Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Вестибулярный контроль локомоции

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Вестибулярный контроль локомоции"

АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ ии. А. А. БОГОМОЛЬЦА

На правах рукописи

МАРЛИНСКИЙ Владимир Владиленович

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ КОНТРОЛЬ ЛОКОМОЦИИ

03.00.13 — Физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Киев —1992

Рпбота выполнена с Икституте' фкзкоЛогпГ' им Л. Л Богомольця АН Украины. .

Официальные оппоненты —

доктор медицинских наук, профессор В. Г. Базаров;

доктор медицинских наук, М. Я. Волошин;

доктор биологических наук, профессор А. Ф. Косенко.

Ведущее учреждение ■

Днепропетровский государственный университет.

Защита состоится « ✓V. Ч Л 1992 г. в ^ часов на

заседании специализированного совета Д-016.15,01 при Институте физиологии им. А. А. Богомольца АН Украины по адресу: 252024, г. Киев, ул. Богомольца, 4.

С диссертацией - можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им. А. А. Богомольца АН Украины.

Автореферат разослан « ^ » 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук 3. А. СОРОКИНА-МАРИНА

Тіш. КВВАПУ. 2 иеч. л. Тир. 100. Зак. 408.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность пройдеш.

Вестибулярная система является объектом пристального внимания значительного числа исследователе!! уже около полутора веков. За это время накоплен большой объем сведений, касающихся структуры рецепторних образований а организации центральних межнейронных связей вестибулярного анализатора, определены свойства вестибулярного аппарата как сенсорного датчика угловьсс и линейных ускорения, выяснен характер весгаСуломоторных реакций. Иожяо считать, что современное описание собственно вестибулярной систем является достаточно полным и адекватным. Несмотря на это. решение вопроса о взаимодействии этой системы с другими системами, участвусщши в регуляции движений, наталкивается на значительные трудносте. Сведения о функциональных проявлениях активности вестибулярной систоет при выполнении различных двигательных задач чрезвычайно разнообразны и это определяет наличие довольно больного числа противоречивых представлений о ее роли и месте в целостной системе моторного контроля, осуществляпдей организацию и регуляции автоматических и произвольных движений. Одно из таких противоречий касается участия вестибулярной системы в управлении соматической мускулатурой во время локомоции.

Согласно классическим представлениям Р.Кагяуса я его иколы вестибулярная система вносит значительный вклад в формирование активности мышц конечностей, необходимой для коррекции локомоторных движений кавотного /Magnu3, 1924; Беритов, 15ЄЄ/. Подтверждением этих представлений служат данные о временных характеристиках вес-тибуломоторных реакций, которые указывают на теснуа связь вестибу-ло-спинальных влияний о активностью зкетензоряой мускулатуры конечностей при ходьбе /iielvlll Jones et. al., 1973/.

Вместе с тем, в последнее время Шфояов распространение подучила иная точка врения, основанная на результатах исследования импульсной активности вестибуло-спиналыг-сх нейронов, в котором было обнаружено подавление ах вызванной активности во время локомоцій /Орловский, Павлова, 1972/. В соответствии о этим взглядом, во время локомоторных двиїїєнзй функционирование вестибулярной системы блокируется и она не принимает участия в контроле ¡лшечной активности /Костпк, 1973; дрпавский и др., 1984/.

IHo щтагккорочпо шляется не только фономоиолошчесюм, по и поицеитуальлым. 13 силой о зтнм возникает дэлиЕ ряд ¡¡опросов, каса-кщасп как роли вестибулярной система и регуляции двигательной активности, так и оОи;ш: пршщшои организации которпога контроля. Кшам образом координируется активность различных систем, участ-пущах в моторном контроле е- спецкшшэироцанш! на осуществлении той шш iraoíi двигательной оадкчи? Как в данном конкретном cv.j ч:: ? взаимодействуют дао вгшюйгшяо иейрошуе сястеки, одна кз которых оОоспочиваот ориентацию швотного в пространстве и годдерванае его равновесного положения, « другая организует цропулъсявнув диктате -льнув активность? ДуЕстюуют т oír» пар&дяояько tur-; ;::о кегду ис.'и существует некоторая кераржя и фушзсш одаоС г.з ип 1".:эгт приоритетность?

Цель И Р^СТЧЦ ИССЛОДОИЦЦИЯ.

Цельа настоящей ¡xiOotii являлось шрадолопао <£уккнкоюш»иоГ. роли шстяЯуляраоЯ систскп в управлении дококоциеС пооаякочк.т кйвотгаге к шясяшгае иеПрокшг ьохшткэв, обосаечкшпзгз- учаотг.г отой ceotctíJ в ре гу ляда:; ркгмкчйской локо;.:оторпои шлизностг к-лзд кокочкоотеЯ.

В соответствен с уккэшпго!! целью с работе Oim кос тс ел е:; рл\ кожретццх задач:

1. Опридолкть локалкзоция оОластв среднего козгс,, сш^уллаг-": которой адоипаот рцшач«?скур ло'когаторнуп октметэсть у корско;,. склши.

2. Дать харшгпфзсткху споятшпюй к вговкзюЕ вдекяюпг::. сесткоуллргом риздратешюм юяульсной шсткаиост;: пзйрэьо.; латерального вссткбулярвого ядра СО время ЛОКОМЭФШ.

3. ОДЧКТЬ рйтккчоскув охзктрожогра{5.'пескуп С,".ТШЮСТ1> вкстегоорюгх к («<>коо{ШХ кьзц осредакх u oaj;ir,tz эстеГ. и условиям адащзатаого весгнОуллркого раздражения.

4. Определить роль f;o3::o"üca б орпш.дсап ксслгбуло-ошашлынх вдаяккП вз рятиическуо лококэторну» гл-ллность iz:,:-;Á иопечноотс-ti.

6. Бкпск.ть учаотее пропркоцзптивноП а^форсктацгл: с осуществлении взстиОудофугадыых в-т/кл;:.': из ритг^ческув

Ы'Л'ЕЙПОСТЬ, ШЗГОЕКШЯЦУ» В СШШНОЛ! КОЗГ0.

6. Последовать действие афферентной весткоудлрпос системы кс вествОуло-спштльнио шкяшт во время дококоции.

_ з -

7. Определить роль медиальной ротімулірной формации нродо.етоиа'юго нозго и передало и еітатону етзгу ¡зесггвбулярщх влилшй и шюгодчцез актаїшостм, іапздшрующеїі лжокоторіуп ¡глттту.

Идісгаящая работа илллится ворішч комисксіям зспорш'оитояь-ии;і кослоярвашсм Домцяопяровшшл аоотиоулярноЯ опотсш со врачи

ЛОК(.КОИНП.

С погоа;ьа орипсіллиюго иотодччесного подхода виарі-ио ггокп-тего» что госг/.буллрішо ояишшіп шзвашшо адекватним раз;ф<и:еиае:л р«цооторов отояитояих органов й яплунрухші каналов, обеслочнвазуг .•Уійппояіую рагулгаулз ритмической аістишгооги микц конечносте:! по :;рег;я локо'.:оцк:з пскмюіючшг ;сюотшіт. Обшрупоно, что аффект вео-я&уимрюго ра."ідргі:;оі(уя определяется ігасходдао»« вдишшт, папра-алвшини н:і матсріоі;! виход спшшого шага, яри а*ш прпкое дейот-на р/ійоту спнгналыгаго локошгорного генератора квзиачитаяыю.

ВПврСИ® Проводец колвчеотзошиа ПШІСГЗ глііульсіюа йКТСТКОСГЛ «еЗропоз латсралыдаго еостибулярюго ядра ц шявлено, что докопо-'¿'оріил шсткишнягь сопрсіюздіштса усилтюг: шатншяг решения оес-пкОуяо-стгвашш клчток, протей врег.ояш:о нородиточш« хирактери-отжи отій клзток то время локомоцій ивменеціїй іго претерпевает. Одновременно о отая покношго, что акташюсть чсотл яейрошп иоота-Судяршх лдс-р, на ш.:о£ник цисходжцп: просхціЛ и шшшцихоя нрвдцо-дхятшш тормозшгл искиосурвшшка клетками, во сремл логсотцяга упютается.

Епэрвиа продемонстрирована коїшарі'ешсал мияшій ввотибуляр-іяіх ядер п яококоторшг областей ствола довга іш одних п тої аз структурах ропиуляршй форкзцяи продолговатого мезга, которио участвует в передача іеїсіодящих вжшвй, инициируыцюс .гоионоторнуи ратнику.

Обааругеїщ почтя иолпая иевависіиюсть веотеоудо-сісшадьвол антившстн от действия ояиянай, передаваемо: через мозяечок я сшшапьнуа »--систему.

Вперше показано 'гомозящее действие г^ферецїіюа ве лмбуляр-шл споте; .21 на веоглбудьспинашше влияавд, шдаляруЕідо схгавиость мшац кошчпостєЯ.

Теоретическое я практическое злачеігла работ,

їеоракгческов вначенаа райоти Еакянчавтся з їсч, чю сз рз-

зульткти значительно рисшрявт существующие представления о вэгал-модеЯствия вестлОуляриоа системи, 0бЄСПЄЧИЗ£ШЦЄ2 ориентации KHBOT-ного в пространстве и поддержание его равновесного положения, о нейронными структура««, участвующими в иницкадгш и осуществлении локомоторной активности. Показано, что вестибулярная система участвует в $ормп1)оие№ш супрасжшнльной активности, обеспечивающей инициации локомоторной ритмики. Обнаружено, что основной э4фект ве стибулофугальнм шмяыяй во время локомоцій проявляется в амплитудной модуляции ритмической активности мыпц конечностей, необходимой для сохранения устойчивости ¡миотного при осуществлении про-цудьсившсс даижеша. Вияснено, что бо ыремя локомоцій функционирование вестибулярной системы определяется прежде всего действием специфичного для нее афферентного входа и не блокируется кличнием внутримоэговнх обратных связей. Сделано заключение о том, что вестибулярная система является ваааым звеном интегральной нейронной система, обеслечивапдвЯ реализация локсжюциа позвоночных кивотам.

Практическое значение работы состоит в том, что в ней выяснена роль, которую шрает вестибулярная система в управлении локо-ноадей позвоночных кивотвкх. Подученные реаультаты жзгут быть использованы при анализе клинически? нарушений локомоторной функции у человека. имовцш: вестибулярную этиолога», а также при разработке профилактически мероприятий, направленных ш предотвращеше развитая синдрома болезни движения

Результаты работы когут быть использованы при чтения учебных курсоа по физиологии центральной нервной системи, ^азсологш! сенсорных систем и фкзчологки движшш в вувах биологического ц медицинского прсфшеЗ,

Апробация работы.

Кнтериаш диссертация излогены в 24 публикациях и долокеш 'sa сешшараг: Иастэтута фкзнологкк sau А.А. Богомольца АН Украйни (Клен, 1S86-199!), XII съезде Украинского фазкологстеского общества (Львов, 1У85), III Созетско-фраицузскоЗ встреча "За круглое столом" (іїосква, 19S6), Республиканской; Еаучш-цракткческой ковфэ-р^нцш "Актуальные вопроси кшшетесхоЗ лабкркатодэпа" (Кеєз, 1S37), УХ, съезда Бсесошного фкзкэлолгсеского общества ем. И.П.Павлова (йшцагз. 1В37 5, II Бсессшкой конфэрзшсз: по десрэтаукйм (Киев, 19SS), Казднйродзо« оашэзвуке "кЬзаечок и структура ствола шага" {Xpsï.a, 1933), Есєсоезеой коафораздаа "Рогулпцпя секоо-

- З -

шторних функция" (Винница. 1989), XIII съезда Украинского физиологического общества (Харьков, 1930).

Структура я обгем диссертация.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания (зетодов исследования, семи глав цзлозения соОотаєіпшх исследования, заялвчеїшя, выводов я указателя литературы. Работа излояека на 235 страняцахмалшнописного текста, иллюстрирована 60 риоункшіа, содержит одну таблицу. Указатель литература вшшчает 62 отечественных н 268 иностранная источник. ' " •

1£ВТ0ДЖА ИССЛЕД0£!АШ5Я

Экспериментальная работа выполнена на преколликудярно-постмажшшрно децеребрярсваншх взрослая шреких свинках (Carla porcellua) массой 500-800 г. ■ ;

Предварительная операционная подготовка гявотнше проводилась под гексеналовым шш кетаминовим нвркозо;,!: Введению наркотического вецестаа предеествовала преиедакация атропином и промололо;,» или ветназином.

Операционная подготовка включала о себя билатеральную перевязку соших артерий, введение каяши в .лремгуп вену, трахоотошш, оспобо-дде:гло позвоночного столба на уровне шеяего грудного и полстяного отделов-от прямых шиц стши, трепанацию черепа. При де-церебрацша сечеяво ствола коэга ороходало с дорсальной сторона непосредственно ростралыгео передних Оугроа четверотлмш, а о вентральной - рсстралънее йомхшяриыг тел.

В частя вксдернмептов о говощь» аспирации удалялся шакочок.

У трех ZZBOTBJX с цедьй проведения контрольных экспершвптоз Сила провздеиа билатеральная пареревка VIII дари черопноказгових персов.

Над обяззешпм' стволом пезга формировалась ванночка, аапол-пяеизяся ваэсляяозжз маслом, температура которого поддерхзжалась в течение орнта на урош-э 37°.

В некоторя спнтах проводилась дзканшетокия на нягнегрудпом уровне.

В часта экспериментов проводалась арегшротш н перерезка нертгао' правой передней кошчшета: nerrl tríceps (Ii.IB) и Мсерз (N.BIO) bracbli.

В опыта? ка обездвиженная препаратах яижл.шв переводилась ка искусственное дижшш». УлмоСилиэация хмпотшх производилась внутринегаю вводимым флакеедклом,

Препарированное к-шотное о помощьп стереотаксического голово держателя, зажиков позвоночного столба, гамака, подчершизаэдего грудну и клетку и Оритакую стешсу, кесгко крепилось на pave, являющейся чиотыо устройства дня адоюштшзй стимуляции иесткОулярного шлшрати. Иоонмсулаапио тейних рефлексов предотвращалось путе« фахсашш голо»« отдооительт тулоикца. Породнив ксиечноог.; свисали оиоОодко, без постановки ка опору. Задано конечности в части опытов фиксировались, Р часта - свободно перемечались Оез постановки ка опорную поиорхцооть.

Адекватно*? раздраиешю иестлОуллрлого аппарата прокзводалось О UOKOL",bHl ifXKCÍtp'lHÍUIMliS наклоном И ЦИКЛ1:Чі)СіаГХ поворотов ЇЖБОТКОГО вокруг продольной к шдерочной осей телл и ¡saiauufi вдоль вертикальной оси. Цііклмчоиіа'.'і імрачедежіч ооущвспшишсь ю сіпіусозда-дъной. заииспшсгл с частотами 0.02, 0.04., 0.D3, 0.2, 0.4, 0.8 Хід к амплитудой muopoTOa ИСП ц 120°, кпчагогі) - 40 км. Раэдры^ошэ осуществлялось с. іісиольіювиїшем оригинального устрзістш длл кс-слвдоьйдая иестибулярной система кшктшх /Корюшскпй в др, Автор-і.::ое спидетильство tí K6S703, 1933/.

Локомоторная акташость шзишлзсь эдшстрачоокоа стакудяцвей участка .родного мозги - »й.»зенц*5£ишчесио& локомоторной области (КЛ0), которая ко всех опитах црокэгодаиась уюох»тераяш> ка правой сторонэ стиолз моэго. СтщуллцЕП произьодалааъ с копользопак?.-ем і!оноіюл/іргюіх> электрода тодчкачз тока силон 6-І«) юл и частотой ЦСУ с. У ойеодтахешпа дазотшх спгу-гыцяп 1-iSO пропзподилаоь са фэив доЯстшя іі;.іутр:пї0Шіо вводшго ДСХ4.» которому иродасотвозіг» ваутриккшчнвя инъекция итразкда-

Раадакюиво а|фероатш2 шоткОуляркой cbctwj/ осу-цеспилгось путей электрической отику ладні! ойластц продолгогагоге ¡г.зога, л которой Аэквлиооваш влвточшв тела основою;; груши эфюрйигмх гес-гмбуллршх цейрішои ІЇ Др., IBáS/. СТІГ.^ХПЦІИ ПроЯЗЬ'ОДГк-

лась толчками то"» оаоа &0 киї, ísMescsswa щкл'ияяв»® трвматрц, гуюлопршне прим-лняинялая пр~.; сткчуляции локомоторной ооластії,

В часта окси^рикентов использовалось здектрігческоо раздрогм-даге швштарной поверхности левой пергдаеа конечносте;. Ко::аоо алехс-тряческое раздраа-еаио вызываю SIX разряда в наокіатєршіьюа ВІС

(сінОательшЯ рефлекс), илснлагералыюЯ ТИ (разгиОателышй рефлекс), контралнгерпльшй ІП (перекрестный раигиОагелытй рефлико). Величина раздралзхидаго тока, использоваїмваяси в аксперимвнтох, в два разя щіорияплп пороговую для шзош 3UP реакц;м в В 1С.

)і одной из сериП оштов D область продоліюватого мозга, puo-полоя^ниуи на 1 мм вентральное и 1 мм каудзльнее интераурильной оси, на 0.5-1.0 км латеральной средней лишїи мозга с нршзой сторо-іш, производились мпкрошггекции 1.5 ш расзтіюра новокаина. В качество контроля вводилось то so количество физиологического раствора. Ооъекшл скорость іягьекціШ п проведенных ош'гаа составляла 1.0-1 .Ь МКЛ/ШЇ1.

Иміульснал активность клеток левого латерального пестис)уллр-ЯОІЧ) ядра отводилась с использованием «якроэликтродноп тоники /Волоіаііі, В качестве макроэлочтродов применялись отекляшшй

гикрогылеткм, ваполлешшо раствором Н01 {2.Ъ моль/л). Использовались электрода, имевшие сопротшшетш 5-Ю КО-«. Візодешіе электродов осудаствдилось в соответствии со стереотаксігчесіцу.'л коордшіа-taiai латерального вестибулярного ядра /ВоЯтенко, 1990/.

Идытфгкацал пестнОуло-стшальинх нейронов осуществлялась с погедъ» электрэтоскоЛ стзнзляцка дета часта вентрального кшіатлкп на уровне таjj пря.дауголышмл толчками i-ока длительность» 0.2 t.:o силой в два раса превияанцей пороговую для появления волан возбуждения з яатсрашюм вестибулярно;.! ядрэ.

В пронедевшх експериментах регистрировалась слектрнческая октазпооть з гкацах-іштагошіотах передних is вадцях конечностей: trlcera brachll-(ЇН), Мсерз brachll (НІС), соїеш (SOL), tibialis anterior (TIB). Регистрируемо влеотрошо градам фильтровались а частотой сроза 15Q Пд,#выпрямлялись п интегрировались с постоянней вромзаа 1G по. • 4

^"ссперрт-іеЕта Енпохаишїсь с примененном стандартного набора аппаратура для олектрофаззиологстоскях цеслодопалкп.

Статистическая обработка члслоше иассгаоа выполнялась о ерггэиешем Олокйтретвоких мотодоп /Лающ, 1S80/.

Частотой! аншша сшювегоїї иоаяедопзяноа акг-шлюог' проводила:! о испояьзовашей ¡.'.отоді гаржншческай лшквраввциа /Попоа, 1378/, D качество входного сигнала рассматривалось синусоядалыюо переселенко стготного. Кходтла спгшион слугяла основная гаркога-ческая сосгавляшдая изменения К£Г актаввоста или частота к.щудьс~

- в -

ной нейронной активности, происходящих в течение одного периода перемещений.

Локализация в шаге кошика стимуляруыцего электрода и иг лі шприца для инъекции веществ определялась по электролитическим ыэтквм, оОразоввшшм пропусканием постоянного тока силой 0.5 мА в течение 30 о.

После завершения акспзрш-юнта моаг извлекался из черепа и фиксировался в 10!? растворе нейтрального формалина. Серийные срезы мозга изготовлялись'на ввморакнпшздем шшротоме. Полученные срезы просветлялись глицерином кли окрашивались нейтральным краевым п фотографировались. Идентификация структур прошводоиш по атласам мозга кюрской свинки /Ііаріашдіп. ВассЬеШ, 197Т/.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ШЯЕйШЛЛИЧЕСКОИ ЛОКОМОТОРНОЙ ОБЛАСТИ У ЫОРСКОИ свишш

Для ировадешад систематических исследований локомоторной активности ц связанных с пей иных дишгателышх рефлоксов необходим БкеперкййцталькаЕ препарат, позволявший целенаправленно ишциііро-сать ц поддеришагь ритмическую ак-ивяоеть дйпщ. їшом требованиям отвечает препарат, прадаоюшшй п 1965 году Шиком, Севзрщшм и Орловским, которой позволяет вшивать локомоторную ритшасу у дэцера-брированноа ковки с шыоедыз стимуляции среднего ігоага.

К. началу проведения исках экспериментов сведений о расподо-юш этой области у морокой свинки, кагашцейся наиболее распространенна« объектом исследования вестибулярной систеьа, в литературе но икалось, -что потребовало проведения серии специальных опытов, направленных па ее адекткЗыкацнз и шябдошю гшдошх особенностей.

Полученные ішмк даїшш показывают, что дал ізизаса локомоторной ьктасваоотп весьма зф^ктипня стимуляция достаточно оЗщшой области, ишачащей ядра передок. бугров. л&тералыке учаотаи нейтрального сарого ведэстш, дорсадьнуо чооть ¡единообразного ядра. Это водагаергдаеу аредпшжкыко о том, что дэкоыоториая область среднего к.оага не прадстанляе-г ообоЛ строго определенной изрыло-гігчєскоіі структури Е шлэтает в себя ряд ядгр к, еое.'.:ої2о, прохо-дявдх волокон /Garc.iti-Ri.il еї.аі., Д533; Вауе? еї.аі. І£33/.Г сорокой сканоз лоїгалкзаціїя ало пра;грго аналогична той, которая обва-ругзна у хохєі; в у крис, и охвазішаеї ту не сосокупвосїь структур

/Мельникова, 1977 ; 5к1ппег, Сагс1а-Е111, 1984/. Таким образом, расположение области среднего но зга, ответственной оа инициации ло-ют.юторяой активности у животных, являгацихся представителями раз-пи отрядов ищшх я грызунов однотипно и имеет достаточно Олизкув топическую организацию.

ИЗМЕНЕНИЯ ЛОКОМОТОРНОЙ ЭЛЕИЮТОГРАОШНЗКОИ АКТИВНОСТИ КЫШЦ КОНЕЧНОСТИ, ВНЗЫВАЕНЦЕ АДЕКВАТНЫМ РАЭДРАЯЩИШ ЕЕСТКБУЛТРНОГО АППАРАТА ' ' "

Изменения спонтанной локомоторной активности мияц передних колечяостей.

Изменения тонуса гошц конечностей позвоночных зшшотпих, ви-звшдшо вестибуллршма таяниями, происходят ne только в условиях статического поддергания позы, по и при различных передпиаешыа :агоотпого - таких, кок Cor, пршасн. Данная серия окснерзментоз била потравлена ira кзучеетэ изменений спонтанно восаиксзщоЭ локско-торпсЛ г^сзчной октгажоста, do <?ре:ш адекватной стпмулпщя вестибулярного аппарата, считаемой фзксироЕ1шгл«я канлопакл и циклическая пспоротакз гавотного вокруг продольной era тела.

Зкспертгеита были виполниш па ncpciatz сплпеаз, у которых черзз 2.5-3 часа поело яиедамя генсэкала а точение 2D-S0 г.яш ка-Оладалась спонтазпцзя лскокоцая, вазддпвгая отраменпэ в чередования sar кггигпоста 1жц-аптагошстсв первдаэзс конзчаостей: TR я BIO. У рпзлтшяг iCTOîTcxr частота локомоторной ЗЭТ ектЕшоста ггогда насколько гзрьзрепзть, по Й СРЭДНСМ С0СТМШШ1 ОЛЗН ЩЕЕЛ Bio.

Полученпча результата сгвдетаяьстпует о тсч, что ядекзатшэ р^здрагегшо вестибулярного nnnopaîa окадшзаот суцеспзепное еглшп-тудгао -одулгруг^еа в.т:.~с:з сд локояоторауэ мшючнуи октавпость. Прз пегорота :ггготпого етгеруг продолыюЗ оси тела па нпевлатераль-i:oîî наклону стсропо УСЛГ.ГГ^ОТСЯ КГГГХСТСТЬ CK0TCÜ30POD КОПОЧНООТвЗ э ф?.со с~ср:! л oc£r.ôffiîoïoa елтапютть флексоров а фазэ перзиоса, нз кошрллатерзлыапс копсчсостях з то г:э происходят протяззо-гаяогсиэ isskcboebi мпетлхяй гапц.. Carspyrssauä гарактер язмоаэ-иаа локомоторной crnrzrascsa тсетепзсгпаз а фгеясорцах кащ ссэза-дист о вгсеззтасл d литература дашаса о спзрззлзппостп востэзуло-фугзлъйз влжийЗ пп оггОатаяышо л рззпзЗатаяьпне рефсэкси, гпекао созбугяспюа ссгпсатгрлмз вф£зрсзгсэ /Boborta, 1978/.

to -

Цайшздшгнеся изменения локомоторной активности как шсотеи-ВОриЫХ, Так И флонсоршх МЫЗЦ, связйншо с востнбудярша-л влияниями, бодав штеигашы в случае цикдичосгаи. иоретзцоннй, по срашэ-шпз с условиями фиксированных наклонов. Следует полагать, что etc различия свяашш о особенностями вовбуйдэния разних рецепторннх образованно иестибулярдаго комплекса. В статическом наклонной по-дохгешщ модуяйрущвв влияния обусловлен« диаь тонической активацией утрикулнрши к саккулярных рецепторов, тогда кш; во вре?,<я циклических HajuioHDB ií этим влияниям присоединяются активность рецепторов полукруетых каналов, и токшэ фазиий konshohoht активности роценторои огодкгамх органом /Soechtlng ot.al., Will.

Лдаюзагноо раздражение вестибулярного аппарата не приводит к взконеиаям ритмики дококоторпой активности. По-вэдто;чу, ото обусловлено тем, что наиболее сущестоешшкн к опродзля;щгагн характер изконений ПКТ11ВШСТИ миги; конечностей црг, ЛЭКОКОЦгС! ЯВЛЯЮТСЯ влкя-нвя вестибулярной система, окидываемые ош иа юторпий виход сшш-пога коага, но иа на щгапрдасшнишьтш пптерне^хипшо сети, кото-рно участвуют и генерации локомоторной гж'пшкости. Эта соотиотст-вует вязщамаоя представлениям о взыамдойстшш иэКрошш- скоте;-;, кшггршшруЕщпх шву и локошцша, согласно которьз« юзв« слиорпг-; оргшшйувтея нореллолъш о моторной ыстивноотьи, to3Hi¡ae:.:o5 работой локомоторного генератора /Porsaberg, 1935/.

И:-»менаг;.я ротшпескоЯ актикпости кот>чпэсте£, шзншшоЯ сти-луляциеД мезеш^^цлпчрской локо/.:эторгоГ; облг.сп:-. ПОВОРОТИ ¡.аиотиого гокруг ГГШДОЛЬНЗЙ ОСУ» TOJLV. Для проведения исследований ъяшишн одокштиого рездрхкикл вестибулярного аппарата иа локоыоторнуи активность в течеипз про-дожителыпо: периодов иромшш, которис позволял;: Си тестировать изменения ЭМГ актшшостя со в ре;,ш циклических наклона;.) кого того с различными чооготш.а к изучать дюшяибскве характеристик: втс?. изменений, сил использован иэтод направленное шздаоцаз «игогкнргс посредством СТИМУЛЯЦИИ НЛО.

Результат!! данной серия акспердкеатов иокагииаит, что у пре-кадшкулярко децс рейрдрованнкх морских скшок, у которых лошмощгл вызывается электрической сткмулядлой НЛО, адекватное раздршггмшэ вестибулярного аппарата. возникавшее при поворотах ¡даезтного вокруг его продольной оси, сопроноздается внрдаешыкк кзыанешушп ло-кокоторноЛ активности <.;ышц передних конечностей. Наблвдаэтсп yen-

донца активности зкстепзорних мікц шіснклтералшой пшиюиу конечности з фазо опори и ушоэтенно активности флексорнш: швц в фаза переноса. ІЗ то ао время активность вкотеноорішх мняц контралатера-jüiioíí коночноста угнетются в флао опори и вроаогоднт усиленно ак-тивиостл ifJioHCopnus мимц в фаио переноса. 'Гакия тодулшіил активности пл^ц-іщтагонистоп, снлзаннм о нзмененатиі иояохошія ¡тавотного •J пространство, сооттштитвуот трактору мишочноЛ активности, опт-ченноЯ ripa аналогично!! стімуляцщі шстаЗулнрного аппарата в усло-їшп спонтанно!} локомоцій.

Для определения чпстотшл характеристик изменений локомоторной ыггквшсти, которые наблвдаитсп во время адекватной стимуляцій вестибулярного аппарата, бал использован анализ Фурье. Этот метод, десштрл па глзвеслшо ограничения, рассматривается как вполне до-пусэтзлШ при изучении дшшшчбскнх сиоЗсти вестибулярной система d цолон н ее составных частей Яішісум, 19Ü8/. Проводить точтиЗ ci:a-дта сг.зшггудзкс комэпенкЭ и рзсскатрлазаемом случае окапалось довольно Ештру^пяолыго. Сукостаует ряд фаістороа, шд^фяцзруггях уровень шишюотя а услокгях иіоишпюа локомоціш. в то го вро.чя «пато'лгшз гпріштсряотасі ї'сслодовишік изменения лг.юкоторной цп-тлапоста сказались достаточно ечабалывэ/л а поспроиоводюопя в pawn« ошітах. Во па eu исследование'! диапазона частота основної гар-доппчвскон состпвляї'ас.І кокекоааЯ хоїхіеоторной шгаанюстя окотея-сopinis и фясмсорзп мстд pirra частота гадуднруїідего сигнала, которая латалось «гвипявскоо Пврсг-юпсляв ютотпого. Пр:ї отой евкєно-гял лис.чо'.чзрпоЯ шпииюотд КІОЩ ОЕеретав? ПО фззэ оеремецепао ЕЯ-m-nioro. їш! і?«пр:шер, ка ч&атв поворотов 0.02 Гц таксішадшал гоягвша'первой raprmsict Егмзяегата иптаюста правой IR пзйшэда-оуся а опсрсзсккса кгагатлахыгаго поворота sopeso ш GO0. По мерз угаганепяя частота позорокзо гелячкпа тетого операквзая укеяызаот-ся ;;о -10° m частота 0.-1 Гц.; Еэднчкга шэрежошш октпепооїп око-їоазорта кет* перэдаг коштаоотеа йяпзка и вютошim фазового одкіга їстпесісоа кигазмстз шіалогочліас кед возш, отшчае!/.ого прз посоротаї :~іпю7г:ага огоосотэяыю ого проде&тззЛ осп в том г.гз частотам доавайоно /ВсгШзз, Antíerocn, 1979/. Сознздєнео bsjetct çiacboro одагга слпееосш зис-гспзоргю ипзц, шзгаїшоЗ

спілулящіса вестибулярного ашарета, у :г_та'люго, сойершшцаго ла-ксиэторнчо лсвпгайя, и у апокшго» :шетдпщ8ГОся ц пої:оо, свддзто-.чьствуот о те:.!, Ч'іо а сбокз: случае ата авкенеяая определяется оя-

яяшоогьа одакх и та «в пайраикнг сетей.

ооращдет lia cóOh шшшше различие величин фазового oaopczx!-шш Еиыенеыий активаоста акстешзорашс и фиексорндх шц; у фдекоо-ршх кшзц по оріівнешш о акотеааоршш это onepossHne ігш; правила на 10-1б°мвньше. ВоаоукдаздЕв зіцрек-ш в котоаейронаг фяексоршз шэд, который озязики о актив;ыстьа вестийулярного аппарата, когут быть опосредована ретикулярной форшцкгй /Wilson et.ol., 1970/ . Гор-іознцв ее аффекта в этих иотопейронах, обусловленные вестибуло-фуіидькой ахтиваостьв, возникали" прл участиш дополнительных сшшп-таческшс переклич екай па сегментарном урошо. їаким образом, imcí-дидаемую фазовуэ разницу в тдуляцш яокоыогорной вкшшости зкс-теизорыых и флексоршк книц мсидш ооъпсшгть ра&сотем слогаоотв иейроншх связей, пвредэда шшшея взстайуляршго аппарата к кз-това£роаам раальшди: шиэчшх груш.

Повороти яяютвого вокруг воп8рєчв0й оси tpjm.

Пэрераспродалшша тонус« ьщшщ коыечвостей, налраохешгао па содцвр^шшо р&шовоаил 'юеотпого np¿í цазо-ошршзд'алышх цаклоиах цокот осуществляться рвзлнчшаш цутгс.ш /Uognua, 1924; Itoborta, 1978/. Б этой овлш Сша провздона серия DitonapisissToa, каторал бита шшршикша на 'шясивнво хера".*ёра БзазшдаЗ «икмкя-орпоЗ шс-тавноста шиц коночва^тей, возшаиішріг во врскя ШЕОротоз игсотш-го отшсатояъЕа ото Еоаарочцой осл.

Подучгшніа в проведенной серка оксаерыиентоз рззульташ показывает, чїо поворота іжвотаого ойісхяіташїо ею попоротой осе оопроваздавтоя азрозо шрашашоз кзиакаэсдох хоіаіогоршзй схшз-гаста шац копечьоотоЗ. Шшршленйооть отос ЕкікшдаШ сасіиізгсгву-аг обнаруженному Roberta /19Т8/ пврфмврэдвдакгэ їощтса кдкц ito-пачвоотеК у ¡гахэ'ппк в условиях сишнеского кодар^аяая воаи. Во иршя шворога гшю-гсэго гагшсой'.шйз ояпвяахял окоїедаорзв дере-днгсгк копвчшоїсй в опори увадасзбеїоя, й шпссзораз еадата; ковечкооїв2 - уызвшю*ся. Поворот шіхжгага гояшй сварх шіечет ва собой щхйдаэполокшэ ккдзаозгя шйкожосїц екахеюоршг шц сзродша: к вадршх шигчшотей. Активно««» фяккоорЬа порзяжа шю~ чйооїва в фаза переноса укс-ныааотсп при вашако шбоїезго е созра-оївєї іти его повороте головой шерх, Кзканзішя сісговшота флзксо-реасс касц eaflBss коззчкастеа, юв5лф№іж&8я с юровелеишсс екшйра-KSJiTüx, па ойааруиаи <х$де$аа>а роц л^окаосяс ю охкоесккз к взкв-сстша сзшзззілс Ktcecacsqpea? кад. Парвсйї sspsssep скіоеш-й

глтш пости флс'ссоргпы го-вядтю.чу, оз.іашї пэ o леотибулс'йг-

гальтоп актчршстыз, которая, по лтпрэюя сводоплям должна слагать вро^шлшяокшгЯ /liagima, 1924/, а о сепяштарк'.йсі рсф-доксми па растящими, к'ютигптл я дштііом случая Солькуа штенсив-пооть по срввневдэ о о упрпспишлышмя »wrenrmtri.

Бсляяп» «¿ncotoro сдетга ззпэпсшл лояостторпоа сктгагпоота :-,*тц го рргяп иепоротол ггяютиого вокруг тюпсрочкоД оол оуцостэса-го оїгпгкштсл от той, которая сила ояродедспа для слуюл посоротоз '¡округ продаькоа cctt, Логйркфмячсодав фапопо-пастотзшэ аираятерл-СТТОС1 обпарг™2заот больпуа крутизну спа^а в<шггош «разового оперз-г:енил ч его переход в фазопов аапаздопапо по квро увеличения частот!» стісіудяюш вестибулярного аппарата. Волотша <$ззо£ого сдвкга таг<еч<>.т<Л гнетнгпосго п їй относительно гсякст'малъшга наклона кеиа--леи ст 60° im частото 0.02 Гц до -30° игл чгсгото 0.4 Гц. Кмпшси-гг'с рглягги«! достаточно счсв'.г/син. Хотя а сбош: случаях раздрога-:псъ рецептерп полухруулділ: конагоп а і.акул, егаиитуда смещения k?î-roTi-'oro, опредэллпгдя в&стгаг/ л::псаюго усіазрояия, прп рапг.ос 'частотам ц'глеггозского верседешл Сила Сольпта по громя посоротоз ео-Jtpyr поп&ро'пюй сел. Следо^атслміо, актигсость роцептороэ т-улі л это;? случао ет'птгельго Солдай roo з (Jopnpoßaarat везта-Оулз-Іугальїгп шяягса» я, гаем oöpaccrt, гэлтпнла фазового сдвига определялоh iiposîîy^coiroico "їастотага сгоїїстеа-я ргцзаторол ото-«¿гіоїж оргглоп, îtOTOpsa яшхнзтел Содзо кгерцяяткжя /Гопшлйза» Coltíbcrg, 1976; Anderson at.al., 1978/.

Норо'к^ггдп в.го.ть нерттаплтуГоН сел тага.

UccTOíEsia соргя акспврамснтоз Сша ессіш-ша изучепиэ шгая-cd па лэксгатораув мкэчпуэ ситютость солс:ггшлгого раэдрагишя отолатогих оргакса, возгЕкагдето при ігаютссіпп пвркіещозшяі готпого отпееггедъш cepmcuoBoiV осп.

Результата Ессдадсззшл noxscicarr, что одсквйтаов раздрэет-!иэ оталзтсшх ергаетз, мкшаац^з ггря лзнойесс перзиєчепзяз: фаготного С£ОДЬ Espïstajhsoa ОСП, ВртЮДГГ к 2ЙЯ0ЖШПІ локомоторша шятоткоотз iœq кодэчгооиЛ. Эта азмаыеязл с.зззт ту кэ шлраплеп-косїь, что я пзїіопошїя ипикяста lîinu, иа&пэдаяотгоя со пре:лл ра-шгазацта рефлекса .лифта /Нгдлиз, 1Г24; Itadenslccr, 1935/, ?.о прп движении папа уползг-пшаотси топу с г."^д-разічїбаталсЛ, а при дпг-го-няи raépx - то:тус ізпщ-сгаЗатслеЗ.

Порогопоо усісореішо, ЕЫЗИКЗЕЦЕО НГМОПСІЯЛ ЛОІїСїЗЗЇОрПОЛ ЕЇГГИ-

- м -

шостії мшщ, составляет 0.0S3 м * о"Й, что равно U.006 ß. Получш-пая навд в<шпиша согласуется с дгнддии о ворогопнх вначетаях ли-iietarz ускорения, шзывадтцшс ропгщиа отолиток«* органов с связанные с ней вестаОуло-г.оторлив реЦішсси (D.002-0.Ol ß) Л'аІаЬ, 1961; Hos/вал, van dor Vaart, 1ЭТВ/.

Дквашчуоняе сізойотва виявленню; кзмсношїй лоїижоторвой активности, связанной о влияниями отолзповет органов, характеризуется фвэоши Еощкдаваяасм oniownaauffij доЗствукцого ускорения, которое у пкстензоршга мшщ на частоте Q.Ü Гц достигает 6S-e5°. Эта шачешш близки к тем» которые определены для коду лиру екай лгшой-шмл ускорениями активности TR ножи, г до фазоиоо оапавдшишме на той eg частоте и при сравнимом ускорения составляет 60° /Anderson et.al., 1977/. Фазовоо эопаздотшю активносте окстевзорша кавд определяется прсмошюй овдерккоП порядки 200 кс-„ в течении которое ота шячшшеть достигает кшсселума. Указанный врсшдаэп вдтервзл совпадает о перкодом иктишоота ш:о тензорных шкц, возигакшаед со врзмя свободного падения їпшоттгаго п человека: оц начинается через 75-СЗ tío поело начала депсаазя к продсшшотся 120-130 ко /СгсєдаооQ, НорК1ш, 1930/. Экстраполируя подучеішме в па.~т2 акс-порпмзнтіис даїишв о врокошасс характеристиках ьаду&тцші шпшааэоте кішц на кмэнеиия такой пкт.гвиоста, цоветздщио із течение одного локомоторного цгаші, кашо, согласно швв$сг»сп точко орешнл /Kolvin Jonea ot.ol., 1973/» гфодаалэзехгь, что швашве отолшюкк органов m перороспррдохсіше токуса їьяц при лэкоко«« кууплочшз существенно. Особенно гмюо учзстоз долею, очешдао, врэлзячться нрн ш>ремг$ештх зг-шоття отрзлэ аллзрігЕі, юдаерз» оггдап oto-водного полета: го время галопа и, дрегдя всего, прл рвгаеетару»-цжЕ лршжвх, наиршзр у грлзуиов /ГслДариа, 1972/.

Опрзделошшо июді врокошке карактерас-такп юмскошй'. aima-ностк экотсизорпоп цускудатурі ««точностей, вовазаоаш, что ел усиленно происходит не тошю в гашзгг, вридеествуклй ooop« конечности, но к па иротік;еіг.с: с|шк опори локомоторного ірасяа, od крайней кере ез начальной часта, когда конечность шдонздет ».ак-ссшльлув натру o¡,y и для поддерззюш рьаяовэсия леооходат достаточно высокая активность данной группа млц. Отот ресудьтат под-тоерздват швпговся аредвадашдо, сдедшгаоз па оезэвазяк ьшивэс. активности шшц при ходьбо Е приказе у человека, согласно которому необходимая уравэнь вкташости знстекзориш; «ац го время onapts

ісонечпоста определяется на только пропркоцоппшшна рефпаксемя, по л шотайулофугалышш ішіяшіями /Ualvtll Jones, Watt, 1971/. Влияние билатеральной перерезки вестиОулокошеаршге нерпой in лоиомоторлуи октиітооть ніпуц конечносте. У морских сшшоїс с перероашшы.м.1 шстнОулокохлеарнш.ш пернатії ритмическая 0!1Р акпшиость u ішаціис конечностей мовог бить ISU3-панд ст.!мулгадіей І1Л0. Вшшчшіа порогового тока отимултуш МО, необходимою для гавщиацци локомоцій после перерошш существенно це меняется.

Изменения иггеношшоотп рітшчесшк ВИЛ' разрядов и клипах- . он'Мгошстах во Бремя поворотов и качаний їяшотіюго после перерезки не кяйладпвтся.

ашиМЕ АДЫШЛЩОГО РАЗДОШШ1 ВЮіїШУЛШІОГО АШАРт їй ВІЙШЛНУХ) РИГЩІЧЕСХУ0 АКТИВНОСТЬ В ШУБАХ ПКРЩШХ хонкчност.ш морской свинки

Адеквагноо ррддрнїсаіпіо воотпОудирпого аппарата окавьшаот на дсксмзториуп аиттапость гадуларупдео плшою, которое проявляется з ¡тпмткяпш Естлатудыых характеристик У<\'Г активности шип, при этом Ересонпио параметрі локомоторной ритмики оотаятсл практичесші яекзмєшшмя. Вместо о то и, имеются дашліо о том, что у оОеадшшеп-И£Х япзо'ппа олектрігчепкая отіїїуляїція ядра Дейтероа пр;пзодат і« па-руссщппм чередования итпзшотп з нерваа: іопгц-аитагошістоз /Ійшзої, Zajaa, 1979/. їскші образом о сподєіеілж об измопошшх работа сгсгсаякпого генератора локомоторной рэтмшсп, їзививаекшс дейо-твяем вэстебудо-стпшльЕо!1 сатєки, существует определенные протн-ророчкя. а зтоа сплзп бала кшоліеаа сорил экспериментов, ивпраз-дгшгая па ¡гйяспонио характера пачеиеиая рітмчесісой активности в лсрпсз ігдпц пспопшотеЙ оОездаїкешюя гарс:со!і свідки пргх адшшат-ro't стимуляция составу лярзого аппарата.

Элетщтескал сгсг.-улгщзя ШЮ толчками тока силой 20-40 тік а частото'! ЕОУс на фопо дєйетагет ДСЇХ шзшзае? а нервах іггц перзд-етс коаечлостез ратшчєскут) p.tstiwoqгь. Оосбгютоть етоЗ октавиоо-га состоот в ром» что она» как гтраптіш, паблэдпэтся я и.BIO - пзр-вэ сгазательЕОй wzгад л ста рзпготрпруомя trn cxsäо виразна а ІІ.ЇЯ, шяерваруэдем шшцу-рззгкбзгао. Часгота таш: рзтг.отесюк разряда о ачшитудрл 50-100 составляет скол» 4/о.

Цкклическвэ повороти ¡^имтизго совросавдаагеол отчоисашаш шлаввшшма штеновввоитв ра-гшгчоотэдх рьарадоа в uojuj quíoixopjioú tauaçi. Эти дадогшя подовой тем» котораа вавльдадооа в ритьачво-воЛ ал* активности данной ¡..дкца при аналогичной ствмуллц^ ь<эств-ûyлирного шшрата. Ивмаишиая активности штовейрошв флзксориой иускудатури у О0аад1ш.ашюп> юдютиого, у которого, кромз ьоого врочего, и нервах экстакюршх >иЫ1 иочти отсутствует р:лми«£окьд сктшноать, свйА<я<ып»01вуюг о то;,!, что do вреки локоммш взстнЗу-ляртш система окаанвает на ^шексориув глусвулвтуру пшяние, парад-дольное с дойе*шем на эистекзоцнуи кускулатуру. Следошголшэ,

B0\WHÜ1U¡JI ШГГДВИООТИ наЩ-флеКСОрЭ», KOÍOpüO изЗлад^ЗЮй У ВЬОСШ-

дзшшгашх кввогвнх, по одмигом войочт-. с.14«>ток u-ívuuaocni гл»а-екотшзоров, OBOOpâ^OBSiimw саташ»р1шм; ьЗДсрлпшх. .

Ижшецзя nivúiiCíiBiiDCii: pj.twffîccjaa; роврядов в иорви сп;о&-ïamajoS дауглзьой ииаащ 1шча, гки-ор;л; сов^ровогде;« шг«зро*а о~ ïboi-o вокруг продольной оси '¡ела, д.рак?ч>иаув«г* у.^-о^о" Ео» отаюсигАбШ) ДвСотвуг^ого углового дасордош. Эти ^аьоыы ъи-дерг.ни i;u раашчивх час-готал исоледоишаюго д^иавсова в« 10-40° иэш>э фазэиого сдгнз'и вокзвеиай J.2::o¡.ioiop:.:c:i Э1!Г ымшшги данной овр^ййаквэго пр- ïox дзра/лгрш: рзодчисмия i:;<o«.-булкрвого шшра. CtoimpywüBiOó рислкчво грсдсшг вн^ив-иоотк ti в Í„:¡í;H¿ coowmaïÉyfcï a 1:2ms разовой БВАэрис;, айуилэыехиоЦ ci-oî'.awij:.^. î,i!i;j4ioù породачь: /Eaayiittiiü. ot.ul., 1У70/.

востизухмрше ехввдш иа {йдничвокуа йкул.оо«. которою гл^ода спкшюго тот овунес*вдж»ся в еа'лиг&яьвэ:. t^pa югшлц-ï.:o от согшнтарвой вв'пшюош, связанной с щюпр^эцшпввиэз реатвцыей. У оЗеодалашаа:, т.е. {¿вгар.ошлъао дег^фсрои.-вровзхас^: ишо-поа:, и усдоьпяг, когд* (î.y&KQï'piLii: кшрзадвд ко ваокз свэг. ислзд о ф">ри.рсшшке супзюсюта б.-кэ«шеСрошв, р^в-алссг.вп воотв в вернет с&мгюэкэ ьхтщзуечон 'коочШуллрхгли w:-x¡íi£;zir в

ШШЯ КЭДУЛИЧКЯ lipOKCMH.l'e XblWírtupuCliúOI, СОО*в;*С5»У«1Ц^С

vea, которое о;ать у заявочного с ^ушааоиарУкДкг.г! uponp^cii;,-

егшгяа сЗКс-рсшгшггл евкоши. íicc.-.ovpji иа то, «по суцооувуоу юч-r.a spjir.ut, епарг.ыа оооскошзкся Р.Граштоы /1957/, о io.'.s, что î'—o::cï£.:.:3 ¡¡g 1'олиа оЗаспечвшгу Оолсй- соверсюшу» раЛлу рзц^и-.-о-ра - »лсачшго ворошха, во и псвавьйуотся в onote^sr сущассааа-

ЛЫХЭГО f.3TOpSOrO ÍÍDEtpCWMl В Ka460ÏBS "ВОЛЕДЬЕОГО I-iOXBКХГЛ" ДЛЯ

:,zx'a.!"i дкег.'нсш, кродотааи;споя боыз корэлишм, ч-.о фсркароншо» ггг.ктюоуя іь-Лролса скакгого тазга, cootг.г'тггоущэ» каккгі-льбо су-призтішиаш:« еоод<<аг>уккг;і, ocyncovjjsr.jiot боа ирадисраїчзділіой г.а-cvpo'î'as пэр^зртчсскш: щшркоцвп'.-о^я mz глкц, которио учасч-пузїї

э !,:.4íoj¡:!>'l!!",s пчобгодіч гл'о ;;!iv..x-t:.!l¡.

УЧЛСіЛ.чї -чдаЛАЛЫЮИ Ш'ИШШШ <Х)Р:'ШКП НГОДСШШЛЗШ) «от в о у hp д с і m; i a ja J г ом koucpcws лоит-ошж и іюзнол

/.müijüuo'üii

lUiusrtn г.Ої.-с о> opr.-j" оз;/»с'«'1 urja» ;:оога, iunopuo ut&içiw-

p'/í.v [v.ïîiîvtu'ckyj) ;;,с,:.-.іл',.1г;!,ь сіґліп.'і'^оі'о j.okc:.'ovo/.:u)i\) büü-ptnopa, іі :іі:і'іч:.'іолі.!.о,'* cv"!ímt' пор-.'дазгс.! г;.;ор.;дс-л!с;ї pj-¡7:;;y.:jo-0iii2kji];:;uji cwtv.-!1. AV'C"3V.ut two; (їахг,іа->!І 11, l&ímier, 1ЇИГІ/. ferac.e с Vß;.:, i'^'uin-i і-:-';,.".-.:! o /.обмочи.» : is ччрїрчипиг сїі.чзяг

: од ' í-'ii кч- . у. " іччу.ч: і іч^іі £і>р.:.ні'.«<; :\озгл із jj„csn0yjaipsiís: нД-

Р'" * /І':: і; І., 'П . , ІЧЧ'Л;, i'l-ilU lili.'li -Л.йі., IV ¡2/. ?СУ.Т,0

яп, с,-о !Ь'Ю л ьесч'1;оул»р-:иг

: .і ■ > -, ч;ч ..•:: : ; ч.н:у::ч;ч^.и ¡i ;..;зо.\>.і ¡:.¡,:,ií \,u ; o ti р-углгу.п'рг.'о^ ;:>¡- -!■: . ¡.'V. :чі:уч' уччч іч:ч з,,чл:ь ;чч; ti ічу.лччіччі ."ОКСлО'гардй lv - . "u, 4 • .■: ч ü г-'-; ч-ісч. t'íy.'i.'T члчч^'ч.: !!J;í'\4f: 'Jü:,;

ичч'гучочя. i: с::;.';.: іііччч.іДчіїч счрчіі в r.o-

j.om.v o;';H'DCb /учч^-ч'і ; :-грч'члл ч і/одгіїлььуі) рзгсну&ар-.IVrj (Учг цчл )Трэчо;у;м:сч';; ч> .¡ло:чч4^р.і (>;оч::кч!<;:л) !>.:і aJ.fOKt:t ctii-рулчччч ::;D :: ;' о. :. Ji'.'i -я -и р ">; ];.;-.-^гя,

ÍJ Mivii.raoïù

Иврита» в i..?,r,;.£!j.b!,7;j pv,. ¡Pp: .щкі срэдодгохшога

І'лгїгі', rr.i;;o::r.:r.4».;, спьруче ся соччлч. чч-.; ізд'іяип£ ;.Ш0

V. ;>л ,;'i::wfь с'гп'дого "овг.'і. SïLl

іГігя lv^ччїчч:^ сг'О.туш о арзгенмії

î.îiï; с.'руитур і.;пі!Г';і /Гаи!, юбУ/,

í: w.'.n-.n ■. i .'."i'aw^jipiïyiu ;ср::ацчі) ¡трл-

^Х-.:" !', порогог.ол <:,!'Ot ncodsc тч •о*'.

ííO(wr.»{:.o.¡Maí!i п'і;:ччо:і! с.'\ irj;:.\ «.'шіачмоотсП. Эао yumi-

пазї na р«і:кудпр'!сП ^оху.'.пП'їії і.'родалгокяуого гчозга л nrßi—

i{VL?ii\ci лкаизтор-'а^ ркг.ост. їпюо у>;ігот-то twtsr кнэть даоккуи Природі', ßo-liep.iux, cyixeofpjcï ВІШТЛТСЛЬПОО шпчоог-го тонически

to -

сктившх ретмкуло-ст.ща-Шлг£ нейронов, окаоьшаицнх постоянное возбуждающее действие на проседуточша ц дацтаташые клетки сішшого шага /Peterson, isao/, Устраните такого действия ьяэкет приводить К поїшжешда возбудошста сішнольшо. нейронов ц, как следствие, - к повшаывш порога актішііцд'.і локомоторного генератора. Во-вторых, ... часть нейронов кодаальноЯ ретикулярной формации имеет снкшгичес-кие контакта j іслдто'іішіа образованиями ШО Ліогсіе-ЇШІ, 1986/. Эти нейроны косу? шсїупать а качества релейного ввеш в передаче К сшшаяьыьш иейроцал шзбуадащш: влияний из ШЮ, которая прямых проекций в спилю!! коаг но ш<?ет /Steoves, Jordan, 1934/. Следовательно, при вїсшгзсігші часта кедаалыюй ретикулярной фордедет активация спшального локодоторшэго генератора требует возбузденил болыжзй области ретикулярной форшнцш, п которой расшмюазиы клетки, емєщйо иасходудае проекцаа, что и обеслочиваотсл повшоыаец сили стимуляции КЛО. Последней иредоолоканиэ представляется болоо шронтшм, поскольку на протягэшш всею времена тестирования характеристика ішавапаоз ритмической активнооте и щвцах оставались постоянным», что указываст на стабильность уровня возбудимости снинальных шйроших популяций, учаотауида d генерации докоиотор-ноа рятшзш. _ . .'.

Одновременно о йвнеашшлзд пороговой сили стимуляции ШЮ, возшкшщша после вледеазш в «эдаэигьаую ротик/лирную формацав новокаина, иаОладаетсй осллЗдонлэ ышшШ взотвбуляреой оботскы на шп'шшость мш2ц киштного. Это ослаблсиав проявляется d уконьезшя изменений названного огаЗателъкого рефлекса а уменьегпза глубяпц іадуляции рзпшческшг локомоторній разрядов а шнцах-сгкбат&Еях передних конечностей, обусловленных_ адекватним иеатибудяршл разд-ршгзнибы. При огон взмешшш штжаоста ипд-разшбателем коночло-отей, связанные с тотйущшт раздракзнті, щ&яз сдошсиогаэ £3чши кал да, так и после введения eocojttsaa.

Подученные шт данные показшзаан» что область ыздтлыюа форнащш продолговатого шага, содергазд&я «зета, котераэ образую® ретакухо-чшшальние пути, является ыэстш конвергенции кдучзх кз участков ствола шзго, стимуляция катерах шзцяпруот работу сшшалышго лэкоьатораого генератора, и гз ЕеогсбуляркЕЕ ядер. Прачем аля шшяшШ, илкциирувщіх дококотораув шггшшость, ретикухо-ошшадьаые связи, ш>-ввдьая>ыу, пшвдпея осаокаш лутса, . юсрвдстсоа которого ока достигаю» своеа цела - возОядаая jkokb»-

i9

торшй генератор. Влдлнил адекшапгого раздраяения вестибулярной систем югут в определенных условиях оказывать ЕоэОугдаздзо дойо-тпзо па клетки рэтккуллршх ядер и тшссм образом влиять на порог отттрпщни логсо(.:оц!ш. Но iicic/шчено, это оОлегчпщее действие вестибулярной опотогч па иейролпуп систо.иу гап'пиацпи локошцшт лпляетол достаточно рутмпагм процассои. Кзпостно, что нориалыгал лококоцнл повггалт только прп нормальном положении ишотпого, поэтому началу локо'*ощп1 прэдгестоует ориентпроготазл штганость, Олагодяря которой уствпэвлжвотся некоторое псходаоо положение гзшотного. Крона того neoOxatfi'-a подчеркнуть, что лззЗому дгатггегега предгтествует активность гэлщ копе'таостеп, налргшлепнал га создание такой пори, которая веоОхоя'ла для ярчдоопя толу panuosocuoro положения прп кчшшюша! этого ;рп':"э>шл /Везз, 1954; Бзл-зга»кпй я др.» 19S?/.

ЛОлО!?ОТОРНДЯ АКгШКХШ» ШЩ ПШ'ДЧЕК шшчшшга ЛЩ2?та&шрспшюя НОРСКОЯ свяш ПРИ тжязшрвш

УАЭдаДГЗЗП?!

раздел рэсоги поашгг,«»« яосдедошдакя поододоти:! полпсго удтдотая г •еж«»«» дня позк'псвсяэлкп гестлОулярзюс ап'япаП,

коду-ттруптт/с лс1с0::0т'0р'гу7) wctjp стятся!ость. a w.ncwwn сгопок2

учг.сг:-: я roorews г^л'очппг ддтгяте'и-гз/?: пестпЗулярн'К

Рсгул>«т' чрэводетя?х 'лссродорп'.гЛ сг.истеяьствуот о ток, что тятю удаляете .''ос:::>?т?ка из «ротятстззуот -':оз!плшог.:е:пгл л осу-aetrnuercra реакций козечпостсй, сплстпрл: с пдаотатшй сгкму-ля!пе:! нгстлбуляряэго агпирата. Яодоо того, я уолслплх проведеюкк сектоо, в которое лококггоркоя етг/гас-сть ««нсггась злокгрячоскоЛ от*!улгагЕвЯ отвода ютзта, ггсг.Лудпрк«« и.тошгл у дедэрвбодячро-гпшпгх :тазотшг пройвял.г°сь лг:е oyeowram, то.» у узшоттппс с ги-токтяи! s i '.озгмчкок.

Дякчяя йдстагйтаоД стгг-'/дтта гссткСулярлого «шзр&то, »юду-лфугяко л>ко?оторяул Ектозкэсгь г vrnw У :;!Г0Т1"я: о кэзгэтком и Оез него яг"?ит некоторое отлгг-'тu?, носат ¡ичзстпошхч.", а

гажггостоогпз'Й згрзктор. Зтп огдтаиг гдамггчаотся в тем, что калиток« фазового опэр«г<?вая зсгокот.'Я лксемоторзоД актешостп пяц несколько пепьт!з у децереСеллгросгмглцх »пзэтпюс. Упелггешэ дявте-лыюстл шраотптап ровист, сскзошэв о раздгкгягоея вэетЕбулпркой

сЕотока, определяется, га-свдакому, уваштчснпш относительного ес~ са статаческиг рошщнй эти »еЗрошв в шогслвом ответе,, которое приводят к увеличения» всстнОулофугалывп: мгаяшШ кол« по т?есозэ> ности, так и по дштзлыюстн.

Получении о па гы результати соогэвтствувт свздишы об шгпш-пости клоток Пуркнньо к клеток прог »суточного ядра коззочка го время локомоцни сяоОодга пвреддогааифасй коаек. ООнаружепо, что активность дашіиі глотої: но связана кистко с определенной ifaaoít лоїмжоторного цгаїла, я улш» ошсличенмо, что іаскочковио изЕроігн сносят неоначитолышС вклад я определенно уровня активности шзд конечшотеК во время лоі!о:.:оц'лї /Aroatrcng et.al., 1B83,/.

Таким образом представленім o ведуцсЛ ролл шсг.отаа в рогу-ляцдіз востксЗуляріш;- слияний ца ютпвиооть соматической t .іу cay лагу -pu /Аршавокий а др., 1904/ в результатах ироввдешас ошгтов но ца-пло подтяерзденяя. Получении о данино свидетельству!)? в польау і;оп-цеищш Uagnua /1924/ о самостоятельности вастсОудярноД сссти:.2_і. Естественно, козгсечкоі.::;о шсішоп оказнвазт »яцкоо воодс£стано на нейроны востиОуляріш едзр /Фшіардаяа, 18S9; Ito, 1934/. Однако ВТК влияния, , но нграят норвостшовцув роль и ijopísípo-

лаімк активности всстноуло-спшіадьшх нейронов, в чаотаости и во ьремя лококоции. Увечная роакцдя, шзіввсаїздал у гагсотгого в оїбо? на раздрааешів шеткоулирного аппарата, опродалпетел врэддо всого активностью собственно восткбудяршй сиотс;.гн» ц jszzh с-ате:л прошляются тдифццврущ'ло эту рсаіщга влияния, юторіїо спосрсдд-лсл раашгчісяш неЕрошмдл онсга-имі, в том чнало u мзсїїєчкои.

вшии эижршноп вестибулярной сшжш НЛ ВЕСИШУЛО-СШШДЛЬШ РЕчШйСи

В отличие от сведений о структуре еффе-рентшп востпоулярной системи, даицкх волную п достаточно ясні'в картам/ со топической организации /Салек, Lyon, 197¿; Шушілшіа н др., 1936/, доти©, ка-саициеся ее функциональной ролл, весьма противоречивы.

Настодащй раздел работы представляет coöoü еца одну попутку вияонвння функции вестнОулярниз афферолтоз. ВозОузденае афферентной вестибулярной системі осуществлялось путе,-.! стмудятиш области продолговатого мозга, в которой докалнзоваш клеточные тела основной группы эфферентных нейронов /Щушллна и др., 1388/. В качество

Ч'оотируе'ЯЙ ре ai сим использовались внзшшемые адекватшм раздразе-Г-т.сн вестибулярного аппарата вестнОуло-спилалышо влияния на ЭМГ ежтквностъ кшпц передній конечностей.

Получошшв результаты свидетельствуют о том, что возОуаденмэ сффврантноЯ постиОуляряой систеаі ушетиэг всстяОуло-спшішіьшо влияния. Активация эфферентной вестибулярной системы воздествует как на веогнОулофугальиую ахтшшооть, возшясшацуп при раалнчішЕ перемещениях голови швотдаго, тан и на топические вестибулярний влияния, существуйте в условиях нормального горизонтального ноло-тешіл голоси. Это проявляется в снижении активности энстензоршх млад на фонэ позбукдешш офференпшх шстивуллрігих нойроноз у ш-потного, находящегося в горизонтальном полонзшш.

Действие зффзрентгай систеш но сиг билатеральный характер, готя гагалатсральноо влшше виражено в СолъпеЗ стелена. Различий п гашрэплшноота действия эфферентной веотыОулярной снстеїш на шеи- и .коитралатерояьша вестебулофугапыше шгшш, отпечатал в одной из работ /Oribenakl, Caaton, 1376/, обнаружено. на Сило: в обошс случаях ектшізвдя аїфзроіп'ной снотсш оквзшзала торкозякай

О^^эронтикэ шстиОуляршю влияния проявляется в равной мара ЕЭ ОПШПСШЕЗ К ШПТЕВИООГН окотеизорнщс И-їПЦ, ЕОЗЕИНВЕЦеЙ прл рец-~„z?.:v~-i рйзлгппга дзягатолышх задач, в которутэ вовлекается сшшп-лыаго нейропнш cent разлгавой структур:!. їаноо дойствиа еффзрент-еой востг.оулкрпой системі, а тшкго неазмонкоегь Ерэмешшх характеристик локимторпой ртлш со прзад отадудщта о{фереіггвшс uefipo-a-в, отночэшюо в цроввдеишаг оксвэраментах, могут рассматриваться как ссядотодьотпо того, 4W 'пив пасходацио оупраепкпалышэ цуга, шк.йв.э песгЕбуяммкшлького, s ргадетацкк шзлодавгзоюя эффектов

еэ упзоїиулт. • v

• Щізричяіяя соот&ухяріоа сзстлта, по всей шдаьюоии ив Ойвсазаст су^оотксзиого вл«йтш ні чуватаотйшіосїь рецепторних іеяоїок. Otf ото;! свд;оїодьстоуот то осіоїояголіогва, что дшшдачоо-

гораияердаиасв геоїгбугп^/гальгзіг шгдшй кек пра воейугдепш пяорояггглс я'??'ронсл, та:: й,.й;:з нога остается исизнетппаг*. дsîîcï-пш с$£зровзпо!ї сиатом-г стотгазгея, вероятно, дксь на передачо сггавзїста о? рсцзассоров к порекчша cj Гаронтш » проявляется в «¡»onnrait йянюдэ зуой коредачл, врыюдаяоз в результате к девоь-плпг» иггепошзноота еоотпоулофугалышх ішзгойі.

ШИШОСТЬ НШЮІШ ЛАТЕРАЛЬНОГО ВЕСТИБУЛЯРНОГО ЇЇДРА ВО EPKffl ЛОКОІЮВД

боновая импульсная ¡.«.чтизность .

Спонтанная и визиишаш стимуляцией среднего шага докоиоцдп сопровоздиоі-ся «змоаенвдми частоти икоульсша разрядов вссгмбуло-сішнальша к«еток /Орловский, Павлова, 1ЭТ2; Udo ot.al., 1S82; Kanaya öt.ai., llJ85/.

Вастоицее исслсдоввшо Сило предпринято для ксследовшші Коноша, т.е. регистрируемой у кшзатшго, находящегося в горизонтально« половинки, laaiyjii-cuoß активности (ИЛ) нейронов латерального вестцбудяршго ядра морской сводки во время соответствуквдх локомоторний секнмшынд ріемачвских даиїїєюй конечностей, которые про-шшэдлт беи постыговхя на онорнуа поверхность, в уох.оьклх разгрузки опорно-двигательного аппарата и соотвотствукдей родувдш шйэ-раятоой щгагвноога. Для анализа Сила отобрано шстшшооть 25 нейронов, 7 но которых Сшт -одоітх$і!Щїїро:заші как веотебуло-спшшлышо, а 18 - как но вжмццв шсходощих проекций.

В провиденшсс цослэдсшкши: Сила ізучь-ца юдудлцця нейронов латерального ввотасЗулярного ядра, каеивдп: фоновий ршзряд н чоотої-воы диапазона' 10-60 кш/о. їакап фсийвші ыстешость характерно для клеток отого ядра, в том чксло дія ¡исток, оОразузлте шазвдадпз стпнихьшэ проекцшх /СЬап et.al., 1937/.

Результата проведенного есолодовіпля гшазшіазї, что у морской свинки докошцая conpoio'i;4'is'i"Cii усишшса Qomzoü акидлости ввотавуло-сишалышх вейрошз. Кс-мкісезя частота Iü ооварукваагг связь с локсшторнн.ч даклон. Уводкчсяио частій КА шбдвдастсд в начало периода шшшшояз шсматсральЕоЗ £П, чогда как умышленно - в период штшноста -ВЗС. 05гчетш§зая' сгтасядасжь щдулядая Иі es фаза докоиоторяого цяеда арояаяяэтея ягвь -дара лкююїрсой сйіжйко-ста ве&шжоа шггенехшпоота {1-й цазиа so). Ез ррг;,ія ркисгзссхш: двіжшаіі, msessax бодакув частоту, вроэдэдп* увєддчедїю частота НД» а которой трудію вздояш. псряоягсксїь.

Опредалзшша иггерео врадохшшїзї ойсдруисаюа тар-^цодш 1ІД часта цеЕропов датсршнлюго вастЕйулярздо ядра, до iz.z~.z~s. шісхо-дяща проекций, Еороптоо, ans шюїїсз сбріауїїз і^гревзкаю с?пен с веЗроазіа іаптрадагерадьпіх весїхЯугяргк ядер, Есйрощ, ойраауа-tsra KOJsccypoEbsuo сед он, охазжзнг тгбуздкяео дайсишав ш їсі:о-

вїтщпо ітейропи, распологгэшпт ионгралаторалыю, которно в оии очо-рздь. подаїштт аістішиость части гонолатералыкег клеток /SUlmasu, Preclit, 1966/. Таким образом, б:шїтеральіюо шзОукдапцео деЯствио, поступавшею пз стінного козга !С вестибулярним ядром ш пре.чя лоио-ГЗДІГ'.Ч, п ЧПСПГ КЛЄТОІС №ПОТ ГЇЮШЗОТЬ ТОР"'ОЗЯІЧГ1Я D^XHtT.

Па оснопагпгл роаультягоіі пропо^оішого паследопшшл ногзю ва-ютти'П'ь» что гозшлсіговеїтае локомопкт согірошадяотся усллешіем то-шгчєсїснх Decn.IÔy.r:0-CfnïIWJIb!MZ о0єсиєчяв0.щлх еусоккд то-

нус а!гтгрзп:їтаіріои:ісїі fíycicyxarypj, па фо.чэ которого осуществляются рятеиеснко движения кояечносгеЯ. Существование оеотябулярптас влияний такого родя, по-вядн?ет'?у, является песОяузм-'п условием поддерагая устогпякого равновесия по гремя осуществления пролуль-спшгоП дгогатвдшоЧ октгвиосга :г?ізотагого.

К'їпульсявя актавпость пэйропс». кгавштап плоіозвтвум

Э»стабуляр'пг;< .

Сеіпіошізя аф,1ї^роцг:ия штгаиэоть, повяічотїчгїя по кре«л осу-г,остпл(?іг.ія ,іті-тгп.'ге.:п'п-п; га.чпч, оказ'іпает шз;л;глз па !;еї*-

ponu иестибулчргт пдор, Это влнпгшо яизот /пзЯствоіоріЯ характер: т'озОуг,"*''''"'^, опчср-ідусггі пр®г-пп атао-востг.буяярзчгд нутлчя, и о5услаа»лчр.'.'і сп,зга-!г>ггтшо:»а-шсти0угтрг*г'-ї связя*л /ton iînvy-onen te oC .Ol., 1972: 1975/. Пр:* ксояедопт-к '^"стп'.гі гроіір"оц.чіїоро:) tz'"TX "О'їзт'остс'і ira актсзпгость постбу-ляріпіх ядор у стоя-гто ггггопіоп» ö:l"o ооппругсто прговлшдозэ гозбуг'л'э'.ч'сс rv/ї.'-щух' et.DJ,, 1935/, В_гог:т?с.ютс''Л".!3 результати Оіігл по-лукчг» прп псвлэ#япгт п;сг-г:;'ост- пс^ропэз «лрі Дейтероа по прсуп .г;о:;о:гзшп! /Орлопсісглї, ІРчмоза, lí'7'ї/. Е-.стогг,«9 гсслидовзлва (Кіло пяпр?-.':о!'о пч пзуїечге гаггшкїстп irjfcpoim .пторалметго гостгОу,гл-риого іо'пз, шзвкхнсЯ адоктотіс! р>чуіргт"пте*» возт'Сулгртгого пшч~ рата, п условиях еповгаппоЯ п WTBsraat ст^лпщай срадвого г'озга лжог-эторпой шгшштосгн.

Дня гигант результатов ґ-іт отоОраел гнстпз-

посгь расшшгйішіяс п .топок гїтсрашту» сєогеОуді^шя ядре БО пзЯ-ропоп, роптстргпрэт КОГЗрЧХ б'!7'я ,Г.0СЇПТ[Л"0 yCTGfnrr'l проло.г^п-телмїа, 17 клэток Omni н^пг?наг. ::агт;:с;}'.':э-с;ЕП1а,пыг'0, 33 - ао гт'ояі гоїсхол'Щїп: прооюрл. Boo а?от!Я5упа-ог!Е!УП»г«а вс"ро-ш отаосилкоь, по ішюофжсагїя 5Мгэги, Pracht /1966/, і: ттяу І. Средп меток, по пкспттс тптсюдккчз вроотй, 18 e^nctu б."то тт-па І, 9 - тіята II, 2 клатгаї Сьїлп ттпа L11.

Большинство из исследовании! нейронов отвечало на одекватноо вестибулярное раздраженна, визванное поворотача істотного вокруг продольной осе гало, увеличением частоти ИД при наклоне в шсала-терадьнув сторону (тал I). Такая направленность решении клеток юо-стиОулярішя ядер является преоОладаицеЙ /БсЬог, 1У74/. Непнаигге-льная часть иссладованшк клеток, среда которих но Оапо востнОулз-сшшалвных, обнарушыа противополсЕшие изменения активности: увеличение частоти ИА происходило вря коыгралатеральном наклоне. По нмепякмоя сведениям такая активность характерна для нейронов, свя-вшзащих мезду ообоа контралатеральныо коывшксн пеотвбулярвиг ядер /Shliuaau, Prcch t, 1966/.

ВествОуло-сшніадьнио ноЕроїш отвечали на едєішатшо раздражение вестибулярного аппарата изменениями частота ИД. В использованной частотном диапазоне поворотов нзмепеная IIA клеток характеризуются фазов&ч опережением изменения пожкязния ейготпого. Величина обнаруженного опережения Оливка к ВО0, і.о. кзмелешя ЇІЛ вес-тнОуло-сшяальнш: нейронов нроксгодат одновременно с логове скорости поворота головы животного.

В Оольемиство исслєд0всп5ш нейронов латерального вестаЗу-лярного ядра локомоторная активность приводила к пзмекенвягл ответов этих нейронов на адекватное вестабуллршэ рсвдрагзяао. Доїяши-рукдей реакцией является усиленна тшаа ответов, но'юроо шюлада-ется поч ¿'и во всех вестнбуло-сшлзаяЫйк iseßpoiias а в да ух -третях нейронов, не имепцзх нисходящих проекций. Лнпп> в четверте нейронов, но проецирующихся ш спинной МОЗГ, ВО ЕрСШЯ ЛОЇЮНЗТОрЕОй Ell" тшшости обнаруживается угнетенно irs отвзтоа.

Полученные наги дшшо противоречат результатам исслздовгшя Орловского и Павловой /1Э72/, в котором Сшіо обваруашо ушотсіїсо динамических ответов вастЕбуло-сшіпплкпіЕ нзіїроноз у коиш во время лококоциа по тредбану. ПркчгшЗ тшезе раозгсдспай! цогзт С:.пв то, что в нааж оштаз: н окспср^ситаг Орловского и Швдзсой сагх исследована различные популяции вэстаЗуяярак кеїїрояов. Согласно данннм Kasper et.al. /1SBG/ всЕропа всстЕОулярліа ядер, различащиесл афферентное входи оз Еест^Оудярша рецепторов осла-рухшвашт различную чувствительность к периферической вффсрсшиггЛ активности, связанное о опорный оуотвпго-кыпз'спа саазратоа.

Возбуадеаае локошторшх оОластеЗ ствола ::озгд вс:.:отеого действия на воарошд весткОудярнш ядер во охогивш;, еооколыцг

стимуляция ЇІЛО, подоорогоиіш для вызова ритмической активности ишц конечностей, сама по себе не приводит к изменениям частоты разрядов нейронов вестибулярных ядер. Это, очевидно, связано о тем, что нейроны, расположенные п зоно локализации МЛО, прямих проекций на латеральное вестибулярное ядро но образуыт /Погосап, ©анарджян, 1988/.

Модуляция внзвшгаиз ответов нейронон латерального вестибулярного ядра, обнаруженная dû время локомоторная активности, имеет ияшгтудкШ характер: 'иаменяптсл средняя и максимальная частоти ИА, однако величина фазсшй задержи этих изменения остается практически аостояниой. Таким образом во вре№і докомоциа фааово-частотние свойства передача влияний вестибулярного раздражения нейронами вестибулярних ядер ввкотшпс изменений на претерпевает и времешшо соотношения меяду шегаыки тоздеИствиякз lia весткйуляр-шп аппарат в ответами нзЯроцов, рвагирущих па эти воздействия, остаются стабилышет.

Обрицпэт ¡п себя гжкшнш изменения виавшпшх ответов ноіїро-поп тала II. й большинство исслодоваишх нейроиов локомоторная активность пггзмнаог ослабление реакции на кестабулирноэ раздраженно. В пекоторта клеткам наблэдаотся штл реакция, проявлявшаяся в по-ичлеігої периода пошвзнкя вкттягасгд пэ толы» при повороте в кол-трзлатерпльпуи, по ц в кпсщгатерапьцуи стороіїу. Различие із реакциях нойрзяоа типа II ші вффороптіїуи активность, »озшзсащуп при ло-коетцгої, яозіетяю связана а готерогешгосты) отой популяция клеток, часть из которігх woito-r иктюттроватьсл но только посредством коиио-о^рашгк связей, как уішзшзалось но и путлма, вдувдозд через

позначок п ретикулярную формации /Turuya оt.al., і976/.

îbjcbî образо"!, на оспошлет рззульїатов провадешого исследования іякко сделать ввлйзчвгозгэ, что со время локоетцея актои-ссмуь пезроп^в латсрашгого ноотибуляршго ядра возрастает. Усояа-сазтоя дашвязгесюго рооїїцга воэтвйудо-сшвшлыгой системі, озязгн-Еие о гозшзмюпештем ускорений, дсйотвуїйск па востгбудярииа вдпа-ріт, что обеспечивает пэддергмшэ равиовзсяя епвотпого ирп пер?'*д-гртакг a npocvprjicïna рдзізси вляг.рамп іто рг-шишм vp.aeKvopmt,

заклїшже. ОСДОШМі Пр/ащгш вестибулярной регуляции ШіШЕЧНОЙ ¿К'їЖІОСЇН ВО ВРі-кя лохскохщ

Суммируя излокошшй сишэ материал, могло сделать заключение, что веотийудлрная система (шляется иаяашм компонентом интегратшз-шй системы, которая организует а контролирует активность сошти-чеокой мускул:, туз'ы, обеопечнаазацую докомоцда поавошчішх гивотаслг. ВвотиОуляршш система ошивает регулирущее деастше на уровень догившоти мыцц-ситагоцистол конечностей, направленное на обеспечение оптимальних стартовых условий для возникновения локоыоцы, к подяераанне ¡/оюіічяеого полсаезая гзшотвого во время его перемещений в пространстве, Удедыай! пес весткОулярЕШ влияний ш шстиз-пості/ »иівц со ср<жя дшокоцхз определяется конкретніша уоюяшаз, в з;ото]Щ осуществляется перодоагшле, и алюром, используем;

íi-VÍEO ЇВПМ .

Схематическое laoopazaisie основних фугжщганаяьншс связей, с гамэчьо киториг осуществляется участие ваотаОулярпой слстеш с регулярна локомогориоа глкечноИ активности представлено на Рис. 1.

Уао.1. Схеаа осповаыг фушщданальшл связей весгяйулярыой састеьа, сдесючнвалусс со участиэ а рагулядая локошгорпсб активности.

Ниогодшцие веотибуло-сшщольшэ нлчяпил, характер кагорах определяется активностью рецеиторного вестибулярного аппарата, скаопвалт пряное действие 41 ту "ЛСТЬ СЗЗ-Г-заЛШЫ! нечрошшх структур, которая непосредственно управляет эксгелаориоЯ мускулатурой. Восбуудашциэ м°стиОуллркне пл'.шш.ч па сш'ппльнче популяция нейронов, упрапллэ-iróts ¡^г.ехсортм.'м raima".;!, опосредовали » основном через ротикуло-егвшальнув сиотсягу. Одакшремош'о с отам ксстебудяраио lummui на рггикуляряув форкшжо таосяг вклад о форюрсшадого супрасгошаяшой пятдоюатх, пеоСхадкмой для тнцкодол дого'аоторяоЯ ртогпя. Пр.',: этом раоота спзншавого локомоторного генератора по зависит от песг;т0улофугаль1?пг шзтзтЯ, кг вгсетподейстшо » гаичпом vocro происходят на уроки» моторлого вшу». Котенсивкооть песткйудо-откгии-.ьет;: аспнаЗ можт даваться по;; сптвтллъпцх r-JÍ-'O-

р?этов, окззшзадхх на ие,"роки ростпбудяр'ял: ядер к«ч nprj-oo воз <1 уг:дпл";?е действие, тис л гог-озясео encepo,г,о^знноо

понюч, о. таетэ, ззроятяо, и ïr&opcirrnoîî Еесггбуллриол скск>-«Л, Проме\г;л;е гярркт^р^сглс! леот':г5уло-с,ппнал1.н,«х чжигазЯ по прег'.п ''.0-oc'j f ьп'с;; стяйиьитая, д?"онс7р;:*руя. xsueciajro и<»згшя»*зс*ь 'i йг,,мостояюлмтос,гь песглОуллрюто пиалтготорл п цътаслюГ» с^стг-л "огорчого кочтрзля.

nSBOT'i

1. Основной эффкге ддзкттшгэ рл-эдрячегоя состпОул-.ргого аппарата го времт локо'эегч ярягдогегол я пгзияпуяюЪ г-одудяцг-п p:!t,",r,ieeuc'í ектжиосгл 5iccTei'c-cp'.i:i к ИдоэтгсерК'г когвчпоотчЛ, wapnwroünotí на ооеспечеег.ге иор-глшэй oprnnriv-i тел». rr:.ror;;oro п пространств*.

2. Влияния r:ecT;v5yj;:rpv.c-'ï cnovc;!, j'oïopïo сдродеИлТ r;"p:irc-тер пз"еиеапЗ prrr.'crrec;:o:í лзяечоторргй к.-глсгостн í'"r""4, орштзро-впгл.1 :та ::оторт.>;л у/пгод ег^и'сго г:озга. Лр";;ое действие Еестабудлрно.3 c;fCTe,";í ne, ос», учрстиугззо в гояераитл локомоторной рзгзэа, "ее;пчитольго,

3. Соотояппв con гектар; ю го язйроапого аппарата оорпд&ялат степень шраиегаюстя, го из яапраззлехгость лэстябудо-оппггиаииос шияйнЗ. «^гаясгошзрогшгго фувгсоториой nsasprojçaï не является пэ-

обходимым условием для проявления действия весті.Зулярвой систє:лі на ритмическую активность свинальыого моторного выхода,

і. Иозжечково-вестиОулярные связи но являются домишгрущша в формировании вестибулярной модуляцій локомоторной активности. Полное удаление мозкечкп но препятствует возникновения и осуществлении реакций мышц конечностей, обусловленных раздршганнеа вестибулярного аппарата.

6. Функционирование вестибулярной системы осуществляется в вначытельгой степени независимо от активности шшх нейронных структур, участвующих в нисходящем контроле лококоции. Фазово-частотные характеристики передачи активности в вестибулярной системе при осуществлении различных двигательных задач стабилънн.

6. Бес табулярная система участвует в формировании супраспд-нальноа активности, обеспечивающей иницияцта локомоторной ритмики. Такое участие обусловлено конвергенцией влияния комплекса вестибулярных ядер и локомоторной области среднего шага на медиальной часта ретикулярной формации продолговатого козга.

7. Локомоторная область среднего мозга морской свинки охватывает Я"-'.ра передних бугров, латеральные участки центрального серого вещества, дорсальную часть клинообразного ядра. Топическая организация локомоторной области среднего мозга у илекошгганзЕС разных отрядов однотипна.

в. Возбуздение афферентной вестибулярной системы оказывает угнетащее действие на вестибуло-сгшнагоые влияния, кодудирунцне локомоторную активность мшщ конечностей.

9. Фоновая активность вестибуло-спшшлькых нейронов при возникновении локомоторной активности шац конечноегеа увеличивается. Это приводит к усилению тонических вестибулофугаяьвых влияний, споообствущих шддераашш высокого тонуса антигравитационной мускулатури, на фоне которого выполняются ритмически© двизения конечностей.

10. Реакции веагибула-сіпшальшх нейронов, шзвшпшэ адек-атаим вестибулярным раздражением во время локомоцій усиливается, то должно обеспечивать сохранение равновесия при перемещениях авотного различными аллврш.м и по разным траекториям

11. Вестибулярная система является важннм звеном пнтеграль-ой нейронной системи, обеспечиващей реализации локомоторной днц-ательной активности позвоночшіі жщютннх. Ііодулируя активность тмплышх нейрошшх структур, непосредственно управляют« сомати-еской мускулатуро?., и внооя вклад в формирование супрасшшалмшх лияний, необходимых для инициации локомоторной ритмики, песта-улярная система оказнваег регулирущее действие на активность іпц конечностей, которое направлено на создание оптимальных усло-¡3 для возникновения локомоции н поддержание устойчивого полоке-т животного со время движения, сонроповдамцегооя изменениями ого элоиэния в пространстве.

Список работ. опубликовании* но теш диссертации.

. liipjnoîCîCiïS В.В., Цинцабадзе ©.И. Изменения локомоторной активности г.вляц передних конечностей юрской свинки при перемощшшяг кжвотного относительно продольной оси // Нейрофизиология. -1986. - 18. и 3. - С. 409-412. . Карлінськігії В.В., Цинцабадзе Х.І. Зміна локомоторної активності м'язів передніх кінціеюк морської сішка при веремещеїшях таа-р'ми підносно лодовхньої осі П XII з'їпд Українського физиологичного товариства им.І.П.Павлова. Львів, 1986. - С. 261. , Карлинизйї В.В.. Цинцабадзе <5.й. Влияние пдекьзтшії стицулшрш вестибулярного аппарата на локоштораув активность мншц перэд-шпс конечностей морской свинки, Повороти относительно продольной оси // Нейрофизиология. - 1"37. - 19, И 4. - С. 634-541. Нардшский В.В., Цинцайпдзе Ф.И. Гішшшо адекианиШ симуляции вестибулярно -о аппарата на локомоторную активность (ліец задати: конечностей морокой cmtiûci. Поворота относительно продольно'! оса // Нейрофизиология. - 1987, - 19, M 4. - С. 549-661. Карляцокзй B.C., Цуицабздзэ й.И. Влтюо адшизатеоЯ с>Т:чуляц.:л веогибуллряого аппарата ва локомото; луо екгшшоогь сшсц породних я задних гсшешгоотеД морской свинки. Повороти оїнооятшїьео

- so -

поперечной oou // 1к£ро$&шшк>гші. - 1987. - 19, К. В. - С. еЗЗ-ОЗа.,

С. Ііарлшоьтй В,В., Цдащябедэв '¿.И. Вестгибупяріие влвяіші на хоко-шторыув акТИМіОСГЬ ШрСЮЙ свинки во »рсНЯ поворотов ешктшого во фронгалыюй // "Актуальные попроси ¡икагаческой ла-

биріштолопи" / СГУда республиканской иаучію-праитическоК кон-фориіодш. Кпин, iító-7. - С. 13-ій.

1, КаршшскхЗ В.В., Васщюшю Д.А., Войїшко Д.Г1., Циицабедзе Ф.И. Кодуларуидиэ tuum&m адекватной стимуляция ьоотиОудяріюго ьша-рата на докоаоторяуи сісгвшость шрскоа сиянии // XV съезд Всо-сойэного фдеш&жяеского ойцеотоа им.И.И.Павлова, iUsuneu, 1УЄГ/. їоі.і 1. Л.: üuyica, НЄ7. - С. 73.

ü. Нащадку Ч.Ч., Vtmlloaico U.A., ïsynteabaclae Tli.I. Uodule.ílon ci locomotor activity lntfucoQ by natural atisralaticn oí the voatibular syateu. - Stance and Motion: Facts and Concepta. M,: V.S.üuTíiiüiel et.al. Hew УогК: Plenum Ргеза, 1 <Jàb. - P. 143-läl.

9. Иарланский B.B., Прообрапенскмй H.H., Селеоиев B.b.» Иушлини В.ф. Тормозящее действие оффгртпаой вестибулярной системи на гсстобуло-спшалыше ро^лексы у морской свшкн // II Всесоюзная конференция по пеЗроадукам. Киев, 193Ö. -С. 198-200.

10. Карлішскиа В.В., Цішцабадзе О.И. Вестибулярные влияния на ло-комоторнув активность децеребелшрованных іюлютішх. - ¡¿озаечод в структури ствола шага. Ереван: Изд. ДН дрч.ССР, 1968. - 0. Є6.

П. Шірдішскій Б.В., Фадеев B.C., Цішцабадзе О.И., Преображенский Ii.il, Устроістхо для исследовали^ вестибулярной смотеш iüjbot-ках // Авторское свидетельствоЧІ 14657СО. - 1S89. - Вал. H 11.

12. Нараашокнп В.В., Цшщабадое Ф..Ц. Влияние адекватной стимуляции вестибулярного аппарата на локомоторную активность шид передних и вадиих конечностей морокой свідки. Перемещения относительно вертикальной оси // Нейрофизшлогия. - 1S89, - 21, H 2. -0. 192-1S7.

13. tíarllnaky V.V, 2Ва Influaaco oí adequate vestibular stimulation on OToKed loccootor Kuacle activity ia tho decerebrated guinea-pi^ // îieuroBciencô, - 1989. - 33, H 3. - P.

14. Царлшшкхг D.B., Црсобраашясиа H.H., Селегеев В.В., Шуїшсвг

В.^. Влияют* сїчК'реятію.'і DocT»töyjHij«oi$ оиотопа ичслгОуло-стшзлыаю pejuicKc« у иорскоЯ curait // Ио^суидаолллл. -ік;;). - 21 , h 1. - с. 78-cs.

1Ь. !'ар.ж!скі'й Цпщйбадоо О.H. Лктізшості» ипкц перздіпк r,o-

НеЧІТОСТеП ШрСКОЇІ Cn-.HR« С y/.'Cî<?ta.1«t ГЮЛ'ЛПССП ЩГЛ 1«гСТЕ0уЛ5ф~ поП Сі';:'.їуляці!!! // Фігаиол. ryjül. СССР. - )С'вЭ. - 76, И 9. - С. 1230-1237.

IG. Одшоюкия 13.tí., Во'ітеїосо Л.П. Стполмпю ай«.»реитпав связи рз-тшсулоспгасшлта сноте-т // Эмуляция секеогаторнвх фушаргЗ / Tpy/;i Dcecora'îoro ciMjooiiyra. Е;пг;;иц?., ift¡9. - G. 101.

17. Кчрдчнсгас! ö.B., Шукмлзмя в-О. Krvoneinta посг.їбуло-сгсгааяьтіоП ахташости мрії сткмулікіки оф^лргаттх гг;0'їлоу.гг>.ртл:і кесропсп // Гогуляц;:н спсчшогирвф фугоя»;«; / Tpjvn Воэсодапого сіі'їяо-Giiyîi-i. Втсмца, lîft1. - С. 102.

10. ».'зрл;госк^5 В.З., L'tbisö.wj O.K. О^што сткчуяяцтг

пестітОу"чррога іяшараз»» im rwa»»miyo ркгк;;чэску» ";спи::зсть is pfpî-n V sp vvnrx if'jn-зчносг.1" cy^tv" п^-лио;; ілрсмл: сг>,ет lí ^'pjwuíorh. - iö?o. - 23, и г. - с. г;о-227.

;9, йой*ет> Д.И.» ї'еннко З.В,, ''•W'ückjö 3.ÎJ. Кпсролп-лгагш го' ""гллз ітгпітто'сл'л'о'тоо .'."'ро яродолгог.^ого іхргі: «œmn: ••г, г!г;атаігяї лотга::отсрпо;ї pnr.-wt // Jfe."j*>. - 5?Г0. - :î î. - с. 5g5-5ü7.

ГО, Л.П. , .".зрлЗист>к;т" B.;î. Л^л-лчл?! :;:::■:! птглч'ох/л-

•.лтлого тлллгпшлаго полі ;;o":ty гэрлло! crr-jra. - Гозпіії'С'ї írtnioxorií л УираКяшай POP во 1Г0-3-1ТОЭ ро.-и. ЗЧгч 1. '"лї;т: itnytfona ,*flf"Ka, 1090. - С. і!>-■•''>.

21. ?'"ЇУГГ:ЇСК1ГЯ В,В,, Б0Г;ТЛГ"О Л.П. Г/'ПСГ::« "пД'ПЛЪиQÏ Р'-'ТГІ".'ЛЯР'.Г0" \>ср:гч.:::гл продолгозатсро г*.о?гч г: ;:cnq:a~i дако-птсргюл і: позпог; м<г.',г;пзотп у горстл'; е;т;:~ст // f.-ron, СССР. - 1991. - 77, ;? 3. - 0. 33- "0.

22. fbirllnnJsy V.7., Voitortîîo Х.Р. Erl оГг-'-ct of prcr.iinv* lnjvstlco into tbe cortullary T3tlcul<*r íwntíen en íorollsl» лагсіз activity evokod öy cco®nc«phalic 1 осе-, o tor reblen гпй tcatibâ-lar stimulation in tb-э Gulnca-pJ-j // :Г'.'иго:с.1с*лс'). - 1991. -45, ;; 3. - ?. 735-759.

23. Кярлинскяй D.D. Кчпульсraí акпжпэсть веПрочкст .гзтерзлмого исстаОулярпого ядра т:орско;; ennnnt лэ ітрікп лзхо?-о!{гч M НрЯро'хгагологел. - 1931. - 23, і! 5. - С. 533~б'і1.

24. Ііаришнокий В.В. Активность нейронов латерального вестибулярно го ядра морской свинки, вызванная поворотами еивотного вокру продольной оси, во время локомоции // Нейрофизиология. - 1991 - 23, N 6. - С. 641-649.