Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Видовое разнообразие и экология совок (Insecta, Lepidoptera, Noctuidae (s.I.) Русского Алтая

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Видовое разнообразие и экология совок (Insecta, Lepidoptera, Noctuidae (s.I.) Русского Алтая"

На правах рукописи

005016141

Волынкин Антон Валерьевич

Видовое разнообразие и экология совок (Ішегіа, Ьерісіоріега, Noctuidae (8.1.) Русского Алтая

03.02.08 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 МАИ 2012

Барнаул - 2012

005016141

Работа выполнена на кафедре экологии, биохимии и биотехнологии биологического факультета ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Соколова Галина Геннадьевна

Официальные оппоненты: Аникин Василий Викторович

доктор биологических наук, Саратовский государственный университет, кафедра морфологии и экологии животных, профессор

Гуськова Елена Владимировна

кандидат биологических наук, Челябинский государственный педагогический университет, ведущий научный сотрудник

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

(Санкт-Петербург)

Защита диссертации состоится 11мая 2012 г. в 11 часов 30 минут на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет» по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61; тел. (3852) 36-81-55; факс (3852) 67-09-28, (3852) 36-30-77.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет».

Автореферат разослан 11 апреля 2012 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета, ('''/

кандидат биологических наук, доцент у^ '' Н.В. Елесова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Несмотря на давнюю историю изучения гешуекрылых Алтая, видовой состав фауны рассматриваемой нами -аксономической группы изучен недостаточно. Сложности в изучении видового >азнообразия и распространения совок связаны со скрытным, ночным образом кизни большинства представителей семейства, а также со значительными рудностями в определении некоторых групп видов. Проблем добавляет также :ще далеко не устоявшаяся систематика этой гетерогенной группы. В течение юследних 15-20 лет она находится в состоянии перманентной перестройки, ораздо хуже видового разнообразия изучена экология большого числа видов (энного семейства, особенно на территории многих районов Сибири, в том числе [ Алтая. Все выше отмеченное определяет актуальность настоящей работы.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы явилось изучение (вдового разнообразия, экологических особенностей и распространения [ешуекрылых семейства совок на Русском Алтае. В задачи исследования ¡ходило: изучение таксономического разнообразия группы на Русском Алтае; ¡азработка зоогеографического районирования Русского Алтая; проведение ¡реалогического анализа группы и выявление эндемиков; исследование фенологии [маго; проведение анализа трофических связей гусениц; выявление общих акономерностей биотопического распределения видов совок на Русском Алтае; щенка хозяйственной значимости группы; выявление редких и исчезающих шдов и внесение предложений по их охране.

Защищаемые положения. 1. Фауна семейства Noctuidae (s. 1.) Русского Алтая :аракгеризуется высоким видовым разнообразием и богатством, что определяется |асположением Алтая на стыке двух зоогеографических провинций (Бореальной и "етической), а также значительной пестротой природных условий. 2. Наибольшее исло видов Noctuidae (s. 1.) встречается в открытых степных и луговых биотопах, то обусловлено связью гусениц большинства видов с травянистыми растениями в широко распространенных и наиболее многочисленных семейств.

Научная новизна работы. Впервые критически ревизована фауна совок 'усского Алтая, составлен достоверный список видов совок на изучаемой ерритории, включающий 3 семейства, 196 родов и 584 вида. Ряд видов исключен [з списка, в связи с ошибочностью или недостоверностью их указаний. Нами первые обнаружено на территории Русского Алтая 63 вида совок, причем 18 из их - впервые на территории России. Как новые для науки с территории Русского штая описаны 8 видов (Athaumastapekarskyi Volynkin, 2012, Syngrapha venustula 'olynkin et Matov, 2011, XyScnaczernilai Volynkin, 2011, Dasypolia bubnovae Volynkin, i press, D. maria Volynkin, in press, Ctenoceraloda gyulaii Volynkin, Varga et Matov, 012, Conisania kuruma Volynkin, 2012, Hadena telengita Volynkin, 2012 и Aciebia aritonovi Volynkin, Matov et Kononenko, in press) и 1 подвид (Drasteria catocalis erunovi Volynkin et Matov, 2012). Доказана видовая самостоятельность двух видов,

считавшихся синонимами (Actebiaflacca (Corti et Draudt, 1933) и Spaelotis dominan. Corti et Draudt, 1933), а также повышен статус таксона, считавшегося ране( подвидом (Rhyacia schistochroa Varga, 1973). Установлены 2 новые комбинацш (Lasionhada orientalis (Alphéraky, 1882) comb. п. и Calamia decipiens (Alphéraky 1895) comb, п.) и 2 новых синонима: Paradiarsia coturnicola coturnicola (Graeser 1892) = Paradiarsia coturnicola altaica Hacker, 1998 и Eitxoa cursoria (Hufnagel 1766) = Eiixoa goetria I. Kozhantschikov, 1929. Проанализированы биотопическо< и поясное распределение, трофические связи гусениц и фенология лета имаго Предложена схема зоогеографического районирования Русского Алтая, изученс распространение совок в зоогеографичсеких районах.

Практическая значимость. Работа содержит оригинальный материал уточняющий представления о видовом составе, распространении и экологм чешуекрылых семейства совок на Русском Алтае. Результаты работы могут бьгп использованы для составления различных фаунистических и систематически? списков, для сравнения фаун сопредельных территорий, а также при составлена схем зоогеографического районирования Азии. Также эта информация можеп быть применена при различных биомониторинговых исследованиях.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на II межрегионально? научно-практической конференции, посвященной 10-летию организации Тигирекского заповедника (Барнаул, май 2010), Международной заочной научно-практической конференции «Современные вопросы науки и образования — XXI век» (Тамбов, февраль 2012), заседаниях научно-технического совета Тигирекского заповедника, а также семинарах кафедры экологии, биохимии и биотехнологии биологического факультета Алтайского государственного университета.

Публикации результатов исследования. Результаты исследований опубликованы в одной монографии, а также 15 статьях, из которых 5 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем h структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 229 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка, включающего 143 источника, в том числе 82 на иностранных языках, 6 приложений. Работа иллюстрирована 21 рисунком. В приложениях в табличной форме даны видовой состав семейства Noctuidae (s. 1.) в различных районах Русского Алтая, группы ареалов, трофические связи, биотопическое распределение, распределение по высотным поясам, а также цветные таблицы, на которых изображен внешний вид бабочек всех видов семейства Noctuidae (s. 1.) Русского Алтая.

Благодарности. Автор глубоко признателен всем коллегам, оказавшим помощь при проведении исследований. Автор благодарит B.C. Кононенко (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток)заценные консультации; А.Ю. Матова (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург) за ценные консультации и помощь при работе с коллекцией ЗИН РАН; 3. Варгу (Дебреценский университет, Дебрецен, Венгрия) за ценные консультации по систематике ряда сложных

таксономических групп; P.B. Яковлева (Алтайский государственный университет, Барнаул) за консультации и предоставленные на обработку материалы; В.В. Дубатолова (Институт систематики и экологии животных СО РАН) за ценные консультаии и помощь при работе с коллекцией Зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН; А.Ю. Харитонова (Институт систематики и экологии животных СО РАН) за огромную поддержку исследований и руководство рядом стажировок. Также автор благодарит С.В. Титова (Павлодар, Казахстан), С. А. Князева (Омск), С.В. Василенко (Новосибирск), А.Н. Наконечного (Новосибирск), П.Я. Устюжанина (Новосибирск), П. Егорова (Алма-Ата, Казахстан), М. Чернилу (Камник, Словения) за предоставленные на обработку сборы, а также Б. Шахта (Германия), И. Гельбрехта (Германия) и П. Дьюлая (Венгрия) за любезно предоставленные ценные данные по распространению ряда видов.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА NOCTUIDAE (S. L.)

И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

В главе приводится краткая характеристика группы, включающая описание морфологии и общих аспектов биологии, а также представлен обзор истории изучения совок Алтая, начиная с середины XIX века и заканчивая современностью.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика района исследования

Под термином «Русский Алтай» мы понимаем часть Алтайской горной страны (далее — АГС), лежащую в пределах Российской Федерации. Нами принимаются границы АГС, предложенные Р.В. Камелиным (2005). При этом российская часть АГС расположена на территории 5 субъектов федерации: Алтайского края, Республики Алтай, Кемеровской области, Республики Хакасия и Республики Тува. Западная и южная границы Русского Алтая соответствуют государственной границе Российской Федерации; северная граница лежит в пределах 53°48' с. ш. (Горная Шория и Абаканский хребет), восточная - 92°29' в. д. (Саянский хребет).

Климат Русского Алтая резко континентальный и довольно суровый. Рельеф сочетает в себе горные хребты и довольно обширные межгорные котловины. Высшими точками являются двуглавая Белуха (4506 и 4400 м) в Катунском хребте и горный узел Таван-Богдо-Ула (5 пиков с 3 высочайшими вершинами 4374, 4360 и 3981 м). Гидрографическая сеть весьма богата и принадлежит бассейну Оби. Крупнейшими реками являются Катунь и ряд ее притоков (Аргут, Чуя, Сумульта, Кокса, Урсул, Сема), Чарыш, Бия, Чулышман, Башкаус, а также Енисей (по его левому берегу проходит восточная граница Русского Алтая) и такие его притоки как Хемчик, Абакан, Кантегир и др. Крупнейшие озера - Телецкое, а также Джулуколь и Хиндиктикколь.

Растительность Алтая подробно описана A.B. Куминовой (1960) и Р.В. Камелиным (2005).

2.2. Материалы и методы исследования

При написании этой работы был использован обширный оригинальный материал, собранный в 2003-2011 гг. в ходе экспедиций по Алтайскому краю, Республике Алтай и Республике Тува. Сборы проводились с середины апреля по начало октября. В течение периода исследований было собрано и обработано порядка 50000 экземпляров. В нашем распоряжении также были многочисленные сборы, сделанные коллегами. Помимо этого, нами были изучены обширные материалы коллекций Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Сибирского зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск), Музея Т. Витта (Witt Museum, Мюнхен, Германия) и ряда частных коллекций России и Европы. Был исследован ряд типовых экземпляров, хранящихся в коллекциях Зоологического института РАН и Сибирского зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН. В целом было изучено около 70000 экземпляров, относящихся к 582 видам. Изготовлено более 1500 генитальных препаратов с применением современных методик окрашивания и фиксации в эупарале (Кононенко, 2003).

Для оценки видового разнообразия на различных территориях и в различных биотопах большая часть материала собиралась с применением светоловушек различных модификаций на базе УФ ламп и ламп ДРВ. Также использовался метод привлечения насекомых на приманки из смеси красного вина и сахара. Этой смесью в сумерках обрабатывались выбранные места на стволах деревьев, скалах, стенах и т.д. Привлеченные насекомые собирались морилкой. Этот метод очень эффективен в осенне-весенний период. Часть видов, активных в дневное время (преимущественно высокогорные представители группы), собиралась при помощи воздушного сачка.

Для оценки таксономического богатства исследуемой территории в сравнении с соседними регионами применялся коэффициент сходства Жаккара. Математическая обработка материала проведена с использованием статистического пакета Statistica 6.0.

2.3. Систематика группы и принимаемая таксономическая концепция

Система изучаемой нами группы сейчас находится в стадии становления. Семейство Noctuidae (s. 1.) представляет собой очень обширную группу разноусых чешуекрылых (Heterocera), входящую в состав надсемейства Noctuoidea. Из других групп, входящих в состав надсемейства, к совкам близки волнянки (Lymantridae) и медведицы (Arctiidae). До недавнего времени совки рассматривались в качестве крупного гетерогенного семейства, четко делящегося на подсемейства. Лишь Nolidae некоторыми авторами считались самостоятельным семейством, более близким к Arctiidae и Lymantridae (Чистяков, 2003). В одной из недавних публикаций (Fibiger, Lafontaine, 2005) признается сборность семейства, которое разбивается на ряд более мелких семейств (Nolidae, Erebidae, Micronoctuidae). Однако уже через год эти же авторы (Lafontaine, Fibiger, 2006) на основании дополнительных данных, в том числе результатов биохимических исследований и

сследований преимагинальных стадий, вновь пересмотрели систематику группы, ыделенные ранее семейства, за исключением Micronoctuidae, были вновь слиты единое семейство Noctuidae. Помимо групп, относимых ранее к совкам, в состав гмейства были включены другие семейства из надсемейства Noctuoidea, ранее икогда не относимые к совкам, а именно Lymantridae и Arctiidae.

Мы в нашей работе принимаем систематику группы по чек-листу совок вропы, опубликованном в 13-м томе фундаментальной сводки «Noctuidae uropaeae» (Witt, Ronkay, 2011), в основу которого легла ревизованная и несколько оработанная система, предложенная Д. Лафонтейном и К. Шмидтом (Lafontaine, chmidt, 2010), однако будем рассматривать только группы, ранее традиционно гносимые к совкам, исключая волнянок и медведиц. В принимаемой нами системе гмейство Noctuidae (s. 1.) представляет собой группу из 4 семейств (Nolidae, rebidae, Eutelidae, Noctuidae), из которых все, кроме Eutelidae, представлены в ауне Русского Алтая.

ГЛАВА 3. ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ СОВОК РУССКОГО АЛТАЯ

3.1. Таксономия и краткая характеристика родов и видов совок Русского лтая

В подглаве представлен обзор таксономического состава фауны совок усского Алтая, включающего 3 семейства, 27 подсемейств, 196 родов и 584 вида, ¿на краткая характеристика биотопической приуроченности и трофической пециализации каждого вида.

3.2. Таксономическое богатство фауны совок Русского Алтая

Благодаря расположению Алтая на стыке зоогеографических провинций

зореальной и Тетической) фауна совок, как и многих других групп чешуекрылых той территории, более многочисленна и разнообразна по сравнению с кружающими регионами. К сожалению, сейчас мы не располагаем полными анными по фауне монгольской, казахстанской и китайской частей Алтая, поэтому :ть возможность сравнить фауну совок Русского Алтая только с фаунами Урала, ападно-Сибирской равнины, а также Саян и гор Тувы, куда входят Западный и осточный Саяны, хребет Академика Обручева, Западный и Восточный Танну-•ла, включая их южные отроги. Мы объединили эти горные массивы ввиду тчительного сходства видовых составов их фаун. Сведения о видовом составе аун этих регионов взяты из литературы (Zolotarenko, Dubatolov, 2000; Nupponen, ibiger, 2002,2006; Kononenko, 2005; Матов и др., 2008; Князев и др., 2010).

Число видов, обнаруженных на Русском Алтае (584), меньше, чем на Урале 535), но заметно превосходит таковое на Западно-Сибирской равнине (491) и еще ильнее — в Южной Сибири (480) (рис. 1).

Дендрограмма (рис. 2), построенная методом взвешенного среднего рифметического связывания с использованием коэффициента сходства Жаккара, оказывает, что при уровне сходства видовых составов фаун 54,69% выделяются

Число видов Моср.іісіае1. 700

Сходство, % СТ РА ЗС Ур I 69.81 I

М,

52-

54,69

Рис. онов

4. Саяны и горы Тувы.

1. Число видов в ноктуидофаунах различных реги- Рис онов. 1. Урал. 2. Западно-Сибирская равнина.

2. Сходство видового состава нокгу 3. Алтай, идофаун Русского Алтая, Саян и гор Туві Западно-Сибирской равнины и Урала.

2 кластера, объединяющие Урал (Ур) и Западно-Сибирскую равнину (ЗС) (уровен сходства 62,57%), а также Русский Алтай (РА) и Саяны и горы Тувы (СТ) (уровен сходства 69,81%).

Число родов в сравниваемых фаунах уменьшается с запада на восток (рис. 3) Наибольшее количество родов (227) отмечено в фауне Урала. В фауне Западне Сибирской равнины отмечено 200 родов, Алтая - 196, Саян и гор Тувы — 181 Кластерный анализ таксономического состава фаун на уровне родов (рис. 4 показал, что при уровне сходства 73,77% Урал выделяется в отдельный кластер При уровне сходства 80,11% в отдельный кластер также выделяются Саяны и гор! Тувы. Наибольшее сходство на уровне родов демонстрируют фауны Западно Сибирской равнины и Алтая (коэффициент сходства 84,19%).

Мосйпі&е і. І. 250

Сходство. %

ЗС РА СТ Ур

84

19

80

73.77

3. Число родов в ноктуидофаунах различных реги- Рис. 4. Сходство таксономического состава онов. 1. Урал. 2.^3ападно-Сибирская равнина. 3. Алтай, ноктуидофаун Русского Алтая, Саян и гор

Рис

4. Саяны и горы Тувы.

Тувы, Западно-Сибирской равнины и Урала на уровне родов.

Фауна совок российской части Алтая весьма богата, и по числу видов аметно превосходит фауны смежных, гораздо больших по площади, регионов, аких как Западно-Сибирская равнина и Саяны и горы Тувы. Значительные отличия таксономического состава ноктуидофауны Русского Алтая от фаун соседних регионов объясняются заметным участием в ее формировании ряда дентральноазиатских и маньчжурско-сибирских элементов, отсутствующих в других регионах, а также (в сравнении с Западно-Сибирской равниной) высотной поясностью.

3.3. Видовое разнообразие совок в зоогеографических районах Русского Алтая

Практически все алтайские представители группы совок трофически связаны 8 высшими растениями, поэтому за основу зоогеографического районирования УсИупкт, 2012) нами было взято геоботаническое районирование АГС, лредложенное Р.В. Камелиным (2005).

Исходя из наших исследований, Русский Алтай можно разделить на 4 зоогеографических района: Казахстанско-Алтайский, Северо-Алтайский, Центрально-Алтайский и Примонгольский (рис. 5). Подобное районирование достаточно условно, и в дальнейшем, вероятно, будет несколько изменено, однако на текущий момент оно вполне удовлетворительно отражает видовой состав ноктуидофаун различных регионов Русского Алтая.

Рис. 5. Зоогеографические районы Русского Алтая: КА - Казахстанско-Алтайский; СА - СевероАлтайский; ЦА - Центрально-Алтайский, ПМ — Примонгольский.

Казахстанско-Алтайский район соответствует расположенной в пределах Русского Алтая части геоботанического района КАД1. Северо-Алтайский район объединяет геоботанические районы А1, А2 и А5. Центрально-Алтайский район объединил геоботанические районы АЗ, А4 и А6. Примонгольский район соответствует находящейся в пределах России части геоботанического района ЗМ1 (Камелин, 2005).

Наибольшее количество видов (386) отмечено в Центрально-Алтайском районе (рис. б). Несколько меньше видов в Казахстанско-Алтайском районе (374 вида). В Северо-Алтайском регионе пока найдено 346 видов совок. Наиболее малочислен (отсюда пока известно 181 вид совок), и в то же самое время наиболее отличен от прочих районов Русского Алтая, видовой состав совок Примонгольского района, в фауне которого весьма значительна доля центральноазиатских элементов, основной ареал которых расположен на территории Монголии, а также различных регионах Средней Азии и Западного Китая. Малое число видов, известных из этого района, во многом связано с неудовлетворительной фаунистической изученностью этой территории, но также обусловлено своеобразием и суровостью природных условий.

Кластерный анализ видовых составов совок зоогеографических районов также подтверждает большое своеобразие Примонгольского района (рис. 7): при коэффициенте сходства, равном 27,84%, он выделяется в отдельный кластер. При коэффициенте сходства 46,31 % в отдельный кластер выделяется также Центрально-Алтайский район, благодаря как широкой представленности в его ноктуидофауне видов из центральноазиатской ареалогической группировки (проникающих сюда не только из Примонгольского района на востоке, но и из Восточного Казахстана на западе), так и весьма весомому вкладу европейско-сибирской, палеарктической и сибирской ареалогических группировок.

Сходство. % КА СА ЦА ПМ

63 41

46, Зі

27.84

Рис. 6. Количество видов семейства Ыосапёае (э. I.) в Рис. 7. Сходство видового состава ноктуидо-зоогеоі-рафических районах Русского Алтая. Районы: фаун зоогеографических районов Русского I - Казахстанско-Алтайский, 2 - Северо-Алтайский; Алтая. 3 — Центрально-Алтайский; 4 - Примонгольский.

Число видов ічостшас 5.1. 450

Коэффициент сходства видовых составов ноктуидофаун Казахстанско-^лтайского и Северо-Алтайского районов равен 63,41%. В Северо-Алтайском >айоне преобладают виды из транспалеарктической и западно-палеарктической руппировок. Фауна совок этого района очень схожа с фауной прилежащих 1айонов Западно-Сибирской равнины, но также значительно разбавляется юсточно-палеаркгическими и даже центральноазиатскими видами.

В Казахстанско-Алтайском районе, помимо европейских, сибирских и 1алеар1сгических фаунистических элементов, в значительном количестве федставлены маньчжурско-сибирские виды. Это связано с распространением ia территории данной подпровинции реликтовых форм растительности, аких как черневая тайга. Много третичных элементов флоры встречается и в [есных биотопах предгорий этого района (Куминова, 1960). Благодаря этому i Казахстанско-Алтайском районе формируется своеобразный анклав видов, »сновной ареал которых лежит далеко на востоке. Это характерно не только для :емейства совок, но и для прочих групп чешуекрылых, в том числе для булавоусых Rhopalocera), что отмечалось нами ранее (Лухганов и др., 2006). Неморальные >еликты также встречаются в Северо-Алтайском районе (например, отсюда »писан подвид Acronicta major atritaigensa, распространенный преимущественно i черневой тайге на Салаирском кряже и проникающий на юг до северного берега Гелецкого озера). Помимо прочего, в прителецкой части Алтая найдены некоторые (ентральноазиатские виды (такие как Ammogrotis suavis, Eugnorisma puertgeleri, Jichagyrisplúmbea и др.) (Золотаренко, 1970; Волынкин, 2007), обычные южнее в [ридных и субаридных местностях Юго-Восточного Алтая, Монголии и Средней ^зии. Здесь они приурочены к скалистым биотопам.

3.4. Ареалогический анализ семейства совок Русского Алтая

При проведении ареалогического анализа за основу классификации ареалов видов совок территории Русского Алтая нами, с некоторыми изменениями, принимается классификация, используемая B.C. Кононенко (Kononenko, 2005) с применением метода К.Б. Городкова (1984), согласно которому последовательно рассматриваются долготная и широтная составляющие ареала, так как при -¡том характеризуется не только долготное географическое распространение, но и приуроченность видов к тем или иным природным зонам. Этот метод ранее уже применялся для характеристики ареалов прямокрылых (Сергеев, 1986) и булавоусых чешуекрылых (Дубатолов, 1993; Яковлев, 2003).

По широтной составляющей ареалы совок Русского Алтая можно разделить на 8 групп: арктальпийских (8 видов, 1,37%), альпийских (8 видов, 1,37%), бореальных (43 вида, 7,36%), бореомонтанных (38 видов, 6,51%), неморальных (9 видов, 1,54%), суббореальных (329 видов, 56,33%) и температных (полизональных) (145 видов, 24,83%) видов, а также в отдельную группу следует выделить мигрантов (4 вида, 0,68%).

Наиболее многочисленна среди совок Русского Алтая группа видов с суббореальным типом ареала (56,33%). Второе место по численности принадлежит

температным видам (24,83%). Остальные группы ареалов представлены в фаун совок Русского Алтая в гораздо меньшей степени.

По долготной составляющей ареалы совок Русского Алтая можно разделить н 7 надгрупп, объединяющих 17 групп.

I. Надгруппа субкосмополитных видов (6 видов, 1,03%) включает одн одноименную группу.

И. Надгруппа голарктических видов (41 вид, 7,02%) объединяет групп] голарктических (35 видов, 5,99%) и голарктических сибирско-американских ( видов, 1,03%) видов.

III. Надгруппа палеарктических видов (284 вида, 48,63%) объединяет 4 группы транспалеаркгических (3 5 видов, 5,99%), евразиатских палеарктических (192 видг 32,88%), европейско-сибирских (49 видов, 8,39%) и сибирско-средиземноморски (8 видов, 1,37%) видов.

IV. Надгруппа евразиатских видов (4 вида, 0,68%) включает одну одноименную группу.

V. Надгруппа западнопалеаркгических ввдов (78 видов, 13,36%) объединяет группы: западнопалеарктических (42 вида, 7,19%), европейско-западноазиатски: (7 видов, 1,20%) и центральноазиатско-европейских (29 видов, 4,97%) видов.

VI. Надгруппа центральноазиатских видов (85 видов, 14,55%) включает : группы: центральноазиатских (43 вида, 7,36%) и сибирско-центральноазиатски: (42 вида, 7,19%) видов.

VII. Надгруппа восточнопалеарктических видов (86 видов, 14,72% объединяет 4 группы: восточнопалеарктических (24 вида, 4,11%), маньчжурско центральноазиатско-сибирских (6 видов, 1,03%), сибирско-маньчжурских (31 видов, 5,14%) и сибирских (26 видов, 4,45%) видов. К последней группе относятся и эндемики Русского Алтая.

Лидирующее место в фауне Ыос1шс1ае (е. I.) Русского Алтая принадлежи' видам с палеарктическим типом ареала (48,63%), среди которых, в свою очередь наиболее многочисленны евразиатские палеарктические виды (32,88%). Виды ' таким широким распространением экологически весьма пластичны и способт обитать в различных природных зонах и разнообразных природных условиях, чт< соответствует высокой доле температных видов (24,87%).

Виды с евразиатским, субкосмополитным и голарктическим типами ареапо] достаточно немногочисленны (по 0,68%, 1,03% и 7,02% соответственно). Ь последним относится большинство видов с бореомонтанным (6,51%) и, в меньшей степени, с бореальным (7,36%) типами ареалов, распространенные преимущественно в бореальной зоне Северного полушария.

Заметен вклад в формировании ноктуидофауны Русского Алтая восточнопалеарктических (по 14,72%), центральноазиатских (14,55%), а также западнопалеарктических (13,36%) видов. Это свидетельствует об относительной

равновеликости участия европейской, сибирской и маньчжурско-сибирской, а также центральноазиатской фаун в фауногенезе Русского Алтая.

Транспалеарктические температные виды достаточно равномерно распространены по всем районам Русского Алтая. Значительная их часть отсутствует лишь в аридных и, в меньшей степени, высокогорных биотопах Примонгольского района, что объясняется значительным флористическим и климатическим своеобразием этой территории, которую уже можно считать частью Центральной Азии. Здесь наиболее велика доля центральноазиатской суббореальной группировки, представители которой обитают на Русском Алтае в различных типах горных степей.

Влияние западнопапеарктической и восточнопалеарктической фаун, наряду с палеарктической, наиболее заметно в Северо-Алтайском и Казахстанско-Алтайском районах, для которых характерно распространение как мезофильных и гумидных, так и ксерофильных биотопов. Здесь распространены преимущественно температные, суббореальные и бореальные виды. Что же касается бореомонтанных видов, то они распространены, в основном, в поясе светлохвойной тайги Центрально-Алтайского и частично Примонгольского районов, часто достигая верхней границы леса.

Немаловажную роль в формировании фаун Северо-Алтайского и Казахстанско-Алтайского районов играет отсутствие достаточно эффективной изоляции из-за малых высот в этих местностях, благодаря чему видовые составы нокгуидофаун этих районов (особенно Северо-Алтайского) очень близки к таковым ЗападноСибирской равнины, а также, в меньшей степени, Саян. Внутренние же районы Алтая, помимо своеобразия природных условий, достаточно хорошо изолированы с запада, востока и частично с севера, благодаря высоким гребням хребтов с ярко выраженным и обширным альпийским поясом, что является непреодолимой преградой для многих бореальных, бореомонтанных и суббореальных видов.

Представители неморальной широтной группы ареалов распространены преимущественно в Казахстанско-Алтайском и, в меньшей степени, СевероАлтайском районах, и привязаны к реликтовым элементам флоры. Лишь 3 из них обнаружены на территории Центрально-Алтайского района.

Девять из 584 обнаруженных на Русском Алтае видов совок (это Athaumüsta pekarskyi, Xylena czernüai, Dasypolia tuektiensis, D. bubnovae, D. maria, Conisania кит ma, Hadena kurajica, H. tefengita, Actebia hariionovi), по имеющимся на настоящий момент данным, могут считаться его эндемиками. Таким образом, уровень эндемизма в российской части Алтайской горной страны равен 1,54%. Помимо этого, 5 видов (Euchalcia altaica, Syngrapha vemtsSula, Anorta militzae, Hadena dsungarica, Xestia alexis), обитающих на Русском Алтае, являются эндемиками Алтайской горной страны, то есть являются субэндемиками. Вместе с ними уровень эндемизма на Русском Алтае достигает 2,40%. Таким образом, можно говорить о подавляющем превосходстве аллохтонных тенденций в формировании фауны совок Русского Алтая над автохтонными.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА СОВОК РУССКОГО АЛТАЯ

4.1. Фенология имаго

Существуют различные варианты классификаций фенологических групп чешуекрылых (Стрельцов, 1998; Мартыненко, 2003; Яковлев, 2003; Бубнова, 2008). Исходя из наших наблюдений, совок Русского Алтая по срокам лета можно разделить на 6 фенологических групп.

1. Весенняя группа (17 видов, 2,91%). Лет представителей этой группы начинается в середине апреля - начале мая и заканчивается к концу мая. Зимовка происходит на стадии куколки. Сюда входят представители родов Brachionycha, Orthosia, Anorthoa, Perigrapha, Cerastis и др.

2. Весенне-летняя группа (11 видов, 1,88%). Сюда входят бивольтинные виды, первое поколение которых летает в мае, а второе - во второй половине июля -начале августа. Зимовка происходит на стадии куколки. Это, например, Acronicta auricoma, A. rumiéis, Simyra nervosa, Protoschinia scutosa, Xestia c-nigrum и др.

3. Раннелетняя группа (348 видов, 59,59%). Виды этой группы начинают летать, в зависимости от метеорологических условий сезона, в конце мая - июне и заканчивают летать к середине июля. В редких случаях лет может растягиваться до начала августа. Зимовка происходит на стадии куколки или гусеницы старшего возраста. Сюда входят многие представители родов Lygephila, Euchalcia, Autographa, Acronicta, Cucullia, Apamea, Anorta, Lacanobia, Hadena, Rhyacia и многие другие.

4. Позднелетняя группа (167 видов, 28,60%). Виды этой группы начинают летать в середине июля - начале августа и заканчивают летать к началу сентября. В редких случаях лет бывает растянут до середины сентября. Зимовка происходит на стадии гусениц младших возрастов, реже - на стадии яйца. Сюда входят представители родов Catocala, Sympistis, Auchmis, Tholera, Actebia, Dichagyris, Eiaoa, Diarsia, Eugnorisma, многие представители родов Agrotis, Chersotis, Xestia и др.

5. Осенняя группа (22 вида, 3,77%). Лет представителей этой группы начинается в сентябре, реже в конце августа, и длится до начала октября. Перезимовывают яйца. К этой группе относятся Oxytrypia orbiculosa, Calamia decipiens, Staurophora celsia, Rhizedra lutosa, Ammoconia caecimacula, Blepharita arnica, Mniotype satura, представители рода Agrochola и др.

6. Осенне-весенняя группа (19 видов, 3,25%). Лет видов этой группы начинается в середине августа — сентябре и продолжается до наступления зимы. После зимовки бабочки также летают в апреле — мае, в редких случаях лет растягивается до начала июня. Откладка яиц происходит весной. К этой группе относятся Scoliopteryx libatrix, Autophila inconspicua, представители родов Нурепа, Conistra, Lithophatie, Xylena и Dasypolia.

Таким образом, наиболее многочисленна среди алтайских совок раннелетняя группа (59,59%). На втором месте находится позднелетняя группа (28,60%). Прочие группы гораздо более малочисленны.

Важно отметить, что подобное деление на фенологические группы довольно условно. Это связано с тем, что сроки лета имаго зависят не только от метеорологических условий сезона, но и от высоты обитания. Например, многие представители раннелетней группы, летающие на средних и больших высотах в июне, на малых высотах часто являются частью весеннего аспекта (например, Colocasia cotyli, Mithimna opaca, M. anderreggi, представители родов Athaumasta, Mnioíype и др.). Также многие представители позднелетней группы, на малых и :редних высотах вылетающие лишь в августе, на больших высотах встречаются /же в середине июля (например, Agrotis fatídica, Actebia poecila, A. laetifica и 1екоторые другие виды).

4.2. Трофические связи гусениц

Все виды сибирских совок на стадии гусеницы являются фитофагами. На :егоднящний день трофические связи не изучены у 163 видов совок (27,91%), >битающих на Русском Алтае. Из тех совок, биология которых изучена, 10 видов 1,71%) являются детритофагами, 5 видов (0,86%)-лихенофагами, 1 вид (0,17%)-1>унгофагом. Подавляющее же большинство видов (405 видов, 69,35%) трофически :вязано с высшими сосудистыми растениями.

Среди гусениц совок, питающихся высшими сосудистыми растениями, можно ¡ыделить 3 экологические группировки. Это, так называемые, листогрызущие, юдгрызающие и внутристеблевые группы (Кононенко, 2003). Из алтайских видов, ¡иология которых изучена, к листогрызущей группе относятся гусеницы 364 :идов (62,33%). К внутристеблевой группе на Русском Алтае относятся гусеницы 5 видов совок (2,57%). К подгрызающей группе - 26 видов (4,45%).

По широте трофических связей виды совок Русского Алтая можно разделить ia 3 группы: монофаги, олигофаги и полифаги (Бей-Биенко, 1980). Большинство идов совок Русского Алтая являются полифагами. На Алтае сейчас известно 317 идов (54,28%) с такой широкой пищевой специализацией. Олигофагов известно 7 видов, что составляет 13,18%. Наиболее малочисленна группа монофагов - 27 идов (4,62%).

В рацион совок на Русском Алтае входят почти все семейства высших астений, произрастающих в этом регионе. Представленность в рационах усениц алтайских совок основных семейств растений отражена на гистограмме эис. 8). Таким образом, в рационе гусениц совок наиболее часто встречаются

семейств растений - Asteraceae, Fabaceae, Роасеае, Polygonaceae, Rosaceae и alicaceae. Наиболее предпочитаемыми являются виды семейства Asteraceae. Они стречаются в рационе гусениц 216 видов, что составляет 36,99% от общего числа идов совок, обитающих на Алтае. Виды этих семейств растений многочисленны

широко распространены, и встречаются в рационе гусениц большинства олифагов.

По связям с жизненными формами растений виды Noctuidae (s. 1.) 1жно разделить на 6 групп: дендрофаги (18 видов), тамнофаги (9 видов),

2С0

150

100

50

12 3 4

У

ío 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

Рис. 8.

Трофические предпочтения Noctuidae (s. 1.) Русского Алтая. Семейства растении: 1 "Apiaceae 2 Asteraceae. 3. Betulaceae. 4. Boraginaceae. 5. Brassicaceae. 6 Caryophillaceae. 7 Chenopodiaceae, 8. Convolvulaceae. 9. Cyperaceae 10. Empetraceae. 11 Euphorbiaceae. 12 Fabaceae. 13. Juncaceae. 14. Lamiaceae. b. Onagraceae. 16 Pmaceae. 17. Plantagmaceae. 18' Poaceae 19 Polygonaceae 20. Ranunculaceae. 21. Rosaceae. 22. Rubiaceae. 23. Salicaceae. 24. Scrophulariaceae. 25. Typhaceae. 26. Urticaceae. 27. Vaccimaceae.

дендротамнофаги (33 видов), хортофаги (218 видов), тамнохортофаги (53 вида) и дендротамнохортофаги (74 вида) (Яковлев, 2003). Среди гусениц совок на Алтае преобладают хортофаги (37,33%) и дендротамнохортофаги (12,67%).

4.3. Биотопическое распределение

На Алтае имеется большое разнообразие типов растительности. Нами было исследовано распределение видов совок по основным и наиболее характерным типам биотопов, таким как темнохвойная и светлохвойная тайга, редколесья, уремы и березово-осиновые леса, различные типы луговых и степных формаций, гигрофильные травники, горные тундры (Волынкин, 2010а).

Наибольшее число видов совок встречается в степных биотопах (334 вида). Здесь встречаются не только типичные ксерофилы, но и ряд эвригигрофильных видов. В различных типах степей и в различных районах Алтая доминируют разные виды. Например, в настоящих степях Казахстанско-Алтайского района доминируют Lygephila ludiera, Apamea monoglypha, Mythimna anderreggi, M. ferrago, Lasionhada próxima, Euxoa conspicua, E. distinguenda и др. Специфичными для настоящих степей на Русском Алтае являются Chersotis elegans, Euxoa hastifera и др. В каменистых степях Примонгольского района доминируют Mniotype lama, Polia Serratilinea, Actebia laetifica, Euxoa subconspicua и др. Специфичными для каменистых степей являются Ctenoceratoda peregovitsi, С. brassicina, С. sukharevae, Euxoa cognita, E. decorans и др. В криофитных степях (тундростепях) Центрально-Алтайского и Примонгольского районов доминируют Apamea ingloria, Actebia laetifica, Rhyacia schistochroa, Prognorisma albifurca, Isochlora herbacea и др. Специфичны для данного типа степей Isochlora herbáceo, Apamea kaszabi, Xestia ottonis и др.

На средне- и низкогорных лугах встречается 199 видов совок. Здесь доминируют Lygephila viciae, L. pastimim, Calophasia lunula, Atethis paUustris, Lacanobia suasci, L. aliena, Polia bombycina, Agrotis exclamationis и др.

Большое количество видов, встречающихся в степных и луговых биотопах полностью соответствует результатам анализов трофических предпочтений и связей с жизненными формами растений - большинство видов совок связано с травами и, кроме того, чаще всего связано с наиболее многочисленными семействами растений, формирующими типичный облик степей и лугов.

Велико также число видов, обитающих в лиственных лесных биотопах. В гигро-мезофильных долинных лесах (уремах) встречается 185 видов совок. Здесь доминируют Herminia temiialis, Acronicta psi, Calocasia co/yli, Lacanobia suasa, Diarsia dahlii и др. Специфичны для уремов Catocala adultera, Lamproies c-aureum и некоторые другие виды. В березово-осиновых лесах встречается 149 видов совок. Здесь доминируют Polypogon tentacularia, Orthosia incerta, Diarsia dahlii, D. Ъгиппеа и др. Специфичны для данного типа биотопов Catocala puérpera, С. neonympha и т.д.

Большое количество видов, встречающихся в лиственных лесных биотопах, также соответствует результатам предыдущих анализов. Во-первых, в этих биотопах хорошо развит травянистый ярус. Это типичное место произрастания (особенно уремы) многих семейств растений, широко представленных в рационах большого количества видов, например, Lamiaceae и Urticaceae. Во-вторых, многие виды совок связаны собственно с лиственными деревьями и кустарниками семейств Salicaceae и Betulaceae, а также некоторыми кустарниками, например, из Rosaceae или Fabaceae, формирующими подлесок.

Довольно значительное количество видов характерно для различных типов тайги. Здесь обитают типично лесные виды, связанные с древесными породами, с кустарниками, образующими подлесок, некоторыми кустарничками (Vaccinium) и лесными травянистыми растениями. Помимо прочих, здесь встречаются и некоторые эвритопные виды. В темнохвойной тайге отмечено 74 вида совок. Здесь доминируют Cirrhia icteritia, Agrochola vulpécula, Lithomoia solidaginis, Mylhimna ferrago, Diarsia dahlii, Xestia ditrapezium и т.д. Специфичны для темнохвойной тайги Acronicta major, Cosmiapyralina и др. В спетлохвойной тайге встречаются 34 вида вида совок. Здесь доминируют Syngrapha ain, Polia conspicua, P. vespertilio, Xestia speciosa и другие виды. Специфичны для свеглохвойной тайги Polia malchani, Xestia atrata, X. banghaasi и др.

На альпийских и субальпийских лугах встречается 54 вида. Здесь доминируют Autophila glebicolor, Polia tieft, Lasionycta dovrensis, Xestia lorezi и т.д. В тундрах отмечено меньшее (29) количество видов. Здешняя фауна достаточно малочисленна, но уникальна по сравнению с другими биотопами и поясами в целом. В тундрах доминируют Syngrapha hochemvarthii, S. diasema, Anorta militzae, Lasionycta buraetica, Xestia alexis. Специфичны для тундр Polia richardsoni, Lasionycta hampsoni, L. buraetica, Xestia alexis и некоторые другие виды.

Фауна редколесий представляет собой обедненную смесь фаун тайги, горных степей, а также обитателей альпийского пояса. Достаточно типичными для этого типа биотопов можно считать многих представителей голарктического рода Lasionycta, большинство представителей которого обитают в верхней части лесного пояса и проникают оттуда в горные степи, редколесья и тундры. Здесь доминируют Лратеа exstincta, Polia vespertilio, Lasionycta dovrensis, Xestia speciosa, X. fennica и т.д.

Отдельно стоит сказать о фауне гигрофильных травников. Для них характерны виды, связанные с околоводными однодольными, например, некоторые представители трибы Apameini (Xyleninae), а также немногие эвритопные виды. Здесь доминируют Atethis pallustris, Hydraecia petasitis, Rhizedra lutosa, Cerapteiyx gramiiiis и др. Специфичны Rhizedra lutosa, Denticucullus pygmina, Archanara disoluta. Capsula sparganii, С. algae и т.д.

Что же касается агроценозов, то здесь можно встретить 102 вида (17,50% всех видов). Обычно это типичные эврибионты, являющиеся широкими хортобионтными (виды Polia, Euxoa,Agrotis, Xestia), дендротамнохортобионтными, либо дендротамнобионтными (некоторые Acronicta) полифагами.

4.4. Распределение видов совок по высотным поясам

На Алтае хорошо развиты все 3 типа высотных поясов - степной, лесной и альпийский (высокогорный). В степном и лесном поясах встречается практически одинаковое число видов (353 и 354 соответственно). Большое количество видов в лесном поясе обусловлено его широкой распространенностью и наличием в его составе большого числа разнообразных типов растительности от лесов до лугов и болот. Степной пояс также очень широко распространен на Алтае. Здесь обитает большое количество степных и лугово-степных видов, известных и из равнинных степей к северу и северо-востоку от Алтая, а также все центральноазиатские элементы, проникающие на Русский Алтай с юга и юго-востока. Наименее многочисленна (61 вид) и наиболее своеобразна фауна высокогорного пояса. Несмотря на островное распространение высокогорных растительных формаций (в основном, по гребням хребтов в разных частях Алтая), видовой состав высокогорного пояса достаточно однороден, по крайней мере, в пределах Центрально-Алтайского и Примонгольского районов (это хорошо заметно по распространению видов родов Xestia и Lasionycta, а также Anarta militzae, Apamea ingloria и др.). Фауна совок высокогорий Северо-Алтайского и Казахстанско-Алтайского районов, в отличие от фауны, например, булавоусых чешуекрылых, исследована неудовлетворительно вследствие крайней труднодоступности подобных местообитаний в этих местностях Алтая. Тем не менее, известные на сегодняшний момент данные говорят также об относительной фаунистической близости большей части высокогорных биотопов Алтая (например, судя по распространению некоторых представителей родов Sympistis, Lasionycta, Xestia, Syngrapha и некоторых других).

4.5. Распределение видов совок в зависимости от увлажненности биотопов

Влажность - один из важнейших факторов, влияющих на распространение 1асекомых, в том числе и чешуекрылых. По предпочтениям степени увлажненности шотопа чешуекрылых можно разделить на 4 группы: гигрофилы, мезофилы, ссерофилы и эвригигрофилы (Яхонтов, 1962). Наиболее многочисленна среди штайских совок группа мезофилов (228 видов, 39,04%). Ненамного меньше видов финадлежит к группе ксерофилов (224 вида, 38,36%). Наименее многочисленна руппа гигрофилов (22 вида, 3,77%).

ГЛАВА S. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ОХРАНА СОВОК РУССКОГО АЛТАЯ

5.1. Вредители сельского хозяйства

Как уже отмечалось выше, в агроценозах можно встретить минимум 7,50% всех видов совок, обитающих на Русском Алтае. Важно отметить, что начительная часть этих видов приурочена даже не к возделываемым культурам, к очень скудным остаткам аборигенной растительности (например, на межах), ибо к рудеральным и сорным видам (Chenopodiaceae, Convolvulaceae и др.). ' возделываемыми культурами, нехарактерными для нашей флоры, связаны широкие хортобионтные полифаги. Благодаря всем этим особенностям, на Русском 1лтае представители семейства совок обычно не приносят такого сильного вреда ельскому или лесному хозяйству, чем, к примеру, на равнине. Это во многом бьясняется также отсутствием обширных посевных площадей из-за гористого ельефа, а также климатическими условиями. Исключение составляет северная ериферия, где в предгорьях и в низкогорных отрогах поля есть, и некоторые виды овок (роды Agrotis, Еихоа, Mamestra и др.) часто причиняют заметный ущерб.

5.2. Редкие и нуждающиеся в охране виды совок

Среди совок Русского Алтая есть несколько редких видов, заслуживающих храны. К внесению в Красные книги Алтайского края и Республики Алтай были екомендованы 10 видов совок (Волынкин, 201 Ов) - Drasteria catocalis, Polychrysia uraía, Acronicta adaucta, Auchmls curva, Ox)>trypia orbiculosa, Apamea veterina, eucapamea askoldis, Dasypolia tuektiensis, Conisania suaveola, Conisania literata Hadena kurajica. Нами рекомендовано оставить в Красных книгах Алтайского рая и Республики Алтай Acronicta major, а также исключить из Красной книги еспублики Алтай Catocala elocata, так как указания этого вида для региона едостоверны и явно относятся к другим видам (Волынкин, 2010в; Volynkin, 512).

Все рекомендованные к внесению в Красные книги виды представлены на усском Алтае локальными популяциями, обитающими зачастую в уязвимых потопах, либо находятся на границе своих ареалов или являются узкоареальными щемиками. Охрана их, как и охрана прочих беспозвоночных, должна заключаться

^хранении мест их обитания.

ВЫВОДЫ

1. Фауна совок Русского Алтая характеризуется высоким видовым разнообразием и богаче фаун смежных, гораздо больших по площади, регионов Группа представлена на Русском Алтае 3 семействами, 27 подсемействами, 19{ родами и 584 видами.

2. Русский Алтай можно разделить на 4 зоогеографических района Казахстанско-Алтайский, Северо-Алтайский, Центрально-Алтайский * Примонгольский. Наибольшее количество видов (386) отмечено в Центрально Алтайском районе. На территории Казахстанско-Алтайского района на данньи момент известно 374 вида, в Северо-Алтайского - 346 видов совок. Наименьшее число видов (181) известно из Примонгольского района. Наиболее своеобразе1 видовой состав фауны совок Примонгольского района.

3. Среди широтных групп ареалов наиболее многочисленна в семейств( совок Русского Алтая группа видов с суббореальным типом ареала (56,33%) Второе место по численности принадлежит температным видам (24,83%) Среди долготных групп ареалов лидирующее место в фауне совок Русской Алтая принадлежит видам с палеарктическим типом ареала (48,63%). Уровеш эндемизма составляет 2,40%, что свидетельствует о значительном превосходств« аллохтонных тенденций в формировании фауны совок Русского Алтая на; автохтонными.

4. Наиболее многочисленна среди алтайских совок группа раннелетних видо] (348 видов - 59,59%). Также многочисленна позднелетняя группа (167 видов -28,60%).

5. Для гусениц подавляющего большинства видов совок (405 видов -69,35%) Русского Алтая характерно питание на высших сосудистых растениях Большинство видов совок Русского Алтая имеет хортобионтных гусениц относящихся к листогрызущей группе и являющихся полифагами. В рацио» гусениц наиболее часто встречаются 6 семейств растений - Asteraceae, Fabaceae Poaceae, Polygonaceae, Rosaceae и Salicaceae.

6. Наибольшее число видов совок на Русском Алтае приурочено к степных i луговым типам биотопов. Велико также число видов, обитающих в мезофильны: и гигро-мезофильных лиственных лесах. В степном и лесном поясах встречаете: практически одинаковое число видов (353 и 354 соответственно).

7. В агроценозах можно встретить около 17,50% всех видов совок, обитающи: на Русском Алтае, однако существенного вреда на исследуемой территории, з исключением северных предгорий, они не наносят.

8. 11 видов совок, встречающихся на Русском Алтае, предлагается к внесении в региональные красные книги. Рекомендуется оставить в Красных книга Алтайского края и Республики Алтай Acronicta major и исключить из Красно" книги Республики Алтай Catocala elocata.

Список монографий по теме диссертации

Volynkin A.V. Noctuidae of the Russian Altai (Lepidoptera) / Proceedings of the rigirek State Natural reserve. - Barnaul: «Artika», 2012. - Vol. 5. - 297 P.

Список работ по теме диссертации, опубликованных в изданиях, рекомендованных ВАК

Волынкин A.B. Биотопическое распределение совок (Lepidoptera, Noctuidae) русского Алтая // Известия Алтайского государственного университета. - Барнаул, >010а.-№67. Вып. 3-1.-С. 17-20.

Волынкин A.B., Наконечный А.Н. О находках редких и новых для Русского \лтая видов совок (Lepidoptera, Noctuidae). Сообщение III // Евразиатский «-гомологический журнал. - Новосибирск, 2011. - Т. 10, № 2. - С. 243-249.

Волынкин A.B., Матов А.Ю., Наконечный А.Н., Чернила М. Новые юкалитеты совок (Lepidoptera, Noctuidae) в фауне России с территории Русского \.лтая//Евразиатскийэнтомологическийжурнал.-Новосибирск,2011.-Т. 10,№1,-:. 23-30.

Лухтанов В.А., Вишневская М.С., Волынкин A.B., Яковлев Р.В. Булавоусые юшуекрылые Западного Алтая И Энтомологическое обозрение. - Санкт-Тетербург, 2007. - Т. LXXXVI, № 2. - С. 337-359.

Volynkin А.V., Matov A.Yu. A new Syngrapha Hübner, [1821] from the Altai »fountain Country (Lepidoptera Noctuidae) // Zootaxa, 2011. - Vol. 3110. - P. 46-52.

Список работ по теме диссертации, опубликованных в прочих изданиях

Волынкин A.B. О находках редких и новых для Русского Алтая видов совок Lepidoptera, Noctuidae s. 1.) // Алтайский зоологический журнал. - Барнаул: ООО APT», 2007. - Вып. 1. - С. 17-20.

Волынкин A.B. О находках редких и новых для Русского Алтая видов совок Lepidoptera, Noctuidae s. 1.). Сообщение II // Алтайский зоологический журнал. -1арнаул: ООО «АРТ», 2008а. - Вып. 2. - С. 50-59.

Волынкин A.B. К фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae s. 1.) Уймонской отловины (Центральный Алтай) // Алтайский зоологический журнал. - Барнаул: )00 «АРТ», 20086. - Вып. 2. - С. 60-66.

Волынкин A.B. Новые данные по фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae s. I.) аповедника «Тигирекский» (Северо-Западный Алтай, Россия) // Алтайский эологический журнал. - Барнаул: ООО «АРТ», 2008в. - Вып. 2. - С. 67-69.

Волынкин A.B. Новые данные по фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae s. 1.) аповедника «Тигирекский» (Северо-Западный Алтай, Россия). Часть 2 // Горные косистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное использование Труды Тигирекского заповедника. - Барнаул: «Артика», 20106. - Вып. 3. -:. 18-20.

Волынкин A.B. Виды совок (Lepidoptera, Noctuidae) фауны Русского Алтая,

"омендуемые для включения в Красные книги Республики Алтай и Алтайского

края // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное использование / Труды Тигирекского заповедника. - Барнаул: «Артика», 2010в. -Вып. 3,-С. 246-250.

Волынкин А.В., Перунов Ю.Е. К фауне совок (Lepidoptera: Noctuidae s. 1.) заповедника «Тигирекский» (Северо-Западный Алтай, Россия) // Эверсманния. -Тула: «Гриф и Ко», 2007. - Вып. 10. - С. 42-49.

Volynkin A.V. About the generic membership of Hadena decipiens Alpheraky, 1895 (Lepidoptera, Noctuidae) // Atalanta, 2011a. - Vol. 42, № 14- P. 231-233.

Volynkin A.V. About the taxonomic status of Rhyacia junonia schistochroa Varga, 1973 (Lepidoptera, Noctuidae) // Atalanta, 201 lb. - Vol. 42, № 1-4. - P. 234-236.

Volynkin A.V. Two new species of Xyleninae Guenee, 1837 from the Altai Mountain Country (Lepidoptera, Noctuidae) // Atalanta, 201 lc. - Vol. 42, № 1-4. - P. 237-243.