Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние агротехнических факторов на фотосинтетический аппарат озимой пшеницы

ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние агротехнических факторов на фотосинтетический аппарат озимой пшеницы"

На правах рукописи

00461148

ПОДУШИН ЮРИЙ ВИКТОРОВИЧ

ВЛИЯНИЕ АГРОТЕХНИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

Специальность 03.01.05. - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 8 0КТ ?ПШ

Краснодар - 2010

004611483

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» в 2006-2010 гг.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Федулов Юрий Петрович

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, Скаженник Михаил Александрович

доктор биологических наук, профессор Трошин Леонид Петрович

Ведущее предприятие:

Краснодарский НИИ сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко

Защита состоится 19 октября в 10— часов на заседании диссертационного совета Д 220.038.04 при ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13 (главный корпус, конференц-зал)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет», с авторефератом - на сайге http://www.kubsau.ru.

Автореферат разослан сентября 2010 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

В. Н. Слюсарев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Озимая пшеница - одна из наиболее ценных и высокоурожайных культур. Величина и товарность валовых сборов зерна является основой экономики сельского хозяйства нашей страны, поэтому обеспечение стабильно высоких сборов зерна - в том числе и на основе научных рекомендаций - актуальная проблема физиологии растений.

Управление выращиванием сельскохозяйственных культур обеспечивается применением различных агротехнических приёмов, поэтому с практической точки зрения представляется важным изучить зависимость процессов, протекающих в растении от агротехнических факторов.

Для получения такой информации требуется подробное проведение комплекса исследований, в том числе и физиологических в длительных полевых многофакторных опытах.

Одним из ключевых процессов в растении, непосредственно влияющем на размеры урожая сельскохозяйственной культуры, является фотосинтез.

Фотосинтетическая деятельность растений, а соответственно и конечная продуктивность, в основном является производной суммарного числа и размеров фотосинтезирующих структур и органов, а также удельной пропускной их способности и интенсивности процесса (Ничипоро-вич A.A., 1988).

Физиологические процессы, обуславливающие формирование площади ассимиляционной поверхности, содержание пигментов в листьях растения, регулирующие протекание первичных процессов фотосинтеза и т.д., могут по-разному реагировать на агротехнические приёмы.

В связи с этим необходимо выяснить особенности влияния агро-приёмов на фотосинтетический аппарат озимой пшеницы на разных уровнях организации в полевых условиях.

Для более полного понимания значимости изменений параметров фотосинтетического аппарата для жизнедеятельности целого растения и роли в продукционном процессе представляется важным выявить их взаимосвязь с другими сторонами метаболизма.

В качестве отражения других сторон метаболизма растения нами была взята проницаемость мембран клеток листьев и нитратредуктазная активность листьев пшеницы.

Проницаемость, являясь одним из главных физико-химических параметров клеточных мембран (Воробьёв, 1988), может оказывать существенное влияние как на транспорт питательных веществ в запасающие клетки, так и на отток ассимилятов из фотосинтезирующих клеток, влияя в конечном итоге на формирование урожая.

Нитратредуктазная активность характеризует эффективность работы нитратредуктазы - ключевого фермента в ассимиляции нитратной формы

азота. Он играет важную роль не только в накоплении биомассы растений, но и в накоплении белка (Измайлов С.Ф. ,1986), поэтому анализ связи особенностей активности этого фермента и особенностей фотосинтетического аппарата у пшеницы интенсивного типа является весьма актуальным.

Цель исследования - изучить комплексное влияние агротехнических приемов в полевых условиях на фотосинтетический аппарат, нитрат-редуктазную активность и цитоплазматическую проницаемость листьев пшеницы.

В задачи исследований входило:

1. Изучить влияние факторов агротехники на площадь ассимиляционной поверхности посева озимой пшеницы в течение весенне-летней вегетации.

2. Исследовать изменение содержанияфотосинтетических пигментов в листьях озимой пшеницы при изменении агротехники на различных фазах развития растения.

3. Определить влияние агроприёмов на параметры быстрой и замедленной флуоресценции, характеризующие первичные процессы фотосинтеза.

4. Проследить изменение цитоплазматической проницаемости мембран клеток листьев под влиянием факторов агротехники в течение весенне-летней вегетации.

5. Изучить влияние агротехнических приёмов на нитратредуктазную активность листьев пшеницы на разных фазах развития.

6. Сопоставить изменения в фотосинтетическом аппарате под влиянием агротехнических приёмов с урожайностью озимой пшеницы.

Научная новизна. В математически спланированном многофакторного полевом опыте впервые было исследовано комплексное влияние уровня плодородия почвы, нормы удобрения, системы защиты растений и основной обработки почвы на ряд параметров фотосинтетического аппарата, нитратредуктазную активность и проницаемость клеточных мембран листьев озимой пшеницы.

Рассчитаны характерные для почвенно-климатических условий Краснодарского края нелинейные уравнения регрессии, связывающие изученные физиологические параметры озимой пшеницы с факторами агротехники и учитывающие влияние взаимодействия приёмов агротехники на физиологические параметры пшеницы.

Показана динамика изменения содержания и соотношения фотосинтетических пигментов, нитратредуктазной активности и проницаемости клеточных мембран листьев озимой пшеницы в период весенне-летней вегетации.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Содержание и соотношение пигментов в листьях зависит как от факторов агротехники, так и от их взаимодействия;

2. Интенсивность протекания первичных процессов фотосинтеза понижается при интенсификации технологии возделывания пшеницы;

3. Изменение нитратредуктазной активности листьев и концентрации фотосинтетических пигментов при интенсификации технологии носит нелинейный характер;

4. В годы с благоприятными условиями для развития озимой пшеницы применение гербицидов снижает концентрацию фотосинтетических пигментов в листьях и их нитратредуктазную активность;

5. Чем выше рассматриваемый уровень организации фотосинтетического аппарата, тем сильнее его параметры зависят от факторов агротехники.

Апробация работы.Основные результаты исследований докладывались на ежегодных научных конференциях в КубГАУ в 2008-10 гг., III Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2009)

Публикации. По результатам исследований опубликовано 5 статей, в которых отражено основное содержание диссертации, четыре из них в издании соответствующему перечню ВАК РФ.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 178 страницах машинописного текста, иллюстрирована 40 таблицами, 13 рисунками. Работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, выводов и списка использованной литературы, включающего 134 источника отечественных и 29 зарубежных авторов.

Объект, условия и методика исследований

Исследования проводились в 2006- 2010 гг. на опытном поле учебно-опытного хозяйства «Кубань» Кубанского госагроуниверситета, расположенного в северо-западной части города Краснодара.

Объектом исследования были два сорта озимой пшеницы селекции Краснодарского НИИСХ: Нота и Фортуна. Оба сорта внесены в Госреестр селекционных достижений и допущены к использованию в зоне Северного Кавказа.

Почвы опытного участка представлены чернозёмом выщелоченным сверхмощным малогу.чусным с мощностью гумусового горизонта 150-160 см. Содержание гумуса 2,6-2,7%, по И.В. Тюрину.

По температурному режиму и влажности район опытов характеризуется умеренно-континентальным, умеренно-влажным и тёплым климатом.

Место проведения опытов характеризуется неустойчивым увлажнением. Среднегодовое количество осадков составляет 643 мм, из которых около 360 мм выпадает в период с апреля по октябрь. Дефицит влаги приходится, как правило, на июль-август месяцы.

Среднегодовая температура воздуха составляет +10,8 °С, а максимальная может достигать +40- 42 °С в летние месяцы. Переход температуры воздуха через +5 °С весной совпадает со второй половиной марта. Продолжительность безморозного периода - 185-225 дней. Сумма активных температур составляет 3400-3600 °С.

В целом почвенно-климатические условия зоны, где проводились исследования, пригодны для выращивания озимой пшеницы и получения устойчивых урожаев зерна хорошего качества. Однако неустойчивое распределение осадков в летний период в сочетании с высокой температурой воздуха и суховеями обуславливают большие колебания урожайности зерна по годам.

По агрометеорологическим характеристикам годы исследований существенно различались, но в целом были благоприятными для развития озимой пшеницы.

Агрометеорологические условия 2005-06 с.-х. г. отличались сильными и продолжительными морозами в январе и феврале. В 2006-07 с.-х. г. наблюдалась аномально жаркая с дефицитом осадков погода в мае, июне. Погодные условия 2007-08 с.-х. г. были благоприятными для развития зерновых культур. В 2008-09 с.-х. г. холодная погода в марте и апреле сдерживала развитие озимых в этот и последующие периоды. В 2009-10 с.-х. г. во второй декаде июня наблюдалась жаркая суховейная погода, которая привела к ускоренному созреванию зерна.

Озимая пшеница выращивалась при различных комбинациях четырех основных агротехнических факторов: фактор А - уровень плодородия; В - норма удобрения; С - система защиты растений и О - способ основной обработки почвы.

Уровень плодородия (фактор А) создавался внесением органических удобрений (полуперепревший навоз КРС) и фосфора. Дозы рассчитывались на основе существующих нормативных показателей по плодородию почвы: Ао - исходное плодородие, А) - среднее (200 кг/га Р205 и 200 т/га подстилочного навоза), А2 - повышенное (дозы удваивались) и А3 - высокое плодородие (дозы утраивались).

Средняя доза удобрений (В2) составлена на основе рекомендаций "Научные основы и рекомендации по применению удобрений в СевероКавказском экономическом регионе" (Панников В.Д., 1981). За минимальную дозу (В,) была принята доза в два раза меньшая, а за высокую (Вз) в два раза большая доза ЫРК от средней (В2) - ^гоРбоКад- На варианте В0 -минеральные удобрения не вносились.

Интегрированная система защиты растений (фактор С) от сорняков, вредителей и болезней строилась с учетом экономического порога их вредоносности. При этом на варианте С] применяли только биологические средства защиты от вредителей и болезней, на варианте С2 - вносили только гербициды, на варианте С3 - применяли химическую систему защиты растений от сорняков, вредителей и болезней. На варианте С0 средства защиты растений не применялись, но на всех вариантах опыта предусматривалось протравление семян фунгицидами.

Система основной обработки почвы включала три варианта: В| -безотвальная (почвозащитная) с использованием плоскорежущих рабочих

органов; D? - рекомендуемая, применяемая в зоне проведения опытов; D3 -отвальная с глубоким рыхлением почвы до 70 см дважды в ротацию.

Кодирование вариантов проводилось по специальной символике, в которой в условных единицах обозначался первой цифрой уровень плодородия почвы, второй - норма удобрения, третьей - система защиты растений, четвертой - система основной обработки почвы.

Опыт включал 18 вариантов (ООО, 111, 222, 333 на фоне всех изучаемых способах основной обработки почвы и 200, 020, 220, 202, 022, 002 только на рекомендуемой обработке почвы).

Площадь делянки общая - 105 м2, учетная - 34 м2. Повторность опыта трехкратная.

Озимую пшеницу сорта Нота возделывали после кукурузы на зерно, пшеницу сорта Фортуна - после сахарной свеклы.

Возделывание пшеницы проводилось согласно схеме опыта. Под основную обработку почвы вносили аммиачную селитру, двойной суперфосфат и калийную соль.

Основная обработка почвы под озимую пшеницу на варианте D| (безотвальная): обработка КПГ-250 на 20-22 см и на вариантах D2 (рекомендуемая) и D] (отвальная) была одинаковой: проводили вспашку на глубину 20-22 см плугом ПН-4-35. Перед посевом проводилась культивация на 5-6 см.

Сев проводили в оптимальный для центральной зоны Краснодарского края срок. Норма высева - 5,0 млн. всхожих семян на 1 га, глубина заделки семян 5-6 см.

В марте посевы озимой пшеницы подкармливали аммиачной селитрой. Дозы удобрений по вариантам опыта составляли на Bj - N30, В2 - N60; В3 - N120 кг д. в. на 1 га.

Химическую прополку проводили в фазе кущения озимой пшеницы на вариантах С2 и С3. На посевах озимой пшеницы сорта Нота использовали смесь гербицидов Банвел (0,15 л/га) + Логран (0,008 кг/га) с расходом рабочего раствора - 300 л/га. На сорте Фортуна использовали гербицид Секатор в дозе 0,1л с расходом рабочего раствора - 200 л/га.

Для повышения качества зерна посевы озимой пшеницы подкармливали в фазе формирования зерновки мочевиной в дозе N3o на всех вариантах, где предусмотрено применение удобрений.

Биологическая система защиты растений от вредителей и болезней (вариант С,) включала применение следующих препаратов: в фазе выхода в трубку Вермикулен 3 л/га + энтомологическая смесь 5 л/га (для сорта Нота) и Бактрил (2 л/га) + энтомологическая смесь 3 л/га (для сорта Фортуна).

Для химической защиты посевов озимой пшеницы на варианте С3 на пшенице сорта Нота применяли инсектициды: в фазе выхода в трубку Фалькон (КЭ) (0,6 л/га), а в фазе формирования зерновки Каратезеон (КЭ) -0,15 л/га. На пшенице сорта Фортуна применяли инсектициды: в фазе ко-

лошения Фалькон (0,6 л/га) + Би-58 Новый (1,2 л/га) + Децис профи (0,04 л/га). Убирали озимую пшеницу прямым комбайнированием при влажности 11-13 %.

В опыте проводились следующие исследования:

1. С помощью спектрофотометра Spectrumlab SS 2107 (в 2008-10 гг.) и Specol 11 (2006-07 гг.) определяли содержания хлорофиллов a, b и сумму каротиноидов в спиртовой вытяжке верхних листьев пшеницы. Содержание пигментов рассчитывали по формуле Лихтенталера (Lichtenthaler Н.К., Wellburn A.R., 1983).

2. Определяли площадь листовой поверхности по методике Ничипо-ровича (1958).

3. Рассчитывали проницаемость мембран клеток листьев озимой пшеницы, которую определяли по изменению электропроводности водных вытяжек листьев с помощью кондуктометра N 5721 Польша.

4. Определяли нитратредуктазную активность флаговых листьев пшеницы in vivo по методу Мюлдера (Mulder E.L., Boxma R.V. etc., 1959) в модификации Фадеевой (Фадеева О.И. и др., 1988).

5. Особенности протекания первичных процессов фотосинтеза оценивали на основе параметров быстрой и замедленной флуоресценции высечек флаговых листьев, полученных на приборе Фотон-10.

Все полученные данные обрабатывались с применением корреляционного и регрессионного анализа. Для оценки тесноты связи между изучаемыми физиологическими параметрами использовали простую линейную корреляцию (Доспехов Б.А., 1979).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Влияние агротехнических факторов на содержание и соотношение

фотосинтетических пигментов в листьях озимой пшеницы

Содержание пигментов в растениях в значительной степени зависит от условий выращивания. Это наблюдалось и в наших опытах, где содержание фотосинтетических пигментов в листьях пшеницы значительно варьировало по годам (рис. 1) и в течение весенне-летней вегетации (рис. 2).

На концентрацию фотосинтетических пигментов в листьях и динамику их изменения при развитии пшеницы большое влияние оказывало и количество доступных элементов питания в почве. В вариантах без внесения минерального питания и с низким плодородием почвы максимум содержания хлорофиллов наблюдался в более ранние периоды, по сравнению с вариантами, где содержание питательных элементов было высоким (рис. 2).

В связи со значительным влиянием на физиологические процессы взаимодействия факторов для выяснения формы и степени связи фотосинтетических параметров с агротехническими приёмами была использована множественная нелинейная регрессия.

10 9 8 7 б 5 4 3 2 Т о

7.81

8.7

7,09

7,5

5,23

2006

2007 2008 Нота

2008 2009 2010 Фортуна

Рисунок 1 - Средние по опыту концентрации суммарного хлорофилла в листьях пшеницы в фазу цветения

Полученные коэффициенты детерминации говорят о наличии тесной связи между факторами агротехники и содержанием пигментов в листьях (табл. 1, 2).

28.04 05.05 12.05 ♦--0202 -«--0222

19.05 26.05 ■А -2022 —в

02.06 0002

09.06 16.06 -♦—2222

Рисунок 2 - Изменение содержания Хл а+Ь в листьях пшеницы сорта Фортуна в ходе весенне-летней вегетации 2009 г. (типичная динамика)

Повышение уровня плодородия (А) и минерального питания (В) оказывало положительное влияние на концентрацию суммы хлорофиллов в листьях пшеницы.

На содержание пигментов значительное влияние оказывало взаимодействие факторов агротехники. Взаимодействие уровня плодородия почвы и внесения минеральных удобрений (АВ) было отрицательным, а влияние факторов А и В по отдельности положительным. Это означает, что при повышенных уровнях плодородия дополнительное внесение минерального удобрения в меньшей степени способствовало повышению содержания хлорофиллов, чем те же дозы при низких уровнях плодородия (табл. 1, 2).

По всей видимости, это связано с наличием предельной концентрации суммы хлорофиллов в листьях (Кочубей С.М. и др., 1990), при приближении к которой скорость синтеза пигментов резко снижается независимо от того насколько благоприятны условия для накопления пигментов.

Такой же эффект наблюдался и при взаимодействии данных факторов с системой защиты растений (АС и ВС) в случае положительного влияния самого фактора С.

Воздействие гербицидов (С) на пигментный аппарат листьев было неоднозначным: в условиях 2006, 2007 г. у сорта Нота наблюдалось повышение содержания хлорофиллов в листьях при применении гербицидов, а в 2008 г. у обоих сортов и в 2010 г. у сорта Фортуна отмечено отрицательное влияние фактора С.

Таблица 1 - Коэффициенты уравнений регрессии, описывающие зависимость суммарного содержания хлорофиллов в листьях пшеницы сорта Нота от агротехнических факторов на рекомендуемой обработке почвы

Коэффициенты регрессии Я2

А В С АВ АС ВС

04.05 0,44* 0,42* 0,48* -0,08 -0,13 -0,07 0,61*

15.05 0,56* 0,32 0,44 -0,02 -0,11 -0,08 0,52*

о о. \о о 22.05 0,82* 0,42* 1,00* -0,09 -0,39* -0,30* 0,68*

г п ГЧ 31.05 1,04* 0,58* -0,24 -0,30* -0,09 0,2 0,81*

к 07.06 0,02 0,52* 0,40 -0,25* 0,02 -0,36* 0,49*

X и 17.05 0,81* 0,60* 0,14* -0,25* -0,23* 0,03 0,95*

* и 24.05 1,02* 0,76* 0,02 -0,46* -0,02 0,01 0,91*

О О. 31.05 1,20* 0,95* 0,41* -0,50* -0,17* -0,02 0,90*

3 23.04 0,42 0,70* -0,22 -0,29* 0,11 0,08 0,58*

Й ОО о 27.05 0,72* 0,60* 0,46* -0,10* -0,08* -0,12* 0,95*

(Ч 10.06 0,20 0,32* -0,44* -0,09 0,11 0,18* 0,73*

Примечание: * - коэффициенты достоверны на 5-% уровне значимости;

Двойственное действие применения гербицидов, по всей видимости, связано с особенностями его влияния на сами растения пшеницы.

Положительное действие гербицидов проявляется через уничтожение сорной растительности, конкурирующей с пшеницей за свет, воду и элементы питания. Отрицательное влияние связано с тем, что действующие вещества этих препаратов, производные сульфонилмочевины, подавляют образование ряда аминокислот, что приводит к нарушению синтеза веществ и в частности это проявляется в виде хлороза листьев (Попов С.Я. и др., 2003). Устойчивость растений связана в основном со скоростью де-токсикации действующего вещества препарата, интенсивность которой, вероятно, может зависеть от текущих почвенно-климатических условий.

Таблица 2 - Коэффициенты уравнений регрессии, описывающие зависимость суммарного содержания хлорофиллов в листьях пшеницы сорта Фортуна от агротехнических факторов на рекомендуемой обработке почвы

Коэффициенты регрессии R2

А В С AB АС ВС

23.04 0,88* 0,58* -0,46* -0,11 -0,21 0,19 0,80*

оо 14.05 0,06 0,04 -0,88* -0,12 0,28* 0,33* 0,66*

1 о 27.05 0,92* 0,56* -0,01 -0,37* -0,07 0,11* 0,93*

U g- 10.06 0,78* 0,64* -0,34* -0,3* -0,19* 0,39* 0,91*

ГО 21.04 0,94* 1,74* 0,002 -0,48* -0,03 -0,09 0,95*

К L 18.05 0,82* 1,08* -0,04 -0,37* -0,06 0,06 0,94*

5 О 28.05 0,96* 1,2* -0,12 -0,47* -0,15 0,21* 0,89*

< V сс <ч 9.06 0,68* 1,18* 0,02 -0,39* -0,03 0,03 0,89*

о 18.06 - - - - - - 0,41

28.04 0,2 1,25* 0,05 -0,23* 0,29* -0,17 0,87*

ё п о 17.05 0,54* 0,82* -0,03 -0,45* 0,14* -0,05 0,86*

о (N 26.05 0,03 0,62* -0,22 -0,06 0,03 0,1 0,81*

9.06 0,2 0,84* -0,31 -0,33* 0,1 0,16 0,81*

- - расчёты коэффициентов не проводились из-за недостоверного уровня корреляции.

Дополнительным подтверждением этого может служить коэффициент регрессии взаимодействия системы защиты растений с минеральным питанием (ВС) в случае отрицательного влияния гербицида. Он имеет знак плюс, это означает, что при повышенном содержании доступных элементов питания в почве отрицательное последствие применения гербицидов снижалось.

Для того, чтобы изучить взаимодействие способа обработки почвы с другими факторами ивыявить влияние агротехнических приёмов на физиологические параметры в большем диапазоне был дополнительно введён фактор Т, градации которого соответствовали базовым технологиям возделывания. Варианты ООО, 111, 222, 333 условно названы как экстенсивная (Т0), беспестицидная (Ti), экологически допустимая (Т2) и интенсивная (Т3) технологии возделыванияозимой пшеницы.С использованием этого фактора был проведён регрессионный анализ по двум факторам: четыре базовые технологии возделывания культуры (Т)на трёх способах обработки почвы (Д). Для анализа результатов была использована квадратичная регрессия (табл. 3, 4).

Интенсификация обработки почвы в определённые периоды приводила к повышению содержания хлорофиллов в листьях пшеницы (табл. 3, 4).

Таблица 3 - Коэффициенты уравнений регрессии, описывающие зависимость суммарного содержания хлорофиллов в листьях пшеницы сорта Нота от агротехнических факторов

Коэффициенты регрессии И2

ТО и1 т2 О Т

04.05 -0,38* 0,32* -0,28* -0.32 2,20* 0,70*

«8 и 15.05 _, -0,29* 0,16* -0,41* -0,001 2,37* 0,72*

и чО О 22.05 -0,63* 0,44* -0,25* -0,66 2,52* 0,67*

О 2 <ч 31.05 -0,05 -0,38 -0,67* 1,50 3,09* 0,80*

г> 07.06 -0,17 -0,13 -0,16 1,30* 1,29* 0,44*

Ж 5 и 17.05 0,001 0,14 -0,34* -0,54 1,45* 0,90*

Ч го 24.05 -0,11* 0,03 -0,29* 0,02 1,76* 0,92*

V 83 гч 31.05 -0,07 0,09 -0,54* -0,14 2,53* 0,92*

О. 23.04 0,05 -0,06 -0,55* 0,37 1,8* 0,59*

л оо 14.05 -0,29* -0,34 -0,24 1,56* 1,79* 0,44*

Й еТ о о гч 27.05 0,02 0,06 -0,3* -0,36 1,34* 0,77*

10.06 -0,05 -0,07 0,3* 1,03* -0,22 0,59*

Таблица 4 - Коэффициенты уравнений регрессии, описывающие зависимость суммарного содержания хлорофиллов в листьях пшеницы сорта Фортуна от агротехнических факторов

Коэф( шциенты регрессии Я2

ТО О Т О Т

Дата проведения измерений ОО о о сч 23.04 -0,26* 0,13 0,59* 2,32* 0,66*

14.05 -0,19* 0,003 -0,03 0,69* 0,59* 0,57*

27.05 -0,12* 0,37* -0,31* -1,14* 1,57* 0,83*

10.06 -0,06 0,36* -0,33* -1,31* 1,64* 0,83*

и Оч о о 21.04 -0,13 0,21* -0,35* -0,11 2,2* 0,86*

18.05 -0,04 -0,02 -0,26* 0,29 1,64* 0,86*

28.05 -0,12 0,01 -0,28* 0,31 1,96* 0,77*

9.06 0,01 0,20 -0,15 -0,85 1,44* 0,84*

18.06 -0,04 0,45* 0,47* -1,49 -0,10 0,86*

2010 г. 28.04 -0,1 -0,04 -0,21* 0,24 1,38* 0,62*

17.05 -0,12 0,08 -0,18 -0,22 1,24* 0,57*

26.05 0,02 -0,06 -0,42* 0,32 1,75* 0,66*

9.06 0,28* 0,54* -0,12 -2,60* 0,38 0,68*

Коэффициент регрессии при Т показал, что на начальных этапах интенсификация технологии возделывания повышала концентрацию зелёных пигментов в листьях пшеницы. Но отрицательный коэффициент регрессии при Т2, определяющий направление и степень кривизны действия фактора, свидетельствует о том, что при дальнейшем повышении интенсивности технологии возделывания прирост суммы хлорофиллов а и Ь в листьях

пшеницы уменьшался и в ряде случаев наблюдалось даже падение концентрации пигментов в листьях при переходе от экологически допустимой технологии воздействия (Т2) к интенсивной (Т3).

Таким образом, практически на всём периоде весенне-летней вегетации зависимость прироста концентрации хлорофиллов в листьях от интенсификации технологии возделывания имела форму логарифмической или куполообразной кривой.

Исключение составляли самые последние периоды вегетации (10.07.08 у сорта Нота, 18.06.09 у сорта Фортуна), когда агротехнические приёмы, используемые при интенсивной технологии возделывания (Т3) в значительной степени снижали темпы разрушения пигментов во флаговых листьях пшеницы и продлевали время их активного функционирования.

Взаимодействие способа обработки почвы с другими агротехническими приёмами (ОТ) говорит о том, что наблюдался такой же эффект, как и при использовании минеральных удобрений в вариантах с повышенным плодородием почвы (АВ), описанный выше.

При анализе полученных уравнений регрессии (табл. 3, 4) видно, что значительная интенсификация технологий возделывания пшеницы приводила к падению концентрации зелёных пигментов в листьях пшеницы. Причина этого падения может быть связана со значительным ростом вегетативной массы растений на вариантах с интенсивной технологией возделывания (рис. 3). Процессы роста листьев пшеницы на этих вариантах идут немного интенсивнее, чем процесс накопления пигментов, что и приводит к наблюдаемому «эффекту разбавления».

Рассчитанные соотношения хлорофиллов, входящих в состав свето-собираюшего комплекса (Хл ССК) и хлорофиллов, образующих антенные комплексы фотосистем I и II (Хл ФС I и II), показали, что увеличение содержания пигментов в листьях, как правило, сопровождалось достоверным ростом этих отношений.

Так как в опыте больше варьировала концентрация пигментов ССК, то соответственно рост соотношения Хл ССК/Хл ФС I и II при интенсификации технологии возделывания связан с более интенсивным ростом размеров светособирающих комплексов по сравнению с фотосистемами.

На основании работ ряда авторов (Кренделева Т.Е. и др., 1978, Рубин А.Б. и др., 1988) можно заключить, что наблюдаемое увеличение отношения Хл ССК/Хл ФС I и II свидетельствует о снижении относительной эффективности протекания первичных процессов фотосинтеза на единицу хлорофилла.

Другой группой пигментов, входящих в состав пигмент-белковых комплексов на мембране тилакоидов, являются каротиноиды.

Сопоставлениединамики содержания зелёных и жёлтых пигментов в листьях в течение весенне-летней вегетации показало, что максимальная концентрация каротикоидов в листьях приходилась на более ранние фазы

развития пшеницы, чем концентрация суммы Хл а и Ь. В связи с этимв фазу цветения и после неё наблюдалось повышенное отношение Хл/Кар.

Так как основная функция каротиноидов состоит в защите хлоро-филлов от фотодеструкции (Зитге П. и др., 2008),то повышение отношения Хл/К может говорить о том, что у растений пшеницы, начиная с фазыцве-тения наблюдается резкое снижение защиты пигментного комплекса от фотодеструкции.

При улучшении условий для роста и развития культуры, создававшихся за счёт применения исследуемых агротехнических приёмов, также наблюдался рост отношения хлорофиллов к каротиноидам. Он происходил из-за более значительного роста концентрации зелёных пигментов в листьях пшеницы по сравнению с каротиноидами. Это свидетельствует о снижении надёжности защиты хлорофиллов от фотодеструкции при улучшении условий для роста и развития культуры.

2.Влияние агротехнических факторов на индекс листовой поверхности

озимой пшеницы

Определение индекса листовой поверхности (ИЛП) пшеницы выявило значительное его различие по вариантам опыта. При этом оптимальный ИЛП (для сорта Нота 3,5-4,5 м в фазу колошения, когда наблюдалась максимальная площадь ассимиляционной поверхности, достигался только при повышенном содержании элементов минерального питания.

При сравнении изменения индекса листовой поверхности посева и содержания пигментов в листьях пшеницы сорта Нота, видно, что повышение плодородия почвы (А) и внесение минеральных удобрений (В) повышало ИЛП, как и концентрацию пигментов в листьях, на всех фазах развития. Но на содержание пигментов в листьях пшеницы большее влияние оказывал фактор А, чем В, а на ИЛП всегда большее влияние оказывало внесение рекомендуемой дозы минеральных удобрений (табл. 1, 5).

Внесение гербицидов оказывало большее влияние на содержание хлорофиллов, чем на ИЛП. В вариантах с повышенным содержанием элементов питания использование гербицидов приводило к дополнительному увеличению площади листовой поверхности.

Фактор Б, в отличие от гербицидов, оказывал большее влияние на площадь листовой поверхности посева, увеличивая её (табл. 6).

Для сравнения реакции суммарного содержания Хл а и Ъ в листьях и ИЛП на изменение интенсивности возделывания пшеницы были рассчитаны относительные величины данных параметров. Для этого средние значения показателей всех вариантов были разделены на среднее значение контрольного варианта, затем был проведён регрессионный анализ (рис. 3).

Таблица 5 - Коэффициенты уравнений регрессии, описывающие зависимость ИЛП посева пшеницы сорта Нота от агротехнических факторов на рекомендуемой обработке почвы

Коэффициенты регрессии Я2

А В С АВ АС ВС

Кущение 0,191* 0,201* -0,034 -0,026 0,056 0,016 0,98*

в и чО Выход в трубку 0,535* 0,810* -0,140* -0,143* 0,060* 0,092* 0,99*

й О Колошение 0,619* 0,924* 0,004 -0,211* 0,019* 0,041* 0,99*

с_ и 5 го Молочная спелость 0,301* 0,261* 0,031 -0,101* -0,031 0,019 0,98*

Кущение 0,801* 0,863* 0,187 -0,382* -0,106 0,049 0,99*

о; Выход в трубку 0,837* 0,960* 0,219 -0,192 -0,153 0,109 0,98*

С о о <ч Колошение 0,557* 1,195* 0,077 -0,091 0,012 -0,048 0,99*

со О Молочная спелость 0,091* 0,147* 0,037 -0,043* 0,004 0,008 0,99*

Си С Кущение 0,559* 0,592* 0,211 -0,018 -0,075 0,145 0,99*

Й и 00 Выход в трубку 0,015 0,424 -0,262 0,241 0,389 0,375 0,97*

ч о ГЧ Колошение 0,692* 1,149* -0,042 -0,343* 0,088* 0,167* 0,99*

Молочная спелость 0,149* 0,241* -0,001 -0,032 0,060* -0,005 0,99*

Таблица б - Коэффициенты уравнений регрессии, описывающие зависимость ИЛП посева пшеницы сорта Нота от агротехнических факторов

Коэффициенты регрессии Я2

ТР Т' О Т

Кущение 0,01 -0,15* -0,08 0,74* 0,57* 0,96*

в и чс Выход в трубку 0,12 -0,28 0,04 1,42* 0,88* 0,97*

2 О <ч Колошение 0,02 -0,08 0,05 0,89* 1,06* 0,98*

О. (и Молочная спелость -0,02 0,001 -0,01 0,22* 0,40* 0,95*

п Кущение -0,10 0,06 -0,11 -0,02 1,33* 0,98*

Оч и г- Выход в трубку -0,01 -0,25* -0,30* 1,27* 1,86* 0,99*

и о о сч Колошение -0,16 -0,30 -0,38* 1,67* 2,59* 0,97*

оа О Молочная спелость -0,01 -0,03 -0,01 0,15 0,24* 0,98*

О. с Кущение -0,24* -0,54* -0,29* 2,30* 2,25* 0,98*

к и ОО Выход в трубку -0,53 -1,02 -0,28 4,48 2,85* 0,82*

о о гч Колошение -0,13 -0,32 -0,35* 1,49 2,22* 0,95*

Молочная спелость 0,01 -0,12 0,05 0,41 0,22* 0,95*

Прирост содержания суммы хлорофиллов в листьях и ИЛП от агротехники зависели от метеорологических условий с.-х. года. Наименьшее влияние на прирост содержания Хл а +Ь в листьях и ИЛП интенсификация технологии оказала в наиболее благоприятные годы (2008, 2006 г.) для развития озимой пшеницы, что было связано с общим ростом исследуемых параметров на всех вариантах опыта при улучшении условий вегетации.

То Т! Т2 Т3

—»--Хл —ИЛП

2008 г.

Рисунок 3 - Изменение относительных значений суммы хлорофиллов а и Ь в листьях (Хл), индекса листовой поверхности посева (ИЛП) пшеницы сорта Нота при выращивании на разных уровнях базовых технологий возделывания (Т0 - Т3)

Кроме независимого влияния метеорологических условий в период весенне-летней вегетации, обуславливающее общий рост параметров при улучшении условий вегетации, прослеживается и взаимодействие погодных условий с факторами агротехники, отражающееся в изменении формы кривой зависимости.

Больше всего при переходе от То к Т3 изменялась площадь ассимиляционной поверхности посева, в 2007 г. ИЛП в варианте с применением интенсивной технологии возделывания пшеницы был более, чем в три раза выше, чем на варианте с экстенсивной технологией, а концентрация зелёных пигментов в листьях - в полтора раза.

Наиболее вероятно, что наблюдаемый более значительный прирост ИЛП по сравнению с увеличением содержания Хл а+Ь является отражением характера адаптивной стратегии посевов этой культуры при улучшении условий произрастания, так как с энергозапасающей точки зрения выгодно увеличить площадь ассимиляционной поверхности, сохранив содержание хлорофиллов в достаточно узких оптимальных пределах.

3. Влияние агротехнических факторов на параметры быстрой и замедленной флуоресценции

У высечек листьев пшеницы была определена переменная флуоресценция (Fv/Fm), на основе которой можно судить об эффективности захвата реакционными центрами фотосистемы II и светособирающим комплексом квантов света, и относительный показатель замедленной флуоресцении (ОПЗФ), отражающий качество переноса электронов в фотосистеме II по цепи переносчиков. Оба этих процесса характеризуют интенсивность первичных процессов фотосинтеза.

Рассчитанные коэффициенты детерминации были низкими, стабильно высокой зависимости первичных процессов фотосинтеза от агротехнических факторов не выявлено.

В 2008 г. интенсификация технологии возделывания озимой пшеницы снижала?V/Fm,что указывало на снижениеактивности первичных процессов фотосинтеза в листьях пшеницы. Также в 2008 г. снижал фотосинтетическую активность и отвальный способ обработки почвы (D3).

Измерение замедленной флуоресценции показало, что система защиты растений в фазу цветения снижала фотосинтетическую активность листа. На рекомендуемом способе обработки почвы эффективность переноса электронов от ФС II в фазу цветения была выше, чем при безотвальном способе. Отвальный способ обработки почвы понижал активность первичных процессов фотосинтеза.

В общем можно отметить что, использование интенсивных технологий возделывания озимой пшеницы приводило к понижению активности первичных процессов фотосинтеза. Это обобщение согласуется с выводами, сделанными при анализе отношения пигментов ССК и пигментов, входящих в состав антенных комплексов ФС, описанными выше.

4. Влияние агротехнических факторов на нитратредуктазную активность (НРА) листьев озимой пшеницы

Применявшийся метод определения нитратредуктазной активности листьев (НРА) in vivo позволяет определить эффективность восстановления нитратов до нитритов в неразрушенных тканях. НРА в этом случае зависит не только от количества и активности работы самого фермента нит-ратредуктазы, но от других сопутствующих условий.

НРА флаговых листьев озимой пшеницы нарастала к фазе колошения и молочной спелости, в фазу восковой спелости резко снижалась. В некоторых случаях наблюдалось смешения максимума НРА листьев под влиянием факторов агротехники (рис. 4).

Количество доступных элементов питания в почве в течение весенне-летней вегетации определяло НРА флаговых листьев озимой пшеницы. В вариантах с пониженным содержанием основных элементов питания НРА в листьях была значительно ниже, чем при достаточном их содержа-

нии. Промежуточное положение занимал вариант с повышенным плодородием почвы, но без внесения минеральных удобрений.

По коэффициентам детерминации видно, что связь агротехнических факторов и НРА листьев пшеницы сорта Фортуна была высокой (табл. 7).

0,5 -1-1-1-1-:-'-

08.май 15.май 22.май 29.май 05.июк 12.июн

Рисунок 4 - Изменение нитратредуктазной активности листьев озимой пшеницы сорта Фортуна в течение весенне-летней вегетации 2009 г.

Уровень плодородия почвы и внесение минеральных удобрений влияло на НРА листьев, также как и на концентрацию пигментов, аналогичным было и влияние взаимодействия этих факторов.

Независимое влияние системы зашиты растений (С) на НРА было слабым, но применение гербицидов в вариантах с повышенным уровнем минерального питания оказывало существенное отрицательное влияние на НРА листьев в фазы, когда она была наиболее высока.

В 2009 г. в период весенне-летней вегетации интенсификация обработки почвы повышала НРА флаговых листьев пшеницы, но в 2010 г. переход от безотвального способа обработки почвы к рекомендуемому или отвальному приводил к снижению НРА листьев.

Повышение интенсивности технологии возделывания озимой пшеницы (Т) увеличивало НРА листьев пшеницы. Влияние фактора Т в фазы трубкования было практически линейным, но в последующие фазы увеличение НРА листьев в основном росло нелинейно (табл. 8).

Таблица 7 - Коэффициенты уравнений регрессии, описывающие зависимость НРА листьев пшеницы сорта Фортуна от агротехнических факторов на рекомендуемой обработке почвы

Коэффициенты регрессии Я2

А В С АВ АС ВС

08.05 0,49* 0,56* -0,07 -0,29* -0,10 0,17* 0.75*

X _ 22.05 0,84* 1,03* -0,05 -0,28* -0,18* -0,04 0,83*

и 5 3 = « и ° Й- о о о< 04.06 0,49* 0,85* 0,05 -0,09 0,03 -0,20* 0,89*

15.06 0,52* 0,55* -0,01 -0.10 -0,19* 0,05 0,78*

С 5 и 19.05 "олГ 0,11 -0,19 -0,01 0,07 0,12* 0,58*

£3 О 28.05 0,31* 0,84* -0,14 -0,28* 0,03 -0,13* 0,86*

Ч гч 15.06 0,28* 0,39* -0,06 -0,24* 0,05 -0,01 0,082*

Таблица 8 - Коэффициенты уравнений регрессии, описывающие зависимость НРА листьев пшеницы сорта Фортуна от агротехнических факторов

Коэффициенты регрессии

ТО ГУ Т О Т

Дата проведения измерения 2009 г. 08.05 -0,02 -0,01 0,05 0,21 0,68* 0,84*

22.05 0,02 0,23* -0,12 -0,75 1,13* 0,79*

04.06 -0.04 0,03 -0,31* 0,16* 1,64* 0,69*

15.06 0,002 -0,16 -0,13 0,79* 0,81* 0,65*

2010 г. 19.05 0,02 -0,18 -0,11* 0,62 0,56* 0,58*

28.05 -0,08 0,25 -0,18* -1,11* 0,96* 0,51*

15.06 0,03 0,12* -0,01 -0,50* 0,19 0,70*

Рассчитанные коэффициенты корреляции подтвердили тесную связь между изменением содержания фотосинтетических пигментов в листьях пшеницы и их НРА.

При сопоставлении данных с результатами, полученными для пигментного аппарата, можно утверждать, что изменение содержания фотосинтетических пигментов в листьях озимой пшеницы и их НРА под влиянием таких факторов агротехники как плодородие почвы и уровень минерального питания была сходна на всех фазах вегетации. Реакция НРА листьев на применение гербицидов на некоторых фазах вегетации отличалась от реакции пигментного аппарата: так система защиты растений понижала НРА в вариантах, где вносилось минеральное или органическое удобрение.

5. Влияние агротехнических факторов на проницаемость клеточных мембран листьев озимой пшеницы Проницаемость, являясь одним из главных физико-химических параметров клеточных мембран, может оказывать существенное влияние как на транспорт питательных веществ в запасающие клетки, так и на отток ассимилятов из фотосинтезирующих клеток, влияя в конечном итоге на формирование урожая.

Проницаемость мембран клеток флаговых листьев пшеницы в ходе весенне-летней вегетации увеличивалась (рис. 5). Вероятно, это связано со старением листьев и интенсивным оттоком ассимилятов из них.

—♦•■0202

—»—0222 —А -2022 -* • 0002

28.04 05.05 12.05 19.05 26.05 02.06 09.06 16.06

Рисунок 5 - Изменение доли вышедших электролитов из водной вытяжки листьев пшеницы сорта Фортуна в ходе весенне-летней вегетации 2009 г. (типичная динамика)

Связь проницаемости клеточных мембран листьев пшеницы с агротехническими факторами была невысокой, но в ряде случаев был отмечен значительный рост зависимости проницаемости листьев от всех исследуемых факторов агротехники. Корреляция с содержанием пигментов в листьях в основном была низкой.

6. Связь физиологических параметров растений озимой пшеницы с её

продуктивностью

Урожайность пшеницы сорта Нота и Фортуна варьировали по вариантам опытав большом диапазоне во все годы исследования, что говорит о значительном влиянии на урожайность используемых агротехнических приёмов.

Варьирование по годам средней урожайности пшеницы по опыту и среднего содержания хлорофиллов по опыту было сходным. Можно полагать, что погодные условия, складывавшиеся в период вегетации и повлиявшие на содержание фотосинтетических пигментов в листьях, отразились впоследствии и на урожайности пшеницы.

Рассчитанные уравнения регрессии (табл. 9) показали, что агротехнические приёмы: повышение плодородия почвы (А), внесение минерального питания (В) и обработка гербицидами в фазу кущения положительно сказались на урожайности озимой пшеницы обоих сортов.

Положительный коэффициент регрессии при ВС показывает, что применение гербицидов в 2006, 2008 с.-х. годах приводило к дополнительному росту урожайности в вариантах, где вносилось минеральное питание.

Интенсификация обработки почвы повышала урожайность озимой пшеницы (табл. 10). Наибольший прирост наблюдался при переходе от безотвального способа обработки почвы к рекомендуемому.

Таблица 9 - Коэффициенты уравнений регрессии, описывающие зависимость урожайности озимой пшеницы от агротехнических факторов на рекомендуемой обработке почвы

Коэффициенты регрессии а2

А В С АВ АС ВС

Сорт Нота 2006 г. 13,72* 8,43* 3,92* -3,98* -2,29* 1,61* 0,98*

2007 г. 7,10* 12,09* 2,42* -2,74* 0,74 -0,58 0,97*

2008 г. 12,56* 11,19* 1,80* -6,26* -0,01 2,50* 0,99*

Сорт Фортуна 2008 г. 12,65* 11,55* 5.25* -4,37* -0,87 0,42 0,98*

2009 г. 8,12* | 9,45* 3,43* -4,59* 1.21 0,52 0,92*

В целом интенсификация технологии возделывания культуры (Т) всегда приводила к росту урожайности озимой пшеницы. Изменение урожайности при переходе от Т0 к Т3 имело форму логарифмической кривой, так же как и рассмотренные выше параметры фотосинтетического аппарата: ИЛП, содержание пигментов в листе.

Таблица 10 - Коэффициенты уравнений регрессии, описывающие зависимость урожайности озимой пшеницы от агротехнических факторов

Коэффициенты регрессии Я2

ТО ! О' | Тг О 'Г

Сорт Нота 2006 г. -0,24 -1,28 | -2,04* 7,07* 19,01* 0,96*

2007 г. 1 0,21 -0,92 -4,79* 5,84* 23,41* 0,94*

2008 г. -0,59 -1,57 -5,57* 9,26* 29,84* 0,96*

Сорт Фортуна 2008 г. -0,09 -0,47 -6,31* 3,21 33,25* 0,97*

г 2009 г. | -1,34* -2,93* -1,53* 13,43* 19,36* 0,97*

Изменение урожайности, наблюдаемое под влиянием исследуемых факторов агротехники, во многом сходно с влиянием исследуемых факторов агротехники на ИЛ П.

Изменения в строении и размерах пигментного аппарата листьев пшеницы под влиянием агротехнических приёмов не всегда были аналогичны наблюдаемым изменениям урожайности. В частности это относится к системе защиты растений, которая в ряде случаев отрицательно влияла на величину пигментного аппарата листьев.

Полученные коэффициенты корреляции подтверждают сделанные выводы (табл. 11, 12).

Анализируя результаты можно отметить, что наибольшая положительная корреляция урожайности наблюдалась с индексом листовой поверхности на протяжении всего исследованного периода вегетации.

Корреляция с параметрами пигментного аппарата листьев была хотя и значительной, но менее стабильной. Наиболее стабильно высокие корреляции между параметрами пигментного аппарата и урожайностью пшеницы наблюдались в период цветения.

Таблица 11 - Коэффициенты корреляции урожайности с некоторыми физиологическими параметрами пшеницы сорта Нота

Год и фаза исследования Хл а+Ь Хл ССК/ Хл ФС I и II Сумма каротинодов Р ИЛП

Трубкование 0.75* 0,23 -0,40 0,91

о Колошение 0,67* 0,64* н/д -0,34 0,90

о о Цветение 0,63* 0,45 -0,02^ 0,90

Молочная спелость 0,38 0,36 -0,44 0,89

и т- Колошение 0,77* 0,76* н/д н/д 0,93

о Цветение 0,75* 0,38 0,93

Трубкование 0,67* 0,30 0,40 0,13 0,71

ОС Колошение 0,71* 0,20 0,46 н/д 0,91

о о Цветение 0,83* 0,59* 0,65* 0,33 0,91

Молочная спелость 0,45 0,18 0,61* 0,21 0,81

Таблица 12 - Коэффициенты корреляции урожайности с некоторыми физиологическими параметрами пшеницы сорта Фортуна

Год и фаза исследования Хла+6 Хл ССК/ Хл ФС I и II Сумма каротинодов НРА Р

Трубкование 0,43 -0,30 0,29 0,2

оо Колошение 0,41 0,27 0,38 н/д н/д

о <ч Цветение 0,84* 0,44 0,79* -0,2

Молочная спелость 0,71* 0,44 0,72* -0,12

Трубкование 0,76* 0,29 0,76* 0,84* 0,56*

Колошение 0,83* 0,26 0,82* 0,79* -0,28

Оч о Цветение 0,77* 0,22 0,74* 0,76* 0,08

п Молочная спелость 0,87*' 0,47* 0,89* 0,76* -0,45

Восковая спелость 0,70* 0,40 0,73* 0,71* -0,30

Нитратредуктазная активность листьев также тесно коррелировала с урожайностью пшеницы.

Достоверных коэффициентов корреляции между урожайностью и проницаемостью клеточных мембран листьев пшеницы не было выявлено на протяжении всего периода исследований, кроме фазы трубкования в 2009 г.

Выводы

1. При повышении содержания питательных элементов в почве концентрация пигментов в листьях пшеницы увеличивалась на всех фазах развития растений, максимум содержания пигментов наблюдался в фазу цветения.

2. Максимум накопления каротиноидов в листьях озимой пшеницы установлен в более ранний период весенне-летней вегетации, чем зелёных пигментов, но реакция каротиноидов и хлорофиллов на исследуемые факторы агротехники была одинаковой.

3. Основное влияние на содержание фотосинтетических пигментов оказывал уровень плодородия почвы и уровень минерального питания. В менее благоприятные годы для роста и развития пшеницы зависимость от данных агроприёмов возрастала.

4. Увеличение содержания фотосинтетических пигментов в листьях пшеницы под влиянием исследуемых факторов, как правило, сопровождалось изменением их соотношения в отдельных элементах фотосинтетического аппарата: увеличивалось отношение количеств хлорофиллов, входящих в состав светособирающего комплекса к хлорофиллам ФС I и II, отношение количества хлорофиллов к количеству каротиноидов.

5. В благоприятные годы для развития пшеницы применение гербицидов снижало содержание фотосинтетических пигментов в листьях пшеницы, в менее благоприятные - система защиты растений влияла положительно. Усиление минерального питания снижало отрицательное влияние гербицидов.

6. Реакция содержания фотосинтетических пигментов в листьях пшеницы на интенсификацию обработки почвы в большинстве случаев была положительной, при этом наибольшее содержание пигментов наблюдалось при отвальном способе обработки почвы.

7. Относительный прирост площади листовой поверхности посева при повышении уровня плодородия почвы и минерального питания был гораздо выше, чем прирост содержания пигментов в листьях. Применение гербицидов сильнее влияло на содержание пигментов в листьях, чем на ИЛП.

8. Изменение нитратредуктазной активности листьев под влиянием агротехнических факторов было сходно с изменением содержания пигментов во все периоды исследования, но при этом система защиты растений понижала НРА в вариантах, где вносилось минеральное или органическое удобрение. Максимум НРА флагового листа пшеницы не совпадал с максимумом содержания в нём фотосинтетических пигментов и приходился на фазу молочной спелости.

9. При повышенных уровнях плодородия дополнительное внесение минерального удобрения в меньшей степени способствовало повышению НРА листьев, содержанию пигментов в них, чем те же дозы при низких уровнях плодородия.

10. Интенсификация технологий возделывания озимой пшеницы на отдельных фазах вегетации приводила к снижению активности первичных реакций фотосинтеза.

11. Проницаемость мембран клеток листьев возрастала в течение весенне-летней вегетации. Зависимость этого параметра от факторов агротехники была слабой. Интенсивная технология возделывания пшеницы снижала проницаемость в фазы молочной и восковой спелости, замедляя старение листьев.

12. НРА листьев и содержание в них фотосинтетических пигментов тесно коррелировали с урожайностью пшеницы. Наиболее стабильно высокие корреляции продуктивности пшеницы обоих сортов с содержанием пигментов в верхних листьях наблюдались в фазу цветения и варьировали в зависимости от условий сельскохозяйственного года от 63 до 87%.

13. Степень влияние факторов агротехники на параметры фотосинтетического аппарата пшеницы зависит от рассматриваемого уровня его организации. Наибольшее влияние агротехнические приёмы оказывали на площадь ассимиляционной поверхности, меньшее на пигментный аппарат и самое слабое на первичные процессы фотосинтеза.

Рекомендации для науки и производства

1. При разработке сортовой агротехники сельскохозяйственных культур следует учитывать величину и направление взаимодействия используемых агротехнических приёмов

2. Учитывая отрицательное взаимодействие факторов плодородия и минерального питания, а также снижение фотосинтетической активности

при интенсификации возделывания пшеницы, целесообразно разработать метод оптимизации минерального питания на основе регистрации параметров фотосинтетического аппарата

3. С целью максимально эффективного использования растениями ресурсов среды необходимо провести исследования по поиску агроприё-мов, (в том числе по использованию химических препаратов), позволяющих поддерживать на высоком уровне активность фотосинтезирующих систем фитоценозов в сверхоптимальных условиях

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи, опубликованные в- ведущих научных журналах и изданиях рекомендованных ВАК РФ на соискание учёной степени кандидата наук:

1. Подушин Ю.В. Влияние агротехнических факторов на содержание хлорофилла в листьях озимой пшеницы сорта Нота / Ю.В. Подушин, Ю.П. Федулов // Тр. / Куб. ГАУ. - 2009. - Вып.3(16). - С. 98-100.

2. Подушин Ю.В. Влияние факторов агротехники на индекс листовой поверхности и содержание хлорофилла в листьях озимой пшеницы / Ю.В. Подушин, М.Ю. Ольховский, Ю.П. Федулов // Науч. журн. КубГАУ [Электронный ресурс]. - Краснодар, КубГАУ, 2009. - №51(7). - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2009/07/pdf/07.pdf

3. Федулов Ю.П. Содержание и соотношение хлорофиллов в листьях озимой пшеницы в зависимости от агротехнических приемов её выращивания / Ю.П. Федулов, Ю.В. Подушин // Науч. журн. КубГАУ [Электронный ресурс]. - Краснодар, КубГАУ, 2009. - №51(7). - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2009/07/pdf/16.pdf

4. Федулов Ю.П. Влияние факторов агротехники на содержание и соотношение пигментов в листьях озимой пшеницы в разные периоды вегетации / Ю.П. Федулов, Ю.В. Подушин, В.Р. Урумян И Науч. журн. КубГАУ [Электронный ресурс]. - Краснодар, КубГАУ, 2009. - №51(7). - Режим дос-Tyna:http://ej.kubagro.ru/2009!,08/pdf/09.pdf

Прочие научные журналы и издания:

1. Подушин Ю.В. Влияние факторов агротехники на нитратредук-тазную активность листьев озимой пшеницы / Ю.В. Подушин // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы III всеросс. науч.-практ. конф. Молодых учёных / КубГАУ. - Краснодар, 2009. - С. 66-68.

Подписано в печать 15.09.2010 г. Формат60х84 1/16 Бумага офсетная Офсетная печать Печ.л 1 Заказ №655 Тираж 100 экз.___

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Подушин, Юрий Викторович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Связь фотосинтеза с продуктивностью растений.

1.2.Зависимость строения фотосинтетического аппарата растений от структуры почвы и содержания элементов питания.

1.3.Связь фотосинтеза и азотного обмена растений.

1.4.Влияние проницаемости клеточных мембран на физиологические процессы в клетке мезофилла.

1.5.Влияние системы защиты растений на фотосинтез и строение фотосинтетического аппарата растений.

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1.Характеристика изучаемых сортов.

2.2. Схема полевого опыта.

2.3. Агротехника озимой пшеницы сорта Нота и сорта Фортуна.

2.4. Методы исследований.

2.5. Почвенно-климатические условия в зоне проведения полевых опытов.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Зависимость содержания и соотношения фотосинтетических пигментов в листьях озимой пшеницы от агротехнических факторов.

3.2. Влияние агротехнических факторов на индекс листовой поверхности озимой пшеницы.

3.3. Влияние агротехнических факторов на параметры быстрой и замедленной флуоресценции.

3.4. Влияние агротехнических факторов на нитратредуктазную активность листьев озимой пшеницы.

3.5. Влияние агротехнических факторов на проницаемость клеточных мембран листьев озимой пшеницы.

3.6. Урожайность и её связь с физиологическими параметрами растений озимой пшеницы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние агротехнических факторов на фотосинтетический аппарат озимой пшеницы"

Озимая пшеница — одна из наиболее ценных и высокоурожайных культур. Величина и товарность валовых сборов зерна является основой экономики сельского хозяйства нашей страны, поэтому обеспечение стабильно высоких сборов зерна - в том числе и на основе научных рекомендаций — актуальная проблема физиологии растений.

Для разработки надёжных мер управления ходом формирования структуры урожая необходимо иметь сведения о характере взаимосвязи элементов фотосинтетической деятельности растений с природными и антропогенными факторами на протяжении всего онтогенеза этой культуры, а также знать какую роль в этих процессах играют факторы среды.

Управление выращиванием сельскохозяйственных культур обеспечивается применением различных агротехнических приёмов, поэтому с практической точки зрения представляется важным изучить зависимость процессов, протекающих в растении и от агротехнических факторов.

Для получения такой информации требуется подробное проведение комплекса исследований, в том числе и физиологических в длительных полевых многофакторных опытах.

Одним из ключевых процессов в растении, непосредственно влияющем на размеры урожая сельскохозяйственной культуры, является фотосинтез.

Фотосинтетическая деятельность растений, а соответственно и конечная продуктивность, в основном является производной суммарного числа и размеров фотосинтезирующих структур и органов, а также удельной пропускной их способности и интенсивности процесса (Ничипорович A.A., 1988).

Для обеспечения максимальной продуктивности посева необходимо, чтобы все уровни организации фотосинтезирующей системы: от фотосинтетических единиц и реакционных центров до фитоценозов находились в оптимальных соотношениях (Ничипорович А.А, 1982).

Физиологические процессы, обуславливающие формирование площади ассимиляционной поверхности, содержание пигментов в листьях растения, регулирующие протекание первичных процессов фотосинтеза и т.д., могут по-разному реагировать на агротехнические приёмы.

В связи с этим необходимо выяснить особенности влияния агроприё-мов на фотосинтетический аппарат озимой пшеницы на разных уровнях организации в полевых условиях.

Для более полного понимания значимости изменений параметров фотосинтетического аппарата для жизнедеятельности целого растения и его роли в продукционном процессе представляется важным выявить их взаимосвязь с другими сторонами метаболизма.

В качестве отражения других сторон метаболизма растения нами была взята проницаемость мембран клеток листьев и нитратредуктазная активность листьев пшеницы.

Проницаемость, являясь одним из главных физико-химических параметров клеточных мембран (Воробьёв Л.Н., 1988), может оказывать существенное влияние как на транспорт питательных веществ в запасающие клетки, так и на отток ассимилятов из фотосинтезирующих клеток, влияя в конечном итоге на формирование урожая.

Нитратредуктазная активность характеризует эффективность работы нитратредуктазы - ключевого фермента в ассимиляции нитратной формы азота. Он играет важную роль не только в накоплении биомассы растений, но и в накоплении белка (Измайлов С.Ф., 1986), поэтому анализ связи особенностей активности этого фермента и особенностей фотосинтетического аппарата у пшеницы интенсивного типа является весьма актуальным.

Необходимость решения этих вопросов и определило направление наших исследований.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью нашей работы было изучение комплексного влияния агротехнических приемов в полевых условиях на фотосинтетический аппарат, нитратредуктазную активность и цитоплаз-матическую проницаемость листьев пшеницы.

В соответствии с поставленной целью основными задачами настоящего исследования были:

1. Изучить влияние факторов агротехники на площадь ассимиляционной поверхности посева озимой пшеницы в течение весенне-летней вегетации.

2. Исследовать изменение содержания фотосинтетических пигментов в листьях озимой пшеницы при изменении агротехники на различных фазах развития растения.

3. Определить влияние агроприёмов на параметры быстрой и замедленной флуоресценции, характеризующие первичные процессы фотосинтеза.

4. Проследить изменение цитоплазматической проницаемости мембран клеток листьев под влиянием факторов агротехники в течение весенне-летней вегетации.

5. Изучить влияние агротехнических приёмов на нитратредуктазную активность листьев пшеницы на разных фазах развития.

6. Сопоставить изменения в фотосинтетическом аппарате под влиянием агротехнических приёмов с урожайностью озимой пшеницы.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ. В математически спланированном многофакторном полевом опыте впервые было исследовано комплексное влияние уровня плодородия почвы, нормы удобрения, системы защиты растений и основной обработки почвы на ряд параметров фотосинтетического аппарата, нитратредуктазную активность и проницаемость клеточных мембран листьев озимой пшеницы.

Рассчитаны характерные для почвенно-климатических условий Краснодарского края нелинейные уравнения регрессии, связывающие изученные физиологические параметры озимой пшеницы с факторами агротехники и учитывающие влияние взаимодействия приёмов агротехники на физиологические параметры пшеницы.

Показана динамика изменения содержания и соотношения фотосинтетических пигментов, нитратредуктазной активности и проницаемости клеточных мембран листьев озимой пшеницы в период весенне-летней вегетации.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты исследований докладывались на ежегодных научных конференциях в КубГАУ в 2008-10 гг., III Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2009)

ПУБЛИКАЦИИ. По результатам исследований опубликовано 5 статей, в которых отражено основное содержание диссертации, четыре из них в издании соответствующему перечню ВАК РФ.

СТРУКТУРА И ОБЪЁМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация изложена на 178 страницах машинописного текста, иллюстрирована 40 таблицами, 13 рисунками. Работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований и их обсуждения, выводов и списка использованной литературы, включающего 134 источника отечественных и 29 зарубежных авторов.