 1988. -С.28-35.

48. Тихонова В.Л.,. Викторов В.П., Разумова М.В., Поздова, Л.М. Внутривидовая изменчивость морфобиологаческих показателей семян Campanula latifolia в природных популяциях Подмосковья и в культуре.//Растительные ресурсы. - 1989. - Т.25,

№ I. - С.61-67.

49. Научно-методические рекомендации по размножению охраняемых видов растений рода Campanula L. (Колокольчик)./ Тихонова В.Л., Викторов В.П., Макеева И.Ю. г М., 1989. - 68 с.

50. Тихонова В.Л., Яшина С.Г., Полевая B.C., Крастс И.В. Влияние глубокого замораживания семян на рост и развитие растений (на примере гвоздики Фишера).//Криобиология. - 1989. -\Ь 1. - С.23-28.

51. Тихонова В.Л., Ильина Л.В., .Макеева И.Ю., Яшина С.Г. Влияние низких и сверхнизких температур хранения на лабораторную всхожесть семян дикорастущих растений. I Семена без периода покоя.//Криобиология. - 1990. - & 4. - С.23-28.

52. bannilt E.V., Yashina ß.G., Tikhonova V.L. Cryopreserva-ticn of seeds - a promising way to store гэге and vanishing

• species.//Abstracts of the' papers and posters, presented at ', - the XI International syzaposium "Embryology and seed, reproduction". Leningrad, USSR, July 3-7, I<3SO. - L, :Nauka, 1990.-P.I4.

53. Тихонова В.Д., Герасимов С.M.'Роль заповедников в охра- ' не и восстановления генофонда охраняемых видов растений.//Заповедники СССР: их настоящее и будущее. Ч.2.' Тез.докл.Всес. коиф. 8-Ю окт. 1990 г. - Новгород, 1990. - C.I9I-I93.

54. Тихонова В.Л. Стратегия сохранения генофонда лекарственных растений.//Состояние и перспективы научных-исследований

по интродукции лекарственных растений. Тез.докл. Воео.ко^.' 28 окт. - I ноября 1990 г. - М., 1990. - С.55-56. . ''

55. Крылова И.Л., Тихонова В. Л. Горец почечуйный.//Биологическая флора Московской области. Вып.8. - М.¡МГУ, I990. - C.I3I-I'i2. 7

. 56. Тихонова'В.Л., Викторов В.П., Макеева И.Ю., Яшйна С.Г. Влияние низких и сверхнизких температур хранения на лабора-' торную всхожесть семян дикорастущих травянистых растений. П Семена видов рода Oaapanula Ь.. (Колокольчик).//Проблемы криобиологии. - 1991. - № I. - С.43-50.

57. Тихонова В.Л», Викторов В.П., Макеева И.Ю., Беловодо- ' ва H.H. О восстановлении численности охраняемых растений на территории лесопарков Москвы.//Лесное хозяйство. - 1991. -

16 7. - С.21-22.. . • .

58. Тихонова В.Л., Лысых Н.И., Яшина С.Г. Влияние криокон-сервации на жизнеопособность семян дикорастущих охраняемых видов растений.//Успехи современной криобиологии. П МеждуН. конф. 21-25 апр, Тезиоы. - Харьков, 19921' - C.I8I-I82.

59. Тихонова В.Л., Яшина С.Г., Шабаева Э.В. Влияние замораживания семян на роот и развитие дикорастущих травянистых растений.//Успехи современной криобиологии. П Междун.коНф. 21-25 апр. Тезисы. - Харьков,: 1992; - C.I80-I8I.

60. Тихонова В.Л. Долговременное хранение семян дикорастущих видов растений. Банки: сбор материала, документация, методики* режимы. - Пущине» 1992. - 21 с.

61. Тихонова В.Л., Макеева И.Ю., Коротков В. Н., Беловодо-•ва H.H. Реинтродукция - перспективный путь восстановления генофонда редких и охраняемых видов растений (на примере лун ни-' ка оживающего). - Пущино, 1992 . - 36 о.

62. Николаева М.Г., Тихонова В.Л., Далецкая Т.В. Долговременное хранение семян дикорастущих видов растений. Биологические свойства семян (в печати - 40 стр.).

63. Тихонова В.1., Макеева И.Ю., Коротков В.Н., Беловодо-. ва H.H. Фитоценозы с природными и искусственными популяциями лунника оживающего (в печати - 18 стр.). -

ло

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Тихонова, В. Л.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ВНУТРИВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ДИКОРАСТУЩИХ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) И СТРАТЕГИЯ ЕГО СОХРАНЕНИЯ.

I. Внутривидовая изменчивость (обзор литературы)

1.1. Аспекты изучения вида, терминология. Ресурсы внутривидовой изменчивости и проблема их сбора.

1*2» Внутривидовая неоднородность семян. • • «

1.2Л. Изменчивость структурных признаков

1*2.2. Изменчивость функциональных приз« паков. •

1.2.3. Взаимосвязи структурных и функциональных признаков.

1.3. Внутривидовая неоднородность растений •

1.3.1. Изменчивость структурных признаков

1.3.2. Изменчивость функциональных признаков.

1.3.3. Взаимоовязи структурных и функциональных признаков.

2* Пути сохранения и восстановления генофонда вида. Интродукция и реиитродукция

2.1. Популяции на охраняемых и неохраняемых территориях.

2*2. Интродукция редких и исчезающих видов в ботанических садах,

2.3. Работа с охраняемыми видами растений вне оети ботаничеоких садов.

2.4» Реиитродукция дикорастущих травяниотых видов.

3. Сохранение генофонда дикорастущих растений в виде семян и других носителей геномов. . •.

3.1. Сохранение семян в природных биотопах. Долго-* временное хранение аемян в контролируемых условиях.

3*2. Сохранение генофонда в виде пыльцы, клеток, тканей и других источников геномов. Сверх* глубокое замораживание и его влияние на сохранность геномов.

ПАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДИКИ, УСЛОВИЯ РАБОТЫ

I. Время и место проведения работы. Характернотика объектов исследований.

2« Характеристика природных местообитаний изученных видов и методики работы в них. Погодные условия.

3. Интродукционные питомники.

4. Методики экспериментальной работы в лабораторных условиях и интродукционных питомниках. Статистик ческая обработка результатов

ПАВА Э. ВНУТРИВИДОВАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ СШН В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ И В КУЛЬТУРЕ. ДОЛГОВРЕМЕННОЕ ХРАНЕШЕ СЕМЯН.

1. Биологические свойства семян дикорастущих травя^ нистых растений.

2. Внутри- и межпопуляционная изменчивость семян по структурным признакам в природных условиях и ее трансформация в процессе интродукции.

3. Неоднородность семян по функциональным признакам

3.1. Формы неоднородности и их значение при оцен* ке богатства генофонда.

3.2. Внутрипопуляционная неоднородность семян по реакции на температурные условия проращивания.

3.3. Внутри* и межпопуляционкая неоднородность оемян из природных условий по жизнеспособ-ности и ее трансформация при интродукции. • И*®

3.3.1. Семена без покоя. .1^+

3.3.2. Семена с покоем

3.4. Обсуждение экспериментальных результатов.

Долговременное хранение семян дикорастущих видов.

4.1. Внутри- и межпопуляционная неоднородность семян по продолжительности жизни и ее использование. Хранение семян при положительных температурах.

4.2. Внутри- и межпопуляционная изменчивость семян по реакции на замораживание. . . .ДбО

4.3. Влияние продолжительности периода замораживания на всхожесть и жизнеспособность семян.

4.4. Научно-техническая документация образцов семян, предназначенных для долговременного хранения.

Выводы.

ГЛАВА 4. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ В

ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ И ПРИ ВВЕДЕНИИ В КУЛЬТУРУ.

I. Влияние эколого-фитоценотических условий местообитания ценополуляций и погодных условий вегетационного сезона на проявления изменчивости морфологических и некоторых функциональных признаков рас тений.

I.I. Anemone sylvestris L. - Ветреница лввная.

I¡»2. Anemonoides nemorosa /X./ Holub. "* Ветреница дубравная.

1.3. Campanula bononiensis L. •• Колокольчик бол о некий.

1.4. Campanula cervicaria L. * Колоколь-» чик жестковолосый (к.олений)

1.5. Campanula glomerata Ь. : - Колокольчик сборный (к.скученный).

1.6. Campanula latifolla Ь. - Колокольчик широколиотный.

1.7. Campanula patula Ь. - Колокольчик раскидистый.

1.8. Campanula persicifolia L. - Колокольчик персиколиотный.

1.9. Campanula rapunculoides I». - Колокольчик рапукцелевидный

I.Ю. Campanula rotundifolia L. - Колокольчик круглолистный .*.

1.11. Campanula traohelium L. - Колокольчик крапиволистный. . *.

1.12. Dianthus fischeri Spreng. - Гвоздика Фишера

1ЛЗ. Le uc an t he mum vulgare Lam. "" Нивяник обыкновенный (поповник).

1.14. Lunaria rediviva L. - Лунник оживающий.

1.15. Polygonum bisi'orta L. - Горец змеиный

1.16. Primula veris Ь. - Первоцвет весенний

1.17. TrolliuB europseus L. - Купальница европейская.

1.18. Обсуждение экспериментальных данных. Интродукция охраняемых видов растений и проблема сохранения генофонда в условиях культуры

2.1. Стратегия интродукции хозяйственно-ценных и охраняемых видов растений.

2.2. Интродукция луговых видов

2.2.1. Campanula bononiensis L. - Колокольчик бол о некий.

2.2.2. Campanula rapunculoides L.

- Колокольчик рапунцелевидный.

2.2.3. Lavatera thuringiaea Ь. - Хатьма тю-рингенская.

2.2.4. Leuoenthemum vulgare Lam. А Нивяник обыкновенный.

2.2.5. Polygonum bistorts. Ь,- Горец змеиный.

2.3* Результаты интродукции лугово*лесных видов в питомниках с разными экологическими уоловиямн.

2»3.1. Campanula cervicaria L. • Колокольчик жестковолосый.

2.3.2. Campanula glomerate I». - Колокольчик сборный.

2.3.3. Campanula persicifoliaL*» Колокольчик пероиколистный.

2.3.4. Campanula trachelium L. - Колокольчик крапиволиотный

2.3.5. Dianthus borbasii Vandas - Гвоздика Борбаша

2.3.6. Dianthus deltoides L. « Гвоздика дельтовидная (травянка).

2.3.7. Dianthus fischeri flpreng. « Гвоздика

Фишера.

2.3.8. Dianthus superbus Ь. - Гвоздика пышная.

2.3.9. Gladiolus imbricatus L. - Шпажник черепитчатый.

2.3« 10. Primula veris I». - Первоцвет веоен

2.3.II. Trollius europaeus L. - Купальница европейская.

2.4. Интродукция лесных видов

2.4.1. Campanula latifolia L. - Колокольчик широколистный.

2.4.2. bunaria radiviva L. « Лунник оживающий.

2.5. Обсуждение экспериментальных данных и стратегия интродукционного процесса при размножении охраняемых видов растений.

Интродукция лекарственных растений и изучение их внутривидовой изменчивости

3.1. Лапчатка прямостоячая - Potentilla erecta L. ) КаеUsch.

3.2. Горец змеиный - Polygonum bistortaL.3IQ,

3.3. Горец почечуйный -Polygonum persicaria L.

3.4. Кровохлебка лекарственная * Sanguisorba of fi*» cinalis L. .3I

3.5. Жабрица густоцветковая (порезник густоцветковый) и ж.остроконечная « ßeseli condensatum (L. ) Reichenb. fil. Adbanotis condensâta

L. ) Crantz./ и ßeseli mitcronatum (Schrenk )

M.Pimen. et Sdobnina

3.6. Патриния средняя - Patrinia intermedia ( Hörnern. ) Eoem.et Schult.«

3.7. Наперстянка шерстистая - Digitalis lanata Ehrh.322 Выводы.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ЗАМОРАЖИВАНИЯ СЕМЯН ДИКОРАСТУЩИХ ТРАВЯНЮТЫХ

ВИДОВ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ ИЗ НИХ.

1. Влияние замораживания семян на полевую всхожесть

2. Влияние замораживания семян на роот и развитие вегетативных побегов. .33Ô

3. Влияние замораживания семян на зацветание растений и изменчивость морфологических признаков генеративных побегов.

4. Влияние погодных условий вегетационного сезона на рост и развитие растений из замороженных семян.

5. Влияние продолжительности замораживания семян на рост и развитие растений из них. . . .34®

6. Последействие замораживания семян на рост и развитие растений в потомотве.

Выводы.

ГЛАВА 6. РЕИНТРОДУКЦИЯ ВИДОВ, НУЖДАЮЩИХСЯ В ВОССТАНОВЛЕНИИ

ЧИСЛЕННОСТИ.

1. Состояние и актуальность проблемы.

2. Экспериментальная работа по созданию искусственных популяций некоторых охраняемых и лекарственных видов растений*

2.1. Лунник оживающий - Lunaria rediviva L « • •

2.2. Купальница европейская - Trollies eurojaeus L. 365 2*3. Горец змеиный - Polygonum bistorta £.* • . 366 2.4. Виды рода гвоздика - Dianthus L.

3. Перспективы длительного существования искусственных популяций* .«.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ресурсы внутривидовой изменчивости дикорастущих травянистых растений, их изучение, сохранение и использование"

На территории нашей отраны произрастает не менее 18 тысяч дикорастущих травянистых растений. В это огромное количество входят самые разнообразные виды - и широкораспространенные и эк-демы; и резко бросающиеся в глаза благодаря овоим размерам, яркости цветков и т.д. и совсем невзрачные, незаметные; и виды очень цужные человеку (лекарственные, пищевые, технические) и виды, не имеющие хозяйственной ценности сегодня. В овязи с осложнением экологической обстановки (особенно за последние десятилетия) численность многих дикорастущих раотеюШ стала сокращаться, а отдельные виды предотавлены уже несколькими популяциями или исчезают совсем.

По данным Международного союза охраны природы и природных ресурсов в мире насчитывается около 25 тыс. видов растений, которым грозит исчезновение. Из 11,5 тыс. европейских видов около 2,1 тыс. отнесены к категории редких, 1,4 тыс. - к категории исчезающих (Стойко, Авдрощук, 1987; Сытник, 1987).

На территории нашей отраны инвентаризационные работы по составлению списков исчезающих и сокращающихся в своей численности видов растений,в основном,заканчиваются. Вышли "Красные книги" в целом по Союзу (I издание - 1978 г., второе в двух томах * в 1984 г.) и по республикам» Опубликована "Красная книга* по растениям Российской федерации (1988). Во второе издание "Краоной книги СССР" вошло около 600 видов растений.(в первое - 437). В "Красную книгу РСФСР* (1988) включено 438 видов цветковых растений; еще несколько тысяч взято под региональную охрану в крупных регионах (в Сибири, на Дальнем Востоке и др.) и административных областях (Денисова и др., 1982). Только в Европейской части взя» ты под охрану: в Мурманской области - 94 вида (Ред*и# и нуждаю* щиеся., 1979); в Псковской - 152 вида (Растения Псковокой. 1977); в Ярославской - 133 вида (Дубровина, Прозорова, 1974); в Московокой * нуждается в охране 261 вид (Скворцов, Тихомиров, 1936); во Владимирской и Ивановокой областях - 237 видов (Шилов, 1982); в Курской - 153 вида (Падеревская, Игнатенко, 1976) и т.д.

Особенно сильно деградирует флора в гуотонаселенных районах, в городских лесопарках и окреоткоотях крупных городов. Становят-ся редкостью оамые обычные виды: сочевичник, зверобой, копытень, живучка, яоменник, даже медуница и нивяник; наблюдается широкое раопроотранение сорных видов (Амельченко, 1983) и резкое сокращение численности видов со сложными синэкологическнми связями (ми* котрофов, зоохоров, энтомофилов); господствующими становятся виды о наибольшей автономностью (апомикты). В связи с этим идет увеличение списков видов, берущихся под охрану. Так, в Московской облаоти в 1966 г. (Определитель растений.1966) в список нуждающихся в охране видов было включено 82 вида и по 15 видам наблюдал ооь резкое сокращение численности; через 20 лет в охране и восстановлении численности нуждалось уже 260 видов (Скворцов, Тихомиров, 1986).

Анализ перечней видов, берущихся под охрану показывает, что наряду с действительно уникальными видами, эндемами, реликтами, видами на границе ареала под охрану берутся и отнюдь ие редкие, широкоареальные виды, чиоленность которых резко сокращается. В списки региональной охраны включаются декоративные (орхидные, гиды рода прострел, гвоздика, колокольчик, ветреница, ирис, рябчик и др.)» лекарственные растения (плауны, лавдыш, горицвет, зверобой» валериана, горечавка и др.). Выявляется большая группа видов, не входящих в "Красные книги СССР или РСФСР", но уже охраняющихся по всему ареалу. Так, обычный пока еще вид купальница европейская включен в "Красную книгу" Белоруссии (1981), взят под охрану в Ленинградской (Петербургской), Псковской, Калининградской, Горьковской (Нижегородской), Московской, Ярославокой, Коот-ромской, Брянской, Орловской, Саратовской облаотях, на Урале, в Сибири, т.е« практически по всему ареалу. Широко распространенный лесоотепной вид ветреница лесная включен в "Краоную книгу" Белоруссии, Латвии, взят под охрану в Ленинградской (Петербургской), Псковской, Калининградской, Владимирской, Орловской, Рязанской, Курской, Брянской, Саратовской областях, в Мордовии и Коми, в Донбассе, на Урале, в Новосибирской области и т.д. Европейский вид ветреница дубравная включена в "Красную книгу" Молдавии, охраняется в Мурманской, Владимирской, Московской, Брянской, Ярославской, Горьковской» Коотромокой, Калининградской областях, в Мордовии, в Донбассе и т.д. - т.е. по всему своему ареалу. Подобные примеры можно привести и по другим видам (виды рода колокольчик, гвоздика и пр.). Таким образом, не только виды, включенные в "Красные книги", но и большое количество видов региональной охраны нуждается в неотложных мерах по сохранению (и восстановлению) их генофонда. В связи с этим тема нашей работы, направленной на изучение внутривидовых ресурсов дикорастущих травянистых раотений, методов мобилизации и способов долговременного хранения их генофонда, возможности восстановления численности редких и исчезающих видов в природных биотвгах является весьма актуальной.

Целью нашей работы являлось изучение, сохранение и использование внутривидового разнообразия лекарственных растений и видов, нуждающихся в охране и восстановлении численности. В связи с этим задачами наших исследований стали:

I. Изучение внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости растений по структурным и отдельным функциональным признакам в природе. Выявление степени влияния различных эколого-фитоцено-тичеоких уоловий местообитания и погодных условий вегетационного сезона на проявление этой изменчивости.

2. Изучение внутривидового разнообразия семян из природных популяций по структурным и функциональным признакам и степени трансформации его в интродукционном процессе.

3. Организация долговременного хранения оемян без потери жизнеспособности: выявление оптимальных режимов, изучение влияния условий длительного хранения оемян на продолжительность их жизни, рост и развитие растений из них и др.

Изучение и использование внутривидового разнообразия лекарственных раотений в процеосе интродукции.

5. Оценка трансформации природной морфологической изменчивости охраняемых видов растений в питомниках размножения о различными экологичеокими условиями. Разработка стратегии интродукции для охраняемых видов растений.

6. Сравнение морфологической изменчивости раотений, выращенных из замороженных оемян, о изменчивостью в природных уоловиях и в интродукции*

7. Изучение возможности сохранения внутривидового разнообразия растений при оозданни искусственных популяций в природных биотрпах.

Основные результаты и их научная новизна:

Впервые проведена интродукция ценных лекарственных растений: лапчатки прямостоячей, горца змеиного, горца почечуйного, патри-нии средней, жабрицы густоцветковой и ж.остроконечной. Изучена внутривидовая изменчивость и выделены хозяйственно-ценные формы, перспективные для дальнейшего культивирования.

По некоторым важным лекарственным видам (наперотянка шерстистая, патриния средняя, горец почечуйный) установлены корреляционные зависимости между отдельными морфологическими показателями и продуктивностью, а также содержанием биологически активных веществ.

В природных биотипах изучена изменчивость отруктурных (и неко торых функциональных) признаков у растений 22 дикорастущих охраняемых видов (102 ценопопуляции) и выявлена ее зависимость от эко лого-фитоценотичеоких условий местообитания и погодных условий ве гетационного сезона. Изучение трансформации этой изменчивости при интродукции ценопопуляций в питомники с различными экологическими условиями позволило оценить ресурсы модификационного и генотипи-ческого разнообразия видов.

Предложена и экспериментально обоснована стратегия интродукции для охраняемых видов растений с учетом наиболее полного сохранения их природного генофонда.

Впервые проведены экспериментальные работы по изучению влияния режимов сверхглубокого замораживания (-196°С) на семена 30 видов (98 популяций) дикорастущих растений. Изучено влияние криокон-оервации семян (-Ю°С и -196°С) на их лабораторную и полевую всхожесть, рост и развитие раотений из замороженных семян.

Предложена научно®техничеокая документация (паспорт) для образцов оемян, собираемых в природных ценопопуляциях и предназначенных для долговременного хранения (с набором методик для его за пол нения).

Разработаны научно-методические рекомендации по работе с вида< ми, нуждающимися в восстановлении численности (реинтродукции) и апробированы на ряде охраняемых видов (лунник оживающий, купальни ца европейская, горец змеиный, гвоздика Фишера и г. пышная и др.).

Результаты нашей работы имеют практическое значение:

Опубликованы практические рекомендации по культивированию ценных лекарственных видов: лапчатки прямостоящей, горца змеиного, г.почечуйного, патринии средней и др.

Размноженный материал (семена) наперстянки шерстистой, горца почечуйного, патринии средней и др. был передан (в ВИЛРе) для работ по агротехническому и селекционному изучению видов.

Во ВШИ охраны природы и заповедного дела создан в 1963 г. банк долговременного хранения семян редких и исчезающих бидов растений (при +5°С): в настоящее время в нем содержатся семена 205 видов (975 образцов).

В 1986 г. создан экспериментальный криобанк долговременного хранения семян в режиме сверхглубокого замораживания (-19б°С). В настоящее время в нем содержатся семена Юб видов (157 образцов)«

Результатом изучения охраняемых в природных условиях видов и способов их размножения в питомниках являются научно-методические рекомендации, уже опубликованные (виды рода колокольчик, лунник оживающий, купальница европейская) или подготовленные к публикации (горец змеиный, виды рода гвоздика и др.).

В лесопарках г.Москвы и ближнего Подмосковья в 1983-1991 гг. размноженным нами материалом создано свыше 90 искусственных популяций 15 охраняемых видов (высажено более 50 тыс.шт. рассады). Результаты мониторинга в этих экспериментальных популяциях уже служат материалом для научно-методических рекомендаций по технологии их создания.

Изучение внутривидовой изменчивости» познание морфологического, функционального и адаптационного богатства особенно актуально в приложении к редким, охраняемым, резко сокращающимся в численности видам. Сохранение внутривидового разнообразия, полноценного генофонда по этой группе видов - не только сохранение национального богатства страны, но и залог восстановления их численное сти, залог возможности создания искусственных популяций, по гетерогенности не уступающих природным.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Тихонова, В. Л.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

I» Анализ литературных данных по внутривидовому разнообразию оемян дикорастущих травяниотых видов растений показал, что работ по изучению изменчивости морфолого-анатомичеоких и физиолого-био-химических признаков семян на внутри« и межпопуляционном уровне очень немного, а по видам, нуждающимся в охране, они единичны. Значительно шире изучается изменчивость растений (чаще на межпо* пуляционном, реже - на внутрипопуляционном уровне) по признакам вегетативных и генеративных побегов (реже • подземных органов), жизненной формы, кариотипа, по сезонному ритму развития, продолжительности жизненного цикла и его этапов, устойчивости к неблаго

- 373 * приятным условиям среды» а также изменчивость химического состава растений (хозяйственно-используемых),

2, Проведенная оценка состояния проблемы по сохранению и восстановлению генофонда охраняемых видов растений позволила выделить приоритетные направления» позволяющие оохранить биологичеокое разнообразие растительного мира (банки долговременного хранения геномов дикорастущих видов в режиме сверхглубокого замораживания» реинтродукцию),

3, Изучение внутривидового разнообразия оемян дикорастущих травянистых видов по структурным.признакам (Ю видов, 58 природных популяций, разные годы сбора, семенное потомство в культуре «* всего свыше 150 образцов) показало, что на внутрипопуляционном уровне наиболее константным признаком являетоя масса семян; на межпопуляционном уровне она чаще всего отановится наиболее вар ьи-» рующим признаком. Изучение функциональных признаков оемян (28 видов, 109 природных популяций, сборы разных лет, семенное потомот-во в культуре - около 330 образцов) выявило внутри- и межпопуля-ционную изменчивость по всхожести и жизнеспособности, светочувствительности, по наличию (или отсутствию) покоя, по реакции на фи-тогормон (ГК^, гибберсиб) и его концентрацию, по реакции на замораживание и др. Эффективным средством для выявления неоднородное^ ти семян является их проращивание в неоптимальных условиях. Внут-рипопуляцнонная изменчивость по жизнеспособности семян обычно выше в популяциях из неблагоприятных условий обитания (по сравнению с оптимальными).

Изучение продолжительности жизни семян лекарственных (4 вида) и охраняемых (17 видов - 22 образца) раотений на внутри- (ВП) и межпопуляционном"(Ш) уровне в режимах положительных температур и +5 С) показало наличие сильно выраженного разнообра-*

- 374 зия этого признака на уровне и ВП и МП и возможнооти использования отарых семян» Низкая положительная температура ненадолго за* медляет старение и гибель семян (со второго года хранения началось падение всхожести семян лунника, с третьего-четвертого « сон«тра* вы, горца змеиного/купальницы европейской, колокольчика сборно* го и др.)» Создание в НИИ охраны природы в 1983 г, экспериментального банка семян охраняемых видов при +5°С (в настоящее время в нем 205 видов, 975 образцов) позволяет оценйть этот режим как неперспективный для долговременного хранения семян дикорастущих видов.

5. Изучение внутри- и межпопуляционной разнородности оемян по реакции на замораживание (*10°*12°С и «196°С с 2 режимами охлаждения), проведенное на семенах 32 видов дикорастущих травянистых растений (семена из разных природных популяций, разных лет сбора, семенное потомство в культуре * всего около 100 образцов), показало, что семена воех изученных видов оохраняли жизнеспособность после замораживания и до низких и до сверхнизких температур» Реакция на сверхглубокое замораживание (и скорость охлаждения) видоспецифична и варьирует как на ВП, так и на МП уровне* Не* глубокое замораживание (*10°«12°С) также влияет на всхожесть и жизнеспособность оемян и нуждается в экспериментальном изучении не меньше, чем сверхглубокое. Замораживание семян до -196°С может служить для выявления типа покоя, разнородности семян.по наличие и глубине покоя; для оемян-микробиотиков она является, вероятно, наиболее эффективным способом сохранения жизнеспособности*

6. Изучение влияния продолжительности сверхглубокого замораживания (до б лет) на семенах 25 видов (39 образцов) показало,что срок почти не влияет на их жизнеспособность, но экспериментальные работы в этом направлении должны быть продолжены и расширены* Соз

- Э75 дание в 1966 г« криобанка семян охраняемых видов растений с использованием жидкого азота (в настоящее время он перенесен в Ин-отитут физиологии растений РАН и содержит свыше 100 видов, 157 образцов, более 1000 ампул) позволяет высоко оценить перспективность режима сверхглубокого замораживания для долговременного хранения семян на массовом материале,

7. Экспериментальное изучение внутривидовой изменчивости растений 22 дикорастущих охраняемых видов (102 ценопопуляции) в природных условиях значительно расширило представление о морфологической характеристике (диагнозе) видов, особенно по таким.малоизученным видам, как колокольчик болонекий, к.жестковолосый, к. сборный, к.широколистный и др. Изучение большого числа ценопопу* ляций одного вида в один и тот же год и многолетние стационарные наблюдения в одной и той же популяции позволили с о о тави тьпред-ставление о степени константности признаков, их ценности для морфологического диагноза и при оценке результатов интродукции вида.

8. Экзогенная изменчивость, индуцированная влиянием погодных условий вегетационного сезона как на структурные и функциональные признаки семян, так и на морфологические признаки растений (т.е. разногодичная изменчивость признаков в одной ценопопуляции), может быть и выше межпопуляционной изменчивости (в один и тот же год) и ниже. Кроме того, оба типа этой изменчивости могут быть очень близкими. 0 силу этих причин получаемые выгоды надо считать всегда конкретными и зависящими не только от изучаемого вида, но и от числа изучаемых ценопопуляций и разнообразия эколо-го-фитоценотических условий их природных местообитаний, от числа лет наблюдений. Что касается экзогенной изменчивости признаков семян и растений разных ценопопуляций, то она может быть как од« нотипной, так и разнотипной.

- 376

9. Изучение внутривидовой изменчивости морфологичеоких признаков растений показало, что на внутрипопуляционном уровне у большинства изученных видов наиболее стабильны длина побега и размеры венчика, иногда * число метамеров генеративного побега; больше всего варьируют число цветков на побеге, длина соцветия* На межпопуляционном уровне и стабильные признаки и самые варьиру ющие часто аналогичны с внутрипопуляционным уровнем«

10, Интродукционное изучение 18 дикорастущих травянистых видов (семенное потомство 73 природных ценопопуляций и их последую щие репродукции - воего около 200 образцов), проведенное по многим видам впервые (лунник оживающий, колокольчик жестковолосый, к.широколистный и др.) в питомниках о разными экологическими условиями, позволило оценить степень трансформации структуры природной изменчивости у подопытных объектов в интродукционном процессе, когда не только полнее проявляется их потенциальная эколо гическая амплитуда, но и усиливается элиминация определенных генотипов.

11. Интродукционное изучение 8 видов лекарственных растений (I96M98Q гг. , 75 природных популяций и их репродукции в куль* туре, культивары из ботанических садов • всего около 160 образцов) позволило уточнить и дополнить морфологический диагноз видов, выяснить возможность культивирования их в промышленных масштабах, проследить степень вариабельности морфологичеоких признаков на внутри« и межпопуляционном уровне, выявить корреляции между ними и продуктивностью, содержанием действующих вещеотв. По сумме хозяйственно-ценных признаков выделены формы (экоэлемен ты) и популяции горца почечуйного, кровохлебки лекарственной, жабрицы густоцветковой и ж.остроконечной, патринии средней, наперстянки шерстистой, лапчатки прямостоячей, горца змеиного,весь ма перспективные для массового культивирования*

12. Выращивание в условиях питомника раотений из замороженных (до «10°-12°С и -196°С) семян 26 видов дикорастущих травянистых растений показало, что ни у одного вида замораживание семян не привело к появлению уродливых экземпляров, видимых морфологических мутантов* Полевая всхожесть семян разных видов после замораживания может снижатьоя, может повышаться, может оотаватьоя близкой к контролю; корреляция между лабораторной жизнеспособностью замороженных семян и их полевой всхожестью наблюдается не всегда* 13. Внутривидовая морфологическая изменчивость растений из замороженных семян была оценена в сравнении с природной (глава 4, раздел I) и с изменчивостью этих видов, выявляющейся в интродукцион-ном процессе (гл.4, раздел 2). Влияние замораживания семян на рост укороченных вегетативных побегов и размеры розеточных листьев видоспецифично; в большей степени оно влияет на линейные параметры (длина черешка, длина и ширина листовой пластинки), в меньшей - на индекс формы листа» Такое же видоопецифичеокое влияние криоконсервации семян отмечено на изменении продолжительности пре-генеративного периода, морфологические показатели генеративных побегов. Наиболее близким к контролю для большинства изученных видов является вариант сверхглубокого замораживания о быстрым охлаждением семян (БЗ). Замораживание семян до небольших отрицатель« ных температур (-Ю°-12°С) тоже влияет на морфологические показа* тели генеративных побегов и у ряда видов это влияние гораздо сильнее сверхглубокого замораживания. Скорость замораживания семян у одних видов не играет роли (колокольчик жестковолосый, к.сборный, к.персиколистный и др.), у других - разница между быотрым и мед-» ленным замораживанием вполне достоверна. Экспериментальные результаты, полученные при замораживании семян одной популяции и выра

- 370 щивании растений в определенных погодных и экологических условиях, только конкретны и не могут быть экстраполированы на вид в целом*

14* Изучение семенного потомства (в I и П поколениях) 10 ви-дов растений, выращенных из замороженных семян, показало» что с целью наиболее полного сохранения природного генофонда для получения растений из замороженных семян необходимо использовать питомники с экологическими уоловиями, оптимальными для данного вида, При выращивании дикорастущих видов растений (из семян, собранных в природных уоловиях и весьма гетерогенных по своему сосъ-таву) в необычных условиях среды, сверхглубокое замораживание семян может способствовать проявлению скрытой (криптической) природной изменчивости,

15* Предложенные нами научно-методические рекомендации по ра« боте о видами, нуждающимися в восстановлении численности (Тихоно* ва, 1982, 1985, 1987 и др.), и апробирование их на 15 травянистых охраняемых видах (1983-1991 гг. - лунник оживающий« купальница европейская, горец змеиный, виды рода колокольчик, гвоздика и др.) позволяет считать реинтродукцию весьма перспективным способом сохранения и восстановления генофонда охраняемых видов растений, сохранения биологического разнообразия окружающей нас среды. Залогом уопешного длительного существования искусственных популяций является подбор оптимальных биотопов, а также широкое исполь** зование (при их создании) генетической гетерогенности природного генофонда вида.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Тихонова, В. Л., Москва

1.'Абатуров A.B., Ланина B.B. Природно-познавательная тропа Государственного природного национального парка Лосиный остров.- М.: ЦБНТИ Минлесхоза, 1985. 10 с.

2. Абачев К.Ю. Внутрипопуляционный полиморфизм семян астрагала

3. Лемана//Фенетика и генетика природных популяций растений. -Махачкала, 1978. С.60-64.

4. Абачев К.Ю. Динамика полиморфизма по признакам семян популяций в экстремальных условиях на примере Astragalus longlflo-rus Pall. // Физиол. и лопул. экол.: попул. изменчивость.- Саратов, 1983. С.83-85.

5. Абдульменов М.А., Каримова С.Г., Ворошилова И .В. О химическомсоставе колокольчика краливолистного. //Дикорастущие и интро-дуцированные полезные растения в Башкирии. Вып.1. Уфа, 1961. - С.165-167.

6. Абдуразакова З.Ш. Изучение изменчивости количественных признаков у К- и Д- форм примулы.//Фенетика популяций. М., 1985. - С.54-55.

7. Абдуразакова З.Ш. Структура взаимосвязи признаков у некоторых » видов примулы.//Проблемы микроэволюции. М., 1988. - С.47.

8. Агаев М.Г. "Биотип" у самоопылителей как элементарная популяция. //Ученые зап./Дагест. Госуд.Унив. 1957. - J6 I. -С.176-187.

9. Агаев М.Г. Некоторые итоги исследований по экспериментальноймикроэволюции (на примере автогамных растений).//Бот. журнал. 1970. - Т.55, * I. - С.3-22.

10. Агаев М.Г. Экспериментальное исследование динамики микроэволюции (на модельных популяциях автогамных культурных растений): Автореф.дисс. . докт.биол.наук. Л.,1974. - 64 с.

11. Агаев М.Г. Эколого-географический аспект проблемы естественного мутационного процесса (на основе модельных опытов с автогамными растениями) ./Др. /Ленингр. об-ва естествоиспытателей. Проблемы ботаники и почвоведения. 1977. - Т.73, в.- С.14-25.

12. Агаев М.Г. Экспериментальная эволюция (на примере модельныхпопуляций автогамных растений). Л.: ЛГУ, 1978. - 272 с.

13. Агаев М.Г. Криптоэлементы как универсальные единицы структурыпопуляций растений.//Популяции растений. Л.: ЛГУ, 1979. -С.202-214.

14. Агаев М.Г. Допуляционная изменчивость культурных растений иее селекционное значение./Др. по прикл.бот., ген. и селекции. "Генофонд сельскохозяйственных растений и его использо вание в современной селекции". Т.100. - Л.: ВИР, 1987а. -С.248-260.

15. Агаев М.Г. Криптическая структура фитопопуляций.//Проблемыэволюции, популяционной ботаники и систематики. Сб.науч.тр. по прикл. бот., ген. И селекции. Т.112. - Л.: ВИР, 19876.- С.6-18,

16. Агаев М.Г. Вавиловская концепция вида и ее развитие.//Генетика. 1987 в. - А-II. - С.1949-1961.

17. Агаев М.Г. Систематическая концепция вида и ее значение длясистематики злаков.//Систематика и эволюция злаков. Всесоюз ное совещание. Тезисы докладов. Краснодар, 1991. - С.5-6.

18. Агрометеорологический бюллетень (Московская обл.). -М., 19831991 гг. (ежемесячные выпуски).

19. АЙала Ф. Введение в популдционную и эволюционную генетику. -. М. : Мир, 1984. ^ 230 с.

20. Александрова Н»Е», Каратаева Л.Г. Равновесная влажшоть оемяновощных культур,/Доклада/ТСХА. 1972. - А 179. - С.91-97»

21. Алексеева-Попова Н.В» Внутривидовая дифференциация дикорастущихвидов под влиянием избытка тяжелых металлов в среде./Др. Биогеохим. дабор,/Йн-т гаохшши и аналит. химии АН СССР. -1990. 21. - С .62-71.т

22. Андреев ГЛ. Особенности роста и развития среднеазиатских однолетников в условиях субарктики.//Изв./ АН Турш.ССР, оер. биол. 1963* - 4. - С.36-41.

23. Андреев Л.Н. О некоторых аспектах деятельности ботаническихсадов Советского Союза.//Бш./Гл.бот» сада Ш СССР» 1969.- В.151. С.3-9.

24. Андронова Н., Кученева Г., Кученева А. и др. К вопросу возобновления редких и исчезающих растений Калининградской области. //Экология и охрана растений Нечерноземной зоны РСФСР. -Иваново, 1981. С.50-53.

25. Антонюк Н.Е. Восстановление полезных травянистых растений вравнинных лесах УССР./ Днтродукцiя та акклиматизация рослин на УкраЫ . 1962. - № 20. - С.95-98.

26. Антонюк Н.Е. Фитоценотический принцип создания коллекций в

27. Центральном республиканском ботаническом саду АН УССР.//£юд. /Гл.бот. сада АН СССР. 1984. - В.133. - С.3-5.

28. Апаля Д.К. Метод обогащения и комплексной охраны ландшафта.//

29. Формирование растительного покрова при оптимизации ландшафта. Вильнюс, 1979. - С.91-96.

30. Апаля Д.К. Метод выращивания шиповника морщинистого в полунатуральных полидоминантных экосистемах и их саморегуляция.// Тр./АН Лит.ССР. Сер.В. I960. - 1(89). - С.25-38.

31. Апаля Д.К. Обогащение и охрана дикорастущей растительности подсадкой плодоягодных кус тов./Др./АН Лит.ССР. С ер. В. 1984. - № 4(88). - С.5-35.

32. Апаля Д.К. Популяционная экология и проблемы обогащения и охраны растительности.//Популяционная экология растений. М., 1987. - С.3-6.

33. Арнаутова Г.И. 0 гетерогенности популяций primula sibthorpii

34. Hoffm. в Дагестане.//Физиология и популяционная экология; популяционная изменчивость. Саратов, 1983. - С.86-87.

35. Артюшенко З.Т, Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. Л.; Наука, 198827Z о.

36. Архипов М.В., Баденко А.Л., Савин В.Н. Количественное дешифрцрО'вание рентгенограмм семян на телевизионной установке УАР-2. //Экологические проблемы семеноведения интродуцентов. Рига:1. Зйнатне, 1984. С.7,

37. Аскоченская H.A. Водный режим в покоящихся семенах.//Биохимические и физиологические исследования семян. Иркутск: Изд. АН СССР, СО, 1979. - С.94-106.

38. Аскоченская H.A. Изучение состояния воды в семенах для оценки

39. Их сохранности.//Экологические проблемы семеноведения интро-дуцентов. -.Рига: Зйнатне, 1984. С.8.

40. Аскоченская H.A., Аксенов С,И. Об особенностях гидратации семян разнокачественного состава.//Физиология растений. -1970. г- Т.17, в.1. C.II6-I22.

41. Бабаян В.О., Авакян Д.О. К вопросу об изменчивости растений,выращенных из неспелых семян.//Биологический журнал Армении.- 1973. Т.26, й 10. - С.58-63.

42. Байтулин И.О., Синицына В.Г., Гусак Л.Е. Зкоморфоз подземныхорганов девясила большого в некоторых ценопопуляциях. //Изучение лекарственных растений Казахстана. Алма-Ата, 1988.- С.153-157.

43. Баранов П.А. Проблема крайних условий среды в разрешении вопросов освоения новых территорий.//Растение и среда. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1940. - С.93-126.

44. Барнаулов О.Д., Лимаренко АЛО., Те слов Л. С. Противосудорожныесвойства препаратов из некоторых видов сем. Campanulaceae. //Растительные ресурсы. 1983. - Т.XIX, в.1. - С.20-27.

45. Бартон Л. Хранение семян и их долговечность. М., 1964.240 с.

46. Баханова С.Г. Полиморфизм в природной популяции Trifolium repens L. //Эколого-биологические особенности растений и фи-тоценозов Забайкалья. Улан-Удэ, 1989. - С.61-63.

47. Бекетовский Д.Н. О морфологических корреляциях у растений.//

48. Бюл./Главн.бот. сада АН СССР. 1959. - Вып.34. - С.57-67.

49. Беловодова Н.М., Тихонова В.Л. К интродукции патринии среднейв Подмосковье.//Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР, вып.3. -М., 1975. С.233-238.

50. Белолипов И.В. Роль ботанических садов Средней Азии в охранегенетического фонда природной флоры.//Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука, СО, 1983. - С.153-157.

51. Белоус A.M., Бондаренко В.А. Механизм криоповревдений клеток:роль трансмембранных дефектов.//Достижения и перспективы развития криобиологии и криомедицины. Тезисы докл.междунар. . конф. 10-12 февр. 1968 г. Харьков, 1988. - C.I0-II.

52. Березовская Т.П., Калинкина Г.И., Серых Е.А. К вопросу о химической изменчивости некоторых.цроазуленсодеркащих.растений сибирской флоры.//Йаучн. докл.высш.шк. Биол.науки. 1976. -й 7. - С.141.

53. Биологическая флора Московской области, Вып.1. М.: МГУ; 1974.- С .205-208.

54. Большаков Н.М. Некоторые сведения о пересылке, хранении и всхожести семян чозении толокнянколистной.//Бюл. /Главн.бот.сада АН СССР. 1988. - Вып.150. - С.69-72.

55. Борковская В.А., Авердаова Т.М. Проблема популяций высших растений в работах Е.Н.Синской.//Гр. по прикл. бот., ген. и сел. /БИР'а. 1974. - T.5I, £ 3. - С.28-38.

56. Бочанцева В.В. Биометрическая характеристика некоторых представителей сем. Ranunculaoeae в Ленинградской области.// Вестник ЛГУ. 1972. - № 3. - С.37-46.

57. Будрюнене Д.К. Влияние хозяйственных мероприятий на восстановление зарослей толокнянки.//Лесное хозяйство. 1986. - й 8. -С.51-53.

58. Букварева E.H. Сохранение генофонда.животного мира и проблемаминимальной численности популяций. Пущино: НЦБИ АН СССР, 1985. - 28 с.

59. Бутенко Р.Г., Попов A.C. Банк клеток растений возможности ипроблемы.//Природа. 1979. - Л 4. - C.2-II.

60. Бухаров В.Г., Щербак С.П. Тритерпеновые гликозиды Dianthusdeltoidee.il. Строение диантозида С.//Химия прир. соедин. -1971. № 4. - С.420.

61. Буч Т.Г. Сравнительное исследование биологических особенностейсемян мать-и-мачехи, тополя и ивы.//Бюл./Главн.бот.сада АН СССР. 1961а. - В.41. - С.66-73.

62. Буч Т.Г. Режим хранения семян ивовых в связи с их биологическими особенностями: Автореф. дисс. . канд. биол.наук. М., I96I6. - 18 с.

63. Буш H.A. Лунник оживающий//Флора СССР, т.УШ. М.-Л.: АН СССР,1939. С.335-336. 63у|вавилов Н.И, Линнеевский вид как система./Др. по прикл. бот., ген. и селекции/ВИР. - 1931. - Т.26, № 3. - C.I09-I34.

64. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растениЙ/Д1роисхождение и география культурных растений. Л.: Наука, Л.О., 1987а. - С.33-127.

65. Вавилов Н.И. Интродукция растений в советское время и ее результаты. //Происхождение и география культурных растений. Л.: Наука, Л.О.; 19876. - C.402-4I8.

66. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. М.: Наука, 1987в.- 512 с.

67. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Л.: Наука, Л.О., 1987Г - 260 с.

68. Вайнагий И.В. Изменение некоторых свойств семян травянистыхрастений в процессе их сухого хранения.//биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск, 1974. - С.156.

69. Васильченко И.Т. О генетической и таксономической значимостимодификации у растений.//ботанический журнал. 1970. ~ Т.55, № 3. - С.357-363.

70. Васильченко Т.И., Кунина Л.И. Ценопопуляции колокольчика персиколистного в условиях рекреационной дигрессии. Воронежский лесотехнический ин-т. Воронеж, 1985. - 5 с. Рукопись депонирована в ВИНИТИ 25.03. 1986, № 1963; - В.

71. Васфилова Е.С., Евстратов Ю.И. Внутривидовая изменчивость анатомических признаков некоторых водных растений.//Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала. Свердловск, 1985. -С.42-51.

72. Васякин И.Н. Разработка способов консервации, хранения и сушкисемян овощных культур в регулируемой газовой среде с повышенным содержанием азота: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -М., 1990. 16 с.

73. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Онтогенез и динамика численности ценопопуляций ятрышника Фукса.//Биология, экология и взаимоотношение популяций растений. М.: Наука, 1982. - С.115-119.

74. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Оценка критического состоянияпопуляций редких и исчезающих видов растений (на примере семейства орхидных).//Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука СО, 1983. - С.24-28.

75. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Некоторые особенности биологии

76. И динамика численности ценопопуляций двух видов рода riafcan-thera //Бюллетень МОИП, отд.биол. 1988. - Т.93, № 3.1. С.87-92.

77. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Некоторые аспекты изучения редких видов растений Московской области (на примере орхидных). //Экология и охрана природы Москвы и Московского региона. -М., 1990. С.84-87.

78. Веселова Т.В., ВеселовскиЙ В.А., Маренков B.C. и др. Радикалрекомбинационная люминесценция семян растений и пути практического ее использования.//ШУ сельскому хозяйству. Тез. докл. межфак. научно-практ.конф. -М., 1982. - C.I40-I4I.

79. Веселова Т.В., ВеселовскиЙ В.А., Козарь В.И., Бочваров П.З.

80. Оценка изменения жизнеспособности семян сои при хранении методом замедленной люминесценции.//С.-х. биология. 1985. -№ 6. - С.76-79.

81. ВеселовскиЙ В.А., Веселова Т.В., Маренков B.C. и др. Способ определения влажности семян растений и устройство для его осуществления. Авт.свид. № I04743I с приоритетом от 13 июля 1981 г. Опубликовано в Бюл. № 38 за 1983 г.

82. Виленчик М.М. Сколько лет можно хранить зародышевые клетки вкриоконсервированном состоянии без существенного повреждения их генома? Пущино: НЦБИ АН СССР, 1983. - 21 с.

83. Войлоков A.B. Влияние отбора на генетическую структуру популяций растений.//Популяции раотений. Л.: Л17, 1979. - С.90-100.

84. Войтенко В.Ф. Гетерокарпия у растений аридных зон и возможности ее практического использования.//Природные ресурсы пустынь и их освоение./5 Всес. научн.конф.: Тез.докл. Ашхабад,1986. - С.195-197.

85. Войтенко В.Ф. Гетерокарпия (гетеродиаспория) у покрытосеменныхрастений: анализ понятия, классификация, терминология.//Ботанический журнал. 1989. - Т.74, № 3. - С.281-297.

86. Волкова З.А., Забродина Н.В., Рязанова Л.В. Некоторые данныепо внутривидовой изменчивости отдельных структурных признаков у видов рода Anemone L. //Флора и растительность Урала И пути их охраны. Челябинск, 1983. - С.21-27.

87. Волкова Л.А., Попов А.С., Самыгин Г.А. Влияние аминокислот насуспензионную культуру клеток диоскореи дельтовидной и ее возобновление после хранения при * -196°С.//Физиология растений. 1984. - T.3I, & 4. - С.632-638.

88. Волкова Л.А., Горская Н.В., Попов А.С., Пауков В.Н., Урманцева В.В. Сохранение основных характеристик мутантных клеточных штаммов диоскореи после хранения при сверхнизких температурах. //Физиология растений. 1986. - Т.33, № 4. - С. 779-787.

89. Галимбет В.Е., Сидякина Т.М., Яковлев А.Г. Консервация культур

90. Escherichia coli НВ 101, несущей рекомбйнантную плазми-ду с фрагментом ДНК человека.//Криобиология. 1990. - № 2. -С.36-39.

91. Гаммерман А.Я., Пименов М.Г. Методы многомерного информационного анализа и их применение к анализу внутривидовой химической и морфологической изменчивости./Демосистематика и эволюционная биохимия высших растений. М., 1982. - C.I2I-I23.

92. Ганиев Ш.Г., Хамидходааев С.А., Джунхарова М.Х., Саатов 3. Живучка туркестанская ( Ajuga turkeet&nioa ) на Байсунтау. /Дзбекский биологический журнал. 1990. - Л I. - С.30-32.

93. Гвоздева З.В. Руководство по длительному хранению семян коллекционных образцов различных видов растений. Л.: ВИР, 1968. - 59 с.

94. Герасимова Е.Н. Природа и причины мутаций. П Наследование мутаций, происходящих при старении семян: появление "гомозиготных" дислокантов в потомстве растений, выращенных из старых семян.//Биологический журнал. 1935. - Т.4, J6 4. - С.635-642.

95. Глотов Н.В., Арнаутова Г.И. Полиморфизм по окраске цветка вприродных популяциях primula sibthorpii Hoffm. //Ботанические и генетические ресурсы флоры Дагестана. Махачкала, 1901 (1982). - С.81-89.

96. Говорина Т.П. Ирис гладкий исчезанций вид в Якутии.//Охранаприроды Якутии. Якутск: Якутск.фил. СО АН СССР, 1979. -С.27-29.

97. Гогина Е.Е. Культивирование редких и исчезающих растений в ботанических садах и его проблемы.//Всесоюзная конференция по теоретическим основам интродукции растений. М., 1983. -С.41.

98. Гогина Е.Е. Изменчивость и формообразование в роде Тимьян.1. М.: Наука, 1990. 208 с.

99. Гогина Е.Е., Лапин П.И., Скворцов А.К. Ботанические сады и охрана флоры.//Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука СО, 1963. - С, 128-136.

100. Головина И.Р., Ревина Т.А. Биологические особенности семян сибирских видов очитков.//Теоретические и методические вопросы изучения семян интродуцированных видов растений. Баку, 1981. - С.177.

101. Головкин Б.Н., Китаева Л.А., Немченко Э.П. Декоративные растения СССР. М.: Мысль, 1986. - 320 с,

102. Голуб В.Б., Добрачев Ю.П. Пастушенко Н.Ф., Яковлева Е.П. О способах оценки экологических условий местообитаний по шкалам Л.Г.Рамвнского.//faayra.доклады высшей школы. Биол.науки. -1978. № 7. - C.I3I-I37.

103. Голубев В.Н., Молчанов Е.Ф. Методические указания к лолуляционно-количественному и эколого-<5ио логическому изучению редких, исчезающих и эндемичных растений Крыма. Ялта, 1978. - 41 с.

104. Голубева И.В. Некоторые данные о запасе живых семян в почвахпод лутовостепной растительностью.//Бюл. МОШ, отд.биол. -1962. Т.67. - В.5. - С.76-89.

105. Гонтарь Э.М. Характеристика ценопопуляций Primula maorooalyx

106. Горчаковский П.Л., Щурова Е.А. Редкие и исчезающие растения

107. Урала и Приуралья. М.: Наука, 1962. - 208 с.

108. Горышина Т.А. Сравнительный анализ осенне-зимнего покоя у чистяка ffioaria verna Huda. разного географического происхождения. //Бот. журнал. 1973. - Л 3. - С.416-421.

109. ГОСТ 12039-82 Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения жизнеспособности. М. - 79 с. Срок действия с 01.07.83 до 01.07.88 (Взамен ГОСТ 12039-66).

110. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.

111. Гращенков А.Е., Балабас Г.М., СиницкиЙ B.C. О выращивании полезных видов растений на землях гослесфонда.//Лесное хозяйство. 1984. - № 3. - С.8.

112. Гриценко В.В. Изучение изменчивости природных популяций овсяницы Воронова: Автореф. дис. . канд. биол.наук. М., 1982. - 15 с.

113. НО, Гриценко В.В. Структура изменчивости количественного признака овсяницы пестрой ( Festuca varia Haenke ).//Физйол. и по— пул. экол.: популяц. изменчивость. Саратов, 1983. - C.I0I-104.

114. Гриценко В.В., Глотов Н.В., Животовский JI.A. Изменчивостьприродных популяций овсяницы Воронова ( Pestuca woronowii Hack. ) в Дагестане.//Экология. 1984. - Jfi I, - С.8-14.

115. ГрушвицкиЙ И.В. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений.//14 Комаровские чтения. М.-Л.: АН СССР, 1961. - 46 с.

116. Грушвицкий И.В. К методике изучения семян с недоразвитым зародышем. //Вопросы биологии семенного размножения.Дч.зап. Ульян, гос.пед. ин-та. 1968. - Т.23. - В.З. - C.I69-I8I.

117. Грушвицкий И.В., Агнаева Е.Я., Кузина Е.Ф. 0 разнокачественности зрелых семян моркови по величине зародыша.//ботанический журнал. 1963. - Т.48, » 10. - C.I484-I489.

118. Губанов И.А., Крылова И.Л., Тихонова В.Л. Дикорастущие полезные растения СССР. М.: Мысль, 1976. - 360 с.

119. Гущина Е.Г. Редкие и'исчезающие растения Рязанской области.//

120. Вопросы биологии, охраны и использования растений в Рязанской области. Рязань, 1980. - 96 с.

121. Данилова М.С. Хранение семян зерновых культур в зоне вечноймерзлоты.//Бвдл./ВИР. 1962. - № 152. - С.34-36.

122. Данилова М.С. Использование условий вечной мерзлоты для хранения семян сельскохозяйственных растений.: Автореф. дис. . канд. с.-х.наук. Л., 1984. - 17 с.

123. Данилова М.С., Жукова М.В. Некоторые особенности хранения семян в условиях многолетней мерзлоты.//Физиологические особенности сельскохозяйственных культур в Восточной Сибири. -Якутск, 1986. С.3-7.

124. Данияров С.А. Влияние янтарной кислоты на прорастание семянкачима метельчатого.//Теоретические и методические вопросы изучения семян интродуцированных видов растений. Баку, 1981. - С.124-125.

125. Дкеймс Э. Организация Национальной лаборатории по хранениюсемян в США.//Жизнеспособность семян. M«: Колос, I97B. -С.374-380.

126. Дзыбов Д.С. К прогнозированию долговечности восстановленныхтравянистых сообществ (агростепей).//Бюл./Гл.бот.сада АН СССР, 1985. В.136. - С.44-51.

127. Дзыбов Д.С., Скрипчинский В.В. Лесные формации, интродуцированные в Ставропольский ботанический сад.//Интродукция, акклиматизация и введение в культуру хозяйственно ценных растений.1 Тр./Ставроп. НИИСХ, вып.43. Ставрополь, 1977. -С.77-90.

128. Денисова Г.А. Некоторые вопросы биологии прорастания семян

129. Caropodium platycarpum ( Boisa.et Hausskn. ) Sohisоhk. и Eßhinophora trichophylla Smith. //ботанический журнал. I960. - T.45, № 2. - С.249-252.

130. Денисова Л.В., Никитина C.B., Вахрамеева М.Г. Состояние популяций рябчика русского на северной границе ареала в районе интенсивного хозяйственного использования.//Влияние деятельности человека на природные экосистемы. M., 1979. - С .84-91.

131. Денисова Л.В., Белоусова Л.С., Никитина C.B. Охрана фитоценозов в связи с охраной отдельных видов растений.//Охрана редких растительных сообществ. М., 1982а. - С.6-10.

132. Денисова Л.В., Белоусова Л.С., Никитина C.B. Значение охраныфитоценозов для сохранения редких видов растений.//Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем. -М., I982Ö. С.27-29.

133. Дмитриев С.И., Савченко И.В. Характеристика экологической изменчивости некоторых растений в зависимости от мест произрастания с использованием шкал Л.Г.Раменского.//Научн.тр./ Тгоменск. гос.унив. 1981. - 82. - С.55-62.

134. Донец Н.В., Попов A.C. Технология криогенного хранения меристемных культур картофеля.//биология культивируемых клеток ибиотехнология. Тезисы докл.межвузовск.конфер. 2-6 авг. 1988г. Новосибирск. Новосибирск, 1988. - Т.2. - С.389.

135. Донец Н.В., Мусин С.М., Попов A.C. Стабильность состава полиморфных белков растений картофеля, полученных из меристем после криогенного хранения.//Сельскохозяйственная биология. Серия биология растений. - 1991. - JE 3. - С.76-84.

136. Дронова С.П. Биология прорастания семян Tulipa biebersteiniana Schult, et Schult.f. из разных местообитаний.//Бюлл. Главн.бот.сада АН СССР. 1980. - Вып.116. - С.43-46.

137. Дюрягина Г.П. Влияние экологических условий на морфологическую изменчивость семян алтайских видов рода Асоп^ит Ь. //Экология. 1975. - № 3. - С.78-80.

138. Дюрягина Г.П. К методике интродукции редких и исчезающих растений.//Бот. журнал. 1962. - Т.67, 5. - С.679-687.

139. Дюрягина Г.П. Вопросы изучения редких растений в ботаническихсадах.//Бюл.Дл.бот.сада АН СССР. 1983. - В.129. - С.49-55.

140. Охрана редких и исчезающих растений в фитоцено14 4» Дюрягина Г .П. Изменчивость и взаимосвязь морфологическихпризнаков семян видов рода Aconitum L. //Известия СО АН СССР. Сер.биол.н. 1984. - № 13. - С.31-37.

141. Евдокимов А.И. Проблема сохранения генетических ресурсов встранах Организации экономического сотрудничества и развития (ОЭСР).//Сельское хозяйство за рубежом. 1984. - № 6. -С.32.

142. Елисеев И.П., Мазаева Е.Ю. Всхожесть семян облепихи последлительного хранения.//Вопросы обогащения генофонда в семеноведении интродуцентов. -M., 1987. С.31. Г 147. Жизнеспособность семян. - М.: Колос, 1978. - 415 с.

143. Жмыпев П.Ю. Биоморфологическая изменчивость камнеломки поникшей С Saxifraga ce mua L. ) в Магаданской об ласти. //Экология, распространение и жизненные формы растений Магаданской обл. Владивосток, 1987. - С.136-139.

144. Жукова Н.В., Хорошайлов Н.Г. Методические указания по длительному хранению семян. JE,: ВИР, 1981. - 86 с.

145. Жулидов A.B. Географическая и местная изменчивость химического состава плодов fiubus idaeue L. И Fragaria vesea L. на территории Русской равнины.//Растительные ресурсы. -* 1979. Т.ХУ, № 3. - С.408-415,

146. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968.404 с.

147. Зайцев В.А., Лихачев Б.С. Резервы улучшения технологии длительного хранения семян мировой коллекции ВИР.//Бюдл./ВИР. 1985. - гё 152. - С.3-9.

148. Зайцев В.А., Молодкин В.Ю. Проблемы консервации in vitroгенетических ресурсов растений.//Достижения и перспективы развития криобиологии и криомедицины. Тезисы докл. Между-нар. конфер. 10-12 февр. 1988 г. Харьков, 1988. - С.67.

149. Зайцев Г.Н. Корреляционные связи между количеством цветков,их диаметром и высотой растений у гелениума осеннего./Математические методы в биологии. М.: МГУ, 1972. - С.127-133.

150. Зайцев Г.Н. Методика биометрических измерений. ГЛ.: Наука,1973. 256 с.

151. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальнойботанике. М.: Наука, 1984, - 424 с.

152. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.:1. Наука, 1990. 296 с.

153. Зайцева З.Д, Морфобнологическая изменчивость декоративныхрастений в связи с их интродукцией на Среднем Урале.: Автореф. дисс. . канд.биол.наук. Свердловск, 1974. - 23 с.

154. Зайцева Т.А. Эколого-географическая изменчивость золотой розги и кровохлебки лекарственной в связи с вопросами йнтро- 397 дукции: Автореф. дисс. . канд. б иол. наук. -М., 1979. -22 с.

155. Зайцева Т.А. Внутривидовая изменчивость широкоареальных видов и проблемы интродукции.//Всесоюзная конференция по теоретическим основам интродукции растений, М., 1983, - С. 142.

156. Зайцева Т.А. Параллельные экотипы кровохлебки лекарственной.

157. Экология. 1985. - № 4. - С.73-75.

158. Заугольнова Л.Б. Методика изучения ценопопуляций редких видов растений с целью оценки их состояния.//Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем. -M,F 1982. С.74.

159. Захарьева О.И. К вопросу о цитологическом критерии вида.//Совещание по объему вида и внутривидовой систематике. Тез. докл. Л.: Наука Л.0., 1967. -С.39-Ш.

160. Здруйковская-Рихтер А,И. Культура зародышей in vitro и получение новых форм растений.: Автореф, дисс. . докт.биол. наук. М., 1981. - 33 с.

161. Зеленский Г.В. Определение оптимальной влажности семян в связи с их длительным хранением.//Сб.науч.тр. по прикл. бот., ген. и селекц. 1984. - Т.89. - С.97-103.

162. Злобин Б.Д., Носкова Т.А. Редкие животные и растения Кировской области. Киров: Волго-Вятское кн. издат.-во, 1988, - 178 с.

163. Золотницкая С.Я., Авакян A.A. Атлас и определитель семян лекарственных растений. Ереван: АН Арм.ССР, 1950. - 114 с.

164. Иванина Л.И. Сем. 8crophulariaceae. //флора Европейской части СССР, т.У. Л.: Наука, 1981. - С.201-310.

165. Иванюкович Л.К. Международный симпозиум "Длительное хранениесемян культурных.растений".//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1977. - T.6I, № I. - С.154-155.

166. Ивенс У.Дк., Брокуэлл П.Дни, Гейни Дк.М., Резник С.И. Минимальная численность, обеспечивающая выживание популяции в условиях катастроф.//Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. М.: Мир, 1989. - С.81-92.

167. Игнатенко H.A. Реинтродукция бруннеры сибирской в Томской области .//Природокомплекс Томской области. Томск, 1990. -С.94-98.

168. Игнатьева И.П. Особенности исследования популяций травянистых растений в природных условиях и в культуре.//Изв./АН СССР, сер.бйол. 1978. - Я 2. - С.203-217.

169. Израильсон В.Ф. Морфологические особенности семян видов володушки.//Качество семян в связи с условиями их формирования при интродукции. Новосибирск; Наука СО, 1971. -С.146-154.

170. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций (Методические разработки дом студентов биологических специальностей) . М.,.1986. - 74 с. .

171. Ильинская И.А. Род Патриния.//Флора СССР. Т.23. M.-JI.:

172. Изд. АН СССР, 1958. С.587-593.

173. Иошида С. Распад фосфолипидов при замерзании растительныхклеток.//Холодостойкость растений. М.: Колос, 1983. -. C.97-III.

174. Ито X. Организация Национальной лаборатории по хранению семяндля генетических ресурсов в Японии.//Жизнеспособность семян. -М.:.Колос, 1978. С.381-390.

175. Кавтарадзе Д.Н., Игнатьева М.Е. Растительность урбанизированных территорий как предмет классификации в связи с задачамиохраны природы.//Научн.докл.высш.шк., биол.науки. 1986. - 12(276). - С»54-59.

176. Калинина. Криоконсервация низших эукариотических организмов.

177. Одноклеточные водоросли. Пущино: НЦБИ АН СССР. 1987. -30 с.

178. Капелев О.И., Капелев И.Г. Повышение посевных качеств семян *и продуктивности котовника лимонного лазерным излучением. /Деоретические и методические вопросы изучения семян ин-троАудированных растений. Баку, 1981. - С.44-45.

179. Карпин В.И., Рагулин М.С., Сыроедов В.И., Назарова Н.И. Особенности хранения семян многолетних трав в регулируемой газовой среде.//1*нтенсификация производства семян многолетних трав. M., 1988. - С.150-158.

180. Карписонова P.A. Редкие виды травянистых растений широколиственных лесов СССР в Главной ботаническом саду./Д>кш./Гл. бот.сада АН СССР. 1979. - В.112. - С.54-59.

181. Карписонова P.A. Травянистые виды флоры широколиственных лесов СССР и их интродукция в Москве: Автореф. дис. . д-ра биол.наук. M., 1982. - 35 с.

182. Карписонова P.A. Травянистые растения широколиственных лесов

183. СССР. М.: Наука, 1985. - 206 с.

184. Карписонова P.A., Трапидо И.Л. Опыт восстановления и обогащения состава травянистых растений в лесопарках Подмосковья. //Втл./Гл.бот.сада АН СССР. 1980. - В. 118. - С.69-75.

185. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений. М. : Наука, 1983. - 97 с.

186. Кац Н.Я.,.Кац C.B., Кипиани М.Г. Атлас и определитель плодови семян, встречающихся в четвертичных отложениях СССР. - ¿юо 1. M.; Наука, 1965. 366 с.

187. Киви В. Редкие и охраняемые декоративные растения дикорастущей флоры Эстонской ССР в культуре ботанического сада Тар— тусского Государственного Университета.//ботанические сады Прибалтики. Охрана растений. Рига: Зинатне, 1977. - С .36-41. .

188. Кизене Б., Венцкус 3., Шидла Л. Lunaria rediviva L. в растительных сообществах Литовской ССР.//Прибалтийская флора и ее историография. Вильнюс: Ин-т ботаники Литовской ССР, 1984. - С.57-59.

189. Киселев В.П., Угнивенко В.В. Всхожесть и энергия прорастаниясемян датиски коноплевой при интродукции в Московскую область. //Теоретические и методические вопросы изучения семян интродуцированных растений, Баку, 1981. - С.98-99.

190. Киселева A.B., Минаева В.Г. Индивидуальная изменчивость флавонолового состава некоторых видов рода Bupleurum L. при интродукции.//Ритмы развития и продуктивность полезных растений сибирской флоры. Новосибирск: Наука СО, 1975. -С. 93-99.

191. Киченко В.И., Тихонова В.Л. Испытание горца змеиного в куль• туре.//Выл,/Гл.бот.сада АН СССР. 1968. В.71. - С, 10-15.

192. Кобелева Т.П. Кровохлебка лекарственная.//Флора Северо-Востока европейской части СССР. Т.2, ч.Ш. Л,: Наука, 1976. -С.146.

193. Коблова М.Н. Факторы, определяющие продолжительность покоясемян сорных растений.//Ученые записки Ульяновского пед. ин-та. 1965. - Т.20. - В.6. - С.129-138.

194. Козлова. A.A. Фенотипическая дифференциация естественных полиплоидных комплексов на примере paris quadrifolia L. сем, Liliaceae. //Физиол. и попул.экология: попул.изменчив.

195. Саратов: ГУ, 1983. С.99-100.

196. Козлова A.A., Карташова H.H. Адаптивная роль структурногополиморфизма трйплоидов Paris quadrifolia L. //Популяции растений. Л., 1979. - С.132-146.

197. Козловская Н.В. О двух малоизвестных растениях Кольской флоры. //ботанические материалы БИН, т.ХУП. М.-Л.; Изд. АН СССР, 1955. - С.31-37.

198. Колесникова Л.Г. Качество семян некоторых редких степных видов в Ростовской области.//Экологические проблемы семеноведения интродуцентов. Рига; Зинатне, 1984. - С.58.

199. Колесникова Л.Г. К методике репатриации редких автохтонныхвидов растений в условиях Донского Приазовья.//Интродукция растений в аридную зону. Ашхабад, 1939. - C.II2-II3.

200. Колосова Л.Д. Сравнительный анализ изменчивости и корреляционных связей у дошянотрубчатых вероник ( Veronica L. ,ßcrop-hulariaoeae ) .//Проблемы эволюции. Т.4. Новосибирск: 1975. - С.166-179.

201. Колотенков О.П. Влияние высушивания и хранения на повреждение генетического аппарата клетки.//Химические супермутагены в селекции. М.: Наука, 1975. - С.98-102.

202. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М.-Л.: Изд-во АН . СССР, 1940. - 212 с. .

203. Комир З.В., Милыпина H.H., Новиков А.Н. Криоконсервация семян интродуцированных растений природной флоры.//Вопросы обогащения генофонда в семеноведении интродуцентов. М., 1987. - С.55-56.

204. Кондратенко Л.М. 0 взаимосвязи между внешними признакамицветка и содержанием эфирного масла у тимьяна обыкновенного. //Результаты научных исследований в области лекарственного растениеводства. М., 1975. - С. 18.

205. Кондратюк E.H.» Борозенец В»А., Максимова Т.В. О сохранении генофонда декоративных травянистых растений природной флоры.//Роль ботанических садов в охране и обогащении рас-тительн. мира. T.I. Киев, 1989. - C.II5-II6.

206. Кондратюк E.H., Максимова С.А. Морфо-анатомическое изучениесемянок редких видов астроцветных флоры Донбасса в уолови-ях интродукции.//Теоретические и методические вопросы изу* чения семян интродуцированных растений. Баку, 1981. -С.76*77. . . ,

207. Коновалова O.A.* Рыбалко К.С., Кабанов B.C., Шретер А.И.

208. Кононков П.Ф., Baoякин И. Н., Кононкова С.Н. и др. Посевныекачества оемян овощных культур при хранении в регулируемой газовой среде с повышенным содержанием азота.//Семеноводство овощных культур* М.: ВНИИССОК, 1984. - Вып.19. С.47-59.

209. Кормилнцын A.M. Методические рекомендации по подбору деревьев и кустарников для интродукции на юге СССР. Ялта: Никитск.бот. оад, 1977. - 29 с.

210. Кормовые растения сенокосов и паотбищ СССР./Под ред. проф.

211. И.В.Ларина. T.I-3. М.-1.: Сельхозгиз. T.I 1950 г., Т.2 -1951 г., Т.Э - 1956 г. - 687 е., 947 е., 879 с.

212. Корона В.В. Анализ пространственной структуры листовых пла- 403 отин манжетки в природных популяциях.//Физиол. и попул. экол.: попул, изменчивость. Саратов, 1983. С.37-38.

213. Короткова Е»И. Всхожесть и долговечность семян интродуцентовпри различных условиях хранения.//Интродукция растений в Сибири. Новосибирск, 1977. - С.226-229.

214. Кортышева Е.А. Хорологическая фенетическая структура оотровных фитопопуляций.//Сборн. научн. трудов по прикл.ботан.# генет. и селекции/ВНИИ растениеводства. 1989. « Т.126. -СЛЭ4-Г40.

215. Корчагин'А.А. Внутривидовой (популяционный) состав раотительных сообществ и методы его изучения.//Полевая геоботаника. Т.Ш. М.*Л.: Наука, 1964. - С.63-132.

216. Корчагина Н.И. Опыт выращивания эфемеров Средней Азии в Хибинах. //Бот. журнал. 1963. - Т.48, * 4. - С.570*578.

217. Котов М.И. Лунник оживающий.//Флора Европейской части СССР«

218. Т.1У. Л.: Наука, 1979. - С.76.

219. Красилов В.А, Популяция, вид, дем и демогенез.// Яурнал об*щей биологии. 1976. - * 4. - С.506-5X7. 226* Красная книга Башкирской АССР - Уфа: Башк.кн.изд-во, 1984« 200 с.

220. Красная книга Белорусской ССР. Минск: Изд-во "Белорусскаясов.энциклопедия". 1981. •» 281 с.

221. Красная книга Карелии. Петрозаводск: Карелия, 1985. - 184с

222. Красная книга Латвийской ССР. «» Рига: Зинатне, 1985. 527 с

223. Красная книга Литовской ССР. •*> Вильнюс, I98X. 84 с.

224. Красная книга Молдавской ССР: Книга редких и находящихся подугрозой исчезновения видов животных и растений МССР. Кишинев: Картя Молдовяняскэ. 1978. * 117 с.

225. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропроииздат, 1988.• 592 с.

226. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Лесная промышленность, 1978. * 460 о,

227. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. * М.: Лесная промышленность, 1984. Т.2. - 48Q с. . .

228. Красная книга Эстонской ССР. Таллинн: Изд»во Валгус, 1982.- 247 с.

229. Кретовнч В.Л., Ушакова Е.Н. О критической влажности и дыхательном газообмене зерна при хранении.//Доклады/АН СССР. -1940. Т.29, * 2. - C.II8-I2I.

230. Криобиология и биотехнология. Киев: Наукова думка, 1987.213 с.2Э&. Кричфалуший В.В. Структура и плотность ценопопуляций нарцисса узколистного ( Narcissus augustifolius Curt. ) в Кар- 405 патах. Экология. - I98S. - Ш 5. - С.32-37.

231. Кричфалуший В.В., Комевдар В.И. Биоэкология редких видоврастений: на примере эфемероидов Карпат. Львов: Свит, 1990. - 157 с.

232. Крокер В. Рост растений. М.: ИЛ., 1950. - 359 с.24Í. Крупина М.Г. Колокольчики. М.: Сельхозгиз, 1954. - 78 с,

233. Крылов П. Род Патриния.//Флора Западной Сибири. В. Ю.1. Томск, 1939. С.2605.

234. Крылова И.Л., Тихонова В.Л. Продуктивность лапчатки прямостоячей в природных условиях и в культуре.//Бюлл./Гл,бот. сада АН СССР. 1971. - В.78. - С.13-16.

235. Крылова И.Л., Шахновский Л.Н., Русакова С.В., Михайлова Е.Ф

236. Содержание тропановых алкалоидов в скополии карниолийокой произрастающей на Кавказе.//Растит.ресурсы. 1971. Т.УП, * I. - С.9-18.

237. Крылова И.Л., Тихонова В.Л. Горец почечуйный.//Биологическая флора Московской области. В.8. - М.: МГУ, 1990. -С.I31-142.

238. Крылова Н.П. Некоторые данные о запасе семян луговых растений в почве и интенсивности их прорастания.//Бюл. МОШ, отд.биол. 1969. - Т.74. - В.5. - C.I09-XI7.- 406

239. Крюкова И.В., Луко ¡O.A., Привалова Л.А. Заповедные растения

240. Крыма. Симферополь: Таврия, 1980. - 96 о.

241. Кудинов М.А. О возможности реставрации посевных качеств оемян методом предпосевной обработки гамма«лучами.//Бюлл./ ВИР. 1978. - № 77. - С.62-64.

242. Кукк Ю., Таю В. Возможности применения дикорастущих травянистых растений в зеленом строительстве Эстонской ССР.//Инт-родукция растений в ботанических садах Прибалтики. Рига: Зинатне, 1974. С.88-96.

243. Купцов А.И. Особенности искусственного отбора при интродукции растений.//Интродукция растений и зеленое строительство. Тр./БИН, сер.У1. 1959. - В.7. - С.48-52.

244. Купцов А.И. Интродукция растений с агрономической точки зре~ния.//Бюл./Гл.бот.сада АН СССР. 1962. - В.45. - С.27-32.

245. Купцов А.И. Динамика естественного отбора при переходе в культуру диких растений.//Генетика. 1965. - № 5. - C.I5Q-I6I.

246. Курбанов М.Р. Рентгенография семян с увеличенным изображением. //Билл ./Глав н.б от.сада АН СССР. 1984. - В.133. - С.97-101.

247. Курлович Л.Е. Исследование корреляций между факторами средыи морфологическими признаками лютика.//Бюлл./Гл.бот.сада АН СССР. 1982. - В.125. - С.40-44.

248. Курченко Е.И. Внутривидовая дифференциация ценопопуляций по-*левицы тонкой С Agrostis tenuis 81Ы;11.)//Биол. к. 1989. -№ 10. - С.82*88.

249. Кученева Г.Г., Андронова H.H., Семенова З.Е. и др. Флора ирастительность Калининградской области. Калининград, 1983. - 80 с.

250. Лавриненко И.А. Индивидуальная и географическая изменчивость- 407 мерикарпивв Heracleum moellendorffii Hence в ценопопуляциях на западных склонах Сихотэ-Алиня.//Растит.ресурсы. 1990. - Т.26, № I. - С.56-66.

251. Лапин П.И. Задачи ботанических садов в XI пятилетке,//Бюд./

252. Гл. бот. сада АН СССР. 1982. - В. 124. - С.Ю1-Ю7.

253. Лапин П.И. Интродукция растений и внутривидовая изменчивость.

254. Система интеграции вида. Вильнюс, 1986. - С.99-Ш.

255. Ларькина Т.П. Биологические особенности земляники леоной

256. Fragaria vesea L. ) и ее экотипов на Среднем Предура-лье; Автореф. дис. . канд.биол.наук. Пермь: ГУ, 1974. - 21 с.

257. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, Л.О.,1987. I60 с.

258. Левина P.E., Войтенко З.Ф.» Марасов А.Н. Биологические основы неоднородности семян при прорастании.//Физиолого-биохи-мичеокие проблемы семеноведения и семеноводства. * Иркутск, 1973. С.15-22.

259. Леньков П.В. Семена полевых сорных раотений Европейокой части СССР. М.-Л.: Сельхозгиз, 1932. - 243 с.

260. Лесные травянистые растения. М.: ВО Агропромиздат, 1966.224 с.

261. Лещанкина В.В. Определение зависимости между высотой стебля,зеленой маосой и массой корней девясила высокого.//Продукт, использов. дикор. и культ.раст. Саратов, 1983. - С.85-88.

262. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978.555 с.

263. Лихарев И.М.* Львовский A.A., Мальцевекий A.C.» Миняев H.A.,

264. Шмидт В.М. и др. Растения и животные, подлежащие охране на территории области.//Природа Ленинградской области и ее охрана. Л., 1983. - С.266-270.

265. Ловкова М.Я., Рабинович А.М., Пономарева С.М. и др. Почемурастения лечат. М.: Наука, 1989. - 256 с.

266. Лубягина Н. П. Морфологические особенности семян некоторыхлютиковых из различных местообитаний.//Качество семян в связи с условиями их формирования при интродукции. • Новосибирск: Наука СО, 1971. С. 128-132.

267. Лубягина Н.П. Экспозиция паркового лиственничного леса в

268. Центральном сибирском ботаническом саду.//Растительные ре-fl суроы южной Сибири и пути их оовоения. Новосибирск: Hay*ка, СО, 1977. С.218*222.

269. Лубягина Н.П. Интродукция неморальных реликтов черневой тайги Кузнецкого Алатау в искусственно созданный фитоценоз.// Охрана растительного мира. • Новосибирск: Наука СО, Х96Х.- C.I60-I6G.

270. Лубягина Н.П. Изучение популяций эфемероидов черневой тайгив связи с их охраной и интродукцией в искусственный ценоз. //Бюл./Гл.бот.сада АН СССР. I9Ö4. « B.I3I. С.82-66*

271. Лубягина Н.П. Экология и начальные этапы онтогенеза Trolli-0 us asiaticue I». ( Ranunculaceae ).//Бот.журнал. » 1985.1. Т.70, » 12* C.IS53-I658.

272. Лубягина Н.П. Создание искусственных растительных сообществ.

273. Бюл.Гл.бот.оада АН СССР. Х989. - B.I52. - С.3-8.

274. Лубягина Н.П. Формирование популяций охраняемых видов растений в искусственных фитоцекозах.//Бюл./Гл.бот.сада АН СССР.- 1990. В.155. - С.55-60.

275. Магомедмирзаев М.М. Анализ структуры изменчивости морфологических признаков высших растений и его использование в решении общих и прикладных задач популяционной биологии (Проблемы фенетики растений): Автореф. дис. . д-ра биол.наук.- Л., 1977. 35 с.

276. Магомедмирзаев М.М., Алиев Х.М. Материалы к фенетике люцерны клейкой ( Medicago glutinosa М.В. )//Ботанические и генетические ресурсы флоры Дагестана. Махачкала, X98I. -C.72-8I.

277. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СОСР.1. Л.: Колос, 1964. 880 с.

278. Мажоров Е.В. Очередное УП заседание Научно-технического со*вета: Информация//Тр. по прикл.бот,, ген. и оел. 1979. -Т.65. - В.З. - С.157-158.

279. Главн.бот.сада АН СССР. 1990, - В.155. - С.60-66. 263« Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере сем. р±пасеае на Урале). - М.: Наука, 1973. - 284 с.

280. Мамаев С.А. Основы проблемы исследования внутривидовой изменчивости растений.//Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала. Свердловск, 1985. - С.3~8.

281. Мамаев С.А. Проблемы и достижения охраны генофонда раотенийна Урале.//Бюл./Гл.бот.сада АН СССР. 1986. - В.140. -С.37*41.

282. Мамаев С.А., Князев М.С. Интродукция растений как метод сохранения редких видов.//Общие проблемы охраны растительности. Матер. Всес.совещ. "Охрана растит.мира сев.регионов. Сыктывкар 7-9 сент. 1982". Сыктывкар, 1984. - Т.1. -С.136-140.

283. Мамонтова Н.П. Биологические особенности купальницы азиатской, выращенной из семян различного географического происхождениям/Интродукция и экспериментальная экология растений. Днепропетровск, 1983. - С.13*24.

284. Манжулин А.В. Споообы сохранения генофонда сортов и видовкартофеля. * Пущино: НЦБИ АН СССР, 1986. 20 с.

285. Мануильский В.Д. Криорезистентность мембран при различномуровне гидратации растительной клетки.//Докл./АН УССР, сер.Б. * 1982. № 4. - С.62-»65.

286. Мануильский В.Д. Влияние гидратации клетки на резистентностьмембран к ультранизким температурам.//Регуляция водного обмена растений. <» Киев, 1984. С. 131-134.

287. Мануильский В.Д. Проблемы консервации генетических ресурсоврастений.//Криобиология. 1987. - В 2. - С*11-16.- 411

288. Мануильский В.Д., Курик М.В. Жидкокристаллическое состояниелипидов зародыша фасоли.//Докл./АН УССР, сер.Б. 1984. -* 2. - С.77*79.

289. Мануильский В.Д., Сидоренко Т.В., Баршабова Л.Е. Первичныемеханизмы деструкции семян фасоли при криоконсервации.// Бюлл./ВИР. 1985. * № 152. - С.56-60.

290. Мануильский В.Д., Мануильская С*В., Манк В.В- Устойчивостьтилакоидов хлоропластов к стрессовым режимам замораживания. //Физиология растений. 1985. - Т.32, № 4. - С.681-687.

291. Мануильский В.Д., Сидоренко Т.В., Закордонец O.A. Модификация плазматических мембран при формировании устойчивости растений к низким температурам.//Физиология и биохимия культурных растений. 1987. - T.I9, * 6. - С.574-580.

292. Марьюшкина В.Я., Дидык Л.Г. Гетерокарпия у амброзии полыннолистной и ее связь с биологическим покоем семян.//Доклады/ АН УССР. 1984. - Б, № 5. - С.65-67.

293. Медведева Г.Б. К вопросу об изменчивости растений,вяращенных из недозрелых оемян (опыты на пшенице).//Генетика. -1966. № 12. - C.46-5I.

294. Международные правила анализа семян. М.: Колос, 1984.310 с.

295. Мелехов А.И. Исследование органического покоя семян и условий их преодоления.//Теоретические и методические вопросы изучения семян интродуцированных видов растений. Баку, X98I. - С.133-134.

296. Мелибаев С., Рахманкулов У., Саидходжаев А.И. Внутривидоваяхимическая изменчивость Ferula tenuisееta Korov. //Pac-тит. ресурсы. 1980. - Т.ХУ1, № 3. - С.431-435.

297. Мельникова T.M. Изменчивость семян дикорастущих популяцийтермопсиса ланцетного при интродукции.//Вопросы теории и практики семеноведения при интродукции. * Минск: Наука и техника, 1977. С.96-97.

298. Методика исследований при интродукции лекарственных растений,- M.: ЦБНГИ Медпром. Серия Лекарственное растениеводотво. Авторы: Н.И.Майсурадзе, В.Киселев, О.А.Черкасов, Е.Л.-Црхи» мовский, В.Л.Тихонова, Н.В.Макарова, В.В.Угнивенко. М., 1984. - 33 с.

299. Методические рекомендации к составлению региональных биологических флор. Ялта, 1981. 26 с.

300. Методические рекомендации по рациональному использованию,воспроизводству и охране лекарственных растений. * Иваново, 1964. 46 с.

301. Методические указания по криоконсервации клеток и тканей растений. М., 1964. - 22 с.

302. Методические указания по определению равновесной влажностисемян масличных и эфиро-маеличных культур. M«: Колос, 1972. - 16 с.

303. Методические указания по определению жизнеспособности семянтетразольно^топографическим методом. Л., 1980. - 87 с.

304. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.:1. Наука, i960. 64 с.

305. Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. М.: Мир,1972. 323 с.

306. Микулинокий Ю.Е.» Бысеканцев И.П., Котляров А.О. Влияние криоконсервирования на синтез белков в бактериях.//Влияние охлаждения на биологичеокие объекты. Харьков, 1990. - С. 97-103.

307. Мироненко 0. Н. Рождающиеся в охране растения и фитоценозы Архангельской области.//Проблемы охраны природы в бассейне Белого моря. Мурманск, 1984. - G.64*70.

308. Мирошниченко Е.Я. Причины внутривидового полиморфизма Роаpratensis L. //Перспективные полезные растения флоры Сибири. Новосибирск, 1973. - С.27-32.

309. Мирошниченко И.Н., Колотилов В.В., Колотилова A.C. Фенотипическая изменчивость и корреляция признаков у чины посевной. //Бюл./ВИР, 1979. В.94. - С.30-33.- 414

310. Михайловокая И.С., Тихонова В.Л. К определению возраста лапчатки прямостоячей / Potentilla erecta ( L. ) Raeusch. / //Ваучн.докл.высш. школы. Биолог.науки. 1971. - № 7. -С.66*69.

311. Михалевская О.Б., Тихонова В.Л. О сезонном ритме роота побегов лапчатки прямостоячей.//Бюл. МОИП, отд.биол. 1976. -№ 3. - С.100-107.326.^Мишнев В,Г. Заповедники и принципы жесткой резервации территории. //Бот.журнал. 1984. - Т.69, № 8. - С.1Ю6-Ш2.

312. Мишуров В.П. Внутривидовая изменчивость горца Вейриха и гор^ца итурупского. Л.: Наука, 1984. - 132 с.

313. Моисеева H.A., Смит М.В., Джаникашвнлн М.И. Искусственные семена: проблемы и перспективы.//Физиология семян: формирование, прорастание, прикладные аспекты. Матер. Всес.симпоз. в Душанбе, 1988. Душанбе: До ниш, 1990. - С.236-245.

314. Молодкин В.Ю. Хранение семян зерновых, бобовых и техническихкультур при сверхнизких температурах.//Бюл./ВИР* 1984. -Ш 144. - С.38*40.

315. Молодкин В.Ю. Влияние сверхнизкой температурной обработки на твердосемянность бобовых трав.//Бюл./ВИР. 1985. * № 152. - С.60-65.

316. Молодкин В.Ю. Значение влажности семян некоторых зерновых изерновых бобовых культур при криоконсервации в жидком азоте. //Бюл. /ВИР. 1986. - Ш 165. - С.22-24.

317. Молодкин В.Ю. Методы консервации семян культурных растенийпри низких и оверхнизких температурах.: Автореф. дис. . канд. с.-*х. наук. * Л. , 1987. 18 с.

318. Цуйжарая Э.Я., Плаудис А.А#, Казака P.M. Семенная продуктивность некоторых охраняемых видов растений.//Охрана и биология дикорастущих растений в Латвии. Елгава, 1967. -С.32-41.

319. Муравьева Д. А. Патрикия средняя.//Фармакогнозия. М.: Медицина, 1978. С.482.

320. Навашин М»С., Герасимова E.H. Природа и причина мутаций. I Оприроде и значении хромосомных мутаций, возникающих в клетках покоящихся раотительных зародышей в результате отаре-ния последних.//Биологический журнал. 1935. - Т.4, G.593-634.

321. Научно-методичеокие рекомендации по размножению охраняемыхвидов растений рода Сашрапи1а ь. (колокольчик)/Тихонова В.Л., Викторов В.П., Макеева И.Ю. М. , 1989. - 68 с.

322. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. - 101 с.

323. Некрасов В.И. Вопросы сохранения генофонда редких растенийпри долгосрочном хранении семян.//Охрана генофонда природ1. Г'ной флоры. Новосибирск, Наука СО АН СССР, 1983. - С.172-175.

324. Некрасов В.И., Смирнов И.А., Смирнова Н.Г., Иоффе Ю.К., Грун

325. Л.Б. О методике рентгенографии семян.//Бюл./Главн.бот.сада АН СССР. 1984. - В.130. - С.79-83.

326. Нестеренко В.Г. О всхожести семян при хранении их в лабораторных условиях.//Бюл./Главн.бот. сада АН СССР. 1960. -В. 36. - С. 99-103.

327. Никитина К.В. Патриния.//Флора Киргизской ССР, т.Ю. Фрунзе: Изд. АН Кирг.ССР, 1962. С.319-320.

328. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. Л.: Наука,1967. 206 о.

329. Николаева М.Г. Ускоренное проращивание покоящихся семян древесных растений. Л.: Наука, 1979. - 80 с.- 417 352« Николаева М.Г. Покой оемян и факторы, его контролирующие.// Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982, - С.72-94.

330. Николаева М.Г., Разум о ва М.В., Гладкова В. И. Справочник попроращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. - 347 с.

331. Николаева М*Г., Далецкая Т.В., Поздова Л.М., Разумова М.В.,

332. Тихонова В.Л. Условия прорастания покоящихоя оемян видов рода Trollius ( Rammculaceae ) и некоторых других редких нуждающихся в охране раотений.//Ботан.журнал. 1987.- Т.72, * 2. С.238-244.

333. Николаевская Е.В. К анатомии двух экологических форм вязеляпестрого.//Вопросы систематики и интродукции цветковых растений. Орджоникидзе, 1988. - С.5Х-55.

334. Нилов В.И. Химическая изменчивость растений и ее значение всистематике и селекции.//Соц.растениеводство, сер.А. 1934.- № II. С.21-40.

335. Нилов В.И. Закономерности в химической изменчивости раотений.

336. Тр. по прикл.бот., генетике и селекции. 1936. - Сер.З, № 13. - С.5*29.

337. Нинова Д.И., Чешмеджиев И,В., Попова М.Т., Кузманов Б.А. Изменчивоот на ftlechoma hirsuta Waldst. et Kit. и dec-home hederaoea L. в Болгария. Анатомично изеледване.1.//Фитология С НРБ). 1984а. - 24. - С.13-28.

338. Нинова Д.И., Цузманов Б.А., Русева Р.П., Цуртева М.Е. Изменчивоот на ftlechoma hirsuta Waldst. et Kit. и Glechoma hederacea L. в България. Морфологичио изеледване.// Фитология (НРБ) 19846. - 26. - С.3-59.

339. Овчаров КдЕ. Физиологические основы всхожести оемян. М.:1. Наука, 1969. 279 с.- 418

340. Опекунова М.Г. Особенности накопления цинка, марганца и же*леза в Salvia eteppoea при различном уровне меди в среде обитания.//Тр. 7 конф. мол.ученых Бот. ин*та АН СССР. Ленинград, апр. 1984. * Л., 1985. С.127-137.

341. Определитель растений Московской обдаоти. М.: Наука, 1966.- 368 с.

342. Орищенко Н.Д., Тихонова В.Л. (Внутривидовое разнообразие Sanguisorba officinalis L. //Растит*ресурсы.-1981. Т.ХУП, № 3. - С.390-395.

343. Орленко М.Л. Применение факторного анализа при изучении экотипической изменчивости будры плющевцдной.//Бюл./Гл.бот. сада АН СССР. 1989. - В.153. * С.35-41.

344. Орлова Н.Н. Естественный мутационный процесс в семенах приих хранении.//Успехи современной генетики. М., 1972. -С.206-228.

345. Орлова Н.Н. Некоторые генетические аспекты старения семян.

346. Физиолого-биохимические проблемы семеноведения и оемено« водства, ч.1. Иркутск, 1973. - С.100*106.

347. Основы охраны растительного покрова Литовокой ССР. * Вильнюс:1. Мокслао, 1986. 257 с.

348. Оотапко В.М. Популяционные аопекты изучения редких и исчезающих видов о целью сохранения их генофонда.//Роль ботанических садов в охране и обогащении растительного мира. Т.I.- 419 - Киев, 1989. С.129-130.

349. Охраняемые растения Тульской области, Тула: Коммунар, 1989.- 64 с.

350. Охримович B.R. Опыт обогащения запасов сырья зверобоя продырявленного в естественных условиях произрастания.//Охрана и рациональное использование генофонда древесных пород и недревесной растительности леса. Т.2. Каунао - Гирионис, 1985. - G.49-50.

351. Падеревокая М.И., Игнатенко O.G. Редкие растения Курской области.//Флора и растительность Курской области. Курск, 1976. - С.5-20.

352. Папонова И.Т. Изменчивость генеративных органов резуховидки

353. Таля в связи о эколого-геиетичеокимн факторами.//Флора и внутривидовая изменчивость растений /рала. Свердловск, 1985а. * С.24*34.

354. Папонова И.'Т. Динамика изменчивости фенетического составараннецветущих растений Центрального Предуралья.//Фенетика популяций. И*, 19856. - C.8I-82.

355. Папонова И.Т. Влияние антропогенного воздействия на динамику изменчивости сон*травы в Прикамье.//Вопросы экологической физиологии растений. -» Пермь, 1986. С. 100-108.

356. Первова O.A., Гертунина Л.М. О внутривидовой изменчивости

357. Ranunculus repens L. //Бюл. МОИП, отд.биол. Т.81, # 4.- С.64-75.

358. Петербургский A.B. Практикум по агрономической химии. М.:1. Колос, 1968. 496 с.

359. Петров В.В. Содержание покоящихся жизнеспособных семян растений в почве некоторых типов хвойного леса.// Вестник МГУ, сер.биол. I98I. - * 3. - С.3-8.

360. Петров В.В. Некоторые результаты изучения почвенного запасапокоящихся семян растений в лесах Подмосковья.//Доклады МОИП. Зоол. и ботан. Теор. и прикл. аспекты результ.изучен, раст. и жив. М., 1963. - С.126-128.

361. Петров В.В. Банк семян в почве широколиственных лесов (новыеданные).//Вестник МГУ» сер.биол. 1967. - № - С.55-59.

362. Пидотти О»А. Влияние сроков хранения семян травянистых многолетних растений на всхожесть.//Труды БИН* сер.У1. Интродукция растений и зеленое строительство. В.2. - 1952. - С.361-367.

363. Пикалин П.С., Салемахина А. Л., Егоров В.Ф. Редкие растения

364. Орловской области и их охрана. Орел: Приокск. кн. изд-во, Орловск.отделен,» 1979. - 1X2 с.

365. Пименов М.Г., Вавдышев В.В., Никонов Г.К. Две химические формы Libanotis condensaba ( Ь. ) Cranta. //Paoтит.ресурсы. 1971. - Т.УП, » 2. - С.266*272.

366. Пименов М*Г., Яхонтова Л.Д., Пакаян Д.А., Сапунова Л.А. Внутривидовая химическая дифференциация Adenostyles rhombifolia ( willd. ) M.Pimen. на Северном Кавказе.//Растит.ресурсы. 1975. - Т.ХХ, № I. - С.72-78.

367. Пименова М.Е., Коган В.И., Мамочкина Л.Ф., Сурикова Э.М.

368. Внутривидовая географическая изменчивость состава тритерпеновых гликозидов patrinia intermedia С Hörnern. ) Воет, et Behuit. //Растит.ресурсы. 1976. » Т.Х1У. - В.2. -C.I60-I69.

369. Писковацкова H.П. Возрастные состояния колокольчика сборного Campanula glomerate L. //Научн.докл.высш.шк. Биол.науки.- 1972. » 8. - С.69-75.

370. Писковацкова Н.П. Онтогенез, возрастной состав ценопопуляцийи нектаропродуктивность колокольчика сборного (Campanula glomerata L» ) и лядвенца рогатого ( Lotus coraicula-tus L. Автореферат дисс. . канд.биол,наук. M., 1976.- 23 с.

371. Писковацкова Н.П. Колокольчик скученный.//Биологическая флора Московской области. В. 5. - М. : Изд. МГУ, 1980. - С.156-168.

372. Писковацкова Н.П. Колокольчик скученный ( Campanula glomerata L. ).//Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых раотений. Ч.Ш.-М., 1983. С.53-57.

373. Плохинский H.A. Математические методы в биологии. М.: МГУ,1978. 265 с.

374. Победимова Е.Г. Полиморфизм Stellaria media (L. ) Суг.

375. Известия/Главн.бот.сада. 1929. - Т.28. * В.5-6. - С. 561-591.

376. Победов B.C., Гримашевич В.В. Создание полукультур голубикив Полесье.//Лесное хозяйство. 1986. -ft 6. - С.60-63.

377. Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. M.» 1987.79 с.

378. Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд. АН СОCP, 1959. - T.I.444 с.

379. Полевая геоботаника. М.—Л»: Изд. АН СССР» I960. - Т.П. —500 с.

380. Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964* * T.11I, 530 о.

381. Полетико О.М., Мишенкова А.П. Декоративные травянистые растения открытого грунта. Л.: Наука Л.О., 1967. - 208 с.

382. Положий A.B., Ложкарева Л.Н., Гудошников С.В., Копанева Г.А.

383. Кровохлебка лекарственная.//Флора Красноярскorb края.

384. B.5, ч.1У. Томск: Изд. ТГУ, 1975. * С.148. /

385. Полякова Л.В. Внутривидовая изменчивость некоторых видов бобовых по биохимическим признакам.//Хемосистематика и эволю ционная биохимия высших растений. Тез.докл. М., 1982. 1. C.83-86.

386. Полякова Л.И. Режим содержания воссозданных фрагментов степных сообществ методом посадки дерна.//Активное воспроизвод ство генофонда флоры и растительности. Ставрополь, 1990.41. С.56-64.

387. Понятия, термины и шкала оценки для работ по интродукции растений, рекомендуемые Советом ботанических садов СССР. М. 1971. - 10 с.

388. Поплавокий В.А. Природный холод. Киев: Наукова думка, 1989174 с.

389. Попов A.C. Сохранение семян и меристем высших растений с помощью глубокого замораживания. Пущине: О HI И НЦБИ АН СССР 1982. - 14 с.

390. Попов A.C. Значение криобанка клеток и меристем растений дляих биотехнологичеокого применения.//Биотехнология. М.: Наука, 1984. - С.254-260.

391. Попова 0.Н., Коданева Р.П., Шершунова В.И. Эффективный прием предпосевной обработки семян горошка мышиного.//Селекция и семеноводство. 1984. - № 2. - С.38.

392. Попцов A.B. Твердые оемена.//Тр./Гл. бот.сада АН СССР.1953. * Т.З. С.58-Ю6. .

393. Попцов A.B. К вопросу о сущности стратификации.//Бюл./Гл.бот.сада АН СССР. С.67-72. - 1954.-ВЛ9.

394. Попцов A.B. Биологическое значение покоя (затрудненногопрораотания) оемян.//Дурнал общей биологии. 1966. -Т.27, № 5. - С.544-554.

395. Попцов A.B. Твердосемянность как особый тип органического Ф покоя семян.//Растит.ресурсы. 1974» - Т.Х, № 3.1. С.454-466.

396. Попцов A.B. Биология твердосемянности. М.: Наука, 1976.- 157 с.

397. Потокина Е.К. Фенетичеекая отруктура популяций Vicia sativa L. e.l. //Тр. молод.конф.ботан. Ленинграда. Ленинград, апр. 1988 г. Л.: БИН, 1988. * 4.1. - СЛ02-П2.

398. Правила сбора редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений.//Бюл./Гл.бот*сада АН СССР. 1981. -В.119. - С.94*96.- 424

399. Прижуков Ф.Б. Опыт оценки растительности поймы р.Луги поэкологическим шкалам Л.Г.Раменского.//Бот.журнал. 1962. Т. 47, * I. - С.92-95.

400. Природа Чувашии и ее охрана. Чебоксары: Чувашское кн.издат., 1979. 166 с.

401. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями ввдоврастений Краоной книги СССР. М., 1986. - 34 с.

402. Пушкарь Н.С., Белоус А.М. Введение в криобиологию. Киев:

403. Наукова думка, 1975. 343 с. 422* Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах луговых ценозов. //Успехи современной биологии. - 1948. - Т.26, вып.1 (4). - С.551-568.

404. Работнов Т.А. К методике соотавления экологических шкал.//

405. Бот.журнал. 1958. - Т.43, № 4. - С.518-526.

406. Работнов Т.А. О применении экологических шкал для индикацииэдафических условий произрастания растений.//Щурнал общей биологии, rn 1979. Т.40, № I. - С.35-42.

407. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов СССР.//Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М.: Наука, 1982. - С.35-59.

408. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов.//Бюл.МШЙ, отд.биол. 1986. - Т. 91, № 3. -С. 3-18.

409. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения жизнеспособных;диаспор растений в почвах природных биогеоценозов.//Бюл. /МОЮ, отд.биол. 1990. - Т.95, * 3. - С.53-62.

410. Ракова М.В. Твердые семена в пределах особи у дикорастущихбобовых.//Бот.журнал. 1973. - № 3. - С.436-439.

411. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A.- 425

412. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. - 470 с.

413. Расиньш А., Йученева Г., Андронова Н., Киреева Е. Редкие иисчезающие виды растений Калининградской области.//Ботанические сады Прибалтики. Охрана растений. Рига: Зинатне, 1977. - С.113*116.

414. Растения Псковской области, подлежащие охране. * Псков, 1977.- 20 с.

415. Растительный мир Удмуртии. Ижевск: Удмуртия, 1980. - 71 с.

416. Ратькин А.В*, Андреев B.C. Биохимическая природа фенотипжчес-F кого полиморфизма по окраске цветков у душистого горошка

417. С Lathyrus odoratus L. )//Фенетика популяций. M.î Наука, 1982. « С.168-173.

418. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны. М.: Наука, 1983. - 303.

419. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новооибирск: Наука1. СО, 1980. 224 с.

420. Редкие и нуждающиеся в охране животные и растения ^рманскойобласти. ^рманск; Ь^рманекое кн. изд-во, Х979. - 160 с.

421. Редкие и нуждающиеся в охране животные и раотения Коми АССР.- Сыктывкар, Коми кн. изд-во, 1982. 152 с«

422. Редкие и охраняемые животные и растения Брянской области.

423. Брянск: Приокское кн. изд-во, 1982. 206 с.

424. Редькина З.В. Эффективность определения жизнеспособности семян подсолнечника рентгенографическим методом. //БюлJ ВИР.- 1985. № 152. - С.51-56.

425. Редькина З.В., Зайцев В.А., Другова И.Ф. Оценка жизнеспособности семян хлопчатника методом рентгенографии.//Бюл./вИР.- 1985. № 154. - С.86-91.

426. Реймерс Н.Ф., Яблоков A.B. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы. М.: Наука, 1982. - 145 с.

427. Ржавитин В.Н., Левин В.К., Кухальскйя Н.П. Редкие и исчезающие растения Мордовской АССР.//Флора и интродукция растений. B.I. - Саранск, 1977. - С.3*10.

428. Риекстыньш И.Р. Тис ягодный и возможности его размножения в

429. Латвийской ССР.//Лесное хозяйство и лесная промышленность (реферат.сб.). 1975. - № 2. - С.49.

430. Риекстыньш И.Р. Опыт охраны и воспроизводства тиса ягодногов Латвии.//Охрана и восстановление растительного покрова. -Тарту, 1978. C.IXQ-II5.

431. Риекстыньш И.Р. Учет местопроизрастания восковницы обыкновенной в Латвийской ССР.//Лесное хоз-во и лесная промышл. (ре-фер.сб.). 1980. - № 5. - С.26.

432. Роберте Е.Х. Хранение семян пшеницы в целях консервации зародышевой плазмы.//Генетические ресурсы пшеницы.: Сб.докл. международного симпозиума 14-22 июля 1975. Л., 1976. -С.146-148.

433. Розанова М.А. Современные методы систематики растений. Д.,1930. 184 с.

434. Розанова М.А* Экспериментальные основы систематики растений.- М.-Л.: Изд. АН СССР, 1946а. 254 с.

435. Розанова М.А. Задачи внутривидовой систематики.//Дурнал общейбиологии. 19466. - Т.7, № 4. - С.285-296.

436. Роль температуры и фитогормонов в нарушении покоя семян.1. Л.: Наука, 1981. 160 с.

437. Романова В.А. Возрастной состав и состояние ценопопуляцийлунника оживающего С Lunaria rediviva L. ) в различных условиях местообитания.//Научн.докл.высш.шк. Биол.науки. 1983а. - № 3. - С.71-75.

438. Романова В.А. Лунник оживающий.//Биологическая флора Московской области. В.7. - М.: Изд-во МГУ, 19836. - С.98*109,

439. Ростова Н.С. Структура популяции кок-сагыза и проблема внутривидового фенологического полиморфизма растений: Автореф. дис. . канд.бисл.наук. Л., 1966. - 22 с.

440. Ростова Н.С» Концепция сезонных рас Р.Веттштейна Н.Р.Цингера в связи с проблемой внутривидового фенологического полиморфизма. //Бот.журнал. 1967а. - Т.52, № 5. - С.704-715.

441. Ростова Н*С. Внутривидовой фенологический полиморфизм.//Совещание по объему вида и внутривидовой систематике. Л.: Наука Л.О., 19676. - С.49-50.

442. Ротов P.A. О натурализации растений.//Всесоюзная конференция по теоретическим основам интродукции растений. Тез. докл. М., 1983. - С.73.

443. Рубцова М.С., Кравцова P.A. Биопотенциалы как показателижизнеспособности семян при хранении.//Вопросы обогащения- 428 генофонда в семеноведении интродуцентов. М., 1987. • С.101.

444. Рускова В.М. Изменение морфологической структуры горошка лесного (Vicia eilvatica L. ) в зависимости от местообитаниям/Бил. /Гл. бот. сада АН СССР. 1962. - В.45. - С.59-69.

445. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Почвенный запас семян травянистыхрастений в лесу и факторы, влияющие на их прорастание.// Леса Подмосковья. М.: Наука, 1965. - С.5-27.

446. Рысина Г.П, Опыт восстановления популяций охраняемых растений в Подмосковье,//Бюл./Гл.бот.сада АН СССР. 1984. -В.133. - С.81-85.

447. Савин В.Н., Архипов М.В., Баденко А.Л., Иоффе Ю.К., Грун Л.Б.

448. Самыгин Г.А., Варламов В.Н., Матвеева Н.М. О способности семян (зерновых) переносить сверхнизкие температуры.//Физио~логия растений. i960. - Т.7, в. » I. - С.97-100.

449. Сафонов Г.Е. Интродукция цингерии Биберштейна на Нижней Волге.//Бюл./Гл.бот. сада АН СССР. 1979. - В.III. - С.20-23.

450. Сафонов Г.Е. Исследование Zingeria biebersteiniana (Роасеае) с Нижней Волги. Бот.журнал. - 1968. - Т.7Э» И. -C.I267-I275.

451. Сацылерова И.Ф. Обогащать лесные угодья полезными видами растений.//Лесн.хоз. 1984. - * I. - C.I8-I9.

452. Сацылерова И.Ф. Борщевики флоры СССР новые кормовые растения. Л*: Наука, 1984. - 224 с.

453. Сезонная ритмика редких и исчезающих видов растений и животных. Тез. докл. Всесоюзн. конф. 17-19 дек. 1980. M., 1980.- 176 с.

454. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвахальпийских сообществ Тебердинского заповедника (Северо-западный Кавказ). Бюл. МОИП, отд.биол.-1990. - Т.95, » 5. -С.77-87.

455. Семенова-Тян-Шанская А.Ы. Экологические условия сохраненияредких растений.//Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука СО, 1983. - С.6-12.

456. Серафимович Н.Б. Изучение биологической разнородности популяции райграса высокого.//Тр./БИН, сер.Ш геоботаника.-i960. -В.12. С.196-210.

457. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов.наука, 1952. - 392 с.

458. Сидякина Т.М. Консервация микроорганизмов. Цущино, 1985.64 с.

459. Сидякина Т.М., Устюжанина C.B., Новикова Н.Д., Горин С.Е.,

460. Применение физико-химических методов воздействия на ускорение прораотания семян некоторых декоративных видов.//Вопросы обогащения генофонда в семеноведении интродуцентов. М. 1987. - C.1I4-II5.

461. Симачев В.И. Биологические ооновы охраны видов растений: жизненный цикл организма, возрастная структура и эколого-фито-ценотическая амплитуда популяций: Автореф. дис. . канд. биол.наук. Петрозаводск, 1982. - 20 с.

462. Синекая E.H. К познанию видов в их динамике и взаимоотношениях с растительным покровом.//Тр. по прикл.бот., ген. иселекции, I930-I93I. - Т.25, вып.2. - С.1-49.

463. Синская E.H. Учение об экотипах в свете филогенеза выошихраотений.//Успехи совр.биологии. 1938. - Т.9. - B.I. -С.1-15.

464. Синская E.H. Динамика вида. * М.-Л.: Сельхозгиз, 1948. 526с.

465. Синская E.H. Проблема популяций у высших растений.//Вестник

466. ЛГУ. Сер.биол. 1958а.~№ 9. - В.2. - C.5-I3.

467. Синская E.H. Учение о популяциях и его значение в растениеводстве.//Веотн. с.-х. науки. I958Ö. - И. - С.52-61.- 431

468. Синская E.H. Учение о виде и таксонах. Л.s ВИР, 1961а.46 с.

469. Синская E.H. Современное состояние вопроса о популяциях высших растений.//Проблема популяций у высших растений. B.I.- Л.: ВИР, 19616. С.3-54.

470. Синская E.H. О категориях и закономерностях изменчивости впопуляциях высших раотений.//Проблема популяций у высших растений. В.2. - Л.: Сельхозиздат, 1963. - C.3-I24.

471. Синская E.H. Об общих закономерностях эколого-географическойизменчивости состава популяций дикорастущих и культурных растений.//Тр. по прикл.бот., ген. и селекции. 1964.*-Т.36* - В.2. - С.3-13.

472. Синская E.H. Вид и его структурные части на различных уровнях органического мира.//Бюл./ВИР. 1979. - № 91. - С.7-24.

473. Синская E.H., Борковская B.Â. К познанию популяций дикорастущей кавказской ржи.//Тр. по прикл. бот., ген. и селекции.- 1964. Т.36. - » 2. - C.I4Û-IÔ0.

474. Ситников А.П. Вариабельность строения цветка в популяцияхнекоторых видов рода Горец ( Polygonum 1. )//Структура и организация популяций. * Казань, 1965. С.82-95.

475. Скварко H.A., Медвндь Л.В., Лышак М.И. О светолазерной биостимуляции оемян.//Вопрооы обогащения генофонда в оеменове-дении интродуцентов. М., 1987. - C.II6-II7.

476. Скворцов А.К. Становление современного понимания вида.//Совещание по объему вида и внутривидовой систематике. Тез. докл. Л.: Наука Л.О., 1967. - C.I6-I8.

477. Скворцов А.К. Сущность таксона и проблемы внутривидовой сис*тематики растений (некоторые соображения и предложения).// Бюл. МОИП, отд.биологии. 1971. - № 6. - С.74-83.- 432

478. Скворцов А.К. Внутривидовая изменчивость и новые подходы кинтродукции растений.//Бюл./Гл.бот.сада АН СССР. 1986. -В.140, - С.18-25.

479. Скворцов А.К., Тихомиров В. Н. Редкие, исчезающие и нуждающиеся в охране виды сосудистых растений Московской области.// Бюл. МОИП, отд. биол. М., 1986. - Т. 91. - В. 6. - С.III-118.

480. Скибицкая М.И., Скварко К.А. Фотоактивация семян дикорастущих злаков.//Вопросы обогащения генофонда в семеноведении интродуцентов. М., 1987. - С.118.

481. Скрипчинский В.В. Восстановление природных травянистых угодий, достигших крайней степени разрушения.//Вестник с.-х. науки. 1981. - * 7. * С.122-130.

482. Скрипчинский В.В. Создание лесных формаций, близких к естественным .//Воспроизводство, охрана и рациональное использование природных растительных ресурсов. Ставрополь: СНИИСХ, 1983. * С.22-37.

483. Скрипчинский В.В. Создание моделей древесных и травянистыхсообществ в свете теории интродукции растений.//Бюл./Гл. бот.сада АН СССР. 1986а. - В.140. - С.25-29.

484. Скрипчинский ВлЗ., Шевченко Г.Т. Флора Ставропольского краяв ценозах. 3. Редкие виды травянистых растений в ценозах. //Интродукция, акклиматизация и введение в культуру хоз.-ценных растений. Тр.Ставроп. НИИСХ. В.43. - Ставрополь, 1977. - С.X37-142.

485. Скрипчинский Вл.В. Местные популяции тюльпана Шренка и ихсохранение в условиях ботанического сада.//Охрана и рациональное использование растительного мира Ставропольского края. Ставрополь, 19866. - С.29-43.- 433

486. Слеоарявичус A.K. Физиолого-биохимические изменения и структурные перестройки хромосом, происходящие в клетках зародыша при хранении семян: Автореф. дис. канд.биол.наук. -Каунас, I97Q. 23 с.

487. Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Задачи и методы генетическогоанализа в популяциях.//Популяции раотений. Л.: ЛГУ, 1979. - С.28-45.

488. Смирнова Н.Г. Рентгенографическое изучение семян лиственныхдревесных растений. М.: Наука, 1978. - 143 с.

489. Смирнова Н.Г. Характеристика семян обменного фонда Главногоботанического сада АН СССР.//Биология семян интродуцированных раотений. M., 1985. - С.29-35.

490. Соболевская К.А. Некоторые аспекты сохранения реликтовых видов Сибири в ботанических садах.//Бюл,/Гл.бот.сада АН СССР.- 1981. В.119. - С.62-68.

491. Соболевская К.А. Интродукция растений в свете проблемы охраны генофонда природной флоры.//Всес.конф. по теор. основам интродукции растений. М., 1983а. » C.II-I2.

492. Соболевская К.А. О терминологии в интродукции редких и исчезающих растений.//Бюл./Гл.бот. сада АН СССР. 19836. В.127. - С.70-73.

493. Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции.

494. Новосибирск: Наука, 1984. 222 с.

495. Соболевская К.А. О некоторых принципиальных вопросах охраныгенофонда и интродукции растений с позиций микроэволюции. //Ускорение интродукции растений Сибири. Задачи и методы.- Новосибирск: Наука СО, 1989. * С.154*156.

496. Соболевская К.А. Реинтродукция в свете сохранения генофондаприродной флоры.//Бюл./Гл.бот. сада АН СССР. 1990. * В.157. - С.51-55.

497. Соболевская К.А. Интродукция растений в Сибири, Новосибирск: Наука СО, 1991. 183 с, 524* Соснихина С.П., Кириллова Г.А, Цитогенетические особенности популяций аллогамных и автогамных растений.//Популяции растений. * Л., 1979. - С.II6-132.

498. Сравнительная анатомия семян. I.: Наука, 1988. - T.I, 317с.- Т.2, 355 с.

499. Станкевич А.К. Опыт изучения популяций вики посевной по гербариям и наблюдениям в природе.//Тр. по прикл.бот., ген. и селекции. 1964. - Т.36. - В.2. - С.251-265.- 435

500. Старостенкова М. М. Род ветреница.//Биологическая флора Московской области. В.З. - М.: МГУ, 1976. - C.II9-I38.

501. Старостенкова М.М., Смирнова О.В., Черемушкина В.А. Анемона,ветреница.//Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Эфемероиды. М.: МГПИ, 1987. - С.58-64.

502. Сташнов С., Джантила 0. Устойчивость гидратированных семянсалата к повреждающему дейотвию температур при глубоком переохлаждении.//Холодостойкость растений. М.: Колос, 1983. С.189-193.

503. Стенвуд Ф.С.Бэсс Л.Н. Сохранение зародышевой плазмы путемглубокого охлаждения семян.//Холодостойкооть растений. -М.: Колоо, 1983. С.280*287.

504. Стойко С.М., Андрощук А.Ф. Генетические аспекты охраны раритетного фитогенофонда и его популяций.//Генетические ресурсы растений и животных Украинской ССР (изучение, использование, пополнение и сохранение). Киев: Наукова думка, 1987. * С.44-57.

505. Стоянова С. Технология за долгосрочно сохранение семената вген-банка.//Растен. Науки. 1985. - Г.22, № №. - С. 6-И.

506. Стрелкова О.С. Географическая изменчивость и внутривидоваядифференциация видов Alopecurus pratensis L. и A.ventri-cosus Pers.//Tp./Петергоф, биол.и нет. 1938. - № 16. -С.I54-180.

507. Сугоркина Н.С. Нивяник обыкйовенный.//Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Часть Ш. М.: МГПИ, 1983. - С.62-66.

508. Судакова Е.А. Морфогенез вегетативных органов колокольчикарапунцелевидного.//Озеленение городов./Научные труды/Акад. ком.хоз-ва. М., 1971. - В.82, № 9. - С.62-81.- 436

509. Судакова Е.А. Онтогенетический морфогенез некоторых представителей рода Campanula L. в условиях культуры и причины их вырождения: Автореф. дис. . канд. 6иол.наук. М.: ТСХА, 1973. - 15 с.

510. Судакова S.A. Морфогенез вегетативных органов колокольчикаперсиколистного.//Новые приемы озеленения городов./Научн. тр./Акад. ком.хоз-ва. М., 1978. - 3.156. - С.45-57.

511. Судакова Е.А. Особенности развития колокольчика скученного.//

512. Совершенствование технологии озеленения городов. М.» 1980. С.48-59.

513. Сытник K.M., Мануильский 5.Д., Моргун В.В., Ларченко Е.А.

514. Наследственные изменения растений при действии ультранизких температур.//Докл./АН УССР. I960. - Сер.Б, » 9. -C.6Ü-82.

515. Сытник K.M., Мануильский В.Д. Криоконсервация и длительноехранение эмбриоидов и пыльцы растений. Пущино, 1983. -32 с.

516. Сытник K.M., Даниляк Н.И., Мануильокий В.Д., Баршабова Л.Е.,

517. Шевченко С.А., Клименко В.И. Авторское свид. № 1243645 "Способ хранения семян косточковых растений" Приоритет изобретения 5 окт.1984 г. Зарегистрировано 15 марта 1986 г.

518. Таршис Г.И. Особенности морфогенеза и структуры травянистыхмноголетников в различных популяциях.//Онтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск: УрГУ, 1979* - С.88-98.

519. Таршис Г. И* Подземные органы травянистых многолетников, ихструктура и изменчивость: Автореф. дис. . Д-ра биол.наук.- Свердловск, I960. 5Q с.

520. Таршис Г.И. Разнообразие проявления внутривидовой изменчивости у вегетативных и генеративных органов растений.//Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала. Свердловск, 1985. - С.8-17.

521. Таршис Г.И., Таршис Л.Г. Особенности роста и внутривидовойизменчивости ряда видов сем. Pyrolaceae Dum. на Среднем Урале.//Онтогенез травянистых поликарпических растений.- Свердловск, 1986. СЛ40-149.

522. Тахтаджян АЛ. Бйосистематика: прошлое, настоящее, будущее.

523. Бот.журнал. 1970. - Т.55, № 3. - С.331-346.

524. Ташмухамедов Р.И. Особенности прорастания семян и развитиясеянцев отдельных экоформ солодки голой в культуре под Ташке нтом.//0пыт культуры новых сырьевых растений. В.2. -Ташкент: Изд-во ФАН УзССР, 1977. - C.I06-III.

525. Теслов Л.С. Фитохимическое исследование некоторых представителей рода Campanula L.: Автореф. дисс. . канд.фарм. наук. Тарту, 1974. - 25 с.

526. Теслов Л.С. Флавоноиды Campanula rotundifolia L.//Химия природных соединений. 1981. - Н. - С.520.

527. Теслов Л.С., Блинова К.Ф. Флавоноловые биозиды Campanula gbmerata L, из горного Алтая.//Растит.ресурсы. 1974. • Т.Х. В.З. - С.371-375.

528. Теслов Л.С.» Корецкая Л.Н. Флавоноиды Campanula pereioifolia.

529. Химия природных соединений. 1983. - № 6. - С.786.

530. Теслов Л.С., Корецкая Л.Н., Царева Г.И. Фенольные соединения

531. Campanula pereioifolia и O.rotundifolia. //Химия природных соединений. 1983. - № 3. - С.387.

532. Тетени П. О внутривидовых химических таксонах раотений.//Бот.журнал. 1962. - Т.47, № 12. - С.1731-1742.

533. Тимофеев^Ресбвский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очеркучения о популяции. М.: Наука, 1973. - 277 о.

534. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы эволюционного процесоа. М.: Знание, 1974. - 63 с.

535. Тихомиров В. Н. Особенности охраны растительного покрова намалых заповедных территориях (на примере заповедника "Га-личья горам).//Бюл. М0ИЛ, отд.биол. 1984. - Т.89, № 4. -С.27-33.

536. Тихомиров В.Н. Культивирование редких и иочезающих видов растений в ботанических садах как один из методов охраны генофонда флоры.//Особенности развития редких растений при культивировании в центре Европейской части GCGP. М.: Наука, 1986. * С.4-7.

537. Тихонова В.Л. Некоторые особенности онтогенеза лапчатки прямостоячей в условиях культуры,//Земледелие и растениеводство. М.: Московский рабочий, 1968а. - С.14>»145.

538. Тихонова В.Л. Сравнительное изучение степени развития и продуктивности лапчатки прямостоячей в природе и в культуре.//

539. Совещание по вопросам изучения и освоения растительных ре- 439 сурсов СССР. Новосибирск: Наука СО, 1968. - С.73-74.

540. Тихонова В.Л. Сравнительная морфологическая характеристиканекоторых популяций лапчатки прямостоячей в Подмосковье.//. Селекция и первичное семеноводство лекарственных культур. -М., 1970. C.I9I-I94.

541. Тихонова В.Л. Инструкция по сбору и сушке лапчатки прямостоячей С корневища).//Инструктивные материалы. В.1У. - М., 1971. - С.23-24.

542. Тихонова В.Л. О некоторых особенностях посевного материалалапчатки прямостоячей / Potentilla erecta ( L.) Raeusoh./ //Бюл/ Гл. бот. сада АН СССР. 1973а. В.87. - С. 94^99.

543. Тихонова В.Л. Сравнительное изучение семенного и вегетативного размножения лапчатки прямостоячей Potentilla erecta(L. ) Raeuseh. в условиях питомника.//Интродукция новых лекарственных растений. Сборник научных работ ВИЛР'а. В.5. -М., 19736. - С.46*53.

544. Тихонова В.Л. Лапчатка прямостоячая.//Биологическая флора

545. Московской области. B.I. - М.: МГУ, 1974. - С.67*77.

546. Тихонова В.Л. Сравнительное изучение ритма развития лапчаткипрямостоячей в природных условиях и в питомнике.//Результаты научных исследований в области лекарственного растениеводства. Сб.науч.работ ВИЛР'а. В.8. * М., 1975. - С.4>*44.

547. Тихонова В.Л. Горец змеиный.//Биологическая флора Московскойобласти. В.2. - М.: Изд-во МГУ, 1975. * С.29-36.

548. Тихонова В.Л. Онтогенез Libanotis condensata (Ь. ) Crantz.,интродуцируемого в Московскую область. Сообщение I. Вир-гинильный период.//Растит.ресурсы. 1977а. - Т.ХШ, № 3. - С.480-485.

549. Тихонова В.Л. Ритм развития генеративных раотеннй порезникагустоцветкового в условиях Подмооковья.//Сезонное развитие природы. М., 19776. - С.92-94.

550. Тихонова В.Л. О биологических особенностях семян горца почечуйного. //Вопросы теории и практики семеноведения при интродукции. Минск, 1977. - С.198-200.

551. Тихонова В.Л. К характеристике пооевного материала порезника густоцветкового.//БюлУ Гл.бот.сада АН СССР. 1978а. -В.108. - С.72-75.

552. Тихонова В.Л. Онтогенез Libanotis oondensata (L. Crantz.,интродуцированного в Московскую область. Сообщение 2. Генеративный период.//Растит.ресурсы. 19786. -~Т~Л1У.1. B.2. С.247*251.

553. Тихонова В.Л. О введении в культуру горца почечуйного.//Экспресс-информация, серия "Лекарственное растениеводство". # 1978. * 12. - М.; ЦБНТИ Медпром. - C.I-7.

554. Тихонова В.Л. Характеристика посевного материала горца почечуй ного.//Бюл./Гл.бот.сада АН СССР. 1979а. - В.114. 1. C.78-83.

555. Тихонова В.Л., Изменчивость размеров плодов и всхожесть

556. Patrinia intermedia ( Hörnern. ) Воет.et Schult. //Растит, ресурсы. 19796. - Т.ХУ, № I. - C.I06-II0.

557. Тихонова В.Л. К изучению полевой всхожести и оптимальныхсроков оева горца почечуйного в Подмосковье.//Экспресс-информация. Серия "Лекарственное растениеводство". 1980. - 441

558. М.: ЦБНГИ Медпром. - С.7-15.

559. Охрпна редких растительных сообществ, ществ.у- М., 1982. -С.60-67.582. ^/Тихонова В.Л. Стратегия мобилизации и оохранения генофондаредких и исчезающих видов растений. Пущино, 1985. - 34 с.

560. Тихонова В.Л. Реинтродукция охраняемых видов растений: проблемы, термины, методические подходы, объекты.//Вопросы охраны редких видов растений и фитоценозов. М., 1987. -С.45-53.

561. Тихонова В.Л. Пути сохранения генофонда охраняемых видов раотений.//Охрана гено- и ценофонда травяных биогеоценозов (информационные материалы). Свердловок, 1988. - С.П2-113.

562. Тихонова В.Л. Стратегия сохранения генофонда лекарственныхрастений.//Состояние и перспективы научных исследований по интродукции лекарственных растений. Тезисы докл. и сообщений Всесоюзн.конф. 28 окт. I ноября 1990 г. М., 1990. - С.55-56.

563. Тихонова ВЛ., Гарбузова В.М., Май су рад зе Н.И., Коган Л.М«

564. Внутривидовое разнообразие наперстянки шеротистой.//Хим.-фарм. журнал. 1976. - * II. - С.84-87.

565. Тихонова В.Л., Шемерянкина М.И. Изучение динамики накоплениядействующих веществ патринии средней при интродукции в Подмосковье.//Хим.-фарм. журнал. 1980. - № 7. - С.57-62.

566. Тихонова B.JI., Шемерянкина М.И. Зависимость мелсду морфологичеокими показателями и содержанием патринозидов в растениях патринии средней.//Хим.-фарм, журнал. 1981. - № 4. -С,57-62.

567. Тихонова B.JI., Майсурадзе Н.И. Изменчивость морфологическихпризнаков Patrinia intermedia на первом году жизни при выращивании в Подмосковье,//Растит,ресурсы. 1982, -Т.ОТ, № I, - С.57-63,

568. Тихонова В.Л., Кривут U.A. Морфологические особенности ипродуктивность двух видов Seseli L. при интродукции в Подмосковье.//Растит.ресурсы. 1983. - Т.XIX» № 3. -С.315-321.

569. Тихонова В.Л., Шемерянкина М.И, Изменчивость морфологических ^ признаков и содержания патринозидов у генеративных особей

570. Patricia intermedia (Hörnern. )Воеш,et Schult. при выращивании в Подмосковье.//Растит.ресурсы. 1984. - Т.XX* * 2. - С.225-232.

571. Тихонова В.Л., Далецкая Т.В. Сравнительная характеристика семян купальницы европейской из природных популяций Подмосковья. //Вопрооы обогащения генофонда в семеноведении интродуцентов. Тез.докл. УШ Всес.совещ. (5-8 апреля 1987).- М., 1987. С.134-135.

572. Тихонова В.Л., Яшина С.Г., Полевая B.C., Крастс И.В. Влияние глубокого замораживания семян на рост и развитие растений (на примере гвоздики Фишера).//Криобиология. 1989а.1. X. — С. 2^*28.

573. Тихонова В.Л., Ильина Л.В., Макеева И.Ю., Яшина С.Г. Влияние низких и сверхнизких температур хранения на лабораторную всхожесть семян дикорастущих растений. I Семена без периода покоя.//Криобиология. 19906. - 4. - С.23-28.

574. Тихонова В.Л., Викторов В.П., Макеева И.Ю., Яшина С.Г. Влияние низких и сверхнизких температур хранения на лабораторную всхожесть семян дикорастущих травянистых растений.

575. П Семена видов рода Campanula (колокольчик).//Проб- 444 лемы криобиологии. 1991а, - № I. - С.4>*50.

576. Тихонова Б.Л., Викторов В.П., Макеева И.Ю., Беловодова H.H.

577. О восстановлении численности охраняемых растений на территории лесопарков Москвы.//Лесное хозяйство, I99I6. № 7.- С.21-22.

578. Тихонович И.А. Полиморфизм хромосом по гетерохроматиШиым районам в популяциях растений.//Популяции растений. Л., 1979.- С.101—115.

579. Ткаченко B.C. О природе луговой степи заповедника "Михайловская целина" и прогноз развития ее в условиях заповеднос-ти.//Бот.журнал, 1984. - Т.69, № 4. - С.448-457.

580. Ткаченко К.Г. Влияние высоты произрастания на плоды (мерикарпии) Негасleum diesectum. //Тр.конф. мол.учен. Гл.бот.сада АН Каз.ССР, посвящ. 60 лет. образ.СССР. Алма-Ата, 22 дек. 1982. Известия АН Каз.ССР. Сер.биол. - Алма-Ата, 1984. - С.125-129.

581. Томилова Л.И. Репродуктивная способность шиверекии подольской при интродукции на Среднем Урале.//Рост и продуктивность травянистых растений* Свердловск, 1990. - С.91-99.

582. Томилова Л.И., Таршис Г.И. К биологическим особенностям семян- 445 разных половых форм интродуцированных эндемичных гвоздик ♦ Урала,//Теоретические и методические вопросы изучения семянинтродуцированных растений, Баку, 1981. - С.92-93.

583. Травянистые растения СССР./Алексеев Ю.Е., Вехов В.Н., Лапочка Г.П., Дундин Ю.К., Павлов В.Н., Тихомиров В.Н., Филин

584. B.Р. М.: Мысль, 1971. - Т.1 и 2. - 488 с. и 310 с.

585. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукциирастений природной флоры СССР: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., Х983. - 44 с.

586. Турова ¿.Д. Лекарственные растения СССР и их применение.

587. М.: Медицина, 1974. 424 с.

588. Тюрина Е.В* 0 формировании семян некоторых видов| горичника.

589. Качество семян в связи с условиями их формирования при интродукции. Новосибирск: Наука СО, 1971. - С.30-39.

590. Тюрина Е.В. Качество семян| горичника Морисона из различныхместообитаний.//Качество семян в овязи с условиями их формирования при интродукции. Новосибирск: Наука, 1971, 1. C,154-158,

591. Уткин В.В. О жизнеспособности семян крымских сложноцветныхв зависимости от сроков хранения.//Бюл./Гл.бот.сада АН СССР. 1964. - В.56. - С.44-49.

592. Фадеева Т.С. Проблемы сравнительной генетики растений. Ш Изучение внутривидовой изменчивости природных форм вида Рг&* ваг!а тевоа Ь. //Вестник ЛГУ. 1966. - № 21. - С.126-135.

593. Фадеева Т.С. Типы популяций растений и методы их изучения.//

594. Популяции растений. Л.: Изд.ЛГУ, 1979. - С.3-28.

595. Файнброн Б.Д. Разнообразие форм растений при посеве недозрелыми семе нами.//Вестник с.-х. науки. 1963. - № 3. -С.116-118.- 446

596. Федоренко 0.М., Шевченко В.А., Митин А. Н. Генетическое разнообразие горных популяций ячменя луковичного ( Hordeum bulbosum L. ) по четырем локусам эстеразы.//Генетика. -1988. Т.24, # I. - C.II0-II7.

597. Федоров Ан.А. Сем. Oampanulaceae. //Флора СССР, Т.ХХ1У.

598. М.-Л.: АН СССР, 1957. C.I62-450.

599. Федоров Ан.А. Род Campanula.// Флора Европейской части

600. Федосенко В.А. Использование сверхнизких температур для длительного хранения семян (методы и техника).//Бюл,/ВИР. -1978. № 77. - С.53-57.

601. Федосенко В.А. Влияние режима хранения семян растений на результаты сверхнизкотемпературной консервации.//Овощеводст во в северо-западной зоне РСФСР. Л., 1979а. - C.I6X-X64

602. Федосенко В.А. Коноервация оемян овощных культур и картофеля при сверхнизких температурах.//Овощеводство в северозападной зоне РСФСР. Л., 19796. - C.I64-I72.

603. Федосенко В.А. Коноервация семян культурных и диких видовкартофеля при сверхнизкой температуре.//Бюл./ВИР. 1980. - * 105. - С.60*82.- 447

604. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1962. 495 с.

605. Физиология семян. М.: Наука, 1982. - 318 с.

606. Фролова H.A. Влияние регуляторов роста на посевные качествасемян и урожай ячменя.: Автореф. диос. . канд.биол.наук.- Вильнюс. 1987. - 16 с.

607. Хайретдинов G.C. Морфологичеокая изменчивость Allium obli«quin L. //Редкие и исчезающие виды полезных растений Башкирии. Уфа, 1982. - С.68-74.

608. Харитонова Л.Ф. Сравнительно-анатомическое строение стеблявики мохнатой различного географического происхождения.// Вид и внутриввдовая классификация растений. Записки/ЛСХИ, т.165, в.З. Л., 1971. - С.25-32.

609. Ходачек Е.А. Запас семян в почвах тундр Таймыра и полярныхпустынь Северной Земли.//Бот.журн. 1985. - Т.70, № 7. -С.896-908.

610. Хорошайлов Н.Г. Эколого-географические закономерности в изменчивости популяций клевера красного.//Тр. по прикл.бот., ген. и сел. 1964. - Т.36, № 2. - C.I4-59.

611. Хорошайлов Н.Г. Ответные реакции разнокачественных семянразличных 0.-Х. культур на условия хранения.//Физиолого-биохимические проблемы оеменоведения и семеноводотва. 4.1.- Иркутск, 1973. С.93-99.

612. Хорошайлов Н.Г. Национальное хранение семян мировых растительных ресурсов на Цубани.//Бюл./ВИР. 1978. - № 77. -С. 3-9.

613. Хорошайлов Н.Г., Ефремова Г.И. Всхожесть старовозрастных семян сорных растений.//Бюл./ВИР. 1985. - B.I52. - С.39-42.- 448

614. Хорошайлов H.Г., Кокова Н.В. Длительное хранение еемян мировой коллекции ВИР.//Бюл./ВИР. 1978. -ft 77. - С.9-19.

615. Худайбергенов Э.Б., Абдурахманов O.K., Исамбаев А.И. Состояние и перспективы изучения солодки в Казахстане.//Известия/ АН КазССР, сер.биол. 1984. - » 2. - C.I-4.

616. Цвелев H.H. Семейство iridaceae. //Флора Европейской части

617. СССР, т.1У. Л.: Наука, 1979. - С.292-ЗЮ.

618. Цветочно-декоративные травянистые растения. М.: Наука,1983. 272 с.

619. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.:1. Наука, 1976. 216 с.

620. Ценопопуляции растений (очерки.популяционной биологии). Л.Б.

621. Заугольнова, А.А.ЗНукова, А.С.Комаров, О.В.Смирнова. М.: Наука, 1988. - 182 с.

622. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука Л.О.,1981. 510 с.

623. Четвериков С.С. 0 некоторых моментах эволюционного процессас точки зрения современной генетики.//.фрнал эксперим.биологии, сер.А. 1926. - 2. - С.3-54.

624. Чичев A.B., Игнатьева М.Е. Дополнения к флоре города Пущино.

625. Экология малого города. Пущино, 1987* - С.78-94.

626. Чурзин В.Н. Изменение посевных качеств семян при длительномхранении.//Селекция и семеноводство. 1988. - ft 3. - С.53-54.- 449

627. Шапокене Е.Ю. Возможности культивирования и распространенияохраняемых растений Литовской ССР.//Охрана и восстановление растительного покрова. Мат. Х1У конф. экспед.прибалт, ботаников по Сев.Эстонии. - Тарту: АН ЭССР, 1978. - С.113-115.

628. Швецов А.Н. Интродукция растений природной флоры в г.Москве.

629. Особенности развития редких растений при культивировании в центре Европейской части СССР. М., 1986. - С.26-27.

630. Шемерянки на М.И., Тихонова В.Л., Макеев Ж.М. Оптимальныесроки выращивания патринии средней.//Хим.-фарм. журнал. -1983. № 4. - С,435-438.

631. Шенников А.П., Иоффе А.Ф. К биологии пустынных злаков эфемеров. //Бот.журнал. 1944. - Т.29» № I. - C.I8-28.

632. Шенников А.П. Опыт изучения биологической разнородности популяции райграса высокого.//Вестн. ЛГУ, сер.биол. 1956.15. С.5-18.

633. Шилов М.П. Список охраняемых и нуждающихся в охране видоврастений и животных Ивановской и Владимирской областей.// Методические указания по проведению собеседований на природоохранные темы. Иваново, 1982. - C.I0-28.

634. Шимкунайте Е.Л., Иодагальвите Б. Охрана и рациональное использование лекарственных растений в Литовской ССР.//Охрана и восстановление растительного покрова. Тарту, 1978.- C.II6-II7.

635. Шмидт В.М. О корреляциях. I. Сущность, онтогенетический ифилогенетический аспекты явления биологических корреляций. //Вестник ЛГУ. Сер.биол. 1979. - Т.З, * I. - С.77-83.

636. Шретер Г.К. Лекарственные растения и растительное сырье,включенные в отечественные Фармакопеи. М.: Медицина, 1972. - 120 с.

637. Штейнберг Е.И. Сем. Кипрейные.//флора СССР, т.15. М.-Л.:

638. Изд. АН СССР, 1949. С.628-6Э7.

639. Штуббе X., Бёме X., Меттин Д., Леман К. Мировая коллекциярастительных ресурсов в Центральном институте генетики и исследования культурных растений в Ратерслебене.//Вави-ловское наследие в современной биологии. М.: Наука,1989. - С.89-110.

640. Шутилов В.А. Внутривидовая изменчивость семян шефердии серебристой. //Бюл./Гл.бот.сада АН СССР. 1990. - B.I55. -С.90-92.

641. Юзепчук С.Ф. Кровохлебка лекарственная.//Флора СССР, т.10.

642. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1939. С.427. 665^ЮрЦ0в Б.А. Популяции растений как объект геоботаники, флористики, ботанической географии.//Бот.журнал. - 1987. -Т.72, № 5. - С.581-588.

643. Юрчишина Т.В., Лапчик В.Ф. Влияние лектина на прорастаниедолгохранящихся семян.//Вопрооы обогащения генофонда в семеноведении интродуцентов. М., 1987. - С.157.

644. Яблоков A.B., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М. : Высшая • школа, 1985. - 159 с.

645. Яблоков А.В. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости как теоретическая основа фенетики популяций.// Вавиловское наследие в современной биологии. М.: Наука, 1989. - С.27-37.

646. Янишевский Д.Е., Первухина Н.В. Увеличение продолжительностижизни быстро теряющих всхожесть семян.//Сов. ботаника. -1941. » 3. - С.80-86.

647. Academia in the spotligth: Kev Gardens. Traditional exellen.cespeaks to the future.//Biotech, forum Europe. 1990. -7, И 3. - P.I97-20I.

648. Amritphale Dilip.t Gupta J.O., Iyengar 8. Germination polymorphism in sympatric populations of Oalotropis procera.//0i-kos. 1984. - 43, N 2. - C.220-224.

649. Ashton P.S. Biological considerations in situ in ex situplants conservâtions.//Botanic gardens and the world conservation strategy. London: Acad.press, 1987« - P.II7-I30.

650. Astley D. Genetic resources conservation.//Bxper.Agr. 1987.- V.23, N 3. P.245-257•

651. Bachmann K., Chambers K.L. Heritabe variation for heterocarpy in Microseris bigelovii /Asteraceae-Lectuceae/.//Beitr.

652. Biol. Pflanz. I99G. - 65, HI.- P.123-146. 677. Baker A.J.M. Metal tolerance.//Hew phytol. - 1987. - 106, N I,

653. Buppl. P.93-111« 678» Barrows B.M. Flower number, plant size and plant vigor in Florida population of the globally eng angered pot-of-gold lily, Lilium iridollae.//J.Wash.Acad.Boi. - 1989. - T.79, N 3. -P.II8-I22.

654. Barton L.V. Effect of subfreesing temperatures on viabilityof conifer seeds in storage.//Gontr.Boyce Thompson Inst. -1954-a. 18. - P.ai-24.

655. Barton L.V. Storage and packeting of seeds of Douglas fir and

656. Western hemlock.//Contr. Boyce Thompson Inst. -.1954b. -18. P.25-37»

657. Bender M,, Baskin J. Life cycle ecology and population biology of the woodland biehnel Polymnia canadensis /Asteraceae/: /Pap./ Joint Meet. Can. Bot. Assoc., Toronto, 6-10 aug.I989. //Amer.J.Bot. 1989. - 76, N 6, Buppl. - P.90.

658. Berger A. Beed dimorphism and germination behaviour in Balicoraia patula./Aegetatio. 1985. - 61, N 1-3. - 0.137-14-3.

659. Berjsk P., Warrant J.M., Mycook D.J., Pammenter N.W. Reoalcitrant /homoiohydrous/ seeds: the enigma of their desiccation-sensitivity.//Beed: Bei. and Technol. 1990. - 18, N 2. - P.297-310.

660. Botanic gardens and the world conservation strategy,//London:

661. Acad. Press., 1987. 367 p.

662. Boyce K.S. Cry©preservation of seed of lucerne, medic and subclover cultiyars in liquid nitrogen,//Seed: Sci. and Technol. 1987. - 15. - P.466-468.

663. Boucaud de, И.-Т., Cambecedes J. The use of I,2-propanediolfor cryopreservation of recalcitrant seeds: the model case of Zea mays imbibed seeds.//Cryo Letters. 1988. - V.9,N 3.- P.94-102.

664. Brant R.B. , Kc Kee fi.W., Cleveland R.W. Bffect of chemical9 and physical treatment on herd 9eed of Penngift crownvetch.

665. Crop. Science. 1971. - II, I. - P.I-6.

666. Brown J. A new data base computer package for plant breeders.

667. Euphytica, 1984. - V.33, N 3. - P.935-94-2.

668. Brown N. The new seed bank at Kirstenbosch.//Veld and Flora.- 1990. 76, N 2. - P.50-51.

669. Chen Т.Э.Б., Kartha K.K., Leung N.L. et si. Cryopreservationof alkaloid-producing cell cultures of perwinkle /Catharan-thus roseus/.//Plant Physiol. 1984. - 75» N 3. - P.726.

670. Chin H.T., Krishnapillay В., Alang Z.O. Cryopreservation of

671. Corbineau P., Come D. Storage of recalcitrant seeds of fourtropical species.//8eed: Sci. and Technol. 1988. - 16, N I. - P.97-103.

672. Corner B.J.H. The seeds of dicotyledons. London, 1976.

673. Vol.1, 311 p.; vol.2, 552 p.

674. Cox R.M., Hutchinson T.C. Multiple metal tolerances in thegrass Deechampsie. caespitosa /L./Beauy. from the sudbury smelting area.//Kew Phytol. 1980. - 84, Hi- P.631*647.

675. Crop Genetic Resources: Conservation and Evaluation. London, 1984. 296 p.

676. Cryopreservation of Plant Cells and Organs. Florida Boca

677. Design, planning and operation of in vitro genebanks: Rep.of a Subcomm. meet, held at the West Indies centr.sugar cane breeding station, Barbados, 29-31 July, 1985* Rome, 1986. - 17 p.

678. Dickie J.B., Ellis R.H., Kraak H.L., Rydes K., Tompsett P.B. Temperature and seed storage longevity.//Ann. of Bot. -1990. 65, N 2. - P.197-204,

679. Dillemann K.G. Les races chimiques chez les plexites medial- 456 nales.//Ann•pharm. fran<j. 1959. - 17, 3. - P.2I4-223. # 713. Dodds K.S. Collection, maintenance and evaluation of germplasm.//Seeds. Rome, 1982. - P.63-74.

680. Effects of low temperatures on biological systems. London,1987. 500 p.

681. Ellis R.H. Monitoring the viability of seed accessions.//

682. Plant Genet.Resourees Newsletter. Rome, 1987. - 71. -P.16—21.

683. Ellis R.H. The viability equation, seed viability nomographs,and practical advice on seed storage.//Seed: Sci. and Technol. 1988. - 16, N I. - P.29-50.

684. Ellis R.H., Hong T.D., Roberts E.H.A. Comparison of the lowmoisture-content limit to the logarithmic relation between seed moisture and longevity in twelve species.//Ann.of Bot.- 1989. 63, N 6. - P.6OI-6I3.

685. Ellis R.H., Hong T.D., Roberts E.H. Effeot of moisture content and method of rehydration on the susceptibility of pea seeds to imbibition damage.//Seed: Sci. and Technol. 1990a.- 18, N I. P.I3I-I37.

686. Ellis R.H., Hong T.D., Roberts E.H. Moisture content and thelongevity of seeds of Phaseolus vulgaris.//Ann.of Bot. -1990b. 66, N 3. - P.341-348.

687. Ellis R.H., Hong T.D., Roberts E.H., Tao K.L. Low moisturecontent limits to relations between seed longevity and moisture. //Annals of Botany. 1990c. - 65, N 5. - P.493-504.

688. Ellstrand H.C., Mitchell R.J. Spatial and temporal patterns offloral inconstancy in plants and populations of Ipomopsisaggregata /Polemoniaoeae/.//Bot.Gaz. 1988. - 149, N 2. -P. 209-212.

689. Engelmann ff., Dereuddre J. Cryopreservation of oil palm somaticembryos: importance of the freezing process.//Cryo Letters. 1988. - V.9, H 4. - P.220-236.

690. Eynard I. Effect on liquid nitrogen and oxygeM on the germination of the hard seeds of alsike clover, lucerne and red clover.//Alliona. 1957. - 3.-33-32.

691. Ewart A.J. On the longevity of seeds.//Proc.Hoy.Soc.Vict.1908. Y.2I, p.I. - P.I-2I0. # 725. FAO. Commission on plant genetic resources. Session 2. - Rome, 1987. 54 p.

692. Farrant J.M., Pammenter N.V., Berjak P. Recalcitrance acurrent assessment.//Seed: Sci. and Technol. 1988. - 16, N I. - P.155-166.

693. Farron C., Zoller H. 22000 Samentuten.//Uni nova, N 14, herausgegeben vom Rectorat der Universitat Basel. Separat-druck. 1978. - 2 p.

694. Finch-Savage H.E., Me Quistan C.I, The potential for newlygerminated cabbage seed survival and storage at sub-zerotemperature.//Ann. of Bot. 1988. - 62, N - P.509-512.

695. Flemion F. Reliability of the excised embryo methods as a rapid test for determining the germinative capacity of dormant seeds.//Contr.Boyce Thompson Inst. 1948. - 15» -P.229-241.

696. Ford-Lloyd B., Jackson M. Plant genetic resources: an introduction to their conservation and use. London: Arnold,1986. 146 p.

697. Frick B., Cavers P, Components of variation in the life history of Silene latifolia.//Amer.J.Bot. 1989. - 76, N 6,1. Suppl. C.102.

698. Prist P.J.O. Pritillaria meleagris L.: its survival and habitats in Suffolk, England.//Biol•Conserv. 1981. - 20, N I. - P.5-14.

699. Gadella W.J., Kliphuis S. Population variability, hybridization and introgression in Symphytum officinale 1». in the Netherlands.//Bot. Jahrb. Byst. Pflanzengesch. und Pflan-zengeogr. 1984. - 104, N 4. - 519-536.

700. Gene Banks and the world's food. Princeton, New Jersey;

701. Princeton Univ, Press., 1987. 247 P-* 735. Gilmartin A.J., Dobrowolski J., Soltis D., Kellogg B., Harris G. Variability within and among populations of four grass species.//Byst.Bot. 1986. - II, N 4. - P.559-566.

702. Ghilseni P.L. The effect on liquid oxygen on the germinatingcapacity of the hard seeds of birdsfoot trefoil /Lotus cor-niculatus L./ and ladino clover /Trifolium repens L./ //Hu-ovo Giornale Botanioo ItaliatiA. 1957» - 59. - P.I45-I52.

703. Gomez-Campo 0. The role of seed banks in the conservation of

704. Mediterranean flora.//Webbia. 1979. - V.34, N I. - P.IOI-107.

705. Gomez-Campo C. Seed banks as an emergency conservation strategy. //Plant Conservation in the Mediterranean area. -Junk, Podrecht, 1985. P.237-24?.

706. Gustalsson M., Goraez-Gampo C., Zamanis A» Germplasm conseivvation of wild Mediterranean Brassica species.//Sveriges UtsadesfBrenings Tidskrift. 1985. - Arg.95, h.2. - S.I37-143.

707. Haque M.S. Phenotypic variabilities in foliar characters onsome Salvia species.//Proo. Indian Uat.Sci.Acad. 1983. -B.49, N 5. r P.447-45I.

708. Hammerton J,L. Studies on weed species of the genus Polygonum L. V Variations in seed weight, germination behaviour and seed polymorphism in P.perBicaria.//Weed Res. 1967» - 7, N 4. - P.331-346.

709. Handbook of Seed Technology for Genebanks. Roma, XBPGR,1985- V.I. - 210 p., V.II - 211-667 p.

710. Harding K., Benson Smith H. The effects of pre-freezein vitro culture period on the recovetj of cryopreserved shoottips of Solenum tuberosum.//Cryo Letters. 1991« -12, HI.- 0.17-23.

711. Harrington J.?. Seed storage and longevity,//Seed biology,v.III. Hew Jork - London: Acad, Press., 1972. - P.I45-246.

712. Harrison R.J., Carpenter R. Storage of Allium cepa seed atlow temperatures.//Seed: Sci. and Technol. 1977. - 5, N 4. - P.699-702.

713. Hawkes J.G. A strategy for seed banking in botanic gardens.

714. Botanic gardens and the world conservation strategy. -London: Acad. Press., 1987. P.I3I-I49.J74.9« Hegi G. Senguisorba L.//Illustrierte Flora von Mittel-Europa. München, 1939. Bd.IV, H.2. - 8.937-939.

715. Hendrix S.D., I-Fang Sun. Inter and intraspecific variationin, seed mass in seven species of umbellifer.//New Phytol. -1989. 112, N 3. - G.445-451.

716. Hessing M.B. Variation in self-fertility and floral characters of Geranium caespitosum /Geraniaceae/ along an eleva-tional gradient.//Plant Syst. and Bvol. 1989. - 166, N 5-4. - P.225-241.

717. Hilton J.P., Proud-Williams R.J., Dixon J. A relationshipbetween phytochrome photoequilibrium and germination of seeds of Poa trivialis L. from contrasting habitats,//Hew Phytol. 1984. - 97, H 3. - C.375-379.

718. Holopainen M., Hiltunen R,, Schantz M.von. A study on tansychemotypes.//PIanta med. 1987. - 53, H 3. - P.284-287.

719. Eoyt B. Conserving the wild relatives of Crops. IBPGR.1. Rome: Gland, 1988. 45 p.

720. Ingram G.B, In situ conservation of genetic resources ofplant: the scientific and technical base. Rome, 1984, -58 c.

721. Jonnet J.ï. La systématique infraspecifique de 1 Anthyllie vulneraria /Leguminosae/. Vue a la lumière de la biochimie- 461 flavonique.//Biochem. Syst» and Ecol. 1980. - 8, HI, -• P.55-64.

722. Jonnet J.ff. Individual variation of flavonold glycosides in

723. Chaerophyllum aureum.//Biochem. Syst. and Ecol. 1985.1. HJ. p. 315-317.

724. Jordan J.b., Jordan L.S., Jordan С.И. Effects of Freezing to-I96°C and Thawing on Setaria lutescens seeds.//Cryobiolo-gy. 1982. - T.I9, N 4. - P.435-443.

725. Justice O.L., Bass L.N. Principles and practices of seed storage. Washington, 1978. - 289 p.

726. Kachi N. Germination traits and seed-bank dynamics of a biennial plant Oenothera glazioviana Micheli.//Ecol.Bes. -I990. 5, N 2. - P. 185-194.

727. Kar&taglis S.S. Differential tolerance of ¿grostis tenuis populations growing at two mine soils to Cu, Zn and Pb.//Phyton. 1980. - 20, N 1-2. - P.I5-22.

728. Kaurin A., Stushnoff C. Influence of dymethyl sulfoxide on

729. Kuczynska I., Sarosiek J., flzymanska E. Populacje Liliun martagon L.//Acta üniv, wratisl. Pr.bot. 1985. - N 28. -C.155-178,

730. Kukulczanka K., Wlss Z. Anwendung von in vitro -Kulturen beiaktivem Schutz von Pflanzenarten. (Цит.по РЖ Биология. 1988, N II/.

731. Legal status of base and active collections of plant genetic resources. 6.1., 1986. - 32 p.

732. Lee H.K., Primack R.B. Temporal variation of flower and fruitsize in Chelidonium majus: /Pap./ Joint. Meet.Can.Bbt.Assoc., Toronto, 6-10 aug.I$69.//Amer.J.Bot. 1989. - 76, H 6,Buppl.- P.1I3.

733. Lhotska M. The ecology of gemination and reproduction of lessfrequent and vanishing species of the Czechoslovak flora. IV Helilotus altissima Thuill.//Folia geobot. et phytotaxon. 1990. 25, H 4. - 0.433-437.

734. Liliotto U., fiambarion L. Variabilita fenotipica in popolazioni spoiltanee e coltivate di Phleutn pretense L.//Riv. agron.- 1984. 18, N I. - P.49-62.

735. Lipman C.B. Formal viability of seeds and bacterial sporesafter exposure to temperatures near the absolute zero.// Plant Physiol. 1936. - V.II. - P.20I-205.

736. Lipman C.B., Lewis 6.IT. Tolerance of liquid-air temperatureby seeds of higher plants for sixty days.//PIant Physiol. -1954. V.9. - P.592-394.

737. Lucke Bhrenfried. Zur Lagerung und Vitalitats prufing von Orchideensamen.//Orchidee. 1985. - V.36, H I. - P.III-II2.

738. Marin M.L. # Mafia 6», Roc a W.M., Withers L.A. Cryopreserrationof Cassava zygotic embryos and whole seeds in liquid nitro-gen.//Cryo Letters. 1990. - II, N 4. - 0.257-265.

739. Martin A.C. The comparative internal morphology of seeds.//

740. American midland naturalist. 1946. - V.36, H 3. - P.513661.- 463

741. Milby Т.Н., Johnson V.L. Variation in response to stratification and ageing in gamagrasa seeds from different geographic locations.//8eed: Science and Technol. 1989- - 17, N 2. -P.4X3-419.

742. Hogie M., Latham J.R., Varman Б .A. Genotype-independent aspects of seed ecology in Taraxacum.//Oikos. 1990. - 59» Я 2. - P.175-182.

743. Mumford P., Grout B. Germinating and liquid nitrogen storageof cassava seed.//Ann.bot. 1978. - 42. - P.225-227.

744. Mumford P.M., Brout B.W.W. Desiccation and low temperature-I96°G/ tolerance ûf Citrus limon seeds.//Seed Sei. 1979.- 7. P.407-410.

745. Humford P.M., Freire M.S. Containers for seed storage,//Seed

746. Management Techniques for Gene Banks. Borne: IBPGR, 1984.- P. 249-267.783* Hag K.E., Street H.B. Carrot embriogenesis from frozen cultured cells.//Nature. 197?. - V.245, N 5^23. - P.270-272.

747. Hetolitzky Anatomie der Angiospermen Samen. Handb. Pflanzenanat. Berlin, 1926. - Bd.10. -365 s.

748. Neuffer B. Ecotype differentiation in Capsella.// Vegetetio.1990. 89, N 2. - C.165-171.

749. Niemann F., Holzmann A. Zur morphologischen und physiologischen variabilitat von Viola arvensis Herkunften.//Mitt.Biol. Bundesanst. Land - und Torstwirt. Berlin - Dahlem. -1986. - N 232. - P.330. (Цит. по РЖ Биология - 1987. - 3.- ЗВ 381).

750. Plant genetic resources: Conservation and use. Washington:1. GPO, 1979. 20 p.

751. Priestley D.A. Hugo de Vries and the development of seed agingtheory.//Ann.Bot. 1985. - 56, H 2. - P.267-269.

752. Puech 6. Pertilite, aptitudes germinatives et caryotype dansdeux populations de PI ant ego albicans L. /PI an t agin ace ae/ en Tunisie,//Bull.Soc. bot.?r. Lett.bot. 1987- - 134, H 2.- P.145-154.

753. Rao U.K., Roberts E.H., Ellis R.H. Loss of viability in Lettuce seeds and the accumulation of chromosome damage under different storage conditions.//Ann. of Bot. 1987 A. - 60, N I. - P.85-97*

754. Rao P.K., Roberts E.H., Ellis R.H. The influenoe of pre- andpost-storage hydration treatments on chromosomal aberrations, seedling abnormalities and viability of Lettuce seeds.//Annals of botany. 1987 B. - 60, N I. - P.97-109.

755. Rao N.K., Roberts E.H., Ellis R.H. A comparison of the quantitative effectB of seed moisture content and temperature oep the accumulation of chromosome damage and loss of seed ^ viability in Lettuce.//Annals of Bfctany. 1988. - 62, N J.- P.245-246.

756. Rao N.K., Roberts E.H. The effect of oxygen on seed survivaland accumulation of chromosome damage in lettuce /Lactuca sativa L././/Seed: Sci. and Technol. 1990. - 18, K 2. -C.229-258.

757. Rhebergen L.J., Nelissen H.J.M. Ecotypic differentiation within Festuca rubra L. occurring in e heterogeneous coastal environment.//Vegetatio. 1985. - 61, N 1-3. - P.I97-202.466

758. Roberts B.H., Ellis R.H. Water and seed survival.//Ann.of Bot.- 1989. 63, N I. - P.39-52.

759. Schenkeveld A.J., Verkaar H.J. The ecology of shortlived forbsin chalk grasslands: distribution of germinative seeds and ф its significance for seedling emergense.//J.biogeogr. 1984. II, N 3. - P.251-260.805.806.807.808.- 467

760. Scoglund J. Seed banks, seed dispersial and regeneration processes in wetland areas.//Acta Univ.upsal.: Compr. flumm. Uppsala diss.Гас. sci. 1990. - К 253» - P.I-33.

761. Bimmonds N.W. Polygonum persicaria L.//J.Bcol. 1945. - 33*1. N I. P.I2I-I3I.817. flkwara L. Proby kielkowania nasion Potentilla erecta /L./Натре. //Herba polonica. 1968. - 4, 56.

762. Smith N.J.H. Botanic gardens and germplasm conservation.

763. Honolulu: Univ. of Hawaii press., 1986. 55 Р» 819* Stanwood P.C. Cryopreвervatioil of seed germplasm for genetio сonservation.//Oryopreservationi of plant cells and organes. - Boca Bation: G.R.C.Press, 1985. - P.200-226.

764. Stanwood P.C. Survival of Sesame Seeds at the Temperature-I96°C/ of Liquid Nitrogen.//Crop Science. 1987. - V.27,1. N 2. P.327-33I.

765. Stanwood P.C., Bass L.H. Ultracold preservation of seed germplasm. //Plant Cold Hardiness and Freesing Stress. -NY.: Acad. Press, 1978. P.36I-37I.

766. Thompson P.A. Seed banks as a means of improving the qualityof seed liet.//Taxon. 1970. - 19. - P.59-62.

767. Thompson P.A., Brown G.E. The seed bank at the Hoyal Botanic

768. Gardens, Kew./Aew Bulletin. 1972. - N 26. - P.445-456.

769. Thompson P.A. The use of seed-banks for conservation of popu-£ lations of species end ecotypes.//Biological Conservation.- 1974. V.6, N I. - P.I5-I9.

770. Timson J. Fruit variation in Polygonum persicaria.//Vfatsonia.- 1965 A. 6, N 2. - P.106-108.

771. Timson J. Germination in Polygonum.//New Phytol. I965B.64, N 2. P.179-187.

772. Tolisten L., Bergstrom J. Variation and post-pollination chen-^ ges in floral odours released by PIatanthera bifolia /Orchidaceae/.//Nord.J.Bot. 1989. - 9, N 4. - P.359-362.

773. Vickery R.K.J. Plasticity and polymorphism in seed germination of Himulus guttatus /Scrophulariaceee/. //Great Basim

774. Natur. 1983. - 43, N 3. - C.470-474.837. de Vries Hugo. Die Mutationstheorie.//Bd.I, 1901. P.183.

775. Warwick 8.1., Neill J. Population variation in Plantago major from southern Ontario.//Can.J.Bot. 1982. 60, N 12.- P.2846-2856.

776. Warwick 8.1., Black L.D. Genecological variation in recentlyestablished populations of Abutilon theophrasti.//Can.J. Bot. 1986. - 64, N 8. - C.I632-I643.

777. Watanabe 8. Preservation of germplasm seeds.//Farmg.Japan.1985. V.I9, N 3. - P.17—24.

778. Watson L., Dallwitz M.J., Johnston C.R. Grass genera of theworld: 728 detailed descriptions from an automated data base .//Australian Journal of Botany. 1986. - T.34, N 2.- P. 223-230.

779. Wilkins C.P., Bengoohea T., Dodds J.H. The use of in vitromethods for plant genetic conservation.//Outlook on Agr. -1982. V.II, N 2. - P.67-72.

780. Williams G.T. Genetic conservation of wild plants.//Nature

781. Resources. 1982. - V.I8, N I. - P.I4-I5.

782. Withers A, Cryopreservation for the conservation of orop genetic resources.//Cryobiology. 1989. - 26, N 6. - P.553-554.

783. Wulff R.D. Xntraspeoific variation in germination requirmentsand growth in Amaranthus dubius.//Amer.J.Bot. 1988. - 75» N 9. - C.I307-I3I2.

784. Yndgaard P. A procedure for packing long-term storage seed.//

785. Zheng J., Haun M.A. Seed size variation and its effects on- 471 seedling growth in Agropyron psanunophilimn.//Bot.Graz. -1990. 151, HI.- C.I06-II3.

786. Cnances and limitations of ex situ conservation of species and genetic diversity on a global perspective. 7 Heidelberg, 1*1991.-156p.

Информация о работе

Тихонова, В. Л.
доктора биологических наук
Москва, 1992
ВАК 03.00.05

Диссертация

Ресурсы внутривидовой изменчивости дикорастущих травянистых растений, их изучение, сохранение и использование - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы