Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Влияние азотных подкормок и биологически активных веществ на формирование урожая и качества зерна озимой пшеницы в условиях Центрального Предкавказья
ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Влияние азотных подкормок и биологически активных веществ на формирование урожая и качества зерна озимой пшеницы в условиях Центрального Предкавказья"

На правах рукописи

Бархатова Ольга Алексеевна

ВЛИЯНИЕ АЗОТНЫХ ПОДКОРМОК И БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ НА ФОРМИРОВАНИЕ УРОЖАЯ И КАЧЕСТВА ЗЕРНА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

06.01.09- Растениеводство

АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Ставрополь - 2008

003172281

Работа выполнена в отделе физиологии растений ГНУ «Ставропольский НИИСХ» Россельхозакадемии

Научный руководитель

кандидат сельскохозяйственных наук Нешин Иван Васильевич

Официальные оппоненты

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Войсковой Александр Иванович

Ведущая организация

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

Несенов Владимир Николаевич

ГНУ «Краснодарский научно -Исследовательский институт сельского хозяйства им. П.П. Лукъяненко»

»в

Защита состоится v¿l<f v>(JJOHjS{ 2008 г в часов на заседании диссертационного совета Д 220 062 03 при ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный университет» по адресу 355017, г Ставрополь, пер Зоотехнический, 12, ауд 4

С диссертацией можно ознакомиться в научном отделе библиотеки ФГОУ ВПО Ставропольского государственного аграрного университета и на сайте университета www stgau ru

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью предприятия, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета

Автореферат разослан _2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета

ВН Желтопузов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы В условиях Ставропольского края основной зерновой культурой является озимая пшеница Поэтому улучшение качества зерна озимой пшеницы без снижения урожайности является одной из важных задач сельскохозяйственного производства В настоящее время учеными показаны направления регулирования и формирования качества зерна мягкой пшеницы (Вакар, 1975, Конарев, 1980, Пенчуков, Петрова, Гончаров и др , 1986, Асалиев, 1990; Максютова, 1998, Труфанов, 1994, 1999, Хвостова, 2000, Тарчевскии, 2001, Дуденко, 2001, Войсковой, Дубина, Бобрышев, Дорожко, Полоус, 2004, Мясоедова, 2004; Орехова, 2007) Одним из путей регулирования этого процесса является применение внекорневых азотных подкормок Азотные удобрения влияют на первичные процессы фотосинтеза, при этом они могут снижать и урожай, и качество зерна озимой пшеницы В этой связи, изучение биологически активных веществ, влияющих на изменение метаболизма рас1ений, приводящее к более эффективному использованию удобрений является актуальным направлением исследований

Цель исследований — изучить влияния внекорневых азотных подкормок и биологически активных веществ (БАВ) гумата натрия, эпина и силка на формирование урожая и качества зерна озимой мягкой пшеницы Установить оптимальное время суток для проведения внекорневых азотных подкормок, приводящих к улучшению качества зерна озимои пшеницы

Задачи исследований:

- исследовать влияние азотных подкормок и БАВ, применяемых в течение суток, на фотосинтетическую деятельность растений озимой пшеницы,

- определить оптимальное время суток, при котором усвоение растениями озимой пшеницы азотных удобрений более эффективно,

- установить влияние азотных подкормок и БАВ на формирование качества зерна озимой пшеницы,

- изучить фракционный состав белков зерновок озимой пшеницы и его изменение под воздействием азотных удобрений и БАВ,

- изучить влияние мочевины и времени ее применения на полипептидный состав легкорастворимых белков зерновок озимой пшеницы

Исследования выполнены в соответствии с тематическим планом научно - исследовательских работ СНИИСХ, по заданию 09 03 01 04

Научная новизна работы. Впервые в условиях Ставропольского края изучалось влияние внекорневых азотных подкормок и биологически активных веществ, применяемых в течение суток, на формирование урожая и качества зерна озимой мягкой пшеницы, определялась динамика формирования белковых фракций зерновок пшеницы

Достоверность полученных результатов исследований подтверждается большим объемом полевых и лабораторных исследований и математической обработкой

Научно-практическая значимость работы. Результаты проведенного исследования вносят определенный вклад в решение проблемы регулирования качества зерна озимой пшеницы, под действием поздних азотных подкормок и БАВ и определения оптимального времени проведения азотных подкормок, не снижающих урожай зерна озимой пшеницы

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на ежегодных аспирантских сессиях и на заседаниях ученого совета ГНУ «Ставропольский НИИ сельского хозяйства» (г Михайловск, 2002, 2003, 2004, 2005гг), а также на международной конференции- «Пути повышения и стабилизации производства высококачественного зерна», Краснодар, 2002 г, на конференции «Весна-Поле-2007» (ст Солдатская Кабардино-Балкарской республики, 2 марта 2007 г)

Личный вклад автора. Диссертационная работа выполнена в 2002 -2004 гг при личном участии автора в разработке программы, закладке опытов и проведении исследований, обработке экспериментальных данных и подготовке работы, выводов и предложений производству

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 научных статей, в том числе 1 статья в журнале, входящий в перечень ВАК РФ

Благодарности. Автор выражает благодарность к с - х н Нешину Ивану Васильевичу за помощь в постановке задач и обсуждении полученных результатов, д б н, проф Казанского института биохимии и биофизики Максютовой Наиле Назибовне за помощь в проведении анализа по определению фракционного и субфракционного состава белков

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 182 страницах машинописного текста (включая иллюстрации и список литературы) и состоит из введения, четырех глав, выводов и предложений производству, содержит 23 таблицы, 14 рисунков Список литературы включает 210 наименований, из них 44 иностранных

Основные положения диссертационной работы, выносимые на защиту: ^

1 Особенности фотосинтетической деятельности посевов озимой пшеницы в зависимости от применяемых азотных удобрений и биологически активных веществ

2 Взаимосвязь процессов усвоения элементов минерального питания и формирования урожая и качества зерна посевом озимой пшеницы

3 Влияние азотных удобрений, биологически активных веществ на формирование высококачественного зерна озимой пшеницы

1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Полевые опыты проводились на экспериментальном поле отдела физиологии растений Ставропольского научно-исследовательского института сельского хозяйства в течение 2002-2004 гг Почва опытного участка чернозем обыкновенный карбонатный среднемощный малогумусный Содержание гумуса в 0-20 см слое почвы составляет 4,13-

4,28%, подвижного фосфата 19-20 мг/кг почвы, калия - 226-245 мг/кг, тарификационная способность составляет 4,80-7,10 mi/кг почвы Годы проведения исследований различались по погодным условиям 2002, 2004 гг - были благоприятные для росга и развития озимой пшеницы, 2003 г -характеризовался длительным периодом атмосферной и почвенной засухи

Сорт озимой пшеницы «Русса» (КНИИСХ им ПП Лукъяненко) Биологически активные вещества - гумат натрия, эпин и силк, удобрения -мочевина Препараты применялись на VIII этапе органогенеза совместно с мочевиной Посевы озимой пшеницы опрыскивались раствором мочевины из расчета 30 кг д в /га Рабочий раствор применялся из расчета 200 л воды на гектар Доза эпина, силка и гумата натрия составляла. 20 мл/га, 30 мл/га, 60 г/га соответственно Обработки посевов проводились в 8—, 12—, 16°", 20—, 24—, 0422

Площадь делянок составляла 20 м2 Повторность опыта - 4-х кратная Технология возделывания озимой пшеницы - общепринятая для зоны Наблюдения, учеты и анализы проводились согласно программе - методике, рассмотренной и утвержденной методической комиссией СНИИСХ (протокол № 1 от 15 апреля 2002 г)

Изучение динамики накопления сухого вещества проводилось на IV, VIII, X, XII этапах органогенеза Содержание хлорофилла определяли на IV, VIII, X, XI этапах органогенеза по методу Милаева, Примак (1969) Определение химического состава растении озимой пшеницы проводили по методике Куркаева с соавторами (1977) Первичные процессы фотосинтеза изучали методом замедленной флуоресценции по методике Тарусова, Веселовского (1978) на установке, изготовленной инженерной группой биологического факультета МГУ Определение фракционного состава белка проводили по методике Соколова и др (1975), Ангелова, Холодова (1993), по методу Осборна (1935) Одномерный электрофорез белка зерна озимой пшеницы проводили в градиентном полиакриламидпом геле (6-16%) на приборе для электрофореза в вертикальных пластинах геля Молекулярную массу полипептидов определяли по методу Вебера и Осборна (Weber, Ozborn, 1969) Электрофоретические гели сканировали на сканере Relysis Scopio Pro (Тайвань) Денситометрический анализ проводили с помощью программы Scion Image (www scioncorp com) Обработку полученных денситограмм проводили в программах Machcad Professional и Microsoft Word

Учет урожая проводили комбайном «Sampo» 500 Технологические качества зерна определяли в соответствии с методами ГОСТа определение натуры - по ГОСТ 10840, определение стекловидности - по ГОСТ 10987, определение массовой доли и качества клейковины - по ГОСТ 13586 1 Физические свойства теста опредечяли на альвеографе Шопена

В работе приведены средние арифметические из всех повторностей и их среднеквадратичные ошибки Результаты обрабатывались статистически (Лакин, 1980) с использованием компьютерных программ (Word, Exell)

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

2.1. Влияние внекорневых азотных подкормок и биологически активного вещества - гумата натрия на первичные процессы фотосинтеза озимой пшеницы

В результате анализа полученных данных нами установлено, что внекорневые азотные подкормки и совместное применение азота с биологически 'активным веществом - гуматом натрия оказывают существенное влияние, как на структурную организацию фотосинтетического аппарата, так и на эффективность его работы.

Подкормка мочевиной в утренние часы стимулировала синтез хлорофилла "а" и "Ь", в то время как совместное применение мочевины с гуматом натрия вело к некоторому снижению хлорофилла "а" и увеличению хлорофилла "Ь". Ночные обработки не оказывали существенного влияния на количество хлорофилла "а", но увеличивали долю хлорофилла "Ь".

Следует отметить, что внекорневые обработки снижают отношение хлорофилла «а» к хлорофиллу «Ь», что говорит об изменении в структурной организации фотосинтетического аппарата.

Подкормка мочевиной способствовала увеличению доли хлорофилла светособирающего комплекса, обслуживающего хлорофилл реакционных центров. Причем, если в утренние часы обработки совместно с гуматом натрия усиливали эту тенденцию, го в ночные она не оказало на это существенного влияния.

В наших опытах внекорневые подкормки увеличивали выход свечения замедленной флуоресценции (рис. 1, табл. 1). При обработках в утренние часы наибольшее значение индукционного максимума наблюдалось на варианте Ы30. На варианте Ыэо+гумат натрия ,1т хотя и был несколько ниже, но он тушился быстрее, чем в варианте Й30. Обращает на себя внимание тот факт, что на варианте совместного применения мочевины и гумата натрия на 20% ниже, чем при обработке только мочевиной. Величина же стационарного уровня пропорциональна количеству неиспользуемой в реакциях фотосинтеза энергии света. Таким образом, в наших опытах отмечено повышение эффективности работы первичных процессов фотосинтеза при обработке посевов озимой пшеницы гуматом натрия.

- КОН1роль

— N30

— N30 + гумат натрия

50 ЮО 1ЬО 200 250

Рисунок 1 - Влияние внекорневых подкормок посевов озимой пшеницы в фазу колошения на выход замедленной флуоресценции флаг-листа

Таблица 1 - Влияние внекорневых подкормок посевов озимой пшеницы на параметры замедленной флуоресценции флаг-листа

Обработка мочевиной, ■1тач, 1о, Учес.

кг д в/га, БАВ огн ед отн ед отн ед /сек

Обработка в 8— на VIII этане органогенеза

Контроль 8,7 4,4 0,43

N30 11,3 5,5 0,57

N30 + гумат натрия 10,4 4,4 0,63

Обработка в 24уу на VIII этапе органогенеза

Контроть 8,7 4,4 0,43

N30 11,2 5,6 0,53

N30+ гумат натрия 13,5 5,5 0,77

Примечание

•¡ти - индукционный максимум заиедкнной флуоресценции, Уо - стационарный уровень замед ттой флуоресценции, У&с - скорость тушения замедленной флуоресценции

Установлено, что величина индукционного максимума при ночных обработках на варианте Ы-ю+гумат натрия выше, чем на варианте N30 Следовательно, применение азотной подкормки в утренние часы привело к усилению активности фотосинтетического аппарата растений озимой пшеницы Совместное применение мочевины и гумата натрия повысило эффективность работы ассимиляционного аппарата (относительно варианта N30) При этом повысилось активность темновых реакций фотосинтеза, о чем свидетельствует увеличение скорости тушения замедленной флуоресценции Нами установлено, что обработки в утренние часы посевов озимой пшеницы мочевиной ведут к увеличению урожая зерна на 20,6%, а совместное применение мочевины и гумата натрия еще в большей степени усиливает этот процесс (габл 2)

Таблица 2 -Влияние внекорневых подкормок посевов озимой пшеницы на уро/кай и качество зерна, 2003 г.

Обработка мочевиной, м д в/га, БАВ Урожай зерна, ц/га Количество сырой ктейковины,%

Обработка в 8Ш на VIII этапе органогенеза

Контроль 22,8 24,4

N30 27,5 24,0

N30+ гучат натрия 28,1 24,3

Обработка в 24щ на VIII этапе органогенеза

Контроть 22,8 24,4

N30 24,1 25 2

N30 + г>мат натрия 26,4 27 2

Ночные обработки посевов мочевиной увеличили урожайность зерна в меньшей степени, чем утренние, однако его качественные показатели улучшились Совместное же применение мочевины и гумата натрия усилило эффект мочевины

Таким образом, внекорневая подкормка посевов озимой пшеницы мочевиной в фазу колошения способствовала изменению структуры и активности ассимиляционного аппарата Причем обработка посевов раствором мочевины совместно с гуматом натрия оказала стимулирующее действие, как на активность, так и на эффективность фотосинтетических реакций

2.2 Изменение содержания хлорофилла в органах растений озимой пшеницы под воздействием поздних внекорневых подкормок и биологически активных веществ, проводимых в течение суток

Действие аммиака проявляется еще и в разрушении хлорофилла Нас интересовало, как это происходит при применении азота и БАВ

Результаты исследований свидетельствуют о том, что в относительно благоприятных погодно-климатических условиях 2002 года, обработки посевов раствором мочевины (N30) в фазу колошения привели к интенсивному разрушению хлорофилла во всех фотосинтезирующих органах

Хамидулина (2003) отмечает зеленые пигменты растений постоянно обновляются Наблюдаемая автором низкая гидролизуемость соединений ацетонной фракции, позволило предположить, что молекулы хлорофилла распадаются на достаточно крупные фрагменты, из которых затем собираются обновленные молекулы пигмента Это означает, что продукты распада пигментов не попадают в "обобществленный пул" ассимилятов, который используется органами-акцепторами.

Согласно нашим экспериментальным данным, во время налива зерна на всех обработанных вариантах в 1-ми во 2-м листьях наблюдалось большее сохранение хлорофилла, по сравнению с контролем Большее содержание и сохранение зеленых пигментов наблюдалось в листьях при утренней обработке азотом в 1-м листе на 26% выше, а во 11-м - на 48% При ночных обработках во время налива зерна, по сравнению с другими вариантами, было меньшее содержание хлорофилла, однако оно было больше, чем на контроле в 1-м листе - на 9%, во 11-м листе на 15% В стебле наблюдалась обратная зависимость Наибольшее содержание хлорофилла в стебле наблюдается при его наименьшем содержании в листьях (рис 2)

Подкормка растений азотом в 2003 году проходила в условиях атмосферной и почвенной засухи Но даже в этих условиях азот и биологически активные вещества (гумат натрия, эгшн и силк) способствовали сохранению зеленых пигментов на всех вариантах в большей степени, чем на контроле

стебель

□ ХЭ 0. □ VIII 3.0.

лист

акэо о№а |

-----------------1 КОЛОС

Рисунок 2 - Содержание хлорофилла п органах растений озимой пшеницы, 2002г., э. о. - этап органогенеза

При этом сохранялась та же тенденция, что и в 2002 году, то есть наблюдалось перераспределение хлорофилла по органам. Содержание общего хлорофилла было выше или же на уровне контроля. И эта тенденция наблюдалась до конца молочной спелости зерна. Увеличение зеленых пигментов на 9-32% было на вариантах, обработанных утром в 8~-9~ часов (рис.3).

Применение азотных подкормок и биологически активных веществ в ночные часы не привели к распаду зеленых пигментов, а на вариантах с рострегулирующими веществами даже способствовали увеличению их на 57% (рис. 4).

Коктропь N30 N30+ N30+ N30 + гумат № эпин силк

лист

гумат Ыа

стебель

Контроль N30 N 30 ♦ N30* эпин N30 . силк

гумат Ыа

колос

Рисунок 3 - Влияние КАВ на содержание хлорофилла в органах растений озимой пшеницы, 2003 г., репродуктивный период, обработка проведена в 8

При рассмотрении распределения хлорофилла по органам наблюдается такая закономерность: при увеличении содержания хлорофилла в одном органе происходит уменьшение его в другом. Так на варианте, обработанном мочевиной в 8®, содержание пигментов в листе составило 14,4 мг/г сухого вещества, это на 5,47 мг/г выше, по сравнению с контролем. В стебле на 0,16 мг/г сухого вещества увеличилось содержание хлорофилла, а в колосе наоборот произошло снижение на 0,77 мг/г (рис. 3).

На вариантах, обработанных азотом, совместно с биологически активными веществами наблюдается та же закономерность. Причем эта закономерность проявляется и в ночные часы.

В 2003 г. имело место более равномерное распределение хлорофилла по органам растения. То есть, в условиях 2003 года, более засушливом, чем 2002 год, весь фотосинтетический аппарат принимал участие в создании

ассимилятов более продолжительное время. К тому же применение биологически активных веществ на VIII этапе органогенеза совместно с мочевиной привело к более продолжительной работе вегетативных органов, таких, как лист и стебель.

+ сил*

ЛИСТ

контроль N30 N30+ М30-»эпин N30 гумат Ма

Контроль N30 N30+ N30 +эпин N30 + 0«™ гумат Ыа

стебель

N30+ ИЗО + ЗЛИН МЗО + СИЛК ^мат N3

коло с

Рисунок 4 - Влияние БАВ на содержание хлорофилла в органах растений озимой пшеницы, 2003 г., репродуктивный период, обработка проведена в 24 "".

Таким образом, применение удобрений и биологически активных веществ является достаточно существенным фактором, оказывающим влияние на формирование пигментов, на усвоение солнечной энергии, на урожай озимой пшеницы.

2.3 Формирование урожая зерна озимой пшеницы под действием азотных подкормок, проводимых в течение суток

При неблагоприятных условиях (2003 г) биологически активные вещества, применяемые совместно с мочевиной, на большинстве вариантов увеличили урожай зерна озимой пшеницы (табл 3)

Обработка посевов раствором мочевины совместно с биологически активными веществами в утренние (04—-08й) и в дневные часы (12ш) в условиях 2003 года привела к увеличению количества зерен в одном колосе, массы 1000 зерен и веса зерна с одного колоса. Обработка посевов в 16- и в 20— часов снизили эти показатели по сравнению с контролем (табл 4)

Применение биологически активных веществ, таких как гумат натрия и силк, совместно с раствором мочевины в ночное время суток (24—), привело к увеличению таких показателей, как масса 1000 зерен и вес зерна с одного колоса(табл 4)

Таблица 3 - Урожай зерна озимой пшеницы, в зависимости от времени проведения азотных подкормок (VIII этап органогенеза)

Время обработки мочевиной, N30 кг д в /га Урожай зерна, ц/га Среднее

2002 г 2003 г 2004 г

Контроль 41,4 22,8 30,4 31,5

gl)U _ ф» 40,6 27,5 33,4 33,8

1-16~ 40,9 24,8 35,1 33 6

20ш-21ш 38,3 24,6 35,3 32,7

03ш-04ш 40,3 25,9 34,3 33,5

Рфакт 19,2

Ртабл 2,1

НСР OÍ 4,4

В условиях 2004 года биологически активные вещества, применяемые с раствором мочевины, по-разному повлияли на формирование урожая зерна озимой пшеницы (табл 5)

Биологически активные вещества разной природы по-разному действуют и оказывают влияние на структуру урожая в течение суток Гумат натрия, применяемый совместно с раствором мочевины, на всех вариантах способствовал формированию более выполненного зерна, увеличивая массу 1000 зерен Эпин и силк, применяемые совместно с раствором мочевины, увеличивали аттрагирующую способность колоса, тем самым, увеличивая количество зерен в колосе и вес зерна с одного побега Таким образом, в неблагоприятных погодно-климатических условиях время обработки, как раствором мочевины, так и совместно с биологически активными веществами оказывает существенное влияние на ход формирования урожая В благоприятных же погодно-климатических условиях время обработки в меньшей степени влияет на величину урожая зерна озимой пшеницы

Таблица 4 -Влияние биологически активных веществ (БАВ) на элементы структуры урожая озимой пшеницы, 2003 г. (N30 кг д. в./га,УШ этап органогенеза).

Время обработки, час БАВ Количество зерен с одного колоса, шт Масса, г Кхоз* %

1000 зерен зерна с одного побег а

800 контроль 41±1,01 39,2 1,60 54

1умат N8 39±1,56 42,6 1,70 51

эпин 41±1,43 40,6 1,67 50

силк 35±0,75 40,8 1,45 48

12— контроль 37*1,48 41,8 1,56 46

гумат № 39±1,56 43,4 1,73 58

эпин 39±0,78 42,2 1,65 48

силк 39±1,56 42,8 1,68 51

16м контроль 4! ±0,82 44,2 1.83 52

гумат Ыа 40±0,58 42,5 1,70 56

эпин 34±1,36 38.4 1,30 39

силк 39±1,28 41,0 1,60 54

20— контроль 42±1,54 44,0 1,80 56

гумат № 37±0,58 42,9 1,6 0 46

эпин 35±1,45 43,3 1,50 50

силк 35±1,75 41,4 1,50 45

24ш контроль 36±0,97 41,2 1,52 43

гумат № 36±1,65 43,5 1,72 57

эпин 35±0,93 40,8 1,46 41

силк 36±1,08 43,8 1,60 51

04й контроль 32±0,93 39,2 1,26 38

гумат Ыа 38±1,бб 41,8 1,60 54

эпин 40±1,52 41,8 1,70 52

силк 35±1,40 41,1 1,40 49

Ефакт 34,7 17,6

Ртабт 1 8 1 7

НСР 05 0 744 0,08

Таблица 5 - Влияние биологически активных веществ (БАВ) на

элементы структуры урожая озимой пшеницы, 2004 г. (N30 кг д. в./га,УШ этап органогенеза)

Время обработки, час ЬАВ Количество зерен с одного колоса Масса, г Кх031 %

1000 Зерен зерна с одного побега

8оо контрочь 34±0,58 98,8 1,16 43

гумат Ка 2б±1,08 42,7 1,14 38

эпин 31±0,74 37,1 1,21 44

силк 31±1,00 38,4 1,21 44

12«ю контроль 30*1,27 41,0 1,24 46

гумат N3 28±0,96 43,7 1,24 44

эпин 33±1,22 41,6 1,35 52

силк 31±1,34 41,8 1,30 45

16°° контроль 30±0,74 39,3 1,21 40

гумат N8 30±0,65 41,9 1,27 46

Эпин 30±1,36 41,9 1,26 49

силк 32±1,14 39,0 1,30 47

20оо контроль 30±0,60 41,4 1,23 45

гумат N3 30±1,18 40,0 1,20 39

эпин 33±1,65 43,1 1,40 52

силк 29±1,45 39,7 1,15 42

24й контроль 30±0,75 40,0 1,21 40

гумат Ыа 31±1,16 44,6 1,40 47

эпин 30±1,27 42,1 1,26 52

силк 28±1,2б 41 6 1,15 39

04й контроль 30*0,57 40,7 1,21 53

гумат № 34±0,58 40,0 1,36 49

эпин 30±0,87 40,0 1,21 46

СИ ПК 30±1,24 41,3 1,27 45

Рфакт 30,03

Ртабл 1,7

НСР 05 0,03

3.1 Взаимосвязь процессов усвоения элементов минерального питания и формирования урожая и качества зерна озимой пшеницы

3.1.1 Влияние азотных подкормок и биологически активных веществ на потребление растениями озимой пшеницы элементов минерального питания

Согласно полученным нами экспериментальным данным, количество азота в вегетативных органах в конце репродуктивного периода на 18% было выше в 2004 г в сравнении с 2003 г.

А в зерне, наоборот, большее на 8,2 г/м2 количество азота в 2003 г, в сравнении с 2004 г Содержание фосфора в вегетативных органах на 54% , в генеративных органах - на 12% выше в 2003 г, в сравнении с 2004 г Этим можно объяснить и больший вес зерна с одного колоса Его вес 2003 году был на 20% выше, чем в 2004 году Однако за счет большего количества продуктивных стеблей урожай зерна озимой пшеницы в 2004 году был выше, чем в 2003 году

В жестких погодно-климатических условиях 2003 года азотные подкормки способствовали увеличению содержания азота в зерне на вариантах, обработанных в 12- на 7,0%, в 16- на 17%, в 20- на 8,6%, в 24-на 14% Вместе с тем, на этих же вариантах наблюдалось увеличение содержания фосфора (рис 5), а также веса зерна с одного колоса

В условиях 2004 года к концу репродуктивного периода содержание азота и фосфора в листьях на большинстве вариантов было выше, чем в 2003 году Но существенно меньше по сравнению с 2003 годом было содержание азота и фосфора в стебле, элементах колоса и зерне Лишь на вариантах, обработанных в 24—, произошло увеличение азота в зерне на 6,6%, в 04® - на 18% Содержание фосфора на всех вариантах было ниже по сравнению с контролем, а вес зерна с одного колоса был либо ниже, либо на уровне контроля (рис 5)

Из полученных данных видно, что на ботьшинстве вариантов биологически активные вещества увеличивали процесс реутилизации азота из вегетативных органов Раствор гумата натрия, применяемый совместно с раствором мочевины, способствовал наибольшему усилению оттока азотистых веществ из вегетативных органов, по сравнению с эпином и силком Обращают на себя внимание варианты, обработанные раствором мочевины совместно с эпином в 16— и раствором мочевины совместно с гуматом натрия в 04— часа Реутилизация азота на этих вариантах из вегетативных органов в зерно была наибольшей

Наибольшему усилению оттока азотистых веществ из вегетативных органов способствовали подкормки, проводимые в 8— (66%), в 1 б- (78%), в 04— (84%) На этих вариантах, согласно нашим данным, при формировании азотистых веществ в зерне преобладал процесс реутилизации

Наибольшее содержание фосфора в начале репродуктивного периода наблюдалось в колосе Причем суточное время внесения азота также повлияло на усвоение фосфора Наибольшее его содержание в колосе нами отмечено на вариантах, обработанных в 20— часов (рис 5)

На вариантах, где было наибольшее содержание азога в листьях, наблюдается наибольшее содержание его и в колосе

2003 г

; п^Э N Р205 —вес зерна с 1 колоса

2004 г

Esa N Р205 —а— вес зерна с 1 колоса

Рисунок 5 - Зависимость массы зерна от содержания азота и фосфора в зерновках

Рострегулирующие вещества: гумат натрия, эпин и силк способствовали увеличению азота в зерне за счет большей реутилизации. Азот вечерних и ночных подкормок лучше усваивался растениями озимой пшеницы. Это обеспечило и наибольшее содержание его в зерне (рис. 5).

3.1.2 Формирование клейковины от внекорневых азотных подкормок и биологически активных веществ

Сложившиеся погодные условия 2002 года способствовали более раннему наступлению репродуктивного периода, что в свою очередь обеспечило более интенсивное образование клейковинных белков (рис. 6).

В условиях 2002-2003 гг. формирование клейковины протекало следующим образом. Обработка посевов одним раствором мочевины привела к увеличению количества клейковины - на 6,5% (обработка в 12—),

Рисунок 6 - Динамика формирования клейковины от внекорневых

азотных подкормок, проводимых в течение суток, 2002 г.

А биологически активные вещества, применяемые совместно с раствором мочевины, способствовали в условиях почвенной и атмосферной засухи существенному увеличению этого показателя Гумат натрия увеличил количество клейковины на 11% (обработка в 24-), эпин увеличил количество клейковины на 9,8% (обработка в 12— и 20м часов), силк привел к увеличению количества клейковины на 10,6% (обработка в 24ш часов)

Формирование клейковины в условиях повышенной влажности 2004 года продолжалось в течение 21 дня (с 29 06 по 19 07) и существенно превысило результаты 2003 года В 2004 году формирование клейковинных белков происходило как за счет фотосинтеза, так и за счет реутилизации

Наибольшее содержание клейковинных белков в 2004 году было на вариантах, обработанных в 12—, 20— и 24—

3.1.3 Влияние удобрении и биологически активных веществ на фракционный состав белка зерновок озимой пшеницы

Внекорневые азотные подкормки, проведенные в течение сутк, в благоприятных условиях 2002 года, способствовали увеличению содержания суммарного белка на большинстве вариантов опыта, за исключением варианта, когда обработка проводилась ночью в 3—-4— часа (табл 6)

Направленность изменения содержания белков в результате обработки мочевиной в разное время суток согласуется с динамикой изменения содержания клейковины в зависимости от времени проведения азотных подкормок На всех вариантах азотные подкормки увеличивали количество водосолерастворимых белков альбуминов, глобулинов на 7,6-20,14%

В неблагоприятных погодно-климатических условиях 2003 года, биологически активные вещества существенно повлияли на фракционный состав белка клейковины На большинстве вариантов наблюдалось увеличение суммарного белка в сравнении с контролем, за счет фракции глиадинов Установлено, что более эффективными в этом году оказались обработки изучаемыми препаратами в 20— и 24—

Таблица 6 - Влияние внекорневых азотных подкормок на фракционный состав белка зерновки озимой пшеницы, 2002 г. (N30 кг. д. в / га, VIII этап органогенеза)

Обработка мочевиной, время обработки, час Альбумины + глобулины Глиадины Глютенины Суммарный белок, мг/г Клейко-винный белок, мг/г

мг/г % мг/г % мг/г %

Контроль 19,31± 0,78 13,9 63,41± 2,67 45,7 55,75± 2,06 38,8 138,5±5,11 119,16

g00 24,18± 0,70 16,0 70,43± 2,51 46,7 56,26± 2,32 37,3 150,8±6,04 126,69

15°°-16- 21,8±0. 69 15,6 63,13± 2,72 45,1 54,94± 2,13 39,3 139,8±6,02 118,07

20Ш_21Ш 22,5±0, 82 16,1 63,66± 1,84 45,7 53,16± 1,55 38,1 139,3±4,00 116,8

j00_400 20,95± 0,88 15,3 61,64± 2,20 45,3 53,5 2± 2,14 39,3 136Д±5,45 U5.16

В сложившихся благоприятных погодно-климатических условиях 2004 года, на многих вариантах суммарный белок был выше, чем на контроле Азот удобрений при совместном его применении с биологически активными веществами усваивался лучше и способствовал увеличению белка в зерне озимой пшеницы Причем увеличение содержания белка на этих вариантах происходило за счет двух фракций глиадинов и водосолерастворимых белков

Нами установлено, что и в благоприятном 2004 году имело место увеличение доли водосолерастворимых белков При сравнении количества клейковины просматривается следующая закономерность большему количеству клейковины соответствует большее содержание альбуминов, глобулинов и глютенинов Такую же закономерность мы наблюдали и в похожем по погодным условиям 2002 году Содержание ктейковины и в 2002 году, и в 2004 году превышает ее содержание в 2003 году В то же время, несмотря на различия погодных условий 2002-2003 и 2003-2004 годов, выявленные закономерности преимущества внекорневых обработок в темное время суток 20— и 24е- часа в целом сохраняются

Таким образом, озимая пшеница, реагируя на меняющиеся погодные условия, азотные удобрения, БАВ, формирует разное количество белка, клейковины В зависимости от условий формирует различные фракции белков Учитывая возможное изменение условий, для производства появляется дополнительная возможность регулирования хода формирования белков различного содержания, а потому и качества клейковины

3.1.4 Анализ экспериментальных данных по электрофоретическому разделению водосолерастворимых белков в связи со значением этой фракции в формировании клейковины

С целью выяснения роли растворимых белков различной молекулярной массы на структурную организацию клейковинного комплекса нами были проведены анализы по электрофоретическому разделению водосолерастворимых белков Изучалось влияние мочевины на полипептидный состав водосолерастворимых белков в зависимости от времени обработки в течение суток (8®, 12ш , 20-) в условиях 2002-2003 и 2003-2004 гг

Внесение мочевины не изменяло набора синтезируемых полипептидов, но приводило к изменению содержания отдельных компонентов

В оба исследуемых года независимо от различных погодных условий при обработке мочевинои в 12— выявлено снижение содержания высокомолекулярных полипептидов 88-75 кДа, низкомолекулярных полипептидов 12-8 кДа, и повышение содержания низкомолекулярных полипептидов 21-17 кДа и 16-12,5 кДа

В стрессовых условиях, в частности при засухе, в растениях интенсифицируются процессы катаболизма белков Одним из инструментов регуляции этого процесса являются ингибиторы протеиназ, образование которых повышается при стрессе Судя по данным литературы, в группе полипептидов с молекулярной массой 16-12,5 кДа, по-видимому, могут находиться ингибиторы протеаз (Конарев, 1980, Downing, Maxion, Fauvarque M, Revirón, de Vionne, Vartanian, 1992), a кроме того, в этой же группе могут присутствовать и ингибиторы амилаз (Конарев, 1980, Leah, Mundy, 1989) Полипептиды с молекулярной массой 21-17 кДа, образование которых стимулировалось при обработке мочевиной в 12- (2003 г) и во всех временных точках в 2004 году могут, опираясь на данные литературы, классифицироваться как осмотип-подобные (La rosa, Singh, Hascgava, Bressan, 1989) Эти белки способны проявлять защитные свойства, связанные с осмотической адаптацией

3.1.5 Влияние внекорневых азотных подкормок и биологически активных веществ на технологические качества зерна озимой пшеницы

Многие качественные показатели зерна пшеницы, такие как содержание клейковины, сила муки, находятся в прямой зависимости от белковости зерна (Шаповал, 2005)

Наши исследования свидетельствуют о том, что на силу муки и отношение упругости к растяжимости большое влияние оказывали погодно-климатические условия проведения исследований В более благоприятный погодно-климатический 2004 год содержание белка в зерне озимой пшеницы было больше и сита муки выше, и отношение упругости к растяжимости оптимальным - 1,0, чем в более засушливый 2003 год

Азотные удобрения, БАВ, суточное время обработки влияют на хлебопекарные свойства озимой пшеницы Причем в более засушливый 2003 год объем хлебцев был выше, чем в 2004 г Меньший объем хлеба, полученный в 2004 году, скорее всего, связан с тем, что клейковина была более упругая, нежели в 2003 году Раствор мочевины в условиях 2003 года увеличил объем хлебцев При обработке посевов в 16— - на 5 см3, в 20— - на 20 см3, в 24- - на 35 см3, в 04°° - на 100 см3 В 2004 году при обработке посевов раствором мочевины объем хлебцев увеличился также в 16— - на 50 см3, в

¿о®

— на 85 см3 и в 04— - на 15 см3 Биологически активные вещества, применяемые с раствором мочевины в 2003 году, увеличили объем хлебцев на тех вариантах, где сам раствор мочевины снижал этот показатель И не привели к увеличению объема хлебцев, где раствор мочевины увеличивал его Наибольшему росту объема хлебцев способствовали силк и эпин, которые увеличили объем хлебцев при обработке в 8~ - на 70 см3 и 50 см3, соответственно Обработка посевов раствором мочевины с гуматом натрия, эпином и силком в 12— увеличила объем хлебцев на 80 см3, 210 см3, 310 см3 соответственно В 16® и 04— лишь силк способствовал увеличению объема хлебцев на 35 см3 и 20 см3

Таким образом, можно сделать вывод, что в условиях 2003 года на объем хлебцев существенно повлияло суточное время обработки Наибольший объем хлебцев наблюдался на вариантах, обработанных в 24® и 04~ Из всех применяемых БАВ в 2003 году силк больше всего способствовал увеличению объема хлебцев

В условиях 2004 года практически на всех вариантах БАВ, применяемые с раствором мочевины, увеличили объем хлебцев При обработке в 8— гумат натрия, эпин и силк увеличили объем хлебцев на 50 см3, 40 см3 и 40 см3 соответственно, по сравнению с вариантом, обработанным только раствором мочевины В12ш увеличение объема хлебца было на вариантах, обработанных гуматом натрия на 20 см3, эпином на 120 см3 и силком на 108 см3,по сравнению с раствором мочевины В 16°- БАВ также привели к увеличению объема хлебцев гумат натрия на 15 см3, эпин на 65 см3 и силк на 5 см3, по сравнению с вариантом, обработанным только раствором мочевины При обработке посевов в 20°° эпин, применяемый с раствором мочевины, способствовал увеличению объема хлебцев на 40 см3, силк на 5 см3 Наибольшее увеличение объема хлебцев наблюдается при обработке посевов в 24~ Гумат натрия способствовал росту этого показателя на 150 см3, эпин на 85 см3, силк на 110см3, по сравнению с вариантом, обработанным раствором мочевины В 04— часа эпин способствовал росту объема хлебцев на 60 см3, по сравнению с вариантом, обработанным только раствором мочевины

Гаким образом, в условиях 2004 года биологически активные вещества способствовали формированию менее упругого тес га, по сравнению с вариантами, которые обрабатывались только азотными удобрениями Это возможно способствовало улучшению качества хлеба и объем хлебцев был существенно увеличен Препарат эпин привел в условиях

2004 года к наибольшему увеличению объема хлебцев Обработка в темное время суток, в 24®, также как и в 2003 году, способствовала наибольшему объему хлебцев

Таким образом, из полученных нами данных можно сделать вывод, что наибольший объем хлебцев зависит от наибольшего содержания высокомолекулярных белков глиадиновой и глютениновой фракции Причем наибольший объем хлебцев формируется при соотношении упругости к растяжимости от 0,6 до 0,9, в сравнении с соотношением, находящимся в интервале 0,9 - 1,2.

4. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ

Экономически выгодным вариантом в сочетании с мочевиной в условиях 2003 года оказалось применение гумата натрия при обработке им в 8е9 и 24® часа, в этих вариантах, по сравнению с контролем превышение составляет по урожайности, соответственно 0,6 и 2,3 ц/га, по содержанию сырой клейковины 0,3 и 2%, по уровню рентабельности 2,4 и 14%, окупаемости затрат урожаем 0,02 и 0,14 руб /руб или 0,01 и 0,04 кг/руб

В результате расчета экономической эффективное ги применения вышеуказанных средств в условиях 2004 года, с более благоприятным, по сравнению с 2003 годом, режимом увлажнения, установлено, что все виды подкормок, проведенных в дневное время (в 12^), обеспечивают более высококачественное зерно, отнесенное ко II классу, в других вариантах по времени зерно такого класса получено при обработке эпином в 16—, 24(ю, 0422 часа, а так же мочевиной и силком - в 20-, гуматом натрия в 24-

выводы

1 Азотные удобрения, а также биологически активные вещества гумат натрия, эпин и силк, применяемые в фазу колошения, способствуют перераспределению хлорофилла по органам, способствуют увеличению доли хлорофилла "Ь" по отношению к "а", что способствует формированию высококачес1 венного зерна Корреляционная зависимость между содержанием хлорофилла "Ь" в листе и в стебле и изменением деформации клейковины (ИДК) составляет 0,8 (2002 г) и 0,5 (2004 г)

2 Физиологически активные вещества гумат натрия, эпин и силк, применяемые совместно с раствором мочевины, на вариантах, обработанных

-,/\00 ^ л 00

в темное время суток в 20—-24— часов, усилили усвоение азота растением и его отток в зерно

3 В жестких погодно-климатических условиях азотные удобрения и биологические активные вещества способствовали увеличению содержания клейковины на вариантах, обработанных в темное время суток (в 20—-24™) на 9,8-11%, на этих же вариантах наблюдается и большее содержание азота и фосфора в зерне

В благоприятных погодно-климатических условиях азотные удобрения и БАВ способствовали увеличению количества клейковины как в дневные (8--12— часов) - на 2,7 ед (9,7%) увеличение клейковины, так и ночные

(20~-24^ часа) часы - на 2,5 ед (9,3%) - 3,9 ед (14,5%) увеличения количества клейковины

4 В жестких погодно-климатических условиях (засуха 2003 г) увеличение количества клейковины происходило за счет увеличения фракции глиадинов Наибольшее процентное содержание этой фракции было на вариантах, обработанных в ночное время суток (24й), наименьшее в дневное (8—) Регрессионный анализ показал, что количество глиадинов возрастает во времени суток (от 04— до 24~) Коэффициент корреляции подтверждает наличие этой связи (г=0,5) Существенное увеличение глиадина отмечено при обработке посевов эпином (на 7,8%) и гуматом натрия (на 18,1%), по сравнению с обработкой посевов только раствором мочевины В благоприятных погодно-климатических условиях увеличение количества клейковины происходило за счет включения в состав клейковины глиадинов, глютенинов и водосолерастворимых белков

5 Азотные удобрения способствовали увеличению содержания белка на 4,8-8,8% Гумат натрия способствовал увеличению суммарного белка на 6,7% (10,4%), эпин - на 7-13%, силк - на 3-17% Несмотря на различия погодных условий 2002-2003 и 2003-2004 годов, выявленные закономерности преимущества внекорневых обработок в темное время суток (20—-24—) сохраняются Однако обработка посевов в 8—, 12—, 16—, в более благоприятные 2001-2002, 2003-2004 годы также приводят к увеличению качественных показателей зерна озимой пшеницы

6 Проведенные анализы по электрофоретическому разделению водосолерастворимых белков, говорят о том, что обработка мочевиной не изменяло набора синтезируемых полипептидов, но приводило к изменению содержания отдельных компонентов В 2002-2003, 2003-2004 годах независимо от различных погодных условий при обработке мочевиной в 12— выявлено снижение содержания высокомолекулярных полипептидов - 88-75 кДа, низкомолекулярных полипептидов - 12-8 кДа и повышение содержания низкомолекулярных полипептидов - 21-17 кДа и 16-12,5 кДа Полипептиды 21-17 кДа, образование которых стимулировалось при обработке мочевиной в 12® (в 2003 году) и во всех временных точках в 2004 г мо1ут классифицироваться как осмотип - подобные При этом они способны проявлять защитные свойс1ва, связанные с осмотической адаптацией

7 Экономически выгодным вариантом в условиях 2003 года оказалось применение гумага нагрия при обработке им в 8~ и 24— часа, г. этих вариантах, по сравнению с контролем превышение составляет по урожайности, соответственно, 0,6 и 2,3 ц/га, по содержанию сырой клейковины 0,3 и 2%, по уровню рентабельности 2,4 и 14%, окупаемости затрат урожаем 0,02 и 0,14 руб /руб или 0,01 и 0,04 кг/руб

В более благоприятных условиях 2004 года все виды азотных подкормок, проведенных в дневное время (в 1200), обеспечивают более высококачественное зерно, отнесенное ко II классу, в других вариантах по времени зерно такого класса получено при обработке эпином в 16~, 24—, 04— часа, а так же мочевиной и силком - в 20°°, гуматом натрия в 2400

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1 Получение высококачественного зерна зависит от погодных условии и суточного времени проведения азотных подкормок В засушливые годы более эффективные обработки посевов озимой пшеницы в темное время суток 20—-24—

В благоприятные годы исследования наиболее эффективно проявляют себя биологически активные вещества в сочетании с мочевиной при дневной обработке (в 12—) При обработке посевов силком рост урожайности составляет 3,5 ц/га, клейковины - 0,6%, рентабельности - 20,1%, окупаемости затрат продукцией - 0,20 руб /руб и 0,06 кг/руб

Предлагается проведение азотных подкормок в 16— при совместном применение с эпином Это способствует улучшению качества зерна, превышение контроля по рентабельности - на 8,9% и на 0,21 руб/руб Эффективно применение гумата натрия в 24—, при равенстве с контролем по урожайности, его применение позволяет повысить качество зерна и уровень рентабельности на 16 4%

2 Проверка эффективности препарата эпина, проводившаяся в СПК «Мелиоратор» в 2003, 2004 годах на площади 1900 га показала улучшение качества зерна озимой пшеницы увеличение сырой клейковины составило 2,2 - 3 %

По материалам диссертационной работы опубликовано:

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК

1 Бархатова, О А Влияние внекорневых подкормок на процессы фотосинтеза озимой пшеницы / О А Бархатова, Ф В Ерошенко,

И В Нешин // Агрохимический вестник - 2007 - № 5 - С 16-17 (соискатель 90%)

Публикации в друшх изданиях

2 Абалдов, АН Теоретические основы хода формирования урожая озимой пшеницы в условиях 2002 - 2003 гг / А Н Абалдов,

В И Жолобов, И В Нешин, В Н Черкашин, Т В Чапцева, С С Мясоедова, О А Лобинцева (Бархатова), Р В Подколзина // Справочно - консульт бюллетень - Ставрополь, 2000, № 1(61) -С 48-58 (соискатель 50%)

3 Нешин, ИВ Влияние поздних азотных подкормок и биологически активных веществ на формирование клейковинпых белков озимой мягкой пшеницы / ИВ Нешин, О А Бархатова // Проблемы производства продукции растениеводства на мелиорированных землях Сб научных трудов по материалам Международной конференции - Ставрополь, 2005, - С 176 - 181 (соискатель 90%)

4 Нешин, ИВ Производство и перспективы получения высококачественного зерна озимой пшеницы в Ставропольском крае /

И В Нешин, Н А Квасов, Н В Дуденко, О А Лобинцева (Бархатова) // Справочно - консулы бюллетень - Ставрополь, 2000, № 3(63) - С 25 - 28(соискатель 70%) 5 Петрова, Л Н Этапы органогенеза и уход за посевами озимой пшеницы / Л Н Петрова, И В Нешин, Е А Прокудин, В Н Черкашин, Т.В Чапцева, Н В Дуденко, Н А Квасов, Э С Давидянц, Ф В Ерошенко, Н А Стокоз, С С Мясоедова, О А Лобинцева (Бархатова) // Справочно - консульт бюллетень - Ставрополь, 2004, '№ 4(76) - С 43 - 47(соискатель 50%)

Подп в печать 27 05 2008 г Бумага офсетная Формат 60x84 '/16 3аказ№230 Уст изд 1,4 Уел печ чист 1,28Тираж 120экз

Отпечатано в тип ООО «Ставропольбланкиздат» г Ставрополь, ул Ленина, 211

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Бархатова, Ольга Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ ХОДА ФОРМИРОВАНИЯ УРОЖАЯ И

КАЧЕСТВА ЗЕРНА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ В

ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

Обзор литературы).

1.1 Показатели фотосинтетической деятельности посевов озимой пшеницы.

1.1.1 Первичные процессы фотосинтеза.

1.1.2 Ассимиляционная поверхность и продуктивность растений.

1.2 Взаимосвязь транспорта ассимилятов и продуктивности озимой пшеницы.

1.3 Азотный обмен'и качество зерна озимой пшеницы.

1.4 Фракционный состав белка как фактор качества зерна озимой пшеницы.

Глава II. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Характеристика почвенно-климатических условий зоны проведения исследований.

2.2 Погодно-климатические условия проведения опытов.

2.3 Характеристика сорта и физиологически активных веществ, используемых в опыте.

2.4 Методы изучения формирования урожая и качества зерна.

Глава III. ВЛИЯНИЕ ВНЕКОРНЕВЫХ АЗОТНЫХ ПОДКОРМОК И Б AB, ПРОВОДИМЫХ В ТЕЧЕНИЕ СУТОК, НА УРОЖАЙ И КАЧЕСТВО ЗЕРНА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ (Результаты исследований).

3.1.1 Влияние внекорневых азотных подкормок и биологически активного вещества — гумата натрия на первичные процессы фотосинтеза озимой пшеницы.

3.1.2 Изменение содержания хлорофилла в органах растений озимой пшеницы под воздействием поздних внекорневых азотных подкормок и биологически активных веществ, проводимых в течение суток.

3.1.3 Формирование урожая зерна озимой пшеницы под воздействием поздних внекорневых подкормок и биологически активных веществ, проводимых в течение суток.

3.1.4 Взаимосвязь процессов усвоения элементов минерал-ного питания и формирования урожая и качества зерна растениями озимой пшеницы.

3.1.4.1 Влияние азотных подкормок на потребление элементов минерального питания.

3.1.4.2 Влияние азотных подкормок и биологически активных веществ на изменение соотношения элементов минерального питания в органах растений озимой пшеницы.

Глава IV. ВЛИЯНИЕ ВНЕКОРНЕВЫХ АЗОТНЫХ ПОДКОРМОК И БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ НА ФОРМИРОВАНИЕ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ.

4.1.1 Влияние азота и биологически активных веществ на накопление азота в зерне озимой пшеницы.

4.1.2 Формирование клейковины под воздействием внекорневых азотных подкормок и биологически активных веществ.

4.1.3 Влияние удобрений и биологически активных веществ на фракционный состав белка зерновок озимой пшеницы.

4.1.4 Анализ экспериментальных данных по электрофорети-ческому разделению водосолерастворимых белков в связи со значением этой фракции в формировании клейковины.

4.1.5 Влияние внекорневых азотных подкормок и биологически активных веществ, применяемых в течение суток, на технологическое качество зерна озимой пшеницы.

Глава V. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние азотных подкормок и биологически активных веществ на формирование урожая и качества зерна озимой пшеницы в условиях Центрального Предкавказья"

В условиях Ставропольского края основной зерновой культурой является озимая пшеница. Поэтому улучшение качества зерна озимой пшеницы без снижения урожайности является одной из важнейших задач сельскохозяйственного производства. В настоящее время научная литература располагает обширной информацией о технологических качествах зерна мягкой пшеницы (Вакар, 1975; Конарев, 1980; Пенчуков, Петрова, Гончаров и др., 1986; Асалиев, 1990; Максютова, 1998; Труфанов, 1994, 1999; Хвостова, 2000; Тарчевский, 2001; Дуденко, 2001; Войсковой, Дубина, Бобрышев, До-рожко, Полоус, 2004; Мясоедова, 2004; Орехова, 2007). Между тем проблема регулирования качества клейковины в период формирования зерна до сих пор не решена и зависит от действия многих факторов. Одним из путей регулирования этой проблемы является применение внекорневых азотных подкормок в генеративную фазу развития растений. Другой путь — применение биологически активных веществ, позволяющих уменьшить нормы расхода удобрений и увеличить продуктивность и качество урожая.

В настоящее время с ростом внедрения средств химизации и ухудшения экологической обстановки приоритет отдается экологически безопасным регуляторам роста, полученным на основе природных веществ. Поэтому изучение их действия и их взаимодействия с азотными удобрениями на урожай и качество зерна озимой пшеницы является весьма актуальной задачей.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось изучение влияния внекорневых азотных подкормок и биологически активных веществ (БАВ): гумата натрия, эпина, силка на формирование урожая и качества зерна озимой мягкой пшеницы. А также в выявлении оптимального времени суток для проведения внекорневых азотных подкормок, улучшающих качество зерна озимой пшеницы.

Исходя из указанной цели в задачу исследований входило:

- исследовать влияние азотных подкормок и БАВ, применяемых в течение суток, на фотосинтетическую деятельность растений озимой пшеницы;

- определить оптимальное время суток усвоения растениями озимой пшеницы азотных удобрений;

- установить влияние поздних азотных подкормок и БАВ на формирование качества зерна озимой пшеницы;

- изучить фракционный состав белков зерновок озимой пшеницы и его изменение в течение суток под воздействием азотных подкормок и БАВ;

- изучить влияние мочевины и времени суток на полипептидный состав легкорастворимых белков зерновок озимой пшеницы.

Исследования выполнены в соответствии с тематическим планом научно - исследовательских работ СНИИСХ, по заданию 09.03.01.04.

Научная новизна работы. Впервые в условиях Ставропольского края изучалось влияние поздних внекорневых азотных подкормок и биологически активных веществ, применяемых в течение суток, на формирование урожая и качества зерна озимой мягкой пшеницы. А также динамика формирования белковых фракций зерновок пшеницы под действием азотных подкормок, проводимых в течение суток.

Научно-практическая значимость работы. Результаты проведенного исследования вносят определенный вклад в решение проблемы регулирования качества клейковины в период формирования зерна. Предоставляется возможность регулировать процесс формирования качества зерна озимой мягкой пшеницы под воздействием поздних азотных подкормок и БАВ и определить оптимальное время проведения азотных подкормок, не снижающих урожай зерна озимой пшеницы.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на ежегодных аспирантских сессиях и на заседаниях ученого совета ГНУ «Ставропольский НИИ сельского хозяйства» (г. Михайловск, 2002, 2003, 2004,

2005гг.), а также на международной конференции: «Пути повышения и стабилизации производства высококачественного зерна», Краснодар, 2002 г., на конференции «Весна-Поле-2007» (ст. Солдатская Кабардино-Балкарской республики, 2 марта 2007 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 1 в рецензируемом журнале.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю к. с - х. н. Ивану Васильевичу Нешину за помощь в постановке задач и обсуждении полученных результатов, д. б. н., проф. Казанского института биохимии и биофизики Максютовой Наиле Назибовне за помощь в поведении фракционного и субфракционного анализа разделения белков и всем сотрудникам отдела физиологии растений СНИИСХ за помощь в проведении исследований.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 179 страницах машинописного текста (включая иллюстрации и список литературы) и состоит из введения, четырех глав, выводов и предложений производству, содержит 27 таблиц, 14 рисунков. Список литературы включает 232 наименования, из них 44 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Растениеводство", Бархатова, Ольга Алексеевна

ВЫВОДЫ

1. Азотные удобрения, а также биологически активные вещества: гумат натрия, эпин и силк, применяемые в фазу колошения, способствуют перераспределению хлорофилла по органам, способствуют увеличению доли хлорофилла "Ь" по отношению к "а", что способствует формированию высококачественного зерна. Корреляционная зависимость между содержанием хлорофилла "Ь" в листе и в стебле и изменением деформации клейковины (ИДК) составляет 0,8 (2002 г.) и 0,5 (2004 г.).

2. Физиологически активные вещества: гумат натрия, эпин и силк, применяемые совместно с раствором мочевины, на вариантах, обработанных в темное время суток в 20—-24— часов, усилили усвоение азота растением и его отток в зерно.

3. В жестких погодно-климатических условиях азотные удобрения и биологические активные вещества способствовали увеличению содержания клейковины на вариантах, обработанных в темное время суток (в 20—-24—) на 9,8-11%, на этих же вариантах наблюдается и большее содержание азота и фосфора в зерне.

В благоприятных погодно-климатических условиях азотные удобрения и БАВ способствовали увеличению количества клейковины как в дневные (8—-12— часов) - на 2,7 ед. (9,7%) увеличение клейковины, так и ночные (20—-24— часа) часы - на 2,5 ед. (9,3%) - 3,9 ед. (14,5%) увеличения количества клейковины.

4. В жестких погодно-климатических условиях (засуха 2003 г.) увеличение количества клейковины происходило за счет увеличения фракции глиадинов. Наибольшее процентное содержание этой фракции было на вариантах, обработанных в ночное время суток (24—), наименьшее в дневное (8—). Регрессионный анализ показал, что количество глиадинов возрастает во времени суток (от 04— до 24—). Коэффициент корреляции подтверждает наличие этой связи (г=0,5). Существенное увеличение глиадина отмечено при обработке посевов эпином (на 7,8%) и гуматом натрия (на 18,1%), по сравнению с обработкой посевов только раствором мочевины. В благоприятных погодно-климатических условиях'увеличение количества клейковины происходило за счет включения в состав клейковины глиадинов, глютенинов и водосолера-створимых белков.

5. Азотные удобрения способствовали увеличению содержания белка на 4,8-8,8% . Гумат натрия способствовал увеличению суммарного белка на 6,7% (10,4%), эпин - на 7-13%, силк - на 3-17%. Несмотря на различия погодных условий 2002-2003 и 2003-2004 годов, выявленные закономерности преимущества внекорневых обработок в темное время суток (20—■-24—) сохраняются. Однако обработка посевов в 8—, 12—, 16ш, в более благоприятные 2001-2002, 2003-2004 годы также приводят к увеличению качественных показателей зерна озимой пшеницы.

6. Проведенные анализы по электрофоретическому разделению водо-солерастворимых белков, говорят о том, что обработка мочевиной не изменяло набора синтезируемых полипептидов, но приводило к изменению содержания отдельных компонентов. В 2002-2003, 2003-2004 годах независимо от различных погодных условий при обработке мочевиной в 12— выявлено снижение содержания высокомолекулярных полипептидов — 88-75 кДа, низкомолекулярных полипептидов - 12-8 кДа и повышение содержания низкомолекулярных полипептидов - 21-17 кДа и 16-12,5 кДа. Полипептиды 21-17 кДа, образование которых стимулировалось при обработке мочевиной в 12— (в 2003 году) и во всех временных точках в 2004 г. могут классифицироваться как осмотип - подобные. При этом они способны проявлять защитные свойства, связанные с осмотической адаптацией.

7. Экономически выгодным вариантом в условиях 2003 года оказалось применение гумата натрия при обработке им в 8— и 24— часа; в этих вариантах, по сравнению с контролем превышение составляет: по урожайности, соответственно, 0,6 и 2,3 ц/га, по содержанию сырой клейковины 0,3 и 2%, по уровню рентабельности 2,4 и 14%, окупаемости затрат урожаем 0,02 и 0,14 руб./руб. или 0,01 и 0,04 кг/руб.

В более благоприятных условиях 2004 года все виды азотных подкормок, проведенных в дневное время (в 1200), обеспечивают более высококачественное зерно, отнесенное ко II классу; в других вариантах по времени зерно такого класса получено: при обработке эпином в 16—, 24—, 04— часа, а так же мочевиной и силком - в 20°°, гуматом натрия в 2400 .

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Получение высококачественного зерна зависит от погодных условий и суточного времени проведения азотных подкормок. В засушливые годы более эффективные обработки посевов озимой пшеницы в темное время су

ОП00 О/100 ток 20—-24—.

В благоприятные годы исследования наиболее эффективно проявляют себя биологически активные вещества в сочетании с мочевиной при дневной обработке (в 12—). При обработке посевов силком рост урожайности составляет 3,5 ц/га, клейковины - 0,6%, рентабельности - 20,1%, окупаемости затрат продукцией - 0,20 руб./руб. и 0,06 кг/руб.

Предлагается проведение азотных подкормок в 16— при совместном применение с эпином. Это способствует улучшению качества зерна, превышение контроля по рентабельности - на 8,9% и на 0,21 руб./руб. Эффективно применение гумата натрия в 24—, при равенстве с контролем по урожайности, его применение позволяет повысить качество зерна и уровень рентабельности на 16.4%.

2. Проверка эффективности препарата эпина, проводившаяся в СПК «Мелиоратор» в 2003, 2004 годах на площади 1900 га показала улучшение качества зерна озимой пшеницы: увеличение сырой клейковины составило 2,2 - 3 %.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Бархатова, Ольга Алексеевна, Ставрополь

1. Аввакумова, Н.Ю. Исследование взаимосвязи азотного и углеродного метаболизма при фотосинтезе льна — долгунца: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.Ю. Авакумова. Казань, 2000. — 19 с.

2. Авдонин, Н.С. Научные основы применения удобрений. М. : Колос, 1972.

3. Агеев, В.В. Системы удобрения в севооборотах юга России / В.В. Агеев, А.И. Подколзин. Ставрополь. - 2001. - С. 188.

4. Алехина, Н.Д. Усвоение азота в корнях и листьях: видоспецифичность и зависимость от условий среды // Физиол. и биохим. культ, раст. — 1992, Т. 24, № 4, С. 338 343.

5. Алиев, Д.А. Использование энергии солнечной радиации посевами озимой пшеницы в зависимости от сортовых особенностей и условий минерального питания / Д.А. Алиев, М.А. Юсифов // Тр. Азерб. НИИ земледелия. 1981.-Т. 17.-С. 94-97.

6. Алиев, Д.А. Фотосинтетическая деятельность, минеральное питание и продуктивность растений / Д.А. Алиев. — Баку, 1974. — 334 с.

7. Алиев, Д.А. Фотосинтетическая активность изолированных хлоропла-стов из разных ассимилирующих органов озимой пшеницы /Д.А. Алиев, И.В. Азизов // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1975. - С. 4 - 43.

8. Ангелова, B.C. Выделение растворимых белков из зародышей семян пшеницы разной жизнеспособности / B.C. Ангелова, В.П. Холодова // Физиол. раст. 1993. - Т. 40, № 6. - С. 889 - 892.

9. Андреева, Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен растения / Т.Ф. Андреева: в кн. : Физиология фотосинтеза. — М., 1982. — С. 89 — 104.

10. Ю.Андреева, Т.Ф. Метаболизм углерода и азота при фотосинтезе и фотодыхании // Азотное и углеродное питание растений и их связь при фотосинтезе. Пущино, 1987. - С. 20 - 39.

11. Андреева, Т.Ф. Исследование образования белка в процессе фотосинтеза с применением N15 / Т.Ф. Андреева, Е.Г. Плышевская// Докл. АН СССР. 1952.-Т. 87. - С. 301.

12. З.Андрианова, Ю.Е. Влияние некоторых факторов на содержание пигментов в различных органах пшеницы в связи с оценкой показателей продуктивности растений : автореф. дисс. . канд. биол. наук. / Ю.Е. Андрианова. Казань, 1978. - 25 с.

13. Андрианова, Ю.Е. Хлорофилл и продуктивность растений / Ю.Е. Андрианова, И.А. Тарчевский. М. : Наука, 2000. - С. 6 - 72

14. Арнон, Д.И. Фотосинтетическое фосфорилирование и единая схема фотосинтеза/ Д.И. Арнон // Труды V МБК, симпозиум VI. М., Изд -во АН СССР. - С. 208.

15. Беденко, В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на Юго-Востоке Казахстана/ В.П. Беденко. Алма - Ата: Изд - во Наука Казахской ССР, 1980.-224 с.

16. Беденко, В.П. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность аг-рофитоценозов озимой пшеницы / В.П. Беденко, В.В. Коломейченко // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биол. раст. — 2005.- № 1. — С. 6573.

17. Беликов, И.Ф. О перераспределении ассимилятов в пластинке листа/ И.Ф. Беликов// Докл. АН СССР. 1958. - С. - 120, 904 - 906.

18. Беспалова, JI.A. Сорта пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко / JI.A. Беспалова, Ю.М. Пучков, Ф.А. Колесников и др. // РАСХН, КНИИСХ, НПО «Кубаньзерно». 2004. - 80 с.

19. Бобрышев, Ф.И. Озимая пшеница в Ставропольском крае / Ф.И. Бобрышев, А.И. Войсковой, В.В. Дубина, Г.Р. Дорожко, Г.П. По-лоус. СтГАУ. - Агрус. - 2003. - с. 135-242.

20. Борзенкова, P.A. Эндогенные факторы, определяющие транспорт асси-милятов в клубни картофеля/ Р.А Борзенкова, А.Т.Мокроносов// Труды Биол.-почв. ин — та. Владивосток. - 1973. - № 20. - С. 148 - 152.

21. Вакар, А.Б. Клейковина пшеницы / А.Б. Вакар.- М.: Изд во АН СССР, 1961.-252 с.

22. Венедиктов, П.С. Исследования послесвечения зеленых растений : ав-тореф. дис. . канд. биол. наук/ П.С. Венедиктов-М., 1969.

23. Веселова, Т.В. Влияние обезвоживания на длительное послесвечение листьев винограда / Т.В. Веселова, В.А. Веселовский, В.В. Гриненко, Б.Н. Тарусов, Ю.С. Поспелова, И.И. Стеценко // Физиол. раст. 1973. -Т. 20. — вып. 1.

24. Веселова, Т.В. Физиологическая несовместимость у яблони при прививке и способы ее обнаружения / Т.В. Веселова, Е.Г. Бютнер, В.В. Гриненко, В.А. Веселовский, В.Ю. Фисенко // Сельхоз. биол. 1973. -Т. 8. -№ 3.

25. Викторова, J1.B. Влияние почвенной засухи, экзогенных цАМФ и АБК на синтез белков в зерновках пшеницы : автореф. дис. . канд. биол. наук / J1.B. Викторова. Казань, 2000. — 24 с.

26. Волкова, Л.Д. Рост и фотосинтетическая деятельность кормовых культур при орошении / Л.Д. Волкова // Науч. тех. бюлл. СО ВАСХНИЛ. -1982.-№35.-С. 17-22.

27. Воллейдот, Л.П. Поступление и использование азота удобрений (15N) на синтез белков в зерне озимой пшеницы / Л.П. Воллейдот, С.С. Кузнецова // С. х. биология. - 1974. - Т. 9. - № 4. - С. 505 - 509.

28. Воскресенская, Н.П. Действие коротковолновой радиации на поглощение кислорода листьями растений / Н.П. Воскресенская // Сб.: «Проблемы фотосинтеза / М. : Изд во АН СССР. - 1959. - С. 335.

29. Воскресенская, Н.П. О влиянии спектрального состава света на соотношение веществ, образующихся при фотосинтезе / Н.П. Воскресенская // Докл. АН СССР. 1952.- №2.- С. 429.

30. Воскресенская, Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света / Н.П. Воскресенская. М. : Наука, 1965.

31. Выскребенцева, Э.И. Влияние калийного дефицита на транспорт и накопление сахарозы у растений сахарной свеклы / Э.И.Выскребенцева, Г.М. Чихачева // Труды биол. почв, ин-та. — Владивосток. - 1973. - № 20. - С. 264 - 268.

32. Гавриленко, В.Ф. Большой практикум по физиологии растений. Фотосинтез. Дыхание/ В.Ф. Гавриленко. М. : Высшая школа, 1975. - 392 с.

33. Гавршпок, И.П. Выделение, фракционирование и идентификация белков, используемых в геномном анализе культурных растений / И.П. Гавришок, Губарева, Н. К., Конарев, В. Г.- Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1973.-Т. 52.-Вып. 1.-С. 249-281.

34. Глянько, А.К. Накопление азота и содержание белка в зерне яровой пшеницы под влиянием осеннего заморозка / А.К. Глянько, В.А. Тру-фанов // С. х. биология. - 1999. - № 5. - С. 39.

35. Говинджи, М. Механизм образования кислорода при фотосинтезе // Ж. Всесоюзного хим. об ва им. Д.И. Менделеева, 1986, Т. XXXI, № 6. -С. 514-524.

36. Гудвин, Т., Мерсер, Э. Введение в биохимию растений. М. : Мир, 1986.

37. Джанумов, Д.А. Изучение температурной устойчивости растений методами спонтанной и фотоиндуцированной хемилюминесценции / Д.А. Джанумов, В.А. Веселовский, Б.Н. Тарусов, B.C. Маренков, С.И. Погосян// Физиол. раст. -1971.-Т. 18 вып. 3.

38. Дорохов, Б.Л. Интенсивность фотосинтеза колоса совместно с верхней частью стебля пшеницы / Б.Л. Дорохов, И.И. Баранина // Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза. — в. 3. — Киев. : Наукова думка. 1969.

39. Дорохов, Л.М. Минеральное питание как фактор повышения продуктивности фотосинтеза и урожая сельскохозяйственных растений // Проблемы фотосинтеза. М. : Изд - во АН СССР, 1959. - 505 - 508 с.

40. Дорохов, Л.М. Жизнь сельскохозяйственных растений / Л.М. Дорохов.- Кишинев : Штинница. 1962. — 74 с.

41. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М. : Колос.- 1979.-416 с.

42. Дуденко, Н.В. Хлорофилльные фотосинтетические потенциалы и некоторые другие показатели продукционных процессов у высокорослых и полукарликовых сортов озимой пшеницы : дис. . канд. биол. наук. / Н.В. Дуденко. Ставрополь, 2001. - 133 с.

43. Евстигнеев, В.Б. Об окислительно-восстановительных свойствах хло-рофиллов "а" и "Ь" / В.Б. Евстигнеев, В.А. Гаврилова // Докл. АН СССР. 1955.- Т. 100.- № 1.-Q 131-134.

44. Ерошенко, Ф.В. Особенности фотосинтетической деятельности сортов озимой пшеницы / Ф.В. Ерошенко. Ставрополь, 2006. - 198 с.

45. Ерошенко, Ф.В. Продуктивность озимой пшеницы в зависимости от фотосинтетической деятельности для зоны неустойчивого увлажнения

46. Северного Кавказа : дис. . канд. с. — х. наук / Ф.В. Ерошенко. — Ставрополь, 2001.

47. Иванова, А.П. Влияние некоторых факторов на транспорт ассимилятов у яровой пшеницы : автореф. дисс. . канд. биол. наук / А.П. Иванова. -Казань-1974.- 13 с.

48. Измайлов, С.Ф. Азотный обмен в растениях / С.Ф. Измайлов. М. : Наука, 1986.-С. 319.

49. Казаков, Е.Д. Биохимия зерна и хлебопродуктов / Е.Д. Казаков, Г.П. Карпиленко. СПб.: ГИОРД, 2005. - С. 80 - 83.

50. Казаков, Е:Д. Методы оценки качества зерна / Е.Д. Казаков. М.: Аг-ропромиздат. - 1987. — 215 с.

51. Казаков Е.Д. / Е.Д. Казаков, B.J1. Кретович. М.: Агропромиздат. — 1989.-368 с.

52. Кантарян, Н. Развитие ассимиляционной поверхности сахарной свеклы / Н. Кантарян, К. Кабахидзе // Сообщ. АН Грузии. ССР. 1955. - Т. 16. -№4.-С. 307-312.

53. Китлаев, Б.Н. Длительное послесвечение и термоустойчивость растений : автореф. . канд. дисс / Б. Н. Китлаев. — М. — 1969.

54. Клеваник, A.B. Восстановление феофетина в световой реакции фотосистемы II высших растений / A.B. Клевапик, В.В. Климов, В.А. Шувалов, A.A. Красновский // Докл. АН СССР. 1977. - Т. 236. - С. 241 -244.

55. Климов, В.В. и др. Фотовосстановление феофитина в фотосистеме 2 хлоропластов в зависимости от окислительно-восстановительного потенциала среды / В.В. Климов и др. // Докл. АН СССР. 1979. - Т. 249.- № 1,-С. 227-230.

56. Козьмина, Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки / Н.П. Козьмина. -М.: Колос, 1976. С. 125 - 140.

57. Конарев, В.Г. Белки пшеницы / В.Г. Конарев. — М. : Колос, 1980. 351 с.

58. Конарев, В.Г. "Растворимые белки" зерновки пшеницы в процессе ее развития / В.Г. Конарев, А.Н. Павлов, И.Ф. Шаяхметов, Т.Н. Колесник// Физиол. раст. 1974,-Т.21,-Вып. 5.-С. 931 -937.

59. Кондратьев, М.Н. Нитратредуктазная и протеолитическая активность пшеницы в генеративный период / М.Н. Кондратьев, С.О. Лебединская // Физиол. раст. 1995. - Т.42. - № 3. - С. 399 - 407.

60. Кравченко, Р.Н. Технический режим получения гуматов натрия из торфа и некоторые характеристики препарата / Р.Н. Кравченко, В.А. Реутов, А.Н. Кучеренко // Теория действия физиологически активных веществ. Днепропетровск. - 1983. - С. 60 - 63.

61. Красновский, A.A. Фотобиохимический путь участия пигментов в реакциях фотосинтеза // Проблемы фотосинтеза. — М. : АН СССР, 1959. -С. 30-43.

62. Красновский, A.A. Обратимое фотохимическое восстановление хлорофилла аскорбиновой кислотой // Докл. АН СССР, 1948, Т. 60, № 3. С. 421 -424.

63. Красновский, A.A. Преобразование солнечной энергии при фотосинтезе : проблемы и перспективы // Ж. Всесоюзного хим. об ва им. Д.И. Менделеева, 1'986, Т. XXXI, № 6. - С. 482 - 488.

64. Кретович, B.JI. Биохимия зерна и хлеба / B.JI. Кретович. М. : Наука, 1991.- 135 с.

65. Кретович, B.JI. Биохимия зерна / В Л. Кретович. М. : Наука, 1981. -151 с.

66. Кретович, B.JI. Роль биохимии в пищевой промышленности / B.JI. Кретович // Техническая биохимия. М. : Высшая школа, 1973. С. 3 - 115.

67. Кумаков, В.А. Влияние засухи на фотосинтетическую деятельность яровой пшеницы / В.А. Кумаков, K.M. Кузьмина, И.Ф. Алешин // Вопросы ботаники ЮГо Востока. - Саратов, 1975. - Вып. 1. - С. 7 - 11.

68. Кумаков, В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции / В.А. Кумаков: в кн. : Физиология фотосинтеза. М., 1982. — С. 283-293.

69. Кумаков, В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в селекции и их связь с урожайностью и биологическими особенностями растений // Автореф. дис. . докт. биол. наук. — Л.- 1971.-50 с.

70. Кумаков, В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности в процессе селекции яровой пшеницы // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности / Под ред. A.A. Ничипоровича. М. : Наука, 1972. - С. 500 - 503 с.

71. Куперман, И.А., Хитровой, Е.В. Дыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений / И.А. Куперман, Е.В. Хитровой. -Новосибирск : Наука, 1977. 183 с.

72. Куркаев, В.Т. Сельскохозяйственный анализ и основы биохимии / — В.Т. Куркаев, С.М. Ерошкина, А.Н. Пономарев. М. : Колос, 1977. — 240 с.

73. Курсанов, A.JI. Транспорт ассимилятов в растении / A.J1. Курсанов. — М. : Наука, 1976.-648 с.

74. Курсанов, A.JI. Взаимосвязь физиологических процессов в растении /

75. A.JI. Курсанов // XX Тимирязевские чтения. М., 1960. — 44 с.

76. Лимарь, P.C., Матвиенко, И.И. Особенности транспорта ассимилятов у разных видов пшеницы / P.C. Лимарь, И.И Матвиенко // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства. 1980. - Т. 67, № 2. - С. 93 - 99.

77. Литвин, Ф.Ф. Участие пигментных систем высших растений в процессах длительного послесвечения / Ф.Ф. Литвин, A.A. Красновский (младший), В.А. Шувалов // ДАН. 1966. - Т. 168. - № 5.

78. B.И. Чиков // Тез. докл. Казань. - 1972. - С. 55.

79. Лысенко, В.Ф. Качество зерна яровой пшеницы в зависимости от уровня азотного питания при различной влажности почвы / В.Ф. Лысенко,

80. A.A. Сарычева, А.Н. Павлов // Тр. ВИУА. Влияние удобрений на качество урожая основных сельскохозяйственных растений, М.: ВИУА. -1984.-С. 65 -75.

81. Любименко, В.Н. Фотосинтез и хомосинтез в растительном мире /

82. B.Н. Любименко. Л., Сельхозгиз, 1935.

83. Майчекина, P.M. Анатомия фотосинтезирующих органов озимых пшениц в связи с сортовыми особенностями растений / P.M. Майченко

84. Фотосинтез и продуктивность озимой пшеницы на Юго-Востоке Казахстана. Алма - Ата. : Наука. - 1976. - С. 114 - 121.

85. Максимов, H.A. Подавление ростовых процессов как основная причина снижения при засухе / H.A. Максимов // Усп. совр. биол. 1939 — Т. II. - вып. 1.

86. Максютова, H.H. Белковый обмен растений.при стрессе : автореф. дис. . докт. биол. наук / H.H. Максютова. М., 1998. — 38 с.

87. Максютова, H.H. Влияние некоторых факторов на синтез белков различных фракций зерновой пшеницы : автореф. дис. . канд. биол. наук / H.H. Максютова. Казань, 1977. - 25 с.

88. Малько, Е.П. Особенности фотосинтетической деятельности высокопродуктивных короткостебельных сортов озимой пшеницы : автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.П. Малько. Казань, 1989. - 24 с.

89. Матевосян, Г.Л. Действие фиторегуляторов на рост, развитие, урожайность и качество плодов томата в защищенном фунте / Г.Л. Матевосян, A.A. Кудашов, А.К. Езаов, В.Г. Сотник. М., Агрохимия, 2001, № 11, С. 49-58.

90. Маторин, Д.Н. Применение метода регистрации длительного послесвечения зеленых растений для определения загрязненности фитотокси-ческими веществами объектов внешней среды / Д.Н. Маторин, П.С. Венедиктов, М.Г. Макевина // Биол. науки. 1975. - № 12.

91. Мединец, В.Д. О повышении коэффициента хозяйственной полноценности фотосинтеза. Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности / В.Д. Мединец. - М, Наука , 1966.

92. Мединец, В.Д. Структура урожая с точки зрения его формирования в разных фазах роста / В.Д. Мединец // Селекция и Семенов. 1952. - № 10.-С. 22-27.

93. Мельник, Б.Е. Технология приемки, хранения и переработки зерна / Б.Е. Мельник, В.Б. Лебедев, Г.А. Винников. — М.: Агропромиздат. -1990.-367 с.

94. Милаёва, Я.П. Сравнительное определение количества пигментов в листьях кукурузы и табака ускоренным методом / Я.П. Милаёва, И.П. Примак // Селекция и семеноводство. Киев, 1969. - Вып. 12. - С. 69-72.

95. Минеев, В.Г., Павлов, А.Н. Агрохимические основы повышения качества зерна пшеницы / В.Г. Минеев, А.Н. Павлов. М. : Колос, 1981, С. 287.

96. Мокроносов, А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т. Мок-роносов. -М. : Наука, 1981. 196 с.

97. Мокроносов, А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма: 42-е Тимирязевские чтения / А.Т. Мокроносов. — М. : Наука, 1983.-63 с.

98. Мясоедова, С.С. Особенности формирования качества зерна озимой пшеницы при различных сроках сева : автореф. дис. . канд. с. х. наук / С.С. Мясоедова. - Ставрополь, 2004. - С. 11-17.

99. Нестерова, Т.Н. Влияние Восстановленной и окисленной форм азота на фотосинтетический метаболизм растений: дис. .канд. биол. наук / Т.Н. Нестерова. Казань. - 1995. - С. 4 - 43.

100. Нешин, И.В. Фотосинтетическая деятельность сельскохозяйственных культур и оценка продуктивности звеньев севооборотов центральной зоны Ставрополья : дис. . уч. степ. канд. с. х. наук / И.В.Нешин, -Ставрополь 1977.

101. ЮЗ.Нешин И.В! Отчёт о научно-исследовательской работе лаборатории физиологии растений / И.В. Нешин. — Шпаковское, 1979.

102. Никлевский, М. Препараты, полученные из бурого угля и торфа, как фактор, увеличивающий эффективность применения минеральных удобрений / М. Никлевский, И. Крупа, X. Якубек. Варшава. - 1986. — 540 с.

103. Ничипорович, A.A. Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности / A.A. Ничипорович // М. : Наука, 1966. - 105 с.

104. Ничипорович, A.A. Задачи работ по изучению фотосинтетической деятельности растений как фактора продуктивности / A.A. Ничипорович // Сб. «Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности». — М.: Наука, 1966.

105. Ничипорович, A.A. Некоторые принципы комплексной оптимизации фотосинтетической деятельности / A.A. Ничипорович. В кн.: Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. — М., 1970. - С. 6 — 22.

106. Ничипорович, A.A. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений и посева^ / A.A. Ничипорович // В сб.: Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М., 1963. - С. 5 — 36.

107. Ничипорович, A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений / A.A. Ничипорович // В сб.: Физиология фотосинтеза. М. : Наука, 1982.-С. 7-33.

108. Ничипорович, A.A. Фотосинтез и вопросы повышения продуктивности растений / A.A. Ничипорович // Доклады на Второй Всесоюзной конференции по фотосинтезу. Проблемы фотосинтеза. — М. : Изд. во АН СССР, 1959.

109. Ничипорович, A.A. Фотосинтез и вопросы повышения урожайности растений / A.A. Ничипорович // Вестник сельскохозяйственной науки. -М, 1966, №2.

110. Ничипорович, A.A. Фотосинтез и поглощение элементов минерального питания и воды корнями растений / А.А.Ничипорович, Чен Инь //

111. Физиология растений. 1959. - № 6. - С. 568 - 572.i

112. Ничипорович, A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев / А.А Ничипорович // Доложено на XV ежегод. Тимирязев, чтении. — М. : Изд во АН СССР, 1956. - С. 93.

113. Ничипорович, A.A.Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии / В сб. : Фотосинтез и продукционный процесс. М. : Наука, 1988. - С. 5 - 28.

114. Ничипорович, A.A. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности / A.A. Ничипорович // В сб. : Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. — М., 1972. С. 511 -527.

115. Орехова, А.Н. Физиологические особенности формирования качества зерна у разных сортов озимой пшеницы при действии эпибрассинолида : автореф. . на соиск. уч. степ, к.б.н. / А.Н. Орехова. Москва, 2007. -21 с.

116. Орлов, Д.С. Гуминовые кислоты почв / Д.С. Орлов. М.: Изд - во МГУ. - 1974.-56 с.

117. Осборн, Т.Б. Растительные белки / Т.Б. Осборн. М. - Л., 1935. - 220 с.

118. Павлов, А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы / А.Н. Павлов. М. : Наука, 1967. - 339 с.

119. Павлов, А.Н. Закономерности накопления белка в зерне пшеницы и их значение для селекции на качество урожая / А.Н. Павлов. — В кн. : Физиология растений в помощь селекции. М. : Наука, 1974, С. 178 — 193.

120. Павлов, А.Н. Качество клейковины пшеницы и факторы, его определяющие / А.Н. Павлов // С. х. биология. - 1992. - № 1. - С. 3 - 15.

121. Павлов, А.Н. Повышение содержания белка в зерне / А.Н. Павлов. — М.: Наука, 1984.- 118 с.

122. Павлов, А.Н. Ферменты азотного обмена и минеральное питание растений / А.Н. Павлов, М. Н. Грабовская // Агрохимия. 1978. - № 12. — С. 119-130.

123. Павлов, А.Н. Физиологические изменения в растении яровой пшеницы под влиянием условий выращивания, приводящие к различиям в содержании белка в зерне / А.Н. Павлов // С. х. биология. - 1984. - № 1.

124. Павлов, А.Н. Физиологические причины, определяющие уровень накопления белка в зерне различных генотипов пшеницы / А.Н. Павлов // Физиол. раст. 1982. - Т. 29. - Вып. 4. - С. 767 - 778.

125. Павлова, И.Е. Исследование замедленной флуоресценции листьев древесных растений, выращенных в разных условиях освещенности /

126. И.Е.Павлова, Д.Н.Маторин, П.С.Венедиктов // Физиол. раст. — 1978; — Т.25.-вып.1.-С. 97-105.

127. Пенчуков, В.М. Руководство по интенсивной технологии возделывания озимой пшеницы / В.М. Пенчуков, JI.H. Петрова, Б.П. Гончаров и др.. Ставрополь: Кн. изд - во; - 1986. — 64 с.

128. Перуанский, Ю.В. Основные запасные белки зерна пшеницы и кукурузы/ Ю.В. Перуанский // В сб. : Ферменты и качество зерна. Алма — Ата: Наука Казахской ССР, 1987. - С. 17-27.

129. Петрова, JI.H. Потребность озимой пшеницы Безостая 1 в основных элементах питания / JI.H. Петрова // Сб. научно — исслед: работ молодых ученых СНИИСХ. Ставрополь. - 1971. - С. 45.

130. Пешкова, A.A. Ассимиляция азота в корнях и в листьях проростков кукурузы в темноте и на свету / A.A. Пешкова // Физиология растений. 1991.-Т.38.-Вып. 1.-С. 86-93.

131. Прокудин, Е.А. Условия повышения продуктивности озимой пшеницы / Е.А. Прокудин, И.В. Нешин, О.Н. Покатаева // В сб.: Роль молодых ученых и специалистов, членов НТО, в реализации Продовольственной программы. Зерноград, 1982, С. 28 — 30.

132. Прянишников, Д.Н. Азот в жизни растений / Д.Н. Прянишников. — М. : Изд во АН СССР. - 1945. -28 с.

133. Ралдугин, В.А. Химия природных соединений / В.А. Ралдугин, С.А. Швецов // 1990, С. 443.

134. Романова, А.К. Азотный стресс (избыток нитратов) и фотосинтез высших растений / А. К. Романова, Л.Г. Кузнецова, Е.В. Головина // Азот, и углерод, питание раст. и их связь при фотосинтезе. Пущино, 1987.-С. 39-57.

135. Росс, Ю.К. Структурная организация посевов и ценозов с точки зрения наилучшего использования лучистой энергии солнца / Ю.К. Росс // Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. М. : Колос. — 1970.-С. 38-51.

136. Рубин, А.Б. О применении методов сверхслабого свечения и длительного послесвечения в работах по патогенезу растений (на примере вил-та хлопчатника) / А.Б. Рубин, E.H. Макарова, В.А. Веселовский, Т.В. Веселова // Сельхоз. биол. 1974. - Т. 9. - № 2.

137. Рубин, А.Б. Регуляторы первичных процессов фотосинтеза / А.Б. Рубин, Т.Е. Кренделева // Успехи биол. химии. 2003. - Т. 43. - С. 225 -266.

138. Сарычева, A.A. / A.A. Сарычева, А.Н. Павлов // Тр. ВИУА. Влияние удобрений на качество урожая основных сельскохозяйственных растений, М.: ВИУА. - 1984. - С. 65 - 75.

139. Слободская, Г.А. Ассимиляция нитратов фотосинтезирующими листьями / Г.А. Слободская. В кн. : Минеральные элементы и механизм фотосинтеза. - Кишенев : Изд - во АН МССР, 1969, С. 108 - 117.

140. Смирнова, Ю.В. Механизм действия и функции гуминовых препаратов / Ю.В. Смирнова, B.C. Виноградова // Агроном, вестник. — 2004. -№ 1.-С. 22-23.

141. Созинов, A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / A.A. Созинов. М.: Наука, 1985. - С. 56 - 59.

142. Созинов, A.A. Проблема качества зерна при интенсивном земледелии / A.A. Созинов // Вестник с. х. науки. - 1985. - № 1. - С. 55 - 65.

143. Созинов, A.A. Улучшение качества зерна озимой пшеницы и кукурузы / A.A. Созинов, Г.П. Жемела. М. : Колос, 1983. - 270 с.

144. Соколов, O.A. Роль факторов в фракционировании белков семян растений. Сообщение 1. Влияние числа экстракций на извлечение белковых фракций / O.A. Соколов, В.Ф. Семихов, В.М. Лобода, Е.В. Со-сновская // Агрохимия 1975 - № 7. - С. 137- 143.

145. Строгонова, Л.Е. О фотосинтезе кукурузы в полевых условиях / Л.Е. Строгонова. В кн. : Фотосинтез и вопросы продуктивности растении. - М. : Изд - во АН СССР, 1963, С. 71 - 87.

146. Сынанбеков, К.Ж. К вопросу о функциональном значении чешуй колоса у пшеницы / К.Ж. Сынанбеков // Ботан. журн. — 1965. Т. 50. - № 12.-С. 1673- 1685.

147. Тарусов, Б.Н. Сверхслабые свечения растений и их прикладное значение / Б.Н. Тарусов, В.А. Веселовский. М. : Изд - во МГУ. - 1978. -151 с.

148. Тарусов, Б.Н. Сравнительное изучение влияния температуры на длительное послесвечение и сверхслабое свечение проростков / Б.Н. Тарусов, В.А. Веселовский, Д.А. Джанумов // Физиол. и биохим. здорового и больного растения. М. : Изд - во МГУ. - 1970.

149. Тарчевский, И.А. Фотосинтез и засуха / И.А. Тарчевский. Казань: Изд - во Казан, ун —та, 1964. - С. 64.

150. Тарчевский, И.А. Основы фотосинтеза / И.А. Тарчевский. — Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1971.-С. 150.

151. Тарчевский, И.А. Метаболизм растений при стрессе / И.А. Тарчевский. Казань : Фэн, 2001. - 448 с.

152. Тарчевский, И.А. К вопросу о передвижении ассимилятов у пшеницы и влиянии минерального питания на этот процесс / И.А. Тарчевский, А.П. Иванова, У.А. Биктемиров // Тр. биол. почв, ин - та. - 1973. - Т. 29 (123).-С. 174-178.

153. Тарчевский, И.А. О связи фотосинтетического фосфорилирования с ассимиляцией С02 и другими функциями хлоропластов и фотосинтези-рующих клеток / И.А. Тарчевский // Биохимия и биофизика фотосинтеза. М. : Наука, 1965. С. 305 - 319.

154. Тарчевский, И.А. Продукты фотосинтеза листьев пшеницы и влияние на их образование почвенной засухи / И.А. Тарчевский // Учен. Зап. Казан, ун-та. 1958.-Т. 118, № 1.-С. 111.

155. Тарчевский, И.А. Продукты фотосинтеза листьев пшеницы и влияние на их образование почвенной и атмосферной засухи : автореф. дис. . канд. биол. наук/И.А. Тарчевский. Казань, 1958.

156. Тарчевский, И.А. Фотосинтез пшеницы / И.А. Тарчевский // Физиология сельскохозяйственных растений. М. : Изд - во МГУ. — 1969. - Т. 4.-С. 298-365.

157. Тарчевский, И.А. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы / И.А.Тарчевский, Ю.Е. Андрианова // Физиол. раст. 1980. - т. 27. - № 2. - С. 341 - 347.

158. Тарчевский, И.А.'К вопросу о передвижении ассимилятов у пшеницы и влияние минерального питания на этот процесс / И.А. Тарчевский, А.П. Иванова, У.А. Бектемиров // Тр. биолого — почвенного и — та, Владивосток, 1973, Т. 20, С. 174- 178.

159. Тищенко, H.H. Взаимосвязь азотного и углеродного метаболизма у высших растений / H.H. Тищенко, И.М. Магомедов // Тр. Биол. НИИ ЛГУ. 1988. - № 39. - С. 5 - 48.

160. Тооминг, Х.Г. Низкая радиация приспособление предпосылка формирования фитоценозов и обеспечения их высокой продуктивности / Х.Г. Тооминг // ФиЗиол. раст. - 1983. -№ 1. - С. 5 - 12.

161. Труфанов, В.А. Клейковина пшеницы: проблемы качества / В.А. Тру-фанов. — Новосибирск : Наука, 1994. 167 с.

162. Труфанов, В.А. Физиолого-биологические основы формирования белкового комплекса клейковины пшеницы: автореф. дис. . докт. биол. наук. / В.А. Труфанов. Иркутск. - 1999. - 66 с.

163. Турбин, Н.В. Важнейшие проблемы селекции озимой пшеницы / Н.В.Турбин, И.И.Василенко // Селекция и сортовая агротехника озимой пшеницы.-М.- 1971.-С. 1-13.

164. Удовенко, Г.В. Влияние калия и хлора на фотосинтетическую деятельность растений / Г.В. Удовенко // Агрохимия. 1965. - № 3. - С. 116-121.

165. Устенко, Г.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах как основа формирования высоких урожаев / Г.П. Устенко // Сб. «Фотосинтез и вопросы продуктивности растений». — М. : Изд. — во АН СССР, 1963.

166. Хамидулина, JI. А. Постфотосинтетическое использование продуктов фотосинтеза различными органами льна — долгунца : автореф. дисс. . канд. биол. наук / JI.A. Хамидулина. Казань, 2003 - С. 14, 17.

167. Хвостова, Г.И. Эколого-физиологические причины низкого технологического качества зерна яровой пшеницы в Восточной Сибири : автореф. дис. . канд. биол. наук / Г.И. Хвостова. Иркутск, 2000. - 19 с.

168. Хотулёв, В .Я. Связь содержания хлорофилла с фотосинтетической продуктивностью короткостебельных и длинностебельных сортов озимой пшеницы : дисс. . канд. биол. наук / В.Я. Хотулев. Казань, 1985. - 172 с.

169. Хрипач, В.А. Брассиностероиды / В.А. Хрипач, Ф.А. Лахвич, В.Н. Жабинский. —Минск: Навука i тэхшка, 1993. с. 254.

170. Христева, Л.А. К природе действия физиологически активных гумусовых веществ на растения в экстремальных условиях // гуминовые удобрения. Теория и практика их применения. — Киев, 1986. — С. 58 — 71.

171. Чайлахян, М.Х. Регуляция цветения высших растений / М.Х. Чайла-хян. М.: Наука. - 1988. - 559 с.

172. Чемикосова, С.Б. Исследование роли транспорта ассимилятов в регуляции фотосинтеза и продуктивности пшеницы в генеративный период : автореф. дис. канд. биол. Наук / С.Б. Чемикосова. Казань,1988. — 23 с.

173. Чиков, В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов / В.И. Чиков. М. : Наука, 1987.-99 с.

174. Чиков, В.И. Исследование роли свободного пространства листа в регуляции фотосинтеза и экспорта ассимилятов из листа / В.И. Чиков, Н.П. Иванова // Рукопись деп. в ВИНИТИ 19.11.87., № 8193 887.

175. Шабнова, Н.И. Влияние форм азотного питания на накопление азотистых соединений в онтогенезе кукурузы / Н.И. Шабнова, И.Р. Фомина, К .Я. Билль // Физиол. и биохимия культ, раст., 1987, Т. 19, № 1. С. 60 -66.

176. Шакирова, Ф.М. Изменение содержания АБК и лектина в корнях проростков пшеницы под влиянием 24-эпибрассинолида и засоления / Ф.М. Шакирова, М.В. Безрукова//Физиол. раст. — 1998.- Т.45.-№3. С. 388-391.

177. Шаненко, Е.Ф. Нейтральные протеазы зерна пшеницы / Е.Ф. Шанен-ко, М.П. Попов, B.JI. Кретович // Прикладная биохимия и микробиология. 1985. - Т. 21. -№ 2. - С. 173 - 176.

178. Шаповал, O.A. Биологическое обоснование использования регуляторов роста растений в технологии выращивания озимой пшеницы / O.A. Шаповал. М., 2005. - С. 211 -231.

179. Шатилов, И.С. Роль отдельных органов в формировании урожая ячменя на разных агрофонах / И.С. Шатилов, A.B. Ваулин // Вестник с. — х. наук. № 10,- 1972. -С. 19-28.

180. Эдварде, Дж. Фотосинтез Сз- и С4-растений: механизмы и регуляция / Дж. Эдварде, Д. Уокер. М.: Мир, 1986. - с. 560.

181. Anderson, J.M. Consequence of higher plant chloroplast / J.M. Anderson // FEBS Lett. vol. 124 - P. 1 - 10.

182. Arnold, W.A. The identify of the fluorescent and delayed light emission in Chlorella / W.A. Arnold, J.B. Davidson // J. Gen. Physiol. 1954. - vol. 37 -№ 5.

183. Artur, W.E. Studies an the primary process in photosynthesis. Photosyn-thetic luminescence: multipler reactants / W.E. Artur, B.L. Strehler // Archiv. Biochem. Biophys. 1957. - vol. 70.

184. Asana, R.D. Studies in physiological analysis of yield II. Further observations on varietal differences in photosynthesis in the leaf, stem and ear of wheat / R.D. Asana, V.S. Mani // Physiol. plahtarum.-1955.-№l.- P.8.

185. Barber, J. Membrane surface charges and potential in relation to photosynthesis / J. Barber // Biochem. Et biophys. Acta. 1980. - vol. 594. - P. 253 -308

186. Buttrose, M.S. Physiology of cereal grain III. Photosynthesis in wheat ear during grain development. Austral. G. Biol. Sei., 1962, 15, 4, 611 - 618.

187. Clayton, R.K. Absence of delayed light emission in the millisecond time rang from a mutant of Phodopseudomonas sp., which lacks functioning pho-tosynthetic reaction center / R.K. Clayton, W.E. Bertch // Biochem. Biophys. Res. Comm. 1965. - vol. 18.

188. Evans, E.H. The relationship between delayed fluorescence and the H+ gradient in chloroplasts / E.H. Evans, A.R. Crofts // Biochim. Biophys. Acta. 1973.-vol. 292.-№ 1.

189. Evans, L.T., Dunstone, R.L. Some physiological aspects of evolution in wheat. Austral. J. Biol. Sei., 1970, v. 23, N. 4, P. 725 - 741.

190. Fedina, I. Effect of oxygen on the intensity of photosynthesis in Scene-desmus obligus cultivated on nitrate and ammonium nitrogen/ I. Fedina// Докл. Болг. Ан. 1980. - V. 33. - P. 1521 - 1524.

191. Feucht, D., Schmitz, M., Hofner, W. Veränderungen der Blattspreiten und des Chlorophyllgehaltes der Fahnenblatter von Winterweizen durch Wachstumsregulatoren. Z. Pflanzchernahr. Und Bodenk., 1982, 145, N. 3, P. 288-295.

192. Finney, K.F. Fractionating and reconstituting techniques as tools in wheat flour research/ K.F. Finney// Cer. Chem. 1943. - № 20. - P. 381 - 396.

193. Gerola, P.D. Thilacoid membrane staking: structure and mechanism / P. D. Gerola // Physiol. Veget. 1981. - vol. 19. - P. 565 - 580.

194. Hardt, H. Emission spectra of the triggered luminescence in isolated in a flow apparatus / H. Hardt, S. Malkin // FEBS letters. 1974. - vol. 42. -№ 3.

195. Heber, U. Metabolite exchauge between chloroplasts and cytoplasm. -Annual Rev. Plant Physiol., 1974,'25, 393 421.

196. Heber, U., Haller, U.W., Hudson, M.A. Lokalisation von Enzymen des re-duktiven und oxydativen Pentosephosphat-zyklus in den Chloroplasten und Per meabilitat der chloroplasten Membrane gegenüber Metaboliten. - Z. Naturforsch., 1967, 22b, 1200-1215.

197. Holzapfel, C. Time course of microsecond delayed light emission from Scenedesmus Obliquus / C. Holzapfel, A. Haug // Biochim. Biophys. Acta. -1974.-vol. 333.-№ 1.

198. Joshida, S. Physiological aspects of grain yield / S. Joshida // Ann. Rev. of Plant Physiology. 1972. - v. 23. - P. 437 - 464.

199. Kaczkowski, J. Study of molecular structure of gluten proteins obtained from wheats differing in baking quality. Final Technical report, Warszawa, 1974.

200. Klimov, V.V. Reductionof pheophytin > in the primary light reaction of photosystem II/ V.V. Klimov, V.A. Shuvalov, A.A. Krasnovsky// FEBS Lett.- 1977.-Vol. 82.-№2.-P. 183 186.

201. Kriedman, P. The photosynthetic activity of the wheat ear/ P. Kriedman// Ann. Bot. 1966. -Vol. 30. - № 119. - P. 301 - 349.

202. La Rosa, P.C. Stable NaCl tolerance of tobacco cells is associated with en-han- ced accumulation of osmotin/ P.C. La Rosa, N.K. Singh, P.M. Hasega-va, RA. Bressan//Plant Physiol. 1989. -V. 91. - P. 855 - 891.

203. Leah, R. The bifunctiona alfa amylase/ subtilisin inhibitor of barley nucleoli de sequence and patterns of seed — spesifie expression/ R. Leah, J. Mundy// Plant Mol. Biol. - 1989. - V. 12. - P. 673 - 682.

204. Loomis, R.S. Agricultural productivity / R.S. Loomis, W.A. Wiliams,

205. A.E. Mail//Ann. Rev. ofPlant Physiol.- 1971.-v. 22.-P. 431 -453.

206. Medina, B. Die Beziehungen zwischenclorophyllgehalt, assimilierender Flache und Trockensubstanzproduktion in einigen Pfanzengeneinschaften /

207. B. Medina, M. Lieth // Beitrage biologie der pflanzen/ Bd. 40. - 1964.

208. Milles, C.D. Ionic and pH transition triggering chloroplast post syMMy netion luminescence / C.D. Milles, A.T. Jagendorf // Archiv. Biochem. Bio-phys.- 1969.-vol. 129.

209. Monsi, M. Uber den'Lichtfactor in den Pflanzengesel — ischaften und seine Bedeutung für die Stoffproduktion / M.Monsi, T.Saeki // Jap. J. Bot. 1953.- 14.-№ l.-P. 22-52.

210. Morton, R.K. Separate incorporation of amino acid into storage and soluble proteins catalysed by two independent systems isolated from developing wheat endosperm/ R.K. Morton, J.K. Raison // Biochem. J. 1964. - № 3.-91p.

211. Mothes, K. Uber die Wirkung des Kinetins auf Stickstof fverteilung und Eiweibsynthese in isolierten Blattern / K. Mothes, L. Engelbrecht, O. Ku-layeva // Flora.-1959.-№3.-P.147.

212. Pence, J.W. Some effects of soluble flour components on baking behavior / J.W. Pence, A.H. Elder, D.K. Mecham // Cer. Chem. 1951. - № 28. - P. 94- 104.

213. Penka, M. Contribution to the study of heterogeneity in the leaves of a spring wheat plant/ M. Penka, J. Sprova // Biol, plant. 1965. - Vol. 7. -P.20-30.

214. Rawson, H.M. The contribution of stem reserves to grain development in a range of cultivars of different height / H.M. Rawson, L.T. Evans // Australi. J. ofAgr. Research. 1971.-v. 22.-№6.-P. 851 -863.

215. Thomas, R. The interaction of nitrogen assimilation with photosynthesis in nitrogen deficient cells of Chlorella / R. Thomas, C. Hipkin, P. Syrett // Planta.- 1976- 1977.- V. 133.-№ l.-P. 9-13.

216. Turpin, D. Ammonium induced photosynthetic suppression in ammonium limited Dunatiella tertiolecta (Chlorophyta) / D. Turpin // J. Physiol. V. 19.- № l.-P. 70-76.

217. Volgend, H.J. The relationship between photosynthetic area and grain yield per plant in wheat / H. J. Volgend, G. M. Simpson // Can. J. Biol. Sci.- 1967.- 18.-P. 269-281.

218. Walker, D.A. Chloroplast and Cell the movement of certain key substances etc across the chloroplast envelope. In: Biochemistry, series one, V.II. Plant biochemistry, D.H. Northcote (Ed.). London, MTP international Review of Science, 1974, P. 3 - 49.

219. Wallsgrove, R. Photosynthesis photorespiration and nitrogen metabolism/ R. Wallsgrove, A. Keys, P. Leg // Plant Cell and Environ. 1983. - V. 6. -№4. P. 301-309.

220. Watson, D.J. Comparative physiological studies on the growth of field crops. 1. Variation in net assimilation rate and leaf area between species and varieties, and within and between years // Ann. Bot. N. S. 1947. - V. 11.— P. 41-76.

221. Watson, D.J. Leaf. Growth in relation to crop yield. 1. The growth of leaves // Ibid. 1958. - V. 22. - P. 37 - 55.

222. Watson, D.J. Leaf growth in relation to crop yield. Jn: The growth of leaves. London, 1956. - P. 178 - 190.

223. Weber, K., Osborn, M. The reliability of the molecular weight determination by dodecyl sulphate gel electrophoresis // J. Biol. Chem. 1969. - V. 16, N. 224.-P. 4406-4412.