Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Вейник Лангсдорфа на лугах Нижнего Амура (ценопопуляционный анализ)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Вейник Лангсдорфа на лугах Нижнего Амура (ценопопуляционный анализ)"

р г Б Ой 1 о "ЮН

РОССИЙСКАЯ ЛКДЕМИЯ НАУК ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи КИМ ГАЛИНА ЮРЬЕВНА

ВЕЙНИК ЛАНГСДОКЕ-А НА ЛУГАХ НИЖНЕГО АМУРА (ЦЕНОПОПУЛЯЩОННЫЙ АНАЛИЗ)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 1994

Работа выполнена в лаборатории экологии растительности речных долин Института водных и экологических. проблем ДВО РАН

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Ю.А. Элобин

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

Б.И. Семкин

кандидат биологических наук C.B. Осипов

Ведущее учреждение: Институт комплесного анализа региональных проблем ДВО РАН

Защита состоится wotf-f 1994 года в ^ часов на заседании специализированного совета Д 003.97.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по специальности 03.00.05 - ботаника - по адресу:

690022, г.Владивосток, проспект 100-летия Владивостока, 159, Биолого-почвенныя институт ДВО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан ¿¿¿> 1994 года.

Ученый секретарь специализированного совета, к.б.н

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Представление о фитоценозах как о системах популяций видов растений обусловили широкое применение популяционного анализа. Принципы и методы популяционного анализа открыли большие возможности при изучении структуры растительных сообществ, механизмов их функционирования, устойчивости и саморегуляции, динамических процессов. Результативность и значимость таких исследований очевидна. Популя-ционные методы исследования дают надежную основу для прогнозирования продуктивности растительных сообществ, диагностирования их состояния, характера и степени изменений. Популя-ционный анализ оказывается перспективным для исследования изменении в растительном покрове, разработке режимов охраны и оптимального природопользования. Преимуществом популяционного анализа является отход от субъективных глазомерных характеристик и применение точных количественных оценок, опирающихся на внутреннюю пластичность и изменчивость растений. Наиболее информативными в индикационном, плане оказываются виталитетная и возрастная структуры популяция доминирующих видов растений, показывающие направление и скорость измене -нот растительных сообществ. Популяционные критерии выступают индикаторами окружающей среды и состояния растительности в целях эколого-биологического мониторинга, а также тгаз-воляют осуществлять прогнозы продуктивности популяций растений на основе учета изменении жизненного состояния особей.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение биологии, экологии, фитоценологии вейника Лангсдор-фа (Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin:) и характера дифференциации его популяций по возрастному ц жизненному состоянию. В соответствии с этим в конкретные задачи работы входило:

- характеристика большого жизненного цикла развития вейника Лангсдорфа;

- изучение экологических и ценотических связей вейника;

- установление индикаторных показателей жизненного состояния особей и популяций вейника Лангсдорфа;

- выявление особенностей возрастного и виталитетного состава ценопопуляций вейника Лангсдорфа и анализ их изменений по эколого - ценотическому градиенту и в сукцессионных рядах

вейниковых лугов;

- разработка системы популяционных критериев оценки состояния вейниковых сообществ при различных режимах использования.

Научная новизна. Проведена периодизация онтогенеза вей-ника Лангсдорфа и впервые описан большой и малый жизненные циклы развития. Выявлены ключевые морфомэтрические параметры, пригодные для оценки виталитета особей растений по признакам роста и продукционного процесса. Установлена признако-специфичность параметров морфогенеза по эколого-ценотическо-му градиенту. Выявлена обусловленность возрастной и витали-тетной структуры популяций вейника ценотическими условиями, экологическим режимом и типом сельскохозяйственного использования лугов. Дана комплексная оценка структуры ценотичес-ких популяций вайника Лангсдорфа и показана информативная ценность популяционного анализа для оптимизации режимов пользования и охраны пойменных вейниковых лугов Нижнего Амура. Описаны механизмы 'контроля продуктивности вейника на уровне его раметов и популяция.

Практическое значение работы. Материалы работы могут служить теоретическим обоснованием для оптимизации режима пользования вейниковыми лугами в пойме. Данные по структуре ценопопуляций веяника Лангсдорфа могут.явиться базой для осуществления мониторинга состояния лугов нижнего течения реки Амур.

Положения, которые выносятся на защиту.

1. Периодизация онтогенетического развития вейника Лангсдорфа.

2. Способ оценки жизненного состояния раметов вейника Лангсдорфа по комплексу количественных морфометрических признаков.

3. Характеристика . возрастного и жизненного (виталитетного) состояния ценопопуляций веяника в пойме и анализ их изменений по эколого-ценотическому градиенту.

4. Стабильность возрастной структуры ценопопуляций вейника Лангсдорфа при значительной динамичности виталитетной структуры в условиях смены фитоценотическоя обстановки и режимов пользования.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов и списка цитируемой литерату-

ры. Основной материал изложен на 188 страницах машинописного текста, включая 26 таблицы и 33 рисунков. Библиография включает 291 наименование.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на региональных конференциях молодах ученых (Хабаровск, 1983, 1984), на Всесоюзной конференции "Теоретическая и прикладная карпология" (Кишинев, октябрь 1989 г.), на Советско-китайском симпозиуме "Геология и экология бассейна реки Амур" (г.Благовещенск, 1989), на Всесоюзной конференции "Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны" (Йошкар-Ола, 1991 г.), а также на заседании хабаровского отделения ботанического общества (1994).

Публикации. Материалы исследований опубликованы в 8 научных работах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Муссонный тип климата, холодная зима, жаркое и влажное лето в сочетании со специфическим гидрологическим режимом реки Амур (продолжительные летне-осенние паводки, интенсивная аккумуляция наносов) создают жесткий экологический режим для всей пойменной растительности. Поэтому для лугов Нижнего Амура характерно низкое флористическое богатство, невысокое обилие обычных луговых трав. К этим условиям лучше приспособлен вейник Лангсдорфа, что позволяет ему доминировать во многих пойменных фитоценозах.

Глава 2. ОБЩИЙ АРЕАЛ И ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ВЕЙНИКА ЛАНГСДОРФА

Вейник Лангсдорфа - бореально-европейско-азиатско-аме-риканский вид (Юрцев, 1968; Степанова, 1985) с обширным голарктическим ареалом, охватывающим Северо-Восточную Европу, Северо-Восточную Азию, притихоокеанскую часть Северной Америки, Монголию, Северный Китай, Японию, Аляску (Смелов и др., 1934; Голышева, 1983).

Вейник широко распространен на Дальнем Востоке России (Стариков, 1958; Корецкая, 1962; Ярошенко, 1962; Степанова,

- G -

1965, 1969, 1985; Дымина, 1985), произрастая в лесотундровой, лесной и лесостепной зонах и подзонах.

Для вейника свойственней широкий диапазон эколого-фито-ценотических условий произрастания. По типу водного режима вейник относится к гидролабильным видам (Щеглюк, 1989), что позволяет ему произрастать в поймах рек на дугах высокого, среднего и низкого уровней, на болотах и болотистых лугах, на опушках леса, на морских террасах, на приречных песках и галечниках, по склонам гор - до подгольцового пояса(Ярошенко, 1962; Савченко, 1973; Цвелев, 1976; Степанова и др., I98I; Ухачева и др., 1987).

В растительных сообществах вейник является доминантом и содоминантом. Б.А. Быков (1962) определял его как доминант коннектор и субконнектор четвертого яруса высоких трав. Вид является эдификатором пойменных крупнозлаковых лугов (Пешкова, 1987). Т.А.Работнов (1985) относит вейник Лангсдорфа к демутационным эксплерентам вырубок и гарей. В оптимальных условиях он образует длительно существующие мощные травостои и в этом состоянии его относят к виолентам.

На пойменных лугах Нижнего Амура вейник встречается на долгопойменных вейниковых, периодически пойменных осоково-вейниковых, заболоченных вейниковых, сырых осоково-вейнико-вых и осоково-разнотравно-вейниковых лугах..

1

Глава 3. ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследования послужил вейник Лангсдорфа - многолетнее, травянистое, поликарпическое, вегетативно-подвижное растение. Обширный географический ареал, важная ценоти-ческая роль вида в биоценотическом комплексе пойменных лугов, большое сельскохозяйственное значение, недостаточная изученность биологических и популяционных особенностей послужили причиной выбора этого растения б качестве объекта исследования. Сведения о состоянии ценопопуляций вейника, их структуре, эффективности семенного ■ возобновления, устойчивости к антропогенным нагрузкам весьма ограничены.

Для реализации задач, поставленных при проведении исследований, использовался комплекс геоботанических и популяционных методов. В основу работы были положены материалы ста-

ционарных исследований, проведенные на научной базе "Славянка" на пойменных,лугах нижнего течения реки Амур в северовосточной части Средне-Амурской равнины (Нанайский район Хабаровского края) в период с 1984 по 1992 годы. Исследования популяционной структуры были приурочены к эколого-фитоцено-тическому профилю, включающему наиболее распространенные сообщества с вейником Лангсдорфа и характеризующиеся различиями в экологических условиях: Calamagrostetm langsdorífii typicum, Calamagrostetum langsdorfíii lysimachetosura davuri-cae, Caricetum schmidtii, С. 1. lysimachetosum davuricae var. Phragraites australis, Agrostetum trlnii typicum. На профиле были заложены пробные площади размером 50 х 100 и 50 х 50 м, отражающие основные типы луговых растительных сообществ. Фи-тоценотическая и экологическая представительность пробных площадей была подтверждена предварительным изучением луговой растительности.

Для изучения структуры популяций в пределах каждой пробной площади закладывались по 20 - 30 учетных площадок размером 0.25 х 0.25 м, расположенных случайно. На этих площадках учитывался видовой состав, обилие растении и плотность популяции вейника, у его особей оценивались возрастные состояния, а также проводился отбор растений для детального морфометри-ческого анализа. Для описания состояния растений использовалось до 27 показателей, которые всесторонне характеризовали статус вегетативных и генеративных органов. Морфометрия проводилась с мая по сентябрь. Интервалы времени между отборами составили 10 - 14 дней. Было описано 270 учетных площадок и выполнен полный морфометрический анализ для 4050 растении.

Все полученные материалы были подвергнуты статистическому анализу с привлечением методов многомерного анализа. Расчеты были проведены в Вычислительном центре ДВО РАН на базе машин EC-I0G0 и IBM PC/AT с использованием специальных программ в пределах пакета SIAIGRAPHICS и программами VIT и DINAMO, разработанными Ю.А. Злобиным (1992).

В ходе анализа в большом наборе корфометрических параметров растения выделяли несколько ключевых, или индикаторных, которые в наибольшей степени характеризовали рост, формообразование и продукционные процессы. Выделение детерминирующего виталитет комплекса признаков проводили по следующей

схеме (Злобин, 1984): а) составление матрицы исходных данных с размерностью 26 х п, 27 х п, 12 х п в зависимости от количества учитываемых признаков растения и п - числа растений в выборке; б) вычисление матрицы парных коэффициентов корреляции по схеме "признак-признак" (И - техника); в) вычисление факторной матрицы по методу главных факторов; г) интерпретация факторных решений и выделение детерминирующего виталитет растения комплекса признаков; д) уточнение перечня ключевых признаков методом построения корреляционных плеяд, а также по степени варьирования признаков.

Особи подразделяли, в зависимости от значений ключевых признаков, по уровню виталитета на три основных класса: "а" (высший), "в" (промежуточный), "с" (низший).

Виталитетный состав популяций вейника оценивали по соотношению в них особей (раметов) категории "а", "в", "с" с подразделением на три основные типа: депрессивные, равновесные, процветающие.'

При изучении онтогенетического развития использованы методические подходы, разработанные московской морфологической школой (Работнов, 1950, 1983; Ценопопуляции растений, 1976, 1988). В большом жизненом цикле вейника по качественным и частично количественным признакам были выделены возрастные состояния. Начальные этапы развития изучали в условиях вегетационного опыта по методике З.И. Журбицкого (1968) в установке СУВР-1.

Глава 4." БИОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПРОДУКЦИОННОГО

ПРОЦЕССА

Наиболее важным биологическим и потребительским свойством растшсльных сообществ является продукционный процесс. В настоящее время первичной продукцией экосистем, сообществ, отдельных растений называют "скорость с которой лучистая энергия усваивается организмами - продуцентами в процессе фотосинтеза, накапливаясь в форме органического вещества" (Одум, 1986:117).

Биопродуктивность реализуется на разных уровнях организации живой материи - от клеточного до экосистемного. Первые

- э -

этапы фотосинтетического процесса начинаются на молекулярном уровне^в квантооомах мембран хлоропластов, где осуществляется синтез и накопление органического вещества. Конечные этапы продукционного процесса связаны с особенностями растительных сообществ. Для целей использования растительного покрова в интересах человека определяющее значение имеют уров-■ ни особей, популяций и экосистем.

Возможности воздействия на различные уровни создания первичной биологической продукции неодинаковы. Некоторые позитивные воздействия, направленные на низшие иерархические звенья фотосинтеза, сильно гасятся к моменту формирования итоговой фитомассы и, в целом, могут оказаться не очень эффективными. Поэтому положительные результаты дают приемы, направленные на оптимальное функционирование высших звеньев в иерархии фотосинтетических систем: особей, сообществ и популяций (Ничипорович, 1956; Тооминг, 1977). Они предусматривают оптимизацию структуры сообщества, размера и положения листового аппарата.

Фотосинтетические и метаболические процессы, лежащие в основе синтеза веществ у автотрофных растений, находят свое выражение в росте. Рост - один из важнейших показателей состояния растения и уровня их продуктивности. Анализ роста является наиболее эффективным методом изучения продукционного процесса у растений (Злобин, 1989). Оценки ростовых процессов базируются на разнообразных морфометрических методах (Куе1 ег а1.,1974; Карманова, 1976).

Уровень продукционного процесса у растений обусловлен не только их индивидуальными характеристиками, особенностями морфогенеза, величиной прироста органического'вещества в единицу времени, продолжительностью роста, но и в значительной степени их популяционными особенностями. Важным фактором продукционного процесса является амплитуда устойчивости и изменчивости растений по размеру, возрастная структура популяций, характер и плотность размещения растений в сообществе, жизненное состояние особей и популяций.

Создание биопродукции фитоценозом тесным образом связано со структурными особенностями популяций видов, составляющих данное сообщество. Уровень продуктивности популяции определяется продукцией отдельных особей растений. При наличии

дифференциации по жизненному состоянию выход продукции может снижаться либо повышаться. Поэтому степень гетерогенности по виталитету должна и может рассматриваться как важный показатель прогноза состояния и потенциальной продуктивности фито-ценозов.

■ Глава 5. БОЛЬШОЙ ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ВЕЙНИКА ЛАНГСДОРФА

Проведенный анализ литературных источников показал, что онтогенез вегетативно-подвижных растений, в общей системе

исследований онтогенетического направления, изучен менее всего. В последнее время такие исследования активизировались. Это обусловлено спецификой онтогенетического и популяцион-ного поведения вегетативно-подвижных биоморф и экономической значимостью многих растений этой группы.

В соответствии с периодизацией возрастных состояний I.A. Работнова (1950) в онтогенезе вейника Лангсдорфа были выделены следующие периода и возрастные состояния: I - ла-' тентный период (семена),2 - прегенеративный (проростки, юве-нильные, имматурные, виргинильные), 3 - генеративный (генеративные), 4 - сенильный (сенильные).В течение большого жизненного цикла структура особи меняется от моноцентрической к явно полицентрической и на последних этапах онтогенетического развития особь вновь распадается на моноцентрические образования. Усложнение структуры особи происходит в следующем порядке: всход - первичный побег - первичный куст - система парциальных кустов - отделившаяся партикула (рис.1).

Во взрослом состоянии особь имеет полицентрический тип строения и состоит из многочисленных парциальных кустов, соединенных между собой :побегами разрастания. Для вейника характерно образование двух поколений побегов в ходе вегетационного сезона: раннелетнего и летнего. Первая генерация побегов второго порядка формируется экстравагинально из почек возобновления, расположенных в базальной зоне побега. Вторая генерация побегов второго порядка, наиболее интенсивная, образуется в результате интравагинального прорастания пазушных почек префлоральной зоны материн'ского побега.

Устойчивое положение вейничников в условиях поймы обес-

ч

р

\ J

4

у

йп.

I

л

\

$

\

Ь

/ /

X/-.....

/

V

V ^

у.

\

V

виргин'ильный период

побег первичный куст система парциальных кустов (клон)

£ м

ы

генеративный" пе'риод 1

ч

/ I/

| - вегетативный побег

^ - генеративный побег -[ - "пеньки"

плагиотропные корневища

сенильный период отделившиеся партикулы

Рис.I Схема возрастных состояний вейника Лангсдорфа

. - 12 -

печивается спецификой онтогенетического и популяционного поведения, а также конкурентными преимуществами их доминанта - вейника Лангсдорфа. Они заключаются в активной колонизации свободных территорий, в пространственной структуре тенета, быстрой автономизации раметов и высокой степени их самостоятельности,в мощном вегетативном размножении с частичным омоложением, в высокой степени пластичности аллокации биомассы, образовании большого количества семян, в создании банка вегетативных зачатков, лабильном типе водного режима и др.

Глава 6. МОРФОМЕТРИЧЕСКИй АНАЛИЗ РАМЕТОВ ВЕЙНИКА ЛАНГСДОРФА НА ЭКОЛОГО - ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОМ ГРАДИЕНТЕ

Установлена индавидуализированность изменения значений параметров морфогенеза вейника по градиенту. Она проявлялась в специфичности изменения значений каждого из параметров у вегетативных и генеративных раметов, так что раметы не только разного возрастного состояния, но и раметы в разных эколого-ценотических условиях обладали характерной морфометрической структурой. В таблице I приведены данные о средних значениях основных параметров морфогенеза вейника Лангсдорфа.

Индиввдуализированность морфометрических параметров проявлялась не только в специфичных для каждого из них изменениях по эколого-ценотическому градиенту, что получило название пластичности,но и каждый из учитываемых параметров отличался характерным только для него уровнем изменчивости. Одни параметы ( в первую очередь RE, Wr,H) были высоко стабилизированы, а другие (AGRv, W, A, NAR1, LAR1) отличались высокой изменчивостью. Но при этом общая скоррелированность признаков структуры, роста и продуктивности вейника была довольно высокой, хотя и менялась по этапам онтогенеза. Это вело к необходимости независимого выделения.ключевых признаков ви-талитета для каждого возрастного состояния в отдельности.

Факторный анализ корреляционных матриц показал, что морфологическая структура раметов вейника Лангсдорфа отличается высоким уровнем целостности.Вся система корреляций была описана 6 факторами. Вклад первого фактора в виргинильном возрастном состоянии составлял 43.3 - 68.19%. Целостность морфогенеза растений в ходе онтогенетического развития падала.

Таблица I.

Изменение параметров морфогенеза вейника Лангсдорфа в разных растительных сообществах

Вегетативные раметы Генеративные раметы

tf A NAR w A Wr RI

C.l.typicum 1.65 104.0 3.76-10"" 1 .82 69.8 0.087 4.93

C.l.lysima- chetosum davuricae 1.24 63.0 1 .35-10"" 1 .47 63.4 0.062 4.12

Caricetum schmidtii 0.92 54.0 1.33-10"" 1 .73 62.0 0.070 3.96

A. t. typicura 0.58 36.4 6.83-10"" 1 .32 44.4 0.065 4.53

В генеративном возрастном состоянии вклад первого фактора снижался до 40.7%. Учитывая максимальные факторные нагрузки параметров, для раметов виргинильного возрастного состояния первый фактор был интерпретирован как фактор роста и размера растения, второй - как фактор развития ассимиляционного аппарата, третий - как фактор биопродукции. Интерпретация других факторов биологически неинформативна из-за их малой значимости.

В репродуктивной фазе развития у раметов вейника снижался вклад первого фактора и происходила смена ключевых мо-рфометрических признаков. В этом случае первый фактор, описывающий 40.7% общей дисперсии,интерпретирован как размерно-репродуктивный. Второй фактор, составляющий 30.7% общей дисперсии, может рассматриваться как фактор развития ассимиляционного аппарата.

Исследования показали, что для разных возрастных состояний. характерна сменяемость детерминирующего виталктет растений комплекса морфометрических признаков (ДКМП). В вирги-нильном состоянии в ДКМП вошла группа динамических (метрических и аллометрических) и статических (метрических), параметров, которые всесторонне характеризовали размер и рост растений и особенности развития листового аппарата (VT, LAR1, AGRv, BMD1, LWR, LAR, NAR1).

1 В репродуктивный период в оценках жизненного состояния раметов ведущее место заняли параметры генеративной сферы и

- 14 -

статические метрические признаки (Wr, RI, W, А).

Достоверность суждения о ключевых признаках виталитета была дополнительно проверена методом корреляционных плеяд (Шмидт,1984) и методом графического анализа R.Rummel (1970).

Выделенные ДКМП для разных возрастных состояний оказались стабильными в погодичной и сезонной динамике. Для разных ассоциаций были получены относительно неустойчивые решения, связанные с особенностями роста побегов в различных растительных сообществах.

Глава 7. ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ ВЕЙНЖА ЛАНГСДОРФА В РЯДУ РАЗЛИЧНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

7.1. Возрастной состав ценопопуляций вейника Лангсдорфа

Анализ разнообразия возрастной структуры ценопопуляций вейника Лангсдорфа на пойменных лугах (рис.2) показал,что а) все исследованные ценопопуляции вейника можно отнести к нормальным, с учетом типа возобновления и наличия или отсутствия в большом жизненном цикле развития растений сенильного периода, их можно охарактеризовать как зрелые нормальные не-полночленные; б)неполночленность возрастных спектров популяций состояла в наличии у них всего двух, изредка трех или четырех возрастных групп; в) в ряду различных фитоценозов возрастная структура отличалась высокой устойчивостью и являлась стабильной популяционной характеристикой.

На пойменных лугах в долине Нижнего Амура выявлено слабое погодочное флюктуирование возрастного состава ценопопуляций вейника Лангсдорфа, которое заключалось в разногодич-ном варьировании соотношения вегетативных и генеративных ра-метов. Изменения, происходящие в них, представляют собой мелкомасштабные флюктуации в случае стабильной и микросукцессии в случае нестабильной среда обитания.

Исследованные ценопопуляции вейника Лангсдорфа можно охарактеризовать как стабильные, достаточно устойчивые, поскольку они отличаются относительно постоянной численностью растений, устойчивым запасом фитомэссы, принципиально одинаковым возрастным спектром. На примере вейника Лангсдорфа не подтвердило себя мнение о неиолночленности ценопопуляций как

в различных сообществах: 1-С.1.1;ур1сил1, 2-Саг1се1;ит зс1ип1с3111, 3-С.1. 1уз1тас11е1;озит бауигд.сае, 4-А£зх^е1ит tгinii гур!сшп.

проявлении ее' неустойчивости. Ценопопуляции вейника за период наблюдений, заметно отличающихся по погодным условиям, не меняли типа -возрастного спектра. Он характеризовался одним максимумом и имел выраженную левосторонность, обусловленную большой продложительностью виргинилыюго периода у вейника и преимущественно вегетативным способом возобновления ценопопу-ляций. Результаты наших наблюдений согласуются с материалами исследований, проведенными■ для жизненных форм полицентрического типа (Заугольнова и др., 1991).

Во всех случаях в возрастных спектрах вейника Лангсдор-фа по годам происходили изменения не качественных, а количественных параметров растений одного и того же возрастного состояния, где чаще всего варьировали общие размеры растений, величина фитомассы.

7.2. Виталитетный состав ценопопуляций вейника Лангсдорфа

Несмотря на сходство возрастного состава ценопопуляций на различных ступенях градиента, виталитетная структура была неодинакова и варьировала от процветающей до депрессивной. Неоднородность ценопопуляций по жизненному состоянию обусловлена качественными различиями р.чметов, слагающих данные популяции. Виталигетные спектры чутко реагировали на флюктуацию экологических и фитоценотических условия, а также отражали

степень влияния антропогенных факторов. Внутренняя гетерогенность популяция по жизненному состоянию раметов привела к существенным различиям их качества (Злобин, 1981). Все оценки качества были соотнесены с конкретными возрастными состояниями (табл.2).

Соотношение раметов разного класса виталитета .менялось в зависимости от места ценопопуляции на эколого-ценотическом , градиенте. Качество ценопопуляции для вегетативных растений при этом менялось в 7 раз, а для генеративных растений в 3.2 раза. Наиболее высокие показатели качества популяций на достаточно высоком уровне статистической достоверности отмечены в чистом веиничнике (Q = 0.406; Q „ = 0.313). В поли-

ирг ■ генер,

доминантных сообществах качество ценопопуляции вейника для разных'возрастных состояний варьировало, причем здесь наблюдались оптимальные условия для репродукции, в то время как виталитетный тип популяций виргинильных растений, был депрессивным (С.1. lysimachetosum davuricae, C.schmidtii). Явление явного угнетения вейника Лангсдорфа отмечено в субасс. A.t. typicum. Ценопопуляция вейника находилась в крайне угнетенном состоянии (QBHpr = O-^lQreHep =°-П1), жизненность растений снижена: здесь более 70% растений относятся к низшему классу виталитета.

Наличие внутренней дифференциации ценопопуляции вейника по жизненному состоянию рамет, с использованием в качестве меры сходства нормализованных евклидовых расстояний, было подтверждено 'методом кластерного анализа. Результаты класте-. рного анализа в принципе совпали с выводами виталитетного анализа..

В целом, в фазу репродукции виталитетная структура популяций была сравнительно сходной. Реальные различия в структуре ценопопуляции вейника выявились в фазу вегетациии.

Таким образом, изученные ценопопуляции вейника Лангсдор-фа отличались по типу виталитета, и смены виталитетных спектров отражали изменение оптимума экологических и фитоценоти-ческих условий для существования вида в пойме. Виталитетные спектры позволили оценить последствия способа сельскохозяйственного использования пойменных лугов из вейника Лангсдор-фа (сенокошение, пастбищное использование). Популяционный анализ показал, что вейник Лангсдорфз - это растение, устой-

Таблица 2

Характеристика ценопопуляций вейника Лангсдорфа

Ключевые Частоты классов Качество статис. виталитетный

признаки градации ЦП достов. тип ЦП

а Ь с 0 %

Виргинильное возрастное состояние

1.С. 1.1ур1сш 1», А, АСИ, ВМБ1 , 0.813 0.188 0.406 95 процветающий

2. С.1.1узипа- •» __ 0.077 0.039 0.885 0.058 92.5 депрессивный

сЬегозш йауи-

г1сае

3. Саг1сеилп - ■ 0.280 0.720 0.140 90 депрессивный

Ес11т1сШ1

4.С.1.1уз1та-

сЬе^зит сЗа-

ущчсае уаг. II _ 0.613 0.032 0.355 0.323 99 равновесный

ИггавгаНез

аиз1;га11з „

5.А.typicum 0.103 0.138 0.759 0.121 90 депрессивный

Генеративное возрастное состояние

I.С.1.гур1сит , КЕ, ВМБ1 0.563 0.063 0.375 0.313 92,5 равновесный

2.С.1.1уз1та- 0.375 0.063 0.563 0.219 80 равновесный

сЬегозш йауи- _

г1сае

З.Саг1сегш

есМШСГШ 0.550 0.150 0.300 0.350 80 процветающий

4.А.1;. 1ур1сит 0.167 0.056 0.778 0.111 95 депрессивный

чивов только к сенокосному режиму пользования лугами.

Глава 8. П01ШЩИ0Н11ЫЙ СОСТАВ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКЦИЯ

Продуктивность растительных сообществ с точки зрения их популяционной структуры изучена недостаточно полно. Однако доказано, что проблемы продуктивности биологических систем не могут решаться без учета особенностей функционировавания популяций растений (Жукова и др., 1989).

Продуктивность вейника Лангсдорфа на уровне рамета контролируется 'общей фитомассой растения, на уровне ценопопуля-ций - соотношением мощности растений и плотности популяции. Согласно Н.В. Пешковой (1987) для вейниковых сообществ ведущее значение имеет плотностный контроль уровня продуктивности. В свою очередь,эти факторы (фитомасса и плотность) определяются паводочным режимом реки, причем плотность популяции контролируется условиями предыдущего года вегетации, а мощ -ность побегов - условиями текущего (Ахтямов и др., 1988).

Детальное исследование показало, что у вейника помимо плотности популяции продуктивность существенно контролируется виталитетным составом. Это связано с тем, что раметы разных классов виталишта отличались друг от друга фитомассой и долей в них листьев, вносили в биопродукцию популяции разный вклад. Выявление этой закономерности легло в основу метода прогнозирования урожаев на лугах с учетом виталитетного типа популяций вейника.

Стабильность продуктивности определялась сочетанием устойчивого возрастного состояния ценопопуляций вейника Лангсдорфа и их динамичной виталитетной структурой. Газного рода изменения экологических условий и фитоценотического окружения, а также тип пользования лугами вызывали изменение морфологической структуры рзметов на уровне их жизненного состояния, что отражалось на структуре популяций и их продуктивности. Очевидно, что механизм устойчивого состояния вейниковых лугов в пойме Амура и механизм стабилизации их урожая включает в себя обратимые смены виталитета рзметов и вигалигет-ной структуры популяций вейника при относительном сохранении численности, плотности и типа возрастного спектра.

выводи

Изучение вейника Лангсдорфа на лугах Нижнего Амура позволяет сформулировать следующие вывода:

1.В луговых сообществах вейник Лангсдорфа выступает как многолетнее, травянистое, поликарпическоэ вегетативно-подвижное растение, формирующее рыхлые клоны, образованные системой раметов.

2. В большом жизненном цикле развития вейника Лангсдорфа выделено четыре периода и семь возрастных состояний: латентный период (семена); прегенеративный период, представленный проростками, ювепильными, имматурными и виргинильными

растениями; генеративный период, включающий растения генеративного возрастного состояния; сенильный период с растениями сенильного возрастного состояния. Структура особи вейника Лангсдорфа в течение его онтогенеза изменяется следующим образом: всход - первичный побег - первичный куст - система парциальных кустов (клон) - отделившаяся партикула.

3. Раметы вейника обладают значительной изменчивостью и пластичностью морфопараметров. Изменение их по эколого-фитоце-нотическому градиенту было признакоспецифичным. Наиболее изменчивыми были ЬАЙ1, VI, А, АСИ^, МИ1 .Достаточно высокую стабильность имели КЕ1, КЕ2, , Н. Пластичность параметров морфогенеза вейника проявлялась в закономерных изменениях их средних значений по эколого-ценотическому градиенту. Приспособление раметов вейника к смене эколого-фитоцетической обстановки обеспечивалось широтой реакции морфопараметров, позволяющих виду существовать в динамичных условиях поймы.

4. Оценка качества раметов вейника показала, что целостность системы корреляций морфопараметров в виргинильном возрастном состоянии выше по сравнению с генеративным возрзстным состоянием.

5. Качество раметов вейника при высокой их морфологической целостности с достаточной полнотой раскрывалось несколькими ключевыми параметрами, составляющими детерминирующий виталитет растения комплекс морфометрических признаков (ДКМП). ДКМП является интегральным критерием состояния раметов. Для каждого возрастного состояния ДКМП был индивидуален. В виргинильном возрастном состоянии в него входили об -щая фитомасса растения, абсолютная скорость роста, площадь

листовой поверхности, продолжительность существования фито -массы. В генеративном возрастном состоянии ДКМП составили фитомасса репродуктивных органов, общая фитомасса растения, репродуктивное усилив, продолжительность существования фито-массы.

6. Возрастная структура ценопопуляций веяника является зрелой нормальной неполночленной. Самоподцержание ее осуществляется вегетативным способом с частичным омоложением парциальных кустов, начиная с виргинильного возрастного состояния. В популяциях преобладают , виргинильные растения. Возрастная структура веяника является -стабильной популяционной характеристикой. На лугах происходит лишь слабое флюктуирование возрастного состава, которое заключается в разногодичном варьировании числа и типа побегов.

7. При сравнении популяций вейника однородной возрастной 'структуры они существено отличались друг от друга. В фазу репродукции виталитетная структура популяций вейника различалась меньше. Самобытность популяций, по составу складывающих их раметов, проявлялась полнее всего в фазу вегетации. Виталитетная структура изученных популяций была неодинакова. Це-нопопуляции процветающего типа в виргинильном возрастном состоянии сформировалась в С.1. гур1сш, в фазу репродукции в асс. С. Бс1тт1(1г11. Равновесный тип виталитета имели ценопопу-ции веяника в виргинильном возрастном состоянии в С.1. 1уз1-тасЬе^зш йауиггсае уаг. Р1тга^Иез аиз1;га11з и в генеративном возрастном состоянии в С. 1. гур1сига и в С. 1. 1уз1гаасЬе-1;озш с1ауиг1сае. Депрессивный тип виталитета ценопопуляции вейника наблюдался в А. I. гур1сига для всех состояний.

8. Устойчивость возрастной структуры популяций вейника' в сочетании с динамичной виталитетной структурой и особенностями онтогенетического развития обеспечивают длительное функционирование вейничников в условиях поймы.

9. Механизм стабилизации урожая и устойчивого состояния вейниковых лугов в условиях поймы обеспечивался за счет обратимых смен виталитета раметов и виталитетной структуры ценопопуляций при относительно постоянном сохранении численности, плотности и типа возрастного спектра.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Динамика размерной иерархии раметов в популяциях вегетативно-подвижного растения вейник Лангсдорфа // Материалы симп. "Теоретическая и прикладная фитоценология". Тарту. ,1988. С. 90 - 95.

2. Влияние эколого-фитоценотических условий на структурный тип ценопопуляций вейника Лангсдорфа в различных ассоциациях // Тез. докл. Советско-китайского симп. "Геология и экология бассейна р.Амур". Благовещенск. 1989а, С. 187 - 188.

3. Особенности семенного размножения вейника Лангсдорфа в • зависимости от ценотических условий // Тез. докл. Всес.конф. Теоретическая и прикладная карпология. Кишинев. 1989 б. С.. 187 - 188.

4. Виталитетная структура ценопопуляций вейника Лангсдорфа в пойме Амура // Материалы конференции "Популяции растении: принципы организации и проблемы охраны природы". Йошкар-Ола. 1991. С. 36 - 37.

5. Проблемы использования пойменных луговых сообществ Приамурья // Тез. докл. симп. "Человеческое измерение региональных проблем". Биробиджан. 1992. С. 78-80.

6. Вопросы репродуктивной биологии ценопопуляций' ' вейника Лангсдорфа // Тез. докл. вторых чтения поев, памяти P.E. Левиной. Ульяновск. 1993.'С. 56-57.

7. Вопросы устойчивости популяций луговых растений в пойме НИжнего Амура // Материалы к юбилейным датам: 25 лет Институ ту водных и экологических проблем ДВО РАН (1968-1993) и 85 лет со дня рождения его первого директора члена-корреспондента АН СССР A.C. Хоментовского (1903-1986). Хабаровск: ХНЦ ДВО РАН. 1993. С.73.

8. Оценка состояния популяций луговых растений // Вестник ДВО РАН. 1993. С. 39-44.

Лицензия ЛР N040118 от 15.. 10.91 г. Ким Галина Юрьевна

Автореферат диссертации "Вейник Лангсдорфа на лугах

Нижнего Амура (ценопопуляционныи анализ)"

Утверждено специализированным советом Д 003.97.01 при

Биолого-почвенном институтё ДВО РАН

Подписано к печати 16.05.94.

Компьютерный набор. Усл.печ.л. 1,5

Тираж 100 экз. Заказ III6.

Отпечатано в офсетно-ротапринтном цехе ИВЭП ДВО РАН 680063 Хабаровск, ул. Ким Ю Чена, 65.