Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Видовые особенности поведения песчанок в условиях неволи

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Володин, Илья Александрович, Москва

/

/

Московский Государственный Университет имени М.В. Ломоносова

Биологический факультет

ВОЛОДИН Илья Александрович

ВИДОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ ПЕСЧАНОК В УСЛОВИЯХ НЕВОЛИ

Специальность: 03.00.08 -зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук М.Е. ГОЛЬЦМАН

Москва

На правах рукописи

1999

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 6

Глава 1. БИОЛОГИЯ, РАЗМНОЖЕНИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

ПОСЕЛЕНИЙ ПЕСЧАНОК В ПРИРОДЕ 17

1.1 Большая песчанка

{Rhombomys opimus Lichtenstein, 1823) 17

1.2 Монгольская песчанка

{Meriones unguiculatus Milne-Edwards, 1867) 20

1.3 Полуденная песчанка (.Meriones meridianus Pallas, 1773) 23

1.4 Светлая песчанка (Gerbillusperpallidus Setzer, 1958) 25

Глава 2. ОСОБЕННОСТИ СОДЕРЖАНИЯ И РАЗМНОЖЕНИЯ

ПЕСЧАНОК В ЛАБОРАТОРНЫХ КОЛОНИЯХ 27

2.1 Материал и методы 28

2.2 Большая песчанка 32

2.2.1 Особенности содержания 32

2.2.2 Размножение 34

2.2.3 Продолжительность жизни и причины падежа 41

2.3 Монгольская песчанка 47

2.3.1 Особенности содержания 47

2.3.2 Размножение 47

2.3.3 Продолжительность жизни и причины падежа 51

2.4 Полуденная песчанка 52

2.4.1 Особенности содержания 52

2.5 Полуденная песчанка, калмыцкий подвид 53

2.5.1 Размножение 53

2.5.2 Продолжительность жизни и причины падежа 56

2.6 Полуденная песчанка, туркменский подвид 57

2.6.1 Размножение 57

2.6.2 Продолжительность жизни и причины падежа

2.7 Полуденная песчанка, монгольский подвид

2.7.1 Размножение

2.7.2 Продолжительность жизни и причины падежа

2.8 Светлая песчанка

2.8.1 Особенности содержания

2.8.2 Размножение

2.8.3 Продолжительность жизни и причины падежа

2.9 Сравнение успешности адаптации к условиям неволи

2.10 Обсуждение

Глава 3. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА УСПЕШНОСТЬ РАЗМНОЖЕНИЯ ПЕСЧАНОК В НЕВОЛЕ

3.1 Материал и методы

3.2 Результаты

3.2.1 Зависимость успешности размножения от возраста

партнеров в момент формирования пары 76

3.2.2 Зависимость успешности размножения от родства между партнерами 78

3.2.3 Зависимость успешности размножения от предшествующего репродуктивного опыта самок 78

3.2.4 Зависимость успешности размножения от сезона формирования пары 81

3.3 Обсуждение 85

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНО-ВИДОВОЙ АНАЛИЗ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОГО РИСУНКА ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ ПЕСЧАНОК ПРИ

АГОНИСТИЧЕСКОМ ПОВЕДЕНИИ 87

4.1 Материал и методы 91

4.1.1 Материал 91

4.1.2 Методы проведения и регистрации опытов 91

4.1.3 Методы первичной обработки 92

59

60 60

63

64 64 64 68 70 72

74

75

76

4.1.4 Методы анализа данных 97

4.1.5 Статистическая обработка 103

4.2 Результаты 104

4.2.1 Временные параметры развития отношений между партнерами до момента установления асимметрии 104

4.2.2 Использование пространства камеры монгольскими песчанками 108

4.2.3 Динамика дистанций между партнерами

в ситуации без агрессивных взаимодействий 110

4.2.4 Динамика дистанций между партнерами

в ситуации с агрессивными взаимодействиями 116

4.2.5 Связь между величиной дистанции и

различными формами агрессивного поведения 121

4.2.6 Длительность и напряженность агрессивных взаимодействий между партнерами после

установления асимметрии 126

4.2.7 Начало и окончание агрессивного

взаимодействия 133

4.2.8 Нарастание напряженности в течение агрессивного взаимодействия 137

4.2.9 Длительность отдельных форм и блоков форм агрессивного поведения 139

4.2.10 Бюджет активности победителя и побежденного 148

4.3 Обсуждение 150

Глава 5. СРАВНИТЕЛЬНО-ВИДОВОЙ И СИТУАТИВНЫЙ

АНАЛИЗ КИНЕМАТИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК

ДВИЖЕНИЙ ПЕСЧАНОК 159

5.1 Материалы и методы 161

5.2 Результаты 166

5.3 Обсуждение 169

Глава 6. ЗВУКОВАЯ АКТИВНОСТЬ

ПРИ АГОНИСТИЧЕСКИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯХ

У БОЛЬШИХ И СВЕТЛЫХ ПЕСЧАНОК

6.1 Материал и методы

6.2 Результаты

6.3 Обсуждение

171

172 174 176

Глава 7. СИТУАТИВНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ

ЗВУКОВ БОЛЬШИХ ПЕСЧАНОК

ПРИ ОБОРОНИТЕЛЬНОМ ПОВЕДЕНИИ

6.1 Материал и методы

6.2 Результаты

6.3 Обсуждение

179 181 183 188

ОБСУЖДЕНИЕ

Видовые особенности адаптации к различной социальной плотности; "социальность" исследованных видов песчанок Особенности адаптации песчанок к условиям неволи Механизмы, лежащие в основе видовой специфики поведения песчанок Ригидность поведенческих механизмов и лабильность социальных структур Перспективы применения методов анализа динамики поведения

ВЫВОДЫ

192

192 195

197

199

201

205

БЛАГОДАРНОСТИ

207

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

208

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

210

ВВЕДЕНИЕ

Песчанки (сем. ОегЫ1Нс1ае) - сравнительно небольшое семейство грызунов, включающее от 70 до 80 видов, обитающих в пустынях и полупустынях Старого Света. Морфологически они представляют собой довольно однородную группу, обладающую рядом сходных адаптаций к обитанию в аридных условиях (Павлинов и др., 1990). Внешне большинство видов песчанок очень похожи. Все виды песчанок - мелкие, пропорционально сложенные длиннохвостые грызуны. Длина тела варьирует от 50 до 200 мм, длина хвоста - от 35 до 210 мм. Окраска светлопесчаная, типичная для пустынных видов грызунов. Все виды песчанок обитают в норах и экономно используют воду, извлекая ее из семян и зеленых частей растений.

Однако, несмотря на общность морфологического типа, песчанки демонстрируют значительное разнообразие в использовании биотопов, выборе субстратов для норения, строении и использовании убежищ, питании, суточной активности и пространственно-этологических структурах. Генерализованный внешний облик и сходство физиологических приспособлений к обитанию в аридных условиях при большом разнообразии пространственно-этологический структур и образа жизни, начиная от строго одиночного и кончая семейно-групповым, делает группу песчанок чрезвычайно интересной для сравнительных исследований (Неронов, 1977; Павлинов и др., 1990), в том числе и для изучения эволюции социальности (Гольцман и др., 1994).

Важная природно-хозяйственная роль, а также удобство песчанок в качестве объектов лабораторных исследований привлекли к этой группе пристальное внимание исследователей - представителей самых различных биологических дисциплин. Как один из основных объектов внимания медицинской зоологии, песчанки были тщательно изучены в отношении характера их поселений, динамики численности, строения нор, режима

активности, особенностей питания, отношений с переносчиками и возбудителями зоонозных заболеваний (Наумов и др, 1972; Бурделов и др, 1974; Кучерук, 1977; Дубровский, 1978; 1983; Мокроусов, 1978; Кулик, 1979; Бурделов, 1981 и др.). То, что исследования проводились широкой сетью противочумных учреждений, обеспечило публикацию большого количества региональных сводок и, соответственно, возможность сравнения экологических показателей как между видами, так и между различными популяциями одного вида, живущими в разных условиях.

Открытый характер местообитаний и дневная активность некоторых видов песчанок делают возможными визуальные наблюдения в природе за индивидуально помеченными животными. Этот чрезвычайно плодотворный метод позволил на сегодняшний день выявить пространственно-этологические структуры, способы индивидуализации территории, а так же особенности использования участков обитания большинства видов песчанок бывшего СССР и некоторых экзотических видов (Кучерук и др, 1972; Корнеев, Карпов, 19776; Пасхина, Лапин, 1977; Громов, Попов, 1979; Громов, 19816; 19976; Попов и др., 19896; 1994; Agren е! а1., 1989; Чабовский, 1993; Попов, Чабовский, 1995; 1998).

Удобство песчанок для содержания в лабораториях и экспериментальной работы сделало их распространенными объектами лабораторных исследований, в частности, исследований поведения. Была составлена довольно полная этограмма песчанок, которая, как оказалось, практически совпадает у всех изученных видов (Гольцман и др, 1977; Громов, 1981в; Попов, 1986, 1988; Борисова, 1990); накоплен значительный сравнительный материал по разным видам песчанок относительно характера взаимодействий в лабораторных группах (Ильченко, 1986; 1996; Ильченко, Попов, 1986; Борисова, 1990; Попов, Ильченко, 19906; Гольцман и др., 1994) и в имитирующих природные условия открытых вольерах (А§геп, 1976; Громов, 1995; Громов, Воробьева, 1995; 1996; Громов, Громова, 1996); проведены опыты по межвидовому сравнению поведения песчанок в

тестовых ситуациях (Попов, 1988; Попов и др., 1989а; Dempster, Perrin, 1989; Popov et al., 1995; Попов, Вощанова, 1996; Dempster, 1996 и др.).

Столь широкий исследовательский вклад в изучение этой группы создал основу для дальнейшего расширения спектра изучаемых проблем. Песчанок стали изучать с точки зрения биоакустики (Никольский, 1973; 1979; Bridelance, 1989; Bridelance, Hemim, 1989; Никольский, Суханова, 1992; Володин и др., 1994), генетики популяций (Schuldt, Tidemann, 1997), демографии лабораторных популяций (Леонтьева, 1961; Щеглова, 1970; Смирнов, 1977; 1979; Исмаилов, Исмаилов, 1981; Norris, Adams, 1982; Cheal, 1983; Jiang et al., 1995; Володин и др., 1996), морфологии зрения и слуха (Boettcher et al., 1995; Хохлова, 1996), онтогенеза движений (Le Berre, Mimouni, 1988; Blumberg-Feldman, Eilam, 1995), развития двигательных стереотипов (Wiedenmayer, 1997), хоминга (Komerovsky, 1991; 1993), а также особенностей запаховой маркировки (Соколов и др., 1977; Daly, 1977; Yahr, 1977; Пасхина, Лапин, 1982; Idris, Prakash, 1988; Громов, 1997а; Соколов, Громов, 1998).

Таким образом, в настоящее время комплекс близких видов песчанок из нескольких наиболее исследованных родов активно изучается на нескольких уровнях поведенческой и физиологической организации. Это обстоятельство делает песчанок уникальными объектами биологических исследований. Для каждого из перечисленных направлений, безусловно, есть объекты, изученные более глубоко, чем песчанки, но столь многосторонняя изученность, к тому же не отдельного вида, а группы филогенетически близких, а по образу жизни отличающихся видов, пожалуй, не имеет аналогов в отечественной зоологии. Такая степень изученности позволяет использовать накопленный материал для построения и проверки широкого круга гипотез, что, в свою очередь, стимулирует дальнейшее расширение спектра изучаемых проблем.

Решение многих актуальных проблем современной биологии и, в частности, поведения, основано на сравнительном подходе, то есть на

выявлении межвидовых или межпопуляционных различий. До 70-х годов анализ межвидовых различий поведения в группах близких видов базировался на принципах классической этологии, а именно, на поиске неизменных для вида стереотипных комплексов движений, так называемых комплексов фиксированных действий (КФД) или fixed action patterns (FAP) (Lorenz, Tinbergen, 1938; Tinbergen, 1951). В ряде случаев такой анализ позволил описать эволюцию поведенческих демонстраций, например, в брачном поведении утиных (Lorenz, 1941) или при предкопуляторном поведении ухаживания у мух-толкунчиков (Kessel, 1955). Однако, при выделении поз и выразительных движений из непрерывного потока поведения высока роль субъективного фактора, поскольку разные исследователи, исходя из своего опыта и стоящей перед ними задачи, могут выделять разное число поз у животных одного вида. Кроме того, постепенно становилось все очевиднее, что межвидовые различия определяются не только компексами стереотипных демонстраций, "вкрапленными" в поведенческий континуум, но проявляются и в самом рисунке континуума. Однако, в тот период средств и методов описания поведенческого континуума еще не существовало. В последующие годы было предпринято несколько попыток разработки методов описания непрерывного "потока поведения".

E.H. Пановым (1978) было предложено перейти от свойственного классической этологии одномерного дробления поведенческого потока на ряд дискретных демонстраций к вероятностно-статистическому подходу описания поведения на нескольких неперекрывающихся иерархически организованных уровнях. Были выделены следующие уровни описания поведения: 1. элементарный двигательный акт (ЭДА) - приводит к однократному изменению положения части тела или органа, например, поворот головы, взмах крыла; 2. поза или выразительное движение -несколько ЭДА, воспроизводимых животным одновременно или в быстрой последовательности; 3. последовательность - цепь поведения, состоящая из

нескольких следующих одна за другой поз; 4. ансамбль или тип активности (кормовой, исследовательский и т.п.); 5. фаза годового цикла (миграция, размножение, зимовка и т.п.). Этот подход получил достаточно широкое распространение в отечественной зоологии (Панов, Зыкова, 19856; Ильченко, 1988; Володин, 1990а,б; Попов, Ильченко, 1990а,б; Фридман, 1996 и др.).

Сходная система описания поведения (составление "стандартной этограммы") была предложена В. Шлейдтом с соавторами и проилюстрирована этограммой китайского перепела {Coturnix chinensis) (Schleidt et al., 1984). Поведенческий континуум представляли в виде непрерывного потока сменяющих друг друга поз. Каждую из поз описывали через положение, ориентацию и направление движения корпуса и отдельных частей тела (головы, крыльев, ног и т.п.), суммарно по 17 параметрам. Положение и ориентацию частей тела кодировали относительно гравитационного центра птицы по восьми 45-градусным румбам в плоскостной системе координат и соответствующей ей 26-гранной сферической системе координат. Направление движения по отношению к гравитационному центру птицы описывали комбинацией трех возможных

СС v-O}

пар первичных направлении - вперед-назад, вверх-вниз и вправо-влево. Обе описанные выше схемы предусматривают более высокую, по сравнению с используемой в классической этологии, степень дробления поведенческого потока, проводимую с большей объективностью, однако, не описывают поведение как динамический процесс.

В 70-х годах под руководством И. Голани (I. Golani) появились первые работы по описанию поведенческого континуума, основанные на анализе кинематических характеристик поведения во время взаимодействия партнеров. Двигательное поведение при таком анализе рассматривается как непрерывный динамический процесс, описываемый в системе координат, заданной относительно тела партнера посредством трех переменных: ориентации тела относительно партнера, дистанции до партнера и

топографии ближайшей точки тела партнера (Golani, Mendelssohn, 1971; Golani, 1973; 1976; Moran et al., 1981). Применение такого количественного подхода к описанию поведения млекопитающих различных систематических групп показало, что "поток поведения" можно представить как относительно стабильные, систематически повторяющиеся и длительно поддерживающиеся комбинации переменных, переходящие по заданным траекториям к другим стабильным позициям (Golani, 1976; 1992; Moran et al., 1981; Golani, Fentress, 1985; Yaniv, Golani, 1987 и др.). Однако, все эти исследования были крайне трудоемкими, поскольку требовали применения кино- или видеосъемки и последующей покадровой расшифровки записей, проводившейся вручную. Поэтому, хотя методология количественного анализа динамики поведенческих взаимодействий была разработана и опробована на многих видах млекопитающих, для межвидового сравнения поведения она была использована только в одном исследовании, при детальном описании угрожающих демонстраций трех видов песчанок (Борисова, Гольцман, 1988; Борисова, 1990). Дальнейшее развитие техники видеозаписи и компьютерного анализа видеоизображений расширяет возможности использования кинематических характеристик для межвидового сравнения поведения.

Одним из подходов для анализа межвидовых различий в поведении является проведение экспериментальных работ с содержащимися в неволе животными. К очевидным преимуществам этого подхода относятся возможность регистрации поведения животных в стандартных контролируемых условиях; удобство планирования и проведения серий коротких (10-30 мин) опытов; возможность получения большого числа повторов исследуемых ситуаций (таких, как агрессия, половое поведение и т.п.); быстрое получение достаточно компактных массивов данных, удобных для статистического анализа и относительная экономичность исследований. Однако, для размножения животных в лабораторных условиях хотя бы в течение нескольких поколений требуется развитие определенных

поведенческих адаптации к этим специфическим условиям (Попов, Вахрушева, 1993). В итоге, условия содержания в неволе могут по-разному влиять на поведение и модифицировать различия между сравниваемыми видами, что проявляется как в поведенческих, так и в демографических показателях.

Так, B.T. Демина установила, что после 15 лет лабораторного разведения рыжих полевок (Clethrionomys glareolus) в популяции произошли изменения поведенческих и демографических показателей: у самок резко снизилась агрессивность к самцу, уменьшилась доля неразмножающихся самок и интервал до появления первого выводка (Демина и др., 1988; Демина, 1990). При разведении в неволе в течение шести поколений у дикой формы домовой мыши {Mus musculus) в 2,5 раза увеличилась доля особей, способных к размножению, вырос размер выводка и сократился интервал до появления первого выводка (Демина, 1998). Сходные тенденции в изменении системы размножения, проявившиеся в изменении видового стереотипа поведения во время родов и последующего выкармливания выводка, были отмечены нами при длительном разведении в нев�