Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние аммиакатов на фотосинтез, продуктивность сельскохозяйственных культур и эффективность использования удобрений

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Влияние аммиакатов на фотосинтез, продуктивность сельскохозяйственных культур и эффективность использования удобрений"

На правах рукописи 0030544 12 ¿¿к^-г*^

СЕРГЕЕВА АЛЕКСАНДРА АЛЕКСАНДРОВНА

ВЛИЯНИЕ АММИАКАТОВ НА ФОТОСИНТЕЗ, ПРОДУКТИВНОСТЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ УДОБРЕНИЙ

06.01.04 - агрохимия 03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2007

003054412

Работа выполнена в лаборатории биохимии апопласта Казанского Института биохимии и биофизики Казанского научного центра РАН и в ГУ «Татарский НИИ агрохимии и почвоведения РАСХН»

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук Ахтам Хусаинович Яппаров

доктор биологических наук, профессор Владимир Иванович Чиков

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Наталья Ивановна Аканова

доктор биологических наук Любимов Валерий Юрьевич

Ведущая организация: ФГУ ВПО Казанский государственный

аграрный университет, г. Казань

Защита состоится 1 марта_2007 г. в _14_часов на заседании

диссертационного Совета Д 006.029.01 в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт агрохимии им. Д.Н. Прянишникова (ВНИИА) по адресу: 127550, г. Москва, ул. Прянишникова, д. 31А

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВНИИА им. Д.Н. Прянишникова

Автореферат разослан « АлъЬ.О-{чЛ 20071

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

С.И. Цыганок

ОБЩАЯ ХАРКАТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Одним из важных приемов повышения урожайности сельскохозяйственных культур является оптимизация минерального питания растений. В наибольшей мере это относится к азотным удобрениям, так как растения наиболее чутко реагируют и на недостаток, и на избыток именно этого элемента. Исследованиями физиологов растений установлено, что повышение уровня азотного питания усиливает неуглеводную направленность фотосинтеза (Карпилов, Недопекина, 1965; Андреева, Авдеева, 1982; Чиков, 1987) и тормозит транспорт ассимилятов из листьев (Тарчевский и др., 1973). Негативные изменения в основном связаны с действием нитратного азота (Чиков, 1998). Исследование распределения 14С среди продуктов фотосинтеза в мезофилльных клетках и апопласте выявило, что в условиях повышенного нитратного питания усиливается гидролиз сахарозы в межклетниках листа (Chikov et al., 2001), а так как продукты гидролиза (глюкоза и фруктоза) уже не могут "загружаться" во флоэмные окончания, то они вынуждены возвращаться в клетки мезофилла, где активируют ростовые процессы листа.

Поскольку апопластная инвертаза активна в кислой среде (Курсанов, 1976), то на процесс транспорта ассимилятов через апопласт и фотосинтез можно повлиять, изменив рН апопласта путем вытеснения ионов водорода из внеклеточной жидкости с помощью адсорбирования других положительно заряженных ионов на клеточных стенках мезофилла. Роль таких ионов могут играть тяжелые металлы, которые, адсорбируясь на фибриллах целлюлозы клеточных стенок (Blinda et al., 1997), своим положительным зарядом "выталкивают" из жидкости апопласта ионы водорода, тем самым подщелачивая водную среду. "Агентами", несущими ионы металла, являются аммиакаты - комплексные соединения некоторых металлов (Zn и Си) с аммиаком (Чиков, 2002), общая формула которых [Металл«(МН3)п]+т«(Анион)"т).

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - обоснование возможности и установление дозы применения нового препарата аммиакатов, как стимулятора оттока ассимилятов, его влияние на продуктивность растений и эффективность использования минеральных удобрений в растениеводстве.

Задачи исследования:

1. Изучить распределение 14С среди меченых продуктов фотосинтеза листьев льна-долгунца, в побег которого вводится раствор аммиакатов (СтО);

2. Оценить влияние обработки растений аммиакатами на метаболизацию экзогенной 14С-глюкозы в листьях льна-долгунца;

3. Изучить влияние опрыскивания посевов аммиакатами на продуктивность различных сельскохозяйственных культур (сахарной свеклы, ячменя и томатов);

4. Провести качественную оценку продукции сельскохозяйственных культур (сахарной свеклы, ячменя);

5. Установить эффективность использования минеральных удобрений.

Научная новизна. Впервые установлено, что с помощью аммиакатов можно

препятствовать чрезмерному гидролизу транспортного продукта фотосинтеза -сахарозы. При этом повышается экспортная функция листьев и хозяйственная продуктивность растений. Впервые изучено влияние опрыскивания аммиакатами на качество и количество растениеводческой продукции на различных сельскохозяйственных растениях (сахарной свекле, ячмене, томатах). Обработка аммиакатами позволяет снизить дозы используемых азотных удобрений.

Практическая значимость работы заключается в том, что предложен новый препарат - аммиакаты - в качестве стимулятора оттока ассимилятов, повышающий продуктивность сельскохозяйственных культур, путем опрыскивания растений каталитическими дозами раствора.

Положения, выносимые на защиту:

1. Раствор аммиакатов, попадая в апопласт листьев растений в каталитических количествах, стимулирует фотосинтез;

2. Аммиакаты способствуют усилению углеводной направленности фотосинтеза;

3. Использование препарата повышает доли низкомолекулярных транспортных веществ и соотношения радиоактивности сахарозы/гексозы среди меченых продуктов ассимиляции ИС02;

4. Опрыскивание посевов сельскохозяйственных культур (сахарной свеклы, ячменя и томатов) повышает их продуктивность и обеспечивает снижение количества азотных удобрений, вносимых в почву;

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на V Всероссийском съезде ОФР России (Пенза, 2003), Международной школе-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" (Пущино, 2004), Международной

конференции "Проблемы физиологии растений Севера" (Петрозаводск, 2004), Всероссийской научной конференции "Пути мобилизации биологических ресурсов повышения продуктивности пашни, энергоресурсосбережения и производства конкурентоспособной продукции" (Казань, 2005), итоговых научных конференциях Казанского научного центра РАН (2004, 2005). Препарат на основе аммиакатов прошел испытания в АКХ им. Кирова Буинского района, на Апастовском, Заинском госсортоучастках, и в ООО "Агрокомбинат Майский" Республики Татарстан.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных публикаций, из них 5 статей, в том числе 2 - в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 135 страницах машинописного текста, содержит 19 таблиц и 10 рисунков. Она состоит из разделов: введение, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты исследований и их обсуждение, заключение, выводы и предложения производству, список литературы (140 наименований, в том числе 70 иностранных авторов).

Благодарности. Считаю своим приятным долгом поблагодарить д.б.н., профессора В.И. Чикова и д.с.-х.н, профессора А.Х. Яппарова за ценные советы при обсуждении полученных результатов; сотрудников лаборатории биохимии апопласта Казанского института биохимии и биофизики Казанского научного центра РАН; сотрудников отдела воспроизводства почвенного плодородия и питания растений ГУ "Татарский НИИ АХП РАСХН", д.б.н., с.н.с. И.А. Дегтяреву за поддержку и внимание; главного специалиста ОАО "Красный Восток" И.Ф. Левина; директора ООО "Майский" И.Г. Ганиева и агронома И.Ш. Музафарова.

1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Физико-географическая характеристика и природно-климатические условия района исследований. Лабораторные и научно-производственные опыты проводились с 2002 по 2006 г.г. Исследования проводили на вегетационной площадке Казанского института биохимии и биофизики Казанского научного центра РАН, в ГУ «Татарский НИИ агрохимии и почвоведения РАСХН», ООО "Агрокомбинат Майский" Зеленодольского района, в АКХ им. Кирова Буинского районов, на Апастовском и Заинском госсортоучастках Республики Татарстан.

Урожайность и биохимические показатели сельскохозяйственных растений при

применении аммиакатов

Экспериментальные и лабораторные исследования влияния аммиакатов на лен-долгунец

Введение раствора в побег

.х;

Опрыскивание растений

Экстрагирования 'к

Радиоизотопный

Параметры исследований

* Хроматография

Радиоавтография

Сахаристость

Научно-производственные опыты

Сахарная свекла

Томаты

Белковость зерна

. í

Ячмень

Урожайность

Дозы минеральных удобрений

Концентрация и сроки опрыскивания аммиакатами

_ Эффективность использования аммиакатов, рекомендации ^

производству

Рис 1. Направление и объем исследований

Проведены научно-производственные опыты на нескольких сельскохозяйственных культурах, в которых были использованы различные сорта растений. Схема направления

и объем исследований представлена на рис. 1, а экспериментальные и научно-

производственные опыты на рис. 2.

РАЗДЕЛ 1. Влияние введения аммиаката в побег льна-долгунца с транспирационным током воды Опыт № 1 (научно-экспериментальный)

51Я К К В 3 13 о ■ л , о и Методы определения С « к я о

Вид расг сорта 1 & 03 2 о с к « о о О

Лен-долгунец Новоторжский 1-К (3 ловтор-ностях) 1 -О (8 повтор-ностей) 40 мин 3 мин (экспо-1иция НС02) Радиоизотопный Хромотография Радиоавтографией Сахароза Гексоза Сахароза/гексоза ФЭС Аминокислоты Олигосахара Малат Серии Глицерат Пигменты Прочие

РАЗДЕЛ 2. Влияние опрыскивания аммиакатами растений льна-дол!унца Опыт № 2 (научно-экспериментальный)

Лен-долгунец Новоторжский 1-К (3 повтор-носгях) 1 -о (8 повтор-ностей) 2 часа (экспозиция меченой глюкозы) Радиоизотопный Экстрагирования Радиоавтографией Низкомолекулярные водорастворимые вещества Водорастворимые белки Солерастворимые белки Спирторастворимые белки Щелочерастворимые белки Белки, растворимые в тритон-ХЮО Полисахариды, растворимые в горячей воде Крахмал Нерастворимые полисахариды

РАЗДЕЛ 13. Опрыскивание аммиакатами сельскохозяйственных растений Опыт № 3 (научно-производственный)

Вид растений, сорта Площадь, М Удобрения, кг/га (д.в.*) Дозы СтО, мл/л Урожайность Качественная характеристика Количественная характеристика определяемых органов

Сахарная свекла ЛБМС-], Крокодил, Ахат, Рамонская односемянная 1800 контроль Р«К<м+Мя» РбоКио+Ию* РюК150+М105« 30 Корнеплоды Сахаристось -

Опыт № 4 (научно-производственный)

Ячмень Раушан Данута 200 0-К (неудобреный) 270 - МН4Ы03 0 10 30 Зерно Белок Зерно

Опыт № 5 (научно -производственный)

Томаты Валет 100 компьютерная дозировка 30 Плоды _ Листья

Рис. 2. Экспериментальные и научно-производственные опыты

Согласно агроклиматическим условиям Республика Татарстан - это прохладный район. Сумма активных температур колеблется в пределах 2070-2130°С. Количество осадков с мая по сентябрь составляет более 250 мм. Гидротермический коэффициент довольно высокий (превышает 1,0). Весенние заморозки на повышенных местах заканчиваются во второй декаде, а на пониженных - в третьей декаде мая. Период активной вегетации (с накоплением массы органического вещества) - 140-170 дней.

Объектом при изучении влияния аммиакатов на фотосинтетический метаболизм 14С02 в лабораторных условиях выбран лен-долгунец сорта Новоторжский. Исследования выполнялись в условиях вегетационного опыта, заложенного в 2002 году на растениях льна-долгунца выращенных, на вегетационной площадке Казанского института биохимии и биофизики Казанского научного центра РАН при естественных условиях температуры и влажности воздуха. Закладка опытов проводилась по методике З.И. Журбицкого (1968) на растениях, выращенных в вегетационных сосудах Вагнера, вмещающих 9 кг 450 г почвы. Для исследования использовалась серая лесная среднесуглинистая почва со следующей агрохимической характеристикой: pH - 6,0, гумус - 3,3%, N щелочно-гидролизуемый - 86,6 мг/кг, Р205 и К20 - 161,8 и 127,8 мг/кг соответственно.

Перед посевом в почву вносили Р, К в расчете 105 мг/кг почвы каждого элемента. Азотные удобрения вносили в виде аммиачной селитры (NH4N03) в дозе - 1 г азота на сосуд. Посев осуществлялся сухими семенами по 60 шт./сосуд. Оптимальное увлажнение осуществляли путем полива сосудов по весу до 70% ППВ. Все опыты с МС02 проведены с 10 до 12 часов, когда интенсивность фотосинтеза достигает максимума, а полуденная депрессия еще не возникает.

В исследованиях использована смесь аммиакатов цинка и меди в сочетании 1:1. Полученный в ходе синтеза препарат представляет собой водный раствор, в котором формируется смесь комплексных ионов переменного состава молекулярных формул: niNH/ + n2C032" + n3[Cu(NH3)4]2+ + n4[Zn(NH3)4]2+ + n5[Cu(NH3)3]2+ + ri6[Zn(NH3)3]2t + n7[Cu(NH3)2]2+ + n8[Zn(NH3)J2+ + n9[Cu(NH3)]2+ + n10[Zn(NH3)]2+ + n„Cu2+ + n)2Zn2+ + nnHCOj, где nW3 - число соответствующих ионов в растворе. Все комплексные соединения устойчивы только в водном растворе и при упаривании разлагаются.

В опытах изучали два способа применения аммиакатов: первый — введение раствора в побег льна-долгунца и второй - опрыскивание растений.

Для выяснения метаболитной судьбы, меченая глюкоза вводилась с транспирационным током воды в растение с помощью специальной установки (рис.3). Исследование 14С-глюкозы в различных тканях льна-долгунца проводили в период бутонизации. Аммиакаты (в концентрации 10"6 М) вводили в срезанный под водой побег льна-долгунца (высота растений 50-60 см) и закрепляли в специальном приспособлении, с помощью которого раствор можно было подавать под давлением 0,1 атм., равным обычному корневому давлению пасоки. Предварительные опыты показали, что в такой системе растение может функционировать в условиях июльской температуры и освещенности в течение нескольких дней без видимых повреждений.

Рис. 3. Схема введения в побег льна-долгунца воды или экзогенной 14С-глюкозы через транспирационный ток воды

Обозначения: 1 - разъемная обкладка с резиновым уплотнителем; 2 - силиконовая трубка с раствором; 3 - погруженный в воду моностат для стабилизации давления воздуха; 4 - компрессор

Необходимый эквивалент корневого давления создавали воздушным компрессором. При этом избыток давления сбрасывался через моностат, погруженный в воду на глубину 100 см. Таким образом, создавалось постоянное давление подаваемого в растение раствора. В качестве контроля в побег вводили дистиллированную воду. После 40 мин поступления раствора в побег на верхнюю часть растения надевали

фотосинтетическую камеру, в которую с помощью компрессора подавали из газгольдера 14С02.

Через 3 мин экспонированную в 14С02 часть побега срезали, расчленяли на листья, луб и древесину, также фиксировали верхушку, которую отделяли от побега в характерной «точке слома» (Gorshkova et al., 2003).

Фиксированные пробы растирали 60% этанолом, после нанесения гомогената на диски хроматографической бумаги определяли радиоактивность на сцинтиляционном счетчике "Дельта-300" (США).

Нативные растения льна-долгунца опрыскивали раствором аммиакатов (106 М), а затем в срезанный побег вводили раствор 14С-меченой глюкозы. Через 2 часа растения фиксировали паром кипящей воды, с последующей досушкой при температуре 60°С. Размолотый фиксированный и высушенный материал анализирован на содержание 14С в различных по растворимости фракциях веществ: извлекаемых безводным ацетоном (липиды и пигменты), извлекаемые водой (низкомолекулярные соединения), с последующим диализом через мембраны фирмы Baxter (США и Канада), пропускающими вещества с молекулярной массой менее 6000 кД (водосолерастворимые белки). Оставшиеся в диализных мешках вещества далее экстрагированы 0,2 М NaCl; 80,0%-этанолом (спирторастворимые белки); горячей водой для экстрагирования растворимых пектинов, 0,1 М КОН (щелочерастворимые белки) и тритон-ХЮО (труднорастворимые белки). Осадок обрабатывали а-амилазой (Sigma, США) в концентрации 1 мг/л для гидролиза крахмала и определения в нем 14С. Радиоактивность конечного осадка рассматривали как включение 14С в нерастворимые полисахариды (целлюлоза).

Для изучения влияния аммиакатов на распределение 14С среди низкомолекулярных продуктов фотосинтеза применяли хроматографию на бумаге с последующей радиоавтографией. Радиоактивность проб и пятен на хроматограммах, соответствующих меченым соединениям, определяли на сцинтиляционном счетчике "Дельта-300" (США).

Полевые опыты на сахарной свекле проведены в хозяйствах Буинского района на разных сортах: ЛБМС-1, Крокодил, Ахат, Рамонская односемянная. Продолжительность вегетационного периода сахарной свеклы в республике 130-140 дней.

Почва опытного участка — выщелоченный тяжелосуглинистый чернозем со следующей агрохимической характеристикой: рН - 6,39, гумус - 7,46%, Р205 и К20 -175

и 234 мг/кг соответственно.

Схема опыта (двухфакторного). Формула опыта АБ - 4x2; число вариантов - 8; количество делянок - 24. Фактор А - дозы азота под сахарную свеклу, кг/га д.в.: 1-N7S, 2-N90, 3- N]05,4 - N120- Фактор Б - обработка посевов сахарной свеклы аммиакатами: 1 - без опрыскивания аммиакатами, 2 - опрыскивание аммиакатами.

Размеры делянок: первого порядка - 4мдг25м=100м2, второго порядка -4мх12,5м=50м2. Размещение вариантов - метод расщепленных вариантов.

Содержание сахара в выжатом соке сахарной свеклы определяли на рефрактометре

РЛУ.

На Апастовском и Заинском госсортоучастках РТ совместно с ОАО "Красный Восток" были проведены испытания влияния аммиакатов на урожайность и качество ячменя сортов Раушан и Данута. Опрыскивание растений аммиакатами проводили сразу после цветения. Белковость ячменя проверяли на аппарате «Инфратек» (Чехия).

Почва Апастовского госсортучастка - выщелоченный тяжелосуглинистый чернозем со следующей агрохимической характеристикой: pH - 5,5, гумус - 6,2%, P2Os и К20 -192,0 и 174,0 мг/кг соответственно.

Почва Заинского госсортучастка - выщелоченный чернозем. pH - 5,5, гумус -7,38%, Р205 и К20 - 132,0 и 130,0 мг/кг соответственно.

В почвенных образцах определяли: pH солевой вытяжки - потенциометрически; содержание гумуса - по Тюрину; содержание подвижного фосфора (Р205) и обменного калия (К20) — по Чирикову.

Испытания на томатах сорта Валет проведены в ООО «Агрокомбинат «Майский». В совхозе используются системы капельного полива: датская - Volmatic и израильские - Eldar Gall и Netafim. Во всех цехах на оставшихся площадях успешно работает автоматизированный растворный узел российской фирмы «Фито».

Субстрат тепличного грунта - природный цеолит. Семена томатов высевали в кассеты, заполненные цеолитом. Рассаду из кассет пикировали при наличии двух настоящих листьев в горшки емкостью 0,9-1,0 л. Растения томатов по достижении 50-55 дневного возраста высаживали в грунт. Субстрат перед высадкой рассады в грунт насыщали растворами удобрений, дозы которых зависели от состава субстрата.

Питание растений, размещенных в грядках или контейнерах, велось в течение всей вегетации томатов через систему капельного полива по капельницам, подведенным к

корням каждого растения. Концентрация питательного раствора, его объем, время подкормки регулировались на компьютере по специальной программе.

Статистическая обработка результатов. Измерение всех параметров проводили не менее чем в трехкратной повторности. Экспериментальный материал обработан статистически (Лакин, 1990). В таблице представлены среднеарифметические данные со стандартной ошибкой.

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ 2.1. Влияние введения раствора аммиакатов в апопласт побега льна-долгунца на фотосинтетическую ассимиляцию 14С02 листьями

Результаты исследований показали, что введение аммиакатов во внеклеточное пространство льна-долгунца вызвало стимуляцию фотоассимиляции 14С02 всем побегом. В большей степени это проявилось на ювенильных листьях, что связано с трудностями экспорта сахарозы из молодых листьев из-за несформированной флоэмы. Большее накопление у опытных растений меченого углерода в стеблевой части побега происходило в связи с большим экспортом ассимилятов из зрелых листьев-экспортеров. Анализ распределения 14С среди меченых продуктов фотосинтеза в зрелых листьях-донорах ассимилятов обнаружил повышение соотношения метки сахарозы/гексозы в опытном варианте, что свидетельствует о снижении степени гидролиза сахарозы. С этим же, по-видимому, связано и увеличение содержания 14С в ювенильных листьях, куда меченые продукты фотосинтеза могут попасть после их выхода в апопласт с током транспирационной воды (рис. 4).

I-

.15

зрелые ювенипьные луб древесина

листья

Рис. 4. Влияние введения в апопласт побега льна-долгунца раствора аммиакатов (10"6М) на ассимиляцию побегом 14С02

Обозначения-. К - контроль (введение воды), О - опыт (введение аммиакатов)

Меньшее содержание метки в монозах объясняет и пониженную радиоактивность олигосахаридов у опытных растений. Увеличение у них радиоактивности малата и глицерата было связано с тем (рис. 5), что ион калия транспортировался из корней в листья с нитрат-ионом, а возвращался обратно в корни за следующей порцией нитрата с анионом малата (Липе, 1997).

Более успешный экспорт "свежих" ассимилятов (в виде сахарозы) из листьев опытных растений несколько снижал включение 14С в продукты гликолатного пути (образование серина). При этом увеличивалась фиксация 14С02 по темновому типу (образование с помощью ФЕП-карбоксилазы малата и аспартата).

РБФКЧ,

Цикл Кальвина

гликолат

ФГК.

■ ФЭС

'1111(1111

се^Гин —белки | ЦИТОПЛАЗМА

АТФ НАДФН

фосфоеыолгтирувах аланин :малат.

сахароза

МОэ к малат (

Т инвт^^!"" 1

ароза|М Ь

I .....

гексозы<-саха^оза М ^ ¡^"мал

АПОПЛАСТ

Рис. 5. Схема регуляции аммиакатами фотосинтеза и взаимоотношения между корнями и фотосинтетическим аппаратом растения

Обозначения: РБФ - рибулозобисфосфат; РБФК - рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа; ФЭС - фосфорные эфиры Сахаров; ИНВ - инвертаза (фермент гидролизующий сахарозу в апопласте); [М +] - ион металла аммиаката

Уменьшение поступления у опытных растений меченого углерода в органические кислоты и аминокислоты снижало синтез белков. Меньшее образование количества моноз, в результате снижения гидролиза сахарозы, приводило к уменьшению радиоактивности олиго- и полисахаридов (табл. 1).

Таблица 1

Влияние введения аммиакатов (10'6М) с транспирационным током воды в апопласт побега на распределение 14С среди меченых продуктов 3 минутной фотоассимиляции 14С02 зрелыми и ювенильными листьями льна-долгунца (в % от радиоактивности)

Соединения Зрелые листья Ювенильные листья

вода СтО Вода СтО

Сахароза 59,4± 1,6 59,3± 1,1 40,1± 1,5 45,4 ±1,7

Гексоза 4,3± 0,5 3,3± 0,1 8,3 ±0,6 6,1 ±0,7

Сахароз а/гексоза 13,8 18,0 4,8 ± 0,5 7,4 ±0,6

ФЭС 3,2 ±0,4 5,2± 0,4 4,5± 0,5 3,2± 1,1

Аминокислоты 21,1 ±1,2 19,3 ±1,1 30,0 ±1,7 27,3± 1,6

В том числе: серии 5,7±0,1 4,8± 0,3 9,5 ±0,4 7,2± 0,5

малат 1,8± 0,1 3,9± 0,3 4,5 ±0,2 5,6± 0,3

глицерат 0,8 ±0,1 2,0 ±0,2 1,7 ±0,3 3,6 ±0,3

пигменты 2,7± 0,2 2,2± 0,2 4,2± 0,3 2,6± 0,1

олигосахара 2,9± 0,2 2,3± 0,1 4,0± 0,3 0,6 ±0,1

Прочие 3,8 2,5 2,7 5,6

Полученные данные свидетельствуют о благоприятном влиянии аммиакатов на синтез сахарозы и ее экспорт из листа. Поскольку сахароза частично гидролизуется в апопласте, а продукты ее гидролиза (глюкоза и фруктоза) обратно возвращаются в мезофилльные клетки и там метаболизируются, то нами было проверено, как влияет обработка растений путем опрыскивания аммиакатами на метаболизацию экзогенной меченой глюкозы.

2.2. Влияние опрыскивания аммиакатами растений льна-долгунца на метаболизацию 14С-меченой экзогенной глюкозы

Для изучения влияния опрыскивания растений аммикатами на метаболизацию экзогенной меченой глюкозы нативные растения льна-долгунца опрыскивали раствором аммиакатов в концентрации 10"*, а затем в срезанный побег подавали меченую глюкозу.

Обработка растений аммиакатами существенно повысила долю метки в низкомолекулярных (транспортных) веществах. Среди высокомолекулярных веществ у опытных растений больше меченого углерода содержалось в белках и полисахаридах, которые локализованы или синтезированы внутри клетки (табл. 2).

Под действием аммиакатов сильно подавлялся синтез полисахаридов, растворимых

в горячей воде (в основном это пектины клеточной стенки), но больше 14С попадало из экзогенной глюкозы в крахмал. Эти два фактора существенно влияли на распределение метки по другим соединениям.

В листе, вводимая таким способом меченая экзогенная глюкоза, поступала в обычное фотосинтетическое русло метаболизма углерода с образованием основного транспортного соединения фотосинтеза - сахарозы. Известно (Чиков и др., 2005), что метаболизация меченой глюкозы на свету уже через час достигает 78,0-87,0%. Это означает, что распределение углерода из меченой глюкозы отражает ситуацию с изменениями самого фотосинтеза.

Таблица 2

Влияние опрыскивания растений аммиакатами (10"6М) на распределение 14С среди меченых веществ после метаболизации экзогенной 14С-глюкозы, подаваемой в побег льна-долгунца с транспирационным током воды (% от радиоактивности)

Фракции меченых соединений Контроль Опыт

Низкомолекулярные водорастворимые вещества 39,2 ±2,4 56,0 ± 4,0

Водорастворимые белки 11,3 ±2,3* (29,7)** 19,9 ±3,1* (26,2)**

Солерастворимые белки 7,8 ±2,0 (20,5) 7,8 ±0,8 (10,3)

Спирторастворимые белки 1,7 ±0,5 (4,5) 7,3 ±2,3 (9,6)

Щелочерастворимые белки 5,9 ±0,9 (15,5) 10,8 ± 1,8 (14,2)

Белки, растворимые в тритон-ХЮО 1,9 ±0,5 (5,0) 4,0 ±0,7 (5,3)

Всего белков 28,6 ±3,3 (75,3) 49,8 ± 4,7 (65,5)

Полисахариды, растворимые в горячей воде 61,8 ±4,7 23,9 ±4,8

Крахмал 5,3 ±0,8 (13,9) 14,5 ± 1,2 (19,1)

Нерастворимые полисахариды 4,2 ±0,3 (11,1) 11,8 ±1,7 (15,5)

Обозначения: * - в % от суммы радиоактивности всех высокополимерных веществ; ** - без полисахаридов, растворимых в горячей воде

Таким образом, полученные данные по метаболизации глюкозы также подтверждают, что обработка растений аммиакатами способствовала большему образованию транспортных продуктов фотосинтеза.

2.3. Влияние аммиакатов на продуктивность сельскохозяйственных растений 2.3.1. Влияние опрыскивания аммиакатами на продуктивность сахарной свеклы Во всех полевых опытах раствор аммиакатов был использован в каталитических количествах. Фоны азотного питания были созданы внесением азотного удобрения под предшественник сахарной свеклы - озимую рожь.

Обработка растений в виде опрыскивания водным раствором проводилась 22 августа. Сахаристость сока корнеплодов сахарной свеклы определяли 22 августа, 6 и 23 сентября. Массу корнеплодов измеряли 24 сентября. Перед обработкой посевов аммиакатами первоначальное определение содержание сахара сока корнеплодов колебалось в пределах от 13,0-15,8%. При этом повышение уровня азотного питания растений вызывало монотонное снижение сахаристости.

Определение содержания сахаристости 6 сентября показало (табл. 3), что за две недели произошло заметное ее повышение во всех вариантах опыта. При этом у обработанных аммиакатами растений оно было более выражено (на 1,3 - 1,8%) относительно первоначального показателя контроля. Это свидетельствует о том, что происходящий процесс возрастания сахаристости был сформирован с помощью аммиакатов.

Таблица 3

Влияние уровня азотного питания и опрыскивания посева сахарной свеклы стимулятором оттока (СтО) на сахаристость

Уровень азотного питания Содержание сахарозы, %

22 августа 6 сентября 23 сентября

до опрыскивания контроль СтО контроль СтО

РбоК|50+М75 15,8 19,6 20,9 21,5 22,2

РбоК,5о+Н,о 14,9 20,4 22,2 21,6 22,4

РбоК]5О+^05 13,0 19,1 20,8 20,9 21,5

Через 17 дней (к 23 сентября) продолжалось увеличение сахаристости во всех вариантах. У обработанных растений повышение содержания сахара сохранилось, однако его разрыв сократился и составил 0,6 - 0,8%.

□ контроль ■ опыт

Рис. 6. Выход сахара с гектара при обработке посева сахарной свеклы аммиакатами

Наиболее высокий сбор сахара 101-104 и/га при обработке посева аммиакатами был достигнут при дозах азота 75-90 кг/га д. в. (рис.6), а наибольший прирост сбора сахара от обработки посевов получили на фоне 75 кг/га д.в., что на 24 ц/га (31,0%) превышало показатели контроля. Обработка растений аммиакатами оказывала различное действие и на урожай корнеплодов. Наибольший эффект был отмечен при дозе азота 75 кг/га (табл. 4), где обработка посевов сахарной свеклы повысила урожай на 24,0%, при 90 кг/га -- на 9,0%, при 105 кг/га - на 3,0% по отношению к контролю. Это означает, что при применении аммиакатов можно получить повышенный урожай при одновременном снижении уровня минерального питания растений.

Таблица 4

Урожайность сахарной свеклы (ц/га) в зависимости от уровня азотного питания и обработки растений аммиакатами

№ п/п Дозы азота, кг/га д.в. Контроль Обработка аммиакатами Прибавка от обработки аммиакатами

1 75,0 359,0 446,0 87,0

2 90,0 426,0 464,0 38,0

3 1 105,0 450,0 462,0 12,0

Аммиакаты оказались наиболее эффективным при низком уровне азотного питания растений, то есть й тех условиях, когда фотосинтез имеет наиболее углеводную направленность. Обработка сахарной свеклы аммиакатами способствовала более раннему технологическому созреванию корнеплодов, что означает- возможный сдвиг сезона уборки в более благоприятные по погодным условиям сроки.

2.3.2. Влияние стимулятора оттока на урожайность и качество ячменя

Полученные данные на Апастовском госсортучастке показали (табл. 5), что обработка ячменя аммиакатами в концентрации 30 мл/л как без применения удобрений, так и с использованием их (270 кг/га NH4NO3) обеспечивала повышение урожайности на 19,0-20,0%. При этом происходило не только увеличение белковости зерна, но и возрастала доля крупной фракции зерна. По-видимому, дополнительный приток к корневым волоскам ассимилятов, которые функционировали при достаточной влажности почвы, способствовал усилению поглощения элементов минерального питания, что и привело к повышению белковости зерна.

Таблица 5

Влияние дозы стимулятора оттока (СтО) на урожай ячменя и содержание белка

Вариант Контроль 10 мл/л 30 мл/л

Урожай, ц/га

Неудобренный 41,0 41,6 49,2

Удобренный 57,4 58,6 68,6

Содержание белка в зернах, %

Неудобренный 10,9 11,5 13,3

Удобренный 10,9 11,7 12,5

Выход белка, ц/га 4,47 4,82 6,23

Фракции зерен, %

Более 2,8 мм 48,0 - 72,5

2,8-2,5 мм 44,6 - 24,2

2,5-2,2 5,9 - 2,2

На Заинском госсортоучастке к фазе цветения ячменя под действием засухи наблюдалось замедление ростовых процессов, что привело к преждевременному отмиранию корневых волосков.

Таблица 6

Влияние обработки СтО на содержание белка в зерне ячменя (%)

Сорт Содержание белка Отклонение от контроля

контроль обработка СтО

Раушан 11,5 10,6 -0,9

Данута 10,6 10,2 -0,4

В этом случае усиленный отток ассимилятов из листьев способствовал повышению массы зерна только за счет его углеводной составляющей (крахмала). Поэтому зерно

обработанных растений отличалось пониженным содержанием белка (табл. 6).

Полученные результаты научно-производственных работ по испытанию выращивания ячменя при опрыскивании растений показали следующее:

- обработка ячменя аммиакатами вызывала повышение урожайности ¡(а 19,0-20,0%;

- применение аммиакатов на посевах ячменя различалось в зависимости от цели его выращивания. Обработка должна проводиться сразу после колошения, если ячмень посеян на фураж. Это способствует как повышению урожая ячменя, так и белковости зерна. При этом возрастает доля крупной фракции в урожае зерна. Для целей пивоварения обработка должна осуществляться позже.

2.3.3. Влияние стимулятора оттока па урожайность томатов защищенного грунта

Опрыскивание томатов стимулятором оттока один раз в месяц в концентрациях, использованных и проверенных на других культурах, позволило увеличить число "работающих" листьев и сократить число удаленных. Так, к концу периода наблюдений число "работающих" листьев у опытных растений превысило контроль на 9,0%, а число удаленных снизилось на 11,5%. В результате у опытных растений соотношение "работающих" листьев и удаленных оказалось выше. Это свидетельствует о том, *гго опытные растения стареют в меньшей степени, и у них осуществляется лучшее снабжение корней продуктами фотосинтеза (рис. 7).

1Э м 1 к 1С ыа я 2 В на я 1 ию ия 10 мю йя

МИ ко »трап ь -чист р»6очш1ЧИ1 пистьае ЯЯИопит ■■ контроль

■■г.—«лыг - число удаленны» листьев

Рис.7. Влияние обработки стимулятором оттока (СтО) на морфометрические изменения растений томата (обработки СтО проводились 3 мая и 4 июня)

В итоге наблюдалось повышение конечного урожая плодов у обработанных растений от 2,0 до 14,0% (табл. 7).

Таблица 7

Влияние опрыскивания СтО на урожай томатов (кг/секция)

Сроки обработки Сроки определения урожая Контроль Опыт Опыт в% к контролю

3 мая 10-20 мая 520,0 ±10,0 531,0 ± 15,0 102,0

22-31 мая 582,0 ± 18,0 609,0 ±20,0 105,0

4 июня 3-12 июня 622,0 ±19,0 678,0 ± 22,0 109,0

14-24 июня 475,0 ±45,0 544,0 ±19,0 114,0

2 июля 26 июня-5 июля 362,0 ±39,0 398,0 ± 33,0 110,0

8-17 июля 721,0 ±34,0 778,0 ±36,0 108,0

19-29 июля 566,0 ±23,0 619,0 + 62,0 109,0

Всего за период опыта 3848,0 4157,0 108,1± 1,4

Полученные нами результаты в ООО «Агрокомбинат «Майский» по испытанию выращивания томатов при опрыскивании растений показали следующее:

- при опрыскивании аммиакатами растений происходило увеличение времени вегетации "работающих" листьев у опытных растений;

- обработанные аммиакатами растения интенсивнее снабжали корни продуктами фотосинтеза за счет увеличение времени вегетации "работающих" листьев, при этом они не тратились на создание новых аппаратов ассимиляции;

- за счет применения аммиакатов конечный урожай плодов у обработанных растений оказался выше на 8,0%.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение влияния аммиакатов на фотосинтез показало, что с помощью стимулятора оттока, используемых в каталитических концентрациях, можно изменять интенсивность и направленность фотосинтетического метаболизма углерода в углеводную сторону. При этом возрастало отношение сахарозы/гексозы среди меченых продуктов ассимиляции ИС02. Изменение состава первичных продуктов фотосинтеза отражалось и на конечном результате фотосинтетической деятельности растений.

Из продуктов фотосинтеза в зрелых листьях-донорах в ассимилятах синтезировалось меньше полисахаридов, но больше низкомолекулярных веществ, что

способствовало их лучшему оттоку. В результате стимулировались ростовые процессы в потребляющих ассимиляты органах, что положительно отражалось на величине хозяйственно полезного урожая.

Влияние аммиакатов на продуктивность различных сельскохозяйственных культур носит явно выраженный неспецифический характер (для видов с так называемой апопластной "загрузкой" флоэмы). Для сахарной свеклы это было подтверждено в опытах с различными сортами. Во всех случаях стимулятор оттока проявил положительный эффект.

Стимуляция продукционного процесса была отмечена не только на сахарной свекле, у которой запасался непосредственно транспортный продукт фотосинтеза - сахароза, но также и на льне-долгунце, ячмене и томатах где процессы аккумуляции конечных продуктов фотосинтеза были сопряжены со сложными вторичными биохимическими превращениями продуктов фотосинтеза.

Стимулируемый аммиакатами отток ассимилятов из листьев вызывал активацию процессов не только в запасающих органах, но и в поглощающей части корневой системы. В результате усиливалось потребление из почвы элементов минерального питания. Это происходило только в том случае, если обработка растений проведена в период, когда поглотительная зона корней еще функционально активна.

Интенсификация оттока Сахаров фотосинтетического происхождения в корневую систему создала условия для более благоприятного взаимодействия растения с почвой. В результате с обработанного аммиакатами посева был получен повышенный урожай при одновременном снижении количества внесенных в почву азотных удобрений.

Таким образом, положительное действие обработки посевов аммиакатами носит полифункциональный характер, а именно достигаются повышенные и более качественные урожаи при умеренном использовании азотных удобрений.

ВЫВОДЫ

1. Введение раствора комплексных соединений цинка и меди (аммиакатов) в апопласт побега льна-долгунца увеличивает ассимиляцию ИС02. При этом после фотосинтетической ассимиляции 14С02 в листьях повышается отношение меченых сахарозы/гексозы, свидетельствующее о снижении степени гидролиза сахарозы фотосинтетического происхождения и возможности ее более полного экспортирования из листа.

2. Опрыскивание раствором аммиакатов растений льна-долгунца повышает содержание метки (из 14С-глюкозы, подаваемой с транспирационным током в побег) в низкомолекулярных растворимых (транспортных) веществах.

3. Обработка раствором аммиакатов посевов сахарной свеклы позволяет повысить сахаристость и урожайность корнеплодов при одновременном снижении количества вносимых в почву азотных удобрений.

4. Стимулирование продукционных процессов с помощью обработки растений аммиакатами позволяет более эффективно использовать азотные удобрения. В опытах, проведенных на сахарной свекле, на фоне 75 кг/га д.в. азотного удобрения аммиакаты способствовали повышению урожая на 24,0%, при 90 кг/га - на 9,0%; на фоне 105 кг/га азота - на 3,0%.

5. В почвенно-климатических условиях Республики Татарстан получение высококачественного сырья для пивоваренной промышленности возможно при правильном выборе сроков опрыскивание растений аммиакатами. Обработка раствором аммиакатов посевов ячменя способствует повышению урожая зерна при значительном увеличении доли крупной фракции (более 2,5%).

6. Показано положительное действие обработок аммиакатами на продуктивность тепличных томатов (конечный урожай плодов у обработанных растений больше на 8,0% по сравнению с контролем).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Для повышения урожайности рекомендовать в производство при возделывании сахарной свеклы, ячменя, томатов новый препарат - аммиакаты путем их опрыскивания. Аммиакаты обеспечивают прибавку урожая сахарной свеклы до 24,0%, при этом возможна экономия вносимых азотных удобрений до 30 кг/га д.в. (сбор сахара до 24 ц/га), ячменя до 19,0-20,0% (белковости до 1,76 ц/га), томатов до 8,0%,,

Рекомендовать применение аммиакатов на посевах ячменя в зависимости от цели его выращивания.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Сергеева A.A.. Бакирова Г.Г., Нестерова Т.Н., Чемикосова С.Б., Чиков В.И. // Особенности фотосинтеза и ростовых процессов льна-долгунца при воздействии на

растение некоторыми аммиакатами // Тез. докл. Международной конференции "Физиология растений - основа фитобиотехнологии (V съезд ОФР России). - Пенза, 2003. - С.73.

2. Баташева С.Н., Сергеева A.A. Влияние присутствия в апопласте нитратов или мочевины на фотосинтез льна-долгунца - Владимирский земледелец. - №3-4. - 2004. - С.22-23.

3. Бакирова Г.Г., Баташева С.Н., Сергеева A.A.. Чиков В.И. Особенности фотосинтеза и метаболизма углерода в листьях льна-долгунца при введении в апопласт раствора аммиакатов // Тез. докл. Международной конференции "Проблемы физиологии растений Севера". - Петрозаводск, 2004. - С.15.

4. Сергеева A.A., Бакирова Г.Г., Чиков В.И. Интенсификация продукционных процессов у ячменя путем обработки растений аммиакатами // Тез. докл. Международной конференции "Проблемы физиологии растений Севера". -Петрозаводск, 2004. - С. 164.

5. Сергеева A.A.. Баташева С.Н., Хамидуллина JI.A. // Влияние аммиакатов на фотосинтез и продуктивность растений // Тез. докл. 8-ой Международной школы-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века". - Пущино, 2004. - С.69.

6. Чиков В.И., Бакирова Г.Г., Баташева С.Н., Сергеева A.A. Влияние дефолиации или удаление точек роста на состав меченых продуктов фотосинтеза в листьях и пасоке фасоли // Физиология растений. - 2005. -Т.52, №4. - С.518-521.

7. Чиков В.И., Бакирова Г.Г., Сергеева A.A.. Храмов И.Т, Новые аспекты в разработке проблемы ресурсосберегающих технологий в сельскохозяйственном производстве // Труды Татарского НИИ агрохимии и почвоведения. - Казань, 2005. -С.35-51.

8. Чиков В.И., Бакирова Г.Г., Сергеева A.A.. Храмов И.Т. Новые подходы к форсированию продукционного процесса у растений // Материалы Всероссийской научной конференции "Пути мобилизации биологических ресурсов повышения продуктивности пашни, энергоресурсосбережения и производства конкурентоспособной продукции". - Казань, 2005. - С.314-319.

9. Chikov V., Bakirova G., Batasheva S., Sereeeva A. The influence of ammoniates on plant photosynthesis and productivity // Biologia Plantarum. - 2006. - V. 44 (3). P - 749751.

10. Чиков В.И., Бакирова Г.Г., Баташева С.Н., Сергеева A.A.. Храмов И.Т., Яппаров А.Х. Влияние аммиакатов на фотосинтез и продуктивность растений // Сельскохозяйственная биология. - 2006, № 3. С.53-57.

11. Сергеева A.A.. Чиков В.И., Яппаров А.Х. // Применение аммиакатов для повышения продуктивности и эффективности использования удобрений в растениеводстве // Тез. докл. 40 Международной конференции "Агрохимические приемы повышения плодородия почв и продуктивности сельскохозяйственных культур в адаптивно ландшафтных системах земледелия". - Москва, 2006. - С.97-100.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии РИВЦМСХиПРТ. г. Казань, ул. Оренбургский тракт, 24, оф. 202.

Тел.: (843) 277-51-21. Подписано в печать 22.01.2007г. Усл. п.л. 1,5. Заказ № 31. Тираж 100 экз. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать -ризография.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сергеева, Александра Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Роль фотосинтеза в продукционном процессе растений.

1.2. Образование первичных продуктов фотосинтеза.

1.3. Транспорт ассимилятов в растении.

1.3.1.Транспорт ассимилятов внутри ассимилирующей клетки.

1.3.2. Роль внеклеточного пространства в регуляции физиологических процессов.

1.3.2.1. рН внеклеточного пространства.

1.3.2.2. Ферментативная активность апопластной жидкости.

1.3.2.3. Участие апопластного пространства в регуляции транспорта ассимилятов из листьев.

1.3.2.4. Участие апопласта в торможение транспорта ассимилятов при усиленном азотном питании растений.

1.4. Миграция азота в системе почва - растение - почва.

1.4.1. Роль почвенного азота в продукционном процессе растений.

1.4.2. Влияние азотного питания на соотношение надземная масса/корни растений.

1.4.3. Оптимальный порог эффективности применения минеральных удобрений.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.1.1. Проведение опытов с меченым углеродом на льне-долгунце.

2.1.2. Введение раствора аммиакатов в апопласт побега льна-долгунца на фотосинтетическую ассимиляцию 14СОг.

2.1.3. Опрыскивание растений раствором аммиакатов при введении меченой глюкозы в побег льна-долгунца.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Хроматографическое изучение распределения 14С среди низкомолекулярных продуктов фотосинтеза.

2.2.2. Изучение распределения 14С среди фракций меченых веществ разделяемых по растворимости.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Влияние введения раствора аммиакатов в апопласт побега льна-долгунца на фотосинтетическую ассимиляцию ,4СОг листьями.

3.2. Влияние опрыскивания аммиакатами растений льна-долгунца на метаболизацию 14С экзогенной глюкозы, вводимый в побег через транспирационцый ток воды.

3.3. Влияние удаления части пофебителей ассимилятов (точек роста и бутонов) на активность функционирования корневой системы.

3.4. Влияние аммиакатов на продуктивность сельскохозяйственных растений.

3.4.1. Влияние аммиакатов на продуктивность сахарной свеклы.

3.4.2. Влияние опрыскивания СтО на урожайность картофеля.

3.4.3. Влияние стимулятора оттока на урожайность и качество ячменя.

3.4.4. Влияние стимулятора оттока на урожайность томатов закрытого грунта.

3.5. Влияние обработки аммиакатами на взаимодействие растения с почвой.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние аммиакатов на фотосинтез, продуктивность сельскохозяйственных культур и эффективность использования удобрений"

Актуальность темы. Многочисленными исследованиями физиологических процессов растений, выращенных при внесении азотных удобрений, показано, что повышение уровня азотного питания усиливает неуглеводную направленность фотосинтеза (Карпилов, Недопекина, 1965; Андреева, Авдеева, 1982; Чиков, 1987) и тормозит транспорт ассимилятов из листьев (Тарчевский и др., 1973) При изучении влияния различных форм азотных удобрений на фотосинтез и фотосинтетический метаболизм установлено, что негативные изменения в основном связаны с действием нитратного азота (Чиков и др, 1998; Chikov, Bakirova, 1999). При рассмотрении механизмов дальнею lpanaiopia ассимиляюв Л JI Курсановым (1984) предложена гипотеза, в которой предусматривается наличие внеклеточного этапа транспорта сахарозы от мезофилльных клеток до флоэмных окончаний листа.

Позднее прямыми кинетическими опытами с 14С было подтверждено (Чиков, 1987; Chikov et al., 2001) движение меченых ассимилятов через апопласт листа, как через промежуточное пространство. Исследование распределения 14С среди продуктов фотосинтеза в мезофилльных клетках и апопласте выявило, что в условиях повышенного нитратного питания усиливается гидролиз сахарозы в межклетниках листа (Chikov et al., 2001). На основании этого было дано новое толкование причины торможения оттока ассимилятов из листа в условиях усиленного азотного питания. Согласно этой концепции уменьшение экспортной функции листа связано с гидролизом уже синтезированной сахарозы в апоплас1е, так как продую ы гидролиза (глюкоза и фруктоза) уже не могут "загружаться" во флоэмные окончания и вынуждены возвращаться в клетки мезофилла, где активируют ростовые процессы листа.

Поскольку апопластная инвертаза (фермент, гидролизующий сахарозу) 4 активна в кислой среде (Курсанов, 1976), то на процесс транспорта ассимилятов через апопласт и фотосинтез можно повлиять, изменив рН апопласта путем вытеснения ионов водорода из внеклеточной жидкости с помощью адсорбирования других положительно заряженных ионов на клеточных стенках мезофилла. Роль таких ионов могут играть тяжелые металлы, которые, адсорбируясь на фибриллах целлюлозы клеточных стенок (Blinda et al., 1997), своим положительным зарядом "выталкивают" из жидкости апопласта ионы водорода, тем самым подщелачивая водную среду. "Агентами", несущими ионы металла, могут быть аммиакаты - комплексные соединения некоторых металлов с аммиаком (Чиков, 2002), общая формула которых [Металл»(ЫНз)п]+т*(Анион)'т).

Целью насюящей рабош являеюя выяснение иошожпоеш управления фотосинтезом и продукционным процессом растения путем воздействия на апопласт листа каталитическими количествами аммиакатов.

Задачи исследования:

1. Изучить изменение интенсивности фотосинтеза и распределение |4С среди меченых продуктов фотосинтеза листьев льна-долгунца, в побег которого вводится раствор аммиакатов цинка и меди;

2. Оценить влияние обработки растений аммиакатами на метаболизацию экзогенной 14С-глюкозы в листьях льна-долгунца;

3. Выяснить продолжительность влияния изменения фонда ассимилятов в растении на активность корневой системы и содержание меченых продуктов фотосинтеза в пасоке растений фасоли;

4. Изучить влияние опрыскивания посевов аммиакатами на продуктивность различных сельскохозяйственных растений (сахарной свеклы, ячменя, картофеля и томатов).

Научная новизна. Впервые установлено, что с помощью аммиакатов можно препятствовать чрезмерному гидролизу транспортного продукта фотосинтеза - сахарозы, повышать экспортную функцию листьев и хозяйственную продуктивность растений.

Выявлено, что "опрыскивание аммиакатами, повышая экспортную функцию листьев, усиливают приток Сахаров в корни. В результате снижается конкуренция за получение ассимилятов между надземными органами и корнями, возникающая в репродуктивный период у злаковых, что повышает снабжение ассимилятами и, как следствие, поглотительную способность корней, а они, в свою очередь, лучше снабжают надземную часть растения дополнительным азотом.

На различных сельскохозяйственных растениях (сахарной свекле, ячмене, картофеле, томатах) показана возможность форсирования продукционного процесса растений путем опрыскивания листьев смесью аммиакатов.

Практическая значимость работы. Установлено, что опрыскивание аммиакатами является неспецифическим воздействием, стимулирующим отток веществ к потребляющим органам и повышающим урожай растений апопластного типа. Препарат на основе аммиакатов прошел испытания в различных хозяйствах Республики Татарстан (АКХ им. Кирова Буинского района, Апастовский и Заинский госсортоучастки, ООО Агрокомбинат "Майский").

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на Международной конференции "Проблемы физиологии растений Севера" (Петрозаводск, 2004), V Всероссийском съезде ОФР России (Пенза, 2003), Всероссийской научной конференции "Пути мобилизации биологических рессурсов повышения продуктивности пашни, энергоресурсосбережения и производства конкурентоспособной продукции" (Казань, 2005), итоговых научных конференциях КИББ КНЦ РАН (Казань, 2004, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 135 страницах, состоит из введения, трех глав, заключения, списка литературы

140 наименований, в том числе 70 иностранных авторов), содержит 19 таблиц и 9 рисунков.

Положения, выносимые на защиту:

1. Раствор аммиакатов цинка и меди, попадая в апопласт листьев растений в каталитических количествах, стимулирует фотосинтез, способствует усилению его углеводной направленности, повышению доли низкомолекулярных транспортных веществ и соотношения радиоактивности сахарозы/гексозы среди меченых продуктов ассимиляции 14С02;

2. Изменение величины фондов ассимилятов в растении влияет на метаболическую активность корневой системы, но эта регуляция действует не дольше одного фотопериода;

3. Опрыскивание посевов сельскохозяйственных растений (сахарной свеклы, ячменя, картофеля и томатов) повышает их продуктивность, и это может достигаться при одновременном снижении количества азотных удобрений, вносимых в почву перед посевом;

4. Интенсификация оттока ассимилятов из листьев способствует повышению активности корневой системы, что приводит к дополнительному накоплению органического азота в почве.

Личный вклад автора. Непосредственно автором выполнена основная работа по получению экспериментального материала, обобщению результатов, формулированию выводов.

Заключение Диссертация по теме "Агрохимия", Сергеева, Александра Александровна

выводы

1. Введение раствора комплексных соединений цинка и меди (аммиакатов) в апопласт побега льна-долгунца увеличивает ассимиляцию 14СС>2. При этом после фотосинтетической ассимиляции 14СОг в листьях повышается отношение меченых сахарозы/гексозы, свидетельствующее о снижении степени гидролиза сахарозы фотосинтетического происхождения и возможности ее более полного экспортирования из листа.

2. Опрыскивание раствором аммиакатов растений льна-долгунца повышает содержание метки (из 14С-глюкозы, подаваемой с транспирационным током в побег) в низкомолекулярных растворимых (транспортных) веществах.

3. На примере фасоли показана жесткая регуляторная связь фотосинтетического аппарата растения с активностью корневой системы, действие которой сохраняется только в течение одного фотопериода.

4. Обработка раствором аммиакатов посевов сахарной свеклы позволяет повысить сахаристость и урожайность корнеплодов при одновременном снижении количества вносимых в почву азотных удобрений. При этом под действием обработки СтО более половины внесенного с весны азота минеральных удобрений сохраняется в почве для последующих в севообороте культур в виде дополнительно образующейся органики.

5. Обработка раствором аммиакатов посевов ячменя способствует повышению урожая зерна при значительном увеличении доли крупной фракции (более 2,5%). В зависимости от погодных условий форсирование аммиакатами продуктивности может сопровождаться либо повышением, либо снижением белковости зерна, которое связано со степенью конкуренции за получение ассимилятов между колосом и корнями.

6. Показано положительное действие обработок аммиакатами на продуктивность картофеля и тепличных томатов.

7. Стимулирование продукционных процессов с помощью обработки растений аммиакатами позволяет более эффективно использовать азотные удобрения.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Для повышения урожайности рекомендовать в производство при возделывании сахарной свеклы, ячменя, томатов новый препарат -аммиакаты путем их опрыскивания. Аммиакаты обеспечивают прибавку урожая сахарной свеклы до 24,0%, при этом возможна экономия вносимых азотных удобрений до 30 кг/га д.в. (сбор сахара до 24 ц/га), ячменя до 19,020,0% (белковости до 1,76 ц/га), томатов до 8,0%,,

Рекомендовать применение аммиакатов на посевах ячменя в зависимости от цели его выращивания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что с помощью аммиакатов, используемых в каталитических концентрациях, можно изменять интенсивность и направленность фотосинтетического метаболизма углерода в углеводную сторону. При этом возрастает отношение сахарозы/гексозы среди меченых продуктов ассимиляции 14С02. Изменение состава первичных продуктов фотосинтеза отражается и на конечном результате фотосинтетической деятельности растения.

Из продуктов фотосинтеза в зрелых листьях-донорах в ассимилятах образуется меньше полисахаридов, но больше низкомолекулярных веществ, что способствует их лучшему оттоку. В результате стимулируются ростовые процессы в потребляющих ассимиляты органах, что положительно отражается на величине хозяйственно полезного урожая.

Действие аммиакатов на продуктивность растений носит явно выраженный неспецифический характер (для видов с так называемой апопластной "загрузкой" флоэмы). Для сахарной свеклы это было подтверждено в опытах с различными сортами. Во всех случаях стимулятор оттока проявил положительный эффект.

Обработка сахарной свеклы аммиакатами способствовала более раннему технологическому созреванию корнеплодов, что означает возможный сдвиг сезона уборки в более благоприятные по погодным условиям сроки.

Стимуляция продукционного процесса отмечена не только на сахарной свекле, у которой запасается непосредственно транспортный продукт фотосинтеза - сахароза, но также и на картофеле, ячмене, томатах и льне-долгунце, где процессы аккумуляции конечных продуктов фотосинтеза сопряжены со сложными вторичными биохимическими превращениями продуктов фотосинтеза.

Стимулируемый аммиакатами отток ассимилятов из листьев вызывает активацию процессов не только в запасающих органах (корнях, клубнях,

118 плодах и зерновках), но и в поглощающей части корневой системы. В результате усиливается потребление из почвы элементов минерального питания. Это происходит только в том случае, если обработка растений проведена в период, когда поглотительная зона корней еще функционально активна. Усиление поступления ассимилятов в корневую систему вполне вероятно повышает корневые выделения, что должно способствовать возрастанию азотфиксации свободноживущими микроорганизмами.

Интенсификация оттока Сахаров фотосинтетического происхождения в корневую систему создает условия для более благоприятного взаимодействия растения с почвой. В результате с обработанного аммиакатами посева можно получить повышенный урожай при одновременном снижении количества внесенных в почву азотных удобрений.

Кроме того, расчет показывает, что в случае ранней обработки посева сахарной свеклы СтО дополнительно образуется до 60 кг органического азота в виде послеуборочных остатков. Это количество азота на 80% покрывает предпосевное внесение минеральных удобрений (75 кг д.в./га). Такое увеличение можно объяснить стимуляцией ассоциативной фиксации азота воздуха под опытными растениями.

Таким образом, положительное действие обработки посевов аммиакатами носит многосторонний характер: достигаются повышенные и более качественные урожаи при умеренном использовании азотных удобрений и создаются более благоприятные условия для выращивания последующей в севообороте культуры.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Сергеева, Александра Александровна, Москва

1. Азаркович М.Н., Соболев A.M., Павлов А.Н. Синтез белков из различных источников азота в культуре созревающего эндосперма кукурузы // Физиология и биохимия культурных растений. 1983. - Вып. 15,№6.-С. 572-577.

2. Акулов А.А. Применение углеаммонийных солей под кукурузу // Кормопроизводство. 2001. - №9. - С. 22-24.

3. Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен листьев. М.: Наука. 1969. 200 с.

4. Андреева Т.Ф., Авдеева Т.А. Белок «фракции 1» и фотосинтетическая активность листьев // Физиология растений. -1982. Т. 17, вып. 2. - С. 228.

5. Бакирова Г.Г., Аввакумова Н.Ю., Чиков В.И. Азотное питание и фотосинтетическая деятельность растения, некоторые новые аспекты исследований // Вестник Башкирского ун-та, 2001. № 2. - С. 102-104.

6. Бакирова Г.Г., Чиков В.И. Влияние дефолиации и удаления потребляющих ассимиляты органов на состав пасоки // Тез. докл. III съезда ВОФР. Санкт-Петербург, 1993. - Т. 3. - С. 255.

7. Бассем Д.А., Кальвин М. Путь СОг в фотосинтезирующем растении // Механизм фотосинтеза Симпозиум VI. М.: Изд-во АН СССР, 1962.-320 с.

8. Бровченко М.И. Гидролиз сахарозы в свободном пространстве тканей листаи локализация инвертазы// Физиология растений. -1970. -Т.17. -С. 31-39.

9. Бровченко М.И. Некоторые доказательства расщепления сахарозы при ее перемещении"из мезофилла в тонкие пучки листьев сахарной свеклы // Физиология растений. 1967. - Т. 14. - С. 415-424.

10. Бровченко М.И. Прибор для извлечения растворимых веществ из апопласга ингактного листа // Физиология растений. -1981.-Т. 28.-С. 1091-1095.1т

11. П.Власенко Н.Г., Солосич Н.А., Чичкань Т.Н. Оптимизация азотного питания ярового рапса при различных уровнях его защиты // Агрохимия.-2001.- №11.-С. 14-15.

12. Гамалей ЮБ. Флоэма листа. Наука; Ленинградское отделение, 1990. -144 с.122

13. Гиббс М. Гликолат и ингибирование фотосинтеза кислородом // Теоретические основы продуктивности. М.: Наука, 1972. - С. 205-213.

14. Дзанагов С.Х., Кабалоев Т.Х. Термическое обеззараживание почвы в защищенном грунте // Состояние и проблемы научного обеспечения овощеводства защищенного грунта: Материалы международной научной конференции. Москва, 2003. - С. 35-38.

15. Дмитракова JI.K. Воздействие длительного применения минеральных удобрений на гумусное состояние серых лесных почв // Функция почв в биосферно-геосферных системах: Материалы международного симпозиума. Москва, 2001. - С. 297-298.

16. Журбицкий Э.Н. Теория и практика вегетационного метода. М.: Наука. 1968.-226 с.18.3ялалов А.А. Транспорт воды в системе стебель-лист-атмосфера и его регуляция: Автореф. дис. докт. биол. наук; Москва, 1987. -40 с.

17. Карманенко Н.М. Поглощение и использования растениями озимой пшеницы элементов минерального питания в условиях низких температур и адаптации к ним // Агрохимия. 2002. - №1. - С. 31-36.

18. Карпилов Ю.С., Недопекина И.Ф.Продукты фотосинтеза томатов и влияние на их образование условий азотно-фосфорного питания // Труды Молдавского НИИ орошаемого земледелия и овощеводства. -Тирасполь, 1965. Вып. 1. - С. 35-41.

19. Кретович B.JI. Усвоение и метаболизм азота у растений. М.: Наука, 1987.-486 с.

20. Куперман И.А., Хитрово Е.В., Маслова И. А. К исследованию причин снижения продуктивности растений при избытке азота // Физиология и биохимия культурных растений. 1983. - №5. - С. 419-423.

21. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. -646 с.

22. Курсанов A.JI. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений // Физиология растений. -1984.-Т. 31,№3.- С. 579-595.

23. Ленинджер А. Биохимия. М.: Наука, 1974. - 957 с.

24. Липс С.Г. Роль ионов неорганического азота в процессах адаптации растений // Физиология растений. 1997. - Т. 44. - С. 487-498.

25. Лукин С.В., Солдат И.Е., Явтушенко В.Е. Изучение баланса питательных элементов // Агрохимический вестник. 2001. - №4. - С. 31-34.

26. Медведев С.С. Физиология растений. Санкт-Петербург: Изд-во Санкт-Петербург. ун-та, 2004. - 336 с.

27. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология М.: Агропромиздат, 1987. -368 с.

28. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981.-196 с.

29. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. - 64 с.

30. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиолого-биохимические аспекты: учебник для спец. вузов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992.-320 с.

31. Никитишен В.И. Изменение плодородия серых лесных почв ополиний под влиянием длительного внесения удобрений // Почвоведение. -2002.- №2.-С. 205-215.

32. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Сборник научных трудов ин-та физиологии растений им. К.А. Тимирязева. М.: Изд-во Наука, 1982. - С. 7-33.

33. Патент №2189960. Средство для повышения сельскохозяйственных культур. / В.И. Чиков (РФ). 2002. - 10 с.

34. Плешков БЛ Пракгакум по биохимии растений. М: Наука, 1968. -232 с.

35. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. - 464 с.

36. Производство овощей под стеклом и пленкой: (агротехника) / Перевод с немецкого НС. Корогодова, ГЛ Шульцева. М: Колос, 1979. - 312 с.

37. Сапронов Н.М., Дудкин В.М., Пружин М.К. и др. Влияние сидератов на технологические качества сахарной свеклы // Сахарная свекла. 2001. -№5. -С. 14-16.

38. Тарчевский И.А. Механизм влияния засухи на фотосинтетическое усвоение СОг // Физиология фотосинтеза М.: Наука, 1982. -С.118-129.

39. Тарчевский И.А. О связи фотосинтетического фосфорилирования с ассимиляцией С02 и другими функциями хлоропластов и фотосинтезирующих клеток // Биохимия и биофизика фотосинтеза. -1965.-С. 305-319.

40. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1964.-182 с.

41. Тарчевский И.А., Иванова А.П., Биктемиров У.А. К вопросу опередвижении ассимилятов у пшеницы и влияние минеральногопитания на этот процесс // Труды Биолого-почвенного института. -Владивосток, 1973. Т. 20. - С. 174-178.

42. Тарчевский И.А., Чиков В.И., Андрианова Ю.Е. Основные методы и некоторые результаты комплексного изучения продукционных процессов у пшеницы // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С. 282-291.

43. Трапезников В.К., Иванов И.И., Тальвинская Н.Г. Локальное питание растений. Уфа: Гилем, 1999.-260 с.

44. Тюльдюков В.А., Кобозев И.В., Бусурманкулов А.Б. Вынос азота, фосфора, калия урожаем и коэффициент использования удобрений в зависимости от способа восстановления травостоя // Доклады ТСХА. -2001.-№273.-С. 156-159.

45. Федосеева Г.П. Изменение фотосинетического метаболизма углерода у огурцов в процессе адаптации к высокой температуре // Ученые записки Уральского университета. Свердловск. - 1970. - Т. 113, №8. -С. 121-131.

46. Федосеева Г.П., Завадская Н.И. О распространении, физиологической роли и биосинтезе сахароспиртов у высших растений // Материалы по экологии и физиологии растений уральской флоры. Свердловск: Изд-во Уральского ун-та, 1976. - С. 124-131.

47. Филиппова Л.К., Мамушина Н.С., Заленский О.В. Ботанический журнал. 1982. -№67. - С. 1169-1178.

48. Хебер У., Визе К., Нейманис С. и др. Энергозависимый транспорт веществ из апопласта в симпласт листьев во время транспирации // Физиология растений. 2002. - Т. 49, №1. - С. 40-51.

49. Чиков В.И., Бакирова Г.Г., Иванова Н.П. и др. Усвоение меченого углерода отдельными частями растений льна-долгунца и его распределение // Физиология и биохимия культурных растений. 1997. -Т. 29, №3.-С. 93-99.

50. Чиков В.И. Возможные причины неспецифических изменений фотосинтетического метаболизма углерода // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С. 122-126.

51. Чиков В.И. Клеточная стенка растений и окружающая клетку среда // Соросовский образовательный журнал. 1998. - №2. - С. 66-72.tm

52. Чиков В.И. Некоторые физиолого-биохимические особенности льна-долгунца // Национальная коллекция русского льна / Под ред. А.А. Жученко. Торжок: Изд-во ВИР, 1996. - С. 83-90.

53. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1987. -188 с.

54. Чиков В.И., Бакирова Г.Г., Сергеева А.А., Храмов И. Т. Новые аспекты в разработке проблемы ресурсосберегающих технологий в сельскохозяйственном производстве // Труды Татарского НИИ агрохимии и почвоведения. Казань, 20056. - С. 35-51.

55. Чиков В.И., Бакирова Г.Г.Участие апопласт в регуляции транспорта ассимилятов, фотосинтеза и продуктивности растений // Физиология растений. 2004. - Т. 53, №3. - С. 466-478.

56. Чиков В.И., Зернова О.В., Конюхова Т.М. Синтез белков различных фракций листа и стебля пшеницы с использованием своих и чужих ассимилятов // Доклады РАН. 1993. - №5. - С. 683-685

57. Чиков В.И., Лозовая В.В., Тарчевский И.А. Фотосинтез целого растения пшеницы в зависимости от онтогенетического состояния и уровня минерального питания. Деп. в ВИНИТИ, 1975, № 850-75.

58. Чиков В.И., Чемикосова С.Б., Лутфуллин У.А. Некоторые данные об искусственном регулировании распределения ассимилятов в растениях пшеницы // Вопросы химизации сельского хозяйства в Татарской АССР. Казань. - 1985. - С. 109-111.

59. Шатилов И.С., Замарев А.Г., Артемов В.М. и др. Поглощение газообразного аммиака полевыми культурами из приземного слоя атмосферы // Вестник сельскохозяйственной науки. 1988. - №1. - С. 43-49.

60. Юнусов Р.А. Оптимизация минерального питания сахарной свеклы // Агрохимический вестник. 2002. - №2. - С. 32-33.

61. Барштейн Л.А., Шкаредний I.C., Якименко В.М. и др. Удобрениям -максимальную отдачу. Добривам максимальну в1дцачу // Цукров1 буряки. - 1998. - №5. - С. 10-11.

62. Balibrea М.Е., Рагга М., Bolarin М.С., Perez-Alfocea F. Cytoplasmic surolitic activity controls tomato fruit growth under salinity // Australian Journal of Plant physiology. 1999. - V. 26. - P. 561- 568.

63. Balibrea M.E., Santa-Cruz A.M., Bolarin M.C., Perez-Alfocea F. Sucrolitic activity in relation to sink strength and carbohydrate composition in tomato fruit growthing under solanity // Plant Science. 1996. - V. 118. - P. 47-55.

64. Basshem J.A., Calvin M. The path of carbon in photosynthesis. VII.

65. Respiration and photosynthesis // J. Exp. Bot. 1957. - V. 1, №1. - P. 63-68.128

66. Benhamou N., Grenier J., Chrispeels M.J. Accumulation of beta fructosidase in the cell walls of tomato roots folowing infection by a fungal wilt patogen // Plant Physiology. -1991. V. 97. - P. 739-750.

67. Blinda A., Koch В., Ramanjulu S et al. De novo synthesis and accumulation of apoplast proteins in leaves of heavy metal exposed barley seedlings // Plant Cell and Environment. - 1997. - V. 20. - P. 969-981.

68. Bouche-Pillon S., Fleurat-Lessard P., Fromont J.C. et al. Immunolocalization of the plasma membrane FT-ATPase in minor veins of Vicia faba in relation to phloem loading // Plant Physiology. -1991. V. 105. - P. 691-697.

69. Carranca C., Soares da Silva A.M., Barreiro J.M. et al. Nitrogen nutrition on spinach quality for fresh consumption and processing // Agron. Lusit. / Estac agron nac. 2000. - V. 48, №1-2. - P. 35-48.

70. Cedano Juan, de la Rossa Danna, Sanchez Alfonsina, Oviedo Fernando. Fraccionamiento de nitrogeno en frijol (Phaseolus vulgaris L.) en el valle de San Juan // Agron. mesoamer. 2000. - V. 11, № 1. - P. 151 -154.

71. Chana O., Maria G. Physiol. Plant. 1990. - V. 79. - P. 95-97.

72. Chia D.W., Yoder T.J., Reiter W.D., Gibson. Fumaric acid: an overlooked form of fixed carbon in Arabidopsis and other plant species // Planta. 2000. - V. 211, №5. - P. 743-751

73. Chicov V.I., Awakumova N.Y., Bakirova G.G. et al. Apoplastic transport of 14C-photosynthates measured under drought and nitrogen supply // Biologia Plantarum. 2001. - V. 44, №4. - P. 517-521

74. Dai N., Schaffer A., Petreikov M. et al. Overexpression of Arabidopsis hexokinase in tomato plants inhibits growth, reduces photosynthesis, and induces rapid senescence // Plant Cell. 1999. - V. 11, №7. - P. 1253-1266.

75. Foyer C.H., Lopez-Delgalo H., Dat J.F., Scott I.M. Hydrogen peroxide- and glutation-associated mechanisms of acclimatory stress tolerance and signaling //Physiologia Plantarum. 1997. - V. 100. - P. 241-254.

76. Galina A., Gullo C., De Sounza E.F. et al. Sugar phosphorilation modulates ADP ingibition of maize mitochondrial hexokinase // Physiologia Plantarum. 1999. - V. 105.- P. 17-23

77. Giaquinta R. Sucrose and sink leaf metabolism in relation to phloem translocation//Plant Physiology. 1978. - V. 61, №4. - P. 744.

78. Gorshkova T.A., Salnikov V.V., Chemikosova S.B. et al. The snap point: a transition point in Linum usitatissimum bast fiber development // Industrial Crops and Products. 2003. - V.l 8. - P. 213-221

79. Graham I.A., Denby K.J., Leaver C.J. Carbon catabolite repression regulates glyoxilate cycle gene expression in cucumber // Plant Cell. 1994. - №6. -P. 761-772.

80. Grodzinski В., Butt V.S. The effect of temperature on glycolate decarboxylation in leaf peroxisomes // Planta. 1977. - V.133, №3. - P. 261 -266.

81. Hall J.L., Williams L.E. Assimilate transport and partitioning in fungal biotrophic interaction // Australian of Plant Physiology. 2000. - V. 27. - P. 549-560.

82. Hanstein S., Hubert H. Felle. The apoplastic pH of the substomatal cavity of Vicia faba leaves and its regulation responding to different stress factors // Journal of Experimental Botany. 2002. - V. 53, №366. - P. 73-82.130

83. Hartung W., Sauter A. Radial transport of abscisic acid conjugates in maize roots: its implication for long distance stress signals // J Exp Bot. 2000. - V. 51.- P. 929-935.

84. Hartung W., Sauter A., Hose E. Abscisic acid in the xylem: where does it come from, where does it go to? // J Exp Bot. 2002. - V. 53, №366. - P. 27-32.

85. Heineke D., Sonnewald U., Bussis G. et al. Apoplastic expression of yeast-derived invertase in potato // Plant Physiology. 1994a. - V. 100. - P. 301308.

86. Heineke D., Wildenberg K., Sonnewald U. et. al. Accumulation of hexoses in leaf vacuoles;, studies with transgenic tobacco plants Expressing yeast-derived invertase in the cytosol, vacuole or apoplasm // Planta. 1994. - V. 194. - P. 29-33.

87. Hill P.W., Raven J.A., Sutton M.A. Leaf age-related differences in apoplastic NH(4)(+) concentration, pH and the NH(3) compensation point for a wild perennial // J. Exp. Bot. 2002. - V. 53, №367. - P. 277-286.

88. Horsfall J.C., Dimond A.E. Interaction о tissue sugar, growth substances? And disease susceptibility // Zeitschrift fur Pflanzenkrankheiten und pflanzenschuts. 1957.- V. 64. - P.415-421.

89. Huber S. Biochemical mechanism for regulation of sucrose accumulation in leaves during photosynthesis // Plant Physiology. 1989. - V. 89. - P. 956662.

90. Jang J-C, Sheen J. Sugar sensing in higher plant // Plant cell. 1994. - №9. -P. 9-15.

91. Koch K.E. Carbohydrate-modulated gehe expression in the plants // Ann. Review of Plant Physiology and Molecular Biology. 1996. - V. 47. - P. 509-540.

92. Kosegarten H., Englisch G. Effect of various nitrogen forms on the pH in leaf apoplast and on iron chlorosis of Glycine max L. // Z. Pflanzener. Bod. -1994.-V. 157.-P. 401-405.

93. Linden J.C., Ehneb R., Roitsch T. Regulation by ethylene of apoplastic invertase expression in Chenopodium rubrum tissue culture cells // Plant growth regulation. 1996. - V. 19. - P.219-222.

94. Mimura Т., Sacsno K., Shimmen T. Studies on the distribution, re -transphosphate in barley leaves // Plant Cell and Environment. 1996. V. 19, №3.- P. 311-320.

95. Morita Akio, Phta Mitsuru, Yoneyama Tadakatsu Uptake. Transport and assimilation of 15N-nitrate and I5N-ammonium in tea {Camellia sinensis L.) plants // Soil Sci. and Plant Nutr. 1998. - V. 44, №4. - P. 647-654.

96. Muhling K.H., Plieth C., Hansen U.P., Sattelmacher B. Apoplastic pH of intact leaves of Vicia faba as influenced by light // J. Exp. Bot. 1995. - V. 46. - P. 377-382.

97. Nguyen-Quoc В., Foyer C.H. A role for 'futile cycles' involving invertase and sucrose synthase in sucrose metabolism of tomato fruit // J Exp Bot. -2001.-V. 52.-P. 881-889.

98. Pego J.V., Weisbeek P.J., Smeekens S.C.M. Mannose inhibits Arabidopsis thaliana germination via a hexokinase-mediated step // Plant Physiology. -1999.-V. 19. P.1017-1023.

99. Pieters A.J, Paul M.J, Lawlor D.W. Low sink demand limits photosynthesis under P(i) deficiency // J. Exp Bot. 2001. - V. 52. - P. 1083-1091.

100. Pollock C.J., Kingston-Smith A.H., Walker R.P. Invertase in leaves: conundrum or control point? // Journal of experimental Botany. 1999. - V. 47. - P. 509-540.

101. Rasse Daniel P., Ritchie Joe Т., Peterson W. et al. Nitrogen management impacts on yield and nitrate leaching in inbred maize systems // J. Environ. Qual. 1999. - V. 28, №4. - P. 1365-1371.

102. Renz A., Merlo L., Stitt M. Partial purification from potato tubers of three fructokinases which show differing organ and developmental specificity // Planta. 1993. - V.190. - P. 156-165.

103. Richardson К. E., Tollbert N. E. Photophsglycolic acid phosphatase // J. Biol. Chem.-1961.-V. 236.-P. 1285-1290.

104. Richings E.W., Cripps R.F., Cowan A.K. Factors affecting 'Has' avocado fruit size; carbohydrate, adscidic acid and isoprenoid metabolism in normal and phenotypically small fruit // Physiologia plantarum. 2000. - V. 109. - P. 81-89.

105. Roitsch T. Source-sink regultion by sugars and stress // Current Opinion in Plant Biology. 1999. - V. 2. - P. 198-206.

106. Roitsch Т., Balibrea M.E., Hofmann M. et al. Extracellular invertase: key metabolic enzyme and PR protein // J. Exp Bot. 2003. -V. 54. - P. 513-524.

107. Schnarrenberger C. Characterization in green leaves of hexokinases of different specificities of glucose, fructose and mannose and for nucleoside phosphates//Planta.- 1990.-V. 181.-P. 249-255.133

108. Schulze W., Schulz A., Reinders A. et al. Protein-protein interactions between sucrose transporters of different affinities colocalized in the same enucleate sieve element // Plant Cell. 2002. - V. 14. - P. 1567-1577.

109. Scott P., Lange A.J., Kruger N.J. Photosynthetic carbon metabolism in leaves of transgenic tobacco (Nicotiana tabacum L.) containing decreased amounts of fructose 2,6- bisphosphate // Planta 2000. V. 211. - P. 864-873.

110. Strugger S. Die lumeneszenzen-mikroskopische Analise des Tranpirationsstromes in Parenchymen // Flora(N.F.). 1938. -№133. - P. 5668.

111. Takabe Т., Asami S., Akazava T. Glicolate formation catalyzed by spinach leaf transketolase utilizing the superoxide radical // Biochemistry. 1980. -V.19, №17. - P. 3985-3989.

112. Torstensson Gunnar, Aronsson Helena Nitrogen leaching and crop availability in manured catch crop systems in Sweden // Nutrient Cycl. Agroecosist. 2000. - №2.- P. 139-152.

113. Trip P., Krotov G., Nelson C.D. Metabolism of mannitol in Higher plants // Amer. J.Bot. -1964. V. 1. - P. 828-835.

114. Tymowska-Lalanne Z., Kreis M. The plant invertase: physiology, biochemistry and molecular biology // Advances in Botanical research.1998.-V. 28.-P. 71-117.

115. Vos J., Van der Putten. Nutrient cykling in a cropping system with potato, spring wheat, sugar beet, oats and nitrogencatch crops. I. Input and offtake of nitrogen phosphorus and potassium // Nitrient Cycl. Agroecosyst. 2000. -V. 56,№2.-P. 87-97.

116. Weil M., Rausch T. Cell wall invertase in tobacco crown gall cells // Plant Physiology. 1990. - V. 94. - P. 1575-1581.

117. Werker A. Rik., Jaggard Keith W., Allison Marc F. // Plant and Soil.1999.-V. 207, №1.-P. 97-106.

118. Werner W. The future of research in plant nutrition // Rostl. Vyroba. -1999.-V. 45,№7.-P. 335-336.

119. Yoneama Т., Мае Т., Kamchi K., Yamaya T. Dinamic aspects of nitrogen circulation thoughout the plant // 15 Int Bot. Yocogama. Ayg. 1993. - P. 122.

120. Zhang S.Q., Outlaw W.H., Lu P., Riddle K.A. Sucrose: a solute that accumulates in the guard-cell apoplast and guard-cell simplast of open stomata // FEBS Lett. 1995. - V. 362. - P. 180-184.