Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурное разнообразие подземных органов высших растений

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структурное разнообразие подземных органов высших растений"

На правах рукописи

Таршис Людмила Григорьевна

СТРУКТУРНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНОВ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

03.00 05-ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Екатеринбург - 2005

Работа выполнена в Ботаническом саду Уральского отделения РАН

Научный консультант член-корреспондент РАН, доктор

биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ МАМАЕВ Станислав Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

МУХИН Виктор Андреевич

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ ТУГАНАЕВ Виктор Васильевич

доктор биологических наук, профессор ПОНОМАРЕНКО Светлана Филипповна

Ведущее учреждение: Пермский государственный университет

Защита диссертации состоится «24» мая 2005 года в 11 часов на заседании Диссертационного совета Д 004.005.01 в Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г.Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан «21» апреля 2005 г.

Учёный секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Нифонтова М.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы

Одной из основных задач ботаники на современном этапе является изучение и сохранение биологического разнообразия растительного мира. Эта задача чрезвычайно сложна и многоаспектна. В процессе познания разнообразия растений на протяжении XX столетия были разработаны многочисленные методические подходы, соответствующие разным уровням организации. Причем основное внимание ботаников было сконцентрировано на популяционном и экосистемном уровнях (Работнов, 1950, 1987, 1992; РаменскиЙ, 1938, 1971; Сукачев, 1928, 1942, 1954; Уранов, 1975; Уранов, Смирнова, 1969; «Ценопопуляции растений», 1976; и др.). Однако, подходы к анализу разнообразия на уровне, объединяющем клеточную, тканевую и органную системы структурной организации тела сосудистых споровых и семенных растений разрабатывались крайне неравномерно. Несмотря на наличие в литературе обширных материалов, характеризующих морфологические и анатомические особенности вегетативных и репродуктивных органов высших растений (Раздорский, 1949; Серебряков, 1952; Василевская, 1954; Тахтаджян, 1956; Воронин, 1964; Имс, 1964; Эсау, 1969; Логова, 2000; Goebel, 1928; Kivenheimo, 1947; Troll, 1949; Ogura, 1972; Kutschera-Mitter, Sobotik, 1992; и др.) до настоящего времени остаются слабо изученными вопросы структурного разнообразия подземных органов и их систем, формирующихся у современных сосудистых споровых и семенных растений, принадлежащих к таксонам различного систематического ранга. У большинства видов высших растений к настоящему времени не выяснены проявления внутривидовой изменчивости структурных признаков подземных органов, не проведена инвентаризация разнообразия анатомических структур ризомоидов, корневищ, столонов, корней и иных подземных органов, развитых в подземной сфере псилотовидных, плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных, голосеменных и покрытосеменных. Фрагментарность наших знаний о строении подземных органов у большинства видов высших растений затрудняет использование структурных признаков этих органов для целей систематики и филогении, а также для понимания общих закономерностей адаптивной эволюции растений, одновременно протекавшей в двух средах: воздушной и почвенной. На недопустимость сложившегося в ботанике отставания сравнительных исследований подземных органов растений от изучения их надземных органов, указывали многие отечественные и зарубежные морфологи и анатомы (Воронин, 1964; Баранов, 1979; Михайловская, 1981; Carlquist, 1961; и др.), считавшие это отставание главной причиной сложившегося у биологов мнения об однообразии структуры корней и других подземных органов. За последние годы в ряде ботанических работ это устоявшееся мнение подверглось критическому пересмотру на том основании; что в пределах как одной, так и ряда ценопопуляции вида были обнаружены особи, чётко различаемые по форме и структуре подземных органов (Барыкина, 1999; Жукова, Османова, 1999; Жукова, 2001, 2004, Жукова, Глотов, 2001; Таршис, 2003; Tarshis G.I. andTarshis L.G., 1998; и др.). К сожалению, приводимые в этих работах данные, мало сопоставимы, так как исследователями использовались неодинаковые методические подходы и различные показатели изменчивости органов и признаков растений. В связи с этим особую актуальность приобретает познание структурного разнообразия подземных органов высших растений, выявление на этой

основе путей адаптации видов к различным условиям среды, а также установление филогенетических преобразований структур в таксонах высокого ранга. Кроме того, при все возрастающей угрозе сокращения биоразнообразия растений, необходимо максимальное накопление материалов, характеризующих специфические анатомические особенности подземных органов дикорастущих и интродуцируемых видов из таксонов различного систематического положения, расширяющих возможности сохранения растений путем корректировки и выбора оптимальных условий для их интродукции и реинтродукции.

Исходя из вышеизложенного, были сформулированы цель и задачи исследования.

Цель исследования заключалась в выявлении структурного разнообразия подземных органов сосудистых споровых и семенных растений. Для достижения этой цели решали следующие задачи:

1/ Разработать методологические основы комплексного сравнительного анализа структурных особенностей подземных органов высших растений;

2/ Обнаружить и исследовать в природных ценопопуляциях многолетних растений проявления внутривидовой изменчивости макро- и микроструктурных признаков подземных органов;

3/ Изучить морфологические и анатомические особенности подземных органов, развитых у представителей отделов. Psilotophyta, Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta, Pinophyta и Magnoliophyta;

4/ Провести оценку и выделить наиболее устойчивые мшфоструктурные признаки, имеющие типичный для каждого из таксонов характер и найти оптимальный способ их графического отображения, адекватный анатомическим описаниям;

5/ Построить схемы «структурных моделей» подземных органов сосудистых споровых и семенных растений и использовать их для иллюстрации структурного разнообразия и отражения основных тенденций филогенетических преобразований систем тканей в таксонах различного систематического ранга.

Научная новизна и теоретическая значимость работы

В диссертации представлены обширные материалы, характеризующие структурные особенности подземных органов дикорастущих и интродуцируемых видов, принадлежащих к различным таксонам современных сосудистых споровых и семенных растений Проведенные исследования дают четкие представления о структурном разнообразии и таксономической специфике органов, формирующихся в подземной сфере высших растений. На примере дикорастущих видов из разных таксонов в широком диапазоне эколого-географических условий дана количественная оценка варьирования отдельных макро- и микроструктур подземных органов, выделены наиболее устойчивые, систематически значимые признаки и их комплексы. Показано, что проявления внутривидовой изменчивости структурных признаков подземных органов у одних видов имеют характер непрерывной изменчивости, а у других — полиморфизма или морфологической поливариантности. Впервые специфические особенности строения корней, корневищ, столонов и других подземных органов растений, из шести отделов современных высших растений, отражены с помощью графических «структурных моделей», используемых в сравнительно-анатомических исследованиях.

Практическая значимость работы

Проведённые исследования имеют значение для накопления информации о структурных особенностях подземных органов растений, играющих важную роль в повышении эффективности приемов выращивания видов в условиях интродукции и реинтродукции. Результаты работы могут быть включены в базы данных и использоваться специалистами для корректировки агротехники редких и исчезающих видов. Данные о микроструктуре подземных органов высших растений имеют значение для идентификации компонентов сырья и проведения экспертизы материалов, включающих фрагменты корней, корневищ и других органов дшсорастущих видов и видов-интродуцентов, в частности лекарственных растений. Фактические данные по анатомии подземных органов могут быть использованы в систематике для уточнения таксономического положения видов и составления атласов-определителей. Полученные материалы по структурному разнообразию подземных органов высших растений и проявлениям у них внутривидовой изменчивости использованы при составлении учебных программ; при написании учебных пособий по ботанике, экологии и ризологии; при чтении курсов лекций и проведении лабораторных и практических занятий у студентов ВУЗов. Кроме того, основные положения работы используются при подготовке бакалавров, магистров и аспирантов естественнонаучного профиля в УрГПУ и УЛТА и УрГСХА.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Комплексный сравнительный анализ морфологических и анатомических особенностей подземных органов растений, принадлежащих к отделам: Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta, Pinophyta и Magnoliophyta, -позволяет получить объективную информацию о разнообразии типов структурной организации корневых систем и специфике микроструктурных признаков, характерных для представителей таксонов различного систематического положения.

2. Для полного представления о морфологической поливариантности вида необходима детальная оценка проявлений внутривидовой изменчивости у структурных признаков подземных и надземных органов одновозрастных особей.

3. В природе у видов цветковых растений существует два основных варианта структурной организации корневых систем, характеризуемых либо однообразием структурных особенностей подземных органов, либо их морфологическим разнообразием, имеющимся у групп одновозрастных особей, встречающихся в пределах как одной, так и разных ценопопуляций.

4. Построение «структурных моделей» подземных органов сосудистых споровых и семенных растений отражает специфичность анатомического строения и позволяет сравнивать разнообразие отдельных структур и комплексов покровных, основных и проводящих тканей, четко выраженных на поперечных срезах органов корневой и побеговой природы.

5. Анатомические признаки подземных органов высших растений благодаря их высокой специфичности и значительной устойчивости, возможно использовать для идентификации таксономической принадлежности органов и выявления адаптивного потенциала дикорастущих и интродуцируемых видов.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на международных, всероссийских и региональных конференциях, симпозиумах и совещаниях, в том числе: на 1 Всесоюзной конференции по анатомии растений (Ленинград, 1984); на 1 и П Всесоюзных совещаниях по экологической анатомии растений (Ташкент, 1986; Владивосток, 1990); на 4 Международном симпозиуме «Root system and natural vegetation» (Казахстан, Алма-Аты, 1994); на 1 и П Международных симпозиумах «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 1995, 1997); на У1 совещании «Вид и его продуктивность в ареале» (Санкт-Петербург, 1993); на научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 1995); на У Симпозиуме Международного Общества по изучению корней (Clemson University, Clemson, South Carolina, USA, 14-18 July 1996); на Ш Международной конференции «Цветоводство - сегодня и завтра (генофонд его сохранение и обогащение)» (Москва, 1998); на Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова (Москва, 2001); на Международном Симпозиуме «Plant under environmental stress» (Москва, 2001); на П Международной Конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), на X и XI съездах Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998; Новосибирск-Барнаул, 2003 года); на X Школе по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений» (Киров, 2004); а также на конференциях посвященных вопросам использования данных научных исследований в ботаническом и экологическом образовании в гг. Чита (2000); Санкт-Петербург (2003,2004), Москва (2003); Нижний Тагил (2004), Екатеринбург (1998-2005) и др.

Публикации. Автором опубликована 71 научная работа, в том числе по теме диссертации 51 работа, включая одну авторскую монографию, учебное пособие и 6 статей в центральных рецензируемых отечественных и зарубежных научных журналах.

Благодарности: Считаю своим долгом выразить глубокую признательность Л.Н. Андрееву, Р.А. Карписоновой, И А. Трофимовой, Е.М. Арнаутовой и Н.Н. Арнаутову за помощь в получении образцов подземных органов интродуцентов открытого грунта, а также тропических и субтропических видов из коллекций ГБС и ботанического сада БИНа. Очень признательна |В А Недолужко(, А.П. Добрынину, О.В. Храпко за благоприятные условия работы и проживания, а также за помощь в определении видов дальневосточной флоры, оказанную мне в ботаническом саду — институте ДВО РАН. Глубоко благодарна научному консультанту С.А Мамаеву за конструктивные советы, критические замечания и постоянное содействие в работе, а также признательна всем коллегам - сотрудникам ботанического сада УрО РАН за помощь, оказываемую мне при выращивании и получении образцов подземных органов растений из коллекций.

Объём работы Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка цитируемой литературы и двух приложений. Работа изложена на 438 страницах, содержит 462 рисунков и 19 таблиц. Список литературы включает 505 источников, из них 125 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Основные принципы и подходы к анализу структурного разнообразия подземных органов высших растений

В главе приведен обзор основных принципов и методов, разработанных отечественными и зарубежными авторами в области исследований структурного разнообразия подземных органов высших растений. Дана характеристика подходов, сложившихся в ботанических исследованиях при анализе структурного разнообразия подземных органов растений, принадлежащих к различным таксонам. Показано, что изучение структурных особенностей происходило крайне неравномерно на протяжении длительного исторического периода, в котором условно можно выделить 5 этапов.

Кратко охарактеризованы все этапы, основные принципы и подходы, в разной степени способствовавшие накоплению и анализу материалов. Выделены доминирующие на каждом из этапов методические подходы к изучению подземных органов высших растений и отмечены работы, стимулировавшие развитие исследований. Показано, что первоначальные представления о различии подземных частей растений возникли уже на первом, донаучном этапе, в результате утилитарного подхода к растениям.

Отмечено, что на втором этапе, продолжавшемся с 1У века до нашей эры и до второй половины ХУШ века нашей эры, происходило расширение представлений о разнообразии органов растений и о влиянии на них условий обитания. Историческое значение в начале этапа имели труды Теофраста и в его завершении - Карла Линнея, во многом определившие господство описательных подходов и методов к исследованиям растений и к характеристике их отдельных органов.

Третий этап протекал с конца ХУШ века по 1875 г. На этом этапе преобладал сравнительный подход и метод в изучении многообразия форм органов у растений и их превращений в процессе онтогенеза. Он развился под влиянием концепции И.В. Гёте о метаморфозах органов у растений. Но, затем, после выхода в свет книги Ч. Дарвина «Происхождение видов...», многообразие органов растений стало рассматриваться с позиций эволюционной теории, стимулировавшей развитие филогенетического подхода к анализу. К концу третьего этапа обозначился функциональный или каузальный подход к объяснению зависимости формы органов растений от ростовых процессов, связанных с внутренними взаимодействиями и влиянием внешних условий. Этот подход развивался в работах В. Гофмейстера, А.Н. Бекетова и Ю. Сакса, создавшего в 1875 г. наиболее удобную для анализа классификацию систем тканей у сосудистых растений.

Четвертый этап продолжался с 1875 г. по 1975 г. Это был чрезвычайно плодотворный этап накопления обширных материалов, характеризующих структурное разнообразие органов у растений, принадлежащих к различным таксономическим группам и жизненным формам. Этот этап, с одной стороны, был связан с работами известных морфологов, геоботаников, фитоценологов, флористов, морфологов и почвоведов, -использовавших эколого-морфологический подход при анализе фитоценозов, флор, ландшафтов и ботаяико-географических зон (работы И.О. Байтулина; В.Р. Вильямса; Г.Н. Высоцкого; В.Н. Голубева; Л.И. Казакевича; С.А. Котта; П.К. Красильникова; Е.М. Лавренко; И.С. Михайловской; А.П. Модестова; Е.Л. Нухимовского; АЛ. Пошкурлаг, Т.А. Работнова; И.Н. Рахтеенко; И.Г. Серебрякова; Т.И. Серебряковой; Г.И. Таршис; М С. Шалыта; V.J. Kivenheimo; L. Kutschera; A. Lukasiewicz; К. Linkola, A. Tiinkka; К.

Metsavainio, W. Troll и др.). С другой стороны, этот этап был связан с работами анатомов, морфологов и биосистематиков, исследовавших закономерности внутривидовой изменчивости у растений из разных таксонов. Но при анализе структурного разнообразия и внутривидовой изменчивости систем тканей и отдельных признаков микроструктуры подземных органов растений, математические показатели начали привлекаться значительно позднее, чем при исследовании надземных органов. Данное обстоятельство задержало на многие годы становление ризологии в качестве самостоятельного научного направления, также как и её официальное признание, которое произошло только в 2001 г. в г. Нагойя (Япония).

Начало пятого — современного этапа ризологических исследований, может быть датировано 1975 годом, так как именно со времени ХП Международного ботанического конгресса к анализу структурного разнообразия подземных органов растений стал применяться системный подход (Y. Ogura). Очень продуктивным, при изучении структурной организации систем побегов тропических деревьев (F. Halle, R.A.A. Oldeman), а затем и побегов травянистых многолетников умеренных широт (Т.Н. Серебрякова, 1977), оказался метод построения «архитектурных моделей». На данном этапе была отмечена морфологическая неоднородность или поливариантность подземных органов у групп особей видов, обнаруженная в природных популяциях рядом авторов: Л.А. Жукова, 2001, 2004; Л.А. Жукова, ГО. Османова, 1999; Т.М. Покровская, 1976; Л.П. Рысин, Г.П. Рысина, 1987; Г.И. Таршис, 1975, 1981; и др. Синтез популяционно-морфологического подхода и моделирования структур оказался плодотворным для познания разнообразия дикорастущих видов растений. Отмечается, что до настоящего времени у большинства видов природной флоры не определен географический градиент варьирования структурных признаков подземных органов и не выявлены общие закономерности их внутривидовой изменчивости. В связи с чем, подчеркивается необходимость использования комплекса современных подходов к анализу структурного разнообразия подземных органов и к детальной оценке диапазона варьирования структурных признаков у модельных видов в природных популяциях. Рассматривается возможность формирования информационных систем по комплексу структурных признаков, включающих кроме баз данных также и базы изображений «структурных моделей» подземных органов растений, принадлежащих к различным таксонам и экологическим группам.

Глава 2. Материалы и методы исследований

В главе приведен краткий обзор материалов и методов полевых и лабораторных исследований

2.1. Объекты иусловия сбораматериалов

Объектами исследований были подземные органы 900 видов высших растений, принадлежащих к 13 классам, 117 порядкам, 211 семействам и входящих в состав 6 отделов: Psilotophyta, Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta, Pinopbyta и Magnohophyta. Подземные органы у 133 дикорастущих видов были собраны нами лично в природных популяциях растений, изучавшихся в процессе полевых работ, проводившихся в период с 1985 по 2004 годы на Урале, в Западной и Центральной Сибири, в Забайкалье и на Дальнем Востоке. Подземные органы у 767 видов интродуцентов были взяты автором в

Главном ботаническом саду РАН им. Н.В. Цицина, в ботанических садах Ботанического института РАН им. В.Л. Комарова, УрО РАН и других.

Следует отметить, что из 767 видов интродуцентов 252 вида были выращены в условиях открытого грунта, - из них лично автором на участке дикорастущих травянистых многолетников в ботаническом саду УрО РАН выращено 55 видов: 30 видов папоротников и 25 видов покрытосеменных травянистых многолетников полога леса, включенных в состав коллекционного фонда. Около четверти видов интродуцентов приходилось на долю многолетних растений сезонного климата (187 видов), но большую часть интродуцентов (515 видов) составляли растения тропиков и субтропиков, выращиваемые в условиях оранжерей.

Как среди дикорастущих видов, так и среди видов интродуцентов, были представлены растения, принадлежащие к различным биоморфам. Среди покрытосеменных растений преобладали травянистые многолетники (530 видов), древесные формы составляли лишь 188 видов. Весь список видов и подробная характеристика объектов исследования с указанием первичных мест их произрастания и источников получения семян, спор и других исходных материалов приведен в Приложении к диссертации. Список был составлен в соответствии с современной номенклатурой, используемой в работах авторов: АЛ. Тахтаджяна (1987); С.К. Черепанова (1995); Pichi Sermolli R.E.G. (1970); R.K. Brummitt (1992). При подготовке списка также использовалась база данных: International Plant Names Index. - The Royal Botanic Gardens, Kew (2001). Порядки и семейства в списке расположены по системе А.Л. Тахтаджяна, а роды и виды - по алфавиту.

При выборе объектов исследований мы стремились по возможности детальнее отразить биоразнообразие современных высших растений и собрать материалы полнее характеризующие структурные особенности подземных органов спорофитов растений, принадлежащих к шести отделам подцарства высших растений. 22 Методы сбора, исследования и обработки материалов

В работе использовались как традиционные, так и оригинальные подходы и методы полевых и лабораторных исследований.

При полевых работах и изучении проявлений внутривидовой изменчивости структурных признаков подземных органов дикорастущих видов был применен комплексный подход, осуществленный на основе синтеза следующих групп методов исследований: 1/. Методы анализа морфобиологического разнообразия особей в пределах ценопопуляций (Смирнова, Заугольнова, Ермакова и др., 1976), сопровождаемые детальной биоморфологической характеристикой вида, составленной по И.Г. Серебрякову (1962, 1964) и Т.Н. Серебряковой (1980); II. Метод сухой откопки подземных органов на стенках траншей, выкапываемых в пределах природных ценопопуляций растений. Отмечается, что классический метод «траншеи», разработанный В.Г. Ротмистовым (1907) и модифицированный многими отечественными и зарубежными исследователями (Модестов, 1915, 1932; Казакевич, 1925, Шалыт, 1935-1968; Голубев, 1962; Байтулин, 1979; Таршис Г.И., 1980; Weaver, 1919; Kivenheimo, 1947 и др.) видоизменялся в связи с условиями произрастания модельных объектов. Так, глубина траншеи варьировала в пределах от 0,15 до 2,5 м в зависимости от свойств грунта и глубины простирания подземных органов, сформированных у зрелых генеративных особей вида; 3/. Анатомические особенности подземных органов исследовались методом световой

микроскопии Зарисовки поперечных срезов выполнялись с помощью рисовально-проекционного аппарата РА-6; измерения микроструктур осуществлялись с помощью окулярмикрометра. Наряду с общепринятыми в анатомии растений методиками (Воронин, 1972; Барыкина и др., 2000), была применена оригинальная методика построения графических схем «структурных моделей», адекватных анатомическим описаниям и микрофотографиям, изготавливаемым с помощью компьютерной приставки «Intel». Сканирование подземных органов живых растений проводилось по нашей методике (Таршис, 2003) в формате А4 на сканере Mustek 1200 ED Plus в программе «Foto shop». Составление схем «структурных моделей» осуществлялось в компьютерной программе «Paint»; 4/. Методы анализа форм внутривидовой изменчивости структурных признаков подземных органов базировались на методах биосистематики, разработанных С.А. Мамаевым (1970, 1973 и др.) при изучении изменчивости древесных растений, а также на эколого-морфологическом и географо-морфологическом методах, применяемых в классических работах Б.А. Келлера (1907), В.Л. Комарова (1927, 1940), И.К. Пачоского (1914), М.Г. Попова (1929, 1940) и других; 51. Биометрические методы использовались при анализе изменчивости макро- и микроструктурных признаков подземных органов. Исследовали не менее 10 корней, развитых в корневой системе каждой из 10 генеративных особей, взятых в пределах природной ценопопуляции. Исключение составляли редкие оранжерейные виды, у которых рассматривалось по 2-3 корешка. При этом соблюдали единые правила приготовления срезов: отбирали корни одинаково расположенные в корневой системе особи и сравнивали срезы, сделанные только в базальной зоне корней. В процессе работы нами было изготовлено и исследовано более 9000 микропрепаратов у корней и не менее 1500 у корневищ. При описании анатомических особенностей корней и корневищ высших растений, нами использовались схемы разработанные А.А. Яценко-Хмелевским (1954); НС. Ворониным (1964); Г.И. Таршис (1975); Н.С. Ворониным и И.С. Михайловской (1980). Для каждого признака определяли среднее арифметическое значение, ошибку среднего, среднее квадратическое отклонение и коэффициент вариации (CV,%). Для оценки и сравнения изменчивости структурных признаков подземных органов, мы использовали шкалу уровней изменчивости признаков растений, составленную С.А. Мамаевым (1970, 1973) и включающую шесть уровней — от очень низкого (CV<7%) до очень высокого (CV>40%). Этот подход и показатели обеспечили сравнимость и объективность анализа проявлений внутривидовой изменчивости у структурных признаков подземных органов.

Глава 3. Комплексный подход к характеристике и оценке проявлений внутривидовой изменчивости морфологических и анатомических признаков подземных органов растений

В Главе приведены результаты характеристики и оценки уровня внутривидовой изменчивости морфологических и анатомических признаков надземных и подземных органов цветковых растений, обитающих в умеренной зоне северного полушария в условиях сезонного континентального, резко континентального и муссонного климата.

3.1. Разнообразие и типология морфоструктурной организации подземных органов цветковых растений

Для цветковых растений (Magnoliophyta), - самого многочисленного отдела высших растений, насчитывающего 253000 видов, характерно максимальное разнообразие

органов, развивающихся в подземной сфере. К настоящему времени в отечественной (Серебряков, 1952; Федоров, Кирпичников, Артюшенко, 1962; Н.С. Воронин, 1964; Зозулин, 1968; Шалыт, 1968; Нухимовский, 1968, 1969; Красильников, 1970; Таршис Г.И., 1975; Смирнова, Заугольнова, Ермакова, 1976; Калинин, 1985; Рысин, Рысина, 1987; Жукова, 1995; Барыкина, 1999; Таршис, 2003; и др.) и зарубежной литературе (Gebel, 1927,1928; Troll, 1937-1938; Kivenheimo, 1947; Lukasiewicz, 1962; Kutshera-Mitter, Sobotik, 1992; Kutshera-Mitter, 1996) представлены обширные материалы, характеризующие морфологические особенности разнообразных по форме, природе, развитию и положению в подземной сфере растений — корней, корневищ, столонов, клубней, луковиц, корнеплодов и прочих органов. Многие исследователи при анализе внутрипопуляционного разнообразия особей сталкивались с необходимостью детальной характеристики морфологической поливариантности не только надземных побегов, но и подземных органов растений (Жукова, Османова, 1999; Жукова, 2001, 2004; и др.). Наиболее удобными показателями, характеризующими проявления изменчивости подземных органов, как показала практика (Таршис, 1985, 1990, 2003 и др.) являются: коэффициент вариации количественных и меристических признаков (CV%), а также пропорции (Р%) отражающие соотношения между анатомо-топографическими зонами органов. Синтез морфологического и анатомического анализов соблюдался нами при изучении разнообразия структурной организации подземных органов у 133 видов многолетних дикорастущих цветковых растений, принадлежащих к различным таксонам и биоморфам. Для этого весь эмпирический материал, собранный в ценопопуляциях видов на Урале, в Западной и Центральной Сибири, в Забайкалье и на Дальнем Востоке (в том числе на о-вах Русский и Попова) в период с 1985 по 2004 гг., сначала анализировался в полевых условиях, а затем в лабораторных условиях проводилось его детальное анатомическое описание, базировавшееся на микроскопическом исследовании подземных органов. Такой подход позволил подразделить все изученные дикорастущие виды на две группы. У видов, объединенных в 1 группу, была установлена однообразная или гомеоморфная структурная организация подземных органов, присущая всем особям таксона в разных ценопопуляциях (Таршис, 1990). У видов, включенных во 2 группу, было обнаружено существование в их природных ценопопуляциях групп одновозрастных особей, четко различающихся между собой, как по морфоструктурной организации подземных органов, так и по наличию или отсутствию в составе корневых систем отдельных органов (Tarshis L.G., Tarshis GI, 1998; Таршис, 2003, 2004). Такую структурную организацию подземных органов мы условно назвали гетероморфной. Подобное одновременное наличие в одной популяции (ЦП) нескольких дискретных фенотипов, можно именовать полиморфизмом или согласно термину, предложенному Л.А. Жуковой (2001, 2004) - морфологической поливариантностью. В структурной организации подземных органов и их систем точно так же, как у систем побегов древесных и травянистых многолетников в разных таксонах обнаруживается ограниченное число морфологических типов, отражаемое с помощью «архитектурных моделей» (Серебрякова, 1977; Halle, Oldeman, 1970; Halle, 1975). Принцип типологии, сформулированный еще в XX веке Троллем (Troll, 1925, 1948), но лишенный идеалистических идей и усиленно развиваемый морфологами (Серебрякова, 1977; Hagemann, 1975; 1992) на современном этапе становится основой анализа

внутрипопуляционного разнообразия подземных и надземных органов и их систем, развитых у особей растений, являющихся модулярными организмами (Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989; Мазуренко, Хохряков, 2004; Державина, 2004; Савиных, 2004; и др.). При сопоставлении варьирования структурных признаков надземных и подземных органов и их сравнении с помощью шкалы уровней изменчивости, составленной С.А. Мамаевым (1970, 1973), появилась реальная возможность оценки гетеробатмии или структурной разноступенчатости признаков, - явления распространенного у растений и охарактеризованного АЛ. Тахтаджяном (1959; 2001).

3.2. Сравнительная оценка диапазона внутривидовой изменчивости структурных признаковнадземныхиподземныхоргановурастений сгомеоморфнойструктурной организациейподземныхорганов

Развитие гомеоморфной структурной организации подземных органов характерно для многих покрытосеменных травянистых многолетников и кустарничков. Наиболее ярко проявление данной структурной организации выражено у представителей небольшого по объему и древнего по происхождению таксона, называемого в ботанической литературе по разному, то семейством Pyrolaceae Dumort (Виноградова, 1980; Черепанов, 1981; Багдасарова, Вахрамеева, Никитина, Денисова, 1983; Караваев, 1985; Таршис, 1985, 1990; Бобров, 2002, 2004; и др.), то подсемейством Pyroloideae (Тахтаджян, 1987; Stevens, 1971; Hegi, 1975, и др.). В данной работе мы руководствовались точкой зрения А.Л. Тахтаджяна, согласно которой таксон в ранге подсемейства Pyroloideae с четырьмя родами Pyrola L., Orthilia Rafin, Chimaphila Pyrsh. Moneses Salisb., - включен в состав семейства Ericaceae A L. de Jussieu.

В ботанической литературе имеются обширные материалы по биоморфологии представителей подсемейства Pyroloideae (Толмачев, 1951; Серебряков, 1952; Каверзнева, 1955, 1959; Шилова, 1959, 1960, Хохряков, 1961; Терехин, 1962; Тевс, 1964; Багдасарова, Вахрамеева. 1990; Багдасарова, 1990, 1993; Катомина, 1996; Бобров, 2004; Kivenheimo, 1947, Hideki Takahashi, 1987; и др.). Однако, в литературе отсутствуют данные, характеризующие различные проявления внутривидовой изменчивости присущие видам подсемейства Pyroloideae в широком диапазоне действия экологических факторов. Поэтому ниже рассматриваются материалы о формах и уровнях изменчивости структурных признаков надземньгх и подземных органов четырех широко распространенных на Урале видов подсемейства Pyroloideae: Chimaphila umbellata (L.)W. Barton; Orthilia secunda (L.)House; Pyrola rotundifolia L; Moneses uniflora (L.)A.Gray, собранные нами в процессе многолетних исследований.

На территории Уральской равнинно-горной страны, протянувшейся с юга на север на 1400 км, нами сначала были уточнены границы ареалов 4-х видов. Отмечено, что самый узкий ареал у Chimaphila umbellata (L )W. Barton, - он охватывает территорию, между 59°46'с.ш. и 54°08'с.ш. от Южного до Северного Урала. Три других вида имеют более широкие ареалы, расположенные между 65°30'с.ш. и 52°14'с.ш. Их ценопопуляции встречаются на всей территории от Южного до Полярного Урала. В пределах всей рассматриваемой территории нами выделено 35 модельных ценопопуляции (ЦП), в которых при раскопках установлена гомеоморфная структурная организация подземных органов и способность видов подсемейства Pyroloideae образовывать клоны. Раскопки подземных органов внутри каждого из клонов и их идентификация показали, что

подземная сфера у четырех видов грушанковых представлена системой плагиотропных столоновидных корневищ, с многочисленными придаточными корнями (Рис. 1).

Рис. 1. Гомеоморфный тип подземных органов грушанковых: 1. — Pyrola rotundifolia L., 2. — Moneses uniflora (L.)A.Gray, 3. — Orthilia secunda (L.)House, 4. — Chimaphila umbellata, (L.)W.Barton

Далее в диссертации подробно характеризуются проявления клональной изменчивости у вегетативных (надземных и подземных) и репродуктивных органов грушанковых и ' подчеркивается, что клональная изменчивость аналогична проявлениям «эндогенной» формы изменчивости, выделенной СА. Мамаевым (1970,1973) для анализа варьирования множества одноименных органов внутри индивидуума (например, дерева).

При сравнительном анализе клональной изменчивости у грушанковых выявлены существенные различия между надземными побегами и подземными органами -корневищами и корнями. Максимально высокого уровня изменчивости в клонах грушанковых достигают длина и количество метамеров парциальных побегов (CV35 44,459%), а также количество листьев и цветков; низкий уровень изменчивости характерен для размерных показателей корневищ и корней (CV=6,3-7,7%). Диаметры и длина цветков у 4-х видов варьируют в пределах от 4% до 12,4%, т.е. размеры репродуктивных органов колеблются на низком и очень низком уровнях, подобно подземным органам, что позволяет характеризовать эти органы как консервативные структуры.

Видам Pyroloideae присущи одинаковые проявления индивидуальной формы изменчивости одноименных органов (Таршис, 1990). Поэтому ниже, индивидуальная изменчивость основных структурных признаков вегетативных (надземных, подземных) и репродуктивных органов охарактеризована только на примере одного вида - Chimaphila umbellata. Эти показатели типичны для всего подсемейства.

В главе приведены материалы, характеризующие проявления экологической и географической форм изменчивости структурных признаков органов у видов грушанковых, выраженные в варьировании общих размеров одновозрастных побегов, длины их годичных приростов, величины листовых пластинок и других вегетативных

органов в ценопопуляпиях, расположенных в различных экотопах и ботанико-географических зонах Урала. Показано, что даже в экстремальных экологических условиях, на крайних пределах ареалов видов у грушанковых устойчиво сохраняется гомеоморфная структурная организация системы подземных органов и комплекс анатомических признаков, характеризующих внутреннее строение подземных органов корневищ и придаточных корней. Далее обсуждаются результаты сравнительно-анатомического изучения и описания подземных органов всех видов грушанковых Отмечается общее сходство анатомического строения корней и корневищ имеющих типичный для представителей подсемейства Pyгoloideae характер Диапазон варьирования размеров анатомо-топографических зон в корневищах грушанковых из ценопопуляций, расположенных в центре и на северных пределах ареалов, обсуждается ниже

З.З.Сравнительная характеристика варьирования признаков надземных и подземныхорганову растений с гетероморфной структурной организацией корневых систем

Формирование в подземной сфере многолетних семенных и сосудистых споровых растений корневых систем с гетероморфной структурной организацией довольно часто встречается в природных популяциях видов, принадлежащих к различным систематическим группам (Таршис, 2003) Наиболее распространено развитие корневых систем с гетероморфной структурной организацией у дикорастущих травянистых многолетников У представителей этой биоморфы в условиях сезонного климата ежегодно отмирают надземные органы, но в субстрате сохраняются долгоживущие специализированные подземные побеги (корневища, клубни, луковицы и др) и корни, обеспечивающие регулярное возобновление растений Эти биологические особенности травянистых многолетников были отражены в работах Л Е Гатцук (1970, 1974, 1976) и Г И Таршис (1975, 1981, и др) Нами, при раскопках подземных органов травянистых многолетников, производимых в различных ботанико-географических провинциях Урала, Западной, Центральной и Южной Сибири, на Дальнем Востоке, - было отмечено, что у генеративных особей многих видов, как в пределах одной, так и в разных ценопопуляциях наблюдается развитие корневых систем с гетероморфной структурной организацией 1а 16 2 а. 2 6

\ 1—:_I

Рис 2 Корневищно корнеклубневый (а) и стержне корнеклубневый (б) морфотипы Lupinaster pentaphyllus Moenh. (1) и Sanguisorba officmalis L (2)

Для проведения сравнительного анализа изменчивости надземных и подземных органов, в качестве модельных видов, обладающих подобной структурной организацией корневых систем, были выбраны два травянистых многолетника: Sanguisorba offlcinalis L. и Lupinaster pentaphyllus Moench. В популяциях видов, на Среднем Урале, изучали развитие и частоту встречаемости особей, с четко выраженными структурными вариациями корневых систем. В двух соседних ценопопуляциях каждого из видов, расположенных в сосновом лесу и на лугу в пойме реки Сысерть производили раскопки, после чего все генеративные особи, извлеченные из субстрата подразделяли на группы, четко различающиеся по морфоструктурной организации корневых систем. Затем подсчитывалось количество особей, отнесенных к корневищно корнеклубневому (а) и к стержне корнеклубневому (б) морфотипам (Рис 2)

Исследования показали, что у обоих видов на Среднем Урале в лесном фитоценозе, преобладают особи со стержне корнеклубневым морфологическим типом аллоризной корневой системы (люпинастер - 81%, кровохлебка - 64%), а на лугу - особи с корневищно корнеклубневым морфотипом вторично гоморизной корневой системы (люпинастер - 60%, кровохлебка - 74%) (Рис.3).

Рис. 3. Соотношение особей с различными по структурной организации подземными органами в ценопопуляциях Sanguisorba officmalis и Lupmaster pentaphyllus на Среднем Урале

Наличие внутрипопуляционного морфологического разнообразия корневых систем, выявленное у одновозрастных особей модельных видов, обусловило необходимость проведения сравнительного анализа варьирования признаков надземных и подземных органов дифференцированно по группам особей (Табл 1).

Таблица 1

Сравнительная характеристика варьирования (CV%) структурных признаков у групп генеративных особей Sanguisorba officinalis L. и Lupinaster pentaphyllus Moench. в ценопопуляциях на Среднем Урале (п=100)

признаки Lupinaster pentaphyllus Moench. Sanguisorba officinalis L.

a б a 6

Высота растения 17,1 19,9 18,6 19,6

Количество побегов на растении 30,7 34,2 54Д 46,4

Количество листьев на растении 33,7 24,7 17,3 24,9

Количество корней на растении 44,3 62,5 38,2 31,3

Количество соцветий на растении 32,5 48,1 21,7 22,4

Длина листа max 20,0 20,7 14,5 21,9

Толщина корня шах 16,6 20,7 47,4 28,3

Длина цветка (соцветия), max 4,5 5,8 17,6 18,1

Изучение варьирования морфологических признаков и органов у групп одновозрастных особей модельных видов показало, что для них характерны одинаковые проявления внутривидовой изменчивости Например, наименьшей индивидуальной изменчивостью отличаются размеры цветков и соцветий, варьирующих в пределах низкого — среднего уровней Однако, соотношение генеративных особей с различными морфотипами подземных органов, неодинаково в ценопопуляциях расположенных в разных частях ареалов модельных видов. Например, в Якутии, где оба модельных вида были обнаружены в ценопопуляциях, расположенных на лугу, на крутом левом песчаном берегу реки Лена в 180 км вверх по течению от г Якутска. 65% генеративных особей кровохлебки лекарственной были представлены стержне корнеклубневым морфотипом, а 35% - корневишно корнеклубневым морфотипом. В ценопопуляции люпинастера пятилистного доля генеративных особей со стержне корнеклубневым морфотипом и аллоризной корневой системой составляла 66%, а 34% генеративных особей обладали вторично-гоморизной корневой системой, характеризуемой корневишно корнеклубневым морфотипом. В другой ценопопуляции люпинастера пятилистного, расположенной в

рсдкоствольном сосновом лесу в 2 км от берега Лены, - 75% составляли генеративные особи, обладавшие вторично-гоморизной корневой системой и характерным для нее корневидно корнеклубневым морфотипом, а 25% особей принадлежали к стержне корнеклубневому морфотипу.

Однако, в ряде ценопопуляций модельных видов было отмечено развитие у всех 100% генеративных особей однотипных по морфоструктуре корневых систем. Так, в Западной Сибири, на территории заповедника «Малая Сосьва» в ценопопуляций кровохлебки лекарственной, произраставшей в сосняке на песчаном субстрате, у 100% особей отмечено развитие только вторично-гоморизной корневой системы корневищно корнеклубневого морфотипа. Аналогичное однообразие структурной организации корневой системы было встречено нами в самой дальней ценопопуляций этого вида, расположенной на острове Русский в полукилометре от побережья в смешанном лесу на песчано-галечном субстрате. В этой ценопопуляций у 30 генеративных особей вида была развита вторично-гоморизная корневая система корневищно корнеклубневого морфотипа. Следует отметить, что в ценопопуляций другого близкородственного вида - кровохлебки малоцветковой (Sanguisorba parvrflora (Maxim.)Takeda), встреченной нами на острове Русский, но расположенной всего в 3 метрах от полосы прилива, на опушке смешанного леса среди кустарника, у всех генеративных особей (100%) была развита вторично-гоморизная корневая система корневищно корнеклубневого морфотипа, как и у особей кровохлебки лекарственной, обитавших в смешанном лесу на этом же острове. В двух других ценопопуляциях кровохлебки малоцветковой, найденных на острове Попова, у всех генеративных особей, обитавших как в центре острова в заболоченной низине лесного сообщества, так и на его скалистом побережье, - была развита только аллоризная корневая система стержне корнеклубневого морфотипа

Для видов с гетероморфной структурной организацией корневых систем характерно варьирование численности внутрипопуляционных групп особей, четко различающихся между собой по морфологической природе подземных органов, определяющих принадлежность к конкретной жизненной форме. Это явление ставит под сомнение известное в ботанике положение «один вид - одна жизненная форма», и свидетельствует о необходимости дальнейшего изучения внутрипопуляционного разнообразия особей в широком диапазоне действия факторов окружающей среды

3.4. Сравнительно-анатомический анализ подземных органов дикорастущих многолетниковвразличныхусловияхсреды

На примере строения корневищ, развитых у генеративных особей модельных видов из подсемейства Pyroloideae, из ценопопуляций, расположенных на северных пределах и в центре уральской части ареалов, прослеживаются однотипные проявления внутривидовой изменчивости, присущие структурным признакам этих специализированных подземных органов в типичных и экстремальных условиях обитания видов (Табл 2).

Таблица 2.

Варьирование размеров топографических зон на поперечных срезах корневищ у грушанковых с центральной части и с северных пределов ареалов видов

вид зона показатели

Центр ареала Северный предел

Af+m (в мкм) СУ% М±т (в мкм) CV%

Chimaphib от bella ta (L.)W.Barton Первичная кора 415,8 + 19,6 14,2 313,6 ±7,6 7,3

Стела 347,2 ±4,5 3,9 431,2 ±9,1 6,3

Луб 82,6+1,5 5,5 74,2 ±1,5 6,1

Древесина 140,0 ±3,0 6,5 238,0 ±6,0 7,6

Сердцевина 124,6 ±3,0 7,3 119,0 ±4,5 11,5

Orthilia secunda (L.)House Первичная кора 358,4 ±7,5 6,3 128,8 ±4,5 10,6

Стела 494,2 ±6,0 3,7 217,0 ±4,5 6,3

Луб 75,6 ±1,5 6,0 54,6+ 1,5 8,3

Древесина 215,6 ±4,5 6,3 75,6 ±1,5 6,0

Сердцевина 203,0 ±4,5 6,7 86,8 ±1,5 5,2

Pyrola rotundifolia L. Первичная кора 429,8 ±15,1 10,5 390,6 ±15,1 11,6

Стела 403,2 ±3,0 2,3 282,8 ±3,0 3,2

Луб 61,6 ±1,5 7,4 72,8 ±1,5 6,2

Древесина 194,6 ±3,0 4,7 138,6 ± 1,5 3,3

Сердцевина 147,0 ±3,0 6,2 71,4 ±1,5 6,4

Molieses uniflora (L.)A.Gray Первичная кора 243,6 ±7,6 9,3 175,0 ±6,0 10,4

Стела 257,6 ±4,5 5,3 189,0 ±6,0 9,6

Луб 72,8+1,5 6,2 57,4 ±3,0 15,8

Древесина 92,4+ 1,5 4,9 65,8 ± 1,5 6,9

Сердцевина 92,4 ±1,5 4,9 65,8 ± 1,5 6,9

Сопоставление анатомических особенностей, наблюдаемых у корневищ и корней грушанковых, сформированных в различных условиях среды, позволило еще раз подтвердить значительную устойчивость, как отдельных структурных признаков, так и их комплексов. Эта важная особенность подтверждена детальными анатомическими описаниями, сопровождаемыми компьютерными микрофотографиями органов. Сходство в анатомическом строении корней выявлено даже у видов, обитающих в экстремальных условиях. Так, у кровохлебки лекарственной и кровохлебки малоцветковой, произрастающих в близких экотопах на побережье островов Японского моря и регулярно подвергающихся одинаковым воздействиям приливных волн, отмечается лигнификация оболочек клеток коры и образование в ней механических элементов в виде кольца склеренхимы. Однако корни видов, тем не менее, сохраняют анатомическое строение, типичное для представителей рода Sanguisorba L. Устойчивость анатомических особенностей корней как важную закономерность растений принадлежащих к различным таксонам, нам удалось показать у большого числа дикорастущих видов.

Далее в подглаве обсуждаются результаты сравнительно-анатомического анализа подземных органов, развитых у генеративных особей Pyrola rotundifolia L. и Deschampsia caespitosa (L.)Beauv., ценопопуляции которых расположены поблизости одна от другой как в естественных, так и в техногенных ландшафтах на Среднем Урале. Даже в контрастных условиях обитания установлена значительная устойчивость признаков микроструктуры корней характерных для того и другого вида. Прослеживание у большого числа дикорастущих видов значительной устойчивости и таксоноспецифичности анатомических признаков подземных органов послужило основанием предложить в качестве инструмента для их сравнения и инвентаризации разработку «структурных моделей».

Ниже излагается детально разработанная методика графического отображения на схемах анатомических особенностей подземных органов растений, различных по морфологической природе и приводится определение «структурной модели». На графических схемах «структурных моделей» фиксируются лишь немногочисленные признаки подземных органов растений, обусловленные топографией покровных, основных и проводящих тканей, наличием или отсутствием камбия и феллогена, особенностями дифференциации коры и стелы при первичном, строении и перидермы, луба и древесины при вторичном утолщении органов. Показано, что с помощью «структурных моделей» удобнее анализировать разнообразие типов анатомического строения подземных органов, отражающих основные, характерные для представителей таксонов различного ранга, структурные особенности органов, адекватные их описаниям, составленным в результате сравнительного изучения поперечных срезов органов, развитых у зрелых генеративных особей.

Глава 4. Сравнительный анализ структуры и изменчивости подземных органов сосудистых споровых растений

В Главе, на основе изложенных выше подходов, рассматриваются особенности морфологии, анатомии и внутривидовой изменчивости подземных органов сосудистых споровых растений, принадлежащих к отделам: Psilotophyta, Lycopodiophyta, Equisetophyta и Polypodiophyta. Характеристика внешнего строения и подробное анатомическое описание подземных органов даются на примере модельных видов - представителей каждого из отделов. Описания сопровождаются схемами «структурных моделей» и компьютерными микрофотографиями поперечных срезов подземных органов растений.

4.1. Своеобразие структуры подземных органов Psilotum nudum (JL)Beauv. (P.triquetrum Swartz).

В подглаве обсуждаются особенности структурной организации и микроструктуры подземных органов, развитых у одного из видов тропической флоры - Psilotum nudum (L.)Beauv., принадлежащего к отделу Psilotophyta, впервые, в 1941 г выделенному в полцарстве высших растений А.Л. Тахтаджяном. Псилот голый выращивался нами в условиях оранжереи ботанического сада УрО РАН. Сравнительный анализ наших и литературных данных показал, что в подземной сфере пятилетних особей псилота развиты только корневищеподобные, дихотомически ветвящиеся ризомоиды, обильно покрытые ризоидами, а корни отсутствуют.

В условиях оранжерейной культуры у пятилетних особей псилота голого хорошо развиты ортотропные надземные осевые органы - зеленые стебли. Они достигают высоты

15-20 см и дихотомически ветвятся до третьего — четвертого порядков. Анализ проявлений изменчивости анатомических признаков ризомоидов свидетельствует об очень низком уровне изменчивости диаметра ризомоидов, размеров первичной коры и стелы (СУ=5%). На среднем уровне изменчивости варьируют диаметры клеток коры и трахеальных элементов (СУ=14-19%). Максимального уровня изменчивости достигают такие меристические признаки как количество лучей первичной ксилемы, групп (тяжей) первичной флоэмы, а также общее количество всех трахеальных элементов, входящих в состав первичной ксилемы ризомоидов (СУ=18,8-24,9%). При анатомическом описании ризомоидов отмечается наличие на поверхности этих своеобразных подземных органов многочисленных ризоидов, количество которых (12-20 шт.) по периметру поперечного сечения варьирует на среднем уровне изменчивости (СУ=17,5%). Широкая первичная кора не дифференцирована на внутреннюю и внешнюю зоны, а слагающие ее тонкостенные паренхимные клетки не имеют радиального расположения и лежат плотно друг к другу без межклетников В клетках коры присутствуют гифы грибов. В однослойной эндодерме на стенках клеток развиты пятна Каспари. Стела небольшая, округлая по форме. В центре стелы лежит группа из плотно прилежащих друг к другу трахеальных элементов (6-10 шт.) в окружении слоя первичной флоэмы. По длине ризомоида у псилота голого отмечается постепенное изменение округлых очертаний центрального столбовидного тяжа экзархной ксилемы и окружающего его цилиндра флоэмы, составляющих типичную протостелу Она постепенно видоизменяется в актиностелу. Своеобразие структурных особенностей ризомоидов удается отразить как с помощью схем «структурных моделей», так и с помощью пропорций, показывающих, что у пятилетних особей псилота голого в ризомоидах 83,4% занимает кора, а протостела с проводящими тканями составляет лишь 16,6% от диаметра органа.

4.2. Структура и изменчивость подземных органов представителей отдела Lycopodiophyta.

На примере широко распространенных в природе четырех видов плаунов и культивируемых в оранжереях ботанических садов четырех видов селагинелл приводятся материалы, полученные нами в процессе сравнительного изучения структуры и внутривидовой изменчивости подземных органов, развитых у представителей ЬусороёюрЬу:а. Первоначально в природных ценопопуляциях трех видов из рода Ьисороёшт Ь. и Э1рЬаз1аз1;гит Но1иЬ., на территории Среднего Урала, Западной Сибири и Восточного Забайкалья, - прослеживались особенности морфологии корневых систем. Отмечается, что для всех модельных видов плаунов характерно развитие гомеоморфной корневой системы, в которой представлены только придаточные кладогенные корни, возникающие эндогенно на плагиотропных побегах, в условиях их приземного существования или на «настоящих» корневищах, погруженных в субстрат. Морфологические признаки плагиотропных, ползущих по поверхности субстрата побегов, а также погруженных в субстрат корневищ и придаточных корней у видов плаунов высокоспецифичны и могут служить надежными критериями не только при выделении «архитектурных моделей», но и при характеристике жизненных форм растений, как это было показано Р.А. Ворониной (1981, 1982). Далее в подглаве, приводятся результаты сравнительно-анатомического анализа плагиотропных ползучих побегов, корневищ и придаточных корней, сформированных у зрелых спороносящих особей, и обсуждаются

материалы, позволяющие детально оценить уровень и диапазон изменчивости анатомических признаков у дикорастущих плаунов. Отмечается значительное сходство в анатомии ползучих побегов и «настоящих» корневищ плаунов, несмотря на то, что их развитие в условиях приземного и подземного существования. Для тех и других характерно наличие однослойной эпидермы, широкой, многослойной первичной коры, дифференцированной на 2-3 зоны, и округлой плектостелы. Изменения формы и количества лентовидно-изогнутых групп первичной экзархной ксилемы и флоэмы в стеле приземных и подземных побеговых органов плаунов, демонстрируют низкий уровень индивидуальной изменчивости. Анатомические структуры, развитые в базальных частях придаточных корней характеризуются низким уровнем изменчивости и удивительным сходством в структуре ризодермы, первичной коры и плектостелы. При сравнительном анализе сериальных срезов, производимых по всей длине подземных органов от апикальных окончаний и до базальной части, наблюдаются проявления топогенной изменчивости отдельных анатомических структур, например в стеле увеличиваются размеры лентовидно изогнутых групп ксилемы и просветы элементов метаксилемы (Рис.4). Придаточные корни у. дикорастущих видов плаунов из родов Lucopodium L. и Diphasiastгum Но1иЬ., независимо от местонахождения их природных ценопопуляций, устойчиво сохраняют специфичные анатомические особенности. У плауна сомнительного ^^иЫит Zoega) корневые волоски образуются поодиночке из трихобластов, а у плауна годичного ^.аппойпит — парами. Первичная кора в корнях всех видов плаунов широкая, многослойная, но характер ее дифференциации варьирует у видов в значительной степени. Так, в корнях плауна булавовидного ^.с1ауаШт L.) — первичная кора дифференцирована на три зоны: внешнюю 4-5 слойную зону, образованную небольшими, овальными тонкостенными паренхимными клетками; среднюю — узкую зону, состоящую из вытянутых в радиальном направлении, тонкостенных клеток, разрыв оболочек которых приводит к образованию полостей аэренхимы, а затем и к возникновению воздушного пространства, расположенного между внешней и внутренней корой. Внутренняя кора представляет собой мощный, многослойный склеренхимный футляр, окружающий эндодермоидную обкладку с плектостелой проходящей внутри нее, и защищающий эти структуры от потери влаги (в связи с иссушением верхних горизонтов почвы, в таежных лесах Урала и Сибири). Аналогичная точка зрения на адаптивный характер склеренхиматизации внутренней зоны коры в корнях дикорастущих видов плаунов ранее была высказана РА. Ворониной (1981, с. 1748) на основе материалов, собранных в лесах Калужской области. Иные анатомические особенности характерны для воздушных придаточных корней тропических видов плаунов. Анатомический анализ эпифитного плауна L.caгinatum Desv. показал, что на поверхности его воздушных придаточных корней развита однослойная ризодерма с многочисленными и длинными корневыми волосками, достигающими 700 микрон. Характерно, что склеренхиматизация клеток коры происходит только во внешней зоне, а внутренняя кора сложена тонкостенными паренхимными клетками без признаков одревеснения. В центре стелы расположен только один тяж первичной экзархной ксилемы, имеющей лентовидно изогнутую или лопастинчатую форму, окруженный первичной флоэмой.

Значительные структурные особенности подземных органов, характерные для других представителей отдела Lycopodiophyta, входящих в состав класса Полушниковые

(Isoetopsida), обсуждаются на примере четырех модельных видов селагинелл: Selaginella apoda (L.)Fera., S. emmehana Van Geert, S. kraussiana (G.Kunze)A.Br. и S.vogelii Spring. Bee четыре вида - миниатюрные растения, ныне обитающие под пологом дождевых тропических лесов. Они успешно выращиваются в оранжереях ботанического сада УрО РАН на одинаковом по составу субстрате, при сходном режиме освещения и полива. Сравнительный анализ показал, что у одновозрастных особей изученных видов селагинелл формируются своеобразные подземные органы - короткие жесткие и безлистные ризофоры, углубляющиеся на 1,5-2 см в субстрат и несущие на своих концах немногочисленные, тонкие придаточные корешки. Ортотропные ризофоры по ряду признаков отличаются как от побегов, так и от корней. Эти своеобразные структуры не образуют на своей поверхности корневых волосков. Снаружи ризофоры покрыты однослойной эпидермой, за ней расположена 8-10 слойная первичная кора, не дифференцированная на зоны. Она сложена тонкостенными паренхимными клетками. Полостей аэренхимы и механических тканей в коре нет. Эндодерма однослойная. Она окружает округлую протостелу, имеющую у всех 4-х видов селагинелл одинаковую топографию первичных проводящих тканей. Центр стелы занимает плотная группа трахеальных элементов первичной Экзархной ксилемы, насчитывающая до 10-12 шт., и окруженная первичной флоэмой. У всех культивируемых видов селагинелл развиваются придаточные корни двух морфотипов: кладогенные корни, возникающие на нижней стороне ползучих плагиотропных побегов и ризофорогенные корни, образующиеся эндогенно на концах ортотропных ризофоров. Снаружи ризофорогенные и кладогенные придаточные корни селагинелл покрыты однослойной ризодермой с многочисленными и длинными корневыми волосками, возникающими поодиночке из клеток ризодермы. По периметру поперечных срезов количество корневых волосков достигает 23-25 шт. Первичная кора неширокая, состоящая из 5-6 слоев клеток, не имеющих радиального расположения. Самый внутренний слой - эндодерма с широкими полосами Каспари, и характерным для селагинелл утолщением и одревеснением оболочек клеток. Эндодерма окружает небольшую округлую стелу, в которой четко выражен однослойный мелкоклетный перицикл. В центре монархией стелы находится небольшая группа трахеальных элементов в количестве 6-8 шт. с разными по величине просветами, окруженная первичной флоэмой. То, что монархные стелы присущи корням селагинелл ранее уже отмечали Н.С. Воронин (1964) и Ogyra (1972). Оценка внутривидовой изменчивости отдельных микроструктур надземных побегов, ризофоров и придаточных корней, показала, что большинство анатомических признаков этих органов варьирует у селагинелл на низком уровне. Обращается внимание на ярко выраженные у представителей двух классов отдела Lycopodiophyta проявления структурной «разноступенчатости», названной AJI Тахтаджяном гетеробагмией (1959, 2001). Так, например, для модельных видов селагинелл характерно сохранение в подземной сфере таких архаичных органов, как ризофоры; а также развитие в ризофорах и придаточных корнях самой примитивной протостелы. Вместе с тем в этих органах присутствуют эволюционно продвинутые микроструктуры, - такие как сосуды, возникающие в метаксилеме корней и эндодерма, достигающая в этих органах третьей ступени развития.

4.3. Особенности структуры и изменчивости анатомических признаков подземных органов представителей отдела Equisetophyta

В подглаве рассматриваются особенности внешнего и внутреннего строения подземных органов представителей отдела Хвощевидные (Equisetophyta), на примере четырех дикорастущих видов хвощей Equisetura arvense L., E.pratense L., E.sylvaticum L., E.fluviatile L, Морфологический анализ подземных органов этих видов проводился нами в природных ценопопуляциях, обнаруженных на Среднем Урале, в Западной Сибири (на территории заповедника «Малая Сосьва») и на Алтае. Он показал, что все изученные виды хвощей, хотя и произрастают в различных местообитаниях и на разных субстратах, но формируют в подземной сфере сходную по морфоструктурной организации многоярусную систему подземных органов, состоящую из членистых плагиотропных и ортотропных корневищ, а также из многочисленных придаточных кладогенных корней двух морфотипов. Диморфизм придаточных корней у всех видов хвощей ярко выражен. В подземной сфере хвощей отмечено наличие «ростовых» и «сосущих» корней «Ростовые» корни — более длинные и толстые, положительно геотропичные. В отличие от «сосущих» они немногочисленны и располагаются на корневищах поодиночке. «Сосущие» корешки более короткие, тонкие, агеотропичные, - они располагаются группами в узлах корневищ, образуя небольшие пучки или мочки. Различия, связанные с развитием на корневищах своеобразных по форме клубеньков черного или коричневого цвета, отмечены у Equisetum arvense L. Далее обсуждается способность изучаемых видов хвощей формировать в подземной сфере мощную сеть органов, состоящую, в основном, из корневищ, буквально пронизывающих почву на большую глубину (до 1,5-2 метров).

Подчеркивается, что среди 30-32 видов хвощей, сохранившихся до настоящего времени на Земле с мелового периода, четыре вида (E.arvense L., E.sylvaticum L, E pratense L. и E.fluviatile L.) принадлежат по определению Э Корсмо (1933) и А.И. Мальцева (1937) к числу наиболее «упорных» и «трудноискоренимых» сорных сосудистых споровых растений. Среди типичных для таксона морфологических признаков подземных органов выделяются следующие 1/ преобладающее развитие в подземной сфере особей многоярусной системы членистых подземных побегов двух морфологических типов -плагиотропных и ортотропных корневищ; 2/ более слабое развитие корневых систем, в составе которых имеются придаточные корни двух морфотипов — «сосущих» тонких и коротких агеотропичных корешков, и «ростовых» более длинных и толстых геотропичных корней, отрастающих от корневищ по одиночке.

Наличие у хвощей двух различных морфотипов корневищ и корней обусловило необходимость проведения их раздельного анатомического анализа У корневищ хвощей отмечено развитие трубчатых выростов клеток эпидермы, подобных типичным корневым волоскам. Количество волосков на корневищах хвощей варьирует на низком уровне. Например, у E.arvense L. в среднеуральской ценопопулящш по периметру поперечных срезов плагиотропных корневищ их насчитывается от 15 до 22 шт (CV=11,7%), а у ортотропных корневищ - от 18 до 26 шт (CV=12,3%). Наличие всасывающих волосков на корневищах свидетельствует об активном участии этих подземных органов побеговой природы в осуществлении функции поглощения воды из почвы. У корневищ хвощей отмечаются и другие специфические признаки микроструктуры. К ним относятся воздухоносные полости или валлекулярные каналы, расположенные в коре корневищ под каждой из ложбинок междоузлий, а также водоносные каринальные каналы, развивающиеся в каждом из закрытых коллатеральных проводящих пучков,

расположенных в стелах и проходящих вдоль ребер корневищ. Количество валлекулярных и каринальных каналов, развитых в плагиотролных и ортотропных корневищах у видов хвощей отличается высокой стабильностью, но размеры просветов каналов все же варьируют на низком уровне (СУ=3,6-9,0%). Отмечается характерная для структуры корневищ хвощей редукция ксилемы. В каждом из проводящих пучков количество мелко просветных трахеальных элементов обычно варьирует в пределах 4-7 шт. Кроме сходных структурных признаков в анатомии корневищ выявлены специфичные для отдельных видов признаки. Виды хвощей отличаются друг от друга по количеству и расположению слоев эндодерм, развитых в корневищах. В коре корневищ Е.агуеше Ь. и Е.рга1еше Ь. формируется только один слой «общей» эндодермы, лежащий между корой и стелой. За эндодермой в стеле расположен один слой перицикла. В корневищах у Е^у1уаИсит Ь. развиты две эндодермы - «наружная» и «внутренняя». Слой «наружной» эндодермы располагается на границе между корой и стелой. Другой слой «внутренней» эндодермы возникает непосредственно в стеле, - он как бы обтекает изнутри каждый проводящий пучок, изолируя его от проходящего в сердцевине центрального канала. В корневищах у Е.Аиуи.Ше Ь. каждый проводящий пучок. окружен своей собственной или «частной» эндодермой. Следует подчеркнуть, что анатомическое строение корневищу видов хвощей в основном сходно со строением их воздушных побегов, своеобразие которых ранее уже было отмечено А.Л. Тахтаджяном (1956), считавшим, что самым примитивным типом структуры побегов обладают виды хвощей с одним слоем эндодермы, а самым специализированным типом структуры - виды с многочисленными частными эндодермами, каждая из которых окружает свой «собственный» проводящий пучок. Несомненно, что количество и характер расположения слоев эндодермы в корневищах хвощей следует отнести к высокоспецифичным, систематически значимым структурным признакам, которые возможно использовать для идентификации видовой принадлежности этих подземных органов. Сравнительный анализ анатомического строения и внутривидовой изменчивости микроструктур «сосущих» и «ростовых» корней у видов хвощей позволил установить характерные для таксона признаки и выделить некоторые различия. Типичным для придаточных корней всех видов хвощей является отсутствие камбия и соответственно их неспособность к вторичному росту. Отмечается, что как у «сосущих», так и у «ростовых» корней развиты однослойная ризодерма с корневыми волосками, первичная кора и стела, представляющая собой типичную актиностелу. в отличие от своеобразной по строению артростелы, сформированной в корневищах и надземных побегах. Прослеживаются и различия между «сосущими» и «ростовыми» корнями.

4.4. Разнообразие и изменчивость структурных признаков подземных органов растений, принадлежащих к отделу Polypodiophyta

В этой подглаве представлены результаты сравнительных исследований, характеризующих структурные особенности подземных органов - ризомов (корневищ) и придаточных корней, сформированных у видов принадлежащих к классам: Ophiog1ossopsida, Maгattiopsida, Po1ypodiopsida. Для выявления разнообразия микроструктур подземных органов, развитых у многочисленных, ныне обитающих на Земле папоротников, кроме дикорастущих на территории Урала, Сибири и Дальнего Востока видов, к сравнительному анатомическому анализу были привлечены тропические

и субтропические виды культивируемые в оранжереях ряда ботанических садов РАН, а также виды выращенные нами из спор, полученных по обмену с зарубежными ботаническими садами. Класс Ovhioelossovsida

Сравнительный анализ подземных органов, развитых у спороносящих особей Ophioglossum vulgarum L. из природных ценопопуляций на Среднем Урале показал, что в их подземной сфере имеются укороченные ортотропные корневища, с 8-10 шнуровидными сочными придаточными кладогенными корнями, простирающимися в приповерхностном горизонте почвы. По длине корни достигали 52-80 см, а по диаметру -24 мм. На поперечных срезах в базальной части корней четко выражены три анатомо-топографические зоны: однослойная ризодерма, широкая многослойная первичная кора и небольшая стела. Плотно расположенные друг к другу, таблитчатые клетки ризодермы имеют утолщенные внешние стенки и, как правило, не образуют корневые волоски. За ризодермой расположена многослойная (до 10-12 слоев) первичная кора. Она не дифференцирована на внутреннюю и внешнюю зоны и сложена крупными, тонкостенными паренхимными клетками, не имеющими радиального расположения. В коре нет аэренхимы, отсутствуют элементы механических тканей, не наблюдается побурение оболочек клеток и нет экзодермы. В клетках коры отмечено присутствие грибного компонента. Эндодерма однослойная, первичной структуры, с широкими полосами Каспари. Она окружает небольшую овальную стелу, изнутри выстилаемую слоем мелких клеток перицикла. Первичные проводящие ткани - экзархная ксилема и флоэма занимают центральное положение. Тяж ксилемы на поперечном срезе имеет дуговидную или лунообразную форму. Он состоит из плотной группы трахеид, в центре которой лежат крупнопросветные элементы метаксилемы, а на концах — мелкие элементы протоксилемы. По обе стороны изогнутого тяжа ксилемы расположены две разные по размерам группы элементов первичной флоэмы. Зарождение боковых корней у ужовника обыкновенного происходит только в самых крупных клетках эндодермы, расположенных напротив лучей первичной ксилемы. Такие же анатомические особенности выявлены нами у корней тропического вида — Ужовника черешчатого (Ophioglossum petiolatom Hook.), выращенного в оранжерее ботанического сада БИНа. Отмечается, что как для дикорастущего, так и для культивируемого вида, характерно более мощное развитие в корнях первичной коры, превосходящей в 5 и более раз размеры стелы.

Структурные особенности подземных органов трех дикорастущих видов папоротников, принадлежащих к семейству Botrychiaceae, включаемому в состав класса Ophioglossopsida рассматриваются у Botrychium lunaria Sw., В. multifidum (S.G.Gmel.), В. lanceolatum (S.G.Gmel.)Angstr., - природные ценопопуляций которых, были встречены нами на территории заповедника «Малая Сосьва». Отмечается сходство структурной организации подземных органов, развитых у дикорастущих в Сибири видов гроздовников и у. дикорастущего на Урале ужовника обыкновенного, а также сходство их микроструктуры. Однако, выделяются и различия по некоторым анатомическим признакам. Первичная ксилема и флоэма в корнях у видов из рода Botrychium L. имеет характерное для актиностелы симметричное расположение тяжей, чередующихся друг с другом по радиусам. Но в более толстых корнях у Гроздовника многораздельного (В multifidum (S.G.Gmel.)), отмечается большее количество лучей ксилемы, варьирующее в пределах 3-

4; у двух других видов гроздовников корни обычно диархные. Установлен очень низкий и низкий уровень внутривидовой изменчивости большинства микроструктур корней. Только размеры просветов элементов метаксилемы варьируют на среднем уровне. Размеры коры в корнях ужовниковых практически в 5 раз превышают размеры стелы; отмечается также отсутствие корневых волосков в ризодерме, сочетающееся с наличием в клетках паренхимы коры гифов грибов; в корнях не выражена дифференциация коры на зоны и нет упорядоченного радиального расположения клеток.

Класс Marattiopsida

Описание анатомического строения придаточных корней представителей класса Marattiopsida приводятся ниже на основе сравнительного анализа органов, развитых у трех тропических древовидных папоротников, культивируемых в оранжереях ботанического сада БИНа, Для Angiopteris palmiformis (Cav.)C.Chr., A.polytheca Tardien et C.Chr, и A.crassipes Wall, характерно наличие трех четко выраженных в корнях анатомо-топографических зон. Снаружи у корней развита однослойная ризодерма, сложенная небольшими клетками с утолщенными внешними стенками бурого цвета. Очень редко на поверхности корней у ангиоптерисов встречаются одиночные, но длинные корневые волоски. Первичная кора широкая, без дифференциации на внутреннюю и внешнюю зоны. В ней у видов ангиоптерисов насчитывается от 32 до 45 слоев паренхимных клеток, не имеющих радиального расположения, но с редкими, небольшими полостями аэренхимы и одиночными элементами механической ткани. Эндодерма однослойная, первичной структуры, с широкими полосами Каспари. Округлая стела обычно составляет только пятую часть от толщины корня. В корнях ангиоптерисов, как свидетельствуют наши и литературные данные (Воронин, 1964; Ogura, 1972) развивается типичная для представителей класса Marattiopsida сифоностела, с числом лучей первичной ксилемы более 10. Следует подчеркнуть, что в полиархных корнях Маратгиевых обнаруживается строгая зависимость между количеством лучей ксилемы и размером поперечного сечения стелы (данная зависимость трактуется, как правило Боуэра). Для Маратгиевых, на примере корней Angiopteris crassipes Wall, нами разработана «сифоностелическая» структурная модель.

Класс Polypodiopsida

Многоножковые являются самым крупным таксоном по количеству включаемых в его' состав видов современных папоротников. Согласно классификации А.Л. Тахтаджяна (1978), данный класс подразделяется на три подкласса: Polypodiidae, Marsileidae и Salviniidae. Подкласс Polypodiidae - самый крупный. В его состав входят равноспоровые папоротники, подразделяемые на 4 порядка: Osmundales, Schizaeales, Polypodiales и Cyatheales. Два других подкласса представлены соответственно порядками Marsileales и Salviniales. При сравнительном анализе подземных органов папоротников мы исходили из данной классификации, на основе которой были изучены структурные особенности придаточных корней и корневищ, развитых у видов из 27 семейств и 6 порядков.

Класс Polypodiopsida довольно труден для сравнительно-морфологических исследований, так как в его составе представлены разнообразные жизненные формы и экологические группы растений, большая часть которых произрастает в тропических и субтропических широтах.

Из представителей порядка Osmundales анатомические особенности придаточных корней рассматривались на примере тропического вида Osmunda vachellii Hook., выращиваемого в оранжерее ботанического сада БИНа. В диархных корнях вида четко выражены три анатомо-топографические зоны: однослойная ризодерма с редкими корневыми волосками; первичная многослойная кора, не дифференцированная на внутреннюю и внешнюю зоны и овальная актиностела, в которой тяж экзархной ксилемы имеет форму веретена и насчитывает до 30 трахеальных элементов. Соотношение размеров коры и стелы составляет 71 % и 29%.

У 12 тропических и субтропических видов, культивируемых в разных ботанических садах России и входящих в состав 8 семейств из порядка Schizaeales, были отмечены как одинаковые для всех видов признаки микроструктуры, так и определенны различия. Сходство в анатомии корней обусловлено наличием одинаковых и четко выраженных трех анатомо-топографических зон; одноклеточной ризодермы, состоящей из плотно расположенных и небольших клеток, образующих корневые волоски; первичной коры, дифференцированной на внутреннюю и внешнюю зоны; актиностелы с центральным тяжем первичной экзархной ксилемы, имеющей форму веретена и двух групп первичной флоэмы, расположенных вдоль обоих сторон тяжа ксилемы и плотно прилегающих к нему. Различия по отдельным анатомическим признакам прослеживаются в корнях у видов Схизейных в каждом из семейств. Наиболее четко проявляются специфические микроструктуры у водных, болотных и эпифитных видов, принадлежащих, например, к роду Ceratopteris и семейству Parkeriaceae. В коре придаточных корней у них развиты очень крупные полости аэренхимы, подобные воздушным камерам, отделенным друг от друга узкими радиальными перемычками, состоящими из одиночных клеток паренхимы, лежащих друг за другом в ряд. Еще один папоротник — Lygodium japonicura (Thtmb.)Swartz, из семейства Lygodiaceae отличается от других Схизейных оригинальной шестигранной формой поперечного сечения стелы. Такая форма стелы обусловлена необычной структурой эндодермы, её опоясывающей. Однослойная эндодерма на поперечном срезе корня подобна цепочке очень крупных клеток, вытянутых в тангентальном направлении. У большинства видов папоротников из порядка Schizaeales корневые волоски, возникающие из клеток ризодермы, в базальной части корней относительно негустые, светлые, но длинные. Однако, у эпифитного вида Vittaria flexuosa Fee корневые волоски короткие и очень густые (практически они возникают из каждой клетки ризодермы). Кроме того, внешняя зона первичной коры в корнях Vittaria состоит из плотно расположенных клеток с очень толстыми и темно бурыми оболочками, тогда как внутренняя зона коры сложена тонкостенными клетками паренхимы со светлыми оболочками. Подобные особенности в дифференциации первичной коры при наличии бурого окрашивания утолщенных оболочек у клеток внешней коры обнаружены нами также у вида РеИаеа viridis (Forsk.)Prantl, принадлежащего к семейству Pteridaceae.

Сравнительный анализ видов из порядка Polypodiales проводился внутри двух семейств Polypodiaceae и Grammitidaceae. Более многочисленным является семейство Polypodiaceae, объединяющее 63 рода и более 1000 видов. Особенности анатомического строения корней прослеживались у 16 видов многоножковых, среди которых были как тропические папоротники, культивируемые в оранжереях, так и дикорастущие виды из природных ценопопуляций, обнаруженных нами в фитоценозах Урала и Забайкалья Виды данного

семейства, в основном, сходны по микроструктуре ризодермы, первичной коры и актиностелы. У ряда видов выявлены различия по отдельным анатомическим признакам. Так у 5 видов папоротников из рода Platyceгium во внутренней зоне первичной коры обнаружено сильное одревеснение оболочек небольших, уплощенных по форме клеток. Внешняя 7-8 слойная зона коры сложена тонкостенными со светлыми оболочками клетками паренхимы. Сильное одревеснение оболочек клеток во внутренней зоне первичной коры корней, обусловленное отложениями лигнина, встречается у папоротников крайне редко, - тогда как импрегнация клеточных оболочек флобафенами -бурыми по окраске продуктами окисления дубильных веществ - чрезвычайно характерное явление у папоротников. Необходимо отметить, что лигнификация оболочек во внутренней зоне первичной коры обнаружена и в корнях у оранжерейных видов рода Aglaomoгpha и у вида Dгynaгia гigidula (Swaгtz)BedcL К этому же семейству принадлежит эпифитный вид, известный своей узкой специализацией и разводимый в аквариумах -Micгosoгum pteгopus (Blume)Copel. Его особи отличаются очень густыми корневыми волосками, варьирующими по длине в пределах 210-420 мкм и не дифференцированной на внутреннюю и внешнюю зоны первичной корой, состоящей из тонкостенных клеток паренхимы, без пропитки их оболочек лигнином или флобафенами. У Ctenopteгis taxifЫia (L.)Copel. - теневого эпифита горных дождевых тропических лесов (выращиваемого в оранжерее ботанического сада БИНа) на поверхности придаточных корней отмечается развитие многочисленных почти одинаковых по длине (210-280 мкм) корневых волосков, возникающих из каждой клетки ризодермы. По другим признакам микроструктуры придаточные корни папоротников из рассмотренных семейств сходны по анатомии ризодермы, коры и стелы. У большинства видов, принадлежащих к порядку Polypodiales внешняя зона первичной коры сложена тонкостенными клетками паренхимы со светлыми оболочками, а внутренняя зона коры состоит из небольших, толстостенных клеток с интенсивным окрашиванием оболочек в бурый или черный цвет, возникающий благодаря пропитке флобафенами. В округлой актиностеле по центру расположен варьирующий по длине и количеству трахеальных элементов тяж экзархной ксилемы и две группы первичной флоэмы, лежащие вдоль по его бокам. Соотношение между размерами коры и стелы корней сходно у видов данного таксона и равно

Сравнительный анализ анатомических признаков придаточных корней у видов из 14 семейств, входящих в состав порядка Cyatheales (Cyatheaceae, Dicksoniaceae, Dennstaedtiaceae, Hypolepidaceae, Aspleniaceae, Athyгiaceae, Blechnaceae, Lomaгiopsidaceae, Dгyopteгidaceae, Onocleaceae, Thelypteridaceae, Woodsiaceae, Davalhaceae, Oleandгaceae), позволил выявить их значительное сходство и отметить отдельные структурные различия. Сходство внутреннего строения корней у подавляющего большинства видов папоротников из порядка Циатейные обусловлено одинаковым расположением и характером микроструктур, входящих в состав ризодермы, первичной коры и стелы. Корням видов из порядка Cyatheales свойственна однослойная ризодерма с немногочисленными корневыми волосками, сохраняющимися в базальной части органов, но варьирующими по длине в значительных пределах (от 210 до 700 мкм). Первичная кора, как правило, дифференцирована на две зоны, причем внешняя зона коры сложена тонкостенными клетками паренхимы со светлыми оболочками, а внутренняя кора состоит из мелких толстостенных клеток с бурыми оболочками. Округлую или овальную

актиностелу по диаметру рассекает диархный тяж первичной экзархной ксилемы, имеющий на поперечном срезе форму веретена. Снаружи от него, по бокам лежат две группы первичной флоэмы. Среди циатейных папоротников по наличию многочисленных корневых волосков, возникающих из клеток ризодермы, выделяются виды Davallia bullata (WalL)Hook. и Rumohra adiantiformis (G. Forst) Ching из семейства Davalliaceae и Cibotium glaucum (Sm.)Hook. et Am. из семейства Dicksoniaceae. По структуре первичной коры сильно отличаются виды Onoclea sensibilis L и Matteuccia strathiopteris (L.)Tod. из семейства Onocleaceae, папоротник Nephrolepis exaltata (L)Schott из семейства Oleandraceae, а также папоротники Blechnum brasiliense Desv., Doodia dives Kunze и Stenocblaena tenuifolia (Desv.)T.Moore из семейства Blechnaceae, - у них отсутствует дифференциация на внутреннюю и внешнюю кору. В корнях папоротника - Onoclea sensibilis L. (Onocleaceae) отмечено наличие экзодермы, подстилающей слой ризодермы. Подчеркивается, что у циатейных папоротников в корнях, первичные проводящие ткани имеют одинаковое расположение. Только у вида Nephrolepis exaltata (L.) Schott (Oleandraceae) отмечено наличие в округлой актиностеле тетрархной, а не диархной ксилемы, кроме того, в составе четырех лучей насчитывается до 30 трахеальных элементов.

Наиболее своеобразной микроструктурой отличаются корни, развитые у земноводных и водных папоротников из семейства Marsileaceae (подкласс Marsileidae). У Marsilea quadrifolia L. отсутствуют корневые волоски, а клетки однослойной ризодермы отмирают и сбрасываются с поверхности корня небольшими группами. Первичная кора дифференцирована на внутреннюю и внешнюю зоны. Но в широкой внешней коре развиты многочисленные полости аэренхимы, количество которых достигает 20, а диаметр каждой полости составляет приблизительно 140 мкм. В узкой трехслойной зоне внутренней коры аэренхимы нет, но отмечено одревеснение оболочек клеток, ее составляющих. По мощности кора у этого вида, превышает размеры стелы в 1,6 раза. Следует подчеркнуть, что у водных папоротников из другого семейства Salviniaceae (подкласс Salviniidae) в связи с адаптацией к обитанию в водной среде произошла полная редукция придаточных корней. Анализ структуры корневищ, развитых у зрелых особей разноспорового папоротника Salvinia natans (L.)AH. показал, что в них имеется ряд своеобразных микроструктур, например длинных многоклеточных волосков, возникающих по одному на клетках эпидермы. Далее в диссертации приводится подробное описание строения корневищ у ряда рассматриваемых видов. Подчеркивается, что корневища папоротников значительно варьируют по направлениям роста, расположению в субстрате, ветвлению, форме поперечного сечения и внутреннему строению, и характеризуются отдельными структурными особенностями, типичными для того или иного таксона. Наличие микоризы отмечено в клетках коры корневищ папоротников из рода Botrychium Sw. и рода Ophiolossum L. Для них характерно развитие эктофлойной сифоностелы. Такой же тип полистелической организации корневищ наблюдается не только у Ophioglossopsida, но и у Polypodiopsida. Амфифлойная сифоностела встречена в корневищах, развитых у зрелых особей водного папоротника Marsilea quadnfoha L. , а также у многих сухопутных дикорастущих папоротников, принадлежащих к разным таксонам. Например, у видов из рода Dryoptens Adans Подробно описана сложная и своеобразная структурная организация корневищ Pteridium

aquilinum (L )Kuhn. (Hypolepidaceae), называемая дициклической диктиостелой (Лотова, 2000) и чрезвычайно специфичная микроструктура корневищ папоротников из различных семейств, например Lomanopsidaceae Alston и пр, демонстрирующих разнообразие типов строения корневищ, обусловленное как топографией проводящих тканей, так и развитием отдельных микроструктур в коре и стелах органов Подчеркивается, что наиболее четко разнообразие микроструктуры корней и корневищ папоротников отражают «структурные модели» этих органов, представленные на схемах в приложении к диссертации

4.5. Сравнительный анализ строения подземных органов сосудистых споровых растений с помощью «структурныхмоделей».

В подглаве обсуждаются характерные структурные особенности, выделенные у представителей четырех отделов Psilotophyta, Lycopodiophyta, Equisetophyta и Polypodiophyta, в процессе сравнительного изучения их подземных органов На основе собственных и литературных данных выделяются комплексы признаков макро- и микроструктуры подземных органов и уточняются представления о степени их эволюционной продвинутости Важнейшие микроструктурные особенности подземных органов, имеющие типичный для представителей таксонов характер отражаются с помощью графических «структурных моделей», адекватных анатомическим описаниям Дается следующее определение «структурная модель» - это типичная устойчивая топография систем тканей (покровных, основных и проводящих) и отдельных микроструктур в подземных органах растений, сложившаяся в процессе филогенеза и адаптации видов к условиям обитания.

В подглаве на многочисленных примерах демонстрируется использование графических схем «структурных моделей» корней и корневищ для инвентаризации структурного разнообразия подземных органов у представителей таксонов высокого ранга (отделов, классов), для анализа филогенетических преобразований систем тканей и отдельных структур (Рис 4)

Рис 4 А Часть поперечного среза корня Matteuccia stгuthioptens (L)Tod (микрофотография х200) I - клетки паренхимы первичной коры, 2 - стела с диархным лучом первичной ксилемы и двумя группами первичной флоэмы, 3 - эндодерма, 4 -ризодерма, Б «структурная модель» корня Matteuccia stгuthioptens ^ )Tod

Глава 5. Сравнительная морфология и анатомия подземных органов семенных растений

5./. Общая характеристика структурной организации корневых систем семенных растений и основные морфологические понятия

В подплаве обсуждаются вопросы терминологии, имеющие отношение к особенностям структурной организации корневых систем, формирующихся у семенных и сосудистых споровых растений. Подчеркивается, что все семенные растения являются аллоризофитами, в отличие от сосудистых споровых растений, названных В. Троллем (1949) гоморизофитами. Отмечается, что после прорастания семени у большинства голосеменных и двудольных покрытосеменных растений из зародышевого корешка развивается первичный корень, который в процессе роста и ветвления образует систему главного корня. Однако, у однодольных и части двудольных покрытосеменных растений зародышевый корень рано отмирает и в подземной сфере у зрелых особей развивается гомогенная система придаточных корней, состоящая из многочисленных одинаковых по происхождению адвентивных кладогенных корней. Такую корневую систему семенных растений называют вторично гоморизной (Воронин, 1964; Troll, 1949Д954), - в отличие от первично гоморизной системы, развитой у большинства современных сосудистых споровых растений. В случае сохранения в составе корневой системы у особей семенных растений главного и боковых корней, функционирующих одновременно с образованием многочисленных придаточных корней возникающих на гипокотиле, корневищах, столонах и других подземных побегах, формируется сложная по составу гетерогенная корневая система, называемая корневой системой смешанного или аллогоморизного типа (Васильев, Воронин и др. 1978, Тарпшс Г.И., 1975,1980).

5.2. Сравнительная морфология и анатомия подземных органов видов, принадлежащих к отделу Pinophyta.

В подплаве рассматриваются материалы, по морфологии и анатомии подземных органов, развитых у видов из четырех классов голосеменных: Cycadopsida, Ginkgopsida, Pinopsida, Gnetopsida. Класс Cycadopsiaa

Сравнительный анализ проводился у цикадовых из трех семейств: Cycadaceae, Stangeriaceae, Zamiaceae. Отмечается наличие гетероризии в корневых системах у ряда видов из данного класса. Так, у Cycas revolute Thunb., выращиваемого из семян в оранжерее ботанического сада УрО, в подземной сфере у двухлетних растений развит стержневой корень и один, а иногда и два придаточных кладогенных корня. К десятилетнему возрасту у оранжерейных растений кроме стержневого и боковых корней, часть из которых является апогеотропичными кораллоидными корнями, развивается до 20 мясистых придаточных корней, обладающих контрактильностью и втягивающих в субстрат надземную часть растения. При рассмотрении анатомического строения трех различных по морфоструктуре корней у саговника поникающего установлено, что эти корни различаются по особенностям дифференциации покровных, основных и проводящих тканей. Одновременно в подземной сфере особи функционируют корни первичного и вторичного анатомического строения. Например, в боковых и придаточных корнях развита однослойная ризодерма с редкими корневыми волосками, варьирующими по длине от 70 до 630 мкм. В первичной коре четко выражена двух - трехслойная

экзодерма. В многослойной коре отсутствует дифференциация на внешнюю и внутреннюю зоны, нет радиального расположения клеток паренхимы, но есть небольшие полости аэренхимы. Однослойная эндодерма с широкими поясками Каспари в клетках, окружает небольшую округлую стелу, изнутри выстилаемую трехслойным перициклом. По центру стелы расположен диархяый тяж первичной экзархной ксилемы, по бокам которого лежат две группы первичной флоэмы полулунной формы. Иная структура характерна для главного корня, обладающего вторичным анатомическим строением. Структурные особенности отмечены у апогеотропичных боковых корней — кораллоидов. Так у «инфицированных» кораллоидов на поверхности отсутствуют корневые волоски, но сохраняется однослойная ризодерма, - у клеток которой имеются утолщенные внешние стенки. Мощная (до 18 слоев) первичная кора дифференцирована на зоны. Внешняя кора состоит из клеток паренхимы, не имеющих радиального расположения. На границе между внешней и внутренней корой расположен слой вытянутых по радиусам клеток, содержащих сине-зеленые водоросли и другие симбионты. Внутренняя часть первичной коры состоит из небольших, тонкостенных клеток паренхимы. Однослойная эндодерма окружает небольшую актиностелу. Ее выстилает многослойный перицикл, а в центре расположен тяж первичной экзархной ксилемы, между выступающими (2-4) лучами которого по радиусам расположены группы первичной флоэмы. В «неинфицированных» кораллоидах саговника отмечается наличие на ринодерме редких корневых волосков и лигнификация оболочек клеток той части коры, в которой обычно присутствуют симбионты. Такое разнообразие структурных признаков у саговника поникающего свидетельствует о значительной пластичности корневой системы этого древнего по происхождению вида.

Подобное разнообразие макро- и микроструктур подземных органов отмечается также у всех представителей семейства Zamiaceae. На примере четырех видов из рода Encephalartos Lehm. показано, что при сходстве в топографии покровных, основных и проводящих тканей, одинаковом характере заложения феллогена и камбия, у каждого из видов прослеживаются различия, выраженные в соотношениях, возникающих между пробкой, лубом и древесиной. Так, по мощности пробка в корнях у видов рода Encephalartos Lehm. варьирует в пределах 4,2-10%; луб от 38% до 60%; древесина от 35% до 58%.

В классе Cycadopsida своеобразные структурные особенности в лубе и древесине корней отмечаются только среди представителей семейства Stangeriaceae. Например, у вида Stangena eriopus (G.Kunze)Nash на долю мощного луба, составляющего 67% от размеров поперечного сечения корня, приходится всего 25% древесины (при достаточно мощном развитии пробки — 8%). Кроме того, древесина рассечена 6 широкими паренхимными лучами на шесть небольших секторов, а в лубе имеются полости аэренхимы. Наличие значительных микроструктурных особенностей в корнях Стангерии вызывает интерес в связи с идеей систематика L. Johnson (1959) о выделении данного вида в ранг самостоятельного семейства.

Класс Ginksopsida

Анализ структуры корней и корневых систем, развитых у пятилетних особей Gmkgo biloba L., выращенных нами из семян в оранжерее ботанического сада УрО показал, что в условиях закрытого грунта у гинкго двулопастного в процессе роста и ветвления

первичного корня формируется аллоризная корневая система. И у главного, и у боковых корней отмечаются характерные признаки вторичного анатомического строения. В базальной зоне эти корни покрывает мощная пробка, состоящая из небольших таблитчатых клеток с утолщенными суберинизированными оболочками. В ряде мест в пробке, по периметру поперечных срезов корней имеются узкие, радиальные разрывы или трещины. Ткани луба, возникающие между слоями феллогена и камбия опоясывают овальный массив древесины, в котором четко выражены границы между годовыми приростами. Переход от широкопросветных ранних трахеид к поздним узкопросветным и толстостенным резкий. Два первичных лубо-древесных луча рассекают массив древесины на два полуовала, опираясь на полюса диархного луча первичной ксилемы. Соотношения по мощности вторичных тканей в корнях пятилетних особей у гинкго двулопастного складываются следующим образом: пробка - 42%; луб - 33%; древесина - 25%.

Класс Pinoysida

Структурные особенности корневых систем и корней растений, принадлежащих к самому обширному среди голосеменных классу Хвойных рассматриваются на примерах типовых видов каждого из семейств. Сравнительный анализ в семействе Araucariaceae проводился у культивируемых в оранжереях видов: Agathis obtusa Mast, Araucaria araucana (Molina)C.Koch и Araucaria heterophylla (Salisb.)Franko. Он показал, что у семилетних особей этих видов, главный и боковые корни имеют вторичное анатомическое строение. С поверхности они покрыты многослойной пробкой (5-7 слоев). Между слоями феллогена и камбия расположен луб, в котором выделяются более широкая внешняя, -непроводящая зона и внутренняя — проводящая. Во внешней зоне луба лежат одиночные шаровидные смоляные ходы, а во внутренней - четырехугольные ситовидные клетки, расположенные радиальными рядами. Узкий камбиальный слой опоясывает массив древесины, в центре которого расположен короткий диархный луч первичной ксилемы Массив древесины разделяют однорядные паренхимные лучи на узкие треугольные по форме группы трахеид. Для последних присущи многогранные по очертаниям окаймления на стенках, расположенные косыми рядами. Мощность пробки (16-17%), луба (33-34%) и древесины (50%) у корней араукарий и агатиса примерно одинакова.

В семействе Podocarpaceae у выращенных из семян в оранжерее ботанического сада УрО, видов Podocarpus macrophyllus (Thunb )Sweet и P.nagi (Thumb.)Zoll. et Moritzi ex Мак. были отмечены своеобразные анатомические особенности главного и боковых корней, имеющих как первичное, так и вторичное строение. У корней с первичной анатомической структурой развиты: однослойная ризодерма с редкими корневыми волосками, широкая десятислойная первичная кора, дифференцированная на внешнюю 6-и слойную кору без радиального расположения клеток и внутреннюю кору - 4-х слойную с радиальным расположением клеток паренхимы. Однослойная эндодерма окружала крупную округлую актиностелу с диархным лучом первичной экзархной ксилемы. В главном корне первичная кора составила 57%, и стела - 43%. При вторичном строении главный и боковые корни с поверхности были покрыты многослойной пробкой. Между слоями феллогена и камбия широким кольцом располагался луб Овальный по форме массив древесины был рассечен на треугольные фрагменты однорядными древесинными лучами. Отмечены многоугольные очертания пор на радиальных стенках трахеид и их расположение в два косых ряда. В центре корня лежит диархный тяж первичной ксилемы.

Относительная величина пробки, луба и древесины в главном и боковых корнях одинакова и составляет пробка - 17,5%; луб - 37,5%; древесина - 45%. Проводящий луб (47%) несколько уступает по мощности непроводящему (53%).

Сравнительный анализ корневых систем и корней, развивающихся у многолетних древесных видов, принадлежащих к двум семействам: Cephalotaxaceae и Тахасеае в связи с дискуссионным положением таксонов, то объединяемых в одно семейство, то вновь разъединяемых на два самостоятельных, - проводился одновременно у одновозрастных особей видов, выращиваемых в культуре. Отмечается сходство в развитии аллоризных корневых систем. Главный и многочисленные боковые корни имеют одинаковые признаки микроструктуры. При вторичном строении на поверхности корней развивается многослойная пробка. Между феллогеном и камбием широким светло-желтым кольцом расположены ткани луба, четко подразделяемые на две зоны: внешнюю, более старую непроводящую и внутреннюю - проводящую. Вовнутрь камбий образует элементы древесины. В основном это трахеиды, дифференцированые на ранние, пшрокопросветные и поздние узкопросветные. Четко выражены границы годичных приростов. Трахеиды на поперечных срезах расположены радиальными рядами, разделяемыми однорядными древесинными лучами на группы, в форме узких остроконечных треугольников, вершины которых обращены к диархному лучу первичной ксилемы. У главного я боковых корней отмечены одинаковые соотношения пробки, луба и древесины, варьирующие незначительно: пробка 12-15%; луб 31-38%; древесина 50-54%.

Сравнительный анализ структурных особенностей подземных органов из семейства Pinaceae показал, что у дикорастущих, и у выращиваемых из семян особей видов развивается сходная по морфоструктуре аллоризная корневая система, характеризуемая повышенным и высоким уровнем изменчивости (CV=30-39%) большинства меристических и размерных признаков. Корневые системы у 12 видов из семейства Ртасеае различаются по мощности, интенсивности ветвления, глубине проникновения и ориентации в субстрате главного, боковых и придаточных корней. Сравнительно-анатомическое изучение корней у разных видов сосновых в возрасте 2-5 лет, выявило их большое сходство, обусловленное одинаковым расположением элементов пробки, луба и древесины. Это сходство проявляется в характере дифференциации основных элементов древесины на ранние, широкопросветные и поздние узкопросветные и толстостенные трахеиды; в хорошо выраженных границах между годичными приростами древесины. Кроме того, сходство корней сосновых обусловлено развитием схизогенных смоляных ходов; формой и расположением древесинных лучей; а также соотношениями между пробкой (6-7%), лубом (21-22%) и древесиной (72-74%), складывающимися в главном и боковых корнях у одновозрастных особей видов. Значительные возрастные изменения морфоструктуры корневой системы прослеживаются у Picea obovata Ledeb., в связи с образованием придаточных кладогенных корней и неодновременным отмиранием главного и боковых корней. Это приводит к трансформации аллоризной во вторично гоморизную корневую систему, и в тоже время, к сохранению в популяциях особей с алло-гоморизной корневой системой. Различия в микроструктуре корней, обладающих вторичным строением, у видов из семейства Ртасеае, в основном прослеживаются в древесине по расположению и количеству смоляных ходов, выстланных изнутри эпителиальными клетками, имеющими, например, у сосны тонкие, а у ели - толстые и

одревесневшие оболочки. Кроме того, в лубе у представителей таксона обнаруживаются разные по форме одиночные кристаллы и склереиды, расположенные в зоне непроводящего луба.

Среди голосеменных растений, принадлежащих к классу Хвойные, по своеобразию структуры корней, выделяются виды, принадлежащие к семейству Taxodiaceae. Так, у Taxodium distichum (L.)Rich. в корнях, обладающих вторичным строением, пробка, луб и древесина имеют типичную для остальных представителей таксона структуру, но в центре органа располагается не тяж первичной ксилемы, а небольшая сердцевина, оболочки клеток которой лигнифицированы. В корнях, так называемого, болотного кипариса относительная величина пробки достигает 10%; луба 13%; древесины 70%, а сердцевины всего 7%. У корней рада видов из семейства Cupressaceae большую часть занимает древесина, основными элементами которой являются трахеиды, расположенные радиальными рядами. Чёткое радиальное расположение клеток характерно и для внутренней проводящей зоны луба. Отличительной особенностью некоторых видов из рода Juniperus L. является сохранение в центре органа паренхимы сердцевины.

Наибольшим своеобразием в структуре корней среди современных голосеменных характеризуются представители четвертого класса - Gnetopsida. Сравнительный анализ корневых систем, развитых у видов эфедр (Ephedra americana Humb. et Bonpl. ex Wffld, E. monosperma S.G.Gmel. ex Willd., E. dahuricaTurcz.) из семейства Ephedraceae, показал, что как в оранжерейных условиях, так и в естественных ценопопуляциях видов на территории Забайкалья (Восточный Кодар) и на Центральном Алтае (Чуйская степь), у генеративных особей видов формируются однотипные алло-гоморизные корневые системы. Главный корень образует многочисленные боковые корни, кроме которых в подземной сфере видов присутствуют также и придаточные кладогенные корни. По анатомическому строению боковые корни первого порядка у эфедр характеризуются сходными признаками микроструктуры. Они обладают вторичным строением. С поверхности корни покрыты мощной пробкой, - десять слоев которой сложены узкими, таблитчатыми клетками с толстыми суберинизированными оболочками. Они лежат радиальными рядами по всему периметру поперечных срезов, возникая при тангентальном делении клеток феллогена кнаружи. Образованные вовнутрь феллогеном клетки феллодермы входят в состав более широкой непроводящей зоны луба, за которой узким кольцом, прилегающим к камбию, располагается проводящий луб. В его составе ситовидные клетки и тонкостенная паренхима. Камбиальный слой вовнутрь корня образует элементы древесины, среди которых у эфедр встречаются как трахеиды, так и сосуды, значительно превосходящие по ширине просветов даже ранние трахеиды. Особый путь образования эфедроядных перфораций, возникающих в результате расширения округлых окаймленных пор на косых стенках члеников, разрушения мембран в порах и утраты не только торусов, но и окаймлений, - обусловил развитие у представителей класса специфического, по определению Л.И. Лотовой (2000), трахеидально-сосудистого типа строения древесины.

Нами отмечено своеобразие вторичного строения корней у культивируемого в оранжерее ГБС тропического вида Gnetum gnemon L. Оно проявляется в структурных особенностях древесины и проводящего луба, в широких многорядных лубо-древесных лучах, будто рассекающих на отдельные фрагменты проводящую зону луба и древесину. Эти фрагменты на поперечных срезах корней имеют форму овальных лопастей с тупыми

или слегка заостренными концами. Они расположены по кругу и очень похожи на открытые коллатеральные проводящие пучки. Данное впечатление усиливается из-за развития в центре корня гнетума сердцевины, состоящей из тонкостенной паренхимы. Своеобразие структуры корней отражают и относительные размеры пробки - 12%; луба -27%; древесины - 49%; сердцевины - 12%. Необходимо подчеркнуть, что при развитии в условиях оранжереи в корнях у Gnetum gnemon L. в составе древесины преобладают сосуды, а не трахеиды. Диаметр сосудов в корнях варьирует в пределах 56-70 мкм.

Структурные особенности корней, развитых у уникального вида Welwitschia mirabilis Hook, til., рассматриваются на литературных материалах (Тахтаджян, 1956; Эсау, 1969; Kutschera-Mitter, Sobotik, Lichtenegger, Haas, 1997). Они свидетельствуют о том, что и у этого вида формируется аллогоморизная корневая система, а во вторичной древесине корней встречаются трахеиды и настоящие сосуды с простыми перфорациями на косых конечных стенках и округлыми окаймленными порами на боковых стенках.

У Голосеменных по сравнению с современными сосудистыми споровыми растениями, корневые системы и корни демонстрируют значительно большее структурное разнообразие и более высокий уровень изменчивости отдельных микроструктурных признаков. Повышению пластичности корневых систем у Голосеменных, несомненно, способствует широкое распространение гетероризии корней; возникновение боковых корней из перицикла главного корня, находящегося под защитой коры и более приближенного к водопроводящим элементам ксилемы; а также, активное новообразование вторичных тканей из камбия и феллогена.

5.3.Сравнительная морфология и анатомия подземных органов видов, принадлежащих к отделу Magnoliophyta.

Согласно современным научным данным отдел Magnoliophyta представляет естественную монофилетическую группу, включающую 2 класса, 12 подклассов, 533 семейства, около 13000 родов и 250000 видов (Тахтаджян, 1987). Широкое распространение цветковых в различных природно-климатических зонах Земли, превосходящее остальные систематические группы высших растений по произрастанию в различных экологических условиях, во многом обусловлено огромным структурным разнообразием подземных органов, и прежде всего корней, обеспечивающих минеральное питание, водоснабжение, прикрепление к субстрату, и зачастую ежегодное возобновление растений, происходящее даже в экстремальных условиях существования. К настоящему времени в отечественной и зарубежной литературе накоплен обширный материал, отражающий морфологическое разнообразие корневых систем и корней цветковых растений (Серебряков, 1952, 1962; Федоров, Кирпичников, Артюшенко, 1962; Михайловская, 1981; ТаршисГ.И., 1975, 1981; Рысин и Рысина, 1987; Лотова и Тимонин, 1989; Metsavainio, 1936; Linkola, Turikka, 1936, Kivenheimo, 1947; Troll, 1949; Kutshera, Lichtenegger, 1982; и др.). Однако, как подчеркивали Carlquist (1961) и Н.С.Воронин (1964) сравнительно-анатомические исследования корней цветковых растений значительно отстают от изучения надземных органов, в связи с чем среди анатомов распространено мнение об однообразии микроструктуры корней. Чтобы полнее выявить разнообразие микроструктурных признаков корней у Магнолиофитов сравнительный анализ нами был проведен у 476 видов из 8 подклассов, включаемых в состав класса Magnoliopsida и у 269 видов из 3 подклассов, класса Liliopsida. Ниже, на примере отдельных типовых видов дана

характеристика анатомических особенностей корней, при анализе которых мы руководствовались системой Магнолиофитов А.Л. Тахтаджяна (1987).

5.3.1. Класс Magnoliopsida Подкласс 1. Magfioliidae

Приводятся результаты сравнительного анализа структуры корней, развитых у 22 видов из 11 семейств, включенных в состав данного подкласса. На примере Magnolia grandiflora L, культивируемой в оранжереях, отмечается способность корней к активному новообразованию тканей, связанному с заложением феллогена и камбия. Феллоген наружу отделяет клетки пробки с суберинизированными коричневыми оболочками, а вовнутрь - светлые клетки феллодермы, входящие в состав непроводящего луба. Проводящий луб на поперечных срезах корней, подобен светлому кольцу, плотно прилегающему к узкому камбиальному слою, вовнутрь образующему широкое кольцо древесины. В центре полиархных корней находятся клетки сердцевины с утолщенными лигнифицированными оболочками. Между клетками сердцевины по ее периферии располагаются короткие лучи протоксилемы. Все они лежат по радиусам в количестве 910 штук. Древесина рассеянно-сосудистая, при ширине просветов 28-56 мкм. Первичные лубо-древесные лучи имеют ширину в 2-3 клетки. В корнях магнолии крупноцветковой соотношения между тканями складываются следующие: пробка — 5%; луб — 45%; древесина - 45% и сердцевина - 5%. С корнями магнолии сходны по микроструктуре корни Laurus nobilis L., представителя семейства Lauraceae. Но в центре корней у Лавра отсутствуют клетки сердцевины. Чрезвычайно своеобразным анатомическим строением характеризуются главный и боковые корни у южноамериканского вечнозеленого вида Drimys winteri J.R.Forst et G.Forst, из семейства Winteraceae. Корни, входящие в состав аллоризной корневой системы, развитой у культивируемых в оранжерее ботанического сада БИНа особей сохраняют первичное анатомическое строение. Снаружи они покрыты ризодермой, но без корневых волосков. Первичная кора широкая, многослойная (до 15 слоев). Она сложена тонкостенными клетками паренхимы и не дифференцирована на внутреннюю и внешнюю кору. В ней не развиты межклетники и нет элементов механических тканей, но развита двухслойная экзодерма и эндодерма с суберинизированными поясками Каспари. Округлую стелу изнутри выстилает однослойный перицикл. Первичные проводящие ткани расположены симметрично: 6-7 лучей экзархной ксилемы в форме остроконечных треугольников чередуются по радиусам с группами первичной флоэмы. В каждом из лучей ксилемы развито по 27-29 трахеид. Сосудов нет. В центре корня остается небольшая сердцевина, состоящая из тонкостенных клеток паренхимы.

Сходные по анатомии корни, развиваются в подземной сфере у дикорастущих на Дальнем Востоке в муссонной зоне особей Chloranthus japonicus Siebold, из семейства Chloranthaceae. Нами показано, что в природной ценопопуляции у генеративных особей вида сформирована вторично-гоморизная корневая система. Многочисленные придаточные кладогенные корни развиты на плагиотропных корневищах. В отличие от дримуса у корней хлоранта имеются редкие, но длинные корневые волоски, сохраняющиеся на клетках ризодермы. Широкая многослойная (до 14 слоев) первичная кора тоже не дифференцирована на внутреннюю и внешнюю зоны. Она сложена клетками паренхимы без радиального расположения (отдельные клетки содержат маслянистые

вещества). Полостей аэренхимы и механических тканей нет. Однослойная эндодерма с подковообразными утолщениями на боковых и внутренних стенках опоясывает округлую стелу, изнутри выстилаемую слоем перицикла. Симметрично, чередуясь друг с другом по радиусам расположены 7 тяжей первичной ксилемы и групп флоэмы. Сердцевины нет. Относительные размеры первичной коры 68%, а стелы - 32%.

Сравнительный анализ структуры придаточных корней, развитых у видов из семейства Перцевые (Piperaceae): Peperomia incana A.Dietr. и Peperomia obtusifolia (L-)A-Dietr., выращиваемых в оранжерейной культуре показал, что и в корнях у этих видов сохраняется первичное анатомическое строение. Однако, они отличаются очень густыми корневыми волосками, возникающими из округлых клеток ризодермы по одному. Первичная кора тоже не дифференцирована на внутреннюю и внешнюю зоны и сложена тонкостенными клетками паренхимы без полостей аэренхимы, без механических тканей и без включений. Однослойная эндодерма опоясывает снаружи, а однослойный перицикл выстилает изнутри округлую стелу, в которой симметрично, чередуясь по радиусам расположены 8 лучей первичной экзархной ксилемы и 8 округлых тяжей первичной флоэмы. Но в центре корней Пеперомий есть небольшая сердцевина, состоящая из тонкостенной паренхимы. Первичная кора в корнях у данных видов варьируют в пределах от 61% до 67%, а стела - от 33% до 39%.

Наибольшим своеобразием по микроструктуре корней среди видов из подкласса Magnoliidae отличаются виды, принадлежащие к порядку Nymphaeales. Сравнительный анализ микроструктуры придаточных корней, развитых у видов многолетних водных и болотных корневищных трав, из семейства Кабомбовые (Cabombaceae) и Нимфейные (Nymphaeaceae) показал, что все корни обладают только первичным анатомическим строением. Снаружи они покрыты однослойной ризодермой, состоящей из небольших квадратных клеток, у части которых в базальной зоне корней иногда сохраняются редкие и короткие корневые волоски. В корнях Нимфейных (Nymphaea caerulea Savign., N. Candida J.Presl, N.tetragona Georgi; Nuphar intermedia Ledeb., N.lutea (l.)Smith, N pumila (Timm)DC) имеется мощная, многослойная кора (до 20 слоев). Она дифференцирована на внутреннюю и внешнюю кору. Более широкая внешняя кора сложена шестигранными, крупными, тонкостенными клетками паренхимы, между которыми развиты полости аэренхимы и встречаются одиночные разветвленные, звездчатые склереиды с лигнифицированными оболочками. Внутренняя 4-слойная кора отличается радиальным расположением клеток паренхимы, которая вместе со слоем клеток эндодермы, обладающей третичной структурой, опоясывает маленькую округлую стелу, изнутри выстилаемую слоем тонкостенных клеток перицикла. Первичная экзархная ксилема расположена в форме лучей, количество которых варьирует как в корнях одной особи, так и в корнях у разных особей и видов в пределах от 6 до 12. Вблизи перицикла, между протоксилемными полюсами лучей ксилемы расположены тяжи флоэмы, варьирующие в тех же пределах, т.е. от 6 до 12. В центре корней у Нимфейных сохраняется небольшая группа клеток паренхимы сердцевины. Относительные размеры первичной коры в корнях Нимфейных достигают 85-91%, а размеры стелы не превышают 9-15%.

Подкласс 2. Ranunculidae

Сравнительный анализ микроструктуры корней, развитых у 39 видов из 7 семейств, включаемых в состав данного подкласса показал, что для них характерно значительное

разнообразие строения, обусловленное наличием первичной и вторичной анатомической структуры, а также неодинаковой активностью феллогена и камбия, с различной скоростью образующих клетки феллемы и феллодермы, элементы луба и древесины в корнях у разных видов. Многочисленные вариации в микроструктуре корней и их характерные особенности рассматриваются на примерах ряда типовых видов: Ranunculus repens L., R_acris L, и др. Отмечается, что для придаточных кладогенных корней многих видов лютиков, длительное время сохраняющих первичное анатомическое строение, характерно наличие однослойной ризодермы, у части клеток которой имеется по одному корневому волоску различной длины (от 140 до 700 мкм). Первичная кора сохраняется долго. Она у корней большинства видов этой группы, четко дифференцирована на внутреннюю кору с радиальным расположением тонкостенных клеток паренхимы и внешнюю кору без радиального расположения клеток, но с крупными полостями аэренхимы. Однослойная эндодерма третичной структуры окружает небольшую округлую стелу, изнутри выстилаемую слоем тонкостенных клеток перицикла. Проводящие ткани: первичная экзархная ксилема и первичная флоэма расположены симметрично. Чаще ксилема на поперечных срезах имеет форму трех или четырех, сходящихся в центре лучей, на полюсах которых развито по три элемента протоксилемы, а ближе к центру лежат 3-4 широкопросветных элемента метаксилемы. Между полюсами лучей лежит по одной группе флоэмы. Камбий закладывается в форме небольших дужек с внутренней стороны флоэмных групп. Незначительное количество делений клеток камбия приводит к образованию нескольких сосудов вторичной ксилемы вовнутрь корня и нескольких элементов вторичной флоэмы кнаружи. У видов с незначительным вторичным ростом, размеры коры и стелы в корнях варьируют слабо: коры от 81% до 83%; стелы от 17% до 19%.

К видам, у которых корни длительное время сохраняют первичное анатомическое строение принадлежат не только травянистые многолетники, но и лианы. Так, у одновозрастных особей четырех видов из рода Clematis L., отмечаются сходные признаки микроструктуры корней с первичным строением, но в то же время имеются специфичные для каждого вида соотношения, возникающие между толщиной коры и стелы.

Иная топография систем тканей и иные соотношения между анатомо-топографическими зонами в корнях растений, демонстрируются на примере видов из семейства Пионовые (Paeoniaceae) Характерные для них анатомические особенности обусловлены заложением феллогена и камбия и активным новообразованием в придаточных корнях многослойной пробки, мощного луба и массива древесины, среди элементов которой, кроме многочисленных крупнопросветных сосудов развиты паренхима и либриформ. В результате актирного новообразования вторичных тканей в корнях у генеративных особей растений, принадлежащих к данному таксону, соотношения по мощности пробки, луба и древесины следующие: 10%; 37% и 53%.

Подкласс 3. Caryophyllidae

В работе приводятся результаты сравнительного анализа структуры корней, развитых у генеративных особей 40 видов из 11 семейств подкласса. Выделяются характерные для представителей таксона признаки микроструктуры корней и отмечается своеобразие отдельных признаков, обусловленное их формированием в различных условиях среды. Подчеркивается, что у большинства видов подкласса корни, развитые в почве или на

каменистом субстрате, способны к активному новообразованию вторичных покровных и проводящих тканей. К типичным признакам микроструктуры, отнесена мощная пробка, достигающая на поверхности корней из семейства Дидиеревые (Didieraceae) 24%, при равной величине луба - 24%, и более мощной древесине - 52%, Такое соотношение между анатомо-топографическими зонами в корнях отмечается у культивируемых в оранжереях эндемичных видов Мадагаскара: Alluaudia montagnacii Rauh и Didierea trollii Capuron et Rauh. У дикорастущих на Урале видов из семейства Гвоздичных (Caryophyllaceae), главные, боковые и придаточные корни, входящие в состав ашю-гоморизных корневых систем тоже обладают вторичным анатомическим строением, характеризуемым одинаковой структурой пробки, феллогена, феллодермы, непроводящей и проводящей зон луба и древесины. Соотношения между анатомо-топографическими зонами в корнях этих видов сходны. Отмечаются своеобразные макро- и микроструктурные признаки у корневых систем и корней, развивающихся у особей дикорастущего на Алтае полукустарника Терескена хохлатого (Krascheninnikovia ceratoides (L.)Gueldenst) из семейства Маревых (Chenopodiaceae). Характерным для вида является наличие и активное функционирование в корнях основного и добавочного камбия. Подобная поликамбиаяьность отмечается и у других видов из семейств Маревых и Амарантовых (Amaranthaceae).

Подкласс 4. Hamamelididae

Сравнительный анализ структуры корней проводился у 10 видов из 7 семейств, принадлежащих к данному подклассу. Внутри семейств у видов отмечаются сходные признаки микроструктуры корней и различия в строении, которые связаны с составом элементов луба и древесины, и с особенностями лубо-древесных лучей. Наиболее своеобразная структура отмечается у культивируемого в оранжерее ботанического сада БИНа вида -Simmondsia chinensis (Link)C.K.Schneider, из семейства Simmondsiaceae. В корнях у этого растения обнаружено наличие «включенной» интерксилярной первичной флоэмы и нескольких слоев прироста, состоящих из концентрических колец ксилемы, отделяемых друг от друга узкими кольцами паренхимы.

ПодклассS. DUleniidae

Сравнительный анализ структуры корней у представителей этого крупного таксона проводился нами у 77 видов из 26 семейств. У корней части видов было установлено только первичное анатомическое строение. Приводится детальное описание первичной микроструктуры полиархных корней у Primula juliae Kusn., типичной для видов из семейств Primulaceae, Sapotaceae, Passifloraceae. Кроме того, среди Первоцветных встречаются виды, например Cortusa matthioli L, для корней которой характерен незначительный вторичный рост, при котором долго сохраняются без изменений ризодерма с редкими корневыми волосками и многослойная первичная кора, и очень медленно происходит образование нескольких сосудов вторичной ксилемы и элементов вторичной флоэмы в стеле. Однако при этом не закладывается феллоген и почти не изменяются соотношения между размерами поперечных сечений первичной коры (60%) и стелы (40%). Наибольшим структурным разнообразием в таксоне отличаются корни видов, обладающих способностью к вторичному росту. Например, корни дикорастущих видов из семейства Вересковые (Ericaceae), для которых характерно кольцевое расположение пробки, феллогена, луба, камбия и древесины, опоясывающих небольшую

сердцевину, - состоящую из клеток паренхимы с лигнифицированными оболочками. Своеобразие вторичного утолщения корней отмечается и у видов из семейства Крапивные (Urncaceae). Оно проявляется в сильной паренхиматизации или витализации древесины, по разному происходящей у различных видов таксона. Наиболее ярко своеобразие микроструктуры корней с активным вторичным ростом выражено у Хоризии или бутылочного дерева (Chorisia speciosa A.St.-HiL) и других видов из семейства Бомбаксовых (Bombacaceae). Из-за образования широких первичных лубо-древесных лучей и сохранения в центре корня сердцевины, вторичные проводящие ткани становятся похожими на отдельные открытые коллатеральные проводящие пучки, лежащие по кругу. В отличие от стеблей, между клетками сердцевины в центре этих корней сохраняются также и лучи первичной ксилемы.

Подкласс 6. Rosidae

Сравнительно-анатомическое изучение и описание корней проводилось у 170 видов, принадлежащих к 40 семействам, включаемым в состав самого обширного подкласса, выделенного AJL Тахтаджяном (1987) в отделе Магнолиофитов. Значительное разнообразие микроструктурных признаков корней у представителей таксона отражено нами с помощью 12 «структурных моделей». Сравнительный анализ показал, что у всех видов в подклассе, за исключением Росянок из семейства Droseraceae, развиваются корни, обладающие способностью к вторичному росту. Отсутствие вторичного роста отмечается на примере корней, развитых у многолетнего вечнозеленого насекомоядного растения Drosera capensis L. - уникального вида, выращиваемого в оранжерее ГБС. Корни Росянки Капской покрыты однослойной ризодермой с редкими, варьирующими по длине корневыми волосками (70-210 мкм), возникающими по одному на крупных, округлых клетках. Первичная кора двухслойная, состоящая из ряда крупных, тонкостенных клеток паренхимы с крахмальными зернами и слоя эндодермы, в составе которого небольшие клетки с утолщенными боковыми стенкама Стела округлая, изнутри выстилаемая слоем перицикла. В центре стелы расположен диархный тяж первичной ксилемы, а по обе его стороны лежат две пластинчатые по форме группы первичной флоэмы. Относительные размеры коры и стелы на поперечных срезах корней росянки соответственно составляют. 45% и 55%. Характерное для корней многолетних Розид вторичное анатомическое строение рассматривается на примере четырех видов: Malus baccata (L)Borkh); Chaenomeles japonica (Thunb.)Lindl. ex Spach; Pyrus ussuriensis Maxim.; и Padus virgmiana (L.)Mill. Отмечается значительное сходство микроструктурных признаков в корнях растений, принадлежащих к семейству Розоцветных (Rosaceae), обусловленное одинаковым четко выраженным на поперечных срезах кольцевым расположением пробки, луба и древесины. Выделяются отдельные структурные признаки, с которыми связаны различия во вторичном строении корней отдельных видов розоцветных. Среди этих признаков: характер и мощность слоев пробки; состав и структура элементов луба и древесины; особенности расположения, формы и ширины первичных лубо-древесных лучей и др. Так, на корнях у Rubus odoratus L., сохраняется до 18 слоев пробки, а на корнях Sorbus aucuparia L. только 6. Своеобразие вторичного строения корней у многих видов Розоцветных связано с неодинаковым гистогензом элементов луба и древесины из камбия и различиями в их составе и структуре. Например, в корнях у Pentaphylloides fruticosa (L.)O. Schwarz, - кустарника интродуцированного в открытом грунте

ботанического сада УрО РАН, в лубе развиты крупные дуговидные по форме группы склеренхимных волокон, а в древесине четко выражены границы между годовыми приростама В корнях Дазифоры, достигших возраста 7 лет, - структурное своеобразие, как и у других видов подкласса, объективно отражают размеры анатомо-топографических зон: пробка 11%; луб 21%; древесина 64%; сердцевина 4%. Высокоспецифичность признаков микроструктуры корней, имеющих типичный для того или иного таксона характер и ее закономерные проявления демонстрируются не только у главных и боковых, но и у придаточных корней, входящих в состав корневых систем аллогоморизных и вторично гоморизных растений из семейств: Fabaceae, Saxifragaceae, Araliaceae, Apiaceae и других в подклассе Rosidae. Подчеркивается универсальность кольцевой «структурной модели» корней, наглядно отражающей особенности вторичного анатомического строения главного, боковых и придаточных корней. На примере наиболее значительных структурных особенностей, выявленных в корнях Caragana altaica (Kom.)Pojark., Chamaenerion angustifolium (L.)Scop. и ряда других видов, обсуждается вопрос о целесообразности их выделения в число таксоноспецифичных и систематически значимых, а не аномальных признаков.

Подкласс 7. Lamiidae

Сравнительный анализ корней проводился у 78 видов из 17 семейств, включенных в подкласс, сравнительно недавно выделенный А.Л. Тахтаджяном (1987) из подкласса Asteridae. Этот анализ показал, что подобно представителям других подклассов в подклассе Lamiidae у отдельных видов корни вообще не обладают способностью к вторичному росту, для корней же другой группы видов закономерен незначительный вторичный рост и образование нескольких элементов вторичной флоэмы и ксилемы, а для корней третьей группы видов характерна ярко выраженная способность к вторичному росту, обеспечивающему их устойчивое утолщение за счет активного новообразования вторичных покровных и проводящих тканей. Приводятся примеры структуры корней, типичные для каждой из трех групп видов. Отсутствие вторичного роста в корнях прослеживается у представителей семейств Gesnenaceae и Asclepidaceae. Незначительный вторичный рост наблюдается в корнях видов из семейств Hydrophyllaceae и Acanthaceae, и прочих. Способность корней к вторичному росту и значительному утолщению за счет новообразования перидермы из феллогена и элементов луба и древесины из камбия отмечается у многих видов из семейств: Rubiaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, Solanaceae, Oleaceae, Apocynaceae, Bignoniaceae и других. На поперечных срезах корней у многих видов из подкласса Lamiidae выделяются отдельные микроструктуры, свойственные представителям тех или иных систематических групп. Среди таких признаков: развитие полостей аэренхимы в лубе, наблюдаемое у Origanum vulgare L.; появление одиночных или собранных в группы склереид, как в корнях видов из семейства Apocynaceae и т.д. Далее в работе, у двух видов из рода Plantago L., детально прослеживаются структурные особенности корней, развитых у одновозрастных особей, выращенных нами на участке интродукции травянистых многолетников в ботаническом саду УрО из семян. Они свидетельствуют о значительном сходстве в дифференциации первичных и вторичных тканей в корнях у видов внутри рода и о незначительных различиях отдельных микроструктур, связанных с изменением первичных тканей после начала деятельности феллогена и камбия, приводящих к варьированию размеров коры

(33% и 50%) и стелы (50% и 67%), обусловленному как процессом новообразования вторичных тканей, так и процессом отмирания первичных тканей.

Подкласс 8. Asteridae

Сравнительный анализ структурных особенностей корней, развитых у представителей этого наиболее продвинутого в классе Magnoliopsida подкласса проводился у 42 видов. Он позволил выявить значительное структурное разнообразие корней, развитых в подземной сфере у аллоризных, аллогоморизных и вторично гоморизных растений, обусловленное формированием своеобразных микроструктур, входящих в состав элементов луба и древесины. Формирование типичной кольцевой «структурной модели» корней, рассматривается на примере дикорастущих на Урале и в Забайкалье видов из родов Artemisia L., Echinops L. и др. Подчеркивается, что некоторое своеобразие во вторичном строении корней может быть связано с неодновременным заложением и началом деятельности камбия и феллогена, а также с задержкой процессов отмирания и сбрасывания тканей первичной коры, наблюдаемой в корнях Мордовника шароголового, у которого функции покровной ткани переходят к экзодерме. Своеобразие структуры корней, обусловлено развитием специфичных секреторных вместилищ, встречающихся в лубе мясистых корней у видов из родов Cichorium L., Sonchus L., Taraxacum Wigg. Это членистые анастомозирующие млечники. Однако и среди представителей подкласса Asteridae встречаются виды, отличающиеся незначительным вторичным ростом корней. Данное явление анализируется на примере корней редкого древесного вида, культивируемого в оранжерее ботанического сада БИНа - Baraadesia dianthiflora Mart, ex Baker. Снаружи корни Барнадезии покрыты однослойной ризодермой с редкими корневыми волосками, варьирующими по длине от 140 до 210 мкм. Очень широкая, 20-и слойная первичная кора не дифференцирована на внутреннюю и внешнюю зоны. Она сложена тонкостенными клетками паренхимы, не имеющими радиального расположения. В коре развиты схизогенные полости аэренхимы, нет элементов механических тканей, но четко выражена однослойная экзодерма и эндодерма третичной структуры Стелу изнутри выстилает слой тонкостенных клеток перицикла, в которых имеются крахмальные зерна. 7 тяжей первичной экзархной ксилемы чередуются по радиусам с 7 группами первичной флоэмы. В самом центре корня остается небольшая сердцевина. С внутренней стороны флоэмных групп отмечается небольшое количество камбиальных делений и образование напротив них одиночных сосудов вторичной ксилемы. Так как вторичный рост у корней Барнадезии незначителен и первичная кора в корне сохранена, для него характерно более мощное развитие коры (75%), - превосходящее размеры стелы (25%) в три раза.

5.3.2. Класс Liliopsida

У представителей класса Однодольные, как известно, рано отмирает первичный зародышевый корешок, но вместо него развивается гомогенная корневая система, состоящая из многочисленных придаточных корней, обычно не обладающих способностью к вторичному росту.

Нами выполнено детальное описание особенностей дифференциации и строения ризодермы или веламена, первичной коры и стелы у корней 269 видов однодольных растений, принадлежащих к трем подклассам: Alismatidae, Liliidae, Arecidae. Оно проводилось для выявления специфичных признаков микроструктуры органов, часто сходных внешне по форме и размерам.

Подкласс 1. Alismatidae

Сравнительный анализ видов из подкласса показал, что как у дикорастущих на Урале растений, так и у культивируемых в бассейнах оранжерей тропических водных растений, на поверхности корней развивается однослойная ризодерма с редкими, варьирующими по длине корневыми волосками. Различия между видами прослеживаются в отдельных структурных особенностях первичной коры и стелы, а также в соотношении их размеров.

Так, у Hydrocharis morsus-ranae L. из семейства Водокрасовые (Hydrocharitaceae) широкая, многослойная кора дифференцирована на внутреннюю и внешнюю зоны. В ней развиты крупные полости аэренхимы. Однослойная эндодерма третичной структуры и лежащий за ней слой перицикла, опоясывают маленькую стелу с тетрархным проводящим пучком. В самом центре корня лежит наиболее широко просветный сосуд метаксилемы. Размеры стелы составляют 18%, а коры - 82% от диаметра корня.

Наиболее заметные различия в микроструктуре отмечаются у корней Echmodorus schlueteri Rataj из семейства Частуховые (Alismataceae). Во внутренней зоне первичной коры, состоящей из паренхимных клеток четко выражено их радиальное и концентрическое расположение. Крупные, вытянутые по радиусам, полости аэренхимы располагаются по кольцу между внутренней и внешней зонами коры. В стеле насчитывается до 10 коротких радиальных тяжей первичной экзархной ксилемы и 10 групп флоэмы. Но в центре корня, между элементами склеренхимы разбросаны отдельные сосуды метаксилемы.

Подкласс2. LUiidae

В самом обширном среди однодольных подклассе отмечается наибольшее разнообразие микроструктурных признаков в корнях.

Виды из семейства Liliaceae характеризуются наличием однослойной ризодермы с редкими, варьирующими по длине корневыми волосками; не дифференцированной на внутреннюю и внешнюю зоны корой и стелой с три-, тетра- или пентархным проводящим пучком. В самом центре корня находится наиболее широкопросветный сосуд метаксилемы. Размеры стелы достигают 34%, а коры - 66% от диаметра корня.

Виды, принадлежащие к семейству Агавовых (Agavaceae), отличаются от Лилейных наличием в первичной коре нескольких слоев склеренхимы, расположенных чаще сплошным кольцом во внутренней зоне; развитием полостей аэренхимы во внешней зоне коры; значительной лигнификацией оболочек клеток паренхимы в центре корня. Наличие склеренхимного кольца в первичной коре корней отмечается также у представителей семейств: Bromeliaceae, Dracaenaceae, Marantaceae, Velloziaceae, Cyperaceae, Poaceae. Однако у видов из этих семейств имеются различия по расположению склеренхимы во внешней или внутренней зонах коры. Кроме того у видов перечисленных выше семейств из подкласса Liludae прослеживаются своеобразные особенности в расположении элементов метаксилемы, не только входящих в состав тяжей экзархной ксилемы, но и разбросанных в центре стелы между клетками паренхимы или склеренхимы.

У видов из семейства Орхидных (Orchidaceae) имеются своеобразные особенности в структуре первичной покровной ткани корней. Так, на поверхности корней у дикорастущих на Урале видов орхидей развивается однослойная ризодерма с редкими корневыми волосками, как например, у Platanthera bifolia (L)Rich. Но чаще ризодерму окружают гифы грибов, внедряющиеся в клетки паренхимы коры, как у Dactylorhiza

incarnata (L.)Soo и других видов Иногда, как у Goodyera repens (L.)R.Br., на поверхности корней из переплетенных гифов грибов возникает своеобразная «мантия». Но ни у одного из дикорастущих на Урале видов орхидных нами не обнаружен веламен. Напротив, на корнях у всех тропических видов орхидных, культивируемых в оранжереях ботанического сада УрО, отмечается развитие веламена. Веламен имеется как у воздушных корней эпифитных видов, так и у почвенных корней тропических орхидей. Различия между видами, культивируемыми в одинаковых условиях, отмечаются в мощности веламена (от 322 мкм до 588 мкм), в количестве слоев (от 2 до 9), и в форме клеток, его составляющих. Кроме того, у видов Орхидных отмечаются различия по микроструктуре первичной коры и стелы. Однослойная экзодерма развита в коре корней у всех видов Орхидных,-но у тропических видов, выращиваемых в оранжерее, наблюдается значительное утолщение и лигнификация оболочек клеток экзодермы. В корнях тропических видов также отмечается значительное варьирование полиархной стелы по величине и количеству тяжей. Например, у Coelogyne ovalis Lindl. в стеле закладывается до 27 тяжей первичной экзархной ксилемы, у Dendrobium nobile LindL — 23; у Laelia anceps Lindl. - 16; у Paphiopedilum x dayanum Pfitz. - 12; а у Oncidium sphacelatum LindL и Stanhopea insignis Frost всего 7. У дикорастущих в умеренных широтах орхидей количество тяжей ксилемы варьирует в пределах от 4 до 8. Между дикорастущими и культивируемыми в оранжереях видами орхидных отмечаются значительные различия в диапазоне варьирования размеров анатомо-топографических зон, составляющих у тропических видов: по веламену - 13-25%, по коре - 23-60%; по стеле - 15-65%. У дикорастущих видов эти соотношения выглядят несколько иначе: по коре - 67-78%; по стеле - 22-33%. Такое значительное разнообразие строения придаточных корней и варьирование микроструктур у дикорастущих*4 и тропических видов орхидей служит дополнительным подтверждением представлений об активной стадии эволюции, на которой в современный период, по мнению И.В Татаренко (1996), находятся Орхидные.

Сравнительный анализ микроструктурных признаков корней у дикорастущих и выращиваемых в оранжереях видов травянистых растений из крупного семейства Осоковых (Сурегасеае) показал, что их структурное разнообразие невелико. К типичным для представителей таксона признакам относятся: 1/ наличие однослойной ризодермы, состоящей из мелких, плотно расположенных клеток, образующих длинные и тонкие корневые волоски; 2/ отсутствие микоризы; 3/ дифференциация первичной коры на две зоны: внутреннюю — многослойную, с радиальным и кольцевым расположением клеток паренхимы, и внешнюю — без радиального расположения клеток; 4/ развитие в первичной коре системы воздухоносных полостей, имеющих схизогенно-рексигенное происхождение, при котором удлиненные полости аэренхимы располагаются друг за другом в 7-8 радиальных рядах, пересекающих кору; 5/ полиархные проводящие пучки, в которых имеется от 7 до 18 радиальных тяжей первичной ксилемы, чередующихся с 7-18 группами первичной флоэмы. Прослеживаются отдельные различия в структуре коры и стелы, обусловленные местоположением узкого кольца склеренхимы, расположенного либо во внешней коре и подстилающего ризодерму, как например, у Scirpus radicans Schkuhr, либо около эндодермы, во внутренней коре, как у Cyperus papyrus L. В самом центре корней у видов из рода Cyperus L. находится наиболее широкопросветный сосуд

метаксилемы, за исключением Cyperus papyrus L., у которого подобно корням видов из родов Сагех L. и Scirpus L. в центре корней сохраняются клетки паренхимы.

Сравнительно-анатомическое изучение корней у 25 видов дикорастущих и культивируемых в оранжерее ботанического сада УрО представителей семейства Злаки (Роасеае) - крупнейшего в подклассе Liliidae, позволило выделить типичные микроструктурные признаки. К их числу относятся: 1/ наличие однослойной ризодермы, состоящей из мелких клеток, имеющих округлые или овальные очертания, утолщенные стенки и немногочисленные, варьирующие по длине корневые волоски; 2/ развитие в коре экзодермы, укрепленной благодаря лигнификации стенок клеток, например у Bambusa metake Siebold ex Miq., Cortadaeria selloana Aschers.& Graebn., Phyllostachys bambusoides Sieb. et Zucc.; 3/ дифференциация первичной коры на внутреннюю зону с радиальным и концентрическим расположением клеток и на внешнюю зону без радиального расположения клеток паренхимы; 4/ развитие системы воздухоносных полостей, возникающих в коре рексигенно и расположенных радиально; 5/ наличие полиархного проводящего пучка в округлой, варьирующей по размерам стеле, насчитывающей от б до 24 радиальных тяжей первичной ксилемы; 6/ нахождение в центре стелы или широкопросветного сосуда метаксилемы (Agrostis stolonifera L., Glyceria triflora (Korsh-)Tzvel.), или клеток паренхимы, или склеренхимы (Miscanthus sacchariflorus (Maxim.)Benth., Elytrigia repens (L.)Nevski, Phleum pratense L., Dactylis glomerata L., Cortadaeria selloana Aschers.& Graebn., и т.д.).

Подкласс 3. Arecidae

В понимании А.Л. Тахтаджяна (1987) подкласс Arecidae - это очень древняя линия эволюции Лилиопсид, характеризующаяся большим морфологическим и экологическим разнообразием представителей. Сравнительно-анатомический анализ корней у 19 видов пальм из семейства Агесасеае проводился у культивируемых в оранжерее ботанического сада УрО растений и у вида Nypa fruticans Wurmb., выращиваемого в ГБС. Этот анализ показал, что виды в основном сходны по микроструктуре корней. Однако, имеются различия по отдельным анатомическим признакам первичной коры и стелы. У всех видов пальм корни снаружи покрыты однослойной ризодермой с редкими, варьирующими по длине и недолговечными корневыми волосками. Первичная кора в корнях большинства видов пальм широкая и многослойная. В ней четко выражена экзодерма, состоящая из клеток с суберинизированными оболочками. Однослойная экзодерма имеется в корнях у Ptychosperma elegans (R.Br.)Blume, Chamaedorea elegans Mart и других видов. Многослойная экзодерма встречена в корнях пальм: Brahea armata S.Watson, B.edulis H.LWendl. ex S.Watson, Erythea armata S Watson, Trachycarpus fortunei H.Wendl. Нередко за экзодермой в подстилающих слоях коры формируется узкое кольцо клеток паренхимы с одревесневшими стенками (Waschingtonia filifera H.Wendl., Sabal domingensis Весе, Howea forstenana (C.Moore et F.Muell.)Becc., и др.). Остальная часть коры состоит из паренхимных клеток. У отдельных видов пальм в коре разбросаны склереиды (Caryota mitis Lour., Chrysahdocarpus lutescens H.Wendl., Ptychosperma elegans (R.Br.)Blume, Chamaedorea concolor Mart, и т.д.), а между клетками паренхимы в коре возникают рексигенные полости аэренхимы. Они варьируют во величине лакун, форме и расположению. Самые крупные полости аэренхимы обнаружены нами в корнях пальм-Nypa fruticans Wurmb и Phoenix dactylifera L. У пальмы Chamaedorea concolor Mart

отмечены скопления небольших групп склеренхимных волокон в коре, вблизи слоя эндодермы, обладающей третичной структурой. Стела в корнях большинства видов пальм округлая, с полиархным проводящим пучком. Количество тяжей первичной ксилемы и групп флоэмы колеблется в корнях исследованных нами видов от 6 до 41. В центре корня могут находиться отдельные элементы метаксилемы, окруженные клетками паренхимы.

Отмечается сходство по микроструктуре корней между видами пальм и Pandamis tectorius Parkinson cv. Veitchii. Но у корней Пандануса прослеживаются и отдельные специфические признаки микроструктуры: отсутствие кольца склеренхимы во внешней зоне коры и наличие в стеле групп склереид, разбросанных в центре корня между элементами метаксилемы.

Значительным своеобразием микроструктурных признаков корней отличаются виды, принадлежащие к семейству Аронниковые (Агасеае). Сравнительный анализ 35 видов из этого семейства показал, что несмотря на значительное разнообразие жизненных форм в таксоне, виды характеризуются сходными признаками микроструктуры корней. Однако у них выявлены и различия, проявляющиеся в развитии слизевых каналов в первичной коре воздушных и почвенных корней у видов рода Philodendron Schott: P.sanguineum Regel и Р. lacerum (Jacq.)Schott. У видов: Philodendron tripartitum (Jacq )Schott и Р. erubescens C.Koch et Augustin слизевые каналы развиты только в первичной коре воздушных корней. У некоторых Аронниковых (Zamioculcas zamiifoli (Lodd)Engl) отмечается наличие веламена. Кроме того, у видов: Monstera oblique (Miq )Walp и Anthurium scherzerianum Schott, культивируемых в оранжереях ботанического сада УрО отмечена способность корней к естественному срастанию — явлению, описанному К. Эзау (1980, с.261) на примере двудольных и голосеменных растений, и связанному с камбиальной активностью корней различных видов, контактирующих друг с другом в подземной сфере. У однодольных растений явление естественного срастания корней ранее не отмечалось.

Виды из семейств Ежеголовниковые (Sparganiaceae) и Рогозовые (Typhaceae) характеризуются значительным развитием крупных воздухоносных полостей в многослойной коре корней и небольшими округлыми стелами, с полиархными проводящими пучками, включающими от 6 до 12 радиальных тяжей ксилемы, чередующихся с группами элементов флоэмы.

Заключение

Сравнительный анализ морфологических и анатомических особенностей подземных органов, развитых у 900 видов современных сосудистых споровых и семенных растений позволил выявить их обширное структурное разнообразие, а также выделить наиболее характерные, систематически значимые структурные признаки корней и корневищ, типичные для представителей таксоноя высокого ранга (отделов, классов). Сопоставлению анатомических особенностей одноименных подземных органов растений из разных систематических групп помогло построение графических «структурных моделей», адекватных описаниям и компьютерным изображениям. С помощью «структурных моделей» корней удалось показать, что одинаковые микроструктуры возникали в процессе эволюции неоднократно и независимо у растений, принадлежащих к различным таксонам. По видимому, это происходило в связи с адаптацией растений к сходным экологическим условиям. Наиболее отчетливо конвергентное сходство прослеживается в структуре аэренхимы, развитой в коре корней многих видов высших

растений, обитающих на болотах, а также по топким берегам водоемов в умеренной, субтропической и тропической зонах Земли.

Комплексное сравнительное изучение морфологической организации корневых систем и анатомического строения подземных органов, сформированных у генеративных особей дикорастущих видов, дало возможность обнаружить два основных варианта развития. У многих покрытосеменных травянистых многолетников было отмечено наличие внутрипопуляционных групп особей, в подземной сфере которых развиты различные по морфологической природе и анатомическому строению подземные органы. Примером такой внутрипопуляционной неоднородности подземных органов и их систем могут служить обнаруженные нами при многолетних раскопках, проводимых на Урале, в Сибири и на Дальнем Востоке, группы особей, четко отличаемые друг от друга по составу и структуре корневых систем, это, например, Sanguisorba officinalis L, S. parviflora (Maxim.)Takeda, Lupinaster pentaphyllus Moench, Potentilla anserina L, и другие виды. Подобное структурное разнообразие корневых систем и отдельных подземных органов у этих видов зачастую сопровождалось отсутствием внутрипопуляционного разнообразия или поливариантности надземных вегетативных и репродуктивных органов — побегов, цветков и плодов. У видов с однообразной структурой корневых систем, напротив, надземные органы и даже цветки варьировали в широком диапазоне. Такое проявление изменчивости было отмечено у видов: Chimaphila umbellata (L.) W.Barton, Moneses uniflora (L.)A.Gray, Orthilia secunda (L.)House, Pyrola rotundifolia L., и ряду других, принадлежащих к небольшому по объему и древнему по происхождению таксону -подсемейству Pyroloideae. В подземной сфере у представителей данного таксона, формировались однотипные по морфологической природе подземные органы. На обширной территории, внутри популяций каждого из видов отмечалось наличие однообразных по внешнему и внутреннему строению плагиотропных корневищ и придаточных корней. В целом, эти исследования подтвердили насущную необходимость комплексного изучения проявлений изменчивости у надземных и подземных органов дикорастущих видов, а также важность использования для оценки и сравнения уровня изменчивости различных органов и признаков растений такого показателя, как коэффициент вариации признака (CV%).

Измерения микроструктурных признаков корней и оценка диапазона их варьирования внутри видов позволили устранить основную причину, которая по мнению Ш.Карлквиста (Sh. J. Carlquist, 1961), препятствовала развитию сравнительной анатомии корней. Проведенная оценка варьирования анатомических признаков подземных органов современных сосудистых споровых и семенных растений, в связи с констатацией значительной устойчивости отдельных структур, позволила предложить их диагностическое использование. Кроме того, выявленные на основе сравнительного анализа специфичные признаки макро- и микроструктуры подземных органов, развитые у современных сосудистьк споровых и семенных растений, использовались для выявления филогенетических преобразований этих органов, тканей и отдельных элементов внутри таксонов различного систематического ранга. В процессе сравнительно-анатомических исследований была разработана и апробирована оригинальная методика построения «структурных моделей» корней. С их помощью оказалось возможным составить более полное представление о структурном разнообразии подземных органов современных

сосудистых споровых и семенных растений, и отразить основные тенденции филогенетических преобразований систем тканей в корнях высших растений из таксонов различного систематического положения

Выводы:

1. Разработаны методологические основы комплексного сравнительного анализа структурных особенностей подземных органов высших растений.

2. В природных ценопопуляциях видов покрытосеменных растений выявлены разнообразные типы структурной организации корневых систем. У одних видов все особи в ценопопуляциях обладают гомеоморфной структурой, у других в одной ценопопуляции или в разных ценопопуляциях имеются группы особей с гетероморфной структурной организацией корневых систем.

3. Проведена оценка уровня внутривидовой изменчивости структурных признаков подземных органов растений из различных систематических групп в широком диапазоне действия факторов среды, свидетельствующая об их слабом варьировании и устойчивости.

4. Проанализированы по единой методике анатомические особенности подземных органов растений, принадлежащих к отделам: Рз11о1орЬу1а, Ьусороёк^уа, ЕдШБеШрЬуга, Ро1уроё1орЬу1а, РшорЬуа, Magno1iophyta, и выделены как отдельные специфичные признаки микроструктуры, так и их комплексы, характерные для таксонов высокого ранга.

5. На основе сравнительно-анатомического анализа подземных органов у 900 видов высших растений построено 137 графических схем или «структурных моделей» корней, корневищ, ризомоидов и других органов, - адэкватных их описаниям и компьютерным микрофотографиям.

6. Установлено, что одна и та же «структурная модель» может характеризовать особенности микроструктуры подземных органов у видов принадлежащих к разным родам и даже семействам, и в то же время, разные по происхождению и функциональным особенностям корни одного вида при наличии гетероризии, могут быть охарактеризованы с помощью нескольких «структурных моделей».

7. Показано, что при росте в условиях стресса, в корнях растений изменяются наименее специализированные структурные элементы — клетки паренхимы, входящие в состав первичной коры или вторичных проводящих тканей. У них могут одревесневать оболочки, развиваться межклетники, появляться механические элементы, - но при этом не нарушается топография систем тканей, характерная для органа того или иного таксона.

Список основных работ по материалам диссертации

1. Евстратов Ю.И., Таршис Л.Г., Таршис Г.И., Васфилова Е.С. Внутривидовая изменчивость и охрана травянистых растений Среднего Урала // Охрана живой природы: Тез. Всес. конф. мол. ученых. -М., 1983. С. 59-60.

2. Таршис Л.Г. Экология и внутривидовая изменчивость грушанковых // Студент и научно-технический прогресс: Мат. ХХП Всесоюз. науч. студ. конф. Новосиб. гос. ун-т. Новосибирск, 1984. С. 39-43.

3 Таршис Г.И., Таршис Л.Г. Экологическая анатомия подземных органов многолетних дикорастущих трав // 1 Всес. конф. по анатомии растений: Тез. докл. — Л.: Наука, 1984. С. 151.

4. Таршис Л.Г. Внутривидовая изменчивость и экология грушанковых Урала // Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала: Сб. науч. тр. Свердл. гос. пед. ин-т. Свердловск, 1985. С. 51-57.

5. Таршис Г.И., Таршис Л.Г. Особенности роста и внутривидовой изменчивости ряда видов сем. Pyrolaceae Dum. на Среднем Урале // Онтогенез травянистых поликарпических растений: Сб. научн. тр. Урал. гос. ун-т. Свердловск, 1986. С. 140-149.

6. Таршис Г.И., Таршис Л.Г. Особенности структурной адаптации подземных органов растений в различных экологических условиях // Современные проблемы экологической анатомии растений: Мат. 1 Всес. сов. по экологич. анатомии растений. Ташкент, 1986. С. 85-86.

7. Таршис Л.Г. К изучению внутривидовой изменчивости зимолюбки зонтичной // Экологические системы Урала: Изучение, охрана, эксплуатация: Тез. докл. обл. мол. науч.- практ. конф. Свердловск, 1987. С. 50.

8. Таршис Л.Г. К вопросу о структурной адаптации грушанковых Урала // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов: Тез. науч.-практ. конф. БНЦ УрО АН СССР. Уфа, 1989. С. 73.

9. Таршис Л.Г. К характеристике экологии и внутривидовой изменчивости зимолюбки зонтичной // Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды: Информ. мат. УрО АН СССР. Свердловск, 1989. С. 91.

10. Таршис Л.Г. Ларионов Л.П. Журавлев В.Н. Вахлов С.Г. Коломиец О.В. Трубачев АА. Зимолюбка зонтичная - перспективный лекарственный вид растения // Ускорение социально-экономического развития Урала. Блок 4 (здравоохранение): Тез. докл. Всесоюзн. научн.-практ. конф. Свердловск, 1989. С. 10-13.

11. Таршис Л.Г. Особенности роста побегов зимолюбки зонтичной на Урале // Рост и продуктивность травянистых растений: Сб. научн. тр. Урал. гос. ун-т. Свердловск, 1990. С. 127-133

12. Таршис Л.Г. Эколого-географическая изменчивость анатомических признаков грушанковых Урала // Современные проблемы экологической анатомии растений: Мат. П Всес. сов. по экологич. анатомии раст. Дальневост. гос. ун-т. Владивосток, 1990. С. 159160.

13. Таршис Л.Г. Структурная адаптация ряда видов грушанковых к экстремальным условиям Крайнего Севера// Механизм адаптации животных и растений к экстремальным факторам среды: Тез. 6-й Ростовской обл. науч.-практ. школы-сем. НИИ биологии Рост. Ун-т. Ростов-на-Дону, 1990. С. 88-89.

14. Таршис Л.Г. Внутривидовая изменчивость представителей сем. Грушанковые на Урале: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Свердловск, 1990.24 с.

15. Таршис Л.Г. Анатомо-морфологические особенности вегетативных органов грушанкозых // Труды Ш Молод, конф. ботаников Ленинграда. Ленинград, 1990. 5 с. Деа В ВИНИТИ 30.06.90 № 5701 В 90.

16. Таршис Л.Г. Проявления индивидуальной и клональной изменчивости у зимолюбки зонтичной на Урале // Проблемы рационального использования, воспроизводства и

экологического мониторинга лесов: Информационные материалы УрО АН СССР. Свердловск, 1991. С. 145-147.

17. Таршис Л.Г. Биологические особенности и адаптация грушанки круглолистной к экстремальным условиям крайнего севера // Экология и интродукция растений на Урале: Сб. трудов УрО АН СССР. Свердловск, 1991. С. 59-64.

18. Таршис Л.Г. Изменчивость грушанки малой в горах Приполярного Урала // X Всесоюзное совещание по изучению флоры и растительности высокогорий: Тезисы докладов. Новосибирск, 1992. С. 140.

19. Таршис Л.Г. Особенности адаптации грушанковых в нетипичных местообитаниях // Актуальные проблемы ботаники: Тезисы молодёжной конференции ботаников стран СНГ. Апатиты, 1993. С. 72-73.

20. Мамаев С.А., Таршис Л.Г. Распространение и географическая изменчивость видов грушанковых на Урале // Вид и его продуктивность в ареале: Мат. У1 совещания. Санкт-Петербург, 1993. С. 317-318.

21. Таршис Л.Г. Биоразнообразие и географическая трансформация жизненных форм грушанковых // Успехи экологической морфологии растений и её влияние на смежные науки: Межвуз. сб. науч. трудов. Москва, 1994. С. 39.

22. Таршис Л.Г., Таршис Г.И. Сохранение разнообразия внутривидовых форм дикорастущих многолетников и кустарничков в коллекции интродуцентов // Биологическое разнообразие в интродукции растений: Мат. науч. конф. Санкт-Петербург, 1995. С. 82.

23. Таршис Л.Г., Таршис Г.И. Разнообразие и диагностическое значение структурных признаков лекарственных растений // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практическое использование: Мат. 1 Междунар. симп. Пущино, 1995. С. 471.

24. Таршис Л.Г. Принципы создания разнообразия внутривидовых форм в коллекции интродуцентов // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Мат. 1 Междунар. симп. Пущино, 1995. С. 395.

25. Tarshis L.G., Tarshis G.I. The inventory of structural diversity ofthe root systems of wild herbs and dwarf shrubs of the Urals // Root Demographics and their efficiencies in sustainable agriculture, grasslands, and forest ecosystems: Abstracts Fifth Symposium International society ofroot research. South Carolina, USA, 1996. P. 40.

26. Tarshis L.G., Tarshis G.I., Komarowa T.A., Goncharova E.A., Karmanova E.A. Principles of an analysis of age changes in the roots of drug plants under cultivation's conditions // Root Demographics and their efficiencies in sustainable agriculture, grasslands, and forest ecosystems: Abstracts Fifth Symposium International society of root research. South Carolina, USA, 1996. P. 123.

27. Таршис Л.Г., Валиева С.Х., Таршис Г.И., Самошкина ЕА. Опыт выращивания дшкорастущих папоротников в условиях культуры // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Мат. П Междунар. симп. Т.4 . Пущино, 1997. С. 496-497.

28. Таршис Л.Г., Таршис Г.И., Самошкина Е.А. Интродукция папоротниковидных как эффективный метод сохранения их биоразнообразия // Актуальные проблемы эколого-географического изучения Урала для целей оптимизации природопользования и

регионализации образования: Тез. докл. per. науч.-практ. конф. Урал гос. пед. ун-т. Екатеринбург, 1997. С. 37-39.

29. .Таршис Л.Г. Морфология и внутривидовая изменчивость цветков и соцветий (учебное пособие) // Труды Урал. гос. пед. ун-та. Екатеринбург, 1997. 26 с.

30. Таршис Л.Г. Некоторые итоги и перспективы интродукции декоративных и многолетних трав и кустарничков в условиях промышленного региона // Цветоводство -сегодня и завтра (генофонд его сохранение и обогащение): Тез. докл. Ш Межд. конф. Москва, 1998. С. 263-265. С. 263-265.

31. Таршис Л.Г., Таршис Г.И. Проблемы изучения и сохранения биологического . разнообразия растительного мира в условиях промышленного региона // Проблемы

ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков: Тез. докл. П (X) съезда Рус. бот. о-ва. Т.2. СПб., 1998. С. 328.

32. Tarshis L.G., Tarshis G.I. Morphological intraspecific diversity of below-ground organs in herbs and dwarf shrubs of the Urals Root demographics and their efficiencies in sustainable agriculture, grasslands and forest ecosystems // Developments in Plant and Soil Sciences, V.82, Kluwer Academic Publishers. Dordrecht, The Netherlands, 1998. P. 155-163.

33. Большаков В.Н., Безель B.C., Таршис Г.И., Таршис Л.Г. Региональная экология (пособие для учителя) // ИД «Сократ». Екатеринбург, 1998.172 с.

34. Таршис Л.Г. Мониторинг природных ценопопуляций и его роль в экологическом образовании студентов // Экологическая культура современного общества: Тезисы докладов международного симпозиума. Т.1. Чита, 2000. С. 133-136.

35. Таршис Л.Г. Мониторинг природных ценопопуляций // Труды Междунар. конференн, по фитоценологии и систематике высших растений посвящ. 100-летию со дня рождения А.А. Уранова. М., 2001. С. 166-167.

36. Tarshis L.G. Ecological tolerance of roots of higher plants // Plant under environmental stress. (International Symposium Moscow K.A. Timiryazev Institute of Plant Physiology). M., 2001. P. 291-292.

37. Таршис Л.Г. Современные тенденции развития идей Александра Гумбольдта о типологии растительных форм // Александр Гумбольдт и исследования Урала: Сб. научн. тр. УрГПУ. Екатеринбург, 2002. С. 239-241.

38. Таршис Л.Г. Инвентаризация разнообразия "архитектурных" и "структурных" моделей подземных органов высших сосудистых растений // Труды П Междунар. конференции по анатомии и морфологии растений. Санкт-Петербург, 2002. С. 100-101.

39. Большаков В.Н., Таршис Л.Г., Безель B.C., Таршис Г.И.

Практикум по региональной экологии// ИД "Сократ". Екатеринбург, 2003. 232 с.

40. Таршис Л.Г. Опыт изучения структуры и внутривидовой изменчивости подземных органов интродуцентов (на примере отдела Polypodiophyta) // Популяционная экология и интродукция растений- Сб. науч. тр. Вып.2. УрО РАН. Екатеринбург, 2003. С. 86-95.

41. Таршис Л.Г. О структурном своеобразии подземных органов высших споровых растений // Ботанические исследования в азиатской России: Мат. XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Том 2. Барнаул, 2003. С. 104-106.

42. Таршис Л Г. Структурное разнообразие подземных органов высших растений // Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 196 с.

43. Tarshis L.G., Tarshis G.I. Structural traits of the aerial roots of root-climbing lianes and assessment of their reaction to ecological stress // Конструкционные единицы в морфологии растений: Мат. X Школы по теорет. морфол. раст. Киров, 2004. С. 244-246.

44. Tarshis L.G. Database "Diversity of underground organs of higher plants" and prospects of its use // Конструкционные единицы в морфологии растений: Мат. X Школы по теорет. морфол. раст. Киров, 2004. С. 140-141.

45. Таршис Л. Г. Морфолого-анатомические особенности подземных органов представителей отдела Хвощевидные (Equisetophyta) // Известия Челябинского научного центра: www.sci.urc.ac.ru. Челябинск, 2004.

46. Таршис Л.Г. Сравнительно-анатомический анализ структурных особенностей подземных органов растений и его отражение в «структурных моделях» // Вестник Челябинского государственного педагогического университета. Серия 10. Экология. Валеология. Педагогическая психология. № 5.2004. С. 109-116.

47. Таршис Л.Г. Особенности структурной организации спорофитов псилотовидных (Psilotophyta) // Известия Челябинского научного центра: www.sci.urc.ac.ru. Челябинск, 2004.

48. Таршис Л.Г. Особенности внутривидовой изменчивости морфологических и анатомических признаков группы видов подсемейства Pyroloideae на Урале // Ботанический журнал. Т.90. № 6.2005. С. 695-710.

49. Таршис Л.Г., Чибрид Т.С. Подземные органы растений как дополнительные индикаторы свойств субстратов техногенных ландшафтов // Экология фундаментальная и

. прикладная: Проблемы урбанизации. / Материалы Междунар. науч.-практ. конф., Екатеринбург, 3-4 февр. 2005 г. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2005. С. 338-341.

50. Таршис Л.Г. Опыт идентификации видовой принадлежности подземных органов сорных растений в агрофитоценозах по комплексу анатомических признаков // Современные проблемы аграрной науки и пути их решения / Всеросс. науч.-практ. конф., Ижевск, 15-18 февр. 2005 г. Ижевск: Изд-во ИжГСХА, 2005. С. 43-48.

51. Таршис Л.Г. Морфолого-анатомические особенности подземных органов некоторых видов цветковых растений в связи с их адаптацией к экологическим условиям // Экология. № 2.2005. С. 97-105.

Подписано в печать 14.04 2005. Формат 60 х 84 1/16 Бумага для множительных аппаратов. Печать на ризографе Усл. печ. л. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ 1353 Отдел множительной техники Уральского государственного педагогического университета 620219 Екатеринбург, ГСП-135, пр. Космонавтов, 26

(

MA й 2Й5

о'

Г

с-

i О

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Таршис, Людмила Григорьевна

Введение.

Глава 1. Основные принципы и подходы к анализу структурного разнообразия подземных органов высших растений.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

2.1. Объекты и условия сбора материалов.

• - 2.2. Методы сбора, исследования и обработки материалов

Глава 3. Комплексный подход к характеристике и оценке проявлений внутривидовой изменчивости морфологических и анатомических признаков подземных органов растений.

3.1. Характеристика разнообразия морфоструктурной организации подземных органов цветковых растений и ее типология.

3.2. Сравнительная оценка диапазона внутривидовой изменчивости структурных признаков надземных и подземных органов у растений с гомеоморфной структурной организацией подземных органов.

3.3. Сравнительная характеристика варьирования признаков надземных и подземных органов у растений с гетероморфной структурной.организацией корневых систем. д, 3.4. Сравнительно-анатомический анализ подземных органов дикорастущих многолетников в различных условиях среды.

Глава 4. Сравнительный анализ структуры и изменчивости подземных органов сосудистых споровых растений.

Iе 4.1. Своеобразие структуры подземных органов РэПоШт

ЫцШгит Бшайг (Р.пискт1(1.)Веаиу.).

4.2. Структура и изменчивость подземных органов представителей отдела ЬусороШорЬ^а.

4.3. Особенности структуры и изменчивости анатомических признаков подземных органов современных представителей отдела Equisetophyta.

4.4. Разнообразие и изменчивость структурных признаков подземных органов растений, принадлежащих к отделу Ро1урос11орЬу1а.

4.5. Сравнительный анализ строений подземных органов сосудистых споровых растений с помощью «структурных моделей».

Глава 5. Сравнительная морфология и анатомия подземных органов семенных растений.

5.1. Общая характеристика структурной организации корневых систем семенных растений и основные морфологические понятия.

5.2. Сравнительная морфология и анатомия подземных органов видов, принадлежащих к отделу Р1порЬу1а.

5.3. Сравнительная морфология и анатомия подземных органов видов, принадлежащих к отделу М

§поНор11у1а.

5.3.1. Класс М

§поНорз1ёа.

5.3.2. Класс 1Л1юрз1с1а.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурное разнообразие подземных органов высших растений"

Актуальность

Одной из основных задач ботаники на современном этапе является изучение и сохранение биологического разнообразия растительного мира. Эта задача чрезвычайно сложна и многоаспектна. В процессе познания разнообразия растений на протяжении XX столетия были разработаны многочисленные методические подходы, соответствующие разным уровням организации. Причем основное внимание ботаников было сконцентрировано на популяционном и экосистемном уровнях (Работнов, 1950, 1987, 1992; Раменский, 1938, 1971; Сукачёв, 1928, 1942, 1954; Уранов, 1975; Уранов, Смирнова, 1969; «Ценопопуляции растений», 1976; и др.). Однако, подходы к анализу разнообразия на уровне, объединяющем клеточную, тканевую и органную системы структурной организации тела сосудистых споровых и семенных растений разрабатывались крайне неравномерно. Несмотря на наличие в литературе обширных материалов, характеризующих морфологические и анатомические особенности вегетативных и репродуктивных органов высших растений (Раздорский, 1949; Серебряков, 1952; Василевская, 1954; Тахтаджян, 1956; Воронин, 1964; Имс, 1964; Эсау, 1969; Лотова, 2000; Goebel, 1928; Kivenheimo, 1947; Troll, 1949; Ogura, 1972; Kutschera-Mitter, Sobotik, 1992; и др.) до настоящего времени остаются слабо изученными вопросы структурного разнообразия подземных органов и их систем, формирующихся у современных сосудистых споровых и семенных растений, принадлежащих к таксонам различного систематического ранга. У большинства видов высших растений к настоящему времени не выяснены проявления внутривидовой изменчивости структурных признаков подземных органов, не проведена инвентаризация разнообразия анатомических структур ризомоидов, корневищ, столонов, корней и иных подземных органов, развитых в подземной сфере псилото-видных, плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных, голосеменных и покрытосеменных. Фрагментарность наших знаний о строении подземных органов у большинства видов высших растений затрудняет использование структурных признаков этих органов для целей систематики и филогении, а также для понимания общих закономерностей адаптивной эволюции растений, одновременно протекавшей в двух средах: воздушной и почвенной. На недопустимость сложившегося в ботанике отставания сравнительных исследований подземных органов растений от изучения их надземных органов, указывали многие отечественные и зарубежные морфологи и анатомы (Воронин, 1964; Баранов, 1979; Михайловская, 1981; Саг-lquist, 1961; и др.), считавшие это отставание главной причиной сложившегося у биологов мнения об однообразии структуры корней и других подземных органов. За последние годы в ряде ботанических работ это устоявшееся мнение подверглось критическому пересмотру на том основании, что в пределах как одной, так и ряда ценопопуляций вида были обнаружены особи, чётко различаемые по форме и структуре подземных органов (Барыкина, 1999; Жукова, Османова, 1999; Жукова, 2001, 2004; Жукова, Глотов, 2001; Таршис, 2003; Tarshis G.I. and Tarshis L.G., 1998; и др.). К сожалению, приводимые в этих работах данные, мало сопоставимы, так как исследователями использовались неодинаковые методические подходы и различные показатели изменчивости органов и признаков растений. В связи с этим особую актуальность приобретает познание структурного разнообразия подземных органов высших растений, выявление на этой основе путей адаптации видов к различным условиям среды, а также установление филогенетических преобразований структур в таксонах высокого ранга. Кроме того, при все возрастающей угрозе сокращения биоразнообразия растений, необходимо максимальное накопление материалов, характеризующих специфические анатомические особенности подземных органов дикорастущих и интродуцируемых видов из таксонов различного систематического положения, расширяющих возможности сохранения растений путем корректировки и выбора оптимальных условий для их интродукции и реинтродукции.

Исходя из вышеизложенного, были сформулированы цель и задачи исследования.

Цель исследования заключалась в выявлении структурного разнообразия подземных органов сосудистых споровых и семенных растений. Для достижения этой цели решали следующие задачи: 1/ Разработать методологические основы комплексного сравнительного анализа структурных особенностей подземных органов высших растений; 2/ Обнаружить и исследовать в природных ценопопуляциях многолетних растений проявления внутривидовой изменчивости макро- и микроструктурных признаков подземных органов;

3/ Изучить морфологические и анатомические особенности подземных органов, развитых у представителей отделов: РэПоШрИуга, ЬусороШорЬу1а, ЕяшзйорЬ^а, Ро1уросИорЬу1а, РторЬ^а и Ма§до1юрЬу1а; 4/ Провести оценку и выделить наиболее устойчивые микроструктурные признаки, имеющие типичный для каждого из таксонов характер и найти оптимальный способ их графического отображения, адекватный анатомическим описаниям;

5/ Построить схемы «структурных моделей» подземных органов сосудистых споровых и семенных растений и использовать их для иллюстрации структурного разнообразия и отражения основных тенденций филогенетических преобразований систем тканей в таксонах различного систематического ранга.

Научная новизна и теоретическая значимость работы

В диссертации представлены обширные материалы, характеризующие структурные особенности подземных органов дикорастущих и интродуци-руемых видов, принадлежащих к различным таксонам современных сосудистых споровых и семенных растений. Проведенные исследования дают чёткие представления о структурном разнообразии и таксономической специфике органов, формирующихся в подземной сфере высших растений. На примере дикорастущих видов из разных таксонов в широком диапазоне эколого-географических условий дана количественная оценка варьирования отдельных макро- и микроструктур подземных органов, выделены наиболее устойчивые, систематически значимые признаки и их комплексы.

Показано, что проявления внутривидовой изменчивости структурных признаков подземных органов у одних видов имеют характер непрерывной изменчивости, а у других - полиморфизма или морфологической поливариантности. Впервые специфические особенности строения корней, корневищ, столонов и других подземных органов растений, из шести отделов современных высших растений, отражены с помощью графических «структурных моделей», используемых в сравнительно-анатомических исследованиях.

Практическая значимость работы

Проведённые исследования имеют значение для накопления информации о структурных особенностях подземных органов растений, играющих важную роль в повышении эффективности приёмов выращивания видов в условиях интродукции и реинтродукции. Результаты работы могут быть включены в базы данных и использоваться специалистами для корректировки агротехники редких и исчезающих видов. Данные о микроструктуре подземных органов высших растений имеют значение для идентификации компонентов сырья и проведения экспертизы материалов, включающих фрагменты корней, корневищ и других органов дикорастущих видов и ви-дов-интродуцентов, в частности лекарственных растений. Фактические данные по анатомии подземных органов могут быть использованы в систематике для уточнения таксономического положения видов и составления атласов-определителей. Полученные материалы по структурному разнообразию подземных органов высших растений и проявлениям у них внутривидовой изменчивости использованы при составлении учебных программ; при написании учебных пособий по ботанике, экологии и ризологии; при чтении курсов лекций и проведении лабораторных и практических занятий у студентов ВУЗов. Кроме того, основные положения работы используются при подготовке бакалавров, магистров и аспирантов естественнонаучного профиля в УрГПУ и УЛТА и УрГСХА.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Комплексный сравнительный анализ морфологических и анатомических особенностей подземных органов растений, принадлежащих к отделам: Ьусорос1юрЬу1а, Equisetophyta, Ро1уросИорЬуга, РторИуга и ^/^поПорИ^а, - позволяет получить объективную информацию о разнообразии типов структурной организации корневых систем и специфике микроструктурных признаков, характерных для представителей таксонов различного систематического положения.

2. Для: полного представления о морфологической поливариантности вида необходима детальная оценка проявлений внутривидовой изменчивости у структурных признаков подземных и надземных органов одновозрастных особей.

3. В природе у видов цветковых растений существует два основных варианта структурной организации корневых систем, характеризуемых либо однообразием структурных особенностей подземных органов, либо их морфологическим разнообразием, имеющимся у групп одновозрастных особей, встречающихся в пределах как одной, так и в разных ценопопуляциях.

4. Построение «структурных моделей» подземных органов сосудистых споровых и семенных растений отражает специфичность анатомического строения и позволяет сравнивать разнообразие отдельных структур и комплексов покровных, основных и проводящих тканей, четко выраженных на поперечных срезах органов корневой и побе-говой природы.

5. В связи с относительной устойчивостью признаков микроструктуры у подземных органов даже в экстремальных условиях обитания видов сохраняются их характерные анатомические особенности, отражаемые на «структурных моделях».

6. Изменения в структуре подземных органов обусловлены воздействием факторов среды и выражены в соотношении основных анатомо-топографических зон органов, обладающих первичным или вторичным строением, а также в степени развития систем тканей и их элементов.

Благодарности За предоставленные для изучения подземные органы ряда оранжерейных растений и видов интродуцентов открытого грунта я глубоко благодарна Е.М. и H.H. Арнаутовым, кураторам коллекций и сотрудникам ботанического сада БИНа; признательна JI.H. Андрееву, P.A. Карписоновой, И.А. Трофимовой и кураторам коллекций ГБС. Я также очень признательна коллегам из ботанического сада-института ДВО РАН , А.П. Добрынину, О.В. Храпко за созданные бытовые ус

В. А.Недолужко ловия и помощь в определении видов дальневосточной флоры. Особую благодарность выражаю научному консультанту С.А Мамаеву за конструктивные советы и объективную критику, П.В. Куликову за редактирование списка изученных видов и помощь при их определении, и всем сотрудникам ботанического сада УрО РАН за образцы корней и корневищ коллекционных видов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Таршис, Людмила Григорьевна

Выводы:

1. Разработаны методологические основы комплексного сравнительного анализа структурных особенностей подземных органов высших растений.

2. В природных ценопопуляциях видов покрытосеменных растений выявлены разнообразные типы структурной организации корневых систем. У одних видов все особи в ценопопуляциях обладают гомеоморфной структурой, у других в одной ценопопуляции или в разных ценопопуляциях имеются группы особей с гетероморфной структурной организацией корневых систем.

3. Проведена оценка уровня внутривидовой изменчивости структурных признаков подземных органов растений из различных систематических групп в широком диапазоне действия факторов среды, свидетельствующая об их слабом варьировании и устойчивости.

4. Проанализированы по единой методике анатомические особенности подземных органов растений, принадлежащих к отделам: Psilotophyta, Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta, Pinophyta, Magnoliophyta, и выделены как отдельные специфичные признаки микроструктуры, так и их комплексы, характерные для таксонов высокого ранга.

5. На основе сравнительно-анатомического анализа подземных органов у 900 видов высших растений построено 137 графических схем или «структурных моделей» корней, корневищ, ризомоидов и других органов, - адекватных их описаниям и компьютерным микрофотографйям.

6. Установлено, что одна и та* же «структурная модель» может характеризовать особенности микроструктуры подземных органов у видов принадлежащих к разным родам и даже семействам, и в то же время, разные по происхождению и функциональным особенностям корни одного вида при наличии гетероризии, могут быть охарактеризованы с помощью нескольких «структурных моделей».

7. Показано, что при росте в условиях стресса, в корнях растений изменяются наименее специализированные структурные элементы - клетки паренхимы, входящие в состав первичной коры или вторичных проводящих тканей. У них могут одревесневать оболочки, развиваться межклетники, появляться механические элементы, - но при этом не нарушается топография систем тканей, характерная для органа того или иного таксона.

Заключение

Сравнительный анализ морфологических и анатомических особенностей подземных органов, развитых у 900 видов современных сосудистых споровых и семенных растений позволил выявить их обширное структурное разнообразие, а также выделить наиболее, характерные, систематически значимые структурные признаки корней и корневищ, типичные для представителей таксонов высокого ранга (отделов, классов). Сопоставлению анатомических особенностей одноименных подземных органов растений из разных систематических групп помогло построение графических «структурных моделей», адекватных описаниям и компьютерным изображениям. С помощью «структурных моделей» корней удалось показать, что одинаковые микроструктуры возникали в процессе эволюции неоднократно и независимо у растений, принадлежащих к различным таксонам. По видимому, это происходило в.связи с адаптацией растений к сходным экологическим условиям. Наиболее отчетливо конвергентное сходство прослеживается в структуре аэренхимы, развитой в коре корней многих видов высших растений, обитающих на болотах, а также по топким берегам водоемов в умеренной, субтропической и тропической зонах Земли.

Комплексное сравнительное изучение морфологической организации корневых систем и анатомического строения подземных органов, сформированных у генеративных особей дикорастущих видов, дало возможность обнаружить два основных варианта развития. У многих покрытосеменных травянистых многолетников было отмечено наличие внутрипопуляционных групп особей,. в подземной сфере которых развиты различные по морфологической природе и анатомическому строению подземные органы. Примером такой внутрипопуляционной неоднородности подземных органов и их систем могут служить обнаруженные нами при многолетних раскопках, проводимых на Урале, в Сибири и на Дальнем Востоке, группы особей, четко отличаемые друг от друга по составу и структуре корневых систем, это, например, Sanguisorba officinalis L., S.

3£7 parviflora (Maxim.)Takeda, Lupinaster pentaphyllus Moench, Potentilla anserina L., и другие виды. Подобное структурное разнообразие корневых систем и отдельных подземных органов у этих видов зачастую сопровождалось отсутствием внутрипопуляционного разнообразия или поливариантности надземных вегетативных и репродуктивных органов - побегов, цветков и плодов. У видов с однообразной структурой корневых систем, напротив, надземные органы и даже цветки варьировали в широком диапазоне. Такое проявление изменчивости было отмечено у видов: Chimaphila umbellata (L.) j

W.Barton, Moneses uniflora (L.)A.Gray, Orthilia secunda (L.)House, Pyrola rotundifolia L., и ряду других, принадлежащих к небольшому по объему и древнему по происхождению таксону - подсемейству Pyroloideae. В подземной сфере у представителей данного таксона, формировались однотипные по морфологической природе подземные органы. На обширной территории, внутри популяций каждого из видов отмечалось наличие однообразных по внешнему и внутреннему строению плагиотропных корневищ и придаточных корней. В целом, эти исследования подтвердили насущную необходимость комплексного изучения проявлений изменчивости у надземных и подземных органов дикорастущих видов, а также важность использования для оценки и сравнения уровня изменчивости различных органов и признаков растений такого показателя, как коэффициент вариации признака (CV%).

Измерения микроструктурных признаков корней и оценка диапазона их варьирования внутри видов позволили устранить основную причину, которая по мнению Ш.Карлквиста (Sh. J. Carlquist, 1961), препятствовала развитию сравнительной анатомии корней. Проведенная оценка варьирования анатомических признаков подземных органов современных сосудистых $ споровых и семенных растений, в,.связи с констатацией значительной устойчивости отдельных структур, позволила предложить их диагностическое использование. Кроме того, выявленные на основе сравнительного анализа специфичные признаки макро- и микроструктуры подземных органов, развитые у современных сосудистых споровых и семенных растений, использовались для > выявления филогенетических преобразований этих органов, тканей и отдельных элементов внутри таксонов различного систематического ранга. В процессе сравнительно-анатомических исследований была разработана и апробирована оригинальная методика построения «структурных моделей» корней. С их помощью оказалось возможным составить более полное представление о структурном разнообразии подземных органов современных сосудистых споровых и семенных растений, и отразить основные тенденции филогенетических преобразований систем тканей в корнях высших растений из таксонов различного систематического положения.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Таршис, Людмила Григорьевна, Екатеринбург

1. Аверьянов Л.В. Конспект рода Dactylorhiza Neck. Ex Nevski (Orchiclaceae), 3 // Новости систематики высш. растений -Л., 1990. -Т. 27. С. 32-62.

2. Аксенов Е.С., Аксенова H.A. Декоративные растения. В 2-х томах. Т.1 (Деревья и кустарники). Энциклопедия природы России., -М.: 1997. — 560 е.; Т.2. (Травянистые растения). Энциклопедия природы России. -М.: 1997. 608 с.t

3. Александрова М.С. Хвойные растения в вашем саду. -М.: ЗАО "Фитон+", 2000. 224 с.

4. Алексеев Ю.Е., Вехов В.Н., Гапочка Г.П., Дундин Ю.К., Павлов В.Н., Тихомиров В.Н., Филин В.Р. Травянистые растения СССР. -М.: Мысль, 1971. Т.1,2.

5. Алексеев Ю.Е., Жмылев П.Ю., Карпухина Е.А. Деревья и кустарники. Энциклопедия природы России. -М.: 1997. 592 с.

6. Алиев A.A., Новрузова З.А., Машинский А.Л., Алекперов У.К.

7. Анатомический анализ корней орхидей, длительно культивируемых вреальном космическом полёте / "Изв. АН АзССР. Сер. биол. н.", 1986, №2. С.12-16.

8. Анели H.A. Атлас эпидермы листа. "Мецниереба", Тбилиси, 1975. 48 с. Антонов A.C. Происхождение основных групп наземных растений // Рос. Наука: Выстоять и возродиться / Международный науч. Фонд РФФИ. -М., 1997. С. 350.

9. Антонов A.C., Троицкий A.B., Самигуллин Т.Х. и др. Геносистематика о фитогенетических связях основных таксонов наземных растений /

10. Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 вв. // Тез. докл., представл. 2(10) Съезду Русского ботан. о-ва, Санкт-Петербург, 26-29 мая 1998. Т.2. СПб., 1998. С. 173-174.

11. Арнаутов H.H., Арнаутова Е.М. Оранжерейная коллекция ботанического сада БИН РАН. Биологическое разнообразие. Интродукция растений // Материалы научной конференции (12-15 декабря 1995 г., Санкт-Петербург).-Санкт-Петербург, 1995. С. 31-33.

12. Арнаутова Е.М. Выращивание папоротников из спор // Бюл. Гл. ботан. сада, 1987. № 144. С. 65-66.

13. Багдасарова Т.В. Ортилия (Рамишия) однобокая // Биологическая флора Московской области. М., 1990. С. 172-180.

14. Багдасарова Т.В. Зимолюбка зонтичная // Биологическая флора Московской области. М., 1993. С. 71-77.j

15. Багдасарова Т.В., Вахрамеева М.Г. Одноцветка крупноцветковая // Биологическая флора Московской области. М., 1990. С. 181-188.

16. Базилевская H.A. Теории и методы интродукции растений. -М.: Изд-во МГУ, 1964. 132 с.

17. Базилевская H.A., Белоконь И.П., Щербакова A.A. Краткая история ботаники. -М.: "Наука", 1968. 310 с.

18. Байкова Е.В. Морфология корневых систем представителей рода Salvia (Lamiaceae) / Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков // Тез.докладов, представленных П(Х) съезду Русского ботанического общества26.29 мая 1998 г., Санкт-Петербург), 1998* С. 8.

19. Байтулин И.О. Зависимость развития корневой системы псаммофитов от длины вегетационного периода и свойств почвогрунта / "Уч.зап. Алма-Атинского пед. ин-та им. Абая; Серия естеств.-геогр.", 1959, Т. 10. С. 174181.

20. Байтулин И.О. Некоторые вопросы межвидовых взаимоотношений многолетних травянистых растений: Автореф. дисс. . . канд. биол. наук., -Алма-Ата, 1962.

21. Байтулин И.О. Корневые системы некоторых доминантов пустынных группировок Эмбенского плато/ "Бот.журн.",1965, Т. 50, № 8. С.1135-1143.

22. Байтулин И.О. Корневая система растений аридной зоны Казахстана. -Алма-Ата: "Наука" КазССР, 1979. 184 с.

23. Байтулин И.О. Строение и работа корневой системы растений: (Обзор). АН Каз ССР. Ин-т ботаники. -Алма-Ата: Наука Каз ССР, 1987. 307, 2. с.

24. Баранов М.П. Строение придаточных корней некоторых кистекорневых травянистых двудольных растений и влияние их развития на строение корневища. Автореф. дис. канд. (5>иол. наук. -Л., 1979. 22 с.

25. Барыкина Р.П. Полиморфизм корней и корневых систем в семействе Яапипси1асеае // Бюлл. МОИП. Отд. биол.-1999. Т. 104, №-3. С. 26-31.

26. Барыкина Р.П., Кострикова Л.Н., Кочемарова И.П., Лотова Л.И., Транковский Д.А., Чистякова О.Н. Практикум по анатомии растений: Учеб. Пособие для студентов биол. спец. вузов. -М.: "Высшая школа", 1979. 224 с.

27. Бегенов А. Корневые системы и анатомия вегетативных органов растений высокогорий Заилийского Алатау: Автореф. дисс. канд. биол. наук. -Тбилиси, 1983. 25 с.

28. Бегиева Д. Сравнительно-анатомическая характеристика вегетативных органов однолетних люцерн Киргизии / 4 Молод, науч. конф. Ин-та биологии / "Актуальные пробл. Биологии., Сыктывкар, 11-12 апреля, 1996: Прогр. и тез. -Сыктывкар, 1996. С. 24-25.

29. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества: в 2-х кн. -М.: Мир, 1989.

30. Блинова И.В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства ОгсЫёасеае Мурманской области: Автореф. дис.канд. биол. наук. -М., 1995. 24,с.

31. Бобров А.Е. Сравнительный морфолого-анатомический анализ видов рода Polypodium L. флоры СССР // Ботан. журн., 1964. Т. 49, № 4. с. 534545.

32. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. -Л., "Наука", 1978. 188 с.

33. Богомолова Т.В. Сравнительно-морфологический анализ жизненныхjформ некоторых видов рода Viola L. Автореф. дис.канд. биол. наук. -М., 1985. 16 с.

34. Большаков В.Н., Безель B.C., Таршис Г.И., Таршис Л.Г. Региональная экология (пособие для учителя) // ИД «Сократ». Екатеринбург, 1998. 172 с.

35. Большаков В.Н., Таршис Л.Г., Безель B.C., Таршис Г.И. Практикум по региональной экологии // ИД "Сократ". Екатеринбург, 2003. 232 с.

36. Борисова И.В. Основные жизненные формы двудольных многолетнихтравянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана // Бот.jжурн., 1960. Т. 45, № 1. С. 19-33.

37. Борисовская Г.М., Романова М.А. Строение проводящей системы некоторых папоротников в связи с ветвлением // Вестник Санкт-Петербургского ун-та, сер. 3. Биология. 1997. Вып. 1. С. 36-44.

38. Борисовская Г.М., Романова М.А. Формирование дицикличной стелы у Pteridium aquilinum (Dennstaedtiaceae) // Бот. журн., 1998, Т. 83, № 7. С. 98106.

39. Борисовская Г.М., Романова М.А., Шалиско В.Ю. Морфология побегаи формирование стелы Phegopteris connectilis (Thelypteridaceae) // Бот.fжурн., 2001, T. 86, № 8. С. 62-72.

40. Борисовская Г.М., Романова М.А. О статусе корня в структуре побега папоротников / Труды П Международной конференции по анатомии и морфологии растений. -Санкт-Петербург, 2002. С. 30.

41. Борисовская Г.М., Романова М.А. Некоторые закономерности формирования стелы папоротников / Вопросы сравнительной и экологической анатомии растений: Сб.статей / под ред. A.A. Паутова.

42. Труды Биол. НИИ СПбГУ; вып.50) -Санкт-Петербург: Изд-во СПб. Унта, 2003. С. 69-87.

43. Бородин И.П. Курс анатомии растений. -M.-JI: "Сельхозгиз", 1938. 312с.

44. Будаев Х.Р. Рост и формирование корневой системы сосны в зависимости от типов лесорастительных условий песков / В сб.: Ветровая эрозия почв и меры борьбы с ней. -Улан-Удэ: Бурятский ин-т естественных наук, 1971. С. 156-180.

45. Булычёва Т.М., Кудрявцева О.В. Анатомо-физиологическая характеристика листьев растений Хибин / (Препринт). -Апатиты, 1993. 42 с.

46. Бутник A.A., Нигманова Р.Н., Пайзиева С. А., Саидов Д.К. Экологическая анатомия пустынных растений Средней Азии. Том 1. Деревья, кустарники, кустарнички. -Ташкент: ФАН АНУз ССР, 1991. 148 с.

47. Бутник A.A., Ашурметов O.A., Нигманова Р.Н., Пайзиева С.А. Экологическая анатомия пустынных растений Средней Азии. Том 2. Полукустарники, полукустарнички. »^Ташкент: ФАН АН РУз, 2001. 132 с.

48. Буш H.A. Систематика высших растений. -М.: Гос. уч-пед. изд-во Мин. Просвещения РСФСР, 1959. 536 с.

49. Былова A.M. Василек шероховатый / В кн.: Биологическая флора Московской области. -М.: Изд-во МГУ, вып. 3, 1976. С. 151-161.

50. Василевская В.К. Анатомо-морфологические особенности растений холодных и жарких пустынь Средней Азии // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол. 1940. Т. 62. № 14. с. 48-158.

51. Василевская В.К. Изменение анатомического строения верхушки побега в онтогенезе космеи (Cosmos bipinnatus Cav.) // Бот. жури. 1962. Т. 47, № U.C. 1553-1566.

52. Василевская В.К., Бутник A.A. Типы анатомического строения листьев двудольных (к методике анатомического описания) // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 7. с. 992-1001.

53. Василевская В.К., Борисовская Г.М., Баранов М.П. Некоторые проблемы морфологической эволюции вегетативных органов высших растений. Вестник ЛГУ, 1983, № 15.'Биол. вып. 3. С. 36-47.

54. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и морфология растений. -М.: Просвещение, 1978. 480 с.

55. Васильев Б.Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1988. 207 с.

56. Васина А.Л. Сосудистые растения заповедника "Малая Сосьва" / Флора и фауна заповедников СССР: оперативно-информ. мат-лы. -М., 1989. 47 с.

57. Васина А.Л. Редкие сосудистые растения заповедника "Малая Сосьва" / Охрана и изучение редких видов растений в заповедниках. -М., 1992. С. 619.

58. Васина А.Л. Флора особо охраняемых природных территорий Кондо

59. Сосьвинского Приобья. Автореф. дис.канд. биол. наук. -Екатеринбург,1998.20 с.

60. Вахрамеева М.Г., Денисова Л.В. Ятрышники (пальчатокоренники) пятнистый и Фукса // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. 2. -М., 1983. С. 12-16.

61. Верещагина В.А. Антэкология растений темнохвойной тайги: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Пермь, 19б6. 19 с.

62. Вильяме В.Р. Естественно-научные основы луговодства или луговедения. Общее земледелие. Ч.П. -М.: Новая деревня, 1922. 298 с.

63. Виталь А.Д. Строение подземных органов некоторых растений Западного Таймыра (окрестности поселка Тарея) / Бот. жур., 1978, Т. 63, № 4. С. 563-575.

64. Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. -М.: Изд-во МГПИ им. В.И.Ленина, 1974.

65. Волков И.В. Введение в экологию высокогорных растений. Томск: Изд-во Томского государственного педагогического университета, 2002. 171 с.

66. Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. -М.: Наука, 1968.

67. Воронин Н.С. Об эволюции корней у растений. (2. Эволюция корнерождения) / Бюл. МОИП, отд. биологии, Т. LX11 (3), 1957. С. 35-49.

68. Воронин Н.С. Эволюция первичных структур в корнях растений / Учёные записки Калужского государственного педагогического института (Естественный факультет). Калуга, 1964. Вып. 13. С. 3-179.

69. Воронин Н.С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии растений. -М.: Просвещение, 1972. 160 с.

70. Воронин Н.С., Михайловская И.С. Программа сравнительно-анатомического изучения и описания корней растений / Ботан. журн., Т. 65, № 7. -M.;JI.: Наука, Ленинградское отделение, 1980. С. 1029-1036.

71. Воронина P.A. Сравнительный анализ стелярных структур в корневых и побеговых системах у некоторых видов рода Lycopodium S.L. (Lycopodiaceae S.L.) / Бот. журн. -М.Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1981, Т. 66, №7. С. 967-975.

72. Воронина P.A. Сравнительно-анатомическое изучение корней и корневых систем у некоторых видов плаунов. / Автореф. дис. канд.биол. наук. -М., 1982. 16 с.

73. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений // Журн. Общей биологии, 1978, № 4. С. 555-562.

74. Воронцова Л.И., Гатцук Л.Е., Егорова В.Н., Ермакова И.М., Жукова Л.А. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). -М.: Наука, 1976.217 с.

75. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. -М.: Наука, 1982. 672 с.

76. Ворошилова Г.В. Хвойные Советского Дальнего Востока (сравнительное морфолого-анатомическое исследование строения вегетативных и репродуктивных органов). Автореф. дис. . . . док. биол. наук. Новосибирск, 1990. 32 с.

77. Высоцкий Г.Н. Почвенно-ботанические исследования в южных Тульских засеках / Труды опытного лесничества, вып. 1У, -Спб, 1906.

78. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурально-фитологический очерк // Тр. Бюро поприкл. Ботанике. Год 8-ой, №10-11, 1915. С. 1113-1436.

79. Гатцук JI.E. Комплементарные модели побега и их синтез // Бот.журн. 1995. Т.80. №6. С. 1-4.

80. Голубев В.Н. К онтогенезу корневищ кистекорневых растений / Бот. журн., 1956 "б". Т. 41, № 2. С. 248-2^3.

81. Голубев В.Н. О короткокорневищных растениях / Бюлл. МОИП, отдел, биолог., 1958. Т .63, вып. 3. С. 97-103.

82. Голубев В.Н. К вопросу о классификации жизненных форм // Тр. Центрально-Черноземного гос. заповед. -Курск, 1960, вып. 6. С. 117-156.

83. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. 4.1. Биоморфология подземных органов // Тр. Центрально-Черноземного гос. заповедника. -Воронеж, 1962, вып. 7. 511 с.

84. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистыхрастений и растительных сообществ лесостепи. -М.: Наука, 1965. 287 с.

85. Голубев В.Н. Принцип построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1972. -Т. 77, вып. 6. С. 72-80.

86. Городков Б.Н. Растительность Полярного и Северного Урала // Природа Урала. Свердловск, 1936. С. 101-118.

87. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М., 1975. 283 с.

88. Грушвицкий И.В. «Втягивающие корни» важная биологическая особенность жень-шеня (Panax ginseng С.A.M.) // Ботан. журн., 1952. Т. 40, № 5. С. 682-685.

89. Грушвицкий И.В., Чавчавадзе Е.С. Класс Саговниковые или Цикадопсиды (Cycadopsida) // Жизнь растений. Т. 4. -М.: Просвещение, 1978. С. 257-295.

90. Гуреева И.И. Равноспоровые пацоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биомОрфология, популяционная биология. -Томск: Изд-во Том. Ун-та, 2001. 158 с.

91. Данилова М.Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем. -Д.: Наука, Ленингр.отд., 1974. 206 с.

92. Данилова М.Ф., Бармичева Е.М. Вакуолизация и рост корневого волоска / Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков // Тез. докладов, представленных П(Х) съезду Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург), 1998. С. 25-26.

93. Дарвин Ч. Происхождение видов пухем естественного отбора. -М.: Просвещение, 1986. 383 с.

94. Державина Н.М. Жизненные формы и строение вегетативных органов спорофитов у видов Polypodium L. s. 1., обитающих в СССР. Автореф. дис.канд. биол. наук. -М., 1983. 16 с.

95. Державина Н.М. Морфология и анатомия спорофита Stenochlaena tenuifolia (Desv.)Moore (Blechnaceäe)// Бюллетень ГБС, вып.181. -М., Наука, 2001. С. 102-109.

96. Державина Н.М., Силантьева JI.A. Некоторые анатомо-морфологические особенности видов рода Asplenium (Aspleniaceae) в связи с их экологией / Ботанический журнал, 2003, № 12. С. 46-59.

97. Доброчаев А.Е., Демченко Н.П. Размножение клеток в ходе их перехода из покоящегося центра в основную часть меристемы корня пшеницы / Труды П Международной конференции по анатомии и морфологии растений. -Санкт-Петербург, 2002. С. 335.

98. Дохунаев В.Н. Корневая система растений в мерзлотных почвах Якутии. -Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1988. 174 с.

99. Друшиц В.В., Якубовская Т.А. Палеоботанический атлас. -М.: Изд-во МГУ, 1961. 180 с.

100. Евстратов Ю.И., Таршис Л.Г., Таршис Г.И., Васфилова Е.С. Внутривидовая изменчивость и охрана Травянистых растений Среднего Урала // Охрана живой природы: Тез. Всес. конф. мол. ученых. М., 1983. С. 59-60.

101. Ершова Е.А. Анатомическое строение папоротника орляка в Сибири /Современные проблемы экологической анатомии растений // Материалы П Всесоюзного совещания по экологической анатомии растений. -Владивосток, 1990. С. 62-64.

102. Жизнь растений в 6 томах. Т.4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / под ред. И.В.Грушвицкого и С.Г.Жилина. -М.: Просвещение, 1978.

103. Жилин С.Г. Ископаемые хвощевидные (класс гиениопсиды -Hyeniopsida) // В кн.: Жизнь растений. Т.4. -М.: Просвещение, 1978. С. 132-133.

104. Жмылёв П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия современной биоморфологии растений. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993. 147 с.

105. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. -М.: Изд-во МГУ, 2002. 240 с.

106. Жукова JI.А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол., 1983. Т. 44. № 3. С. 361-374.

107. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. -Йошкар-Ола: РИИК "Ланар", 1995. 224 с.

108. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений / Экология, № 3, 2001. С. 169-176.

109. Жукова Л.А., Глотов Н.В. »Морфологическая поливариантность онтогенеза в природных популяциях растений / Онтогенез, 2001. Т. 32, № 6. С.455-461.

110. Жукова Л.А. Биоразнообразие растений и популяционная морфология / Конструкционные единицы в морфологии растений: Материалы X школы по теоретической морфологии растений. Киров, 2004. С. 45-52.

111. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. 2-е изд. -М.: "Колос", 1964. 792 с.

112. Жуковский П.М. Ботаника. -М.: Колос, 1982. 623 с.

113. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984. 424 с.

114. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров A.C., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений (очерки популягщонной биологии). -М.: Наука, 1988.236 с.

115. Зозулин Г.М. Схема основных направлений и путей эволюции жизненных форм семенных растений // Ботан. журн.,1968, Т. 53, № 2. С. 223-233.

116. Зозулин Г.М. Аспекты учения о жизненных формах растений в биосферном плане // Проблемы экологической морфологии растений. -М.: Наука, 1976. С. 45-54.

117. Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений. / Ботан. журн., .1961, Т. 46, № 1. С. 3-21.

118. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений (методические указания). -М.: ТСХА, 1983. 56 с:

119. Игнатьева И.П. Основные этапы развития корнеплода и всасывающих корней у двулетних монокарпиков (на примере моркови культурной) // Изв. ТСХА, 1995. № 3. С. 105-125.

120. Имханицкая H.H. Пальмы. -JL: Наука, 1985. 243 с.

121. Иорданская H.H. Некоторые данные по корневым системам фреатофитов Черных Земель // Бюлл. МОИП, отд. Биологии, T.LXIII (1), 1958. С. 79-87.

122. Каверзнева Ю.Г. О морфогенезе. Ramishia secunda // Бот. журн. 1959. Т. 44. №7. С. 1014-1017.

123. Канделаки A.A. Экологические аспекты формирования древесины в корнях: Автореф. дисс. . . д-ра биол.наук. Ин-т ботаники. Ереван, 1992. 36 с.

124. Казакевич Л.И. Материалы к биологии растений Юго-Востока России / Известия Саратовск. Областной с.-х. Опытной станции, 1922. Т. 3, вып. 34. С. 3-26.

125. Казакевич Л.И. Экология корневых систем. Краткий отчет о работе отдела прикладной ботаники за 1924 г. -Саратов, 1925. 24 с.

126. Казаков Л.А. Интродукция хвойкых в субарктику. -СПб: Наука, 1993. 144 с.

127. Казарян В.О. Физиологические аспекты эволюции от древесных к травам '(корне-листовая интеграция в онтогенезе и филогенезе растений). -Л.: Наука, 1990. 348 с.

128. Калинин М.И. Формирование корневой системы деревьев. -М.: Лесн. пром-ть, 1983. 152 с.

129. Калинин М.И. Корневедение: Учеб. Для ВУЗов по спец. "Лесное и садово-парковое хоз-во". -М.: Экология, 1991. 173 с.

130. Камелин Р.В. Биологическое разнообразие и интродукция растений. Биологическое разнообразие. Интродукция растений // Материалы научной конференции (12-15 декабря 1995 г., Санкт-Петербург). -Санкт-Петербург, 1995. С. 5-6.

131. Каменецкая И.И. Ризология В Казахстане / В кн.: Проблемы экологической морфологии растений. Выпуск 1. -Алма-Ата: Наука, 1988. С. 4-16.

132. Каталог растений Главного ботанического сада им. Н.В.Цицина Российской академии наук. -М.: Изд-во МСХА, 2001. 348 с.

133. Качинский H.A. Изучение физических свойств почв и корневых систем растений при территориальных и почвенных исследованиях. Программа и методика исследования. -М.: Сельхозгиз, 1931.

134. Келлер Б.А. Очерки и заметки по флоре юга Царицынского уезда. -В кн.: В области полупустыни. -Саратов: Изд-во Саратовского губернского земства, 1907. 215 с.

135. Келлер Б.А. Об изучении жизненных форм при геоботанических исследованиях // Сов. ботан., 1933, № 2. С. 39-44.

136. Келлер Б.А. Растение и среда. Экологические типы и жизненные формы. -В кн.: Растительность СССР. Т.1. -М.-Л: Изд-во АН СССР, 1938. С. 1-13.

137. Киселева К.В. Ель европейская. / Биологическая флора Московской области вып.З. -М.: Изд-во МГУ, 1976. С. 4-27.

138. Клебс Г.А. Произвольное изменение растительных форм. Материалы для будущей физиологии развития, перевод проф. К.Тимирязева. -М.: Изд-во Mi и С. Сабашниковых, 1905. 184 с.

139. Козо-Полянский Б.М. Ведение в филогеническую систематику высших растений: -Воронеж, 1922;

140. Козо-Полянский Б .М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. -Воронеж: Воронеж, обл: книгоизд., 1937. 256 с:

141. Козубов Г.М., Муратова E.H. Современные голосеменные (морфолого-систематический обзор и кариология).-JL: Наука, 1986. 192 с.

142. Колесников; В.А. Методы изучения корневой; системы древесных растений. -Mi: Лесная промышленность, 1972. 152 с.

143. Кондратьева-Мельвиль E.A. О строении проводящей системы стебля травянистых двудольных // Бот. журн. 1956. Т. 41, № 9. С. 1273-1292.

144. Кордюм Е.Л. Пластичность формирцвания и структуры корневых систем воздушно-водных растений в различных режимах водного режима / Труды П Международной? конференции по анатомии и морфологии растений. -Санкт-Петербург, 2002. С. 287-288.

145. Коровин С.Е., Кузьмин З.Е., Трулевич ДВ., Швецов А.Н. Переселение растений. Методические подходы»' к проведению работ. -М.: Изд-во МСХА. 2001. 76 с.

146. Корсмо Э. Сорные растения современного земледелия. -М.,Л.: Сельхозгиз, 1933.413 с.

147. Котт С.А. Сорные растения и борьба с ними. -М.: Сельхозгиз, 1948. 261с.

148. Красильников П.К. Классификация корневых систем деревьев и кустарников // Лесоведение, 1970, № 3; С. 35-44.

149. Красильников П.К. Методика полевого изучения подземных частей растений: (с учетом специфики ресурсовед. исслед.). -Л.: Наука. Ленингр. отделение, 1983. 207 с.

150. Красовская И.В. Корневая система растений и рост ее в зависимости от внешних условий / Тр. По прикладной ботанике и селекции // Всес. Ин-т прикладной ботаники и селекции новых культур и гос. ин-т опытной агрономии. -Л., 1925, Т. ХУ, № 5. С. 57-114.

151. Красовская И.В. Использование плача'растений для оценки корневой системы и ее деятельности. Бот. журн., 1947. Т. 32, вып. 3. С. 101-110.

152. Криштофович А.Н. Палеоботаника, изд.4. -Л., 1957.

153. Крылов П.Н. Тайга с естественно-исторической точки зрения. Томск, 1898. 15 с.

154. Крюгер Л.В., Логинов В.Г., Селиванов И.А. Микоризы растений порядка Епса1ез: Сб. науч. тр.: Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. -Пермь, 1978. С. 24-29.

155. Кузнецова Т.В. К истории развития представлений о плане строения побега сосудистых растений и о месте филлома в нем // Бот.журн. 1995. Т.80.№7. С. 1-11.

156. Куликов П.В. Экология и репродуктивные особенности редких орхидных Урала / Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. -Екатеринбург, 1995.24 с.

157. Культиасов М.В. Проблема становления жизненных форм у растений. -В кн.: Проблемы ботаники. Т.1. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 250263.

158. Курсанов A.JI. Движение органических веществ в растениях // Ботан. журн., 1952. Т. 37, № 5. С. 585-593.

159. Курсанов A.JI. Круговорот органических веществ в растении и деятельность корневой системы // Вопр. ботан., 1954. Т. 1. С. 131-141.

160. Курсанов A.JI. Взаимосвязь физиологических процессов в растении // Тимирязевские чтения, 1960. Т. 20. С. 1-44.

161. Курсанов A.JI. Метаболизм первичной ассимиляции ионов и теория клеточных переносчиков // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1962, № 5. С. 740753.

162. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в. растениях. -М., 1976. 646 с.

163. Лавренко Е.М. Некоторые наблюдения над корневой системой, экологией и хозяйственным значением псаммофитов Нижнеднепровских песков // Проблемы растениевод, освоения пустынь. 1935, вып. 3. С. 7594.

164. Лакин Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. спец. вузов. -М.: Высш. школа, 1990. 352 с.

165. Лапинскене H.A. Подземная часть травянистых растений и фитоценозов в Литовской ССР. -Вильнюс: Мокслас, 1986. 175 с.

166. Леопольд А. Рост и развитие растений. -JVI.: Мир, 1968. 489 с.

167. Литвиненко О.И. Морфогенез и эволюционные взаимоотношения жизненных форм некоторых видов рода Aconitum L. // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1977. Т. 82, вып. 4. С. 68-77.

168. Логинова В.Г. Микосимбиотрофизм в сосновых лесах Центрального Предуралья / Микориза и другие формы консортивных связей в природе: Сб. науч. тр. Пермского гос. пед. ин-та. -Пермь, 1980. С. 36-43.

169. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. -М.: Эдиториал УРСС, 2000. 528 с.

170. Лункевич В.В. От Гераклита до Дарвина (очерки по истории биологии). В 2-х Т. -М.: гос. уч.-пед. изд-во Мин. просвещения РСФСР, 1960. 1026 с.

171. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. -М.: Мир, 1974. 464 с.

172. Мальцев А.И. Атлас важнейших видов сорных растений СССР. Т.1. -M.-JI.: Сельхозгиз, 1937. 167 с.

173. Мальцев А.И. Сорная растительность СССР и меры борьбы с ней. -JL-М. : Сельхозиздат, 1962. 271 с.

174. Мамаев С.А. О закономерностях колебания амплитуды внутривидовой изменчивости количественных признаков в популяции высших растений / Журнал общей биологии, Т. 29, № 4, 1968.

175. Мамаев С.А. Закономерности внутривидовой изменчивости семейства Pinaceae на Урале / Автореф. дис. . . . докт. биол. наук. -Свердловск, 1970. 54 с.

176. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). -М.: Наука, 1973. 284 с.

177. Мамаев С. А., Таршис Л.Г. Распространение и географическая изменчивость видов грушанковых на Урале // Вид и его продуктивность в ареале: Мат. У1 совещания. Санкт-Петербург, 1993. С. 317-318.

178. Маркаров A.M. Подземный метамерный комплекс корневищных и столонообразующих травянистых многолетников / Научные доклады //Коми научный центр УрО РАН; вып. 339. -Сыктывкар, 1994. 20 с.

179. Маслова С.П. Рост надземных и подземных побегов клубнеобразующих растений (на примере видов рода Stachys и рода Helianthus) / Научные доклады // Коми научный центр УрО РАН; вып. 419. -Сыктывкар, 1999. 24 с.

180. Мейен C.B. Из истории растительных династий. -М.: Наука, 1971. 223 с.

181. Мейен C.B. Следы трав индейских. -М.: "Мысль", 1981. 159 с.

182. Мейен C.B. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общ. биол., 1978, Т. 39, № 4. С. 495-508.

183. Мейер К.И. Происхождение наземной растительности. 3-е изд. -М.-Л., 1937. 140 с.

184. Мейер К.И. Морфогения высших растений. -М.: Изд-во МГУ, 1958. 254

185. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. Автореф. дис. . . . докт. биол. наук. -Л., 1974. 46 с.

186. Михайловская И.С. Возрастные анатомические структуры стержневых корней некоторых видов Ье§иштозае // Бот. журн., 1960. Т. 45, № 6. С. 875-880.1

187. Михайловская И.С. Разнообразие корней стержнекорневых бобовых и их анатомическая структура // Биол.науки, № 12, 1968.

188. Михайловская И.С. Анатомические особенности корневищ некоторых многолетних трав // В кн.: Жизненные формы: структура, спектры и эволюция.-М.: Изд-во МГПИ, 1981. С. 141-161.

189. Михайловская И.С. Корни и корневые системы растений (научно-методическое пособие для слушателей ФПК, преподавателей ботаники и студентов биологических специальностей). -М.: Изд-во МГПИ. 136 с.

190. Модестов А.П. Корневая система травянистых растений. -М.: труды СХИ, 1915, вып. 1.138 с.

191. Модестов А.П. Правда о корнях. -М.: Сельхозгиз, 1932. 77 с.

192. Мусина Л.С. Эколого-морфологические взаимоотношения стержнекорневых и кистекорневых жизненных форм трав в некоторых группах сложноцветных. Автореф. дис.канд. биол. наук. -М., 1977. 14 с.

193. Науялис И.И., Филин В.Р. Щитовник мужской. Кочедыжник женский. // Биол. флора Московской области. -М:, 1983. С. 3-25; С. 26-40.

194. Нечаева Н.Т., Василевская В.К., Антонова К.Г. Жизненные формырастений пустыни Каракумы. -М.: Наука, 1973. 244 с.1

195. Нухимовский Е.Л. О термине и понятии "каудекс". 1. Обзор значений термина // Вестн Моск. ун-та, сер. биол., почвоведение, 1968, № 5. С. 3643.

196. Нухимовский Е.Л. О соотношении понятий "партикуляция" и "вегетативное размножение" // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1973, Т. 78, вып. 5. С. 107-120.

197. Нухимовский Е.Л. Экологическая морфология некоторых лекарственных растений в естественных условиях их произрастания. 4. Вир1еигиш шиШпег/е ОС. // Растит, ресурсы, 1978, Т. 14, вып. 1. С. 37-46.

198. Нухимовский Е.Л. Экологическая морфология некоторых лекарственных растений в естественных условиях их произрастания. 11. РЫо^сНсагриБ БШтсиэ ^ерЬ. Ех 8ргеп§.)К.-Ро1. // Растит, ресурсы, 1981, Т. 17, вып. 1.С. 43-50.

199. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений (Теория организации биоморф). -М.: ОАО "Изд-вол'Недра", 1997. 630 с.

200. Обручева Н.В. Специфика метаболизма корня. В кн.: Итоги науки и техники, сер. «Физиол. Растений», 1. Физиология корня. 1973. С. 107-163.

201. Овёснов С.А. Морфология и анатомия вегетативных органов высших растений: Учеб. Пособие для студентов ун-тов по направлению «Биология» / Перм. Ун-т. -Пермь, 2000. 221 с.

202. Овчаренко Ю.В. Анатомическое строение корней АНБта plantago-аяиайса в различных условиях водного режима / Труды П Международной конференции по анатомии и морфологии растений. -Санкт-Петербург, 2002. С. 302.

203. Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. -М.: Наука, 1967.

204. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. -Йошкар-Ола, МарГУ, 1997. 240 с.

205. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учебное пособие. -Йошкар-Ола, МарГУ, 2000. 268 с.

206. Определитель сосудистых растений Среднего Урала / П. Л. Горчаковский, Е.А. Шурова, М.С. Князев и др. -М.: Наука, 1994. 525 с.

207. Орловский Н.В., Афанасьева А,Л. Корневые системы культурных и диких растений в каштановой зоне. Отчет Агрохим. лаборатории Уральской опытной станции за 1928 г., вып. 2. -Уральск, 1929.

208. Петров М.П. Корневые системы растений песчаной пустыни Кара-Кум, их распределение и взаимоотношения в связи с экологическими условиями

209. Труды по прикл. Бот., генетике и селекции. Серия 1 (статистика, география и экология растений). 1933, № 1ч С.113-207.

210. Петров М.П. Развитие корневых .систем кустарников песчаной пустыни Каракум. -В кн.: Проблемы растениеводческого освоения пустынь. -Л.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1935, вып. 4. С. 67-98:

211. Петрова И.В. Изоляция, дифференциация и; хорологическая структура популяций сосны обыкновенной (на примере Северной Евразии). Автореф. дисс. докт. биол. наук. -Екатеринбург, 2002. 47 с.

212. Петрова-Трафилова Л.А. О распространении корневых систем: Stipa capillata, Artemisia maritima Bess. L. Salina Willd. По почвенным горизонтам на разных почвах // Изв. Биол.,.НИИ и Биол. ст. при Пермском: гос. ун-те, 1930. Т. 7, вып. 1. С. 27-42.

213. Погребняк П.С. Корневая система леса и почвенные горизонты. / Труды по лесному опыт, делу Украины, вып. 7. -Харьков: Украинское книжное изд-во, 1927.

214. Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. -М., 1987.

215. Покровская Т.М. Онтоморфогенез и жизненная форма как индикатор среды на примере некоторых клеверов // Труды МОИП, Т. 42. -М.: Наука, 1976. С. 156-166.

216. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная.Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. -М.: Наукам 1964. 269 с.

217. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах//Тр. Ботан. ин-та АН СССР. (Сер.З), 1950, вып. 6. С. 7204.

218. Работнов Т.А. К методике наблюдения над травянистыми растениями на постоянных площадках // Ботан. журн., 1951,Т. 36, № 6. С. 643-645.

219. Работнов Т.А. Методы определения возраста и, длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. -М.;Л.: изд-во АН СССР, 1960, Т. 2. С. 249-262.

220. Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. -М.;Л.: Наука, 1964, Т. 3. С. 132-145.

221. Работнов Т.А. Актуальные вопросы экологии растений. -М.: "Итоги науки и техн. ВИНИТИ АН СССР, сер. Ботаника", 1979, Т. 3. С. 5-70. Раздорский В.Ф. Анатомия растений. -М.: «Советская наука», 1949. 524с.

222. Раздорский В.Ф. Архитектоника растений. -М.: Изд-во «Советская наука», 1955. 432 с.

223. Ратнер Е.И. Питание растений и жизнедеятельность их корневых систем. -М.: Изд-во АН СССР, 1958. 104 с.

224. Рахтеенко И.Н. Исследования корневых систем чистых и смешанных культур Бузулукского бора. -Журн. "Лесное хозяйство" № 9, 1949.

225. Рахтеенко И.Н. Корневые системы древесных и кустарниковых пород. -М.: "Гослесбумиздат", 1952.

226. Рахтеенко И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесныхjрастений. -Минск: Изд-во АН БССР, 1963.

227. Рахтеенко И.Н. Корневые системы сосны в различных условиях произрастания / В кн.: Эколого-физиологические особенности взаимоотношений растений в растительных сообществах. -Минск, 1968. С. 51-67.

228. Родченко О.П. Адаптация к низким температурам и рост корня. Автореф.дисс. д-ра биол.наук: МСХА. -М., 1987. 25 с.

229. Ротмистров В.Г. Новый метод отмывки корней. "Журнал опытной агрономии", Т. 7, 1907. С. 3-7.9

230. Рустамов И.Г., Сухова Г\В., Имамкулиев Б.Р. Строение видоизмененных корней многолетних травянистых растений Бадхыза / Изв.АН ТССР. Сер.биол.наук. 1983, № 4. С. 25-32.

231. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. -М.: Наука, 1987. 208 с.

232. Сааков С.Г. Оранжерейные и комнатные растения. -Ленинград: Наука, 1983. 621 с.

233. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. -М.: Изд-во АН СССР, 1955.512 с.

234. Савиных Н.П. Сравнительное морфогенетическое исследование жизненных форм вероник секции Veronica. Автореф. дис.канд. биол. наук. -М., 1979. 16 с.

235. Свешникова В.М. Корневые системы растений Памира. -Душанбе, 1952, Т. 4. 122 с.

236. Селиванов И.А., Шавкунова В.Ф. Микотрофные растения во флоре и растительном покрове горы Иремель / Уч. зап. // Пермский гос. пед ин-т, 1973. Т. 112. С. 72-93.

237. Селиванов И.А., Шкараба Е.М. Микосимбиотрофные связи в еловых лесах северозападного Предуралья / Уч. зап. // Пермский гос. пед. ин-т, 1969. Т. 68. С. 19-31.

238. Сенянинова-Корчагина М.В. К вопросу о классификации жизненных форм // Учен.зап. ЛГУ, 1949. № 104. Сер. геогр. наук. Вып. 5. С. 54-152.

239. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Сов. Наука, 1952. 391 с.

240. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненныеjформы покрытосеменных и хвойных. -М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

241. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1965, Т. 70, вып. 2. С. 67-81.

242. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах на современном этапе // Итоги науки и техники. Сер.ботаника / ВИНИТИ. -М., 1972, Т. 1. С. 84169.

243. Серебрякова Т.И. Жизненные формы растений / Жизнь растений. Т. 1. -М.: Просвещение, 1974. С. 87-98.

244. Серебрякова Т.И. Об основных 'Архитектурных моделях" травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1977, Т. 82, вып. 5. С. 112-128.

245. Серебрякова Т.И. Метаморфоз у растений: онтогенетический и эволюционный аспекты. / Бюл. МОИП. Отд.биол. -М., 1984, Т. 89, вып. 5. С. 94-102.

246. Серегин И.В. Кожевникова А.Д., Казюлина Е.М., Иванов В.Б. Функционально-анатомическое изучение токсического действия никеля на корень / Труды П Международной конференции по анатомии и морфологии растений. -Санкт-Петербург, 2002. С. 311-312.

247. Синнот Э. Морфогенез растений. Пер. с англ. -М.: Изд-во иностр. литры, 1963. 603 с.

248. Синская E.H. О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений // Проблема популяций у высших растений. -Л., 1963. Вып. 2. 123 с.

249. Скворцов А.К. Многообразие мира растений и ботанические сады / Биологическое разнообразие. Интройукция растений // Материалы научной конференции (12-15 декабря 1995 г., Санкт-Петербург). -Санкт-Петербург, БИН, 1995. С. 7.

250. Смирнов Ю.С. Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растений / Биологическое разнообразие. Интродукция растений // Материалы конференции.-Санкт-Петербург, 1995. С. 16-17.

251. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ермакова И.М. и др. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). -М.: Наука, 1976. 217 с.

252. Смирнова О.В., Зворыкина К.В.у Копытень европейский // Биологическая флора Московской области. -М.: Изд-во МГУ, 1974. Вып. 1.С. 41-51.

253. Соболевская К.А. Некоторые аспекты сохранения исчезающих видов Сибири//Бюл. ГБС, 1991. Вып. 162. С. 7-10.

254. Степанова E.H. Анатомические особенности адвентивных корней некоторых представителей семейства Ranunculaceae / Труды П Международной конференции по анатомии и морфологии растений. -Санкт-Петербург, 2002. С. 100.

255. Стеценко Н.М. Интродукция папоротников в Ботаническом саду Киевского государственного университета // Бюл. Гл.ботан.сада, 1979. Вып. 112. С. 12-17.

256. Стешенко А.Н. Основные морфолого-биологические особенности растений высокогорий Памира // Пробл. Ботаники. -M.;JI.: Наука, 1965, Т. 7. С. 42-60.

257. Сукачев В.Н. О болотной сосне // Лесной журнал, 1905, Т. 35, № 3. С. 354-372.

258. Сукачев В.Н. Введение в учение о растительных сообществах. -М.: Изд-во Панафидина, 1915. 127 с.

259. Сурова Т.Д. Семейство граммитисовые (Grammitidaceae) // В кн.: Жизнь растений. Т.4. -М.: Просвещение, 1978. С. 209-211.

260. Тарановская М.Г. Методы изучения корневых систем. -М.: Гос. изд-во сельскохоз. лит-ры, 1957. 216 с.

261. Тарбаева В.М. Сравнительная морфология и анатомия семян голосеменных. -Сыктывкар, 1995. 244 с.

262. Таршис Г.И. Физиолого-биохимические особенности горчака розового Acroptilon picris (Pall.) С.А.М. как оценка способов борьбы с ними. -Дис. канд. биол. наук. -Киев, 1962. 196 с.

263. Таршис Г.И. Биологические особенности сорняка Acroptilon picris / Записки Свердловского отделения ВБО,' вып.4. -Свердловск: Изд-во Уральский рабочий, 1966. С. 183-189.

264. Таршис Г.И. Анатомо-гистохимический контроль за эффективностью приемов борьбы с многолетними сорняками / Сельскохозяйственная биология. Т. 7, № 2. 1972. С. 301-302.

265. Таршис Г.И. Подземные органы многолетних травянистых растений. -Свердловск, Изд-во: СГПИ, 1975. 135 с.

266. Таршис Г.И., Шульпина В.П. О структуре аэренхимы в корнях травянистых многолетников. -В кн.: Флора и растительность Урала.

267. Научные труды СГПИ, сб. 263. -Свердловск: Изд-во Уральский рабочий, 1976. С.81-87.

268. Таршис Г.И. Подземные органы травянистых многолетников, их структура и изменчивость / Автореф. дис. докт. биол. наук -Свердловск, 1980. 50 с.

269. Таршис Г.И. Атлас травянистых растений Урала. -Свердловск, Изд-во:• 1. СГПИ, 1981. 84 с.

270. Таршис Г.И., Таршис Л.Г. Экологическая анатомия подземных органов многолетних дикорастущих трав // 1 Всес. конф. по анатомии растений: Тез. докл. Л.: Наука, 1984. С. 151.

271. Таршис Г.И., Таршис Л.Г. Особенности роста и внутривидовой изменчивости ряда видов сем. Pyrolaceae Dum. на Среднем Урале // Онтогенез травянистых поликарпических растений: Сб. научн. тр. Урал, гос. ун-т. Свердловск, 1986. С. 140-149.

272. Таршис Г.И., Таршис Л.Г. Особенности структурной адаптации• подземных органов растений в различных экологических условиях // Современные проблемы экологической анатомии растений: Мат. 1 Всес. сов. по экологич. анатомии растений. Ташкент, 1986. С. 85-86.

273. Таршис Г.И. Закономерности изменчивости структуры «консервативных» органов растений / Матер. П Всесоюзн. Совещ. По экологической анатомии растений. Сб. науч. трудов. -Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1990. С.158.

274. Таршис Л.Г. Экология и внутривидовая изменчивость грушанковых // Студент и научно-технический прогресс: Мат. ХХП Всесоюз. науч. студ. конф. Новосиб. гос. ун-т. Новосибирск, 1984. С. 39-43.

275. Таршис Л.Г. Внутривидовая изменчивость и экология грушанковых Урала // Флора ивнутривидовая изменчивость растений Урала / Сб.науч.тр. Свердл. пед. ин-та. Свердловск, 1985. С. 51-57.

276. Таршис Л.Г. К изучению внутривидовой изменчивости зимолюбки зонтичной // Экологические системы Урала: Изучение, охрана,416 /эксплуатация: Тез. докл. обл. мол. нйуч,- практ. конф. Свердловск, 1987. С. 50.

277. Таршис Л.Г. К вопросу о структурной адаптации грушанковых Урала // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов: Тез. науч.-практ. конф. БНЦ УрО АН СССР. Уфа, 1989. С. 73.

278. Таршис Л.Г. К характеристике экологии и внутривидовой изменчивости зимолюбки зонтичной // Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды: Информ. мат. УрО АН СССР. Свердловск, Л 989. С. 91.

279. Таршис Л.Г. Особенности роста побегов зимолюбки зонтичной на Урале // Рост и продуктивность травянистых растений: Сб. научн. тр. Урал, гос. ун-т. Свердловск, 1990. С. 127-133.

280. Таршис Л.Г. Эколого-географическая.' изменчивость анатомических признаков грушанковых Урала / Материалы П Всесоюзного совещания по экологической анатомии растений: Сб. науч. тр. — Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1990. С. 159-160.

281. Таршис Л.Г. Внутривидовая изменчивость представителей семейства Pyrolaceae Dum. на Урале: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Свердловск,1990. 17 с.

282. Таршис Л.Г. Анатомо-морфологические особенности вегетативных органов грушанковых // Труды Ш Молод, конф. ботаников Ленинграда. Ленинград, 1990. 5 с. Деп. В ВИНИТИ 30.06.90 № 5701 В 90.

283. Таршис Л.Г. Биологические особенности и адаптация грушанки круглолистной к экстремальным условиям крайнего севера // Экология и интродукция растений на Урале: Сб. трудов УрО АН СССР. Свердловск, 1991. С. 59-64.

284. Таршис Л.Г. Изменчивость грушанки малой в горах Приполярного Урала // X Всесоюзное совещание по изучению флоры и растительностивысокогорий: Тезисы докладов. Новосибиррк, 1992. С. 140.1

285. Таршис Л.Г. Особенности адаптации грушанковых в нетипичных местообитаниях // Актуальные проблемы ботаники: Тезисы молодёжной конференции ботаников стран СНГ. Апатиты, 1993. С. 72-73.

286. Таршис Л.Г. Биоразнообразие и географическая трансформация жизненных форм грушанковых // Успехи экологической морфологии растений и её влияние на смежные науки: Межвуз. сб. науч. трудов. Москва, 1994. С. 39.

287. Таршис Л.Г., Таршис Г.И. Сохранение разнообразия внутривидовых форм дикорастущих многолетников и. кустарничков в коллекции интродуцентов // Биологическое разнообразие в интродукции растений: Мат. науч. конф. Санкт-Петербург, 1995. С. 82.

288. Таршис Л.Г., Таршис Г.И. Разнообразие и диагностическое значение структурных признаков лекарственных растений // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практическое использование: Мат. 1 Междунар. симп. Пущино, 1995. С. 471.418 •

289. Таршис Jl.Г. Принципы созданий разнообразия внутривидовых форм в коллекции интродуцентов // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Мат. 1 Междунар. симп. Пущино, 1995. С. 395.

290. Таршис Л.Г., Валиева С.Х., Таршис Г.И., Самошкина Е.А. Опыт выращивания дикорастущих папоротников в условиях культуры // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Мат. П Междунар. симп. Т.4 . Пущино, 1997. G. 496-497.

291. Таршис Л.Г. Морфология и внутривидовая изменчивость цветков и соцветий // Учебное пособие по ботанике для студентов естественных факультетов. Екатеринбург, 1997. 26 с.

292. Таршис Л.Г., Таршис Г.И. Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия растительного мира в условиях промышленного региона // Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков: Тез. докл. П (X) съезда Рус. бот. о-ва. Т. 2. СПб., 1998. С. 328.

293. Таршис Л.Г. Мониторинг природных/ ценопопуляций и его роль в экологическом образовании студентов // Экологическая культура современного общества: Тезисы докладов международного симпозиума. Т. 1. Чита, 2000. С. 133-136.

294. Таршис Л.Г. Мониторинг природных ценопопуляций // Труды

295. Междунар. конференц. по фитоценологии и систематике высших растений1посвящ. 100-летию со дня рождения A.A. Уранова. М., 2001. С. 166-167.

296. Таршис Л.Г. Современные тенденции развития идей Александра Гумбольдта о типологии растительных форм // Александр Гумбольдт и исследования Урала: Сб. научн. тр. УрГПУ. Екатеринбург, 2002. С. 239241.

297. Таршис Л.Г. Инвентаризация разнообразия "архитектурных" и "структурных" моделей подземных органов высших сосудистых растений // Труды П Междунар. конференции по анатомии и морфологии растений. Санкт-Петербург, 2002. С. 100-101.

298. Таршис Л.Г. Опыт изучения структуры и внутривидовой изменчивости подземных органов интродуцентов (на примере отдела Polypodiophyta) // Популяционная экология и интродукция растений: Сб. науч. тр. Вып. 2. УрО РАН. Екатеринбург, 2003. С. 86-95.

299. Таршис Л.Г. Структурное разнообразие подземных органов высших растений. -Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 196 с.

300. Таршис Л.Г., Васина Е.А. Нимфейные Кондо-Сосьвинского Приобья // Природные и городские экосистемы: проблемы изучения биоразнообразия: Сб. статей молодежного научного семинара (9-11 апреля 2002 г., 20-23 апреля 2003 г.). Екатеринбург, 2003. С. 112-114.

301. Таршис Л.Г. Морфолого-анатомические особенности подземных органов представителей отдела Хвощевидные (Equisetophyta) //

302. VfWW.Sci. иге. CLC.ru20^Л^б&^/слгого

303. Таршис Л.Г. Особенности внутривидовой изменчивости морфологических и анатомических признаков группы видов подсемейства Pyroloideae на Урале // Ботанический журнал. 200£С$Г. ЗО. л/

304. Таршис JI.Г. Морфолого-анатомические особенности подземных органов некоторых видов цветковых растений в связи с их адаптацией к экологическим условиям //Экология. 2005. С. 37~-fo5.

305. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. -М.: Аргус, 1996. 207 с. ;

306. Тахтаджян А.Л. Об эволюционной гетерохронии признаков // Докл. АН АрмССР. 1946, Т. 5. С. 79-86.

307. Тахтаджян А.Л. Филогенетические основы системы высших растений // Ботан.журн., 1950. Т. 35, № 2. С. 113-140.

308. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. -Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1954. 215 с.

309. Тахтаджян А.Л. Высшие растения (от псилофитовых до хвойных). Т. 1. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 488 с.

310. Тахтаджян А.Л. Происхождение покрытосеменных растений. -М.: Изд-во: «Высшая школа», 1961. 133 с. .*

311. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. -М.-Л.: Наука, 1964. 236 с. •

312. Тахтаджян А.Л. Систематика и филогения цветковых растений. -М.; Л.: Наука, 1966.611 с.

313. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. —Л.: Наука, 1970. 147 с.

314. Тахтаджян А.Л. Отдел папоротниковидные (Polypodiophyta). Общая характеристика // Жизнь растений. -М.: Просвещение, 1978, Т. 4. С. 149170.

315. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. -Л., Наука, 1987. 439 с.

316. Тевс В.Г. Материалы по биологии и географическому распространению грушанки круглолистной // Тр. Хим.-фарм. ин-та. Л., 1964. Т. 17. Вып. 2. С. 232-245.

317. Терехин Э.С. Эмбриология грушанок и вертляниц в связи с их биологией и систематическим положением: Автореф. дис. . . канд. биол. наук. -Л., 1962. 20 с.

318. Титлянова A.A., Косых Н.П., Миронычева -Токарева Н.П., Романова И.П., Мордкович В.Г. Подземные органы растений в травяных экосистемах. / Рос. АН Сиб. Отд. Ин-т почвоведения и агрохимии. -Новосибирск: Наука, Сиб. изд. Фирма, 1996. 128 с.

319. Тольский А.П. Строение корней в посадках сосны как одна из причин неустойчивости культуры. Поволжский лесотехнический ин-т имени Горького. Сборник трудов № 3. -Казань, 1940.

320. Толмачёв А.И. О некоторых архаических чертах растений тайги, их экологической и исторической обусловленности // Тр. Томского ун-та. -Томск, 1951. С. 163-172.

321. Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюлл.МОИП, нов.сер., отд.биол., 1960, Т. 65, вып. 3. С.77-92.

322. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популций (вместо предисловия). -В кн.: Онтогенез и возрапстной состав популяций цветковых растений. -М.: Наука, 1967. С. 3.

323. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) / Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. -М.: "Наука", 1968. С. 3-8%

324. Уранов A.A. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений. Тезисы доклада У делегатского съезда Всес. ботан. о-ва. -Киев, 1973.

325. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол.науки. 1975. Т. 45, №2.

326. Фёдоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас описательной морфологии высших растений: стебель и корень. -М.; JL: Изд-во АН СССР, 1962. 349 с.

327. Федорова И. Г. К динамике роста корней древесных и кустарниковых растений песчаной пустыни Кара-кум // Проб, экол., геогр., флористики. -Л.: Наука, 1977. С. 195-200.

328. Феофраст. Исследования о растениях. -М.: Изд-во АН СССР, 1951. 591с.

329. Филин В.Р. Класс Плауновые, или Ликоподиопсиды (ЬусоросИор81с1а); Отдел Хвощевидные (ЕяшзеЮрИ^а) / Жизнь растений (Мхи, Плауны, Хвощи, Папоротники, голосеменные растения). -М.: Просвещение, Т. 4. 1978. С. 104-112; С.131.

330. Филин В.Р. Ужовник обыкновенный / Биологическая флора Московской области. Вып. 11. -М.: Изд-во МГУ, Изд-во "Аргус", 1995. С. 4-36.

331. Филиппенко В.Н. Роль клеток коры в гравиотропизме корня / Труды П

332. Международной конференции по анатомии и морфологии растений.

333. Санкт-Петербург, 2002. С. 347-348. .

334. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы её изучения. -М.: Наука, 1978.-240 с.

335. Фукарек Ф., Мюллер Г., Шустер Р. Растительный мир Земли: В 2х томах; Пер. с нем. -М.: Мир, 1982. 320 с.

336. Хохряков А.П. Некоторые особенности морфогенеза среднерусских Руго1асеае // Бот. журн. 1961. Т. 46. № 3. С. 361-364.

337. Хохряков А.П. Соматическая эволюция однодольных. -М.: Наука, 1975. 196 с.I

338. Хохряков А.П. Принципы классификации жизненных форм растений // Изв. АН СССР. Сер. биол., 1979, № 4. С. 586-598.

339. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. -М.: Наука, 1981. 168 с. Храпко О.В. Папоротники юга Дальнего Востока России (биология, экология, вопросы охраны генофонда). -Владивосток: Дальнаука, 1996. 200

340. Храпко О.В., Стеценко Н.М. Редкие виды папоротников в экспозиции ботанических садов Владивостока и Киева. В кн.: Растения в природе и культуре. -Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 189-196.

341. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Практикум по курсу общей ботаники: Учеб. Пособие. -М.: Высш. школа, 1979. 422 с.

342. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Практикум по курсу общей ботаники. ~М.: Агропромиздат, 1989. 416 с.

343. Царевская Н.Г. Любка двулистная. -В кн.: Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1975. С. 11-17.

344. Цвелёв H.H. Отдел Папоротниковидные Polypodiophyta //Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. С. 9-94.

345. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). -М.: Наука, 1976.214 с.

346. Ценопопуляции растений (Очерки популяционной биологии). / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, A.C. Комаров и др. -М.: Наука, 1988. 184 с.

347. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. -Л.: Наука, 1979. 191 с.

348. Чеканова В.Н., Коровин С.Е. Бромелии растения прошлого, настоящего и будущего. -М.: Наука, 2000. 224 с.

349. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). -СПб.: Мир и семья, 1995. 990 с.

350. Чистякова A.A. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 83, вып. 2. С. 129-138.

351. Шалыт М.С. Методика изучения корневой системы травянистых полукустарниковых и кустарниковых растений и ценозов в естественных условиях. В кн.: РСФСР, Главное управление по заповедникам. Научно-методические записки, вып. 12.-М.: 1949. С. 186-220.

352. Шалыт М.С. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов. Ч. 1. Травянистые и полукустарничковые растения и фитоценозы лесной (луга) и степной зон // Тр. Бот. Ин-та АН СССР. -М.-Л.: 1950, сер. 3, вып. 6. С. 205-442.

353. Шалыт М.С. Подземная часть некоторых луговых, степных растений и фитоценозов. Ч. П. -В кн.: Геоботаника, вып. 8. -M.-JL: Изд-во АН СССР, 1952. С. 71-139.

354. Шалыт М.С. Система жизненных форм степных растений // Уч. зап. Тадж. гос. ун-та, 1955, Т.У1. Труды фак. Естеств. наук, вып. 1.

355. Шалыт М.С. Вегетативное размножение и возобновление высших растений и методы его изучения // Полевая геоботаника. —M.-JL: 1960. —Т. 2. С. 163-208.j

356. Шалыт М.С. Партикуляция у ^ысших растений. -В кн.: Проблемы современной ботаники. Т. П. -M.-JL: Наука, 1965. С. 117-122.

357. Шалыт М.С. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов СССР. Реферативный доклад по опубликованным работам вместо дис. . доктора биол.наук. -JL: АН СССР, 1968.60 с.

358. Шалыт М.С., Калмыкова A.A. Корневая система растений в основных почвенных типах Украины // Ботан. Журн. СССР, 1935, Т. 20, № 4. С. 357410.

359. Шварц С.С., Смирнов Добринский JI.H. Методморфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / Тр. АН СССР, Урал. фил. Ин-т экологии растений и животных. Вып. 58. -Свердловск, 1968. 386 с.

360. Шилова Н.В. Побегообразование и особенности жизненных форм в семействе Pyrolaceae Lindl. // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 6. С. 910-917.

361. Шмаков А.И. Определитель папоротников России. -Барнаул: Изд-во Алт. Ун-та, 1999. 108 с.

362. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его1экологией // Жизненные формы: Структура, спектры и эволюция. -М.: Наука, 1981. С. 213-232.

363. Шорина Н.И. Морфологические особенности плаунов, хвощей и папоротников // Учебно-полевая практика по ботанике. -М.: Высшая школа, 1990. С. 73-83.

364. Шорина Н.И., Ершова Э.А. Орляк обыкновенный // Биологическая флора Московской области. -М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 4-20.

365. Шхагапсоев С.Х. Петрофиты зйпадной части Центрального Кавказа (анализ, эколого-биологические особенности, научное обоснование охраны и использования)/ Автореф. дисс. . . . докт. биол. наук, -Екатеринбург, 1996. 40 с.

366. Эзау К. Анатомия растений. -М.: Изд-во Мир, 1969. 564 с.

367. Эзау К. Анатомия семенных растений. -М.: Мир, 1980, Т. 1-2. 558 с.

368. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. -М., 1976. С. 9-44.

369. Яблоков A.B. Актуальные проблемы- эволюционной теории. -М.: Знание, 1966. 32 с.

370. Яценко-Хмелевский A.A. Основы и методы анатомического исследования древесины. -M-JI., Изд-во АН СССР, 1954. 337 с.

371. Agami M., Waisel Y. The ecophysiology of roots of submerged vascular plants / "Physiol. Veg.", 1986, -24, №5. -p. 607-624.

372. Ahern Charmain P., Staff Ian A. Symbiosis in cycads: The origin and development of coralloid roots in Macrozamia communis (Cycadaceae) / "Amer. J. Bot." 1994, -81, №12. -p.1559-1570.

373. Akira T., Masahiro K. Developmental anatomy of vascular cambium and periderm of Botrypus virginianus and its bearing on the systematic position of Ophioglossaceae / "Bot. Mag.". -Tokyo, 1988, -101, №1064. -p. 373-385.

374. Barlow P.W. 3. Adventitious roots of whole plants: their forms, functions, and evolution / New root formation in plants and cuttings // Developments in Plant and Soil Sciences. Volume 20, Dordrecht, 1986. -p. 67-110.

375. Baum S.F., Thomas L. Analysis of Arabidopsis root development: Abstr. Annu. Meet. Bot. Soc. Amer. (BSA) with Amer. Inst. Biol. Sci., Knoxville, Tenn., 1994 / " Amer. J. Bot.", 1994, -81, №6. Suppl. -p. 19.

376. Bell A.D., Tomlinson P.B. Adaptive architecture in rhizomatous plants / "Bot. J. Linnean Soc." 1980, -80, №2. -p. 125,-160.

377. Benzing D.H., Ott D.W., Friedman W.E. Roots of Sobralia macrantha (Orchidaceae): structure and function of the velamen exodermis complex / "Amer. J. Bot.", 1982, -69, №4. -p. 608-614.

378. Benzing D.H., Friedman W.E., Peterson G., Renfrow A. Shootlessuess, velamentous roots, and the pre-eminence of Orchidaceae in the epiphytic biotope / "Amer. J. Bot", 1983, -70, №1. -p. 121-133.

379. Bosch A.L. A new root observation method the perforated soil system / "Acta oecol. Oecol plant", 1984, 5, №1. -p.61-74.

380. Bower F.O. Primitive land plants. -London-, 1935. 658 p.

381. Brat Rarel, Verheyden Jozef. Mikroskopisch-anatomischer Bau kaudiziformer Pflanzen / "Mikrokosmos", 1990, -79, №2. -p. 41-45.

382. Bristow J.M. The Structure and Function of Roots in Aquatic Vascular Plants / Third Cabot Symposium // Academic Press. London, New York, San Francisco, 1975. -p.221-236.

383. Cannon W.A. The root habits of desert plants. Carnegie Inst. Of Washington, 1911, Publ. 131, p. 1-96.

384. Carlquist Sh. Comparative plant anatomy. New York: Holt, Rinehart and Winston, 1961, chapter 7 "Root", p. 94-101.

385. Chang D.C.N., Grobbelaar N., Coetzee J. SEM observations on cyanobacteria infected cycad coralloid roots / "S. Afr. J. Bot.", 1988, -54, №5. -p, 491-495.

386. Chen Wang, Mei Liu, Ming-yuan Lin. Изучение ритма развития подземных органов Fritillaria ussuriensis Maxim // Zhiwu yanjin= Bull. Bot. Res. -1995. -15, №4. c. 460-464.

387. Chen Yong-zhe, Li Zheng-lee// Zhiwu xuebao=Acta Bot.Sin. -1993. -35, №1. -c.27-34.

388. Ciamporova M. Anatomical and ultrastructural aspects of plant root responses to environmental stresses // Acta Univ. Carol. Biol. -1997. -41, №12, -p. 23-33.

389. Coob G.P., Sands K., Waters M., Wixson B.G., Dorward K.E. Accumulation of heavy metals by vegetables grown in mine wastes / "Environ. Toxicol, and Chem.", 2000, -19, №3. p. 600-607.

390. Cutler et al. Root identification manual of trees and shrubs. Chapmann & Hall, London, 1987. -245 p.

391. Dahmani-Muller H., van Oort F., Gelie В., Balabane M. Strategies of heavy metal uptake by three plant species growing near a metal smelter / "Environ. Pollut.", 2000, -109, №2. -p. 231-238.

392. De Candolle A.-P. Theorie elementaire de la botanique on Exposition des principes de la classification naturelle et de l'art decrire et d'etudier les vegetaux. 2 ed.-Paris, 1819.-566 p.

393. Delmira da Costa, Luiz de Hamburgo. Anatomía dos orgaos vegetativos de esis sepecios de Pilosocereus By Ies & Rowley (Cactaceae) / Bol.bot // Univ. San Paulo. 1999.-18. c. 53-60.

394. Dressier R.L. The Orchids: natural history and classification. Cambrige: Harvard Univ. Press, 1990. -332 p.

395. Du Rietz G.E. Life forms of terrestrial flowering plants. -Uppsala: Almqvist and Wiksell, 1931.

396. Fisher J.B. How predictive are computer simulations of tree architecture? -International Journal of Plant Sciences, V.153* №3, Part 2, 1992. -s.137-146.

397. Fitter A.H. Functional significant of root morphology and root system architecture. In: Ecological Interactions in Soil: Plants, Microbes and Animals / British Ecological Society Special Publication no.4, 1985. -p. 87-106.

398. Fitter A.H. The topology and geometry of plant root systems: influence of watering rete on root system topology in Trifolium pratense / Annals of Botany 57, 1986.-p. 91-101.

399. Fitter A.H., Stickland T.R., Harvey M.L., Wilson G.W. Architectural analysis of plant root systems. 1. Architectural correlates of exploitation efficiency / "New Phytol.", 1991. Vol.118, №3, -p. 375-382.

400. Fitter A.H., Stickland T.R. Architectural analysis of plant root systems. 2. Influence of nutrient supply on architecture in contrasting plant species / "New Phytol.", 1991. Vol.118, №3, -p. 383-389.

401. Fukarek F. Pteridophyta. In: Urania Pflanzenreich, 1. Leipzig etc. UraniaVerlag, 1971.

402. Gensel P.G. Early lycophyte evolution / "Amer. Fern J.", 2001,-91, №3. -p. 74-98.

403. Gill A.M., Tomlinson P.B. Aerial roots: an array of forms and functions / The development and function of roots. -Loridon: Acad. Press, 1975. -p. 237260.

404. Gillison A.N., Lacey C.J., Bennett R.H. Rhizo-stolons in Eucalyptus / "Austral. J. Bot", 1980, -28,№3.-p. 299-304.

405. Goebel K. Organographie der Pflanzen. Teil I. Allgemeine organographie. Jena, 1928. -642 s.

406. Goebel K. Blutenbildung und Sprossgestaltung (Anthokladien und Infloreszenzen). Zweiter Ergänzungsband zur Organographie der Pflanzen. -Jena, 1931.-242 s.

407. Grenville D.J., Peterson R.L. Structure of aerial and subterranean roots of Selaginella Kraussiana A.Br. / "Bot. Gaz.", 1981, -142, №1. -p. 73-81.

408. Hagemann W. Sind Farue Kormophyten? Eine Alternative zur Telomtheorie /"Plant Syst. Evol", 1976, №124. -s. 251-277.

409. Hagemann W. The relationship of anatomy to morphology in plants: a new theoretical perspective / International Journal of Plant Sciences (The Katherine Esau international Symposium). V.153; №3, p.2. 1992. -s. 38-48.

410. Halle F. The concept of architectural models in vascular plants // ХП Междунар. ботан. конгр. / Тезисы докл. -JI.: Наука, 1975. Т.1. -с. 216.

411. Halle, F., and R.A.A. Oldemann. Essai sur l'architecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux. Masson, Paris, 1970. -178 pp.

412. Halle N. Architecture du rhizome chez quelques Zingiberacees d'Afrique et d'Oceanie / "Adansonia", 1979,-19, №2.-p. 127-144.

413. Hanstein. Die Entwicklung d. Keimes d. Monokotylen u.d. Dikotylen. Bot. Abhandl. Aus d. Gebiet d. Morphologie. -Bonn, 1870.

414. Haase E. Pflanzen reingen Schwermetalltioden / Umwelt, 1988, №7-8. -p. 342-344.

415. Hideki Takahashi. On the infraspecific variation of Chimaphila umbellata (L.) W.Barton (Pyrolaceae) // Acta Phytotax. Geobot. 1987. 38. Spec. № 82-96. Bot. Garden, Fac. of Agr. Hokkaido Univ. Sapporo.

416. Hinchee Maud A.W. Morphogenesis of aerial and subteranean roots of Monstera deliciosa / "Bot. Gaz.", 1981, -142, №3. -p. 347-359.

417. Hofmeister W. Allgemeine Morpologie der Gewächse. -Leipzig, 1868.

418. Jeffrey E.G. Anatomy of woody plants. -Chicago, 1917.

419. Kidston R., W. Lang. On Old Red'Sandstone Plants showing Structure from the Rhynie Chert Bed, Aberdeenshire. Part. 1-Y. Transac, roy. Soc. Edinb. 5152, 1917-1921.

420. Kivenheimo V.l. Untersuchungen über die wurzeisysteme der Samenpflanzen in der Bodenvegetation der walder Finnlands / Ann. Bot. Soc. Zool. -Bot. Fennicae. Vanamo, Helsinki. 1947. T.22. №2.

421. Kutschera-Mitter L., Lichtenegger E. Wurzelatlas mitteleuropai scher Grunlandpflanzen. Bd.l. Monocotyledoneae, Stuttgart, N.Y.Gustav Fisher Verlag, 1982,-516 p.

422. Kutschera-Mitter L., Sobotik M. Wurselatlas mitteleuropaischer Grunlandpflanzen. Band 2. Pteridophyta und Dicotyledoneae (Magnoliopsida). Gustav Fischer. Stuttgart. Jena. New York, 1992, -261 s.

423. Kutschera-Mitter L. Growth strategies of plant roots in different climatic regions / Acta phytogeographica suecica 81, Uppsala, 1996. -p.l 1-16.

424. Mc.Cully M. The Development of Laterhl Roots / The Development and Function of Roots / Third Cabot Symposium // Academic Press. London, New York, San Francisco, 1975. -p.105-124.

425. Mc.Master Robert T. Vegetative reproduction observed in Ophioglossum pusillum Raf. / "Amer. Fern. J." 1996, -86, №2. -p. 58-60.

426. Metsavainio K. Untersuchungen über das Wurzelsystem der Moorpflanzen // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. -Helsinki, 1931. V.l, №1. 117 p.

427. Meyer F.L. Die Lycopodium Leitbundel als Leitbundel-typus eigener Art. Ber. Dtsch. Bot. Ges., -42, 1924.

428. Nageli C. Beitrage zur wissenschaftlichen Botanik. -Leipzig, Heft.2, 1860. — 192 s.

429. Nageli C., Leitgeb H. Entstehung u. Wachstum d.Wurzeln. Beitr. Z. Wiss. Bot., 4. -Zurich, 1868.

430. Ogura Y. Comparative anatomy of vegetive organs of the pteridophytes / Handbuch der pflanzenanatomie encyclopedia of plant anatomy traite d'anatomy vegetale, Spezieller Teil, Band YTI, Teil 3, Gebr. Bontraeger. -Berlin, 1972, -502 p.

431. Pages L., Kervella J. Growth and development of root systems: geometrical and structural aspects / Acta biotheor., 1990, -38, №3-4. -p. 289-302.

432. Pereira L.A.R., Calbo M.E.R., Ferreira C.J. Anatomy of pneumatophore of Mauritia vinifera Mart. / "Braz. Arch. Biol. And Technol.", 2000, -43, №3. -p. 327-333.

433. Peterson R.L., Peterson C.A. 1. Ontogeny and anatomy of lateral roots / New root formation in plants and cuttings // Developments in Plant and Soil Sciences. Volume 20, Dordrecht, 1986. -p. 1-30.

434. Pfeifer R. Vergleichende Untersuchungen zur Wurzelanatomie von Juncaceen / "Beitr. Biol. Pflanz." 1979-1980, 55, №2. -p. 211-233.

435. Pooley E. Southern African green guide (Trees) / Southern Book Publishers (Pty) Ltd. National Book Printers, Western Cape , 1998. -56 p.

436. Raechal Luther J., Curtis John D. Root anatomy of the Bambusoideae (Poaceae) / "Amer. J. Bot.", 1990, -77, №4, -c. 475-482.

437. Raunkiaer C. Plantergets Livsformer of deres Betydning for Geografien. -Kebenhavn, 1907. -132 p.

438. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. -Oxford, 1934, 632 p.

439. Reinke J. Untersuchungen uber Wachstumgeschichte u. Morphologie d. Phanerogamenwurzel. Bot. Abhandl., Bonn. I«,' 3, 1871.

440. Robertson D., Robertson J. Ultraslructural aspects of Pyrola micorrhizae / "Can. J. Bot.", 1985. 63. №6. -p.1089-1098.

441. Rodrigues A., Ribeiro E., Juvenir C. Anatomy of pneumatophore of Mauritia vinifera Mart / "Braz. Arch. Biol. And Technol.", 2000, -43, №3. p. 327-333.

442. Rowe N.P. The origins of gymnospermous vegetative structure / 15-th Int. Bot. Congr., Yokogama, Aug. 28-Sept.3, 1993: Abstr. -Yokogama, 1993. -p. 23.

443. Ruijun L., Dawei Z., Hendqing Z. Scanning electron microscope observation on the vessels of ferns: Adiantum, Matteuccia and Osmunda from Heilongjang province, China / "Int. J. Plant Sci.", 1999, -160, №3. p. 595-602.

444. Ruijun L., Xiufeng Y., Dawei Z. Vessels in roots and rhizomes of Dryopteris crassirhizoma (Dryopteridaceae) from Heilongjiang province, China / "Amer. Fern J.", 2000, -90, № 1. -p. 24-31.

445. Sachs I. Lehrbuch der Botanik. Ed.2. -Leipzig, 1868. -626 s. Scatz G.E., Williamson G.B., Cogswell C.M., Stam A.C. Still roots and growth of arboreal palms / "Biotropica", 1985, -17, №3. -p. 206-209.

446. Schneider H. Root anatomy of Aspleniaceae and the implications for systematics of this fern family / "Fern. Gaz.", 1997, -15, №5. -c . 160-168.

447. Schneider H. Morphology and anatomy' of roots in the filmy fern tribe Trichomaneae H. Schneider (Hymenophyllaceae, Filicatae) and the evolution of rootless taxa / "Bot. J. Linn. Soc.", 2000, -132, №1. -p. 29-46.

448. Schneider E. L., Carlquist S. SEM studies on vessels in ferns. XY. Selected rosette epiphytes (Aspleniaceae, Elaphoglossaceae, Vittariaceae) / "Int. J. Plant Sei.", 1999, -160, №5, -p. 1013-1020.

449. Schroder D. Unterscheidungsmerkmale der Wurzeln einiger Moor- und Grunlandpflanzen nebst einem Schlüssel zu ihrer Bestimmung und einem

450. Anhang fur die Bestimmung einiger Rhizome. Arb. Moor-Vers. -Stat. Karl

451. Schonemann, Bremen, 1952. -112 p.

452. Schusser Max. Der Ginkgo-Baum "Lebendes Fossil", Mynhos, Arzneflanze und Dichtung / "Natur und Mus. ", 1999, -129, №11, -s. 368-378.

453. Serbet R., Rothwell G., W. / Osmunda cinnamomea (Osmundaceae) in the Upper Cretaceous of Western North America: Additional evidence for exceptional species longevity among filicalean ferns / Int. J. Plant Sei. 1999. -160, №2,-c. 425-433.

454. Sieghardt H. Silene vulgaris ssp. glareosa (Jord.) Marsden-Jones et Turill.

455. Zur Frage der Besiedelung schwermetallhaltiger Abraumhalden in Bleiberg /j

456. Kärnten. Teil 1: Silene vulgaris ssp. glareosa (Jord.) Marsden-Jones et Turill. / "Carinthia IT', 1985, -95. -p. 27-45.

457. Sobotik M., Kutschera-Mitter L. Contribution to a key for determination taxa by anatomical features of roots / Root Ecology and its Practical

458. Application, 3. ISSR Symp. Wien, 1991. Wien, , Published by Verein fur Wurzelforschung, Klagenfurt 1992. -s. 57-60.,

459. Staszewska U.M., Tarkowska J.A, Stomata on the seedling roots in the representatives of four families of angiosperms / Fragm. Florist. Et geobot.1992. -37, №2. -c. 425-430.

460. Stern W.L., Warcup J.H. Root tubercles in apostasiad orchids / "Amer. J. Bot.'\ 1994, -81, №12.-p. 1571-1575.

461. Steveninck R.F.M., Babare A., Fernando D.R., Steveninck M.E. The binding of zinc, but not cadmium, by phytic acid in roots of crop plants / Structure and function of roots. Developments in Plant and Soil Sciences // Proceedins of the

462. Fourth International Symposium on Structure and Function of roots (June 20-26,j1993, Stara Lesna, Slovakia) Volume 58. Kluwer Academic Publishers. Dordrecht/Boston/London, 1993. -p.319-326.

463. Stevenson D.W. Ontogeny of the vascular system of Botrychium multifidum

464. S.G.Gmelin)Rupr. (Ophioglossaceae) and its bearing on stelar theory / "Bot.

465. J.Linnean Soc.", 1980, -80, №1, -p. 41-52.

466. Strasburger E. Die Koniferen u. Gnetaceen. Jena, 1872.

467. Strehl T., Winkler S. Vergleichende Studien zum Bau der Bromeliaceenwurzeln / "Beitr. Biol. Pflanz.", 1983, -58, №2, -p. 219-235.

468. Tarshis L.G., Tarshis G.I. The inventory of structural diversity of the rootsystems of wild herbs and dwarf shrubs of the Urals // Root Demographics andtheir efficiencies in sustainable agriculture, grasslands, and forest ecosystems:

469. Abstracts Fifth Symposium International society of root research. South

470. Carolina, USA, 1996. P. 40.

471. Tarshis L.G., Tarshis G.I., Komarowa T.A., Goncharova E.A., Karmanova

472. E.A. Principles of an analysis of age changes in the roots of drug plants undercultivation's conditions // Root Demographics and their efficiencies insustainable agriculture, grasslands, and forest ecosystems: Abstracts Fifth

473. Symposium International society of root research. South Carolina, USA, 1996.t1. P. 123.

474. Tarshis L.G. Database "Diversity of underground organs of higher plants" and prospects of its use // Конструкционные единицы в морфологии растений: Мат. X Школы по теорет. морфол. раст. Киров, 2004. С. 140-141.

475. Taylor E.L., Harter C.Mi, Taylor T.N. Plant-animal interactions in the Triassic of Antarctica / "Amer. J. Bot.", 1998, -85, №6.

476. Telepova M.N. Vascular bundles in the .roots of epiphytic orchids: Pap. "Transp. Photoassimilat.": Int. Conf.,-Kent 13-17 Aug., 1995. / "J. Exp. Bot", 1996, -47. Spec, issue, -p. 1304.

477. Tomlinson P.B., Gill A.V. Aerial Roots: An Array of Forms and Functions / Third Cabot Symposium // Academic Press. London, New York, San Francisco, 1975.-p. 237-260.

478. Tomoyuki F., Toyonoby S. Anatomy of aerial roots of Cryptomeria japonica D. Don: Abstr. 3rd Pacif.Red. Wood Anat. Conf., Rotorua 20-24., 1994 / IAWA Journal. 1994.-15, №3.-p. 202.

479. Troll, W. Vergleichende Morphologie derhoheren^^Pflanzen: Bd.i, Teil 1-3. Borntrager, Berlin, 1937-1943.

480. Troll, W. Uber die Grundbegriffe der Wurzelmorphologie. -Wien: Springer Verlag. Ostereichische Botanische Zeitschrift, 1949. B.96, 3-4, -s. 444-452.

481. Van Tieghem Pi, Douliot H. Sur la polystelie. -Ann. Sei. Nat. Bot., ser.7, vol.3, 1886.-p. 275-322.

482. Veda K. Molecular phylogeny of seed plants and the origin of angiosperms / 15-th Int. Bot. Congr., Yokogama, Aug. 28-Sept.3, 1993: Abstr. -Yokogama, 1993.-p.21.

483. Vranova О. Anatomical gradient along the roots of Phalaroides arundinaceae (L.) rauschert / Acta Univ. Palack. olomuc. Fac. rerum natur. Biol. -1993. -33 -c. 79-87

484. Warming E. Uber perenne Gewachse / Bot. Centralblatt, Bd.18, №19, 1884. -s. 16-22.

485. Weaver J.E. The ecological relations ofroots / Carnegie Inst. Wash. Publ., 286, 1919.

486. Weaver J.E. Root development in. the grassland formation / Carnegie Inst. Wash. Publ., 292, 1920.

487. White Richard A., Turner Melvin D. Anatomy and development of the fern sporophyte / "Bot. Rev.", 1995, -61. №4. -p. 281-305.

488. Whitter Dean P. Observations on Psilotum rhizoids /"Phytomorphology", 1986, 36, №3-4, -p. 283-286.

489. Wilder G.J., Johansen J.R. Comparative anatomy of absorption and anchor roots of three species Cyclanthaceae (Monocotyledoneae) / "Can. J. Bot.", 1992, -70, №12. -p. 2384-2404.

490. Wong M.H., Lau W.M. Root growth of Cynodon dactylon and Eleusine indica collected from motor ways at different concentrations of lead / "Environ. Res.", 1985, -36, №2. -p. 257-267.

491. Ying Ma, Minghe Li, Xinhua Zhang, Mingxue Yan. Анатомическое изучение формирования придаточных корней у черенков Cunninghamia lanceolata / Huanzheng nongue. daxue xuebao=J.Huanzhong (Cent. China)Agr.Univ. 1998. -17., №1, -c. 81-83.

492. Yong-she C., Zheng-lee L. Сравнительно-анатомическое изучение структуры корня у Ranunculaceae / Zhiwu xuebao = Acta Bot. Sin., 1993. -35, №1. c. 27-34.

493. Zimmerman W. Phylogenie der Pflanzen. Ein Uberblick über Tatsachen und Probleme. -Jena: Fischer, 1930, 454 s.

494. Zimmerman W. Geschichte der Pflanzen. -Stuttgart, 1949. 586 s. Zimmerman W. Die Phylogenie der Pflanzen, 2nded. -Stuttgart: Verlag Gustav Fischer, 1959.