Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические особенности созревания и хранения семян яровой пшеницы в Центральной Якутии

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности созревания и хранения семян яровой пшеницы в Центральной Якутии"

Г б сд

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ СИБИРСКИЙ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ РАСТЕНИЙ

На правах рукописи УДК 633.1

Егорова Полина Спиридоновна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОЗРЕВАНИЯ И ХРАНЕНИЯ СЕМЯН ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ

03. 00.12 - физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск, 1994

Работа выполнена в лаборатории экологии растений Якутского института биология Сибирского отделения РАН, Якутск

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук, Б.И.Иванов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

И.Э.Илли

кандидат химических наук В.А.Труфанов

Ведущее учреждение: Институт цитологии и генетики СО РАН

Защита диссертации состоится " 15 " июня 1994г. в . час. на заседании специализированного совета по защитам

кандидатских диссертаций при Сибирском институте физиологии и биохимии растений СО РАН по адресу: 664033, Иркутск ул.Лермонтова, 132, а/я 1243.

Автореферат разослан " " мая 19&1г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Г. П. Акимова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Республика Саха (Якутия) является самым северным регионом России, где зерновые культуры возделываются на семена Природно-климатические условия Центральной Якутии позволяют получать при высокой агротехнике - на сортоучастках и передовых хозяйствах 15-30 центнеров зерна с гектара, в то время как средняя урожайность зерновых по республике составляет 7-10 ц/га.

В последние годы в связи с резким удорожанием транспортных расходов и нарушением экономических связей между регионами значительно возросла роль местного производства фуражного ' и продовольственного зерна. В программе экономического развития Республики Саха намечено наращивание производства зерна путем увеличения площадей под- зерновыми культурами и, повышения их урожайности на основе широкого использования достижений науки и техники, внедрения новых сортов и технологий. Реализация этих задач возможна только на базе хорошо налаженного семеноводства.

В различных эколого-географических зонах на растения действует комплекс факторов, в сумме вызывающих изменение посевных и урожайных качеств семенного материала. Без знания биологических особенностей формирования урожая и его качества в своеобразных условиях Якутии невозможно разработать научную базу для развития семеноводства

Цель и задачи исследований._Цель работы - изучить физиологические особенности формирования генеративных органов и причины низкого качества семян в условиях Центральной Якутии. На основе этих данных дать предложения по селекции скороспелых сортов и разработать способы повышения качества семенного материала Исходя из этой цели были поставлены следующие задачи.

- изучить влияние метеорологических факторов вегетационного периода на формирование генеративных органов и семенную продуктивность яровой пщеницы;

- исследовать зависимость семенных качеств зерна от условий созревания и хранения;

- изучить ответную ростовую реакцию растений пшеницы на применение некоторых агротехнических приемов (предпосевная обработка семян химическими реагентами, сеникация) с целью повышения качества семенного материала

Научная новизна В работе представлен экспериментальный материал эб эколого-физиологических особенностях роста и развития яровой пшеницы в Центральной Якутии. Установлено, что климатические условия

начала вегетации (сверхдлинный световой день, малое количество осадков, быстрое увеличение среднесуточных температур) ускоряют развитие растений в период всходы-колошение.

Показано, что ответная ростовая реакция ультраскороспелого сорта Скороспелка улучшенная на действие экологических факторов обеспечивает высокую потенциальную продуктивность, ускоренное накопление пластических веществ в колосе, быстрые темпы созревания, и в конечном счёте, получение семян высокого качества по.сравнению со средне-поздним сортом Якутянка 224.

Дано эколого-физиологическое обоснование агротехническим приемам, обеспечивающим повышение качества семенного материала, а также сохранности качества семян во время зимнего хранения при экстремально низких температурах.

Установлено, что ритмичность колебаний показателей жизнеспособности семян (энергия прорастания, всхожесть, уровень обменных процессов) во время зимнего хранения в условиях Якутии имеет ярко выраженный характер.

Практическое значение. Полученные данные об особенностях формирования генеративных органов, налива и созревания зерна у различающихся по скороспелости сортов позволяют выявить причины ультраскороспелости яровой пшеницы в Центральной Якутии, что имеет большое значение в селекции.

Показана возможность значительного повышения посевных качеств семян среднепоздних сортов яровой пшеницы при сочетании предпосевной обработки семян с сеникацией. Определены высокоэффективные сеникан-ты-диаммофоска (30%), мочевина (20%), применение которых дает достоверную прибавку в урожайности и содержании белка.

Выявлена возможность временного консервирования семенного зерна и кормов растворами ацетальдегида и его смесей с этанолом и уксусной кислотой. -

• Защищаемые положения. Эколого-физиологические особенности формирования потенциала урожайности яровой пщеницы на Севере.

Физиологическое обоснование комплекса агротехнических мероприятий, обеспечивающих повышение посевных качеств семенного материала

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на международной научной конференции 1БТА в г.Новосибирске (1990), на научно-практических конференциях молодых ученых и специалистов в г.Якутске (1988, 1990), на научных конференциях Якутского института биологии. - ■ . 4 -

Материалы по теме диссертации вошли в качестве составных частей

в заключительный отчёт по теме "Изучить эколого-физиологические и биохимические основы жизнеспособности кормовых и овощных растений" (1986-1990 Г. №ос. регистрации 01. 87. 0007705).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Объём и структура работы, диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка'литературы. Работа изложена на 140 страницах машинописи, иллюстрирована 9 рисунками и 35 таблицами. Список литературы состоит из 253 названий, в том числе 18-иностранных авторов.

Глава 1. ФОРМИРОВАНИЕ УРОЖАЯ И КАЧЕСТВО СЕМЯН ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В СИБИРИ (аналитический обзор)

В Сибири проблема качества семян имеет особую актуальность в связи с большой неустойчивостью урожайности зерновых и метеорологических факторов. Многими авторами, работавшими в разных областях Сибири, отмечается невысокая полевая всхожесть семян яровой пшеницы (Кулешов, 1946; Реймерс, Илли, 1974; Пляскин, 1976; Воронцова, 1982; Иванов и др., 1985; Чазов, 1988; Алферова, 1989; Кондратьев, 1989; Еремеева, 1989.).

Низкая полевая всхожесть яровой пшеницы в Сибири обусловлена в большей степени невысоким качеством семян. На севере Сибири репродукционный период яровой пшеницы, особенно позднеспелых сортов, проходит при низких температурах с резкими перепадами дневных и ночных температур и высокой влажности воздуха. Субоптимальные погодные условия вызывают нарушение метаболических процессов в созревающей зерновке, биосинтеза белка и крахмала (Ермаков и др., 1973; Галачалова, 1978; Альтергот, Мордкович, 1980; Чазов и др., 1985), угнетение процессов дифференциации зародыша (Кунгурцева, 1967; Флягин, 1988; Илли, 1989; Кравец, Банникова, 1992) и приводят к формированию физиологически неполноценных семян.

Хранение зерна с повышенной влажностью без послеуборочной обработки в условиях низких температур зимнего периода Якутии еще более ухудшает семенные качества зерна (Иванов, Кершенгольц и др. , 1988; Азиев и др., 1989; Елагин, 1991.).

- з -

Глава 2. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ РАБОТЫ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Краткая характеристика природно-климатических условий Центральной Якутии. Географическое положение и особенности строения поверхности обусловливают резко континентальный климат Центральной Якутии.

Продолжительность вегетационного периода составляет 85-100 дней, он ограничивается поздневесенними и раннеосенними заморозками. Для температурного режима в теплый период характерно быстрое повышение среднесуточных температур весной и резкое их падение осенью. Сумма активных температур составляет 1400-1600°С. Весна непродолжительная, лето короткое и засушливое. Большая часть осадков теплого периода приходится на июль и август.

На формирование температурного и водного режима почв оказывает влияние многолетняя мерзлота. Медленное протекание, биологических процессов в холодных почвах обусловливает низкое содержание азота и засоленность почв. Водоудерживающая способность многолетнемерзлых грунтов оказывает положительное влияние на рост и развитие растений в условиях недостатка атмосферных осадков. Сельскохозяйственное значение имеют мерзлотные лугово-черноземные, черноземно-луговые и мерзлотные палевые почвы.

2. 2. Агрометеорологические условия теплых сезонов в годы исследований В 1987 г. начало весны было холодное и сухое. Во второй половине июня, июле показатели количества тепла и осадков приблизились к многолетним нормам. В первых двух декадах августа стояла теплая погода с незначительными осадками, в конце месяца стало прохладнее и суше. За вегетационный период сумма активных температур составила 1430°, осадков - 99,2 мм.

В 1988 г. среднесуточные температуры второй половины мая. июня были высокими. Июль был жарким, особенно засушливой была его третья декада. В августе стояла прохладная погода За вегетационный лериод сумма активных температур составила 1315°, сумма осадков - 130,3 мм.

В 1989 г. начало весны было теплым. Со второй декады июня установилась прохладная погода с частыми осадками. Июль был прохладный и, сухой, август - прохладный и доздливый. Сумма активных температур составила 1489°, осадков - 187,6 мм.

2. 3. Материал и методика исследований. Полевые работы проведены на территории ботанического сада Якутского института биологии СО РАН

в 1987-1991 гг.

Объектами исследований служили сорта яровой пщеницы местной селекции: ультраскороспелый сорт Скороспелка улучшенная, среднепозд-ний-Якутянка 224. В отдельных опытах привлекался инорайонный сорт Ладе.

Почва опытного участка-мерзлотный солонцеватый чернозем. Обработка почвы и внесение минеральных удобрений осуществлялись в соответствии с агротехническими правилами, разработанными Якутским НИИСХ и применяемыми в производственных посевах. Минеральные удобрения вносились весной в расчёте М6ОР£ОК60и М120 Р ^«^действующего вещества на гектар.

Определение полевой всхожести, выживаемости растений, фенологические наблюдения проводились по общепринятой методике (Вавилов и цр., 1983). За прохождением этапов органогенеза наблюдали по методи-<е Ф. М. Куперман, Е И. Чиркова (1970). Потенциальную продуктивность голоса и его реализацию определяли по методике Ф. М. Куперман и др. ;1980).

Фазы зернообразования определяли по влажности зерна согласно цкале, разработанной Е Е Кулешовым (1951; 1960).

Урожай учитывали по Б. А. Доспехову (1979) путем сплошного обмолола делянок 50 кв. м. в трехкратной повторности. Анализ структуры уро-кая проводили по методике государственного сортоиспытания (1971). 1осевные качества семян определяли по действующим государственным ¡тандартам (1977), силу начального роста - путём взвешивания 100 пя-'идневных проростков (Калюжный, Макарова, 1984).

Определение общего азота для пересчёта содержания белка в зерне фоводили по экспресс-методу И. М. Вазавлука (1968).

В опытах по изучению роли отдельных органов растений в наливе ¡ерна использовали радиометрический метод (Мэкроносов, Борзенкова, 978).

Диссимметрия эндосперма и зародыша определялась согласно описа-[ию (Сулима, 1963; Шевченко, 1970).

Глава 3. ФОРМИРОВАНИЕ И СОЗРЕВАНИЕ СЕМЯН ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ

3.1. Формирование элементов продуктивности колоса в период всхо-,ы-колошение. В Центральной Якутии сочетание двух мощных экологичес-:их факторов (сверхдлинный день и обшдя засушливость климата) опре-еляют особенности ростовых процессов и темпов развития растений.

>

Таблица 1

Влияние метеорологических условий на продолжительность этапов органогенеза

у пшеницы Якутянка 224

1987 Г. 1988 г. 1989 Г. Средняя

Этап- Продол- Средне- Сумма Продол- Средне- Сумма Продол- Средне- Сумма продол-

орга- житель- суточ- осад- житель- суточ- осад- житель- суточ- осад- житель-

ноге- ность ная ков. ность ная ков, ность ная ков, ность

неза этапа, темпе- мм этапа, темпе- мм этапа, темпе- мм этапа,

ДНИ ратура, С дни ратура, С дни ратура, С ДНИ

I 15 9,8 13,9 9 14,5 4,0 12 15,9 6,2 12,0-1,7

II 7 18,0 6,8 4 14,1 14,2 4 13,2 11,8 5;0-1,0

III 6 17,2 6,3 11 12,6 16,0 . 5 16,0 7,2 7,3-1,8

IV 5 14,8 9,8 5 19,4 0,4 4 14,6 2,2 4,7-0,3

V 4 15,4 11,4 4 19,3 7,7 15 15,5. 57,4 7,7-3,7

VI • 8 18,4 0,8 4 17,6 0,1 4 20,4 - 5,3-1,3

VII 10 18,8 20,7 10 20,5 14,3 6 20,6 - 8,7-1,3

VIII 11 16,4 1,5 7 20,9 - 6 16,6 - 8,0-1,5

IX 3 20,1 0,3 7 18,9 20,5 5 19,8 - 5,0-1,1

X 9 20,3 12,9 12 20,1 11,5 18 16,5 44,7 13,0-2,6

XI 12 28,8 19,0 9 24,1 12,5 17 13,5 33,3 12,7-2,3

XII б 18,8 0,6 8 15,6 16,6 17 14,3 8,7 10,3-3,3

Положительная реакция сортов яровой пшеницы на длину дня обусловливает краткость периода "всходы-колошение", т.е. периода закладки репродуктивных органов (табл.1).

- При этом формирование потенциала продуктивности растений определяется соответствием генофенотипических особенностей сорта к своеобразному сочетанию агрометеорологических факторов. Скороспелые сорта якутской селекции имеют четко выраженную реакцию на длинный день и быстрое нарастание среднесуточных температур в период всходы-выход в трубку. В связи с этим у них продолжительность II-VII этапов органогенеза значительно короче, чем в других районах Сибири. Быстрый переход растений к формированию элементов продуктивности колоса приводит к снижению общей кустистости растений яровой пшеницы.

Продолжительность светового дня на фоне высоких среднесуточных температур и относительно хорошей влагообеспеченности мерзлотных почв в весенне-летний период обеспечивает довольно высокую потенциальную продуктивность колоса, несмотря на краткость периода закладки колосковых и цветковых бугорков.

Так, у среднепозднего сорта Якутянка 224 на V этапе органогенеза на зачаточном колосе закладывается 16,8-17,0 колосков, 98,6-109,2 цветков. При этом ультраскороспелый сорт Скороспелка улучшенная не уступает по потенциальной продуктивности среднепозднему сорту ЯКу-тянка 224 (табл. 2). Число цветков в колоске и колосе имеет прямую связь с продолжительностью периода закладки цветковых бугорков, определяемой температурными условиями.

В наших опытах скороспелые сорта по продуктивности не только не уступают позднеспелым, а в отдельные годы даже превосходят их. Так, сорт Скороспелка улучшенная по количеству развитых цветков на VII этапе (35,2-45,2 шт), зерен в колосе на XII этапе (31,5-35,2 шт) значительно превышает Якутянку 224 (табл.2). Следует отметить более стабильные по годам показатели реализации потенциальной продуктивности и озерненности колоса сорта Скороспелка улучшенная. Это свидетельствует о хорошей приспособленности сорта к местным условиям.

3. 2. Формирование и созревание зерна. При созревании переход семян от активного метаболизирующего состояния к покою связан со снижением их влажности и становлением биохимической и морфологической структуры зародыша и эндосперма (Крокер, Бартон, 1955; Прокофьев, 1968; Ас-коченская, 1982; Григорюк, Шматько, 1983; Roberts, 1988).

В первые дни после цветения оводненность семян высока (70-75%). Скачкообразное снижение влажности зерна происходит начиная с тестообразной спелости с последующей стабилизацией на уровне 18-22% в за-

Таблица 2

Морфофизиологический анализ формирования элементов продуктивности колоса сортов пшеницы

Год

00

Количество на V этапе

колосков цветков цветков в колосе в колос- в коло» ке се

Количество цветков

на VIII этапе

Количество на XII этапе

колосков в колосе

зерен в колосе

Скороспелка улучшенная

Коэффициент озернен-ности

1987

1988

13,98-0,2 14,2-0,12

6^56-0,08 6,4-0,09

94,6-2,23 92,8-3,20

1989 13,9-0,2 7,02-0,08 97,6-2,1

45,2-1,64 38,6-1,26 35,2-0,74

12.7-0,2 12,4-0,18

12.8-0,11

35,2-1,3

31.5-1,2

33.6-1,5

0,37 0,34 0,31

Якутянка 224

1987

1988

1989

16,8-0,4 17,0-0,3 16,8-0,2

6,2-0,09 5,8-0,11 6,6-0,08

100,5-3,16 98,6-2,15 109,2-1,49

36,9-1,26

25.2-1,4

27.3-0,88

14,4-0,4

11,2-0,24

13,0-0,11

26.7-1,4

10.8-0,3 23,2-0,26

0,26 0,11 0,21

висимости от скороспелости сорта (рис.1).

Суточная интенсивность потери воды зерновками скороспелого сорта в засушливом 1980 г. достигала 2,4-6. 87. в сутки. У среднепозднего сорта Якутянка 224 темпы обезвоживания в тот же период формирования зерновок ниже - 2,1-3,8% в сутки. Это связано в тем, что у позднеспелых сортов завершающие этапы органогенеза в Якутии происходят в условиях резких перепадов дневных и ночных температур и влажности воздуха.

, Во влажном 1989 г. разница между исследуемыми сортами по скорости водопотери нивелировалась.

Рис.1 Изменение влажности (1), сухой (2) и сырой (3) массы зерновок в период налива и созревания зерна: A-Скороспелка улучшенная, Б-Якутянка 224 в благоприятный (1987) и неблагоприятный (1989) гг.

У сорта Скороспелка улучшенная, созревающего до наступления осенних похолоданий, накопление сухого вещества в зерне продолжается и в период восковой спелости. Наши специальные опыты по изучению роди вегетативных органов в накоплении сухого вещества зерен радиоизотопным методом показали, что торможение оттока ассимилятов из листьев в колос у среднепозднего сорта Якутянка 224 начинаете!? при 50 2-й и прекращается при 42-38 %-й влажности зерна (рис.2). Это связано с негативным влиянием субоптимальных температур, нарушающих нормальный ход физиолого-биохимических процессов биосинтеза и накопления запасных веществ по мере формирования семян у среднепозднего сорта.

У ультраскороспелого сорта Скороспелка улучшенная физиолого-биохимические процессы, определяющие семенные качества зерна завершаются полностью на корню в благоприятных метеорологических условиях.

I .

з

I

t и

s*

а

JHEL

JUCTH

Соломин* с juicreiHM шымщели

Рис.2 Распределение ассимилятов по органам растения в зависимости от влажности зерна, 1989 г. □ - влажность 60%, В - влажность 50%. ■

I

Зависимость качества урожая от метеорологических условий, складывающихся в период колошение-созревание четко проявляется в Якутии с её неустойчивыми погодными условиями осеннего периода. По нашим данным, в зависимости от погодных условий, продолжительность периода "колошение-созревание" варьировала от 31 до 47 дней у сорта Скороспелка улучшенная и от 34 до 57 дней у Якутянки 224 (табл. 3).

За годы исследований наиболее благоприятные условия периода формирования и созревания семян пшеницы сложились в 1987 . г., когда у обоих сортов был получен высокий урожай зерна с наилучшими посевными качествами.

В 1988 г. при чрезмерно высоких температурах в период формирования зерна и недостатке осадков наблюдалась самая сильная редукция элементов продуктивности колоса, особенно у сорта Якутянка 224. Урожай зерна у неё составил всего 6,0 ц/га. При этом посевные качества урожая у обоих сортов были высокие.

Таблица 3.

Продолжительность периода "колошение-созревание", урожайность и качество зерна в разные по метеорологическим условиям годы

Продолжи-Год тельность периода, ДНИ

Метеорологические условия периода

ср. сут.

темпера-

тура,°С

сумма

осадков,

мм

Урожай Посевные качества зерна семян во время ц/га уборки

энергия всхо-прорас- жесть, тания,% 7.

Скороспелка улучшенная

1987

1988

1989

34 31 47

18,9 21,2 15,4

32,5 42,3 84,8

23.1-1,8

18.2-0,9 24,2-3,0

73,0 49,0 50,0

94,0 98,0 88,0

Якутянка 224

1987

1988

1989

38 34 57

18,6 20,1 15,3

34,0 57,9 86,7

32,7-5,5 6,0-0,1 26,0-1,2

35,5 51,0 4,0

85,0 98,5 ' 24,0

Частые осадки и связанные с ними пониженные температуры в период формирования и созревания зерна в 1989 г. привели к затягиванию созревания зерна. Урожайность зерна скороспелого сорта в этом году была самой высокой, а среднепозднего сорта Якутянка 224 немного ниже, чем в благоприятном 1987 году. Семенные качества зерна были самыми низкими, особенно у сорта Якутянка 224.

Б большинстве районов Якутии, во второй декаде августа среднесуточные температуры воздуха резко снижаются, выпадают частые осадки, повышается относительная влажность воздуха. Все это в комплексе с раннеосенними заморозками приводит к формированию у позднеспелых сортов яровой пшеницы зерна с низкими семенными качествами. Эти данные ещё раз подтверждают определяющее значение скороспелости сорта при продвижении ареала яровой пшеницы к высоким широтам.

ГЛАВА 4. УРОЖАЯ И ЕГО КАЧЕСТВО

4.1. Нормы и сроки сева. Величина урожая зерновых в Центральной Якутии во многом определяется густотой продуктивного стеблестоя (Иванов и др. ,1985).

Наиболее высокая полевая всхожесть и выживаемость растений пшеницы Скороспелка улучшенная наблюдается при средних (20-25 мая) сроках сева и низких нормах высева (200 всхожих зерен на 1 кв. м). Некоторая изреженность всходов (157,5+10,5 сохранившихся к уборке растений) при ранних сроках сева (15-20 мая) компенсируется высокой продуктивной кустистостью (3,6). При поздних сроках сева (5-10 июня) полевая всхожесть, выживаемость растений, продуктивная кустистость снижаются из-за недостатка влаги в почве. При ранних и средних сроках сева растения формируют хорошо озерненный крупный колос; масса высококачественного зерна с главного колоса достигает 1,8 г.

При хорошей агротехнике увеличение нормы высева семян от 2 до 6 млн на гектар не сопровождается соответсвтующим повышением урожайности. Количество продуктивных стеблей пшеницы Скороспелка улучшенная составляет при норме высева 2 млн/га - 332,8; 3 млн/га - 335,8; 4 млн/га -322,1; 5 млн/га - 380,4; 6 млн/га - 385,1. Увеличение площади питания, хорошие условия освещенности при низких нормах высева приводят к формированию многостебельных высокопродуктивных растений.'

При низких нормах высева у среднепозднего сорта Якутянка 224 зерновки с главного и боковых побегов созревают неравномерно, что приводит к некоторому снижению посевных качеств зерна.

4.2. Послеуборочное дозревание. В период молочного состояния зерновки прорастают слабо (всхожесть ниже 10%). В дальнейшем всхожесть постепенно увеличивается-и в полной зрелости достигает максимума на 2-3 недели раньше, чем энергия прорастания (рис.3).

т в ни

Рис.3. Изменение всхожести (1), энергии прорастания (2) семян яровой пшеницы во время послеуборочного дозревания. А - сорт Скороспелка улучшенная, Б - сорт Якутянка 224.

В засушливом 1988 г., когда оба сорта хорошо вызрели, послеуборочное дозревание семян закончилось в первой декаде сентября. Сорта существенно не различались между собой по продолжительности периода послеуборочного дозревания: энергия прорастания и всхожесть достигли максимума у сорта Скороспелка улучшенная через 18 дней после уборки, сорта Якутянка 224 - через 24 дня.

В 1989 г. при неблагоприятных погодных условиях налива и созревания наблюдались низкие показатели посевных качеств и увеличение продолжительности послеуборочного дозревания, особенно у среднепозд-него сорта. Продолжительность послеуборочного дозревания сорта Яку-

тянка 224 составила 75 дней. Даже после этого срока показатели посевных качеств были сравнительно невысокие - энергия прорастания -81%,- всхожесть - 98%. Период послеуборочного дозревания сорта Скороспелка улучшенная был непродолжительным: через 21 день после уборки энергия прорастания составила 97%, всхожесть - 99%.

4. 3. Разнокачественность зерна. . У сорта Якутянка 224 зерна значительно крупнее, чем у Скороспелки улучшенной. У него фракция крупных имеет массу 1000 семян 48-50, средних - 40-42, мелких - 31-32 г. Крупные семена имели повышенную полевую всхожесть и выживаемость растений.

У пшеницы Якутянка 224 сильные проростки формируются из семян, существенно не отличающихся по своим линейным размерам от средних показателей сорта. Семена с очень малой массой и небольшими размерами, а также крупные семена дают слабые проростки. Возможно, для очень мелких семян недостаточность запасов эндосперма лимитирует развитие проростка, в то время как у очень крупных семян развитию проростка препятствуют дефекты зародыша.

Разнокачественность семян по диссимметрии и морфотипам зародыша на наших опытах изучена Перком A.A. (1988).

Семена пшеницы Якутянка 224 распределяются по диссимметрии зерновок следующим образом: отношение симметричных к ассимметричным составляет примерно 1:2, а правых к левым близок к 1:1. В 1988 г. среди асимметричных семян превалировала фракция правых семян. В колосе ассимметричные зерновки в большинстве случаев образуются в первых и вторых цветках 2-3 цветковых колосков, симметричные зерновки формируются чаще всего либо в третьих цветках, либо в одноцветковых колосках.

По жизнеспособности проростков симметричные и асимметричные, правые и левые зерновки существенно не различаются.

При прорастании правые семена давали больший процент правых (65%), левые - левых (53,1%) всходов. У симметричных семян наблюдалось расщепление проростков по ассимметрии, близкое 1:1. " Процент симметричных всходов немного выше у фракции симметричных семян. Левые проростки по размерам превосходили правые, а асимметричные были больше симметричных проростков.

Семена с различными морфотипами зародыша отличаются по продуктивности: урожайность зерна пшеницы Якутянка 224 в 1987 г. составила 202,7; 264,4; 222,4; 227,4; 236,8 г/кв. м соответственно у 1-5 морфо-типов (Перк, 1988).

Распределение семян по морфотипам зародыша показало, что у сорта Якутянка 224 преобладает четвертый морфотип зародыша, особенно в 1988 (46,1%) и 1989 (34,8%) гг. После четвертого идет второй морфотип (21,4-29,8%), затем следуют пятый (8,1-21,6%), третий (7,6-14,5%), первый (2,6-9,5%) морфотипы. Шестой и седьмой морфотипы встречаются редко.

У сорта Скороспелка улучшенная также преобладает четвертый морфотип (28,3-40,0%). Затем следуют третий (28,7-32,0%), второй (7,0-13,3%), шестой (10,0-18,7%) и пятый (6,0-10,7%) морфотипы.

Неблагоприятные условия в период налива и созревания зерна приводят к увеличению процента менее продуктивных морфотипов за счет уменьшения доли второго морфотипа.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХРАНЕНИЯ СЕМЯН И ПОВЫШЕНИЕ КАЧЕСТВА ПОСЕВНОГО МАТЕРИАЛА 5.1. Зимнее хранение семян. Изучали действие низкотемпературного хранения в условиях холодного склада на сохранение посевных качеств семян. Семена пшеницы Якутянка 224 с низкой влажностью (8-14%) при проращивании перед посевом имели высокие показатели энергии прорастания (90,5-91,5%) и всхожести (96-97%). У семян, заложенных на хранение с высокой влажностью (18-20%) в 1,5-2 раза снижаются посевные качества. Семена, имевшие влажность 24%, почти полностью утратили посевные качества (энергия прорастания 4%, всхожесть 8%).

Ежедекадное прорашивание семян "в течение зимнего хранения показало циклическую динамику изменчивости показателей энергии прорастания и всхожести. Наиболее широкая амплитуда колебаний энергии прорастания и всхожести семян наблюдается в период с ноября по январь. К весне амплитуда колебаний несколько уменьшается. Более широкая амп литуда отмечается для энергии прорастания, меньшая - для всхожести У семян пшеницы Скороспелка улучшенная, имевших высокие показатели качества при закладке на хранение, размах колебаний энергии прорастания и всхожести ниже (4-6%), чем семян пшеницы Якутянка 224 (20-30%). Колебательный характер показателей жизнеспособности семян не зависит от условий хранения, низкие температуры увеличивают только амплитуду колебаний (рис.4.)

Динамика кривой прорастания во многом совпадает с изменениями концентраций эндогенных метаболитов клетки - этанола и ацетальдеги-да. Максимальные уровни содержания обоих метаболитов наблюдаются в декабре-январе, максимальное соотношение концентрации этанола к аце-тальдегиду - на ранних этапах прорастания, а ацетальдегида к этанолу

я».

а

/ / \ - ..

\ / " : V / '•......... / ..-.. . • XV

""V \ / ч/

/-

.......

\

---/

Л«

Ш

1.1

а

и

и

¡Л Лива

Рис. 4. Изменение энергии прорастания семян пшеницы Скороспелка улучшенная (1,2), Якутянка 224 (3,4), Ладе (5,6) во время зимнего хранения. Условия хранения: температура +20-+25°С (1,3,5); температура -30- -50°С (2,4,6).

о

Рис. 5. Динамика содержания эндогенных этанола (1) и ацетальдегида (2) в зерновках пшеницы Якутянка 224 в течение года. Хранение при комнатной температуре.

- на этапах созревания и послеуборочного дозревания семян (рис.5.).

Изучение уровня содержания этих метаболию^ в семени и вегетиру-ющем растении, активности АДГ, АльДГ позволили сформулировать гипотезу о регулирующей роли этой системы в поддержании жизнеспособности семян во время созревания и хранения. Результаты исследований подробно обсуждаются в работах Б. И. Иванова, Б. М. Кершенгольца, К. И. Ксе-нофонтовой, К К Рогожина (1988), К. И. Ксенофонтовой (1990), А. К жу-равской (1990).

5.2. Приемы улучшения посевных качеств зерна. Получение стабильных, урожаев семенного зерна среднепоздних сортов яровой пшеницы в Якутии достигается при органичном сочетании агротехнических приемов, ускоряющих созревание и повышающих посевные качества семян. Одним из таких методов является сеникация.

Таблица 3

Влияние сеникации на урожайность и содержание белка в зерне пшеницы Якутянка 224

Вариант Урожайность, ц/га

1987 1988 1989

Содержание белка 1987 1988 1989 17,3 11,0 13,1 14.0 14,5

Контроль

Мочевина

Мочевина+

2,4 Д ,

Аммиачная

селитра

Аммиачная

селитра+2,4 Д

Диаммофоска

Диаммофоска+ 2,4 Д Диаммофос

Диаммофос+ 2.4 Д НСР 095

29 32

30 26

30

32

31

33 31 1.4

29 41

35

36

8,4

26

30 28 26

31 37 28 30 28 2,2

18,9 19,4 18,2 18,8 18,3 18,8 18,8 18,8 0,7

13,4 13,7 13,7 13,0 13,1 14,0 12,0 13,7 14,0 2,0 0,4

Результаты наших опытов в основном подтвердили заключения исследователей о том, что действие сеникантов проявляется через снижение водоудерживаюшей способности тканей,-ускорение разрушения фотосинте-зирующих пигментов в листьях, интенсификацию накопления сухого вещества в колосе (Альтергот и др. , 1966; Галачалова, 1978; Цурый, 1984; Пеккер и др. , 1984; Михайлов, Михайлова, 1985).

В качестве сеникантов, кроме ранее применявшихся растворов аммиачной селитры (5%), мочевины (20%), впервые испытывались 30%-ные растворы сложных азотсодержащих удобрений - диаммофоса и диаммофос-ки.

Результаты полевых и полупроизводственных опытов показали, что лучшими сеникантами для Центральной Якутии являются раствор мочевины и 30%-ный раствор диаммофоски. На этих вариантах получена прибавка к урожаю от 3 до 12 ц/га. Действие сеникантов наиболее полно проявляется в годы с неблагоприятными условиями налива и созревания. В благоприятном для налива и созревания зерна 1987 г. прибавка урожая от сеникации составила лишь 2-4 ц/га, тогда как в неблагоприятном 1989 г. она возросла до 11 -12 ц/га.

В результате обработки сеникантами увеличивается содержание белка в зерне. По содержанию белка отличаются варианты обработки мочевиной, диаммофосом и диаммофоской (Табл. 3).

В начале вегетационного сезона рост и развитие молодых растений лимитируется малодоступностью элементов питания холодных почв. Мерзлотные дугово-черноземные почвы, на которых проводились полевые опыты, характеризуются незначительным содержанием азота, подвижных форм марганца, кобальта, цинка (Еловская, Коноровский, 1966; Егоров и др., 1970; Саввинов, 1976; Батыев, Емельянов, 1982; Сазонов, 1983; Еловская, 1987).

Обогащение семян пшеницы Скороспелка улучшенная с низкой ростовой активностью (энергия прорастания 30-40%, всхожесть -50-60%) микроэлементами приводило к повышению полевой всхожести у варианта с сернокислым марганцем до 63,2%, фосфорнокислым магнием - до 68,2%, гранозаном - до 65,1% при контроле 57,4% ( в среднем за 4 года). По этим вариантам получена достоверная прибавка к урожаю зерна от 2,7 до 3,2 ц/га.

5. 3. Консервирование зерна и кормов. Ингибирующее действие высоких концентраций ацетальдегида (более 25 мМ), этанола (более 100-200 мМ) на метаболизм клеток можно использовать на практике при консервировании зерна и кормов. Применение двухуглеродных соединений -

этанола, ацетальдегида, уксусной кислоты в качестве консервантов имеет преимущество в том, что эти вещества имеют сравнительно малую токсичность и быстро метаболизируются при поступлении в организм.

Выраженное консервирующее действие на зерно оказывают растворы ацетальдегида. При консервировании зерна пшеницы Якутянка 224 с влажностью 20% раствором 9,6%-ной концентрации жизнеспособность семян и содержание белка сохранялись на высоком уровне в течение двух месяцев. При повышении концентрации ацетальдегида до 14,1% наблюдалось снижение жизнеспособности семян пшеницы Ладе до 50%. Обработка раствором еще более высокой концентрации (28,2%) приводила к полной потере жизнеспособности семян.

Таким образом, использование ацетальдегида, этанола, уксусной кислоты для консервирования зерна весьма перспективно. Подбор концентраций реагентов зависит от целей: для временной консервации состав может содержать меньше ацетальдегида и больше этанола, уксусной кислоты; для длительного консервирования фуражного зерна концентрации ацетальдегида могут быть увеличены.

Применение консервантов обеспечивает высокую сохранность питательных веществ: белка до 94-100%, клетчатки до 92-100% в силосе и сенаже. Консервирующая смесь готовится непосредственно перед употреблением и распыляется в емкости, содержащие корма, в количестве 5 кг на 1 т корма. Консервированные образцы сохраняют структуру стеблей, приятный цвет и запах более одного года. Лучшее консервирующее действие на зеленую массу оказывают тройные смеси, мае. %: 25,0-35,0 ацетальдегида, 25,0-35,0 уксусной кислоты, 25,0-35,0 этанола.

ВЫВОДЫ

Из неблагоприятных для сельского хозяйства явлений погоды в летне-осенний период наиболее часто в Якутии наблюдаются заморозки, то есть понижение температуры до отрицательных значений на фоне положительных среднесуточных температур.

В отдельные годы у позднеспелых сортов физиолого-биохимические процессы в период созревания зерна не завершаются в результате действия субоптимальных температур и зерно повреждается ранне-осенними заморозками.

Однако в Центральной Якутии большая продолжительность светового дня сильно ускоряет развитие зерновых растений. В связи с этим, скороспелые и среднеспелые сорта яровой пшеницы здесь полностью завершают жизненный цикл и обеспечивают получение .высококачественного

урожая зерна.

Анализ проведенных исследований по изучению эколого-физиологи-ческих особенностей роста и развития разных по скороспелости сортов яровой пшеницы позволяет сделать следующие выводы:

1. Погодные условия весенне-летнего периода Центральной Якутии -длинный день, быстрое нарастание среднесуточных температур на фоне общей засушливости климата, способствуют .ускоренному прохождению 2-7 этапов органогенеза яровой пшеницей. При 'этом формируются слабокус-тящиеся растения с высокой потенциальной 'продуктивностью главного колоса.

Озерненность колоса сильно варьирует'в зависимости от метеорологических условий года и сортовых особенностей: Скороспелка улучшенная - 0,37-0,31', Якутянка 224 - 0,34-0,11. ' "

2. У ультраскороспелого сорта Скороспелка улучшенная, созревающего до наступления осенних заморозков и снижения среднесуточных температур воздуха, процессы накопления сухого вещества в колосе, водопотери созревающим зерном протекают „..ускоренными темпами и ежегодно формируются семена с высокой энергией прорастания (95-98%) и всхожестью (98-100%).

У среднепозднего сорта Якутянка 224 накопление сухого вещества прекращается в середине восковой спелости, уборка урожая проводится при высокой влажности зерна (23-27%). Такие семена имеют продолжительный период послеуборочного дозревания (до 75 дней), низкие посевные качества.

3. В годы с прохладной и относительно дождливой осенью обработка посевов среднепоздних сортов (Якутянка 224, Ладе) в начале восковой спелости зерна сеникантами (20% раствор мочевины или 30% раствор ди-аммофоски) повышает урожайность на 2-12 ц/га, содержание белка на 1-3%, снижает уборочную влажность зерна на 5-7%.

4. Обогащение семян с низкой ростовой активностью микроэлементами (опудривание фосфорнокислым магнием или сернокислым марганцем) повышает полевую всхожесть семян и урожайность зерна на 2,7-3,2 Ц/га. ,

5. Ритмичность колебаний показателей энергии прорастания, ■ всхожести, уровня эндогенных метаболитов в период зимнего хранения семян на холоду имеет ярко выраженный характер, не зависящий от сортовых особенностей. >

6. Сформулирована гипотеза о том, что эндогенные этанол и аце-тальдегид, АДГ, АльДГ образуют систему, участвующую в регуляции низ-коэнерРеТических физиологических состояний семян. В зернах яровой

- во -

пшеницы отношение концентраций ацетальдегида к этанолу повышается при формировании гипобиотических состояний во время созревания и хранения семян и снижается при активации катаболических процессов при прорастании.

7. Высокие концентрации ацетальдегида (более 25 мМ), этанола (более 100-200 мМ) оказывают выраженное консервирующее действие на ■зерно и зеленую массу.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. В Центральной Якутии для ускорения созревания среднепоздних сортов яровой пшеницы рекомендуем опрыскивать посевы в начале восковой спелости при влажности зерна 45-35% растворами сеникантов. В качестве сеникантов могут быть использованы широко применяемый в Сибири 20% водной раствор мочевины или 30% водный раствор сложного удобрения - диаммофоска.

2. При закладке семенного зерна на хранение в условиях Сибири следует учесть то, что при воздействии температур ниже -40 С у зерен с влажностью выше 18% резко снижаются энергия прорастания и всхожесть.

3. Для сохранения семенного зерна с повышенной влажностью (25-20%) рекомендуем проводить временное консервирование зерна растворами ацетальдегида (концентрация раствора не более 9,6%).

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Рогожин В. Е , Егорова П. С. Влияние экзогенных этанола и ацетальдегида на жизнеспособность семян^// Этанол и его метаболизм в высших организмах. -Якутск: ЯНЦ СО РАН СССР, 1990. -С. 90-99.

2. Ivanov В. I., Kershenhols В. M., Ksenofontova К. I., Egorova P.S., Rogozhin V.V. Wheat seed formation and storage regularities in Yakutia in some biochemical mechanisms of endo- and exogenous régulation of their viability // Abstracts of papers.-Novosibirsk, Siberia, July 18-20, 1990.-Zurich, Switzerland, 1990.-P. 17-18.

3. Рогожин В. В., Кершенгольц Б. M. , Иванов Б. И., Егорова П. С. Способ консервирования кормов. А. С. N 685133, кл. A23K3/03, 1979; патент N 1800954, заявл. 27.05.1991; опубл. 09.10.1992. Бюлл. N 9.

4. Егорова П. С. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы в Центральной Якутии // Тезисы научно-практической конференции молодых ученых и специалистов.-Якутск: ЦНТИ, 1993.-С. 81.