Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние аминергических структур ствола мозга на нейрональную активность в центральных ядрах мозжечка крысы
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние аминергических структур ствола мозга на нейрональную активность в центральных ядрах мозжечка крысы"

академия наук армении

институт физиологии имеш м. орбеди

На правах рукописи

коркотян эдуард ариенакович

удк 612.827+612.826+612.822,3

ВЛИЯНИЕ ШНЕРШЕСШ СТРУКТУР СТВОЛА ЮТА НА . НЕЙРОНАЛЬНУЮ АКТИВНОСТЬ В ЦЕНТРАЛЬНЫХ ЯДРАХ мозшбчка КРЫСЫ

03.00.13 - физиология человека и животных-

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени *» „

кандидата биологичаских наук

ЕРЭД - 199В

Работа выполнена в Институте физиологии им. ЛА.Орбели АН Армении.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук А.С.Аматуни

доктор медицинских наук, профессор ДЕХудавердян

доктор биологических наук Дж.С.Саркисян

кафедра физиологии ч/к Ереванского государственного университета-

Защита диссертации состоится "£. 1993 г.

в ■"/-/ " часов на заседании специализированного совета Д 0CS.09.01, при Институте физиологии • им. ЛАОрбели АН Армении (375028, Ереван, ул: Бр. О^ели, 22).

С диссертацией, можно ознакомиться в библиотеке Института фивиологии им. Л А. Орбели АН Армении.

Автореферат разослал ■»* 1992 г.

Учёный секретарь специализированного совета, /

кандидат медицинских- наук КТ.Багдасаряи

0Ь'.:1/.Я >'Ai í-.KitKÍOÍUtíí. bJLGÎtJ El'1''¡ID' - '-'pí'l. «ЛЙНрНОе ГЧЛДЧГ РИМ! ; J, i :

a^í-F-iiT.'-o i' i^v.rb^TOT'.yiOKu Cao чаллчо Л1 ллчг'ь. ■. >/•

ЦЙЛЧЧЛМЧ ?ЧШ!>/Л:1/ ОРрЛЧЛЧЛШЛЛ ¡444 ;1рЛЛЛ..„Ч;,:л'. Iv, .Ir, ,!'•

p?.ryxíiiJM;¡ ¡.члччлллбшч бутскц:»' lí иостолнпп лч лч'-ч ■ .¡ : ; ллР ; ríiBüooríi раы;пч:(:!Х флрм л лллили, с'п-л\, ; ! i - ч -,-ü .г :¡ í /,.:■

r.îbOtaiii-H. ПЛЧЧГ H Jipyr;!'.-! ПР^ЛТПЛ'ШЙ ЛьЛ 'Л] ЧфЧ -г i i Ч

Л11Ч n;X;LU!Ab ио.-^^^-.-.ШорГИЧ^ лКНХ ОИЛГ6;.'! !.-'•:' у ; i : : _ Л ь • ■ -t 1 ';ч,ЛЛ;''р)Л! Лн.ЛШ- i ¡чрчччч i ЛЧЛ'ЧЛХ Я дофачшк ЧЧ-л ЧГЧ Л jTi'!U-!!I'V(.:

ч;х - пслчпаы <л ооиТБ<ч,.;Глушч чч^лчглс .¡ш ; F--..-"-! с,»', ла различном уровне :¡ гр'^ьоалус-ч г лчсччч^ы ¡i шччл ::¡,íi'¡; cu : г-;. ;-Ni и волокон. Бел!.члрл ¡¡л ¿лйчлчтчюогг лр'лл.чч.ч: f 'лчтчлр-': . коолечлБ.лний, oój'nt; лслччч ^лллчрчлчрлл-'лил r ■ "iîiù;- р-.г ЛЛ-Ч ■ ' систчи в делтольнлеш чллч! л цзлюн ччльчл! длллч .> лчлчччл. FoïL амИНьрГП^ЛКОЙ и'ч^рол/ллн .Чл гчг-'i !ЧЧЧЧ,4 !.. ¡-.¡¡члч'.Пл л

шдужшш к.ялточлсй &;ш®чл?п ? ччлтши:; Ьсчрчччл lipyriA и; : -л

К'г 'ГОЛ! КО ¿о. ПОЭДШЙе Г Ъ: '-'Tel 1 ; ГКЛО.Н:,:Л ЛСМ рЛЧЛГЧ'Л О ЛОЛЛгЛ"; И;.. СДЛД-Ш:иЙ, ЛЛОйЧрЛХЧ: ЛрЛЛли:.! Р'ЧЛЧЛЛЧШ НЛЛЛЧЧл чл?чл.'ч .

пчплль уогор.ир.-гнкы/л рлллчлч л прпжллчл оч-ч ;¡-;,ч,. л: лч-,р^ ПИИ МОЕ'Ж'-'ИЯ РЛЗЛПЛЛЬГ: ЬЛЛ-Л Ч]ИЧЛ!ЧЧ КГЛЧ, илчлрчч, лч- -Л, : .ллтев íüoPífelt, гилл, В'-Ычч of л:., :.Чч ч-л.-ч.чч,

1976, ЬР<7; Рччор, H", !p¡otr..:!v;., Р.-a!; >,ч1Рч -г р рлч fer Г. 8;S4,p. 1Ä И лр. ргЧГиЛЧЧ 'Пл У !-:p¡4' „ - л.-л Л ЧЧЛ ;•:,.!, 1чрллрлл-!лл-4'ллп.} лч-лч-лл; лолл^чч л о.ч,■•< л:л,: ¡ : ¡ лл^ -, глччо ; ГП) 'члчлл ;:оз7ч. л лерч лч--р члчокч! лл ллл ч./ : (КР!л. >.лчлу.чч рлгллччл л.чгл ль. р..ль-v- л ■■■ лчлл,лл ЧЧКИЛ ^.ф-рС'Л'ГСВ Л Л ЧЬГЛ ЧЛ ¡ i. i ! ..л ччл-

кл:с лл.р' л ччч-члл члл/леч 'л. .. ■ ¡ лл1 ч- .-ч ¡чл ■ л i ТЛ1Л;1ЛЛЧЛ Лр-ЧЛТ'.Ч Л'ЛЛР Р Х'ЧЛрЛЛЛНЫд 'Л ЛЛ: '.. л,-' ; . Л "'UY-í ЛЛ1Ч GT.4i'i!í¡: от 'чрч;Р'=Ч"ЧПРЬл!и;Х, p. ; ЧЛЛ ЧЧЧ- '"ч: л ,.V Л-ЧСЛ [ЛЛГЛЛЛЛЛ ¡Í .-рлл ЛГИ ЛлЛЛЧЧ'Л Л ГП'-. ÍÍ Л" i Г

ЛЛ:ЧЧЛЛ/Л'Л ]Ч ЗЛ.'ЮЛРЛ, 1; ¡Ч.ЧЛ';Т.-рл ' - ■ . , • ;ч : !;'д; ПЛП-

!:"рлл?;ч рлр" л-лл ]?Т'. .л:-' : ч лл-:.'.л^ ("р.чл!л:ч--,.л

Л;ЛЛЧУ1ЛЛЛ' "ЧЛ л1Р- : -'ЬГОЛ Л ЛЧЛ.Ь-Ч 'ЧЧ. ■ ,:ЛЛ' : ! "'С' л ггчкч

ЛЛРЛ;ЛН"":'.Ч;ЛРЛЛ''РЧ ВОЛ1ЧЛН ¡.IV-,i-Л,. PHYHVVY, '":Л:11-Г ;-J,'4 ;ч':;;ОЛЛ(ЛЛ.Л1Л1 4 Л

Т1Л ¡Л.УЛЦ'ЙЧЛ ЛЧЛх; КГ ; Ы. H-ivl[ЧЛЛЧ-р'ЧЛЛНЛ ЭД.ЧСЮ "Si ли-

••.»! i-pyiin-tjirfi о П1лпиуцветЕенна синапооподобним контактированием с .•длочшаад элумг-нгамк коры и центральных ядер ПШ).

О^шюсти фушацюнйообавю амишрги«вской афферентной сясхе-г!" в ¡.ачличж подразделениях юви5Ш практически не изучались. ;'и<<д:тшч улбкт1юф:;зиолог'ические исследошгсш касаются в основном гф^кгов дойптБИп ионофоретической апликшдаи сэротожша на клотки ¡¡уркаш (Hotter et al,, 1S69; Woodward et ai., 1971; Strahlerriorf •it al., 1904; Ik- et at, 1985; Strahlendorf et.al., 1286) и сернистые клетки (PIpom et al., 1972) корн. Лишь в едаственном исследовании игучшш. действие серокшна на нейрона 'ъкую активность ЦЯ »юшчка крыс ui vitro (Gardette et ai., 138?), а позднее и ка ней-рсьзх я;ра Де^тероа у к;ыс tin vivo) (Lscata et al., 1900). Активами а).;:ил!лx бходое. ь гекаэчзк рутём электрической стимуляции ГЛ a ЯК кэшьшвалась ре/да. Е&рше саыш с регистрацией актнв-eaiTii 8 ядре (Strshie«>;brf et ai., 197а) бели щоге-

юнн на кшж, % г?.т8Ы ка всех. ?рэх дЯ юзвталдаж (ХалЗабав -к ду., S0C>, 1023;• Саркиелз, 1983). Неснотрл на вшщшяьаосяь ьезп езкдуйгзгга ¿«некие даэрсяури, из ъаж-люъ единого цродставлешй! о ¡1; ¡сод? (г.-хбулитшаной ил? то^пагш) и дэйстая шю-

ахиюл ка енптэсть кейроюз ысз®'-?*». В кода ашу :!сслздовакнй .о, ^заечйз раагпчлэ ю мшйж на акж-

кооть ю&п» ay^.ens (Strahkndorf с» al., 1984;'Let et al., 1?£5; 3trah]endorf el al., iS3o) « ядаоз Ш (Sardctte ct ah .1937), гюваэдуэ спсдкфжсккк ювакквкиг i? ка стнганяую етш-

¿оса так да Б cSbSCSK!iH атаго «оюжа испглшвалксь

Ci'rra Bia.ci'aaaa: з5£е;стоз деЛотай !.;о;юа:,аи;оа от исходного ч^кзео;: к;.:аул окаа штапости (filA) улаг^рутсшх кэиоонов. Однако, о.ацкалт'сга цоо^одоьакмя вавижда?!:'ьяаьнл ощагалёкшх пат-терноа койрж» от наличного уроак ва: щйщх хг-г

р;crsp;:cia:c ;;a-e;ix пор'проверю ьо было.' Мж£у теп, д-зталыа п;>:-эксп-эримеэтальный анализ шг сы быть ккшьЕаван «г аргуматяЕ раз&квае;;о;; гаотави о шдаирукЕузм, по-

гар'а тршкштерного, д&йкшя asms на йункциош!-

роЕгг-л;? кац'сной мозга, и в чамности, кожачкз.

и%«!чного уравгш iifA с йювгратввной активнозиг квй-poiSB ЦЯ было пр;;яптс т&ог.лтическл« как одно из условий формирсва-ЪЪ i;3TTC-r;rtOE !'н Шх ЬЫХОД-О MOGXeOO (Aibus, 1961). ЙОЭЛгГЭе это шгоженг.з нзт 5кпп«ри.чнтзльиое шдтвзрудавй в кослелованик влияний мттхгчя к?[Г.оаж п зк-гггтае^чсовых' (не а^инерп^йских)

¿/онер, п их ^алилдъРлплы r-j к^л-ил Ш v.A;---=>t=:j i -s .,! . Arniuni *;-t ai., IGíli. E oujjy йл-.¿анни'л к.-'; ... л, = :: . нлйрслпхьной лкаивасстп а :;л кд j;еРлп-.:,;л .л:.г' h^.-r о ан&г&хн дшилмлок;:;; ларлктллпотнк c-i-py¡ <; ^ л;, , •

Щ'ПУХЛСЛЫЛ ПОГОКЛЛ П1П) , аДсК^С: ЛВД ОТГгЯЛЛ ЛЛЛ i --.p ... , гклпл*ллг;р р-гллллнло лрлчотсл ■ л .:.

Пллл í; ллда'лр чеолгделял«. Ренлр;л:.: р-.-•.,. , -.гл. л . . ПОлребГ.О!.; ИОСЛЛ/у.ГЛЛЛНЛ ЕЫЛмИН акШО!."-.'.! ; ''.)"■• :;

г-нтс? с ¡;онт.>лрх} аклилколтл неР:л-нлл ЦП -лл; : ■ , t: л ' гурло - лул-ллолл ;лл;л5 oc-'Tv■--■Флосси >;ллра • . , ,:

глслсчг-'л-лллк pósjp-ppopo ~í''чл Г.. ■-;.> л.; <л . ■■

;;--4¡v. -л ¡лллрл;; ;:г:'рл;л^ нл\ л :л ■

олрукгур, лтлл'-ярлллл ''ifрл-чл-лч.л :лл.;г

доблоз жаллдлллнле бло-улвдл/'Хлл ni ^лльлтллжг:» лл-

тарного ансилна 'J-ïiA ьоаи ; ¡лссы p-гг^трип^./:^iy нлрр' лчр л сл.:Р: --

;¡a гклиьацшо улал&ллил лу^нилл'- :>:С"\г р е-л-ь :. ьш' с билл лллт:л-;елл г'.глрул'ллл .'.оркг-тг^/л лл:.л-.:

1. О ppm/энлнкем олриалсл'лх корг^.лцл:-! лл ; дуг:::: статлстиплсклх ^елд^в ллл.л'йа ¡i кс'лл'т'лрл'А "-Ррллсллл. v -:лгр >тъ лз лол'ллллл- тл маклл!а.льнр:> ил'лрлгшлл 0 п-.тЛ.;

ллх ллрр.л!лв ¡л лхх рл'л Пл ;рл"л ¡n vr-'o ; w:

?ра^южносги отрулгрлл рлгцсто^лчлх л w hü.

2. Прсч-гс;:i орлБР.е::..-! ллсЛл'лпотей Р'.;грлллл :¡r¡¡:;;r:т." ?\бгатого v!':op - о5рллллл:<:'>. итноояпл'Гь.: к рлм лллхл ц-;"'--^ vo'rß.

3. Вь'лвптъ лллллрллл ; ':лл "i у слл л ллр ".■.;-. ■<'.„■.'.: хлсслл^рлл тллал ^Рл ллр л: IPp рлл: лг;*~РЛч :: л • • ррлу.г,.: л ллтиЕацл'О ьлол.л лз /Ч :¡ НРЧ сллсл?. ::лч\;.

1 :'.:сллррл:ллл, ^гуллл ? л ллл, :лг:л''лл л

^''лтсм лррлл, i-^CXr^Ki PKrü^ti.UCÚ лсол?"р'' i-ллрлл, •^лл;;л[лс."ь ллл:-р::ол л вчрал.лллослц л^лрлр;! л.лл\

л'-л'л; ГЦ л "лгсллорп ргонн !:.-:';''Рлг, - >.л л у ллсп \ ллл:'л:ч'л'(!{к "л-лпогей iíil

'' ::!¡--.; n; -ллл:-": 'л.й'ус^лч л --лр-

л:лл: :-л;лл л'ло'лл л^ р:':стлр;:лго лнлл;гл .ллрр-^ :.л:- л:;' л-лллгл СЛД ¡i! Ррлнлз л'Т >;л--гл'ллл Бз гс^л i:FÎ л , - :л ■ лллтрлрэ-

ь -

"•'^.•к н-грегу ::И1Люотью течения. 1Ь)де?.!0Н!:'гп!!тх1вапы доатсъаркые раь-¡.' ч! » {очшш характеристиках ийровов. [вагируиг« и не роаддрую-'и оммужши» ГП и &врви? подробно исожурзаны пссгсти-1 .ии.!;1!--> рзйриио? Ш, бь<ввжь» элакгрической стимуляцией ГП

! (, учётом иододдад чаадсишх >арактористик и динамически;

"¡¡А. Выявлена зависимость типа покстдмульддх ¡>эак-г.м? '¡т с'!-,1?ист!!-сокях и ¡юшараазк харакп-ерлсттг-: походкой КА кей-;■ ¡;г,р ¡; д-^д^ко раалд'ке в эЭДектах акглышии вдодоь из ГП и ЯЕМ,

в -аачегпю??а действия - нопдаейвя шги усиления »юходвой • о1А. хл: а ещяь/Пкюож феисмэяа кдулдц:?л чаогош Ш. При 061311 дсмакара^над адяхяэдкх е$$зктов д^йстш вкодэв ¡13 ГП ;; Ж, б $;;пеи'и\ггг5 рлгярукщпх ¡вйрсдае ЦП чсс^з пасовались уелЖ'Тояио Г'.-имк'л;: акгу.гацгд адсд:;п да ГП, что обдаруаквалоаь и при копками::

;; .■ -/'ПОН И ¡¡) !Д;1рОДс. л;ОДУЛлЗСр№ ЕДДДДЛЛ ГП, ПрОЯЬЛДДДЛеСЙ Б

и :рт;:;)ипк ааатоти.разрядов кладоа при диад,;,: дзходч;а: уровне СД1А и, !;ротир., гго а.ддидт при исходном плоском урснда, обдаружг юлл.и, б далкад: продукта дледд;, андивдру^аих да ГП и ротесдрдруе->.;;.:■: ;а:лд ¡•ао.-адуамь!}; !!Я Мгуж^риьЯ Хсракдар 'линкпй ЯШИ реке п -,.'г адалад и ;даадпдда>1днач п сд ре;-' продлял:1. :■! дададенддд •л> ¡.айроиоа ауДдатаго ядра. Гс;ала;де л фун:ан;-длрдаимк га^родэв дали;тдаааа > л зубчатого алар [!р':яыом;о':д та:" а а наборе драд?дпГ срдидч гсоч ягйрез&дьшч [страрл! д б дада> ааасддд ¡.аададддкоа-ттт <Кл, да^Садоа подд-нйеднаа г I П д/д д; Ж!

ЛлНД!й даатеякдо ужг.у:ож№ ^ нос г. г опг-гс.;5Ш8й вклад в знание шясц'гш оргак;:аа!д:л и фЕокз-и.фозгш структур медисшдогс й ладерааадодо доааадда

да угодно Г.ООД-"ОТСГВу;С;!Н1А ПОДЩЖФЫХ Д.';;} ¡'фас ТДД/ШЬДОГО И З/Сча-гого) и {«зги дсдаамдкергичаскод слотам: а ^гудяцчи и додуляции «сГ;рокальюй адтиддоотк. Специальной ка'яедтчгс; (Ж центральна:: долрсдсд и со пзмбпадий под дейспжэк шнсз^пнердп'йскид сдзтем вшний 'иопят бтъ с подьий пг^нгш в ссдскупдости о данными по 'друид.: образоданиям мозга с сЭш пркгчдпов Фуикциониро-

зад;:л д ро..:й атих сиохем в дддтеаноатп шга.

Полу-Д|Дн;й данные о регрк^р,! и ^одрирэам деПотвид адек-дрмчеоиой отил7ддш!й 1Л и ЯиП ка лейропальную активность »ш-^чка когд буг-к асдольдовак'-Е в теореткчэзкзй в понимании' рато-

гекееа •гаш, Ш'при.^р, сосгодний, кад поито- оливо- церебелдяркад патология. Устаковлэкные в результате насто;га^го исохеГ'^иои ноко-

тсрыэ особенности функционирования системы ашноргичеиксй йк.йпл-цик .мозжечка, его палео- и кеоцеребеллярш 1ЭД»гда?19Ш!й быть ис1ШЬ5ованы в построении математически): моделей функщм »«?, • ^чка, а тзкю зклпчэкы в специальное .лекндюнпыз uiKrjyw.ni к. ь- -г^ фягколопш ь ?йгию~бка?огйЧзских вузах.

Апюбацпя работы. Материалы диссертации л^олбна лл

- VI еммпожумо по проблеме ''Структурная и Ф^зщи.-дшш;; организация Ереван, 1988;

- ГОЖЧШЙ ПаТ^НСа 09С0ПМ ШЮТКТуга ^ЙКОДсП.Ц им. АА.СрОоЛЛ АН Ар:«Ж';1} Ерегош, 1390.

Г^бхккацйк. Осчовыя содержание :янс:сертат;1!и отса^по в Ь печатных работа".

Объём и (ypoytrgypa дтес&ргеадя» ,сюеергещ'я гелошй на страницах мау.'.шшешго тегсяга к обстоит ив к^дения;сС^ора гд.щ методики пеоледованил; раздздов, Згиккяющх кггь сксяер'Пментйльных данных нх оосте:е;йл; уходов

описки ллтер-лури (>5" р^со? на руосдго;' и - -'-мгнслг языках). Диссзртацкл и.сг-трц^ача 3? р'Ю^лками л 7 ^„.¡..д'-.ч?.

ККТ013Л

0:':Lir„i г'говоднлиу:. лл 55 р?рсслых бел-;: крг'ек, -^-ч}

самцах :,iico.>i 180 £с0 г, -од урхгтагс^о^ (l.i г:

днутриГччигнно) ччо^чх остхго экокг^п/гигз. voy:?^^-:^ iKtiTpaii;iii а-экрсг"лль:.сй aicjaincvTii з фастпп:-:;:.(X .

¡чо'-чжугоч»?у ¡'К. [¡ч.эгссйкчч Ni/ и .-^»"чм (':. Оьпич'Ч, МП) кччччч. Ды от;;:,:улл1!.:г/. голуСого пчм - Сочч^ч (LC, группа ччток A3) и дча ч.о моста - ч «¿ч;ч rcoUi А-Р, Группа кч;то;1 bQ (ЧЧ^сгс;", Г:;ж, 1.90-5; чч Чччччп^ i чпооогчли о ^е'ч,?чстрдк>": Уч им, ^точен-

чч >.-. г ;ч'лчч!'~ 4 чччччччнгч ч:ч;ччччччи чччч

^ч'му-.ч ч чччч. ; о'тч чч;;:;ч £ r.o аудчз; гащч ч.чч пч; уччм :?СГ,. чС'отчч .yie>4"0 Ar 'i L счеУ очч>о:ч:ч;'Ччч:о;Ч ?ili4 * Р'-Ч'Ч, CCC.-jC-'/'Ii-rFilC, 20 КС0ГГ:.«Шй"- AP Ч.о, V -2,4, L

l.C! ¡i a? G, v -iл, l о HP), согласно ш&с/ гсяге ч^!-'

ретшсуляршй фсрьации (КГ) стЕола шгга по координатам: АР 1.5, V -2.1, 11,7. под углом 55 "относительно АР оси. Применялись -•■ржслвш стимулы, а чаще серии из 2-5, при частоте 200-600 Гц и гжо 250 - ЬОО ыкА о длительность» стимула ОЛ мо. предъявляемые не им , ;;ем каждые 5 секу-гд.

Оде&>шгэ нейрональной активности в мсзлгчка осуюствлаво-ч, мъгляшздя шкрогошгками, содергэщжп кашшр, с лиаштрои шш-га около 1 мкм и сопротивлением 2-6 МОм, гаасдаюьаш Ш раствором циграта кыпгя. Ш|фозле»сгрода вводились в Щ с каудорхтрашш • •.гэдвБЛШй юл углом 30вогиоокте,шю оси 1, по к-ордонатам; АР -3, V -3.3 и i 1.2 (для т АР -3, v -3.8, i 2 (для ¡¡i) и АР -?,у -3.6, I г; (ддя мо). икия-атс'раллю к стимулируемым обмгованлям, исходя нь '"'¡"Имуирстсенно {шснл^тс-рялыюго их предотавитехсетва в . {Ви.!-,ор. Но, 1935; С1е1г1с;Б, 1&Й). электрод по:/з-

"П'ЮЛ и ЫгЩЦаХ.

^огахмтц;'!-} кол'йков раецрагавда: алог^род.'Ь к отъоднирго ;.глк.-{♦.л/'плде в ккда! ькепорл ^кте спр^де-нли олоктгокоагу-

СЕмА_ь -тжъ ю) с гсслодувдиь. гксгологр';.:»!« контролен; екгл::ч!)1!'1 н;1п-сэ.1'}!с/род сЭА1УНЯЛО" ноль<1рамо!т;м («са-год.» о дначегрк.: '..'•.л 15-?". ь стандартной •'■ск.ш":;ой микропипспад. ¡зродённум ¡:о . .гз^укго 071/ЭД-энил а щь,- !Ъ о^ончташ экстр»"

уъчтъ ли фачсяртг.?.* ь 102 рноггсуо нсйтррчьного формальна л.гл сса^&я&Н!' гкотологп'йской обрлсотят! с ортооз

юеяшй 30 - ГО мй! и и£ склокой иотилеиевым снкак.

¡чти..;; ьд.^ 'л анализа ¡¡¡>йронаж:о:^ &шы\о?т шяшькига-лоеь чикршокгродкап установка типа Шпоп ¡\onden п комплекс приборов, дискриминатор к фэр^.ч-г-тель стандартных итулъ-. . со?, а^'Шй-сор !1ГА-10Й4 и ЭВМ. Рвгис1риг:-''гл:сх участки Ш кэйро-соду-¿024 потенциала действия (ДД), из которых анализу ' подЕЗрггл5\сь. ГГО последовательных ьезшкпулшж интервалов Исходя ш-сооъгтс1?укйрй ^рмулы (Лаккн, 1990) для среднего 151 спбка дшгвдыюзги <:1 оказывалась в пределах 1 мс, что можно считать удспуотл;:^ приближение?/ Анализ-регистрируемой Е1А проводился сообразно о£щм принципам обработки биологических сигналов (Мецерс-кий, 1972; ймшьблау. 1973; Андерсон, Корейя, 1677; Большое, Смирнов, 1933; Дакик, 1950). Для проверки стационарности <Ш строились графика скользящей частоты путём определения средних частот ША в участках по 100 ПД при последовательном смешении качана подсчёта на ЕС ГЛ. Стационарность Ш оценивалась так?» по непара-

алграчеоллау арЛлЛрж Колмогорова - Ctaipaaaa :Рл. : а,-^ aap 1533j. О ст1)укту;:-э стацкснаркьх Iff! судяли по кахпу a ¡u рлош'дюстроонля нсрмкрсванпьк гистограмм i-iy п'-pv :п (ПШ) глодался г'лслорреллцлонкый анализ с татрсенл-ч« ivâî"»; логре?/;-; (А"Г; до -2-го псрлдаа, orpaaanata а^ролть'отс гчаал-а'-■•.фзз олрод^аклае отрога;: арзлока коолг rpo;;.~t лл]ал cí-.-'y.YP-i. аа (опорного; IV!. В реоулатате, кон^лгуралил АКГ лора,а- г грала.л ал рагулярлоита текуилд Структура рогилчг лрун/лл ¡:П л."ралгллг

идём зычиоз«:!? с&раааьных шэ^'шчёнтоз ког^.-л-'и:! (C3¿>. ¿ее,- л

цпояты корреллалл (КН; пооледоаатолыгыл г;: раослалалал. Л"л са-л -лулностм с!,лалал лигэррало:; ÍKK 1-го пора'у.а). пар- катил лу;^ один. и алло :ллорвллг'П (до Í30-ro поря i--.;, 'а^а-улао-а-СГ1К с лл грарлчлзллм лруо] лаллнком а ада:- аула.-,;;!^ л:лрало' ;•:.••: (OKI') уаракюрллоаа n дллаьгку следодлчля lili в 'aoyapíí и, с.:;., латольпо, опродэллла yaaraaiocaai ооо">лшооди р-глорр;ф':ол!'д а:" Только лая маронов JIPA лгл0;!л' удоь.кллл: :;а. та- Доллара а ллл-тега рассчлтывадло- с дздутр^з s" гтатлотл'г~оглз п-ллааюл;-- :.'r -aa" частота раорадоз (Г); агаллуало0 олкло-л^лт (áD); '-о'-рраг^ • лаолаллп (CV), ралллП оглллзллл еродд.-лрзрратпллогл спал?; '.-.а а

г ■<::■ ' 0:'; ;;' [i ;'л;:'":-' • ■ <г:■ .у-'■ - ^' РОг.Л • ЛЛ'Л ' Р ' ' " ~

■jj!o, олродлллллоь лола Гла л л?-роят:;саП' лад-; ÍF) ,аа. ¡aaao.. a-a о!рлд'лалась ло;л:-, ¡a;-, ;móo долал:;;лльдооль a a- алла:1• •хоть к Гау^ооаокоау ('л.рллль!аму; тлпу рлч'рздеронлл а о-уч;-', : ; одета нулю колфулцл^лтоп As a ü для лчлкого ¡'J7 "an дллло лл-ах слруеаого олро-ла '*ад - гул [ар согласно Tß -i'i"-- •: а-

'Б!-";; (Нашар РДЛл; а утаулз ^aaaaaoixn >х а ¡л, л^ ■-..- ¡ ;л Л чн As а иьхуоалс о; -О, a р.\ >0.5 a а,- - ; г - -У. ГГ. -ад аа а-ааалаоь •-xpoíxc-jp.:: ал.

Kccjir;;p-?oiaaa аааранаяыаа !.>еа;,аа;; Р7 ;г ;•:., т '-Liaj : RF, а ь р^р: c.r.v'-oa а Гка асогг^кк;; аса^:а: а гаар-'-гра:.:: (Пра_ . ррмааачкоь'!^^ aaî!p.'.i :р..:,г . • '"а д'аа, -а п'-а-ало, с. саа.^ а Раз, пра ааа;о""-ь;нх Юа"Р »а-:- ;ур

лам аэ г:. П*;6Г граао^лааа а га. ,.рл-'"а' ар-у ••у-' ;•> f-a'a-" г- fr"-ni' гааа л "í'oaa aaa:v'-~a;a.. а,:, а : PÎP' аа^^лллаао': ■: л : :р;г;аа- га"ла ,а;ааа.'" ,аа • дата:' • .аа ;

аа:а алуаааа .ау;ку;. У^атроа a..aaaaiaia: -j-ii. :аа' а 10, là а:. iPavaa илдалааар yu^j;-:- ¡r¿y пр;.а.р=лоа ка уоатор-рл."''р оа.ааал а: а Г'а-") ма ул аацаг^-аара^олрро арл;лр;п

Колааго^саааал уаасрчез с 'а:глэнааЛ агтса?,а:аа .

• - 1.0 -

отличий далее рассчитывались: латентный период (ЛП), общая длитель-»'•оп, и амплитуда отдельных компонентов ПСБГ (подъёмов и западений) в и.тцбнтах относительно исходного уровня Ш.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

ШДЕЛ I 1. Фоновая импульсная активность

нейронов фастигиального ядра мозжчка

У 105 иь 124 колерованных нейронных элементов MF была обкару-?1.-я'л стационарная Ш. Ностационаркоо-ть была выявлена у 19 нейронов, Для ФИ А кейрсноь со стационарным течением строгашх Ш! и АКТ. Гт---у«ьтатч Е.)'Токорраляцяошюго анализа свидетельствовали о нерегулярности рлтаугрируемзи ИА любой ражзиднсст Лиок при одаой из 3? из 105 г • ¿ток) АКТ сосгоял« из восьми стчётлиьо выршш-н,-:>; кол-бани^, что отражало на/шч;:е регулярной состсйляяй&й з хеку-Ш Ул. Б С'}.-ьп]!';котре кэйронов IIF нерегулярность Cîjî. пиела Солее а!иЧНГ-'ЛЫ!1,9 щшиения. СООТШ-ЛВУЩ!!? АКТ (II и III типы) оушс-;е?:;-.;Т5Л1:сь по форме. Б одних случаях после трех - чэтыро:; молний юЗщу»хй> чартевнис их консигнации, вероятности исяв-ъ-и..: имщж,оз жи варшрсвада (II т:ш AIT). Для ДЬР П1 iksk. •-ap.v.iropi с.-'й вероятностей появления in-Tr/xtcoa та всей

у^аотке и отоутот^че иЧэр<«ннь;л колоба::;:.. rlocra-liRUcîpiib's /Ш Очди эд&кш в особый IV тек. Результаты зугокорреля-■ ¡.ионного аналог il\ каждой из ргсогстренных рашовгдчостеп КЛ to-ахшшт о ,-(С::тлш ю другим статиоткчзски!.'. показателям Так.. С-:) к CY ^чоь'псьалп/ возрастая в случае Сзлнюго прояг^зклл ^регулярности, ГМй РК^ОЛЛИСЬ, ШШ50 С< Л';•"-■; Л 1,Ъ ЕОоЫИКайК в£?^5 д^о-трк, ,'v0jî03 зли менее выраженные; F Mo ¡мись, усиливалась? праьоаок^огрлчнсоиь Щ1

05р;:альн1.л Керроляцнонный анализ стационарных ц взстадкокарнкх КП к нейронах HF выявил др йзстй сашшх рагнсшноотей дина* иге; блздшшн !£L Ее;;:: КЕ = 0, то корреляция ыз?$ду сравшшаекУма сого-куш;«яяык Ж отсутствует. ша ащщътезьшо КК сви-

дельскуют оГ< однонаправленной или разнонаправленной корреляции длительностей сравниваегж Щ. ИП,.. включающие в себя регулярную скхя^шздую, обладал:-; ОКГ трех равэдщкхмей. При СКГ-1 все КК до 50-го порядка равнялись нулю, что указывает на независимое, случай- -ное появление I® той им иной длительности в анализируемом отрезке

Ж; при СКГ-2 КК низших порядков были положительными, a псс-л^му« - равнялись нулю. Б условиях этой разновидности импульсных игледо-вательностей нерегулярные изменения в «шепоте шйрлишга раврддов имели вид кратковременных учащений или урезаний частоты PKP-D, напротив, пзрвьй КК был отрицательным, т.е. вмела место равмл-гап-павлепкая корреляционная зависимость, а пжшлуадо Kit ошш равк» иула. В данной разновидности Ш обнаруживалось нерегулярное по«ьде -нке сочетаний длинных и коротких гашних МИ. Нзриу о ^¡¿чшушп;-мн варианта;!!' ш, в NF регистрировались ЙП, при которых начал: ьы-учйстки СНГ представляли собой комплексы КН рашчиой сло;й«ооть с положительной, огр.ипателм;ымп и нулевыми внвчешымл. Е данном случае КК йус-зйх порядкев (боле- Ю-! 5) приближались к вул», а вся СНГ имела вид затухчетго кохебаш. Варианты Ш с ю.'С4ШЫй!Чй и отрицательным1? ?й masum порядков,- ссогьяиГБуодэ СКГ-4 и СКГ-5, имели место в том случа«, если в во?л«ши щпощгчесюя швтш частоты ра°ряд"с в ¡эдд групповой ил:; пачечной активше-ти. При нестационарной ФИА встречались гсгодиш ОИ'-С, СКГ-З СКГ-б. Шестая разновидность ("ид 5 отличие о? опвсйгцчх в:зэ, jn^.sî полпвмтельнче вначежл НИ ;XJ Ю-го ¡5 солее iskiu» иерядкоз, чт. свмдельствует о тепдгшвй к стойкому ежрвад в уровне "вотстй те-Î1A - ее учацемшо иди у^Жкино. В определении ра5Нсвй,."сст:Д СНГ (sa исключением ОКГ-у) учитывались вкдакил Kit до 5 порвдка, поскольку все КК солее исогш порядков оказывались съьшч нуля. Однако, отлило от нуля КК высоких нерядков (вкгв 16- ГС-го} (вбй-дагпаь в 4£ нейровальв..;х единицач

Тшскк сб^шом, рзгнетрпруемог! в основной гл^се иглрсдсе NP, характ^рнвус^еп ^"юнар^.вл тече^вл и равлищ,, ввролнвей нерегулярностью. Ь ИД .спи воловик:-: всех всолдсл ив л &лвсвсз HP, кезавтеч;® от проявили-. л^гуввркостк течгннд, сЬщу&тляъ составлн;;^ регулярных КП В проведенных а&гг-ркьйнгах не било варавнотрвровака с.риго регулярной ИА. Мгжоу тем, есть освоваввя полагать, что »»-¡рона ПЯ моакечка ьогут обладал эцгогешгй: шаяв-iiacribtt, однако вовможлть ее выявления, гоет« и елвдгрофжволо-гнчеекпе характеристики то.буиг специального кследсвакст.

для Ш явйренов №' свойственно преобладала сщячж. Четко орглввованвая групповая пли научная активность встречалась врайне ;ед!<о. Поскольку ¡.ргакввацил Ж фор?.арутся ь ходе янгегра- • тшшой деятельности нейронов, еумулрутаэй Яновне «щупвдаеж процессы раачичкой пр'.рэды я продалтп-явности, динамика шзуэе&к

последовательностей несет информацию о ' доминировании определенных фоновых влияний в регистрируемой клеточной активности. Так, стсутс-isii'i корреляция длительностей последовательных Ш (СКГ-1), отмечав-ззеся в шчшлыюм количестве нейронов, предполагает отсутствие домппкрукш^го газррелнруэдэго к ним входа. Наиболее часто встречаются структурой регистрируемых в N ? ш является та, при которой sa билее длинным следует серия более коротких МИ, и, наоборот, 'ОКГ-3), что может вогникать в результате нерегулярного появления одиночных шстсикагшгаских тормозящих эффектов ¡слеток Пурккнье коры мовизчка. К, наоборот, положительная корреляционная зависимость h следовании Ж (СКГ-2), направленная на смешение уровня Ш, можт вов:;;1кагь под влшйш более продолжительных фоновых афферентных. ¡мчо'юв различного проксхогденкй (воамо;-но, екстрамоудачкоЕМх), пли их прекра>хрпил. Наконец, нестационарная Ш в некоторых нейронах NF с шестой разновидностью структуры ИП предполагает значительнне фяк-туацик е уровне $14 под периодическими взилякдга тонического тт;па. Е !ir ото уогут быть ел'ЛНйя от вегетативных центров моега. В некого!*« нейронах iîF ¡;ог;р'.л.нЦия длительностей 151 продлялась при КК не только нштнх (до Ъ-л), но п высоких порядков. Эта факт;,; да;от боз-ьш?хяь нэедположить наличие и более значительного количества sa: рнанто- sjih. ■ -I-' гесть основных, с'шсаннык внш. в ця mcs-

зкчкя е^екшвяш возбуждающих и тормозных входов различного про-исхо-и;екпя (моакчковых корковых, ькотрамоз^ечкож г^ютых, лавя-Ш/!Х, аминерг№'оских) способно непрерывно менять уровень ФИА нейронов и определять структуру T'Jï в шждый данный момент. Разновидности Ш в шйрепах ЦЛ могут обуславливаться и гетерогенностью клеточных популяций - наличие:,; в ядрах зфферев?йг- и cc&ebshd внутриядерных • нейронов.о ра&кчНпМк цитоархитектоних. лкмл (Chan-Palау, 197?; v B'?itz, Chan-Pal ay, 1979) и злеетрофкзиологичеекими (Аматуни, 1687) характеристиками. Вместе с тем, пространственно- временные принципы оргакпьацйи входов к нейронам ЦЯ, например, определенная толика прокидай с сбразошвш фокусов одкдашпюй клеточной активности (Ама-тунк, 1937) могут способствовать ограничению вовможных вариаций ФКА.

2. Фоновая импульсная активность нейронов промежуточного и вубчатого ядер мозжчка

А. Промежуточное ядро. В 72 из 118 (61%) зарегистрированных в Ni нойршзлыьд элементов была установлена стационарность ДО. Три

градации регулярности стационарных ИП, выделенное АКГ-анадиала, примерно в равней степени выявились среди нейронов М. Анализ в—-аеанад структуры регистрируемШ позволил описать в mz 5 соков-иых варкангов дж&шг. сдедоьашгд Ш, сходках хараздзрксгл^да с таксеымп, огнеаннааи в 17. Подсчёт сенонннх саа готических гскава-го."се стационарно" aííA дел ка:двдп из групп лоелолкл ньмьнть ряд оообеннсстел неПрочальнсй активности. Так, обнаружилось отаёглнеое нарасташю kswsik-! CV, а та:с» As, Ex и количество лод з Г!5Г, ьга csiteram числа локальных ргсарзделокий и ? aay 'по аера деглеи'лл поретуллрнсстп ДЛА. Воеаоаю, фоновые силаптшаекие влияния р:алич-Koil природа аллаха нереальное распределение '¿-<', в стоеину со^;ъае!5 алагуллрноеан Длленаелон близость енаненнн но гекотормм пскава"-.-лна KÍA в S :: о длн'лае'ееннх вариантах ЯП, ncir ^ое-^- варгнйнгод нерегулярности теленнл ь capa ее 5 разновидности, 1 днналннлласг типа, как н онкдалосв, иабл)за1И«. в -íiía расаганах степеней регу-ляркостк н при шаг.'шьиоч саалрсс« величин егахке ?:'Л!зс:г*:< пенела-теаей, что Бьролтно свясано с отсутствием дср^г-уу1!?« синантпна -них влияний не нейрон.

Б. Дубчата ядро. Уз iXa ал-ледованнах neA¡0:ab !:!_), наделена 'ал ос стационарны« раннем ДГР А'ланорреллцисннь'й анелк"1 :;ora""~ установить тянм отануснарлсн ДА, кстсра-3 сзалинла'сл '„аал'>аю рл. д-ллрносгн КП. Б ÜD пр»а;Олалл:ги нлеткн о нерегулярно;; !НогсцдсД:'".-нлД ДДА, нран5а, г; -xi\~ усиления споллленнД нл1агунярнсеп: теаеНгЛ ув-лглналесь п доля голинедальних Г!а1. Гаеает GKi' ü: а нсска-ла соглагол: уо^ни аур Вг'лаа.л ¡генных л-'ттернов, нсллеД1-;, лап---лл' нрл [.л-е:/лтрал'н •0а,лвклсат У; дД<в;Д\ Д: а .а--, а с;егуал< Ра <да ¡аДиалв, отноа-лкллн а рлллн^'л,' дннелнчеелиа ленда ДД- лсаал:, его к1.rt'-Ti*.:Д га-нсечдлал:, агула'! л;аа аснолодлан-а Га! Í. далла-;Д;е-:е;! :: у к Д лнлалД-^нач тип; л ДА. Дон гоунвслаЧ н Л:лечас': аа-га-.госеа ;; А аааавлеонне гнал), а та:"ае нра Л : "-.а-. анапа Д-л на ;енуа1; ел " волиаолааьне Гла. ТДаабе^лала ;лагддд

■ ¡¡а. слал а у Д л л ;;aaa:,aaa;c:aeí тала1... Уал. а а АД, , уда уяглла

л Дллдл.!ц:.,.в а-дла -ay^ai■ о еглеаа'^д "л нуле УК глеелнх ллддд-е .-.i. Д^е ' е-.л '".а ' лл доле ло Д л i л лл^' v-'л.-. ai, а л-'ч-

1ал;'! , . аа..-\ л :;D л; елб,даалн деДр'ле: а ла.агуляел: • м гда-; .л:5л;л.ллд !:":'а'ьла;ней. Пша'^а Д, CV а ? .■блао^алаа лал;.елаапл л N.-ioav-ae-e енаа;;лн со отеленна ле;агуднр;:Олли л'л-длл. л Да У

- 1ч -

нлм^векой структуре ИИ, зарегистрированных в 1Ш, обнаружось пре-сЯлэдатю случайного распределения МИ (СКГ-1), сочетаний длинных к пороших сшгнщ интервалов (СКГ-3), а та«з пачечной к, в ряде случае, гдениотюй активности (ОКГ-4 и ':}. Полученные данные, в со-»глш&йри с результатами а.&лсгша» гвовзг&шого анализа в '«яэд-хлч определённые схбежоти шйрсаглыюй ек-шшосги в м? -окшщюнно болеэ "колодой" структуре кояьгчка. Помимо ИП, еодер-кнк и в !<7 регулярную составляющую , в Ю в лрес&пэг&'яззм количестве регагррзций наблюдайся нерегулярный и нестационарный характер Ш, отыечался более ниекий проц?пт нормальных (гаусоовских) ?лсп.)ел^ленкй Ж (17,6%) в сравнении о (285). ГШ Ш нейронов ПЛ. в мшв от значительно чаще обнаруживал" Си- к полн-мэдзлышй хара'азр распределения, Клеточной активности вубчатого ялра, б отл^'-н? от фаотигкального, в больней степени свойственно не-(йБксиное случайное распределение Ш, а также пачечке - групповая активности. При нестационарной активности клеток N3 фактор длительного одаон&правлоиного коррелирующего влияния на ИП (СКГ-б), как правило наблюдавшийся в нестационарной С1А №\ на преобладал. ■Количество нейронов с рэдпики едоачнами коррелирующими шяийши в СНГ. (екачтасые ИХ высоких порядков) в од, ''I и НГ оказалось примерно одинаковые что предполагает систематически возникайте через большие отрозхп. ^ыени коррелирующее действие внешних факторов на динамическую структуру импульсных последовательностей нейронов воех трёх- ЦЯ ыоагачка.

3. «Зоновая импульсная активность нейронов К'Г и КЮ, подверженных влиянию аминергических структур ствола мозга.

В данной главе приводятся результаты статистического анализа но некоторым показателям .исходной (ко предъявления стимулов тока) ФИА нейронов ЙР и N0, реагирующих на влектрическую стимуляцию Ю и ВР. Проводится сравнение характеристик ФИА нейронов, подверженных воздействиям каждого из входов, и кереагирующих ни на один ив них.

А. Фапткгиальное ядро. Сравнение.&КА нейронов, обнаружило различия в средних частотах: Р нейронов оказались более виекими кз-ва преобладания дапгшюв .частот .10 - 20 и Ю - 40/с . Р ЕР-реактивных нейронов, -кащтагш, шр? более высокий уровень ва счет сравнительно большего количества' высокочастотных клеток и

г

отсутствия явного лс^еярсвакия клвкнх F . Раагичшш биш я CV Ш Их гаети в LC-гоактигшл нбйтонов сказалась большими, чем ь

RP-реактивны:-:-и, тем Гслез, нереагирукдщх ¡шток. Соответствр-цис- отличая обнаругпя; к показатели аетшзтрай и аксцессов ГМИ с аса однако равницеи, что НР-р-актидпдо клетки обладали меньшими Аз а Над а аС-раактивд'-д; ващьтап, больдаак их бс.*лчкк£ ;; в сргвнвши! с дадпымд кдазатблд;;;: иэрзапф/юввгх народов. При этом, даус-соаааич (кормалькьй) раагаадалекда ГИн ча"? датрачался именно в ПР-, чс-м в LC-реактквнымх и нэреагпрущих кдотдах. Таким образом, походная Ш реагирую:^ нейронов Кг по ряду показателе!! отличалась бодво высокой вариабельностью в сравнении с ш ¡слеток, не подверженных влияниям стимуляции LC и RP. Определённые раашчкя обнаружились и в нейронах. подЕерюэннчх влиянию каждого из активируемых входов.

Б, Зубчатое ядро. Распределение F разрядов в Ш нейронов Ш, ке реагирующих и реагирующих на стимуляцию LC и RP, в принципе было ¿ходдыч. Несколько ыенызмй уровень F наблюдался среди LC-реактивш клеток, что соответствовало данной особенности ФШ в NF. Прослеживалось определённое сходство с Ш в NF и в значениях остальных показателей ФИА: CV №1 реагирующих нейронов оказались существенно выше-в сравнении с этими показателями Ш нерзагирукящ клеток,'наблюдались более высокие значения As и Ex LC- и RP-рэактквкых нейронов и несколько 'более кивкие показатели Р код в сравнении с данными по ГШ Ш нвреагируюзщх клеток. Отмеченные характеристики свидетельствовали в пользу более высокой вариабельности и нерегулярности течения ИП реактивных нейронов в ND.

РАЗДЕЛ II 4. Реакции нейронов фастигиального ядра мозжечка на стимуляцию голубого пятна к ядра шва моста.

рииы, реагирующем на стимуляцию LC и ЕР регистрировались в люСкх отделах HF. Превалировали однокошркэнгные и угнетающие влияния обоих входов. Относительно большее количество кдеточ реагировало на стимуляцию LC. Усиление в однекомпенентннх реакция " п' первоначальных компонентах многокшгов^нтш ответов <ет лооь при стимуляции 1С 133.5% рзагйрувдх нейронов). '/г в оддакекпонентчнх, как-и в первенздалыш фзяэх много' пс'-тстимульинх врешлрш гистограмм нрблюлалооь я Г"

да исследованных клеток при стимуляции LC. Угнетающе эффекты стимуляции RP наблюдались в 37.11 нейронов в виде одно- и многокомпонентных изменений ИА. Стимуляция LC в сравнении с RP окашвака со-, лее распространенное усиливающее и подавляло влияние на ФИА. Усиливающие влияния LG к RP доводили исходный уровень Ш до 110-203%, рзяе выше. Угнетающие влияния обычно сшали походный уровень Ш до 9GX и более, вплоть до полного подавлении НА. ЛП поотстиыульнь::-: реакций нейронов в NF определяли широкий ряд величин от 3 до 745 мо, в основном 20 мо для усиливающих и 20 мс для угнетающих влияний по обоим входам. Длительности кар усиливающих, так и утнетшащих аффектов стимуляции LC или RP составляли 1-80 мс, в основной 20-20 Р:с (мшшмально 9 мс).®аги угнетенна в ¡.гюгокомпонентных реакциях ыогли появляться повторно с интервалами в 20-30 мс и более и длиться в этих случаях 8-14 ш. Фазы облегчения, как поздние компоненты в кногокомпонентньк зф&жтах сгиыуллщш LC и RP, обычно не развивались по типу "отдачи", а появлялись на .фоне восстановленного уровня ИА нейрона.

Появление постетимулыгых реакций нейронов зависело ог интенсивности стимуляции, ее параметров и обкей длительности. Оптималь-нши для вызова ностетимульных реакций нейронов в NF были серии из

3-5 стимулов по 2C0-5GQ Гц, при который период стимуляции составлял •

4-20 >/с. Однако, далэ в одном и том же нейроне при аналогичных параметрах (¡т:г<у;:!ции ответы гоглк быть различными. Это наблюдалось как в пробах со етчлрляцией LC, так и KP.

Нейрон:' ?cF в большинстве стоew избирательно реагировали на активацию одного из кслутуьуых гкшргнчёских входов.' При исследовании 79 нейроллльчнн реакций & V.?, в 13 обнаружилась конвергенция влияний обоих входов. Гоотиыулькле реакции таких нейронов характеризовались в ООКОЛКСЛЛ ОДНОТИПНА ЛИ ПаiTepHaMH ИСЕГ В виде ОРЛЛ!Л'!,:ПО-нентных или шюг скомпонентяых отв^гов единой направленное in качач!-Г-го действии. JEI .»¡ми компонентов конвергирующих влияний LP' л RP имели близкие значения (1-15 но), но могли и сильно различаться.

Особое внимание в проверенной исследовании бкл,> обр.-и^н.; ил. зависимость появления ностстимулыплх реакций в пепинах, лУД кглм-•оах характеризовалась определенной структурой импульсных цоа/^дпьп-тельнлогей. {Ьиболоо нодвзр.;.екнлми шшящш 1.С били неирлни с G рл-намнч-атан типом Ш, реке 5, 1, 2 и 3 (в углшайгм порядке!. Ни один ил нейронов HF с 4 данамичоскагл .ином ИИ и« реагировал на лли-мулдцп;о LC. Плои ряд вариантов *ИА, полвлрленн^й тгоототпмул^ин!

ыепекияп, прослегивадоя в пробах со стимуляцией RP, а именно:* 5, 3, 1 и 2 динамические типы. Нестационарные ИП оказались значительно менее подверженными влиянию стимуляции RP. Нейроны с наличием корреляционных влияний высоких порядков ча'^е всего не реагировали на сгимулннип LC или RP, либо реагировали не совсем типично. 'Но и в st:k случаях наиболее огректиьной оказалась активация входа ив LC в ;;зЛрокзх с Ш б динамического типа, т. е. нейроны с данной разновидностью КП являются осксннм реципиентом влияний входа из LC. Влияния RP чаще наблюдались в нейронах с пачечно-групповой активностью. Отсутствие ответных реакций при любых вариантах стимуляции LC и KP «зщз наблюдалось в нейронах с ФИА, содержащей составляющую регулярной УЛ.

Частотный анализ походных ш обнаруживал явное преобладание определенного диапазона F при -ш кзздой но 6 динамических разновидностей. Б КП о динамического тина, являющегося реципиентом входа па 1С, доминировали нккко отчасти, средние частоты, что наблюдалось и в малочисленной популяции нейронов с групповой М. В Ш 5 типа, чащэ ргагирукпих на стимуляция f^, регистрировались средние к паиОолсз высокие частоты ФИА (>?'0/с). Кроме того, прослеживалась почти равная пропорция уе;миваади и подавляавд влияний LC на фоне низких (<40/с) часто? исходной ФИА. Но обнаруживалось более частое появление угнетающих э-^фэктсп стимуляции'LC в нейронах с частотой 42:70/с п >70/с. Зля проб с акгиващйй входа из RP также отмечалась тенденция к нарастанию процента угкетакцнл эффектов на фоне более высокого уровня исходной частоты ИА, однако гта раконсмерность была не столь демонстративна.

По данным литературы ме»сг:.: "я:ер:'нческие а^иеренты ыирско представлены как в коре, тек и ядри мозаика, с определенней топографией плотности распределения (Bichcp, Но, 1935; V'alker et al., IG83; Dietrichs, 1583). Педсбнгй их организацией, обеспечивающей возможность ¡"¡еаливации ссответствущих а'Керентных сигналов непосредственно на уровне ця и ■ опосредовано корой юзззчха, кокно объяснять многообразие айектсв стимуляции LC и RP, появление как одно-компонентных угнетавцнх или усиливающих, так и многокомпонентных постсткмульных реакций нейронов, наблюдавшихся в проведенной« исследовании. Е аффектах стимуляции сбоях моноаминергичеоких обравсва-ний ствола мозга преобладало угнетение ILA. нейронов в NT, Сгйрки-тзи-но более эффективным и чаще приводящим к позыгсеник) исходного уровня ФИА было рардражнио LC. Подсбмая направленность аффектов

отмечалась и в реакции нейронов коленчатого тела при электрической стимуляции LC (Kayaraa, 1985) и дорсального ядра шва (Kayama et al.,. . 1989). К общцм характеристикам постстимульных реакций нейронов NF-ю входам« LC и RP модно отнести большие длительности и широкий ряд значений Ж, а так» значительную продолжительность реакций, что согласуется с данными других авторов (Strahlendorf et al., 1979) а становится очевидным исхода из функционирования прямых и опосредо-' ванных путей влияний LC и RP, с извлечением клеточных популяций на входе и выходе коры мозгзчка и окончаниями доноаыинергических аффе-рентов на различных ко локажации нейронах ЦЯ.

' При наличии коявзргещуш влияний, в случаях наиболее сходных паттернов ШВГ в пробах с активацией LC и RP, шю предполагать конвергенцию в путях поступления сигналов. Вариабельность эффектов стимуляции в меньшей степени еавкоела от параметров стимуляции. Одиночные стимулы (файла редко оказывались аффективными, что предполагает необходимаяь сушацш действия в прях влияний. Следует отметить, что в дажшне -кэреагирущих нейронов наблюдались корот-колатентные (до 1 ¡¿з) и краттЕрёкшньй (в гориод стимуляции) изменения частоты нойрашыад разрядов, обычно в виде урезания или полного их подавления, что >ю:авт рассматриваться как возможный результат адавацц» ке^шэр?ичес«йх нейронов ствола мозга, локаливу-Иидхся в прадедах лбеззований.

Существенным рзд^азод щв&щжео исследования является выявленная ¡йежйосЙ)' .уевлрздщ или угнетающих аффек-

тов стимуллщщ 1С р RP сг нал>!?-йго давня Ш нейронов. Подобная закономерность в авЗронов ця мошчка была впервые

установлена в пасдедодаыжГ.другдх эетра;.ю?;:ечкоЕьк и коагвчковмх корковых BJUiuiGU-i и ид вза^одейитвдй на кейрсаах ДЯ с учетом уровня Ш до, ео В{еш к после шдыюнкя нейрона (Amatuni et al., 197?; Airatum et al., 1931). Однако, в гастоадрм исследовании было замочено появлений в ряде «роб со стимуляцией 1С и RP усиливаниях аффект стимуляций в вейровах с низкой исходной частотой I1A (до 40/с), а угнетающих влияний при средних и высоких частотах исходной •ЭДА (41-ТО/С и.ешша.?0/с). Угнетающие и усиливающие аффекты стимуляции в равном проценте ¡слеток наблюдались при частотах 1 - 40/с. Подобное наблюдение описано другими авторами ь отношении действия . сержжина на спонтанную и вызванную действием специфических аминокислот активность клеток Пуркинье кори мозжечка (Strahlendorf et al., 1984; L.e^ et, al. ,19ВЬ) «ли т коичняю их сложных спайков *.:

длительность последующих пауз в активности (Strahlег-iopf et а!., ISSo), а такта на спонтанную активность ЦЯ мозхечка крысы in vitro (Gardette et al., 1987). Установленный феномен действия мсноаминов рассматривается авторам как проявление возможного нейромодулятор-юго, .помимо специфического транемиттерного, действия серотонина на сое: зянк& клеточной активности в моввечке , направленное на поддер-пйлие определенново, очевидно оптимального для функционирования оиотекы, уровня нейрональной активности.

Что т касается природы действия мсв;езчкових »шоашшергичзо-ких входов в ЦЯ, то она очевидно в значительной мерс определяется соетожи-ж нейрональной вовбудимости и изменением эффективности сивалтнчеокой передачи, определяемых прзи?<ущзтв9нным вовлечением специфических р?цспторсз, участвуют^ в реализации данного трансмиттерного или юдуг';тср:г.г0 действия о участием вторичных в?совндг;еров (Ross et ?J.. 19ЭСг). Современные ночробпологичоские исследования разного аспекте киолат доказательства химической гетерогенности, наличия нескольких невроективных велдств. а не одного типе нейретгконнттори, в отдельных подсистемах влияний'в мозг-чке, а следовательно в их функциональной гетерогенности. 'Всем этим очевидно вода объяснить резнвр-чнвость донну:: лдегочисленпых исследо-волвй. неоввслхся нп:всд:! в аеханисмсв нлссредствевново действия ас:-'::.,-нвов в клеточне ф;.в:-нв;енпрсвавпп мевлечка.

о. ИфЬекти стимула'в л голубого вына ~л ядра вва веста ва фоновую кмиулвсн>в ktbbboctd нейронов зубчатово ядра мозжечка.

В I'D было веревиотвигевано 172 нейрснальных здеввнта. Избирать' сьн:,"ъ pbb-.bu.tb.i овввгу''b'ihcb в ОТВОД н£ рВЗДВД'ВеВВЗ LC В Ш1 И 3

СбХ кснытуекых клеток ввв равд! алннв RF, т.е. отвеоктелыю больше ''вйповов в KD реагировало на стимуляции RP. Конвергенция влияний обоих вводов наблюдалась. в 43 из 97 тестируе;/.ь>; клеток, т.е. в больвев келивдет-зо влетов чем в NF. Паттерны ПСЗГ выявили в кейро-в;х "3 квк однекеыпсвоитные,так и многокедненевгные реакции в ответ на стввул'нвне LC или KP. ПСВГ с первоначальный снижением исходново Л>вв,вл J1A наблюдались в Ш нейронов, в ответ на стииулящнз [.С и в Ш общго числа реагирующих клеток при.стйуддцин -Р. Повышение исходного уровня F наблюдалось в 34% и 3j% нейронов, соответственно. Однотипные увнетаидие вфйекдц стимуляции LC и RP явно преобладали. Ре;ве всего наблюдешеь однотипные усилиЕакдие влияния активации

входов. Глубина усиливавших и юдавлш®«. аффектов стимуляции в <SiA нейронов WD крайкэ разнилась. Так, для усиливающих, эффектов были шяуодш величины от ВО до 120 и дако 180?» относительно исходного ■ уровня ИЛ. При угк&гавот влияниях 1С и RF пик эффектов достигал 20% исходного уровня, но могло па&кдатьоя и полное подавление В большинстве исшгуаак клеток не давалось зарегистрировать и?«-нений ИА в ответ на стимуляцию ^гакуллршй формации ¡RF) среден: мозга или урозня перехода в пост. АКР шив показал ворегуллрноств и нестационарнооть î:iÀ ъ большем ютичзотве реагирующих 'нейроне';.

Таким обраюа, значительная аасть нейронов в различных отдо.чах ND реагировала на стимуляцию LC к RP.. Динамические характеристик;; регистрируемых Ш в р?агарувдгх нейронах определенно отличались. Так, СКГ Ш нейронов, юдздр&цншг милша LC, относились к 'i, I, 2, 3, Б и 6, а в нейронах, реагиру;гдих ка вход ив F;Р, к i, 4, S, 5, б и 2 динамичаск^м рааюкдаэсш. В реагируждих клетках с кззоьп-сиыш нескоррелкрозанны;.; раейредзлйкш )шпдьсных ¡ююяцт&зь-ностей - возморао от ¡гедостаточнестп шш отсутствия фоновкх опнап-тических притоков, ллбо тажго соотвотеинл торьювкых и вовСудителв-ных йоновых влдлкй.1. в результате которого не вогшашо однонаправленного коррз,;афуь?2,его действия р. формировании импульсных последовательностей в активности нейронов -' чаде регистрировались средине частоты исход^й ИА. Напротив, для а динамического тип:- ï:'À были характерны ннткде в средние кощйь'э частот л. ;.Ьвно предпвловйт^что в этом случае истинно тормоеные или дисфацилитенион-

нв;у (при кгкдай F), лгч'-с- й0обудчт.злв1т;е (при более высокой F) влияния экстра- и с'^свьенно роликовых а£[ер~нтнв!Х входов различного проке хождении. ^веника 0 тлва.Ш' о гоно^ггп п.-.: н>р5гулярним следованием ддинядх л ко}лчк:к с:,в:;,в;-.л \'а ы&ша в СИЛ с проявления;,;я феномена "отдачи'р с*оль характерного для ¡¡атгервов -лплннл коры мозгочка - отноенгелвко коротких ар1екгов тормо;:;ения к дагедвных аффектов расторчакнваяшв ш в нейронах с дашюй равнлвиднветвв! йЛ отличалась кресб&здшюм ерздлих п вмеоккх Y раврддов. ГЬжс отсутствие клеток с нивкои EîA наОлъдалооь при ?:а-юи;.ой р'ирвнэотп. которая, ь отллч;е от клеток MF, гичигелью вотрьчалаев в пэйроаадчюй активности в N0, но мало реагировала ьа тестируемое вход:в Еолео ы . нпзгачастотнВ;е и редко ввтроча^лдлеся кзйрокп с rpyiïïPfoa ид Ода, как правило, поднер'ант влияниям как LC, так в RP, во'П'и ни£Кочс;с:т^тной била редко вотречащаяо;; в

!Я) Ш с дпителькыыи однонаправленными ивкенениями уровня ИД, ус

могло Сыть результатом длительного и стойкого поступления влияний тормозящей природ:.;. Нейроны с такой структурой ЙП резэ испытывали млшгаа стимуляции 1С, чем ПР.

Постсжмутшные реакции нейронов N0, вызванные активацией исследуемых гминергическпх входов из 1С и РР имели паттерны соотвят-птьутущх Ш8Г тех го основных разновидностей, которые наблюдались в ргаггпш нейронов !!Р при стимуляции 1С и РР. Это бмли одно- или многокомпонентные изменения &!А в виде снишшя или повышения ее исходного уровня. Угнетающие эффекта стимуляции ЬС и Рр доминировали в М) с кзготср'Ым преобладанием влияния КР. ЛИ одноксмпокентпых или отдельных комнонр;;тоз в многокомпонентных ответах имелн шрокий ряд свашякй, <х»7?отсп'вую5щх медленным скоростям проведения в мопоамин-ергических гД'Нхшгах моелечка, а такме поступлениям сигналов к нещоч'-м ЦЯ по прямы:: и опосредованным корой мозжечка путям различной протя?,ен:юстп . Оопюсть» организации щтей и механизмов (специфических снпапти'-'-сккх и несинаптпческих) влияний гминергическнх образований ствола мозга па нейроны ЦЯ мс??:о объяснить и больыую длительность кете гпкктькых рэакцкй нейронов и шяообраш паттернов огктоз. !.и:огокомпонзнтнме реакции нейронов N0 очевидно возни-кати в результате зовлочезил нейрозальных кругов коры мсзмечка с ра^низа" следованном з г йодов тор::зз;ения и еаетзрмзгхшня, нисходящих ст клеток Цуркинье коры. . ¿налив паттернов ясстзтзмуяьных реакцим нейронов КО касался и зависимости их от ззз'кнлй наличной частоты Сравнение частт1 какого нейрона. дз после прлд'ьягления стимулов ?»звкдо две явные тенденции. 1го,бл!озалсез направленное изменение К ИД нейронов в еоот-зетствн". с нанггелеянзотьл) з^ректа стимуляции, которое усугублялся по мере осуществления позторлых испытаний. О кандой пробой уровень 7А нейрона снимался з случае угнетапдего активации 1С или

РР и, напротив, повыыолся при повторных усиливаемых влияниях, а исходили уровень (Щ, был соответственно низким или высоким. Иная па-визимоить на; зерна ПСЕГ ст частоты Ш\ нзблгдалась когда в случае 1г:вкой исходной ¥ разогнался усиливаягий аффект сте:.1уляцви( а при средних ;; высоких Г появлялось уткетаюзре шшо. Тек, выявилась направленность входа ЬС свести уровень ИА реагиругщх нейронов преимущественно к средни» частотам, а для входа РР списанная закономерность потаи не прослеживалась. Угнетащ» эффекты стимуляции РР доминировали во всей популяции нейронов N0, независимо от .уровня частоты ИД. Таким скрапом, сравнение аффектов активации входов 1С и

RP на ш нейронов в зубчатом ядре моэизчка Сбнарузшо раадкчив б проявлениях действия обоих входов. Стимуляция LC 'оказывала явное модулирующее действие на уровень ИА б части нейронов ND, направлен-' кое на поддержание уровня активности в диацоаоне средних частот. Входы m по афферентам кз RP не оказывали подобного етабилдаируюце-го влияния. Они осуществляли специфические усиливающею или угнетавшие влияния на кейрюяальнр активность в KD, причём повторные проба усугубляли (куммулировали) направленность первоначального действий.

зщждам

В прозванном ¡¡ссдвдованки рассматривались о^кты электрической стимуляции агакергдческих ядерных образований ствола ь:озга на Ш нейронов ЦЗ мова&чка. tes были изложены ревультать; экспериментов на нейронах ¡раотмгкального и зубчатого ядер, относящихся к зво-люционко более "старь:;!"' а болоэ "молодым" структурам ишвчка. Это позволило с большей, очевидности подавать особенности фуккцксаиро-вания амйноргкчггкой аффз^ггацлц с двух функционально разлтлалых подразделения ьшшчна. I? - ядро па входе медиальных, валзоцбре-беллярка-: отделов, ущстбущйх в центральной регуляции моторной активности - со:;атлаой!;о^,и вегетативаон (етечиого тонуса, чоьа, равновесия, вооллЗулдркхл в текутраЛ, а гоэмоано и в подго-

товке к предотодзрй дкаалельиоа делтелькост в сфере функд!!с>шт-ванпя черрллгю-^'лотнгиапй^л отделов иа&тха накодагся также pei у-ляция раарчаал ьзг^'я&шя й/ккцкй оргаьпзиа - дыхания, кровообращения, сорд?шю-с!сзщсгоа, шсешшюй, всшжю стреооорных рзакцай.а так?« щлслов она-^о^твоваллл. к,- взаимодействует с дрч-цйояальйа раазк^лалла отрадами ьхлга на воу;; уровнях от периферии до кора дольних чогугарий. i&î известно, латор^льнае неоцаребалллрнко отделы шзаэчка и зубчатое ядро имеют основные входы кз ¡оолралыш структур ковга - коры полушарий мозга, щщмозлочкозлх ядер ai различных уровнях ствола ь.оага и, меньше, из перпрлрии. .¡лтералт.ьмй моатачок доминирует в центральной орглинвацни да;«*«?» в cjbpc, гре-нрограмаирования предетояаеп провальной матерной активном к, в выработке новых целесообразных догний, в двигательном обучении. В подобных процессах необходима гибкость реагирования соответствуй -цих регуляторных систем ыовга аа счет плчогкшюти фуяшцммрэвдпю отдельных ее компонентов, ибй^кайюг круги и л легочных популяций (eu. Evar-ts, 1385). В этом сюс*» рогу.'труи&й и шдшдоыля Iолгъ

систем -хнв-^кс'го п л!лахрв васннх входа, аароао нредетовлсннал ; уяшпчик соазовеннях мслгз и, в чаотосвг в аоеаечде, несомненна Кал ухе сало отлучено, согласно даикам аораологическпх (гнотохнми аеских, иммунсгпстохиакчееннн, улвтраструктурных) исследований, по 1а;апвоа ¡.:е;>з у крыс, в латеральном моззчае гуаооладает с-ратлинп-е^рлинаснал иннервация, гра тоа, что а а'рвл'аа ёлотипплыгА сис-а-'ло - норадренергачеоаая. Уахе.ювленн ааа'алталаныа проекции ыопо-нвинерапчосних нейронов лоела на н:н паю ояниу (УаКлалу 1еУ4; Сг.-an-Palау, 1677; Brcvi. et аЗ,, 1У;?7; King et ai., 1978 и др.) и вослс^аооть аминерпнаокей (оерстонинерннческо*; модуляции ратаич нон активности нсДаонов нианен слива (Sjoiund ел al. ,1977; Voiss, F-alei, 1931, 19:2), что в аа,а оне^еа1' мелет контроаиреватюя син-налами, нсходал'лл ни еаолнгаалвнею н~ра асаачка.

Ровулвтатн, пргдотааленнае в нлетаахей работе. повволлат снре Делать различен в ;анрсналлнс-аадлквноетн аедаеллново и латерелвлола аез:а-!а:а. Далаланс ¡деалт^янаА англа: й!А е-лнл;св ЦЛ обнаружил до aaaa основных паттернов регнотриоулалх УП, дагерле преднслоаателвно аовут рассаатрпаатдсн нан нпаагала онред°леннлх фснсвах окнлпт»аао-ких влилкнс. В е.аавнаа еле acfae^-ово - нселозае, проявлянауо действие коркового С-:;ов'л;а~ терла с>:;:я и рсе.арплллзания и еастрелал •алальа ваннннл 'вовДуддтеал;к и неллнлл: тлееовка или дноуаан-ллт-длалах), способнее сова:.:_ла. лрунноуу.; ИА о нлриодаад новааа-лая ц снинекия ррелдл лДА В вдачите.а.ноа части лСланов Ш реддет-рУрлазднгв тзкке глтнлчел"л Д.а кваих-ав:бо наттернев в структуре лУ и паченния актине, ал, вазниаадлал, ктк устенозяеко (jehasea, Liinas, J93Л; РУСегаЛа'; 1959а в силу осбетвеннех свойств аеабраны а-гуаноз па -уха :а сларноллрлааннн. 'I, надонец, а галса количестве ле неДролОВ ^абледл^лог длатеавлке тонического типа Фауктуаиин ерг-аая уате в огороду овннаплл часмла раерядов). Реи paecaoi-ренин результатов прсведённово исследования были конкретно ;:зло,:енн раагп ряняг'У степени подвер".енноотп влпянада ааннервпческих входов рев'авидн: Д'ДА ¡.' ара дедах дансно ядра а в сравнении обоих ядер (!а а НО), 'аавл-'о-мя еаконсмерноотг, но сути ,чэгл овраадда оссбоа-носи! цундиненирханла системы 1юрадроперги%с:«гк а сеаегснкнерги-нееги- оадекнтив, а именно, различные стеры их лоилоаенил в реву-лядин клето^неН активности а Пл. Реакции нейронов уЛ били ннбиоа-тельчьад на действия одново as входов, по почти в трети нейронов, и особенно в пределах рю, обнаруживалась кскворгенция влияний обоих входов. В редких вл,гчаях конвергентного действия удалось обнаружить

псбтйюлэдолность эффек^в стимуляции 1С и RF-: чавэ &го били уеили-влияния LC к подавляющие - из RP. В литературе ищемся описания прогившслошюго влияния электрической стимуляции ГП (Hayas»,, li¡¿5) и дорсального ядра шва на ISA нейронов латерального коленчатого тела (Rcgeaski, Aghajaman, хЬЗСЗ, а, Ь; Payana. ot al., 1У59), Однако в литератур?» несмотря ш чнэтйчаолвишть и разли.чнвй подход в исследованиях шопис антсров, не сл лкилось определенного представления о природе и шхаки^ллах влияния амвнергпчоских систем козла или действия моноаминов па клеточнув аюавнэси» в пределах ДНО. Результаты наших экспериментов m v.vo со стимуляцией LC и FP ко обнаружили существенного различия в паттернах поотетпмуиынлл реакций нейронов NF и Ш в смысле появления одно- пли шот^сомшкенпых из-кеневип исходного 'уровня Ш и направленности первоначальной базе действия (подавления пли усиления текущей НА). Яль количественна; анализом выявилось преобладание п^давлядлдчх з^ектои стилулпцнн LC и RP и сравнительно чаце регистрируемые возбудительна влияния LC, особенно в нейронах IF. активации входов из RP в основном

были ПОДаБЛЛЮ!:3!!.!П И ОСОЛОННО ¡ЛКОГО^ЮЛСПИНЫИ В П[!ед:л«л !¡D, cíTH¡r.H фактами, получении:® ь злектрофпзиологическпх зк^порк&нтах и с подробны:,; статистически;.; анализом, подвергав/тот данные ко^олош; о различии плохнхтп проу-цв LC и РР на структуры !,:0ди-;лвн;.)Х м латеральнах отделив ьишвчка.

Раличва в ц,увкцш двух кюнол;.!кнергвллокпх систем регуляции нейрона,':ьной активности в ' проявились к в типе влияний,

¡¿одулиру; vj,eñ действии на у^веив Ш, направ^шнъ па иоддершак онределеного статуса нойгеналвной активнее;:: в ЦИ обнаружилось в основном в дейетт! и входа ив LC. Что касается влн;;пий сгивуляпин RP, то модулирулти-: зб.леклв; р-лле йросло^ъалноь в нейронах KF и почти отсутствовали в РО, Озротснкл ргичвл:лн пга&рЕаци-: очевидно осуществляет проплуь^етвешь специфические регуляторов ь функция. Результаты известных исследований. последних лет, проведоннвп ил ¡слетках Пурккнье коры ъст)Ш криз m viv.» utrcJaienaarr et ¿:,, 1934; Lee «t al., 12Ш; Звга№еьТл1 Г al., iBóo; и нейронах ЦЯ m vitro (ЗаылзВВэ et a!.. 1S5?) с ионо^ретич-окой аилпкацп-й серото-кина показали различие в действии данного воноаиина на спонтанную МЛ нейронон и вызванную вообудит-лгыл! действиям сие! всяческих авн-¡¡зкиолот. Ьлдулкрулшро действие ее^в^кча. ¡юддерл^вайд/е уровень ИЛ нейронов ъ наделах ?»-£:л'о, ои;мл.а*шп» л,б:азо!1 Зависело от исходного у|<ч.ня их фоновой активно;;".'.! Одннп из ota и.пений рвулл-

- £FS -

татсв этих окепериыентов было наличие в Шираках нейронов воябули-тельных и торшзных рецепторов, в том числе чувствительных к сегю-токшу, и активируемых в соответствии с уровнем Ш клетки (ом. Ssabady, 1977). Вместе с тем, имеется и иное представление (см. :'/;Corn¿ck, 1989), согласно которому наличие различных специфических трансмиттеров является потенциалапь;ы t-íexannsMey, контголирую®;.? вшйуйимость нейронов. Эти системы регуляции "настраивают" статус клетки на такой лад, котопый требуется для оф^екгивиести и точности ее секционирования.

вы во лн

1. Кейрсналъззя активность в центральных ядрах когтйчка крысы исследовалась дз it в ответ на раздражение 1С и RP - осковных источников мсноампнергпчзексй афферзнтацкя mokkhíe. Б предотазленкой работе рассматриваются цлкыыо ^сспериментев на фастигпальном и вуб-чатом ядрах, относятся соотвзтггвенно к палео- и неоцеребелярным структурам.

2. Иссдадованч^ -Ш нейронов ЦЯ с применением различных методов статистического анализа выявило явное преобладание стационарных TU, ij. нерегулярное?*, различно пртйшр», с наличием спасительного количества регулярней соотовллнлэй ? ÍIF.■ В КО преобладали iffi с нестационарным и перегарным те'онизм и рздгаш появлением регулярной составляй:^.

Я ¡{а основе днн'-ынчееких характеристик регистрируемых ПП, установленных еерпалшг! кор^еляциопым анализе?.*, в ЦЯ определилось до г- п:' 'хпт'ных разрядностей ^¿к 1-е независимым распределе--ым ш! 2 - ^ непро.-о'плтельпзз.яг ирмен'"-нп~е1 s уровне частоты разрядов клетки; 3 - появлением длинного и серии коротких Е'а 4 и -5 -о- групповой и почечной типаш активность?!; G - с длительными одно-нонра&рнчымн и-суне^яыи уровня кейропажюй M в виде ее уре.гечил И :.: угоняя.

4. Гоотис^ле ы-отн типов в !Я и Ш было

рнз'п'кым. В ШГ щаоолалали ¡слетки cl, 2 и 3 ра'ыопчдкестямл Шк, о в Им - о 1. 3 и 5 разтюрндчоотямл. Структура региотр:фуемых КП и ее изменения попользовались как адеквакал! показатель состояния активисстй н условиях еиз;^'точеых стг^декий от '.'алых к т-.'Г"!'. ЦЯ 1Ь паттернам Фоновых Ш предпологзггельно определялись гт\<: ^.течгак^? корковые, гк-лрп^^зсоЕые- и собственные

кдуточньв источник!! влияний на формирование раевовидаостей Ж

5. Паттерны дсстстимулькых реакций нейронов ЦЯ отличались большим разнообразием: снишш&ы исходного уровня Ш (3-3), его повышением (3+3) и многокомпонентными реакция!,!« в виде снимания или повышения 5ЛА, зозникащкмп в различной очередности, с различными ЛИ, длительностями и амплитудами (5~+3,, ЗНЗ, $т5+3 и другие, варианты).

6. Помимо избирательных реакций на активацию входов из 1_0 или ЙР наблюдалась и конвергенция регистрируемых входов. к»)яаергирук«й:з влияния ча&э обнарулйЕ&лиол в нейронах В некоторых случаях усиливающее действие входа из 1С: {«жшзоь с угаетшвиш Зифэкдамд стимуляции КР, но в основном !., ■ 1лир0вали однотипные угазтавд» 3 вжяния

?. Подвершшость нейронов и N0 влияниям змлнергичзоких структур ствола мозга была различно! В !!Р реагировали в основном нейроны, характеристикой Ш с длительными периодами скиния уровня ИА (б тип),' пачечной акгиЕьоетьэ (5 тин) и ИИ с нескоррели-рованным распре.делением Ш (1 тин). В N0 ето были' нейроны., относящиеся к 1, 4 (групповая активность) и 3 (с чередованием дтинкого и серии коротких отшх МИ) »там. Нейроны, наиболее подверженные влияниям ЬС и 1?Р чапр были малочисленными популяциями как в НР, так е в К!]. Имелись и раличцд в подверженности тестируемых :»йрсков действию входов из 1С и ЕР. Б ¡Ги 6о>е вффгчсшшоЛ быта стимряция РР, в Нг - 1С.

8. Паттерны пастстамульных реакций нейронов зависели и от уроки калачной частоты Лд. При статистическом анализ фадссов такой зависимости проалаанзалиод да? тенденции При ¡а^зкап частоте доходной ИА угнета^е влияния активируемых входов гд.д. больше сдавали уронень Р, при высоких исходных Р могли наблюдаться уоншваандю фекты стимуляции. Эта вакокомерность луж- гысагплдм.сь при повторных испытания к нейронов. Однако, наряду о :Пим. в значительном кс»-личестве клеток при назком исход.«« уровне Ид развивался увеличения Г разряд*« и, нагд^гил при м-;.чиссй полной ча'гто'л наблюдалась подавление Ш т^лтнаулли клака. ¡¡ода>чыа модуааутал, наблдадая, ь обоих !1Я, ¡.о т^гу^стьлшг. ь ИГ л при ем-муляшги I ;Д Активация входа из Г:!3 роканди ¡'л ¡юну^ порше «яда низ г. ^ и фактически осянч«'^'» лми, •:» ¡-ч.мн^л'. •.• регуикдадм-; ДДИЯШл на -¿НА 1-Н\рОЧОД N0,

-27-

СПйООК РАБОТ, огошшнннх го теме ДИССЕРТАЦИИ

1-.. Фоновая импульсная активность нейронов фастигиальнного ядра мозжечка крыс. // УЬсимповиум по проблеме "Структурная и функциональная организация мсшкечка": Тевисы докл. - Ереван, 1988, С. 83. /Соавт. Саркисян Р. Ш. /.

2. Фоновая импульсная активность фастигиальных нейронов мешочка крысы // Нейрофизиология. - 1990. - Т. 22, N 5. - С. 702-795. /Соавт. Саркисян Р.Ш., Меликян А.К/.

3. Фоновая импульсная активность нейронов- фастигиального ядра мозжчка крысы // Нейрофивиэлогия. - 1991. - Т.23, N 4. -С.441-450. /Соавт. Аматуни А.С., Саркисян P.1IL, Меликян А.К/.

4. Фшовая импульсная активность нейронов промежуточного ядра мозжечка крысы // Нейрофизиология / Neurophysiology. - 1993. - Т.1, N 1. /Соавт. Меликян А.К, Саркисян Р.Ш./.

. 5. Фоновая импульсная активность фастигиальных нейронов мозлгачка крысы, подвержнных влияниям аминергичэскйх отруктур ствола мовга // ДАН Армении. - 1993. - N 1. /Соавт. Меликян А.К., Аматуни А.С./.

Подписано к пэтати 28.11.92 г., сдано в производство 1.12.92 г., зэк,; объем 1,75 п.л., тираж 100, бесплатно

: "тепрннт Национальной библиотеки Армении