Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Видовое разнообразие насекомых в агроэкосистемах: пример монокультуры сои

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Видовое разнообразие насекомых в агроэкосистемах: пример монокультуры сои"

»' I ь 11 /1

На правах р\ комиси

ХОЛИН Сергей Константинович

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ НАСЕКОМЫХ В АГРОЭКОСИСТЕМАХ: ПРИМЕР МОНОКУЛЬТУРЫ СОИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 1995

Работа выполнена в Биолого-почвенном институте ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук Б.И. Лебедев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В.В. Суханов

кандидат биологических наук Е.А. Макарченко

Ведущее учреждение: Тихоокеанским институт географии ДВО РАН

Защита диссертации состоится II октября 1995 г. в 14'™ часов на заседании диссертационного совета Д 002.06.03 при Президиуме ДВО РАН по адресу: 690022, Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159. Биолого-почвенный институт ДВО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН. Автореферат разослан " ОЙ 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Современные агроэкосистемы. .. созданые и контролируемые человеком, представляю! собой высокоэффективное биолог ическое средство, с помощью которого человек использует природные ресурсы для производства пищи и многих других продуктов. Одним 1П наиболее существенных компонентов как естественных так и сельскохозяйственных экосистем являются насекомые, которые на ратных этапах сельскохозяйственного производства вступают в конкуренцию с человеком. Однако упрощение структуры ландшафтов, снижение разнообразия растительности, появление, огромных массивов нолей монокулыур. интенсивное использование пестицид™ - все это способствует разрушению сложных естественных взаимосвязей насекомых, локальному вымиранию многих видом и увеличению риска вспышек численности отдельных вредных видов. В конечном итоге это приводит к снижению эффективности таких экосистем. Одной из наиболее важных проблем при этом становится максимально возможное сохранение видового разнообразия в агроэкосистемах [Элтон, 1960]. Для ответа на вопрос о том, как сохранять биоразнообразие в таких экосистемах, необходимо в самом общем виде рассмотреть процессы, протекающие при освоении территорий под поля культурных растений. Эти процессы (особенно в молодых агроэкосистемах) имеют сходную тенденцию - доля пятен, занимаемых естественной растительностью, сокращается, и. напротив, возрастает доля территорий, занятых течи или иными монокультурами.

Наиболее сложная задача заключается в определении оптимальною соотношения "островов" монокультур и естественной растительности в агроэкосистемах. Речь идет о разумном компромиссе между стремлением к максимальной продуктивности сельскохозяйственных экосистем и необходимостью сохранения в ни.х генетического и видовою разнообразия. Решение ной задачи требует фундаментальных знаний в области структуры, функционирования и эволюции сообществ насекомых на монокультурах; взаимодействия отдельных популяций и элементарных сообществ внутри более крупных видовых обьединеннй. Один из первых шагов в этом направлении - изучение структуры и динамики сообществ насекомых монокультур.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состоит в исследовании особенностей видового разнообразия сообществ насекомых в агроэкосистемах на примере монокультуры со и: выявлении основных факторов, определяющих число видов и видовую структуру подобных сообществ, связанных с монокультурами: степень их изоляции от других сообществ; оценить степень устойчивости сообщества во времени.

Исходя из цели работы были поставлены следующие задачи: I) изучить таксономический состав, характеристики обилия видов и их сезонную динамику; 2) дать характеристику динамики развития сообщества на основе анализа процесса

колонизации посевов моиокулыуры сои и динамики ею трофической структуры; 3) исследовать оркишкщию ассамблей хищных наземных насекомых, как одной из составляющих исследуемою сообщества насекомых; 4) проанализировать видовую структуру сообщества насекомых монокультуры сои.

Научная новизна и практическое значение. Впервые для Дальнего Востока России на уровне сообщества рассматривается группа насекомых, биотопически и трофически связанная с монокультурой сои; приводятся данные о таксономическом составе, динамике развития и трофической структуре сообщества насекомых. Показана синхронизированная с ростом растений динамика сообщества, характеризуемая тремя периодами развития; колонизации, стабильности и распада сообщества. Впервые показано, что сообщество насекомых монокультуры сои имеет устойчивую трофическую структуру, выражающуюся в стабильном соотношении числа видов различных трофических групп как в различные годы так в течение одного сезона. На основе анализа видовой структуры с использованием оригинального подхода выделения "обосновавшихся" видов показано существование квазиравновесного состояния сообщества насекомых монокультуры сои.

Рассматриваются проблемы общеэкологического значения, связанные со структурой и функционированием сообществ. Результаты работы могут быть использованы для решения проблем, связанных со стабилизацией агроэкосистем и сохранением в них видового разнообразия.

Апробация работы. Результаты работы доложены на Конференции молодых ученых Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 1988. 1990) и Чтениях памяти А.И.Куренцова (Владивосток, 1991) и отделе зоологии БГ1И ДВО РАН (Владивосток, 1995).

Публикации. По теме диссертации опубликованы монография и 6 статей.

Структура и объем работы. Основное содержание диссертации изложено на 187 страницах машинописного текста. Диссертация состоит из Введения, 4 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений и содержит 11 таблиц и 30 рисунков. Список литературы включает 246 работ, из них 186 на иностранных языках. В приложении 1 приводится список видов, зарегистрированных в сообществе монокультуры сои, в приложениях 2-3 - список видов жужелиц, отмеченных на полях монокультуры сои и других сельскохозяйственных культурах, а также в окружающих поля культур естественных биотопах с указанием предпочитаемых местообитаний. Во всех приложениях приводятся данные по обилию видов.

Автор выражает искреннюю признательность к.б.н. В.С. Арефину, под руководством и постоянном участии которого была выполнена данная работа, к.б.н. Л.А. Ивлиеву, З.Г. Топоровской и другим сотрудникам лаборатории экологии насекомых Бнолого-почвенного института за участие в сборе и обработке материалов.

\mop i акже искренне блат о.мри i с воет о научнс>1 о р\ ководи i о. i>i т. о и. Ь.11. J1сч »слева и всех лиц. чья помощь н поддержка tiomoi ли выполни i в данную ра«ч>i v.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В данной главе рассматриваются основные положения, теории и пшокчы. используемые в экологии сообществ насекомых. Основное внимание уделено ¡акономернос тям видовою разнообразия насекомых на рлс i спи я \ и формированию трофических связей насекомых с растениями. Приведен кратким обзор энтомологических исследований, проведенных на сое на Дальнем Востоке России и основных возделывающих сою регионах мира.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Краткое описание района исследования

Исследование проведено в окрестностях с.Дмитриевка Черниговского района Приморского края (132° 38' в.д., 44° 24' с.ш.). Район расположен в восточной части Приханкайской равнины и физико-географически относится к Уссури-Ханкайской равнинной провинции, входящей в Приханкайскую физико-географическую область (Физическая география..., 1990). Рельеф имеет холмис го-увалистыи характер с высотами 70-200 м над уровнем моря (до 300 м). Большая часть земельных угодий распахана или используется под сенокосы. Естественная растительность представлена главным образом по склонам сопок в виде дубовых низкоствольных травяных лесов или дубовых с участием липы и дриих широколисiвенных пород лесов, их редин и кустарниковых зарослей.

2.2. Материал и методы полевых исследований

В качестве исходных данных для анализа структуры и динамики сообщества

насекомых монокультуры сон послужили результаты количественных учетов фауны в 1982-1984 гг. на производственных посевах сои. Ежегодно количественные учеты проводили на двух-трех полях сои, различных по площади и характеру окружающей растительности. Была применена схема учетов разработанная П. Прайсом [Price, 1976] для изучения колонизации посевов сои членистоногими. Каждая проба представляла собой выборку насекомых на 50 взмахов сачка диаметром 36 см при обкашивании двух смежных рядов растений [по методу: \layse е! а!.. 1978]. Учеты проводили два раза в неделю с момента появления на сое двух- и трехсложных листьев. После начала массового пожелтения листьев и до полного их опадания интервалы между учетами составляли одну неделю. Число проб, взя i ых кошением за одну дату, составило и 1982 и 1983 гг. - 18 и 1984 г. - 19.

Параллельно с уметами один раз в неделю в каждой стационарной точке определяли высоту К) произвольно выбранных растений, подсчитывали на них лис1ья, замеряли длину и ширину "типичных" листовых пластинок на них. Кроме этого, регистрировали фазы вегетации сои по принятой шкале [Кузин, 1976]. Для индикации динамики вегетации были использованы следующие ключевые фазы развития сои: вторая - появление трех- и четырехсложных листьев, третья - начало цветения, четвертая - начало массового цветения, шестая - начало бобообразования. девятая -начало пожелтения листьев.

Видовой состав и динамику численности почвенных беспозвоночных изучали с помощью почвенных ловушек, размещенных в стационарных точках. В каждой точке устанавливали 5 почвенных ловушек по окружности с радиусом 1 м. Учеты выполняли один раз в неделю в 1982 г. и два раза в неделю в 1983-84 гг. в течение одних суток. Общее число ловушек, установленных на полях сои, составило в 1982 г. 75, 1983 - 90 и 1984- 100.

Для изучения структуры ассамблей жужелиц сельскохозяйственных угодий в течение вегетационного сезона 1987-1989 гг. в 12 стационарных точках было выставлено в линию через 2-3 м по 10 почвенных ловушек. Общее количество ловушек каждый год составляло 170.

Полученные таким образом данные были суммированы раздельно по таксономическим группам насекомых и в целом за отдельные годы. Данные по почвенным ловушкам рассматривались отдельно. Коллекция насекомых, собранных в течение трех полевых сезонов 1982-84 гг., включает свыше 70 тыс. экз. и представлена более чем 550 видами или группами видов (видовая принадлежность для некоторых групп не установлена). В последнем случае для анализа относительного обилия, трофической структуры сообщества проводилось разделение на так называемые морфовиды. При анализе трофической и видовой структур были исключены гусеницы чешуекрылых, в связи с трудностью их идентификации.

В отношении таких терминов как "сообщество" и "ассамблея" мы следовали Р. Уиттекеру [1980] и П. Джилеру [1988]. Понятие "гильдия" было использовано для групп насекомых, эксплуатирующих определенный ресурс среды сходным образом, по определению данному Р. Рутом [Root, 1967, 1973].

Помощь при определении систематической принадлежности сборов насекомых оказана специалистами Зоологического института РАН, Санкт-Петербург: Д.Г. Каспарян (Hymenoptera, Ichneumonidae), А.Ф. Емельянов (Homoptera, Cicadellidae), С.А. Белокобыльский (Hymenoptera, Braconidae); Института эволюционной морфологии и экологии животных РАН, Москва: Л.Н. Медведев (Coleóptera, Chrysomelidae): Биолого-почвенного института ДВО РАН, Владивосток: В.Н. Кузнецов (Coleóptera, Coccinellidae), С.Ю. Стороженко (Orthoptera), В.Н. Макаркин (Neuroptera). Г.Ш. Лафер (Coleóptera. Carabidae и ряд других семейств). А.Б. Егоров (Coleóptera,

Curculionidae). В.В. Канкжова (Heteroptera). Л.Н. Купямская (Ilymenoptera, Formici-dae). B.C. Кононенко (Lepidopteru), Ю.Л. Чистяков (Lepidopteru). Н.Л. Сторожевц

---(Hvmenoptera, Chalcidoidea), B.C. Сидоренко (Diptera. Drosophilidae): Гихоокеанс-кого - -

института географии ДВО РАН. Владивосток: Л.Д. Филатова (Coleóptera, Stuphylmidae); Уссурийскою педагогическою института, Уссурийск: С.Д. Артамонов (Diptera. Sarcophagidae); Комсомольского-на-Амуре педагог ического института, Комсомольск-на-Амуре: В.А. Мухин (Díptera. Syrphidae), которым автор приносит свою тлубокую благодарность.

2.3. Статистический анализ данных

Описание и анализ видовой структуры сообщества были проведены с помощью как меюдов обычной ста!ис1ики (Зайцев. 1984]. 1ак и методов широко используемых а экологии [Legendre, Legendre, 1983]. В тех случаях когда анализируемые данные не подчинялись нормальному распределению были использованы методы непараметрической статистики [Рунион, 1982].

Для анализа распределения видов по обилию были использованы две модели рангового распределения, дающие наилучшее приближение к эмпирическим данным: экспоненциальная и гиперболическая [Левич, 1979]. При анализе влияния "псевдооборота" видов на структуру сообщества для описания распределения видов по обилию была использована модель усеченного логнормального распределения видов [Preston. 1962]. Параметры моделей рангового распределения видов по обилию и парамефы уравнений для других линейных ¡ависимостей рассчитывались по методу наименьших квадратов [Дрейпер. Сми i. 19X6].

Для анализа динамики видового состава во времени был использован метод полярной ординации [Reals. 1984]. Для выделения биотопических групп в ассамблеях жужелиц был использован анализ соответствий [correspondence analysis - Legendre, Legendre. 1983]. Кластерный анализ сходства биотопов по видовому составу выполнен методом UPGMA (невзвешенное парногрупповое объединение кластеров) с помощью программы NTSYS [Rholf, 1988].

Все вычисления были выполнены на ЭВМ типа IBM с использованием, тлавным образом, оригинальных программ, составленных автором.

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА СООБЩЕСТВА НАСЕКОМЫХ МОНОКУЛЬТУРЫ СОИ

3.1. Таксономический состав

Всего за период исследовании на полях монокультуры сои было обнаружено свыше 550 видов насекомых из десяти отрядов. Наибольшим видовым богатством отличались отряды Hymenoptera, Diptera и Coleóptera. Наименьшую долю в сооб-

Таблица I

Число видов (5). среднее таксономическое сходство (/,) и проверка на неоднородность долей тасонов по числу видов (х2) между выборками 1982-1984 гг из сообщества насекомых монокультуры сои

О гряд .V X2 P

Orthoptera 13 0,5У6±0.067 0.702 Н.Д.

Homoptera 44 0,682+0,041 4.271 Н.Д.

Heteroptera 37 0.781+0.030 7.432 <0.05

Coleóptera 93 0,429±0,036 7,667 <0,05

Neuroptera 7 0,88810,048 3,384 Н.Д.

Hymenoptera 145 0,612±0.012 2,124 Н.Д.

Díptera 167 0,5I5±0.048 9,340 <0,01

В целом 506* 0,422+0,024 34,914 <0,01

Примечание. * - без Ьср1ёор(ега.

ществе составляли отряды Оп1юр1ега и Ыеигор1ега, а представители отрядов Оегта-р!ега и \lanthoptera (по одному виду) были обнаружены лишь однажды (табл. I).

В целом в составе сообщества доля родов, представленных одним видом, составляет около 55%. Лишь 33% видов встречались на посевах сои ежегодно. Анализ динамики таксономической структуры сообщества за ряд лет указывает на значимую неоднородность в соотношении числа видов как в некоторых отрядах, так и значимые колебания совокупного числа видов (табл. I).

Более резкие изменения отмечены в относительном обилии видов в отрядах. Как правило, они вызваны колебаниями в численности доминирующих видов, доля которых в общей численности в пределах отрядов и выборках в целом составляет более 50%.

3.2. Сезонные аспекты колонизации монокультуры сои

Во многих исследованиях подчеркивается, что структурно сложные растения привлекают большее число видов фитофагов и их естественных врагов, чем структурно простые растения [Ьа\уюп,1983] .

Растение сои предполагает наличие множества функционально различающихся трофических ниш, и число их возрастает в течение вегетации (прорастающие семена, ростки, корни, стебли и листья, боковые побеги, цветы, завязи бобов, бобы, незрелые семена и т.д.) [Тигшр5еес1. Коцап, 1976]. В условиях ежегодной ротации культур сезонные сообщества на монокультурах практически полностью распадаются с окончанием вегетации растений. Только незначительная часть видов способна выживать на полях сои после завершения ве1егации, и лишь немногие виды насекомых способны колонизировать посевы культурных растений к моменту появления всходов.

Рост числа видов, колонизирующих поля сои, происходит синхронно с ростом и развитием растений (т.е. с появлением вакантных трофических ниш и усложнением

Дни

Рис. 1. Сезонная динамика числа видов насекомых на полях сои. Л - 1УУЗ 1.. Ь - ИЖ4 г. 1.2- все виды, 3,4 - хищные и паразитические виды: 1,3- край поля, 2, 4 - центр поля. Стрелками обозначены фазы вегетации сои.

микроклимата). Число видов очень ме;1ленно увеличивается до скипи образования четырехсложных листьев и быстро возрастает в дальнейшем к моменту смыкания подога листьев. Максимальное число видов наблюдаемся в первой-вгорой декадах августа, что совпадает с фазой начала образования бобов (рис. I). Роем числа видов хищных и паразитических насекомых происходит синхронно с увеличением общего числа видов фитофагов. Интенсивность эмиграции видов резко усиливается по мере

завершения вегетации с момента пожелтения листьев. Однако численность некоторых видов, в частности многоядных хищников (клопа Nobis sp., жужелиц родов Poecilus и Pteroslichus) продолжала оставаться высокой вплоть до полного опадания листьев.

Полученные данные свидетельствуют о том, что миграционная активность большинства видов, колонизирующих посевы сои, достаточно высока, поскольку не обнаружено сколько-нибудь заметного градиента в числе видов от края к центру поля. Даже сравнительно большие по площади поля заселяются отдельными видами (как фитофагами, так и хищными и паразитическими насекомыми) за короткий срок и практически одновременно на всем протяжении (рис. 1). В этом смысле наши данные существенно расходятся с выводами П.Прайса [Price, 1976], который нашел отчетливый градиент в числе видов от края к центру поля. Позднее экспериментальным путем было показано, [Mayse, 1978; Ferguson et al., 1984]. что при ширине междурядий 96 и 24 см. когда смыкание полога листьев происходит через 11 и 5 недель с момента высева сои, в загущенных посевах численность ряда видов хищных и паразитических насекомых (сирфиды, златоглазки и полужесткокрылые) была значительно выше. Таким образом, расхождения в результатах касающихся темпов колонизации посевов фитофагами и плотоядными насекомыми, можно соотнести с различными способами возделывания культуры: в районе наших исследований применяется трехстрочный способ высева сои с шириной междурядий 45 см.

Наряду с тем, что колонизация посевов сон насекомыми протекает быстро и в короткие сроки, отмечены определенные различия в характере репродукции фитофагов в пределах полей. Последнее, вероятно, определяется источниками миграций и видоспецифичной миграционной активностью. Примером может служить относительно равномерное в пределах полей распределение численности видов, имеющих высокий миграционный потенциал или заносимых на поля сои из воздушного "планктона" (тли Aphys glycines, A.solani). Напротив, для некоторых мелких листогрызущих насекомых, заселяющих поля сои из близлежащих участков с естественной растительностью (Paraluperodes suluratis, Monolepta quadrigultatci), характерен отчетливый градиент численности от края к центру полей.

Данные по сезонным флуктуациям численности массовых видов фитофагов явно демонстрируют влияние погоды на обилие отдельных видов и разное их отношение к погодным условиям. В частности, в 1982 г. наиболее высокая численность отмечена для тли Aphys glycines, клопов Dolycoris baccarum, листоблошек Phyllotreia у inula, Cluieiocnema concinna, листоеда Monolepta quadrigutlala. Прохладное и дождливое лето 1983 г. было неблагоприятным для большей части доминантных видов фитофагов. Низкой численностью характеризовались тли, а наиболее низкая численность в этом сезоне отмечена для некоторых полужесткокрылых, листоблошек и листоедов.

Теплый, с большим количеством осадков летний сезон 19X4 т. характеризовался высоким обилием некоторых цикадок (Chudella viridis, Ophioia sp.), клопа PUigiognatus amurcnvs, листоблошки l'aruluperocles suhiralis, совок (Heliothis mamima. Pytrhni umbra).

В не iom можно отметить высокую нестабильность популяций доминантных видов фи тофаi olí в 10ДЫ исследований. Сравнительный анализ фенологии сои и динамики численности важнейших фитофагов свидетельствует о том. что максимум численности большинства сосущих (CuadeUa viridis, Adelphncnris lineolatiis. А.ШигаИ.ч. Lygus nt'^uhpennis. Dnlvcuris bturarum). лисгогрызущих насекомых (Plnl/oirelti viilula, Chaciucncma cunuina, Paraiupcrodes suluruüs, Monolepla quadrigultala, Jleiiotlns maritima, Pyrrhia umbra, Colins erate poliographus) приходится на период, когда растения сои вступают в ¡енерашвные стадии развития. Исключение составляет лишь Aphvs divanes. максимум численности которой в годы массового размножения приходится на период от начала цветения сои до начала бобообразования.

Таким образом, вполне очевидно совпадение максимумов численности доминантных видов фитофагов с генеративными (наиболее уязвимыми к повреждениям) стадиям развития. В связи с этим насекомые фитофаги, даже при относительно небольших флуктуациях численности, могут быть фактором вызывающим экономически ощутимые потери урожая сои.

3.3. Трофическая структура сообщества

В ряде исследовании различных естественных сообществ насекомых была показана удивительная стабильность в соотношении числа видов, относящихся к различным трофическим уровням вне зависимости от числа видов, образующих эти сообщества [Heatwole, Levms. 1972; Moran, Southvvood, 19X2; Stork, 19X7].

Поля монокультур, очевидно, наиболее эфемерные из всех островных чес iooön i аний. Резкие колебания их площади, введение новых сортов и aiро!ехническнх приемов, химических удобрений и пестицидов, ротация культур и т.д. - все это можно отнести к числу факторов, препятствующих последовательной адаптации видов к кормовым растениям и местообитаниям. В этом смысле попытки oiBCinib на вопрос: "существует ли подобная закономерность в трофической структуре сообществ насекомых монокультур?" представляет определенный интерес. Кроме того, имеющиеся данные позволяют рассмотреть динамику трофической структуры в течение одною сетона. Таким обраюм. основная задача анализа сводится к выяснению того, насколько стабильно соотношение между трофическими группами насекомых в течение отдельных вегетационных периодов и при сравнении выборок за отдельные сезоны ве| eiauiHi.

Все виды насекомых были разделены на широкие трофические группы: фитофаги, хищники, паразиты и сапрофаги. Характер этих группы близок к понятию гильдий

[Root, 1973], определяемых как группы видов, которые эксплуатируют определенные классы ресурсов среды сходным образом.

В целом в составе сообщества (совокупные данные по учетам кошением и почвенным ловушкам) доля растительноядных насекомых составляет около 40%. хищных насекомых - 19%, в том числе многоядных хищников - около 11%, включая и хищников различных мелких насекомых и их яиц, хищников, трофически связанных преимущественно с тлями - 6%. Паразитические насекомые составляют 24% от общего числа видов, в том числе около 2% приходится на долю сверхпаразитов. Насекомые потребители различного рода остатков растительного и животного происхождения составляют около 14%.

Для понимания динамики трофической структуры сообщества в дополнение к имеющимуся (гл. 3.2) был проведен анализ сезонной динамики фауны. Динамика числа видов в течение трех сезонов вегетации сои представлена на рис. 2. Очевидно, что наиболее активная колонизация происходит в период между 1 и 3 стадиями вегетации сои. В этот период наблюдаются наиболее резкие изменения в составе фауны как за счет увеличения числа видов, колонизирующих посевы, так и из-за локального оборота видов, возникающего вследствие того, что часть попыток вселения оказывается неудачной. Вслед за активной колонизацией наступает период относительного равновесия, когда число вновь "прибывающих" видов уравновешивается числом "убывающих", а относительная скорость оборота видов сравнительно невелика. С началом пожелтения листьев наступает период распада сообщества, когда происходит активная миграция насекомых за пределы полей. Общее число видов резко снижается, а скорость оборота видов вновь возрастает. Определенные различия в динамике сообщества связаны прежде всего с конкретными погодными условиями отдельных сезонов. Анализ данных с помощью метода полярной ординации также подтверждает последовательный характер развития сообщества в течение сезона. Размещение точек дат учетов (выборок) в плоскости осей ординации более или менее соответствует хронологической последовательности. Оси ординации легко интерпретируются: ось ординат характеризует процесс колонизации (нарастание числа видов к началу координат), а ось абсцисс - процесс распада сообщества (уменьшение числа видов по направлению от начала координат). В соответствии с этим три периода в развитии сообщества: период активной колонизации, "равновесный" период и период распада сообщества.

Статистический анализ динамики трофической структуры по периодам развития сообщества насекомых монокультуры сои демонстрируют стабильное соотношение по числу видов между разными трофическими группами, несмотря на постоянный оборот видов (табл. 2). Исключение составляет лишь группа паразитов, долевое участие которых было статистически неоднородным в 1982 и 1984 гг. Однако неоднородность наблюдалась лишь в периоды колонизации и распада сообщества. В течение же

Последовательность дат учетов

ДИМ 1 I I 2 I I 3 — •— 4

Рис. 2. Сезонная динамика видов сообщества насекомых монокультуры сои. 1 - общее число видов, 2 - число вновь появившихся видов, 3 - число "исчезнувших" видов, 4 -относительная скорость оборота видов в%, стрелками обозначены фазы вегетации сои.

А-В - 1982-19X4 гг.

Таблица 2

Проверка на неоднородность трофической структуры для всех дат учетов и в отдельные периоды развития сообщества насекомых монокультуры сои (критерий

однородности х2)

Год Трофическая Весь Период " Равновесный" Период

группа сезон колонизации период распада

1982 Фитофаги 21.128 6,771 3.488 0.642

Хищники 8.664 2,802 3,705 0,498

Паразиты 34,177** 10,651 6,558 8.771*

Сапрофаги 8,738 2,199 2.874 3,527

Степени свободы 16 5 7 3

1983 Фитофаги 18,146 1,053 6,271 0,081

Хищники 7,209 0,295 5,005 0,086

Паразиты 0,008 0,446 5,338 1,573

Сапрофаги 7,456 1,490 3,251 1,349

Степени свободы 16 2 10 2

1984 Фитофаги 24,831 8,968 4,833 1,157

Хищники 8,318 2,182 5,584 0,064

Паразиты 27,607* 4,954 4,592 0,193

Сапрофаги 9,842 6,515 2,489 0,550

Степени свободы 17 6 8 1

Примечание. * - Р<0,05, ** - Р<0.01.

равновесного периода стабильность соотношения между трофическими группами сохранялась.

Таким образом, несмотря на постоянный оборот видов на протяжении большей части периода вегетации сои и дискретный характер динамики сообщества насекомых монокультуры сои, между отдельными трофическими группами сообщества сохраняется стабильное соотношение числа видов. Анализ трофических групп для совокупных выборок подтверждает предположение о том, что трофическая структура сообщества монокультуры сои достаточно устойчива. Стабильность соотношения между трофическими группами сохраняется независимо от того, что от года к году существенно менялось абсолютное число видов и таксономический состав сообщества (табл. 3).

Таблица 3

Проверка на неоднородность трофической структуры сообщества насекомых монокультуры сои (критерий однородности х')

Трофическая группа 1982 1983 1984 х2 Степени свободы

5 % S % 5 %

Фитофаги 87 41,04 110 41,50 122 38,36 0.696 2

Хищники 25 11,79 41 15,47 39 12,26 1.724 ■у

Паразиты 69 32.55 71 26,79 97 30,51 1.994

Сапрофаги 31 14,62 43 16,24 60 18,87 1,704

В целом 212 100 265 100 318 100 4.827 6

Примечание. Обозначения те же. что в табл. 2.

Однако причины, по которым соотношение между ратными трофическими труппами в сообществе принимает именно такие (габл. 3). а не .трутне значения, и сохраняет высокую стабильность, остаются недостаточно понятными. Ясно, что" сообщество насекомых моиокульг\ры сои не является ¡лмкнутым. I[сключнте тьное большинство видов, испольтуя несколько пли многие ресурсы, в разной степени 'преадап тированы" к сое и местообитанию в целом. Такие сообщества являются п некотором смысле "элементарными единицами" более крупных видовых объединений. Сравнигельные исследования на таком уровне могут способствовать пониманию тою. как формируется трофическая структура объединений видов более крупного масштаба В 1том смысле одна из наиболее интересных перспективных задач заключается в том, насколько сохраняются подобные соотношения в трофической структуре сообществ других моно- или поликультур.

Независимо от причинности вполне очевидно, что феномен стабильности трофической структуры сообществ может быть использован в перспективе для индикации различного рода отклонений, вызванных, например, длительным использованием пестицидов, а также при разработке методов управления агроэкосистемами, направленных на сохранение видового разнообразия и повышения эффективности полезной фауны.

3.4. Организация ассамблей хищных наземных насекомых: пример жужелиц

Неспециализированные хищные членистоногие в агроэкосистечах выполняют функцию звеньев, интегрирующих простые сообщества в сложные (или составит,те) [Root. 1973: Gilbert. 1979]. Другой важной функцией, выполняемой неспециализированными хищниками в агроэкосистемах, является поддержание стабильности структуры сообществ в целом [Glasser. 1979]. Жужелицы как неспециализированные хищники составляют существенную долю среди насекомых монокулыуры сои и играют значительную роль в процессах, происходящих в сообществе.

Локальное распределение видов жужелиц и их обилие значительно варьируют среди местообитаний и зависят от наличия жертв, степени покрытия растительностью, структуры почвы, температуры и влажности [Thiele, 1977]. Как показывают наши данные, структура ассамблей жужелиц, рассматриваемая нами в локальном масштабе, в первую очередь обусловлена типом местообитания (тип растительности и связанные с ним различия в физических характеристиках среды). Выборки из исследованных точек образуют градиент, соответствующий градиенту среды, т.е. характер биотопа является ключевым для формирования ассамблей жужелиц.

В ассамблеи естественных местообитаний входят, главным образом, виды с узким локальным распространением, т.е. "стенотопные" виды. Тогда как виды характерные для монокультур, также обычны во многих других типах местообитании, т.е. имеют более высокую степень "эвритопности", чем другие виды. Исходя из этого, можно

предположить, что способностью к активной миграции и размножению на полях монокультур обладают виды, обитающие в широком спектре местообитаний, и тем самым, вероятно, "преадаптированные" к условиям полей монокультур. При этом наиболее очевидным и значимым источником миграции видов выступают луговые ассамблеи жужелиц, которые по видовому составу наиболее сходны с полями.

На фоне общего снижения видового разнообразия жужелиц на возделываемых полях возможны ситуации, когда это снижение нивелируется проникновением на поля видов, несвойственных для этого местообитания. При этом облик ассамблей жужелиц полей монокультур определяется, вероятно, в первую очередь характером прилегающих к полям биотопов, локальными различиями в пределах полей (например, наличие пятен естественной растительности и т.п.), размерами и конфигурацией полей. В ассамблеях жужелиц полей монокультур, в отличие от естественных местообитаний, отмечается наиболее стабильное ядро видов с высоким обилием. Относительно высокая изоляция от внешних источников миграции (центр поля, замкнутое окружение другими полями) снижает видовое разнообразие жужелиц на полях.

ГЛАВА 4. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА НАСЕКОМЫХ МОНОКУЛЬТУРЫ СОИ

Основная задача данной главы сводится к тому, чтобы проанализировать на примере сообщества насекомых монокультуры сои характер распределения видов по обилию для отдельных таксономических групп и для всех выборок в целом, оценить соответствие эмпирических данных известным моделям и устойчивость параметров моделей в отдельные сезоны; показать, каким образом на видовую структуру влияет низкая степень изоляции островных местообитаний монокультур от источников колонизации с позиций теории островной биогеографии. В частности, мы считали необходимым выяснить, отражают ли кривые распределения видов по обилию степень изоляции сообществ и являются ли равновесными сообщества монокультур.

4.1. Распределение видов по обилию

Видовой структурой экологического сообщества называют функцию Ща), которая соотносит популяции каждого вида а, входящего в сообщество, и численность Ы(а) особей этого вида [Левич, 1979]. Рассматриваемые здесь эмпирические данные по видовой структуре отдельных таксономических групп и совокупной выборки насекомых сообщества монокультуры сои наиболее адекватно описываются ранговыми моделями распределения. В большинстве случаев наилучшее описание эмпирических данных дает гиперболическая модель (Я =89,2-98.4%) (табл. 4).

Хотя параметры ранговых распределений могут быть использованы для оценки состояния сообщества [Левич. 1979, 1980], в нашем случае наблюдаемая изменчивость в параметрах моделей между годами скорее связана с объемом выборки (А'), чем с други-

Габлица 4

Оценки параметров ранговых распределении обилия видов в группах насекомых по

-- - -- данным учетов 19X2-84 гг на полях монокультуры сои___ _______________ __

Группа насеком ы\ Год V W Пара метры моделей

экспоненциальная | гиперболическая

^ Z +-VC R- \ />+ve

Цикадовые I9&2 3281 24 0,76910,013 74,18 2,550±0,097 96,89

19X3 274ft 29 0.83510.009 71.39 2.09010.090 95.22

1984 11)58 24 0.793±0.010 76,18 2,63X10,079 97.66

Полужесткокрылые 1982 4917 29 0,764±0.003 98.16 2.45210.195 85,91

19X3 3595 25 0,722±0,005 96,40 2,53610,267 80,39

19S4 4840 31 0,786+0,004 95.4? 2.31710.204 82.23

Жесткокрылые 1982 20502 0.744±0.010 81.11 3,39010.164 93,67

1983- 5096 51 0,877±0,004 75.57 2,39510,091 93,34

1984 7478 53 0,88410,004 71,84 2,44010,081 94,63

Жужелицы 1982 3620 33 0,808+0.006 84,50 2,55210,094 95,96

1983 2652 49 0,879±0,003 89,02 2,15710,061 96,52

1984 33X9 34 0,80410,004 94,83 2,48010,131 91,85

Перепончатокрылые 1982 305 75 0,959±0,001 87,75 1,01410,041 89,21

1983 263 70 0,960±0,001 82,71 0,98210,025 95.80

1984 372 92 0,969±0,001 92,17 0,90810.029 91,61

Двукрылые 1982 920 64 0,938±0,002 72.96 1,51310,032 97,22

1983 2675 91 0,944+0.001 81,00 1.81010.033 97,07

1984 6642 121 0.958±0.001 73,20 1.83610.024 97,96

Все группы 1982 30065 239 0.981 ±0.001 73,90 1,990+0.016 98,37

(кошение) 1983 14647 285 0.9X1 ±0,001 76.50 1.84410,020 97,03

1984 3026Х 347 0,984±0.001 72.10 1,86110.013 89.41

Почвенные ловушки 1982 3695 38 0.836+0.005 85,68 2,43310.0X5 96.21

1983 2696 58 0.902±0.002 86,25 2.05910.051 96,69

1984 3491 53 0.88310.003 82.53 2,30110,078 94.44

ми показателями, характеризующими состояние сообщества или среду обитания (например, погодными условиями).

Для большинства выборок характерна высокая доля видов с единичным обилием, что накладывает ограничение на применение такою пша моделей, поскольку предсказываемое той или иной ранговой моделью число таких видов всегда занижено. В связи с этим представляется необходимым рассмотреть отдельно роль редких видов в сообществе.

4.2. Влияние локального "псевдооборота" видов на видовую структуру

сообщества

Многие виды в островных месюобитаниях не являются обосновавшимися или способными к размножению, но в большей степени "путешественниками" или "бродягами" без репродуктивного потенциала [Johnson, 1972: Lynch. Johnson, 1974:

1982 г.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Октавы обилия

Рис. 3. Распределение видов по октавам обилия в исходных выборках и выборках, выделенных на основе анализа "оборота" видов. Объяснения см. в тексте.

¡Н

Simberloff, 1976]. II x у част и о в динамике вило в в ост ровт I ы х мес I ооо и I ан и я х - ре ^. i ь i a i "псевдооборот а". (-'ели in не дифференцирован. 01 ра ¡множающпхсяДтли потенпи.пыю способных размножаться видов, то видовая структура сообществ будет в Г.о ¡иней степени показывать относительную долю внешних или случайных видов, нем обосновавшихся.

В выборках насекомых, сделанных на полях монокультур, могут обнаружила! ься виды, попавшие в несвойственные им местообитания с воздушными потоками Кроме этого, многие насекомые развиваются на сорных растениях, видовом состав и оби те которых постоянно колеблется. Наконец, плохо адаптированные к сое фитофаги могут в разные годы и в разных местах образовывать неустойчивые субиопуляцнн. При анализе списков видов за отдельные вегетационные периоды к числу реально обосновавшихся нами были отнесены лишь виды, ежегодно отмечавшиеся на сое. Несмотря на то, что псевдооборот можно рассматривать как реальное явление, процедура выделения обосновавшихся видов достаточно условна: резкие колебания численности могут приводить к выпадению некоторых видов из выборок в отдельные сезоны. В этом смысле, надежность данных может быть увеличена за счет более продолжительных наблюдений и усреднения выборок [Preston, 1980].

Распределения видов по обилию в полных выборках представляет собой глубоко вогнутые кривые с большим числом редких видов и адекватно описывается гиперболической моделью распределения [Левич. 19X0]. Характер распределения видов по обилию и, соответственно, видовая структура сообщества резко изменяются, если рассматривать только обосновавшиеся виды. В этом случае распределение витов по обилию приобретает вид типичного логнормального усеченного распределения [Preston, 1948) (рис. 3). Из этого следует, что гиперболическое распределение по обилию полных наборов видов в сообществе монокультуры сон отражает лишь слабую изоляцию местообитаний (полей сои) от множества случайных или плохо адаптированных мигрантов.

4.3. Связь между распределением видов по обилию и равновесностью

сообщества

Во многих экспериментальных работах, где анализировалось влияние внешних воздействий на среду обитания и видовую структуру сообществ, соответствие обилия видов логнормальному распределению (ЛНМ) рассматривалось как "норма" .тля сообществ в ненарушенных местообитаниях. Например, модель равновесного сообщества К. Угланда и Дж. Грэя [Ugland, Gray. 1982] допускает, что сообщества состоят из видов, в разной степени адаптированных к местообитаниям и различающихся по обилию. В равновесном состоянии распределение групп с разным обилием перекрывается, поэтому объединенные данные распределяются в соответствии с логнормальной кривой. Интенсивные разрушительные воздействия приводят к тому,

что обилие многих видов меняется н общие кривые обилия уже не сводятся к единому логнормальному распределению [Patrick et ai., 1954; Nayasava, Nuorteva, 1974; Patrick, 1975; Preston, 1980; May, 1981; и др.]. Несмотря на всю условность выделения групп видов с разной степенью адаптации к местообитанию, это объяснение происхождения ЛНМ представляется более реалистичным, чем гипотезы, основанные на распределении какого-либо лимитирующего ресурса или гиперобъема ресурсов между видами. Можно признать, что распределение видов насекомых по обилию в сообществе сои отражает, во многом, разную степень их адаптации к кормовому растению и местообитанию в целом. Например, в США. где соя возделывается относительно недавно, нет специализированных фитофагов. В большинстве случаев фитофаги, обитающие на сое, всё еще предпочитают для откладки яиц другие бобовые или растения дикой флоры [Kogan, 1981].

В целом полученные нами данные можно интерпретировать следующим образом. За несколько десятилетий с начала последовательного и значительного расширения посевов сои в Приморье были исчерпаны наиболее пластичные виды, способные переключаться на новый ресурс. В результате сформировалось сообщество, достигшее некоторого квазиравновесного состояния.

4.4. Возможные причины наблюдаемого распределения видов по обилию

Изоляция местообитаний. Монокультуры имеют много общих черт с естественными островными местообитаниями, но, в отличие от последних, непосредственно примыкают к источникам колонизации и открыты для притока множества случайных мигрантов. Кроме того, виды, входящие в состав сообществ монокультур, используют более чем один ресурс. Эти обстоятельства в значительной мере усложняют выделение той части видов, которая непосредственно или опосредованно связана с данным типом местообитания, т.е. видов, реально входящих в состав сообщества. В этой ситуации возможен подход с использованием методов островной биогеографии: анализ фауны на отрезке времени и выделение обосновавшихся видов. Полученные данные позволяют говорить о том, что наблюдаемая при таком анализе видовая структура сообществ (гл. 4.2) резко отличается от таковой, выявляемой по исходным данным.

Сезонный аспект. Трудно ожидать, что разные (даже очень большие по объему) выборки из сообществ многих короткоживущих организмов позволят выявить модальную октаву в распределении видов по обилию. Однолетние растения предполагают наличие множества функционально различающихся трофических ниш. число которых изменяется в процессе вегетации от появления всходов и до созревания семян и плодов. Рост числа видов, их обилия на отдельных видах растений происходит синхронно с развитием растений. При этом одни виды последовательно замещаются другими, в результате чего общее видовое богатство намного выше, чем в любой

Л>

о i дел ьн ы il огречок времени. По j го fi причине разовые выборки не офажакч общего ôoiaiciBa видов i Г их реального обилия: Многие доминантные виды в таких выборках будут иметь статус редких просто потому, что они еще не начали репродуцирован,.

Реальная видовая структура в сезонных сообществах насекомых (так vue. как и других короткоживущих организмов) может быть выявлена только на основе объединения серии выборок, взя1ых в течение всею периода вегетации растений. Полому попытки отвергнуть лог нормальную модель на основе анализа разовых выборок необоснован!,! [см. например: Hughe:,, 19X6].

Пространственный аспект. Часто распределение видов по обилию видов ш мелких выборок имеет начальный инк в области редких видов [Preston. 1948. 1962; Pielou. 1975]. Обычный аргумент сторонников "ресурсных" гипотез заключается в юм, что в выборках, описывающих отдельные части сообществ (а также сообществ на ранних стадиях сукцессии или обитающих в суровой среде), доминирующее значение имеет какой-то один фактор, а пространство ниш разделено по иерархическому принципу и поэтому следует ожидать логарифмическое или геометрическое распределение [Уиттекер, 1980; Джиллер, 1988; и др.]. Хорошо известно, однако, что любые местообитания отличаются определенной пятнистостью. Популяции одних видов могут быть сильно агрегированными в отдельных пятнах, с наиболее благоприятными условиями среды, тотда как другие, более пластичные, будут распределены равномернее. Ясно, что мелкие выборки будут приводить к недооценке обилия агрегированных видов, которые будут давать начальный пик распределения. Практика обьединения серии выборок, втягых в ненарушенных местообитаниях, часто приводит к J1HM [Preston. 1948, 1962а. Ъ. 19X0: Routledire, 19X0: У,шекер. 19X0: ligland. Gray. 1982).

Нарушения. Существует достаточно примеров, подтверждающих гот факт что соответствие обилия видов ЛНМ можно рассматривать как "норму" или выражение равновесного состояния для сообществ в ненарушенных местообитаниях. Там, где местообитания и сообщества подвергаются интенсивным разрушительным воздействиям, обилие многих видов меняется и распределение не сводится к единой логнормальной кривой [Patrick et al.. 1954; Nagasava, Nuorteva, 1974: May. 1975; Preston, 19X0; Ugland, Gray, 19X2]. Кривые относительного обилия видов в зависимости от степени загрязнения среды, а также в сукцессионных сообществах, могут приобретать различные формы с начальным пиком в области редких видов.

Таким образом, зачастую хорошее соответствие шпирическнх данных моделям еще не означает жологическо! о реализма последних. Они неудовлетворительны во многом уже потому, что в реальных сообществах (например, насекомых монокультур) видовое обилие может определяться и разделением ресурсов между видами (например, сокососущне формы - тли. цикады, полужесткокрылые), и реакцией популяций на внешние воздействия. Относительное обилие видов, кроме того, определяется наличием

множества друшх ресурсов (источники дополнительного питания, убежища и т.д.), степенью адаптации видов к кормовому растению и местообитанию, а среди высокоадаптированных видов - и различиями в энергетических потребностях.

Иногда попытки объяснить происхождение кривых относительного обилия видов, например, на основе моделей популяционной динамики [Hughes, 1986], были предприняты вопреки таким важным положениям теории островной биогеографии, как степень изоляции островных местообитаний, "оборот" и "псевдооборот" видов. Можно утверждать, что многие примеры распределения видового обилия из разных сред и сообществ, описываемые с помощью ранговых кривых с большим числом редких видов, отражают просто низкую степень изоляции местообитаний и присутствие большого числа случайных и плохо адаптированных видов. В целом же причины проявления кривых относительного обилия, имеющих пик в области редких видов, определяются разнообразными факторами, которые можно в целом охарактеризовать как "методические", зависящие от изоляции местообитаний и связанные с нарушениями среды обитания.

ВЫВОДЫ

В результате исследования в течение ряда лет изучены таксономический состав, характер сезонного развития сообщества, динамика трофической структуры и видовая структура сообщества насекомых полога листьев монокультуры сои и наземных хищных насекомых.

1. В обследованном районе на полях монокультуры сои выявлено более 550 видов насекомых, относящихся к десяти отрядам. Отмечена высокая доля родов (55%), представленных лишь одним видом. Только 33% видов встречались на полях сои ежегодно.

2. Выявлена синхронизированная с ростом и развитием растений сои колонизация посевов насекомыми. Рост числа видов хищных и паразитических насекомых происходит синхронно с увеличением общего числа видов фитофагов. Показано, что в условиях Приморского края в отличие от США, где наблюдается отчетливый градиент числа видов от края к центру полей, расселение многих видов в пределах полей происходит в короткие сроки.

3. Отмечено влияние погодных условий на характер динамики численности массовых видов фитофагов. В результате резких колебаний погодных условии в период наблюдений отмечалась смена доминирующих видов по годам. Однако в целом максимум численности листотрызущих и большинства сосущих видов фитофагов совпадал с генеративными стадиями развития сои.

4. На основе анализа сезонной динамики видового состава выявлены три периода ратития сообщества насекомых монокультуры сои. В первый период между первой и третьей фазами вегетации сои наблюдается активная колонизация посевов. Часть видов

к концу этого периода исчезает с полей. В течение второго периода наблюдается относительное равновесие в обороте видов, когда после короткого промежутка активного вселения новых видов между четвертой и шестой фазами вете1 ашиУ число " вновь прибывших и исчезнувших видов уравновешивается. С началом пожелтения листев наступает период распада сообщества, когда происходит активная миграция насекомых ¡а переделы полей и общее число видов резко снижается.

5. Показано, что сообщество насекомых монокультуры сои имеет достаточно устойчивую трофическую структуру, выражающуюся в стабильном соотношении числа видов различных трофических групп как в различные годы, так в течение одного сезона.

6. Рассмотрены особенности организации ассамблей хищных пачечных насекомых (жужелиц). Показано, что основу ассамблей на полях монокультур составляв небольшая группа эвритопных видов, а общее видовое разнообразие снижено по сравнению с таковым в окружающих полях биотопах. Однако установлено, что наличие даже небольших постоянно существующих ненарушенных участков в пределах полей может привести к увеличению видового разнообразия хищных насекомых.

7. Видовая структура сообщества монокультуры сои на уровне отрядов наиболее адекватно описывается двумя ранговыми моделями распределения видов по обилию: экспоненциальной и гиперболической. Распределение видов по обилию в совокупных выборках представляет собой глубоко вогнутые кривые с большим числом единичных видов и описывается гиперболической моделью распределения. Такой характер распределения свидетельствует о низкой степени изоляции полей монокультуры сои. гтри которой отмечается большое количество пришлых (случайных) видов с низким относительным обилием.

К. В результате анализа ежегодного оборота видов выявлена высокая степень сменяемости состава сезонной фауны насекомых монокультуры сои. При исключении из анализа видов, включенных в ежегодный оборот, характер распределения видов по обилию приобретает вид типичного лот нормального распределения. На основе этого анализа видовой структуры высказано предположение о существовании некоего квазиравновесного состояния сообщества насекомых монокультуры сои.

9. Показано, что наблюдаемая видовая структура, характеризуемая кривыми относительного обилия с пиком в области редких видов, определяется разнообразными факторами, которые можно в целом охарактеризовать как "методические", зависящие от изоляции местообитаний, периода наблюдений, пространственного размещения и связанные с нарушениями среды обитания.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Арефин B.C., А.Г.Бахолдин. А.В.Костенко, П.Г.Немков, С.К.Холин. Насекомые в сообществе сои: видовой состав, особенности колонизации посевов, динамика численности массовых видов. Деп. ВИНИТИ. 27.05.1987. № 3800-В87. 70 с.

2. Арефин B.C., Холпн С.К. Видовая структура сообщества насекомых монокультуры сои с точки зрения теории островной биогеографии. Деп. ВИНИТИ. 23.03.1988. № 2840-В88. 27 с.

3. Арефин B.C., Холин С.К. Всегда ли кривые обилия отражают реальную видовую структуру сообществ?//Экология. 1991. № 2. С. 45-50.

4. Арефин B.C., Холин С.К. Динамика трофической структуры сообщества насекомых монокультуры сои //Экология. 1992. № 6. С. 31-38.

5. Арефин B.C., Холин С.К. Насекомые в агроэкосистемах: структура и динамика сообщества монокультуры сои Glycine max. Владивосток: ДВО РАН, 1992. 203 с.

6. Арефин B.C., Холин С.К. Проблемы сельскохозяйственной энтомологии: "борьба" с вредителями или стабилизация агроэкосиситем?// Чтения памяти А.И.Куренцова. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука, 1993. С. 44-49.

7. Холин С.К. Число видов и видовая структура сообществ жужелиц фрагментированных участков леса в агроландшафте Приморья //Экология. 1995. № 2. С. 100-105.