Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Веснянки (plecoptera) в экосистемах рек Дальнего Востока России

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Веснянки (plecoptera) в экосистемах рек Дальнего Востока России"

На правах рукописи

Тесленко Валентина Александровна

ВЕСНЯНКИ (РЬЕСОРТЕНА) В ЭКОСИСТЕМАХ РЕК ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ (фауна, биология,экология)

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток 2006

Работа выполнена в Лаборатории пресноводных сообществ Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Сергей Михайлович Голубков; доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Чавтур Владимир Григорьевич; доктор биологических наук, доцент

Фадеева Наталья Петровна

Ведущая организация: Институт водных и экологических проблем ДВО РАН

Защита состоится << 27 » декабря 2006 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.02 при Институте биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, д. 17. Факс: (4232) 310900. Электронный адрес: inmarbio@mail.primoiye.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря им. A.B. Жирмунского ДВО РАН

Автореферат разослан «Д^ » HCl С^/иСЛООв г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук '--"* Е.Е. Костина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Высокое видовое разнообразие, массовое развитие и широкое распространение веснянок в водотоках разных климатических зон Дальнего Востока России (ДВР), от арктических пустынь на севере до субтропиков на юге, служат веским основанием для изучения этой группы животных в самых различных аспектах. Веснянки — древний отряд вторичноводных насекомых, известный из пермского периода палеозоя. Эволюционный консерватизм, слабые возможности расселения обусловливают особую ценность веснянок в качестве объекта биогеографических исследований. Изучение видового состава и особенностей распространения составляет основу для разработки схемы районирования водотоков и анализа истории формирования плекоптерофауны в регионе.

Горные и предгорные реки ДВР имеют общенациональное значение как источники чистой воды и как среда обитания тихоокеанских лососей и других промысловых рыб. Усиление хозяйственной деятельности человека и обострение экологической обстановки определяют актуальность получения обоснованных знаний о взаимосвязи сложных биотических и абиотических процессов, протекающих внутри речных экосистем с целью охраны и оптимальной эксплуатации водных ресурсов (Алимов, 2000). Основу фундаментальных исследований экосистем текучих вод составляет количественная оценка доли участия отдельных групп водных животных в их функционировании.

Веснянки большую часть жизненного цикла проводят в водной среде на стадии яйца и личинки, являясь важнейшим компонентом донных биоценозов. Хищные личинки составляют конкуренцию молоди лососевых и туводных видов рыб и одновременно входят в спектры их питания. Потребляя и перерабатывая органическое вещество растительного и животного происхождения, они активно участвуют в перераспределении потока энергии от продуцентов к высшим трофическим уровням. Изучение основных эколого-физиологических аспектов жизнедеятельности, определяющих скорость роста, энергетического обмена, питания, прироста биомассы, позволяет оценить функциональную роль веснянок в процессах продуцирования и трансформации органического вещества и энергии.

В силу своей оксифильности и стенотермности личинки веснянок наиболее чувствительны к любому типу загрязнений, поэтому используются как основные биологические индикаторы степени загрязнения водотоков в природоохранном мониторинге рек.

Цель исследования состояла в изучении фауны и функциональной экологии веснянок в водотоках ДВР. Для достижения поставленной цели выдвинуты конкретные задачи:

— определить состав, особенности распространения видов и ранг эндемизма фауны;

— разработать схему биогеографического районирования водотоков ДВР и гипотезу формирования фауны веснянок;

— выявить факторы среды, влияющие на структурно-функциональные характеристики популяций в речном континууме;

— изучить жизненные циклы, основные закономерности роста, энергетического обмена, питания и продуцирования популяций;

— определить роль веснянок в перераспределении потока энергии и трансформации органического вещества в сообществах пресноводных беспозвоночных;

— оценить индикаторные возможности личинок в условиях антропогенного воздействия.

Основные защищаемые положения

Районирование водотоков ДВР по составу и характеру распространения веснянок.

Влияние биотических связей и абиотических факторов среды на распределение веснянок.

Гибкая пищевая стратегия хищных веснянок, широкие спектры их питания и динамичные трофические связи.

Научная новизна. Работа представляет собой комплексное исследование, обобщающее основные сведения по фауне, биогеографии, биологии и функциональной экологии веснянок в водотоках ДВР. Впервые получены полные данные о видовом составе фауны региона, включающей 139 видов из 45 родов и 8 семейств; для 174 речных бассейнов составлены списки видов. Описан 1 род и 7 новых для науки видов, впервые отмечены 3 новых для фауны России рода. К разряду эндемичных отнесен амфиберин-гийский род Рой&яо5/д, восточнопалеарктический — СартеИа, палеархеарк-тический материковый — ¿ех'апМтча, палеархеарктические островные — Takagripopteтyx и С/йсм7йг. Эндемичных видов — 27.

Представлена схема районирования водотоков ДВР, в которой обосновано выделение Берингийской переходной подобласти, объеденяющей Восточную Чукотку и бассейн р. Анадырь. Впервые по составу и характеру распространения веснянок обособлены Амуро-Зейский, Нижнеамурский, Буреинский, Среднеамурский, Уссурийский и Ханкайский минимальные зоогеографические выделы.

Предложена гипотеза формирования плекоптерофауны ДВР, определены наиболее важные палеогеографические события, оказавшие влияние на пути ее становления.

Показано, что на юге ДВР (ЮДВР) распределение веснянок по градиенту условий среды соответствует концепции речного континуума: наряду с абиотическими факторами значительное воздействие оказывают биотические связи. Наибольшее количество видов обнаружено в метаритрали, с их явной биотопической приуроченностью к перекатам. Прогнозируемая плотность на перекатах у большинства изученных видов возрастает с понижением температуры воды и увеличением количества листового опада.

Определены спектры питания хищных личинок веснянок, являющие-

ся важной составляющей основных энергетических потоков в сообществах пресноводных беспозвоночных. Выявлены сезонные изменения в питании, связанные с гибкой стратегией и широкой специализацией диеты, заключающейся в переходе с животной пищи на растительную и обратно.

Установлено, что продукция хищных веснянок и их рационы составляют существенную долю продукции донного биоценоза метаритрали. Значительное количество энергии, продуцируемое мирными беспозвоноч-ночными, расходуется на удовлетворение пищевых потребностей хищных веснянок.

Теоретическая и практическая ценность работы определяется возможностью использования результатов аутэкологических исследований и изучения исторического развития фауны веснянок для развития теории функционирования водных экосистем и разработки общих проблем биогеографии.

Идентификация таксонов и выявление особенностей функциональной экологии веснянок служат необходимой научной основой в природоохранном мониторинге рек, при прогнозировании экологического состояния бентосных сообществ в условиях антропогенного воздействия, при оценке качества вод по гидробиологическим показателям и определении кормовой базы рыб. Полученные материалы использованы для обоснования санитарно-защитной зоны при проектировании свинцово-плавильного завода ГМК Дальполиметалл, реализации программы РАО «ЕЭС России» постпроектного социально-экологического мониторинга зоны влияния Бу-рейского гидроузла, при утверждении перечня объектов животного мира, занесенных в Красную книгу Приморского края.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на региональной школе-семинаре «Вопросы продуктивности и биоиндикации загрязнений» (Владивосток, 1986 г.); на научных семинарах: в Центре экологических исследований (Киото, Япония, 1992 г.), в лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 1992 г.), Лимнологической станции Института лимнологии Макс-Планка (Шлиц, Германия, 1999 г.); на XII и XIV Международных симпозиумах по веснянкам (Лозанна, Швейцария, 1995 г.; Перуджия, Италия, 2001 г.), на Международном симпозиуме по изучению биологического разнообразия Курильского архипелага (Саппоро, Япония, 2001 г.), на VII съезде Всероссийского гидробиологического общества (Казань, 1996 г.), на Чтениях памяти Владимира Яковлевича Леванидова (Владивосток, 2003, 2005 гг.), на заседании Зоологического отдела БПИ ДВО РАН и Гидробиологическом семинаре ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 2006 г.).

Материал и личный вклад автора. Материалом служили собственные сборы автора из водотоков Буреинского нагорья, хребтов Тукурингра, Соктахан, Сихотэ-Алинь, Восточно-Маньчжурских гор, а также бассейна оз. Ханка, Курильского архипелага и о. Сахалин. В работе кроме собственных сборов использованы материалы, собранные сотрудниками лаборато-

рий пресноводной гидробиологии, пресноводных сообществ, териологии, орнитологии и энтомологии БПИ ДВО РАН на реках побережья Охотского и Берингова морей, а также на Камчатке и Чукотке.

Экспериментальные работы проводились на Гидробиологическом стационаре БПИ ДВО РАН в заповеднике «Кедровая Падь». Все материалы получены при непосредственном участии автора. Всего за время исследований собрано и обработано более 600 количественных и более 3 тыс. качественных проб бентоса, проведено более 400 измерений скорости дыхания личинок веснянок. При оценке скорости роста измерено более 2. 5 тыс. экз. личинок, при определении размерного состава популяций — около 2 тыс. экз. Содержимое желудков исследовано у 2 тыс. хищных личинок.

Благодарности. За поддержку, ценные замечания и конструктивную критику автор глубоко признателен А.Ф. Алимову, В.В. Богатову, И.А. Че-решневу, [И.М. Леванидовой], Л.А. Жильцовой, Т.М. Тиуновой и С.Л. Ко-чариной. Автор считает приятным долгом выразить благодарность за сбор материала Т.М., М.П. и И.М. Тиуновым, Е.А. Макарченко, В.Ф. Люборцу, N. Minakawa, С.Л. Комариной, Т.С. Вшивковой, Т.И. Арефиной, Л.А. Медведевой, Е.А. Постниковой, A.C. Лелею, С.Ю. Стороженко, Т.В. Никулиной, Д.А. Сидорову, О.В. Зориной, М.О. Засыпкиной, М.Б. Шедько, Ю.А. Чистякову, В.Н. Кузнецову, К.А. Семенченко и всем участникам экспедиций Международных курильского и сахалинского проектов, а также С.К. Холину за помощь при статистической обработке данных. Без их реального участия данная работа не была бы представлена в настоящем виде.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 52 работы, из них 1 определитель, разделы в 2 коллективных монографиях и 15 статей в ведущих рецензируемых центральных отечественных и зарубежных научных изданиях и журналах, в том числе из списка ВАК, 34 — в других журналах, научных трудах и материалах международных, всесоюзных и региональных конференций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, изложена на 333 страницах, иллюстрирована 77 рисунками и 63 таблицами. Список литературы включает 366 названий, из которых 181 на иностранных языках. Обзор литературы приведен в соответствующих разделах.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ. Изложены актуальность, цель и задачи исследования.

ГЛАВА 1. ВИДОВОЙ СОСТАВ, ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ФАУНЫ ВЕСНЯНОК ДАЛЬНЕГО ВОТОКА РОССИИ И ЕГО ОСОБЕННОСТИ 1.1. Таксономическая структура фауны веснянок. В фауне веснянок ДВР установлено 139 видов из 45 родов и 8 семейств. Описан 1 род и 7 новых для науки видов, впервые отмечены 3 новых для фауны России ро-

да. По количеству видов плекоптерофауна ДВР составляет 61.8% фауны России и превосходит фауну Кореи в 2.5 раза, значительно уступая разнообразию веснянок Северной Америки и Японии.

Самым многочисленным является сем. Рег1осШае (10 родов, 28 видов). Далее по числу родов следуют сем. РегПс1ае (8 родов, 11 видов), Сарпис1ае (7 родов, 33 вида), СЫогорегПёае (7 родов, 24 вида) и Ыетоипс1ае (5 родов, 28 видов). В сем. Taeniopterygidae 4 рода и 4 вида, количество родов сем. Ьеис1пс1ае - 3, но видов значительно больше, чем у тениопте-ригид. Наименьшее число видов насчитывает сем. Р1егопагсу1<1ае: 1 род и 2 вида.

Эндемичные семейства отсутствуют, уровень эндемизма имеет родовой ранг. К разряду эндемичных относятся амфиберингийский род Р(м1тох1а, восточнопалеарктический — СартеИа, палеархеарктический материковый — Ьеуатс1ог1а, палеархеарктические островные — Така^грор-¡егух и аЬояга. Эндемичных видов — 27.

1.2. Биогеографическое районирование водотоков ДВР на основе распространения веснянок. На основе современных данных по составу и распространению веснянок, представлена схема районирования водотоков ДВР, в которой сохранена иерархия зоогеографических подразделений: высшей категорией является область, далее следуют подобласть, провинция и округ. Категория «район» соответствует понятию минимального зоо-географического выдела. Под «минимальным выделом» понимается территория, неразделимая при дальнейших исследованиях методами биогеографии и населяемая, по меньшей мере, одним эндемичным видом (Старобо-гатов, 1982). При составлении схемы были использованы также следующие критерии: особенности структуры фауны; различное сочетание таксонов; резкое обеднение фауны (негативное свойство) на родовом и видовом уровнях; близость палеогеографических событий, определивших сходство в видовом составе и происхождении фауны (Берг, 1962; Крыжанов-ский, 2002). Границы подразделений показаны на рис. 1, где номера районов соответствуют таковым в схеме. Среди минимальных зоогеографических выделов Амуро-Зейский, Нижнеамурский, Буреинский, Среднеамур-ский, Уссурийский и Ханкайский по распространению веснянок обособлены впервые. Подтверждена обособленность Берингийской переходной подобласти, включающей Восточную Чукотку и бассейн р. Анадырь. Проведен анализ соотношения хорологических элементов в составе локальных фаун (рис. 2). Показано преобладание циркумполярного и западноберин-гийского типов ареалов в фауне минимальных зоогеографических выделов Крайнего Северо-Востока ДВР, последующее замещение этих типов вос-точнопалеарктическим и доминирование веснянок с палеархеарктическим распространением на ЮДВР.

ПАЛЕАРКТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ Берингийская переходная подобласть Берингийская провинция

Чукотско-Анадырскиий округ Чаунский район (1) Амгуэмский район (2) Чукотский район (3) Анадырский район (4) Восточно-Сибирская подобласть

Охотско-Камчатская провинция Камчатско-Корякский округ Корякский район (5) Камчатский район (б) Охотский округ

Охотский район (7) Южноохотский район (8) Шантарский район (9) Палеархеарктическая подобласть Амурская провинция Зейский округ

Верхнезейский район (10) Амуро-Зейский район (11) Нижнеамурский округ

Нижнеамурский район (12) Северосахалинский район (13) Североприморский район (14) Среднеамурский округ

Буреинский район (15) Среднеамурский район (16) Уссурийский район (17) Центральноприморский район (18) Маньчжурская провинция

Южноприморский округ

Южноприморский район (19) Ханкайский район (20) Восточно-Маньчжурский район (21) Японская провинция

Сахалино-Курило-Хоккайдский округ Тымь-Поронайский район (22) Южносахалинский район (23) Южнокурильский район (24)

Рис. 1. Схема биогеографического районирования внутренних водоемов Дальнего Востока России по распространению веснянок. Сплошной линией обозначены границы подобластей, пунктирной - границы районов

Район

ВЦП ВАМП ВАМБ ВТПА □ ВПА КПТО ШЗБ ШПАХ

Рис. 2. Соотношение хорологических элементов в составе локальных фаун веснянок 24 биогеографических районов Дальнего Востока России. Арелы: ЦП — циркумполярный, АМП — амфигтцифический, АМБ — амфиберингийский, ТПА — транспалеарктический, ВПА — восточнопалеарктический, ПТО — прити-хоокеанский, ЗБ — западноберингийский, ПАХ — палеархеаркгический

1.3. Сходство фауны веснянок в зоогеографнческнх районах. Кластерный анализ сходства видового состава в выделенных 24 минимальных зоогеографических выделах подтвердил предложенную схему районирования водотоков по распространению веснянок.

Установлено, что локальные фауны веснянок образуют несколько кластеров (рис. 3), которые объединяются в четыре основных блока, консолидирующие районы в более высокие зоогеографические выделы — округа и провинции.

В первый блок входит фауна водотоков тундровой зоны Чаунского, Амгуэмского, Чукотского и Анадырского районов, которые предложено выделить в Чукотско-Анадырский округ Берингийской провинции Берин-гийской переходной подобласти Палеарктики. Выделение аргументировано присутствием эндемичного амфиберингийского рода Рос1т<Ыа. Показано, что специфической чертой Берингийской подобласти является переходный характер фауны между Палеарктикой и Неарктикой. С одной стороны, плекоптерофауна характеризуется резким обеднением, с дугой — сходством ввдового состава с однотипными водотоками тундровой зоны Западной Неарктики. В перечисленных районах Чукотско-Анадырского округа зарегистрирован 21 вид из 12 родов и 5 семейств. Из них 9 видов, 8 родов и 4 семейства являются общими с фауной северо-запада Северной Америки, включая Аляску, водотоки арктического побережья, п-ова

и

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

261

¡ЧАУНСКИЙ ■АМГУЭМСКИЙ

.чукотский

АНАДЫРСКИЙ

11

— 51

10

59

■ШАНТАРСКИЙ . ■АМУРО-ЗЕИСКИИ

ВЕРХНЕЗЕЙСКИЙ

21

32

90

■СРЕДНЕАМУРСКИЙ ■УССУРИИСКИИ

•ЦЕНТРАЛЬНОПРИМОРСКИЙ БУРЕИНСКИИ

22

33,

О

54

48

.СЕВЕРОСАХАЛИНСКИЙ

ТЫМЬ-ПОРОНАЙСКИЙ

ЮЖНОСАХАЛИНСКИИ

■-——ЮЖНОКУРИЛЬСКИЙ

Рис. 3. Дендрограмма фаунистического сходства веснянок биогеографических районов Дальнего Востока России (метод иРСМА, коэффициент Съеренсена)

Сьюард, реки Колвилл, Ноатак и Кускоквим. В составе фауны Чукотско-Анадырского округа Берингийской переходной подоблати преобладают холодолюбивые виды ангарского происхождения с восточнопалеарктиче-скими ареалами, голарктические и транспалеарктические виды, обитающие в условиях Крайнего Севера в логических и лентических экосистемах. Веснянки автохтонного берингийского происхождения представлены тремя эндемичными видами с ареалами, ограниченными западным сектором Берингии, и двумя видами с более широким амфиберингийским распространением в Азии и на Аляске. Отмечено, что границы Берингийской переходной подобласти, выделенной по составу и распространению фауны веснянок, наиболее близки к границам Берингийской переходной области, обособленной в качестве самостоятельного субъекта по своеобразию ихтиофауны, а также к границам Берингийской переходной подобласти в ма-лакогеографической схеме (Черешнев, 1996, 1998; Прозорова, 2001).

Второй блок кластеров (рис. 3) включает фауну Охотско-Камчатской провинции Восточно-Сибирской подобласти Палеарктики. В ее состав входят Корякский и Камчатский районы из Камчатско-Корякского округа, а также Охотский, Южноохотский, Шантарский районы из Охотского округа. В Охотско-Камчатской провинции отмечено 56 видов из 28 родов и 8 семейств. Преобладают виды ангарского происхождения. Заметно присутствие и берингийских таксонов с амфипацифическими ареалами, камчатского и колымо-охотских эндемиков с узкими локальными ареалами. Присутствие в составе фауны нескольких холодолюбивых веснянок юго-восточного генезиса явилось основанием объединения Охотского, Южно-

охотского и Шантарского районов в Охотский округ, хотя их консолидация не подтверждается дендрограммой. В предлагаемой схеме Шантарский район выступает в качестве пограничного между Восточно-Сибирской и Палеархеарктической подобластями.

Третий блок кластеров (рис. 3) показывает уровень сходства фауны веснянок Палеархеарктической подобласти с выделенными в рамках ЮДВР Амурской, Маньчжурской и Японской провинциями. Общее количество видов в Палеархеарктической подобласти достигает 131 из 44 родов и 8 семейств. Переходный характер фауны просматривается в составе и распространении веснянок мелких и крупных биогеографических выделов. Так, в Амурскую провинцию входят три округа — Зейский, Нижнеамурский и Среднеамурский, в которых фауна представлена в основном видами ангарского и юго-восточного происхождения, с заметным преобладанием первого, особенно в районах Зейского округа, соседствующего с ВосточноСибирской подобластью. Возможно, при дальнейших исследованиях некоторые водотоки Верхнезейского и Амуро-Зейского районов по структуре фаун и распространению таксонов войдут в состав Восточно-Сибирской подобласти, поскольку ареалы видов юго-восточного генезиса ограничены нижним течением Зеи и прилегающим к ее устью районом Амура. Такая конфигурация ареалов в значительной степени совпадает с северной границей Палеархеарктической подобласти в классической схеме Семенова-Тян-Шанского (1935).

Напротив, в Ханкайском, Южноприморском, Восточно-Маньчжурском районах Южноприморского округа Маньчжурской провинции в наибольшей степени сохранилась широко распространенная ранее теплолюбивая и умеренно теплолюбивая третичная фауна, поэтому веснянки юго-восточного происхождения преобладают здесь над видами ангарского.

Четвертый блок кластеров (рис. 3) представлен Северосахалинским, Тымь-Поронайским, Южносахалинским, Южнокурильским районами. Тымь-Поронайский, Южносахалинский, Южнокурильский районы объединены в Сахалино-Курило-Хоккайдский округ Японской провинции. Высокая степень сходства фауны этих районов обусловлена большим числом общих островных автохтонных таксонов. Выявлена изолированность Северосахалинского района, связанная с обеднением плекоптерофауны и преобладанием в ней амурских видов, что явилось причиной для включения Северосахалинского района в состав Нижнеамурского округа Амурской провинции. Объединение Тымь-Поронайского (в качестве переходного), Южносахалинского и Южнокурильского районов в Сахалино-Курило-Хоккайдский округ проведено с учетом высокого уровня эндемизма островных фаун, в частности по присутствию видов родов Таксщпрор1егух и аЬоя/а. Отмечено, что характер распространения фауны веснянок подтверждает существование в Южнокурильском районе крупной биогеографической границы, разделяющей биохроны высокого ранга — в данном случае Пале-археарктическую и Восточно-Сибирскую подобласти Палеарктики.

Среди известных биогеографических построений в разной степени близки к предложенной схеме районирования по фаунам пресноводных рыб, моллюсков и наземных насекомых, что отражает общие закономерности формирования биоты региона.

1.4. Гипотеза формирования фауны веснянок. Реконструкция формирования фауны веснянок основывалась главным образом на анализе палеонтологических данных, истории геологического развития рельефа, гидросети и климата Дальнего Востока, сведений о величине ареалов, особенностей распространения и экологии видов.

Согласно палеонтологическим находкам, древнейшие представители отряда Plecoptera существовали в конце раннего пермского периода палеозойской эры. В качестве предков веснянок рассматриваются Grylloblattida из примитивного сем. Daldubidae, перешедшие в водную среду (Сторожен-ко, 1998). В палеозое около 280 млн. лет назад в Субангариде (южной части Ангариды, располагавшейся на территории Урала, Казахстана, Монголии и Маньчжурии) веснянки были представлены двумя основными на-дотрядами - Perlomorpha и Nemouromorpha. Известно, что юрская фауна в Амурской провинции Сибирской палеогеографической области (Жерихин, 1980) по систематическому положению форм, описанных из Китая, предположительно была близка предбайкальской, а меловые веснянки Сибирской области были представлены предками современных голарктических семейств Leuctridae, Nemouridae, Chloroperlidae и Taeniopterygidae (Сини-ченкова, 1987).

В позднем мезозое (около 100—80 млн. лет назад) межконтинентальные морские проливы разделили Лавразию на два палеоконтинента. В результате чего Северо-Восточная Азия и западная часть Северной Америки оставались связанными посредством Берингийской суши на протяжении около 100 млн. лет со среднего мезозоя до плиоцена. Таким образом, можно допустить, что непреодолимые барьеры при взаимных миграциях веснянок с Азиатского и Американского континентов отсутствовали достаточно длительное время.

Принимая во внимание способность веснянок расселяться в пределах водотоков, их современное распространение объяснимо с признанием в прошлом единых непрерывных межконтинентальных азиатско-аляскин-ских ареалов, что полагает генетические связи между смежными речными системами в пределах этих ареалов (Линдберг, 1972). Хотя такие соединения затопленных ныне подводных долин рек не прослеживаются на шельфах, поскольку подводные долины обрываются у края материков, их ориентация позволяет предполагать слияние рек в прошлом в периоды крупных регрессий моря. По-видимому, благоприятные условия для расселения умеренно холодолюбивых веснянок в районе Берингии существовали в течение крупной плиоценовой регрессии. Поскольку именно в плиоцене древняя речная сеть Северо-Востока Азии могла состоять из крупного Си-бирско-Аляскинского комплекса, объединявшего реки Колымо-Инди-

гирской низменности, Анадырско-Пенжинской речной системы, арктической Чукотки и западного склона Аляски (Черешнев, 1996, 1998). В последующем трансгрессионном периоде на границе плиоцен—плейстоцена, протекавшем в условиях похолодания климата и активной тектонической деятельности, проходил распад единой гидрографической сети, что обусловило дифференциацию таксонов в условиях географической изоляции.

Дальнейшее формирование плекоптерофауны ДВР проходило в условиях неоднократных ледниковых периодов плейстоцена (около 1.5—1.0 млн. лет назад), для которого характерно чередование ледниковых и теплых межледниковых эпох. Мощные ледниковые щиты из постоянных центров образования покрывали Охотско-Колымский водораздел, горные районы Камчатки, Корякин, Центральной и Восточной Чукотки. Периодически чередующееся развитие и таяние ледников приводило к колебаниям уровня моря, амплитуда которых была сравнительно ниже, чем в плиоцене. Климатические изменения и связанные с ними экологические условия явились основной причиной элиминации ориентальных форм, а также своеобразным фильтром, определившим современный облик фауны веснянок, особенно на Северо-Востоке Дальнего Востока России (СВ ДВР). Но и холодолюбивая реобионтная фауна вряд ли могла выжить в период плейстоценовых оледенений. Лишь немногие тундровые веснянки сумели приспособиться к обитанию в водотоках Крайнего Севера и сохраниться до сих пор на обоих побережьях Берингова пролива. По некоторым данным Берингийский мост был «открыт>> для сухопутного обмена в плейстоцене от трех до шести раз (Hopkins, 1967; Flerow, 1967). Вместе с тем следует отметить, что он был трудно проходим для многих веснянок, поскольку суровые климатические условия в недостаточной степени соответствовали экологическим потребностям многих холодолюбивых реофильных видов. Потенциальные возможности расселения могли появиться с окончанием последнего оледенения и деградацией ледников во время климатического оптимума голоцена. После окончательного разъединения Азии и Америки происходила экспансия ангарских, сибирских и евразиатских видов в речные системы Охотского побережья, Камчатки и других регионов СВ ДВР. Определенная роль в расселении и сохранении пресноводной фауны принадлежала речным рефугиумам, существовавшим в свободных от ледников Амгуэмской, Анадырской, Пенжинской, Тауйской и Камчатских депрессиях и в басс. р. Колыма.

Ярким примером обеднения плекоптерофауны вследствие бурных проявлений вулканической деятельности, морских трансгрессий, горнодолинных оледенений и изолированного существования явилась Камчатка. Высокий уровень сходства плекоптерофауны материкового побережья Охотского моря, Корякского нагорья и Камчатки указывает на то, что заселение ее водотоков широко распространенными ангарскими видами происходило с севера через южные отроги Корякского нагорья и вероятно после исчезновения ледников последнего оледенения. Кроме того, значи-

тельное влияние на формирование фауны Камчатки оказала Берингия, не только как транзитный путь, но и как центр образования берингийских реликтов. Фауна Северных Курильских островов рассматривается как дериват обедненной Камчатской, связь с которой была прервана 9—10 тыс. лет назад.

Напротив, климатические изменения на ЮДВР, связанные с четвертичным похолоданием, были менее резкими, чем на СВ ДВР. Из-за отсутствия покровных оледенений в басс. р. Амур, на юге Приморья, Южных Курильских островах и юге о. Сахалин в наибольшей степени сохранилась широко распространенная ранее теплолюбивая и умеренно теплолюбивая третичная фауна. Учитывая высокие показатели сходства на видовом уровне плекоптерофауны Северо-Восточного Китая, Кореи, Восточно-Маньчжурских гор и р. Амур, с определенной долей уверенности можно предположить, что расселение веснянок в бассейн Амура, как и пресноводной фауны рыб, происходило из более южных речных бассейнов Китая через перехваты верховьев рек Хуанхэ, Ляохэ и Сунгари (Линдберг, 1972; Черешнев, 1998). Древняя плекоптерофауна была представлена теплолюбивыми предковыми формами эндемиков, преимущественно обитавшими на равнинных участках рек. Её беспрепятственному расселению в палео-Амур способствовало иное положение водосборных бассейнов. Вселение в водотоки Восточно-Маньчжурских гор, Южного Приморья, Хингано-Буреинской горной страны и Станового хребта, западного и восточного склонов хр. Джугджур, хр. Янкан-Тукурингра-Джагды, в верховья р. Ни-мелен, р. Амгунь (басс. р. Амур) и р. Тугур могло осуществляться также через перехваты верховьев смежных бассейнов рек. Поскольку основные перестройки речной системы Приморья и Приамурья в результате тектонических процессов происходили в плиоцен—плейстоцене, скорее всего возраст вселения теплолюбивой фауны юго-восточного генезиса соответствовал этому рубежу.

Палеогеографические события позднего плейстоцена и голоцена на ЮДВР, как и на СВ ДВР, контролировались планетарным похолоданием климата. Однако позднечетвертичные оледенения в Сихотэ-Алине, Приамурье и Западном Приохотье имели разные размеры и характер. Образование небольших каровых и горнодолинных ледников доказано только на Северном Сихотэ-Алине. На Южном Сихотэ-Алине и окраинных частях Восточно-Маньчжурских гор развитие мощных ледников даже в высоких массивах считается невозможным (Короткий и др., 1988). Напротив, в Приамурье и Западном Приохотье у подножия хребтов Прибрежный, Джугджур, Джугдыр, Майский, Ям-Алинь, Дусе-Алинь, Баджальский, Становой и др. наибольшее распространение имели горно-долинные и карово-троговые ледники. Следы древнего оледенения достоверно отмечены для хр. Набиль-ский, частично хр. Камышовый и п-ова Шмидта на о. Сахалин. На Нижнем и Среднем Амуре, в верховьях Бурей, Зеи, Амгуни, в эпоху поздневюрм-ского похолодания также интенсивно проходили геоморфологические про-

цессы, связанные с присутствием многолетней мерзлоты. Мощная толща многолетнемерзлых грунтов развита в этих районах и в настоящее время.

Учитывая размер и характер оледенений, а также конфигурацию мерзлотных зон, можно заключить, что умеренно теплолюбивая фауна веснянок на ЮДВР могла сохраниться лишь в водотоках Южного Сихотэ-Алиня, Восточно-Маньчжурских гор, а также в основном русле Амура, не затронутых плейстоценовыми ледниками.

Формирование плекоптерофауны о. Сахалин и Южных Курильских островов в первую очередь определялось близостью расположения к двум основным источникам колонизации: к единой речной системе р. Амур и Японскому архипелагу. Основополагающее влияние на становление островной фауны оказало позднеплейстоценовое похолодание, когда в результате регрессии о. Сахалин соединялся с континентом, Японской островной дугой и Южными Курильскими островами. В свою очередь Японские острова соединялись между собой и Корейским полуостровом. Формирование фауны о. Сахалин, по-видимому, происходило по двум направлениям. Северный, геологически молодой путь, существовавший до современной трансгрессии моря, проходил с материка на о. Сахалин до открытия Татарского пролива и пролива Невельского. Южное направление более древнее: с материка на Сахалин через Корейский полуостров, Японские и Курильские острова в периоды сухопутной связи на месте Цусимского, Сангарского проливов и пролива Лаперуза. Связь о. Сахалин с о. Хоккайдо прервалась с открытием пролива Лаперуза около 12—11 тыс. лет назад, пролив Невельского изолировал о. Сахалин от Приморья 7 тыс. лет назад (Безверхний и др., 2002). Фауна Южных Курильских островов имела с о. Хоккайдо более тесные генетические связи, чем с о. Сахалин, вероятно, потому, что отделение о. Кунашир и о. Итуруп от о. Хоккайдо произошло сравнительно недавно, в голоцене около 7.5 тыс. лет назад.

ГЛАВА 2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВЕСНЯНОК В РЕЧНОМ КОНТИНУУМЕ 2Л. Материал и методика. При определении структуры сообществ использовалась числовая классификация В.Я. Леванидова (1977). Анализ трофической структуры проведен с учетом пяти категорий по способу добывания пищи: хищники, измельчители, соскребатели, фильтрующие коллекторы и подбирающие коллекторы (An Introduction..., 1984; Cummins, Klug, 1979; Cummins, Wilzbach, 1985).

Закономерность распределения плотности веснянок от факторов среды оценена методом множественной регрессии. Теоретическая зависимость основана на предположении, что в течение года плотность любого вида N может быть описана функцией распределения глубины Н, скорости течения V, температуры воды Т, количества листового опада L, детрита D в виде уравнения: N = Ъ0 + ¿V, Н + b,T + bvV + biL + bj D, где bh, b,, ¿>„ bi, bj — оценки соответствующих независимых переменных и свободного члена

регресии bo- В дополнение к регрессионному проведен статистический анализ методом RDA (redundancy analysis), программа CANOCO, версия 3.11 (Тег Braak, 1988).

2.2. Особенности продольного зонирования рек Дальнего Востока России. Обсуждаются основные принципы концепции Дискретной зональности водотоков (lilies, 1961; lilies, Botosaneanu, 1963; Botosane-anu, 1979). Проанализированы смещения экологических комплексов ритрона в водотоках ДВР, расположенных на разной географической широте.

2.3. Распределение веснянок в зависимости от градиента условий среды в водотоках юга Дальнего Востока России. Основные закономерности распределения веснянок в зависимости от градиента факторов среды изучены на модельных реках, находящихся в зоне муссон-ного климата, имеющих дождевой тип питания, различающихся по температурному режиму и уклону русл. При выборе модельных рек исходили из предпосылки, что полученные на них закономерности могут быть перенесены на однотипные недоступные реки большей протяженности.

2.3.1. Распределение веснянок в модельных реках умеренно хо-лодноводного типа.

Река Фроловка. Выявлен видовой состав пресноводных беспозвоночных исследуемого участка реки, включающий около 200 видов и личиночных форм, 97% составляли амфибиотические насекомые из отрядов поденки, веснянки, ручейники и двукрылые (Levanidova et al., 1988). С помощью различных методов иерархической классификации установлены две зоны: креналь и ритраль; в зоне ритрали - две подзоны эпи- и мета-ритраль.

Веснянки отмечены во всех зонах, общее количество таксонов — 34. В эпиритрали они представлены 22 видами, в метаритрали их количество увеличилось до 27. В кренали обнаружен всего 1 вид. В целом увеличение разнообразия ритрона отражено индексом Шеннона, который достигал максимального значения (4.2 бит/экз) при переходе эпиритрали в мета-ритраль.

Определена структура сообществ пресноводных беспозвоночных по средним за сезон показателям биомассы. Отмечены таксономические замещения доминирующих видов. Показано, что в сообществах гидробио-нтов личинки веснянок входили в категорию субдоминантов. Но чаще всего их присутствие оценивалось рангом второстепенных таксонов. Среднегодовые показатели веснянок не превышали 15% общей биомассы и плотности бентоса.

Смена трофических групп по продольному профилю реки в общем соответствовала концепции речного континуума. В верховьях преобладали измельчители листового опада. По мере продвижения к метаритрали наибольшее развитие было отмечено среди коллекторов-фильтраторов и хищников (последняя трофическая группа представлена преимущественно личинками веснянок), затем в трофической структуре преобладали подби-

рающие коллекторы. Такая последовательность смены трофических групп обусловлена усилением потока мелких пищевых частиц, сносимых в толще речной струи от истоков к устью (Уаппо1е е1 а1.,1980).

Река Кедровая. Установлено, что в метаритрали р. Кедровая состав биоценоза включал более 212 видов и форм донных беспозвоночных. По биомассе доминировали личинки ручейника 5. тагтогШа, веснянки, представленные 14 видами из 14 родов и 8 семейств, входили в разряд субдоминирующих и второстепенных таксонов.

Исследование распределения веснянок на плесе-перекате метаритрали выявило биотопическое предпочтение перекатов. Рассчитаны уравнения множественной регрессии, которые могут быть использованы в качестве моделей, отражающих количественную зависимость распределения плотности веснянок (/V) от температуры воды (7), скорости течения (У), глубины потока (//), количества детрита (£)) и листового опада (/,) (табл. 1).

Таблица 1

Уравнения множественной регрессии для прогнозирования плотности веснянок по результатам измерений на участке плес—перекат в метаритрали р. Кедровая с апреля 1993 по апрель 1994 г

Уравнение регрессии R F

Amphinemura verrucosa N= 8.110 - 0.185«//- 0.524«r+0.337«L 0.51 139.85

Paracapnia khorensis N= 8.079 - 0.210'Я- 0.328'Г- 0.166-0 0.19 21.12

Taenionema japonicum N = 3.772 - 0.176» - 0.356«Г+ 0.136« K+0.325«£ 0.31 40.10

Stavsolus manchuricus N= 1.666+ 0.242-Z. 0.06 19.92

Kamimuria exilis N = 0.096«Г + 0.232« V + 0.320-Z, - 0.791 0.16 25.40

Примечание. R — коэффициент детерминации множественной регрессии,

F — критерий Фишера, р <0.00001 В каждой модели указаны только статистически значимые факторы, влияющие на распределение плотности данного вида с оценкой разброса значений относительно среднего. Согласно полученным моделям распределение плотности контролировалось в основном двумя факторами — температурой воды и количеством листового опада. Причем модели, построенные для измельчителей листового опада (Amphinemura verrucosa, Taenio-пета japonicum, Paracapnia khorensis), в большей степени соответствовали наблюдаемым данным, чем для хищников (Kamimuria exilis, Stavsolus тап-churicus). Присутствие хищных личинок веснянок в местах скопления листового опада обусловлено их пищевым поведением, связанным с поиском жертв, использующих пакеты листьев в качестве субстрата или убежищ.

По результатам анализа избыточности (RDA) пять рассмотренных

факторов среды объясняли 83.3% изменчивости в пространстве первых двух канонических переменных. В целом результаты анализа избыточности соответствовали результатам регрессионного анализа. Тест на влияние факторов подтвердил статистическую значимость только четырех из них: листового опада (Р=13.25, р<0.001), температуры воды (Р=13.19, р<0.001), глубины (Р=5.67, р<0.001) и скорости течения (Р=2.50, р=0.01б). Влия1гие детрита статистически незначимо (Р=1.82, р=0.093). Более 60% общей изменчивости плотности веснянок объясняли два фактора — количество листового опада и температура воды (рис. 4). Прогнозируемая плотность веснянок у большинства изученных видов возрастала с уменьшением температуры воды и увеличением количества листового опада. Веснянки, входящие в состав трофической группы измельчителей, использовали листовой опад в качестве субстрата и источника пищи. Присутствие хищных видов на перекатах в скоплениях листьев определялось пищевыми взаимоотношениями, поскольку листовой опад служил местом высокой концентрации их жертв.

- Температура 0.7 Скорость течения Листовой * опад / НАМ EXI / • /

Глубина SMVJ>US \

-0.8 X* \ тигаЧюн \ ИЕМ_РЙЯ • / STA MAN * ДИ»т - " ¡/ щ SWE_COL 0.8

' PTE SAC ISO SPM *ТАЕ JAP

-0.2 • ф • AMPJ/ER PAR_LEP PAR_KHO

Рис. 4. КОЛ-ординация веснянок на плесе—перекате в метаритрали р. Кедровая относительно пяти факторов среды 2.3.2. Распределение веснянок в модельной реке холодноводного типа. Река Единка. Зонирование водотока по сходству фаунистического состава проведено с использованием методов теории графов. Выделены три группы станций, которые с учетом параметров среды отнесены к зонам кренали и ритрали. Ритраль представлена подзонами эпи- и метаритрали.

Общее количество веснянок на обследованном участке р. Единка составило 27 видов: в кренали отмечено 7 видов, в эпиритрали — 9, в метаритрали — 20.

Сопоставление зональных границ в модельных реках, имеющих

различный термический режим, показало, что переход эпиритрали в метаритраль был приурочен к замене хвойного леса на широколиственный. В зоне перехода отмечено увеличение видового разнообразия. В целом видовое богатство бентоса р. Единка было значительно ниже, чем р. Фроловка, что объяснялось среди других причин температурным режимом. Для обеих модельных рек большинство эвритермных реофилов были общими. Вместе с тем выявлены оригинальные элементы фауны, характерные для холодноводной реки.

Различия в составе фауны определяли существенные различия в структуре сообществ. Так, в кренали и эпиритрали р. Фроловка доминировали амфиподы Gammarus sp., переходящие в метаритрали в категорию субдоминантов. В кренали и эпиритрали р. Единка гаммарус отсутствовал, в структуре сообществ эпи- и метаритрали явно преобладали личинки хирономид и других двукрылых. Напомним, что в метаритрали р. Фроловка и р. Кедровая доминировали личинки ручейника Stenopsyche marmorata. Средние биомассы бентоса р. Единка и р. Фроловка были выражены величинами одного порядка, но показатели летней биомассы бентоса р. Фроловка были в 2 раза выше, чем р. Единка, что также было связано с термическим режимом водотоков.

Результаты исследований продольного распределения веснянок позволили выделить типичные для кренали и ритрали виды, которые могут использоваться в качестве индикаторов при оценке условий среды малоизученных рек. Следует отметить, что закономерности экологического преферендума веснянок распространяются на водотоки ЮДВР. На СВ ДВР подобного рода исследования по продольному профилю текучих вод не проводились.

2.4. Распределение веснянок в зависимости от условий среды в водотоках Северо-Востока Дальнего Востока России. По литературным данным установлено, что отличительной особенностью малых рек тундровой зоны Чукотского полуострова со снеговым типом питания является незначительное количество аллохтонного органического вещества, поступающего в виде пыльцы и остатков высших растений. Основным пищевым ресурсом для пресноводных беспозвоночных служит автохтонное органическое вещество, представленное эпилитическими диатомовыми и золотистыми водорослями, развитие которых в значительной степени зависит от температуры воды и стабильности субстратов, что в свою очередь определяется гидрологическим режимом водотоков. Сообщества пресноводных беспозвоночных маловидовые, трофические отношения выражены в основном короткой пищевой цепью. Автохтонная органика перерабатывается измельчителями и собирателями детрита. Уровень вторичных консументов слаб, хищники представлены в основном личинками веснянок (Arcynopteryx polaris, Pictetiella zwicki, Suwallia teleckojensis, Suwallia sp., Alloperla rostellata), немногочисленными планариями и водяными клещами. Повышенная смертность от абиотических факторов уравновешива-

ется обилием пищевых ресурсов в летний период, малочисленностью хищников и отсутствием конкуренции (Леванидов, 1976).

Напротив, в крупных речных экосистемах тундровой зоны, например в р. Анадырь, объем поступления аллохтонного органического вещества может достигать огромных размеров и напрямую зависит от величины стада лососевых рыб, пришедших на нерест (Черешнев, Шеставков, 2003). Аллохтонная органика, привносимая из океана и утилизируемая в речной экосистеме, несомненно, оказывает влияние на структурные характеристики донных биоценозов и их функционирование. Для количественной оценки этих изменений необходимы экосистемные исследования, включающие круглогодичные наблюдения за процессом утилизации органики в виде трупов отнерестившихся лососей различными группами беспозвоночных.

Более стабильные условия среды обитания, которые обеспечиваются особым характером гидрологического режима, существуют в реках п-ова Камчатка. Большинство рек имеют подземный тип питания с постоянным подтоком грунтовых вод. Ритрон Камчатки отличается слабой типологической приуроченностью в сравнении с материковыми популяциями тех же видов. Вследствие близких температурных условий различия между экологическими комплексами ритрали и потамали невелики, даже на равнинах господствует ритрон. В целом по количеству таксонов донные биоценозы занимают промежуточное положение между водотоками ЮДВ и Крайнего Севера (Леванидов, 1978). Они характеризуются высокими показателями биомассы вследствие благоприятных гидролого-климатических условий, поступления аллохтонного вещества суши и океана в виде листового опада и трупов отнерестившихся лососей, а также массового развития автохтонной органики.

ГЛАВА 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ВЕСНЯНОК

3.1. Материал и методика. Изучение жизненных циклов развития и роста веснянок проводилось по анализу размерно-возрастной структуры их популяций, а также с помощью полевых и лабораторных экспериментов. Материалом служили качественные и количественные пробы бентоса, собранные автором в 1986-1990 гг., 1993-1994 и 2000-2001 гг. в р. Кедровая и дополнительно в 2003 г. в р. Барабашевка (ЮДВР). При определении скорости роста использовались общегидробиологические методы и способы расчета, указанные в работах (Винберг, 1966; Ум нов, 1976; Smock, 1980; Балушкина, 1987).

3.2. Имагинальная стадия развития. Отмечено, что продолжительность половозрелой стадии имаго относительно коротка по сравнению с личиночной стадией развития, большинство имаго живут несколько дней или недель. Поиск партнера для спаривания осуществляется с помощью перкуссии или вибрации брюшка о субстрат, при которой возникают звуки низкой частоты. Конспект языка веснянок в период спаривания имаго из-

вестен более чем у 130 видов Северного полушария. Эта система коммуникации между полами в наивысшей степени видоспецифична. Она представлена многообразием сложных методов вибрации и комплексных типов ритма сигнала.

3.3. Развитие яйц веснянок отличается разнообразием типов, среди которых основными являются: 1) прямое; 2) с диапаузой; 3) яйцеживорож-дение. Однако не всегда удается распределить реально существующее развитие организмов по четко разграниченным категориям. У некоторых веснянок часть оплодотворенных яиц может находиться в водотоке жизнеспособными в течение долгого времени. Такие яйца составляют своеобразный <<банк», сравнимый с <<банком семян>> у растений, что способствует распространению и обеспечивает выживание потомков после катастрофических событий.

3.3.1. Прямое развитие яиц без диапаузы по отношению к температуре подразделяется на эвритермное, холодностенотермное или теплосте-нотермное. В результате экспериментального выведения личинок первой стадии нами было установлено, что прямое теплостенотермное развитие характерно для Sbvala pusilla, Stavsolus mancharicus, Paracapnia khorensis и TaenionemaJaponicum.

К холодностенотермному типу развития относятся яйца транспале-арктических видов Amphinemura standfissi и Leuctra fusca, обитающих в Фенноскандии, Англии, Германии, на Кольском полуострове, Приполярном Урале, в Западной и Восточной Сибири, Монголии, а также в водотоках Корякского нагорья, Камчатки, Сахалина, Хабаровского и Приморского краев. Температура воды от 2.0 до 12.0 °С наиболее благоприятна для их развития, при температуре от 6.0 до 20.0 °С наступает диапауза.

Эвритермное развитие типично для таксонов, населяющих водотоки высоких широт. Эмбриогенез циркумполярного вида Nemoura arctica протекает в широком диапазоне температур — от 4.0 до 20.0 °С.

3.3.2. Развитие яиц с диапаузой продолжительностью 9 месяцев было обнаружено при изучении самых крупных представителей отряда — Pteronarcys sachalina и P. reticulata, имеющих семивольтинный жизненный цикл. В экспериментальных условиях было установлено, что оптимальная температра соответствовала диапазону от 16.0 до 22.0 °С, синхронное развитие проходило в течение 10—12 недель. Личинки из полностью развитых эмбрионов появились только после того, как яйца побывали в более холодных условиях. Таким образом, было доказано, что готовые к выклеву личинки оставались в диапаузе до повышения температуры воды, которому предшествовала экспозиция в холоде. В естественных условиях откладка яиц происходила в июне, когда температура воды в водотоках находилась в пределах, поддерживающих их синхронное развитие до конца лета. Полностью сформированные личинки оставались в стадии покоя в течение всей зимы, а выклев личинок новой генерации происходил только следующей весной, в марте, при оптимальных для последующего роста темпе-

ратурах.

Диапауза в эмбриональном развитии зарегистрирована у широко распространенных на ДВР голарктических веснянок Diura bicaudata, D. nanseni, Arcynopteryx compacta и транспалеарктического вида Isoperla obscura, имеющих также семивольтинный жизненный цикл.

3.3.3. Яйцеживорождение отмечено у единственного представителя дальневосточной фауны — Capriia tshukotica, обитающего в водотоках северо-западной части Чукотского полуострова и озерах Корякского нагорья (Леванидова, 1982). Этот специфичный тип развития характерен для сем. Capniidae. Кроме С. tshukotica яйцеживорождение зарегистрировано у европейского вида Capnia bifrons Newmann, эндемиков Байкала Baikaloperla elongata Zapekina-Dulkeit et Zhiltzova, B. kozlovi Zapekina-Dulkeit et Zhilt-zova и североамериканского вида Alloperla vivípara Claassen из сем. Chloroperlidae.

3.4. Жизненные циклы и рост личинок.

3.4.1. Соотношение массы и линейных размеров тела. В

результате сопоставления массы и длины тела у личинок веснянок выявлено два типа аллометрического роста: изометрия и отрицательная аллометрия. Рост, при котором сохранялось геометрическое подобие формы тела, отмечен у личинок Paracaprtia khorensis (Capniidae). Поэтому для веснянок сем. Capniidae при расчете средней массы особи W (мг) по длине тела L (мм) корректнее использовать уравнение: W= (0.013±0.0003) L 3 003±0 021.

Части тела личинок веснянок из семейств Perlidae, Taeniopterygidae, Nemouridae, Perlodidae, Pteronarcyidae росли с разными скоростями относительно друг друга. В целом рост средней особи характеризовался как отрицательно аллометрический, поскольку показатель степени в уравнениях взаимозависимости массы и длины тела варьировал от 2.285 до 2.820. Однако доверительные интервалы линий регрессии перекрывались в широком диапазоне масс, что позволило рассчитать для них общее уравнение: W= (0.027 ± 0.001) L 2 820±0031.

Сопоставление массы тела и ширины головной капсулы не показало достоверных различий среди представителей разных семейств. Доверительные интервалы теоретических линий регрессии перекрывались в широком диапазоне масс. На этом основании определена общая зависимость изменения массы тела ^Г(мг) личинок от ширины головной капсулы ЯСГ(мм):

(2,437 ± 0,110) HCtVZ2i7i0l°2.

Коэффициент корреляции составил более 80% в широком интервале размерно-весовых характеристик.

3.4.2. Типы роста и развития. Анализ размерно-возрастного состава популяций веснянок и результаты экспериментальных работ по выращиванию личинок в условиях, близких к естественным, показали, что основными типами жизненных циклов являются: 1) семивольтинный и 2)

моновольтинный переннируюгций.

Семивольтинный жизненный цикл продолжается от 2 до 5 лет. Начинается с диапаузы на стадии яйца длительностью до 9 месяцев и сопровождается в зимнее время диапаузами на стадии личинки, не превышающими 6 месяцев. Диапауза является основным механизмом регуляции, позволяющим переносить неблагоприятные условия среды в латентном состоянии, регулировать рост и синхронизировать развитие яиц и личиночных популяций в сравнительно сжатые сроки и в наиболее благоприятный период вегетационного сезона. Семивольтинный жизненный цикл выявлен у Pteronarcys reticulata, P. sachalina, Megarcys ochracea, Kamimuria exilis, Diura bicaudata, D. nanseni, Isoperla obscura, Arcynopteryx compacta и Nemoura arctica.

При моновольтинном переннирующем цикле эмбриональное развитие прямое, без длительной диапаузы, рост личинок продолжается в течение года, без остановки либо с зимним или летним замедлением. Моновольтинный переннирующий цикл зарегистрирован у Amphinemura verrucosa, Paracapnia khorensis, Taenionema japonicum, Skwala pusilla, Stavsolus manchuricus, Eucapnopsis brevicauda и Triznaka diversa.

Установлено, что у большинства обследованных видов рост личинок веснянок в ювенильный период следует параболическому типу и описывается уравнением степенной функции dW/dt = N W* (табл. 2).

Таблица 2

Параметры (N, к) в уравнениях зависимости абсолютной скорости роста личинок веснянок (dW/dt, мг/сут) от массы тела (IV, мг) в природных популяциях

Вид n Диапазон IV, мг N k ±Mw ±Mt R T °c

Pteronarcys sachalina 18 11.31-687.0 0.071 0.647 0.014 0.042 0.967 12

Kamimuria exilis 14 0.55-187.5 0.033 0.767 0.007 0.084 0.936 12

Megarcys ochracea 6 0.53-219.6 0.071 0.551 0.013 0.061 0.980 9

Skwala pusilla 6 0.02-95.9 0.046 0.866 0.005 0.093 0.978 9

Stavsolus manchuricus

1979-1980 гг. 12 0.02-36.4 0.029 0.825 0.003 0.088 0.949 7

1993-1994 ГГ 17 0,03-112,3 0.033 0.865 0.002 0.080 0.941 7

Taenionema japonicum 1979-1980 гг. 25 0.06-12.3 0.015 1.160 0.003 0.017 0.765 7

1993-1994 гг. 6 0.05-5.88 0.018 0.796 0.001 0.075 0.982 7

Paracapnia khorensis 1979-1980 гг. 12 0.56-2.5 0.011 1.039 0.003 0.165 0.892 7

1993-1994rr. 8 0.15-2.7 0.022 0.965 0.006 0.154 0.932 7

4mphinemuraverrucosa 1993-1994 r. 22 0.005-1.65 0.028 0.998 0.004 0.073 0.951 9

ГЛАВА 4. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН ЛИЧИНОК ВЕСНЯНОК И ЕГО СООТНОШЕНИЕ СО СКОРОСТЬЮ РОСТА

4.1. Материал и методика. Скорость потребления кислорода (СПК) у личинок веснянок определялась методом замкнутых сосудов в термостатическом аквариуме объемом 60 л. Температура поддерживалась автоматически с помощью контактного термометра. Респирометрами служили кислородные склянки разного объема. Время экспозиции составляло 4-7 ч при условии, что в течение опыта содержание кислорода в респирометре уменьшилось не более чем на 15-30% от исходного. Концентрацию растворенного в воде кислорода устанавливали методом Винклера. Зависимость СПК от массы тела описывалась уравнением (Негштиг^еп, 1960): 0=<21 где б-СПК (млОч"1); коэффициент, равный СПК при IV = \ ; IV -масса тела (г); к - константа, показывающая скорость изменения ПК при увеличении массы тела.

Количество рассеянной в процессе дыхания энергии (7?, мг сыр. в-ва •экз'^сут"1) определялось по объему потребленного кислорода с учетом

24х4 83x0

оксикалорийного коэффициента 4.83 (кал/млО): К =-———, где () -

СПК (млОч"1); С — энергоемкость сырого вещества, вычисленная по энергоемкости сухого вещества и его относительному содержанию в теле. Калорийность оценивалась методом бихроматного окисления в модификации А.П. Остапени (1965).

Взаимозависимость скорости роста и энергетического обмена выяснялась по рост-обменному коэффициенту У=Р/Я (Винберг, 1968, 1975) и по коэффициенту эффективности роста второго порядка или эффективности использования усвоенной пищи на рост К2=Р/(Р+К) (Ивлев, 1938). Оба коэффициента связаны между собой зависимостью: Кг=¥1(}г+Х), У-К21(1-К2).

4.2. Содержание сухого вещества в теле веснянок. Установлено, что в процессе роста веснянок содержание сухого вещества увеличивалось от 15.9 до 35.3%, максимальное значение сухой массы тела личинок отмечено в период их созревания. Индивидуальные различия в соотношении сухого и сырого вещества у разных видов оказались недостоверными. Общее уравнение взаимозависимости сухой (Ж, мг) и сырой (IV, мг) массы тела имело следующий вид:

IV= (0.191 + 0.004) (V 1 054±0 °°6.

Согласно данному уравнению величина соотношения \У/\У=23.5% соответствует среднему содержанию сухого вещества в теле веснянок.

4.3. Зольность сухого вещества. Показано, что количество золы в процессе роста веснянок снижалось с увеличением сухой массы тела. Самое высокое содержание золы до 29.9% отмечено у молодых личинок Кат'типа ехШв с сухой массой 0.1 мг. В дальнейшем, с ростом массы, зольность уменьшалась от 2 до 7 раз и находилась в пределах от 3.6 до 13.6% сухой массы тела.

4.4. Калорийность сухого и органического вещества. Изменения средних значений калорийности у обследованных видов веснянок находились в пределах от 17.9 до 22.5 Дж/мг органического вещества. Отмечено увеличение калорийности по мере увеличения массы тела личинок, особенно в период созревания генеративных продуктов. Максимальное значение калорийности зарегистрировано у самок с яйцами и самцов £ ршШа — 24.9 Дж/мг органического в-ва.

4.5. Зависимость скорости потребления кислорода от массы тела личинок. По результатам экспериментальных исследований рассчитаны уравнения СПК от массы тела 5 видов веснянок. Показатели степени к в этих уравнениях изменялись от 0.701 до 0.770. С учетом величин ошибок различия в СПК оказались статистически недостоверными. Доверительные интервалы линий регрессии перекрывались в широком диапазоне масс, что позволило описать зависимость СПК (2, млО*ч"') от массы тела (IV, г) личинок в интервале средних температур 7.0—12.0 °С общим уравнением:

2 = (0.095 ± 0.006) IV 0 767±0 049, Величина показателя степени к в данном уравнении совпала со значением аналогичного показателя в уравнении, рассчитанном С.М. Голуб-ковым (1982, 1986) по экспериментальным данным зарубежных исследователей для личинок 14 видов веснянок. Поэтому есть основания предполагать, что показатель степени £=0.767 отражает средний характер зависимости СПК от массы тела. Сравнение СПК разных видов веснянок с одинаковой массой тела при разной температуре (от 7.0 до 12.0 °С) показало, что наивысший уровень обмена характерен для личинок Каттипа ехШБ, наименьший — для Э/йгузо/ги тапсИипсиз.

4.6. Зависимость интенсивности потребления кислорода от температуры воды. Температура окружающей среды относится к основным факторам, оказывающим влияние на скорость энергетического обмена пойкилотермных животных. О величине зависимости интенсивности потребления кислорода (ИПК) от температуры судят по значению коэффициента (¡>л>. Данный коэффициент показывает, во сколько раз увеличивается скорость процесса при изменении температуры на каждые 10.0 °С. В отличие от других амфибиотических насекомых, личинки веснянок имеют сравнительно слабую зависимость ИПК от температуры. При изменении температуры воды в диапазоне 7.0—27.0 °С Q¡0 равен 1.72 (Голубков, 2000). Это относительно низкая величина по сравнению с коэффициентом е„=2.20 в уравнениях средней зависимости ИПК от температуры для личинок поденок, ручейников и стрекоз. Следует отметить, что в условиях муссонного климата личинки веснянок адаптированы к температурным изменениям более широкого диапазона, их жизненная активность не прекращается также и в зимний период. Поэтому разница в ИПК веснянками не так велика, как у представителей других отрядов водных насекомых, что проявляется в относительно низком значении коэффициента

4.7. Соотношение скорости роста и энергетического обмена.

Полученные данные по СПК, энергоемкости сырого вещества и его относительному содержанию позволили рассчитать уравнения, отражающие зависимость энергетических трат на обмен от массы тела личинок веснянок. Установлено, что в процессе онтогенетического развития у веснянок с параболическим типом роста возможны 2 из 3 известных случаев соотношения скорости роста (dW/dt) и энергетического обмена (Л), которые принято выражать через рост-обменный коэффициент V и коэффициент эффективности использования усвоенной пищи на рост К2.

1. Для личинок Pteronarcys sachalina и Megarcys ochracea с увеличением массы тела отмечено снижение V и К2.

2. По мере роста личинок Skwala pusilla, Stavsolus manchuricus и Kamimuria exilis значения V и K2 возрастали.

В целом личинки веснянок характеризовались относительно высокими коэффициентами эффективности использования усвоенной пищи на рост К2, находящимися в пределах 0.27-0.60.

ГЛАВА 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОЦЕССА ПРОДУЦИРОВАНИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ МАССОВЫХ ВИДОВ ЛИЧИНОК ВЕСНЯНОК

5.1. Материал и методы. Расчет количества продукции в популяциях личинок веснянок за вегетационные сезоны 1979-1980 и 1993-1994 гг. в р. Кедровая проведен интегрированием по времени скоростей прироста биомассы особей отдельных возрастных групп. Скорость продукции каждой возрастной группы рассчитывалась с использованием гистограмм размерно-возрастного состава как произведение абсолютной скорости роста (dW/dt, мг/сут) и средней плотности (/V,, экз/м2) личинок каждой возрастной группы (Методы..., 1968).

Р/В -коэффициент представлял собой отношение общего прироста органического вещества к средней биомассе популяции за вегетационный сезон.

5.2. Продукционные характеристики популяций веснянок.

Наиболее продуктивной в 1979-1980 гг. в р. Кедровая оказалась популяция личинок Megarcya ochracea, величина продукции за вегетационный сезон составила 27.7 кДж/м2. Для остальных 6 видов изменение количества продукции находилось в пределах от 3.3 (Paracapnia khorensis) до 23.1 кДж/м2 (Kamimuria exilis). В 1993-1994 гг. максимальное количество продукции 10.2 кДж/м2 зафиксировано в популяции К. exilis, минимальное - 1.4 кДж/м2 отмечено в популяции Amphinemura verrucosa.

Показано, что в одном и том же водотоке при сходном температурном режиме продукционные характеристики популяции одного и того же вида могут различаться в несколько раз в разные годы. Эти различия зависят от скорости роста, плотности популяций и продолжительности периода, за который проводится расчет продукции.

У семивольтинного вида К. exilis количество продукции за вегетации-онный сезон 1993-1994 гг. продолжительностью 270 сут оценивалось в 10.2 кДж/м2. В 1979-1980 гг. на этом же участке реки за 236 сут количество продукции было в 2.3 раза больше - 23.1 кДж/м2, что, связано с более высокими показателями средней плотности популяции, превышающими таковые в 1993-1994 гг. в 2.4 раза. Однако, несмотря на различия в абсолютных значениях количества продуцируемого органического вещества, важнейший показатель процесса Р/В -коэффициент, показывающий число оборотов биомасссы или энергии за изучаемый интервал времени, в дан-ном случае за вегетационный сезон, изменялся незначительно - от 2.8 в 1979-1980 гг. до 2.6 в 1993-1994 гг.

Для Stavsolus manchuricus с моновльтинным жизненным циклом величина продукции за вегетационный сезон 1993-1994 гг. составила 9.6 кДж/м2, Р/В был равен 4.5. С учетом скорости продукции в зимние месяцы этот показатель в 1979-1980 г. достигал 13.1 кДж/м2, Р/В-4.4. На первый взгляд Р/В -коэффициенты в разные годы имели сходные значения, однако не следует забывать, что количество продукции в популяции S. manchuricus в 1979-1980 гг. рассчитано за 330 сут, тогда как в 1993-1994 гг. - за 210. При вычитании количества продуцируемой биомассы в зимний период 1979/80 г. оказалось, что за 210 сут P/ß-коэффициент равен 2.3. Следовательно, популяция S. manchuricus в 1993-1994 гг. отличалась более высокими продукционными возможностями.

В популяции моновольтинного вида Taenionema japonicum в 19931994 гг. без учета зимнего прироста биомассы отмечено сокращение числа оборотов в 2.3 раза. Количество продуцируемой биомассы посчитано в 1993-1994 гг. за 180 сут, а в 1979-1980 гг. за 210. В данном случае более существенное значение в расчетах имели различия в плотности и средней массе особи в популяциях.

Таким образом, сравнение продукционных характеристик одних и тех же видов в разные годы показало, что при расчетах прироста биомассы в популяциях веснянок с моновольтинным жизненным циклом и зимним периодом развития корректнее использовать Р/В -коэффициенты, полученные за весь жизненный цикл с учетом зимнего прироста. Формальное применение Р/В -коэффициентов, установленных в других условиях, может привести к существенным погрешностям при расчете количества продукции популяций.

В целом же диапазон изменения значений Р/В -коэффициентов у обследованных видов относительно узок — от 1.6 до 8.1. Существенно, что общая динамика значений Р/В -коэффициентов в процессе онтогенетического развития веснянок соответствует общим закономерностям изменений этого показателя продукционного процесса у пойкилотермных животных. По данным 1979-1980 гг. было выявлено, что самые высокие величины Р/В -коэффициентов наблюдались при отрождении молоди, а с увеличени-

ем средней массы особи они имели тенденцию к снижению. Средние значения Pi В -коэффициентов для хищных видов веснянок Megarcys ochra-сеа, Sfovala pusilla и Stavsolus manchuricus могут быть определены по средней массе (IV, мг) из уравнения (р=0.05):

Р/В =(1Л18±0.074)Г^-,65±0 024).

Данное уравнение носит частный характер и может быть использовано при расчете этой продукционной характеристики для перечисленных видов веснянок, обитающих в умеренно холодноводных водотоках ЮДВР.

ГЛАВА 6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПИТАНИЯ ХИЩНЫХ ЛИЧИНОК

ВЕСНЯНОК

6Л. Материал и методика. Анализ содержимого желудков производился с учетом фактической массы пищевого комка и визуальной оценки степени переваренности пищевых объектов. Жертвы дифференцировались по возможности до вида, измерялась масса и длина их тела или ширина головной капсулы. Общая масса перифитона оценивалась как разность масс пищевого комка и пищи животного происхождения.

Скорость питания (рацион, С, мг сух. в-ва'сут"1) определялась экспериментально, по функциональной реакции (Holling, 1959). Продолжительность экспериментов составляла 1 сут. В садок, установленный в реке, помещалось определенное количество пищевых организмов (гаммарусов) одинакового размера и одна личинка хищной веснянки. Эксперименты проводились параллельно с хищниками разных размерных классов, масса тела которых составляла 57.0, 6.0 и 0.8 мг сухого вещества. Температура воды измерялась в течение всего светового дня через каждые 4 ч. За время экспозиции средняя величина скорости питания (С, мг/сут) рассчитывалась из уравнения:

С = (пи — nt — п",- rf. )it, где п0 — количество жертв в садке в начале опыта, rf,, nmurf, — количество живых и мертвых жертв и их фрагментов в конце опыта, соответственно; t — время экспозиции (Павлов, 1988). Фрагменты относились к одному из классов: 0.25, 0.5, 0.75 от целого гаммаруса. Соотношение сырой и сухой массы жертв определялось в начале и конце опыта из выборки от 50 до 100 экз.

Второй способ определения скорости питания основан на результатах исследований содержания желудков, а именно на взаимосвязи массы наполненного желудка (М, мг сух. в-ва) и массы тела хищника (W, мг сух. в-ва) (Allan, 1982). Эта зависимость аппроксимировалась степенным уравнением:

M=aWb,

где а и Ъ — коэффициенты. В расчет принимались желудки, пищевой комок которых занимал больше половины объема. Скорость питания хищника (Сг мг сух. в-ва'сут"1) вычислялась по массе наполненного желудка (Л/, мг сух. в-ва) с учетом времени прохождения пищи (/, сут) через кишечник:

Cr = M/t.

Третий способ оценки рациона (Са) производился на основе балансового равенства (Винберг, 1962) по величинам скорости роста (Р), тратам на обмен (R) и усвояемости пищи (а):

Са = ä''(P+R).

6. 2. Спектры питания хищных веснянок. Анализ содержимого желудков проведен у 1891 экз. веснянок Kamimuria exilis, Megarcys ochracea, Skwala pusilla и Stavsolus martchuricus. Обнаружено, что спектры их питания достаточно широки. В целом они были представлены 87 таксонами, среди которых амфибиотические насекомые составляли 96%. В питании зарегистрировано более 41% видового состава донного биоценоза метаритрали р. Кедровая (ЮДВР), в том числе 15% видового состава ручейников, 53% — поденок и 19% — веснянок. Установлено межвидовое сходство диеты, которое определялось широким перекрыванием мест обитания хищников. Общими оказались 23 таксона, или более 26 % от всего количества видов жертв.

В процессе роста и развития хищных веснянок проходило расширение спектров питания за счет видов поденок, ручейников, веснянок, тогда как число таксонов хирономид, потребляемых главным образом на начальных стадиях, сокращалось в 1.5—2 раза. Кроме того, по мере роста отмечено увеличение размеров жертв: самую большую по размерам жертву потреблял наиболее крупный хищник. Наряду с этим взрослые веснянки потребляли много мелких жертв. Следовательно, нет оснований утверждать о строгой избирательности жертв большого размера. Вероятно, крупные веснянки питались жертвами таких размеров, которых могли ухватить. Такие данные не подтвердили и не опровергли основного тезиса теории оптимального добывания пищи (Krebs, 1978), который гласит, что хищник должен включать в свой рацион самую выгодную жертву, так как она максимизирует прибыль. По-видимому, и мелкая пища становилась энергетически выгодной, если на ее захват и обработку затрачивалось относительно мало времени.

6.3. Сезонные изменения в диете хищных веснянок. Установлено, что Kamimuria exilis относятся к облигатным хищникам, поскольку в течение всего жизненного цикла личинки данного вида потребляли пищу исключительно животного происхождения. В пищевом поведении факультативных хищников Megarcys ochracea, Skwala pusilla и Stavsolus martchuricus обнаружены смещения в диете, связанные с их развитием и сезонными изменениями обилия жерт. Так, у личинок М.ochracea и S. pusilla в период активного роста выявлены замещение хищного способа добывания пищи на потребление диатомовых водорослей и детрита и возвращение к хищничеству вновь на стадии созревания половых продуктов. Особенности питания S. manchuricus выражались в переходе от растительной диеты на ранних стадиях к животной пище в преимагинальный период последовательно через всеядность. Преобладание диатомовой диеты в октябре у всех

видов факультативных хищников отразило сезонные изменения в плотности и биомассе жертв (поденок, ручейников и хирономид). Сезонные изменения структурных показателей бентоса характеризовались октябрьским минимумом, связанным с летним вылетом и следующим за ним отрожде-нием личинок новых генераций.

Таким образом, хищные личинки веснянок обладали гибкой пищевой стратегией, они были способны включать в свои рационы любые доступные и энергетически выгодные типы жертв. Отсутствие активного выбора жертв, межвидовые различия в жизненных циклах и сезонной динамике пищевого поведения нивелировали конкуренцию за пищевые ресурсы.

6.4. Количественные закономерности питания хищных личинок. В результате экспериментальных исследований по определению скорости питания облигатного хищника Kamimuria exilis при разной плотности жертв были получены кривые функциональной реакции: с увеличением концентрации жертв скорость питания веснянок возрастала до определенной величины, а затем постепенно снижалась. Зависимость средней скорости потребления пищи (С) от массы тела (JV) при средней температуре воды 12.0 °С аппроксимировалась уравнением:

С = (0.098 ± 0.008) 0 887±0 °32.

Оценка скорости питания К. exilis производилась также по соотношению сухой массы содержимого желудка и массы тела хищника. При этом допускалось, что переваривание пищи при средней температуре воды 12.0 °С завершалось в течение суток. Уравнение имело вид: М= (0.034 ± 0.001) IV0904±0039.

Кроме того, рацион вычислялся по балансовому равенству с учетом скорости роста, трат на обмен и усвояемости пищи.

Применение трех способов расчета скорости питания позволило выявить и проанализировать недостатки каждого. Рассчитанные величины рационов К. exilis массой тела 57.0 мг сух. в-ва различались в 2.7 раза. Минимальное значение рациона (0.504 мгС'сут"1) было получено по содержимому желудков и скорости переваривания пищи (Сг). Наибольшая скорость потребления пищи (1.36 мгС'сут"1) зарегистрирована по результатам экспериментальных исследований при избытке корма и отсутствии убежищ для жертв (С), что, вероятно, и обусловило максимальную скорость питания. Величина рациона по балансовому равенству (Са) не превысила 0.70 мгС'сут"1. С учетом источников потенциальных погрешностей последний способ расчета рациона по балансовому равенству представляется более надежным, поэтому использовался автором в дальнейших продукционных расчетах.

6.5. Трофические связи личинок веснянок в сообществах пресноводных беспозвоночных. Представлена упрощенная схема основных трофических связей водных животных, формирующих трофическую сеть и определяющих биотические взаимоотношения в донных биоценозах малых лососевых рек ЮДВР. Показано, что личинки веснянок макро- и микроиз-

мельчители являлись важным звеном, связывающим речные биоценозы с биоценозами суши. Листовой опад, перерабатываемый веснянками, употреблялся в качестве пищевого ресурса водными животными других трофических групп (коллекторов, фильтраторов и скребущих), которые в свою очередь использовались в пищу хищниками. Таким образом, хищные личинки веснянок относились к вторичным либо к третичным консументам и находились на одном трофическом уровне с молодью лососевых и других рыб.

Отмечено, что кроме листового опада каркасы тихоокеанских лососей, остающиеся после нереста в дальневосточных реках, служат еще одним важным источником питательных веществ морского аллохтонного происхождения. Схема их утилизации сходна со способом переработки листового опада: каркасы лососей подвергаются деструкции, затем адсорбируются биопленкой, микробиальная активность которой ускоряется при поступлении листового опада. Далее они используются в качестве пищевого объекта беспозвоночными, относящимися к трофической группе па-далыциков из отрядов ручейников, веснянок и двукрылых. Мертвой рыбой, а точнее тем, что растет на ней, охотно питаются веснянки родов Ха-рас1а, Б^еШа и др. Они, как и другие амфибиотические насекомые могут оппортунистически изменять свое пищевое поведение в присутствии каркасов рыб, используя их в качестве основного пищевого ресурса.

ГЛАВА 7. РОЛЬ ВЕСНЯНОК В СООБЩЕСТВАХ ПРЕСНОВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧ НЫХ

7.1. Материал и методика. Расчеты продукции сообщества беспозвоночных метаритрали р. Кедровой по данным 1979-1980 гг. производились с использованием величин продукции популяций в соответствии с известным равенством: Р^Рх^Рмг-Сх > где Рг,~ продукция всего сообщества пресноводных беспозвоночных; Рх и Рм — продукция хищных и мирных животных, соответственно; Су — рацион хищников.

Смешанный тип питания гаммарусов, некоторых личинок хироно-мид, ручейников, веснянок и других гидробионтов обусловливал их принадлежность одновременно к двум трофическим уровням. Поэтому были приняты допущения, согласно которым в расчет принималась часть количества продукции этих видов. Такой метод расчета использовался в практике продукционных исследований как ориентировочный.

Расчеты рационов личинок веснянок производились по данным сезонной динамики содержания животной пищи. По анализу содержимого желудков было установлено, чгго доля хищных (х) и нехищных (их) веснянок в спектрах питания в среднем составляла 7.5%. С учетом этого продукция сообщества веснянок (Рв) определялась по уравнению: Рв=Рнх^Рх~0.075 Сх, где С*- — рацион хищных личинок веснянок.

Величина элиминированной биомассы основных типов жертв рас-

считывалась по ypamewma:E=(PAt+Bi)-B2, где Е - элиминированная биомасса за отрезок времени Дt=(t2 — tj)\; Р — скорость продукции за время Д t; Bi и В2 - биомасса животных в момент времени tj и t2 соответственно; PA t+B,=B2, где В] — биомасса при элиминации, равной 0 (Балушкина и др., 1988).

Величины продукции и трат на обмен популяций массовых видов личинок поденок, ручейников и гаммарусов взяты из литературных источников (Тиунова, 1987; Кочарина, 1990; Богатое, 1991). Оценка продукции и энергетических трат на обмен популяций личинок хирономид проведена по уравнениям Балушкиной (1987).

Расчет трат на обмен личинок поденок осуществлялся по коэффициенту эффективности использования ассимилированной пищи на рост Кз=0.56 (Тиунова, 1987). При определении трат на обменные процессы популяции гаммарусов величина К2 составляла 0.48 (Нагорская, 1986).

Изменение величин продукции и энергетических трат на обменные процессы в популяциях пресноводных беспозвоночных при изменении температуры учитывалось в соответствии с общим значением Qi0=2.25 (Винберг, 1983). Энергоемкость сырой массы личинок веснянок, хироно-номид, поденок, гаммарусов была равна 1.03, 0.6, 0.96 и 0.85 ккал/г соответственно.

Степень лимитирования пищи хищных веснянок определена по индексу пищевого лимитирования (Foison, Collins, 1982а, b) - FLI, представляющему собой соотношение реальной скорости питания и скорости питания при избытке корма. Реальная скорость питания оценена по балансовому равенству (С), максимальная (СМАХ) — выявлена экспериментально в условиях избытка корма и отсутствия убежищ для жертв: FLJ — C/Cutx-

7. 2. Функционально-энергетические характеристики популяций веснянок. Энергетический баланс популяций веснянок в метаритрали р. Кедровая составлен по их структурным и функциональным характеристикам. Продукция нехищных личинок веснянок имела расчетное значение 23.9, хищных — 67.8 кДж/м2. Средняя биомасса нехищных и хищных веснянок была равна 11.2 и 17.1 кДж/м2, соответственно. Продукция сообщества веснянок оценена в 76.8 кДж/м2, причем более 80% этой величины принадлежало количеству орг. в-ва, созданного хищниками. Соотношение продукции и трат на обмен Pb/Rb= 0.42, указывало на то, что энергия, продуцируемая в сообществе веснянок, составляла менее половины количества энергии, рассеиваемой ими в процессе обмена. Поток энергии, или ассимиляция (А, кДж/м2, за месяц) имел сходный с биомассой характер сезонных изменений и находился в прямой зависимости от величины биомассы (В, кДж/м2 за месяц):

А = (1.624 ± 0.045) В 0 728±0 044.

Отмечено, что удельный поток энергии А/В в популяциях личинок веснянок ниже, чем в популяциях озерных хирономид, вместе с тем он

превышал значения такового в популяциях реофильных личинок поденок и ручейников р. Кедровая.

7.3. Функционально-энергетические характеристики сообществ пресноводных беспозвоночных. Обобщение результатов аутэкологиче-ских исследований, полученных на других группах гидробионтов, позволило в первом приближении представить общую картину биотического баланса сообщества пресноводных беспозвоночных метаритрали малой лососевой р. Кедровая (ЮДВР). Среди мирных животных по общему количеству продуцируемого органического вещества доминировали личинки поденок (64%). Величины продукции популяций нехищных личинок ручейников, хирономид, веснянок и гаммарусов оценивались соответственно 14, 11, 6 и 5%. Продукция биоценоза, согласно расчетам, была равна 148.3 кДж/м2. Существенная доля этой величины принадлежала продукции хищных веснянок (51.7%) (табл. 3). Соотношение 0.23 указывало на

то, что энергетические затраты на обменные процессы превышали продукцию сообщества более чем в 4 раза. Эффективность продуцирования оказалась сравнительно низкой, /0=0.18. Р/й-коэффициент — 1.03. Рацион хищных личинок веснянок составлял более половины рациона хищных животных (Св/Сж-0.51). Поэтому есть основания предполагать, что хищные веснянки, наряду с другими хищными беспозвоночными оказывали существенное влияние на распределение энергетических потоков в донном биоценозе.

Таблица 3

Соотношение составляющих биотического баланса в сообществе пресноводных беспозвоночных р. Кедровая за вегетационный сезон

(кДж/м*')

РЕ RE РЕ/RE к, P/B РВ/РБ,% Cf/сж

148.3 654.6 0.23 0.18 1.03 51.7 0.51

Косвенным доказательством пресса, который могут оказывать хищные веснянки на численность своих жертв, служит показатель пищевого лимитирования, рассчитанный для облигатного хищника К. exilis. Результаты расчетов показали, что реальная скорость питания личинок в природных условиях в ряде случаев была ниже потенциально возможной.

Отмечено, что оценка составляющих энергетического баланса донного биоценоза метаритрали р. Кедровая соответствовала основным положениям продукционной гидробиологии. Низкие значения составляющих баланса (Р/В-коэффициент, Pi/Re, К2) отражали значительные затраты энергии на обменные процессы, что считается вполне обоснованным фактом в многовидовых биоценозах со сложной структурой, не подверженных антропогенному воздействию (Алимов, 1982, 1989).

7.4. Соотношение рационов хищных веснянок и изменения биомассы нехищных беспозвоночных. Оценка роли хищных веснянок в

процессах регуляции численности пресноводных беспозвоночных проведена по сопоставлению их рационов с величинами биомассы основных кормовых организмов — поденок и хирономид. Расчеты показали, что в период активного роста с сентября по ноябрь включительно рационы веснянок хотя и незначительно, но все же превышали элиминированную биомассу хирономид. В этот период из-за недостатка животной пищи хищные веснянки использовали любую доступную, в том числе и растительно-детритную пищу. В целом в течение года величины рационов хищных веснянок не превышали величин элиминации хирономид и поденок и составляли 16.3 и 40.0% соответственно от их элиминированной биомассы за год. Остальная доля элиминированной биомассы поденок и хирономид могла быть использована на удовлетворение пищевых потребностей других беспозвоночных и рыб и определялась естественной смертностью.

7.5. Веснянки в питании рыб. Показано, что спектры питания молоди кеты, обитающей в 6 водотоках Магаданской области (СВ ДВР), включали 90 таксонов донных беспозвоночных. Веснянки были представлены 16 видами из 6 семейств. К факультативным хищникам, питающимся, как и молодь кеты, личинками хирономид, относились 8 видов веснянок: Jsoperla obscura, Isoperla sp., Alloperla deminuta, A. mediata, Alloperla sp., Suwallia sp., Paraperla lepnevae и Utaperla orientalis. Рацион молоди кеты определялся доступностью жертв и их сезонной динамикой. В количественном отношении в желудках доминировали мирные беспозвоночные. Вместе с тем хищные веснянки A. deminuta, U. orientalis в отдельных случаях составляли значительную часть массы пищевого комка.

В желудках молоди кеты, выпущенной с Барабашевского рыбзавода (ЮДВР), зарегистрировано 39 таксонов амфибиотических насекомых, в том числе 8 видов веснянок. В ранний период самостоятельного питания молоди (март—апрель) наиболее доступными среди Plecoptera оказались 6 видов. Среднее весовое значение Nemoura sp., Isoperla pseudornata и Capnia nigra составляло около 19% массы пищевого комка. По мере роста мальков в питании установлены качественные изменения, связанные с увеличением среднего весового значения веснянок до 51-52%. Перед скатом молоди в море помимо хищных видов в желудках кеты найдены измельчители листового опада Strophopteryx rickeri, Paracapnia khorensis и Haploperla ussurica, отличающиеся повышенной миграционной активностью перед вылетом имаго. Это обстоятельство увеличивало их доступность как кормовых объектов. В целом мальки кеты питались теми беспозвоночными, которые были доступны по размерам и доминировали по биомассе и плотности в бентосе либо были активны в дрифте в течение суток.

Личинки веснянок были отмечены также в рационах мальмы, симы, красноперки-угай, морской корюшки, амурского сига, касатки—скрипуна, амурского сома, микижи, кижуча, щуки, ленка, хариуса, сета, налима, быч-ка-широколобки и др. Всего в составе пищи рыб встречено 28 видов веснянок. У налима и щуки выявлена избирательность питания крупными веснян-

ками Pteronarcys reticulata и Agnetina brevipenrtis, которая была связана с доступностью и свободным, подвижным образом жизни (Леванидов, 1969). Кроме того, было установлено, что в питании рыб Нижнего Амура доля хищных беспозвоночных превышала значение, которое они составляли в бентосе, в 2—8 раз. Следовательно, рыбы потребляли в первую очередь хищных беспозвоночных крупных размеров, тем самым подавляли плотность их популяций и снижали уровень межвидовой конкуренции.

7. 6. Веснянки в условиях антропогенного воздействия. Отмечено, что веснянки требовательны к условиям среды обитания, как правило, они живут в водотоках с холодной, прозрачной, насыщенной кислородом водой, поэтому являются ведущей индикаторной группой чистых природных источников при оценке любым биологическим методом мониторинга. Качество оценки во многом зависит от правильного определения гидробионтов. Поэтому были разработаны методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков ДВР, где представлены определительные таблицы до семейств основных отрядов амфибиотических насекомых, веснянок, в том числе (Тесленко, 2003). Издан определитель, с помощью которого можно установить родовую принадлежность личинок веснянок ДВР (Жильцова, Тесленко, 1997).

По результатам экологического мониторинга донных биоценозов на четырех станциях р. Рудная, верхняя из которых была расположена в незагрязненной зоне метаритрали, а три последующие — в зоне гипоритрали и испытывали антропогенную нагрузку в виде органического и техногенного загрязнения, были обнаружены качественные и количественные изменения в их структуре (Тесленко, 1986). Под влиянием поступающих загрязнений установлены уменьшение индекса видового разнообразия, замена домини-

Рис. 5. Групповой состав сообществ бентоса (в центре циклограмм средняя биомасса, г/м2): А - фоновая станция, Б - станция ниже источников загрязнения. 1— хирономиды, 2 — ручейники, 3 — другие двукрылые, 4 — веснянки, 5 — поденки,

6 — прочие.

рующих стенобионтных видов эврибионтными. Если веснянки на фоновой станции были представлены 20 видами, то на загрязненных участках количество видов снизилось до 3, в структуре сообществ по плотности и био-масссе преобладали личинки хирономид ОнИос1асИи$ gr. оПгасеия (рис. 5).

Перестройки структуры привели к изменению общего уровня организации биоценозов и смене доминантных видов. Состояние экологического регресса сопровождалось изменением функциональных характеристик, упрощением межвидовых отношений и трофических цепей, в частности исчезновением хищных гидробионтов, и в первую очередь хищных веснянок (Алимов, Тесленко, 1988).

ВЫВОДЫ

1. Фауна веснянок Дальнего Востока России насчитывает 139 видов, относящихся к 45 родам и 8 семействам. Пограничное положение региона, расположенного между Палеарктической, Неарктической и Сино-Индий-ской зоогеографическими областями, определило смешанный облик фауны, отличающейся оригинальностью и видовым разнообразием. В ее состав входят таксоны берингийского, ангарского и юго-восточного центров происхождения. Описан 1 род и 7 новых для науки видов, впервые отмечены 3 новых для фауны России рода.

2. В разработанной схеме биогеографического районирования водотоков Дальнего Востока России обосновано выделение Берингийской переходной подобласти, включающей Восточную Чукотку и бассейн р. Анадырь. Выделение аргументировано присутствием эндемичного амфибе-рингийского рода Рос1то51а, сходством и резким обеднением фауны на видовом уровне в водотоках тундровой зоны по обе стороны Берингийского пролива. Современный облик плекптерофауны Северо-Востока ДВР сформирован позднечетвертичным проникновением холодолюбивых таксонов ангарского и берингийского происхождения. Наиболее важными палеогеографическими событиями, оказавшими влияние на ее становление, были мощные плейстоценовые оледенения полупокровного типа, крупные колебания уровня океана, тектонические перестройки земной поверхности и речной сети и связанные с этим изменения климата, которые определили основные пути расселения веснянок по единым речным системам и перехватам верховий смежных бассейнов рек.

3. В районах Палеархеарктической подобласти состав фауны веснянок более древний и разнообразный за счет таксонов юго-восточного генезиса. Основное направление миграций теплолюбивой фауны проходило из южных речных систем Китая и Кореи в бассейн р. Амур в конце третичного времени. Самое большое количество эндемичных таксонов сосредото-

чено в малых лососевых реках Восточно-Маньчжурских гор, южных отрогах хр. Сихотэ-Алинь, Южных Курильских островов и юга о. Сахалин. Эти реки и участки ритрали основных притоков Среднего Амура представляют собой северный рубеж распространения третичной термофильной фауны, хорошо сохранившейся здесь из-за отсутствия плейстоценовых оледенений. На остальной территории Палеархеарктической подобласти в пределах Юга ДВР влияние плейстоценового похолодания проявляется в присутствии многолетней островной мерзлоты. Поэтому в большинстве речных экосистем преобладает холодолюбивая фауна ангарского происхождения.

4. Кластерный анализ сходства фауны в целом подтверждает схему районирования водотоков ДВР по распространению веснянок. Среди известных биогеографических построений в разной степени близки к предложенной схеме районирования по фаунам пресноводных рыб, моллюсков и наземных насекомых, что отражает общие закономерности формирования биоты региона.

5. Веснянки в сообществах пресноводных беспозвоночных ритрали Юга ДВР входят в категорию субдоминирующих и второстепенных видов, их среднегодовые показатели не превышают 15 % общей биомассы и плотности бентоса. Смена видового состава веснянок по продольному профилю рек соответствует концепции речного континуума: наряду с абиотическими факторами значительное воздействие оказывают биотические связи. Наибольшее количество таксонов сосредоточено в метаритрали с биотопической приуроченностью к перекатам. Установлено, что прогнозируемая плотность на перекатах возрастает при понижении температуры воды и увеличении количества листового опада. Веснянки, входящие в состав трофической группы измельчителей, используют листовой спад в качестве субстрата и источника пищи. Присутствие хищных видов на перекатах в скоплениях листьев определяется их пищевыми взаимоотношениями, поскольку листовой опад служит местом высокой концентрации жертв.

6. Основными типами жизненных циклов веснянок в экосистемах рек ДВР являются семивольтинный и моновольтинный переннирующий. Выявлено, что семивольтинный жизненный цикл сопровождается диапаузами в осенне-зимний период на стадиях яйца (длительностью до 9 месяцев) и личинки (не превышающей 6 месяцев). Рост популяций проходит в теплое время года.

При моновольтинном переннирующем цикле эмбриональное развитие прямое без длительной диапаузы, рост продолжается в течение года, в том числе и зимние месяцы, без остановки или с кратковременным замедлением.

7. У личинок веснянок скорости роста, питания, метаболизма связаны с массой тела. Эти зависимости описываются степенными уравнениями, параметры которых отражают общебиологические закономерности функциональной экологии животных. Процессы продуцирования в попу-

ляциях характеризуются низкими величинами Р/В-коэффициентов (1.68.1). Коэффициенты эффективности использования усвоенной пищи на рост (К2) находятся в пределах 0.27-0.60.

8. Спектры питания хищных личинок веснянок являются важной составляющей основных энергетических потоков. Потенциальными объектами их диеты могут служить более 40 % видового состава донных беспозвоночных. Факультативные хищники обладают широкой специализацией, гибкой пищевой стратегией и динамичными трофическими связями: при недостатке животной пищи они легко переходят на растительную и обратно, изменяя при этом тип питания и трофический уровень.

9. Продукция хищных веснянок и их рационы составляют существенную долю продукции донных биоценозов в малых лососевых реках ЮДВР. Значительная часть энергии, продуцируемая мирными беспозвоночными, расходуется на удовлетворение пищевых потребностей хищных веснянок. Их рационы могут достигать 16 и 40 % биомассы поденок и хирономид, элиминированной за год.

10. В условиях загрязнения водотоков деградация донных сообществ ритрали сопровождается сокращением видового разнообразия и замещением стенобионтных и оксифильных веснянок эврибионтными беспозвоночными. Состояние регресса связано с упрощением трофических цепей и исчезновением функциональной группы хищников, в первую очередь веснянок.

Основные публикации по теме диссертации

1. Тесленко В.А. Влияние техногенных стоков на макрозообентос лососевой реки // Науч. основы оптимизации прогнозирования и охраны природ. среды: тез. докл. Всесоюз. симпоз. М., 1986. С. 17.

2. Тесленко В.А. Отряд (Plecoptera) веснянки. Определительная таблица семейств по зрелым нимфам И Методические указания по определению личинок амфибиотических насекомых Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 1986. Т. 1. С. 15-22.

3. Тесленко В.А. Оценка гидробиологического режима реки Рудная по составу донных беспозвоночных // Донные организмы пресных вод Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1986. С. 116-127.

4. Тесленко В.А. Определение состояния ритрона малых лососевых рек, подверженных антропогенному влиянию на примере р. Рудная // Донные беспозвоночные рек Дальнего Востока и Сибири. Вопросы продуктивности и биоиндикации загрязнений. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 15-18.

5. Кочарина СЛ., Макарченко Е.А., Макарченко М.А., Николаева Е.А., Тиунова Т.М., Тесленко В.А. Донные беспозвоночные в экосистеме лососевой реки юга Дальнего Востока СССР // Фауна, систематика и биология пресноводных беспозвоночных. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 86-108.

6. Жильцова Л.А., Тесленко В.А. Описание личинки веснянки Paragnetina flavotincta McLachlan (Plecoptera: Perlidae) из Южного Приморья // Фауна, систематика и биология пресноводных беспозвоночных. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 12-17.

7. Алимов А.Ф., Тесленко В.А. Структурно-функциональные характеристики речного зообентоса в зоне антропогенных воздействий // Гидробиол. журн. 1988. Т. 24, № 2. С. 27-31.

8. Levanidova I.M., Teslenko V.A., Luckyanchenko Т.1. (Леванидова И.М., Тесленко В.А., Лукьянченко Т.И.) Research on ecosystems of salmon rivers of Far East: longitudinal zonation and distribution of macrozooben-thos. Prepr. Vladivostok: Institute of Biology and Pedology FEB USSR AS,

1988. 53 p.

9. Жильцова Л.А., Тесленко В.А. Личинки сибирских и дальневосточных

родов семейства Perlidae (Plecoptera) // Вестн. зоологии. 1989. № 4. С. 14-20.

10. Жильцова Л.А., Тесленко В.А. Описание Levanodovia mirabilis gen. et sp. п. и определительная таблица личинок родов Perlodinae (Plecoptera, Perlodidae) Дальнего Востока // Систематика и экология речных организмов. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 5-14.

11. Леванидова И.М., Тесленко В.А., Лукьянченко Т.И., Макарченко М.А., Семенченко А.Ю. Структура сообществ беспозвоночных как основа биомониторинга горных рек Сихотэ-Алиня // Систематика и экология речных организмов. Владивосток: БПИ ДВО АН СССР,

1989. С. 69-73.

12. Леванидова И.М. Лукьянченко Т.И., Тесленко В.А., Семенченко А.Ю. Экологические исследования лососевых рек Дальнего Востока СССР // Систематика и экология речных организмов. Владивосток: БПИ ДВО АН СССР, 1989. С. 74-111.

13. Тесленко В.А. Отряд Plecoptera // Насекомые Хинганского заповедника. Ч. 1. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. С. 52-55.

14. Тесленко В.А. Отряд Plecoptera. Фауна водных беспозвоночных заповедника «Кедровая Падь>> и сопредельных территорий // Современное состояние флоры и фауны заповедника <<Кедровая Падь>>. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. С. 53-56.

15. Teslenko V.A., Zhiltzova L.A. A new species of the genus Mesyatsia Ricker from the South Primorye (the Soviet Far East) // Aquatic Insects. 1992. V. 14, N. 1 P. 57-63.

16. Zhiltzova L. A., Teslenko V.A., Zwick P. A new species of genus Kogotus Ricker from Southern Primorye (the Russian Far East) (Plecoptera: Perlodi

dae)//Aquatic Insects. 1993. V. 15, N 3. P. 177-184.

17. Vshivkova T.S., Tiunova T.M., Teslenko V.A., Kocharina S.L., Kanykova E.V. Preliminary results of the aquatic insects of the Razdolnaya River Basin (South Primorye, Russia) // Report of the Structure and Function of River Ecosystems of the Far East. Tokyo, 1995. N 3. P. 60-66.

18. Teslenko V.A. Stoneflies (lnsecta: Plecoptera) of the Ussuri River Basin // Report of the Structure and Function of River Ecosystems of the Far East. Tokyo, 1995. N 3. P. 38-44.

19. Тиунова T.M., Тесленко B.A., Медведева JT.A., Кочарина С.Л. Новый методический подход к исследованию организмов многовидовых сообществ лососевых рек Дальнего Востока П Материалы VII Конгр. Рос. гидробиол. об-ва. 1996. Т. 2. С. 81-84.

20. Жильцова Л.А., Тесленко В.А. Отряд Веснянки. Plecoptera // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 3. Паукообразные и низшие насекомые. СПб., 1997. С. 247264; 364-399.

21. Тиунова Т.М., Тесленко В.А., Арефина Т.И. Амфибиотические насекомые бассейна реки Бикин. Экосистемы бассейна реки Бикин. Человек, среда, управление. Владивосток: ДВО РАН, 1997. С. 105-116.

22. Teslenko V.A. Feeding habits of the predaceous stoneflies in a salmon stream of the Russian Far East / eds P. Landolt, M. Sartori. Ephemeroptera & Plecoptera: Biology-Ecology-Systematics. Fribourg, 1997. P. 73-78.

23. Teslenko V.A., Zhiltzova L.A. New and little known species of stoneflies (Plecoptera: Nemouridae and Perlodidae) from Russian Far East // Aquatic Insects. 1997. V. 19, N 1. P. 23-35.

24. Teslenko V.A., Minakawa N., Kraft G.F., Gara R.I. Stoneflies of the South-em Kuril Islands / eds P. Landolt, M. Satori. Ephemeroptera & Plecoptera: Biology-Ecology-Systematics. Fribourg, 1997. P. 193-198.

25. Tiunova T.M., Teslenko V.A., Medvedeva L.A., Kocharina S.L. The ecosystem of small salmon river in the Far East of Russia // Proc. International Workshop New Scope on Boreal Ecosystems in East Siberia. Novosibirsk: Nauka, 1997. P. 99-105.

26. Арефина Т.И., Тесленко В.А. Амфибиотические насекомые // Экспедиция Биолого-почвенного института ДВО РАН на НИС «Академик Опарин», рейс 21 в Охотское море, Курильские острова. Пресс-релиз. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 12-13.

27. Tiunova Т.М., Teslenko V.A., Kocharina S.L., Medvedeva L.A. Long-term research of small salmon rivers in the Far East of Russia // Proc. of the 2 nd East Asian-Pacific regional conference on long-term ecological research. Tsukuba: National Institute for Environmental Studies, 1998. P. 39-46.

28. Тесленко B.A. Амфибиотические насекомые // Экспедиция НИС <<Академик Опарин», рейс 23. Пресс-релиз. Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 11-12.

29. Teslenko V.A., Minakawa N. Two New species of the Genus Stavsolus

Ricker from the Asian Far East (Plecoptera: Perlodidae) // Aquatic Insects. 1999. V. 21. P. 19-32.

30. Teslenko V.A., Minakawa N. New data on the stonefly fauna (Plecoptera) of the Northern Kuril Islands// Russian Entomol. J. 2001. V. 10, N2. P. 1-4.

31. Zwick P., Teslenko V.A. A New Synonimi in the Genus Pteronarcys (Plecoptera: Pteronarcyidae) I I Aquatic Insects. 2001. V. 23. P. 163-165.

32. Zhiltzova L.A., Teslenko V.A. Zapada Ricker, a new genus of the Nemouri-

nae (Nemouridae: Plecoptera) for Asia // Russian Entomol. J. 2001. V. 11 (2). P. 2-7.

33. Тесленко B.A. Амфибиотические насекомые // Растительный и животный мир Курильских островов. (Материалы Международного курильского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 109—117.

34. Zwick P., Teslenko V. Development and life history of Far Eastern Russian Pteronarcys spp. (Plecoptera, Pteronarcyidae) // Arch. Hydrobiol. 2002. N. 153. P. 503-528.

35. Тесленко B.A. Ареалогический анализ фауны веснянок (Plecoptera) Дальнего Востока) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидо-ва. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 187—195.

36. Тесленко В.А., Жильцова Л.А. Личинки палеарктических видов рода Isocapnia (Plecoptera, Capniidae) II Зоол. журн. 2003. Т. 82, № 3. С. 354-365.

37. Тесленко В.А., Жильцова Л.А. Личинки палеарктических видов рода Haploperla Navas (Plecoptera: Chloroperlidae) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 196-204.

38. Тесленко В.А. Отряд веснянки (Plecoptera) // Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России. М.: ВНИРО, 2003. С. 39-50.

39. Тиунова Т.М., Тесленко В.А., Арефина Т.И., Макарченко М.А.,Зорина О.В. Фауна амфибиотических насекомых реки Барабашевка (Южное Приморье) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 61-69.

40. Арефина Т.И., Иванов П.Ю., Кочарина С.Л., Лафер Г.Ш., Макарченко М.А., Тесленко В.А., Тиунова Т.М., Хаменкова Е.В. Фауна водных насекомых бассейна р. Тауй (Магаданская область) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 45-60.

41. Teslenko V.A. Zoogeography of the stoneflies (Plecoptera) of the Kuril Archipelago / Research Update on Ephemeroptera & Plecoptera / ed. E. Giano. Universita di Perugia. 2003. P. 421-428.

42. Тесленко B.A., Жильцова Л.А. Веснянки (Plecoptera). Группа Eucho-lognatha. Энтом. обозр. 2004. Т. 83, № 3. С. 755-756.

43. Тесленко В.А. Новые находки веснянок (Plecoptera) на островах Сахалин и Монерон // Растительный и животный мир острова Сахалин. (Материалы Международного сахалинского проекта). Ч. 1. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 149-153.

44. Minakawa N., Arefina T.I., lto Т., Nozaki Т., Kuhara N., Nishimoto H., Uenishi M., Teslenko V.A., Bennett D., Gara R., Kurowski K.L., Oberg P.B.H., Richie Т., Weis L. Caddisflies (Trichoptera)of the Kuril Archipelago // Biodiversity and Biogeography of the Kuril Islands and Sakhalin. Tokyo, 2004. N1. P. 49-80.

45. Тесленко B.A. Веснянки (Plecoptera). Красная книга Приморского края. Животные. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Официальное издание. Владивосток: <<Апельсин) >, 2005. С. 118-121.

46. Тесленко В.А., Холин С.К. Влияние факторов среды на плотность личинок веснянок в метаритрали р. Кедровая (Юг Дальнего Востока России) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. Вып. 3. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 106-112.

47. Тиунова Т.М., Тесленко В.А., Арефина Т.И., Сиротский С.Е. Структура сообществ пресноводных беспозвоночных бассейна реки Бурея // Дру-жининские чтения. Вып. 2. Материалы всерос. науч.-практ. конф. Хабаровск: ДВО РАН, 2005. С. 99-102.

48. Тесленко В.А. Фауна веснянок (Insecta: Plecoptera) острова Сахалин и возможные пути ее формирования // Растительный и животный мир острова Сахалин. (Материалы Международного сахалинского проекта). Ч. 2. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 96-105.

49. Тесленко В.А., Жильцова Л.А. Личинки восточно-палеарктических видов рода Isoperla (Plecoptera, Perlodidae). Научные основы сохранения биоразнообразия Дальнего Востока России: комплексный региональный проект ДВО РАН по программе Президиума РАН <<Научные основы сохранения биоразнообразия России>> / Под ред. A.B. Адрианова. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 198-221.

50. Тесленко В.А. Обзор фауны веснянок (Plecoptera) Восточно-Маньчжурских гор II Растительный и животный мир заповедника <<Кедровая Падь>>. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 63-90.

51. Teslenko V.A., Zhiltzova L.A. Nymphs of the genus Isoperla Banks (Plecoptera, Perlodidae) from Eastern Palaearctic Region // Zootaxa. 2006. N 1130. P. 1-33. — www.mapress.com/zootaxa/

52. Teslenko V.A. A new species of Kamimuria (Plecoptera, Perlidae) from the Russian Far East // Zootaxa.2006. N 1307. P. 55-62. — www.mapress. com/zootaxa/

Тесленко Валентина Александровна

ВЕСНЯНКИ (РЬЕСОРТЕИА) В ЭКОСИСТЕМАХ РЕК ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ (фауна, биология, экология)

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано к печати 07.11.2006 г. Формат 60x90/16. Усл. печ. л. 2.0. Тираж 100 экз. Заказ № 51

Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр>> г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Тесленко, Валентина Александровна

ВВЕДЕНИЕ.6

ГЛАВА 1. ВИДОВОЙ СОСТАВ' ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ФАУНЫ ВЕСНЯНОК (PLECOPTERA) ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ И ЕГО

ОСОБЕННОСТИ.12

1.1. Таксономическая структура фауны.11

1. 2. Зоогеографическое районирование водотоков.19

1.2.1. Чаунский район.26

1.2.2. Амгуэмский район.28

1.2.3. Чукотский район.30

1.2.4. Анадырский район.33

1.2.5. Корякский район.34

1.2.6. Камчатский район.35

1.2.7. Охотский район.38

1.2.8. Южноохотский район.41

1.2.9. Шантарский район.

1.2.10. Верхнезейский район.43

1.2.11. Амуро-Зейский район.46

1.2.12. Нижнеамурский район.47

1.2.13. Северосахалинский район.50

1.2.14. Североприморский район.53

1.2.15. Буреинский район.55

1.2.16. Среднеамурский район.58

1.2.17. Уссурийский район.61

1.2.18. Центральноприморский район.64

1.2.19. Южноприморский район. .67

1.2.20. Ханкайский район.71

1.2.21. Восточно-Маньчжурский район.76

1.2.22. Тымь-Поронайский район.81

1.2.22. Тымь-Поронайский район.81

1.2.23. Южносахалинский район.82

1.2.24. Южнокурильский район.84

1.3. Сходство фауны веснянок в зоогеографических выделах.88

1.4. История формирования фауны веснянок.93

ГЛАВА 2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВЕСНЯНОК В РЕЧНОМ КОНТИНУУМЕ. 113

2.1. Материал и методика.114

2.2. Особенности продольного зонирования рек ДВР.116

2. 3. Распределение веснянок в зависимости от градиента условий среды в водотоках Юга Дальнего Востока России.118

2.3.1. Распределение в модельных реках умеренно-холодноводного типа.

Река Фроловка.118

Река Кедровая.132

2.3.2. Распределение в модельной реке холодноводного типа. Река Единка 143

2.4. Распределение веснянок в зависимости от условий среды в водотоках Северо-Востока ДВР.153

ГЛАВА 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ВЕСНЯНОК.164

3.1. Материал и методы.164

3.2.Имагинальная стадия развития.166

3.3. Развитие яиц.168

3.3.1. Прямое развитие яиц без диапаузы.169

3.3.2. Развитие яиц с диапаузой.170

3.3.3. Яйцеживорождение.

3.4. Жизненные циклы и рост личинок.173

3.4.1. Соотношение массы и линейных размеров тела.173

3.4.2. Рост личинок в естественных условиях.177

ГЛАВА 4. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН ЛИЧИНОК ВЕСНЯНОК И ЕГО СООТНОШЕНИЕ СО СКОРОСТЬЮ РОСТА.216

4.1. Материал и методы.216

4.2. Содержание сухого вещества в теле веснянок.218

4.3. Зольность сухого вещества.220

4.4. Калорийность сухого и органического вещества.223

4.5. Зависимость скорости потребления кислорода от массы тела личинок веснянок.224

4.6. Зависимость интенсивности потребления кислорода от температуры.

4.7. Соотношение роста и энергетического обмена.228

ГЛАВА 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОЦЕССА ПРОДУЦИРОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ МАССОВЫХ ВИДОВ ЛИЧИНОК ВЕСНЯНОК.231

5.1. Материал и методы.231

5.2. Продукционные характеристики популяций.232

ГЛАВА 6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПИТАНИЯ ХИЩНЫХ ЛИЧИНОК ВЕСНЯНОК.

6.1. Материал и методика.244

6.2. Спектры питания.247

6.3. Сезонные изменения в диете.256

6.4. Количественные закономерности питания.261

6.5. Трофические связи веснянок в сообществах пресноводных беспозвоноч ных.265

ГЛАВА 7. РОЛЬ ВЕСНЯНОК В СООБЩЕСТВАХ ПРЕСНОВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ.270

7.1. Материал и методика.270

7. 2. Функционально-энергетические характеристики популяций веснянок. .273

7.3.Функционально-энергетические характеристики сообществ пресноводных беспозвоночных.278

7.4. Соотношение рационов хищных веснянок и изменения биомассы нехшц-ных беспозвоночных.283

7.5. Веснянки в питании рыб.286

7. 6. Веснянки в условиях антропогенного воздействия.294

ВЫВОДЫ.302

Введение Диссертация по биологии, на тему "Веснянки (plecoptera) в экосистемах рек Дальнего Востока России"

Веснянки (Plecoptera) - отряд амфибиотических насекомых, мировая фауна которых включает более 2000 видов, принадлежащих 15 семействам (Zwick, 2000). На Дальнем Востоке зарегистрировано 139 видов из 45 родов и 8 семейств, что составляет более 61% фауны России. Высокое видовое разнообразие, массовое развитие и широкое распространение веснянок в водотоках разных климатических зон Дальнего Востока, от арктических пустынь на севере до субтропиков на юге, служат веским основанием для изучения этой группы животных в самых различных аспектах.

Древние представители веснянок известны из раннего пермского периода палеозойской эры. Эволюционный консерватизм, слабые возможности расселения обуславливают особую ценность Plecoptera в качестве объекта биогеографических исследований. Изучение видового состава и особенностей распространения составляет основу для разработки схемы районирования водотоков и анализа истории формирования плекоптерофауны в регионе.

Горные и предгорные реки Дальнего Востока России (ДВР) имеют общенациональное значение как источники чистой воды и как среда обитания тихоокеанских лососей и других промысловых рыб. Усиление хозяйственной деятельности человека и обострение экологической обстановки определяет актуальность получения обоснованных знаний о взаимосвязи сложных биотических процессов, протекающих внутри речных экосистем с целью охраны и оптимальной эксплуатации водных ресурсов (Алимов, 2000). Основу фундаментальных исследований пресноводных экосистем составляет количественная оценка доли участия отдельных групп водных животных в их функционировании.

Веснянки большую часть жизненного цикла проводят в водной среде, на стадии яйца и личинки, являясь важнейшим компонентом сообществ донных беспозвоночных. Хищные личинки составляют конкуренцию молоди лососевых и других рыб, и одновременно входят в спектры их питания. Потребляя и перерабатывая органическое вещество растительного и животного происхождения, они активно участвуют в перераспределении потока энергии от продуцентов к высшим трофическим уровням. Изучение основных эколого-физиологических аспектов жизнедеятельности, определяющих скорость роста, энергетического обмена и питания позволяет оценить функциональную роль веснянок в процессах продуцирования и трансформации органического вещества и энергии.

В силу своей оксифильности и стенотермности личинки веснянок наиболее чувствительны к любому типу загрязнений и, поэтому используются как основные биологические индикаторы степени загрязнения водотоков. Идентификация таксонов и выявление особенностей функциональной экологии этих гидробионтов служат необходимой научной основой для организации природоохранного мониторинга речных бассейнов, при прогнозировании экологического состояния бентосных сообществ в условиях антропогенного воздействия, при оценке качества вод по гидробиологическим показателям.

Цель настоящего исследования состояла в изучении фауны и функциональной экологии веснянок в водотоках ДВР. Для достижения поставленной цели выдвинуты задачи:

- определить видовой состав, особенности распространения и ранг эндемизма фауны;

- разработать схему биогеографического районирования водотоков ДВР и гипотезу формирования фауны;

- выявить факторы среды, влияющие на структурные характеристики популяций в речном континууме;

- изучить жизненные циклы, основные закономерности роста, энергетического обмена, питания и продуцирования;

- определить роль веснянок в перераспределении потока энергии и трансформации органического вещества в сообществах пресноводных беспозвоночных;

- оценить индикаторные возможности личинок в условиях антропогенного воздействия.

Основные защищаемые положения.

Районирование водотоков Дальнего Востока России по составу и характеру распространения веснянок.

Влияние биотических связей и абиотических факторов среды на распределение плотности веснянок.

Гибкая пищевая стратегия хищных веснянок, широкие спектры их питания и динамичные трофические связи.

Научная новизна. Работа представляет собой комплексное исследование, обобщающее основные сведения по фауне, биогеографии, биологии и функциональной экологии веснянок в водотоках ДВР. Впервые получены полные данные о видовом составе фауны веснянок региона, включающей 139 видов из 45 родов и 8 семейств; для 174 речных бассейнов региона представлены списки видов. 1 род и 7 видов описаны как новые для науки, 3 рода для фауны России указаны впервые. К разряду эндемичных отнесен амфиберингийский род Podmosta, восточнопалеарктический - Capniella, палеархеарктический материковый -Levanidovia, палеархеарктические островные - Takagripopteryx и Gibosia. Эндемичных видов - 27.

Представлена схема районирования водотоков ДВР, в которой уточнены границы отдельных зоогеографических выделов. Обосновано выделение Берингийской переходной подобласти, включающей Восточную Чукотку и бассейн р. Анадырь. Впервые по составу и характеру распространения веснянок обособлены Амуро-Зейский, Нижнеамурский, Буреинский, Среднеамурский, Уссурийский и Ханкайский минимальные зоогеографические выделы.

Предложена гипотеза формирования плекоптерофауны ДВР, определены наиболее важные палеогеографические события, оказавшие влияние на пути ее становления.

Показано, что на юге ДВР (ЮДВР) распределение веснянок по градиенту условий среды соответствует концепции речного континуума: наряду с абиотическими факторами значительное влияние оказывают биотические связи. Наибольшее количество видов веснянок обнаружено в метаритрали, с их явной биотопической приуроченностью к перекатам. Прогнозируемая плотность веснянок на перекатах у большинства видов возрастает с понижением температуры воды и увеличением количества листового опада.

Впервые определены спектры питания хищных личинок веснянок, являющиеся важной составляющей основных энергетических потоков в сообществах пресноводных беспозвоночных. Выявлены сезонные изменения, связанные с гибкой стратегией и широкой специализацией диеты, заключающейся в переходе с животной пищи на растительную и обратно.

Установлено, что продукция и рационы хищных веснянок составляют существенную долю продукции донного биоценоза. Значительная часть энергии, продуцируемой мирными беспозвоночными, расходуется на удовлетворение пищевых потребностей хищных веснянок.

Теоретическая и практическая ценность работы определяется возможностью использования результатов аутэкологических исследований и изучения исторического формирования фауны веснянок для развития теории функционирования водных экосистем и разработки общих проблем биогеографии.

Идентификация таксонов и выявление особенностей функциональной экологии веснянок служат необходимой научной основой при организации природоохранного мониторинга речных бассейнов, прогнозировании экологического состояния бентосных сообществ в условиях антропогенного воздействия, оценке качества вод по гидробиологическим показателям и определении кормовой базы рыб. Полученные материалы использованы для обоснования санитарно-защитной зоны при проектировании свинцово-плавильного завода ГМК Дальполиметалл, реализации программы РАО "ЕЭС России" постпроектного социально-экологического мониторинга зоны влияния Бурейского гидроузла, при утверждении перечня объектов животного мира, занесенных в Красную книгу Приморского края.

Апробация работы. Результаты проведенных исследований были представлены: на региональной школе-семинаре «Вопросы продуктивности и биоиндикации загрязнений» (Владивосток, 1986); на научных семинарах в Центре Экологических исследований (Киото, Япония, 1992), в лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 1992), Лимнологической станции Института Лимнологии Макс-Планка (Шлиц, Германия, 1999); на XII и XIV Международных симпозиумах по веснянкам (Лозанна, Швейцария, 1995; Перуджия, Италия, 2001), на Международном симпозиуме по изучению биологического разнообразия Курильского архипелага (Саппоро, Япония, 2001), на VII съезде Всероссийского Гидробиологического общества (Казань, 1996), на Чтениях памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2003,2005).

Материал и личный вклад автора. Материалом для исследований послужили собственные сборы автора в водотоках Буреинского нагорья, хребтов Тукурингра, Соктахан, Сихотэ-Алинь, Восточно-Маньчжурских гор, а также бассейне оз. Ханка, на реках Курильского архипелага и о. Сахалин. В работе кроме собственных сборов использованы материалы, собранные сотрудниками лабораторий пресноводной гидробиологии, пресноводных сообществ, териологии, орнитологии и энтомологии БПИ ДВО РАН на реках побережья Охотского и Берингова морей, а также на Камчатке и Чукотке.

Экспериментальные исследования проводились на Гидробиологическом стационаре БПИ ДВО РАН в заповеднике «Кедровая Падь». Все материалы получены при непосредственном участии автора. Всего за время исследований собрано и обработано более 600 количественных и более 3-х тыс. качественных проб бентоса, проведено более 400 измерений скорости дыхания личинок веснянок. При оценке скорости роста измерено более 2,5 тыс. экземпляров личинок, при определении размерного состава популяций - около 2х тыс. экз. Содержимое желудков исследовано у 2х тыс. хищных личинок.

Благодарности. За поддержку, ценные замечания и конструктивную критику автор глубоко признателен А.Ф. Алимову, В.В. Богатову, |И.М. Леванидовой], JI.A. Жильцовой, И.А. Черешневу, Т.М. Тиуновой и C.JI. Кочариной. Автор считает приятным долгом выразить благодарность за сбор материала Т.М., М.П. и И.П. Тиуновым, Е.А. Макарченко, В.Ф. Люборцу, N. Minakawa, С.Л. Кочариной, Т.С. Вшивковой, Т.И. Арефиной, Л.А. Медведевой, Е.А. Постниковой, А.С. Лелею, С.Ю Стороженко, Т.В. Никулиной, Д.В. Сидорову, О.В. Зориной, М.О. Засыпкиной, Е.М. Саенко, Ю.А. Чистякову, В.Н. Кузнецову, К.А. Семенченко, М.Б. Шедько и всем участникам экспедиций Международных Курильского и Сахалинского проектов, а также С.К. Холину за помощь при статистической обработке данных. Без их реального участия данная работа не была бы представлена в настоящем виде.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 52 работы, из них 1 определитель, разделы в 2 коллективных монографиях и 15 статей в ведущих рецензируемых центральных отечественных и зарубежных научных изданиях и журналах, в том числе из списка ВАК, 34 - в других журналах, научных трудах и материалах международных, всесоюзных и региональных конференций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, изложена на 333 страницах, иллюстрирована 77 рисунками и 63 таблицами. Список литературы включает 366 названий, из которых 181 на иностранных языках. Обзор литературы приведен в соответствующих разделах.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Тесленко, Валентина Александровна

302 ВЫВОДЫ

1. Фауна веснянок Дальнего Востока России насчитывает 139 видов, относящихся к 45 родам и 8 семействам. Пограничное положение региона, расположенного между Палеарктической, Неарктической и Сино-Индийской зоогеографическими областями, определило смешанный облик фауны, отличающейся оригинальностью и видовым разнообразием. В ее состав входят таксоны берингийского, ангарского и юго-восточного центров происхождения. Описан 1 род и 7 новых для науки видов, впервые отмечены 3 новых для фауны России рода.

2. В разработанной схеме биогеографического районирования водотоков Дальнего Востока России обосновано выделение Берингийской переходной подобласти, включающей Восточную Чукотку и бассейн р. Анадырь. Выделение аргументировано присутствием эндемичного амфиберингийского рода Podmosta, сходством и резким обеднением фауны на видовом уровне в водотоках тундровой зоны по обе стороны Берингийского пролива. Современный облик фауны Северо-Востока ДВР сформирован позднечетвертичным проникновением холодолюбивых таксонов ангарского и берингийского происхождения. Наиболее важными палеогеографическими событиями, оказавшими влияние на ее становление, были мощные плейстоценовые оледенения полупокровного типа, крупные колебания уровня океана, тектонические перестройки земной поверхности и речной сети и связанные с этим изменения климата, которые определили основные пути расселения веснянок по единым речным системам и перехватам верховий смежных бассейнов рек.

3. В районах Палеархеарктической подобласти состав фауны веснянок более древний и разнообразный за счет таксонов юго-восточного генезиса. Основное направление миграций термофильной фауны проходило из южных речных систем Китая и Кореи в бассейн р. Амур в конце третичного времени. Самое большое количество эндемичных таксонов сосредоточено в малых лососевых реках Восточно-Маньчжурских гор, южных отрогах хр. Сихотэ-Алинь, Южных Курильских островов и юга о. Сахалин. Эти реки и участки ритрали основных притоков Среднего Амура представляют собой северный рубеж распространения третичной термофильной фауны, хорошо сохранившейся здесь из-за отсутствия плейстоценовых оледенений. На остальной территории Палеархеарктической подобласти в пределах Юга ДВР влияние плейстоценового похолодания проявляется в присутствии многолетней островной мерзлоты. Поэтому в большинстве речных экосистем преобладает холодолюбивая фауна ангарского происхождения.

4. Кластерный анализ сходства фауны в целом подтверждает схему районирования водотоков ДВР по распространению веснянок. Среди известных биогеографических построений в разной степени близки к предложенной схеме районирования по фаунам пресноводных рыб, моллюсков и наземных насекомых, что отражает общие закономерности формирования биоты региона.

5. Веснянки в сообществах пресноводных беспозвоночных ритрали Юга ДВР входят в категорию субдоминирующих и второстепенных видов, их среднегодовые показатели не превышают 15 % общей биомассы и плотности бентоса. Смена видового состава веснянок по продольному профилю рек соответствует концепции речного континуума: наряду с абиотическими факторами значительное воздействие оказывают биотические связи. Наибольшее количество таксонов обнаружено в метаритрали с биотопической приуроченностью к перекатам. Установлено, что прогнозируемая плотность на перекатах возрастает при понижении температуры воды и увеличении количества листового опада. Веснянки, входящие в состав трофической группы измельчителей, используют листовой опад в качестве субстрата и источника пищи. Присутствие хищных видов на перекатах в скоплениях листьев определяется их пищевыми взаимоотношениями, поскольку листовой опад служит местом высокой концентрации жертв.

6. Основными типами жизненных циклов веснянок в экосистемах рек ДВР являются семиволь тинный и моноволь тинный переннирующий. Выявлено, что семивольтинный жизненный цикл сопровождается диапаузами в осенне-зимний период на стадиях яйца (длительностью до 9 месяцев) и личинки (не превышающей 6 месяцев). Рост популяций проходит в теплое время года.

При переннирующем моновольтинном цикле эмбриональное развитие прямое без длительной диапаузы, рост продолжается в течение года, в том числе и зимние месяцы, без остановки или с кратковременным замедлением.

7. У личинок веснянок скорости роста, питания, метаболизма связаны с массой тела. Эти зависимости описываются степенными уравнениями, параметры которых отражают общебиологические закономерности функциональной экологии животных. Процессы продуцирования в популяциях характеризуются низкими величинами Р/В-коэффициентов (1.6-8.1). Коэффициенты эффективности использования усвоенной пищи на рост (К2) находятся в пределах 0.27-0.60.

8. Спектры питания хищных личинок веснянок являются важной составляющей основных энергетических потоков. Потенциальными объектами их диеты могут служить более 40 % видового состава донных беспозвоночных. Факультативные хищники обладают широкой специализацией, гибкой пищевой стратегией и динамичными трофическими связями: при недостатке животной пищи они легко переходят на растительную и обратно, изменяя при этом тип питания и трофический уровень.

9. Продукция хищных веснянок и их рационы составляют существенную долю продукции донных биоценозов в малых лососевых реках ЮДВР. Значительная часть энергии, продуцируемая мирными беспозвоночными, расходуется на удовлетворение пищевых потребностей хищных веснянок. Их рационы могут достигать 16 и 40 % биомассы поденок и хирономид, элиминированной за год.

10. В условиях загрязнения водотоков деградация донных сообществ ритрали сопровождается сокращением видового разнообразия и замещением стенобионтных и оксифильных веснянок эврибионтными беспозвоночными. Состояние регресса связано с упрощением трофических цепей и исчезновением функциональной группы хищников, в первую очередь веснянок.

304

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Тесленко, Валентина Александровна, Владивосток

1. Александров С.А. Остров Сахалин. М.:Наука. 1973. 184 с.

2. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. JI.1981. 248 с.

3. Алимов А. Ф. Структурно-функциональный подход к изучению сообществ водных животных // Экология. 1982. № 3. С. 45-55.

4. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. JI. 1989. 152 с.

5. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука. 2000. 147 с.

6. Алимов А.Ф., Власова В.Г. Рост и продукция личинок Trichoptera // Зоол. журн. 1980. Вып. 10. Т. 59. С. 1483-1493.

7. Алимов А.Ф., Финогенова Н.П. Индивидуальный рост животных // Биологическая продуктивность северных озер. JI. 1975. С. 159-171.

8. Алимов А. Ф., Тесленко В. А. Структурно-функциональные характеристики речного зообентоса в зоне антропогенных воздействий // Гидробиол. журн. 1988. Т. 24, №2. С. 27—31.

9. Баканов А.И. Использование зообентоса для мониторинга пресноводных водоемов // Биол. Внутр. Вод. 2000. N. 2. С. 5-8.

10. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л. 1987. 179 с.

11. Балушкина Е.В., Панов В.Е., Павлов A.M. Элиминация в популяциях животных // Сообщества пресноводных беспозвоночных в зарослях макрофитов. Л.: ЗИН АН СССР. 1988. С. 161-165.

12. Берг JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Д.: Изд-во АН СССР. 1949. Ч. 2. С.469-925.

13. Берг JI.C. Разделение территории Палеарктики и Амурской области на зоогеографические областина основании распространения пресноводных рыб / Избр. труды. М. Изд-во АН СССР, 1962. Т. 5. С. 320-360.

14. Биосфера: эволюция, пространство, время. Биогеографические очерки: пер с англ. // Ред. и предисл. Ю.И. Чернова. М.: Прогресс, 1988. 464 с.

15. Бискэ С.Ф. Палеоген и неоген Крайнего Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука, 1975. 268 с.

16. Богатов В.В., Затравкин М.Н. Брюхногие моллюски пресных и солоноватых вод Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 169 с.

17. Богатов В.В. Рост и продукция амфипод в реках Южного Приморья // Гидро-биол. журн. 1991. N. 1. С. 39-46.

18. Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука. 1994. 210 с.

19. Богатов В.В. Биогеографические проблемы Курильского архипелага // Растительный и животный мир Курильских островов (Материалы Междуна-родного Курильского проекта). Владивосток: Дальнаука. 2002. С. 150-160.

20. Богутская Н.Г., Насека A.M. Круглоротые и рыбы бассейна озера Ханка. Научные тетради. Вып. 3. СПб.: Изд-во ГОСНИОРХ. 1996. 89 с.

21. Боруцкий Е.В. Определение продуктивности бентоса озер путем изучения динамики биомассы. Автореф. дис. д-ра биол. наук. М. 1939. 42 с.

22. Велижанин А. Г. Время изоляции материковых островов северной части Тихого океана // Докл. Акад. Наук. СССР. 1976. Т. 231. № 1. С. 205-207.

23. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск. 1956. 254 с.

24. Винберг Г.Г. Энергетические принципы изучения трофических связей и продуктивности экологичеких систем // Зоол. журн. 1962. Т. 41. С. 1618-1630.

25. Винберг Г.Г. Скорость роста и интенсивность обмена у животных //Успехи современной биологии. 1966. Вып.2. Т. 61. С. 274-293.

26. Винберг Г.Г. Общие закономерности роста животных // Методы определения продукции водных животных. Минск: Вышэйшая школа. 1968. С. 45-59.

27. Винберг Г. Г. Введение // Биологическая продуктивность северных озер. 1. Озера Кривое и Круглое. JL: Наука. 1975. С. 3—9.

28. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент Вант-Гоффа и уравнение Аррениуса в биологии // Журн. общ. биол. 1983. Т. 49. № i.e. 31-42.

29. Воловик С.П. Пищевые отношения молоди симы с молодью других лососевых в реках Сахалина // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Владивосток. 1964. Т. 55. С. 83-96.

30. Вронский Питание некоторых хищных рыб бассейна Амура // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Владивосток. 1964. Т.55. С. 113-145.

31. Гальцев-Безюк С.Д. К вопросу о движениях береговой линии о-ва Сахалин в антропогенезе // Проблемы изучения четвертичного периода М.: Наука. 1972. С. 404-410.

32. Гашенин Г.С. Общие закономерности речной сети Востока СССР // Проблемы изучения четвертичного периода. М.: Наука. 1972. С.404-410.

33. Гладенков Ю.Б., Баженова O.K., Гречин В.И. и др. Кайнозой Сахалина и его нефтегазоностность. 2002. М.: ГЕОС. 224 с.

34. Голубков С.М. Соотношение скоростей роста и энергетического обмена у пресноводных беспозвоночных. Автореферат дис. канд. биол. наук. Минск. 1982. 22 с.

35. Голубков С.М. Зависимость скорости потребления кислорода водными личинками насекомых от массы их тела // Гидробиол. журн. 1986. Т. 22. № 4. С. 78-87.

36. Голубков С.М. Динамика индивидуальной продукции и типы роста у беспозвоночных животных // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. JI.: Наука. 1987. С. 199-211.

37. Голубков С.М. Функциональная экология личинок амфибиотических насекомых. Санкт-Петербург. ЗИН РАН. 2000. 294 с.

38. Голубков С.М., Павлов А. М. Рост и энергетический обмен у личинок Соепа-grion hasiulatum Charp. (Odonata: Zygoptera) // Гидробиол. журн. 1986. Т. 22. N. 2. С.50-55.

39. Голубков С. М., Кочарина С. JI. Зависимость интенсивности дыхания от содержания кислорода в воде у личинок трех видов ручейников // Фауна,систематика и биология пресноводных беспозвоночных. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988.

40. Голубков С.М., Тиунова Т.М. Зависимость интенсивности потребления кислорода от температуры воды у трех видов личинок поденок // Экология. 1988. N. 3.С. 83-84.

41. Ермоленко А.В. Паразиты рыб пресноводных водоемов континентальной части ассейна Японского моря. Владивосток: ДВО АН СССР. 1992. 237с.

42. Жерихин В.В. Насекомые в экосистемах суши Историческое развитие класса насекомых. Труды ПИН. Т. 175. Москва. 1980. С. 189-224.

43. Жильцова JI.A. Новые и редкие виды веснянок сем. Capniidae (Plecoptera) из Средней Азии // Энтомол. обозр. 1969. Т. 48. № 3. С.593-611.

44. Жильцова JI.A. Rhopalopsole новый для фауны СССР род веснянок (Plecoptera, Leuctridae) // Зоол. журн. 1975. Т.54. Вып. 2. С.221-230.

45. Жильцова JI.A. К познанию веснянок сем. Nemouridae (Plecoptera) Сахалина и Курильских островов // Вестн. зоол. 1979. № 6. С. 28-33.

46. Жильцова JI.A. Новые виды веснянок сем. Nemouridae (Plecoptera) из Азиатской части СССР // Новые виды насекомых из Азиатской части СССР. Тр. зоол. инта АН СССР. 1979а. Т. 88. С. 10-14.

47. Жильцова JI.A. Новые виды веснянок сем. Nemouridae (Plecoptera) с Дальнего Востока // Вестн. зоол. 1982. № 2. С. 37-43.

48. Жильцова JI.A. Новые данные по фауне веснянок (Plecoptera) Сахалина// Биология пресноводных животных Дальнего Востока. Владивосток, 1982. С. 115-124. (Тр. Биолого-почвен. ин-та ДВНЦ АН СССР).

49. Жильцова JI.A. Новые данные по фауне веснянок (Plecoptera) Сахалина II // Энтомол. обоз. 1999. Т. 78. С. 316-323.

50. Жильцова JI.A. Фауна России и сопредельных стран. Насекомые веснянки T.I., вып. 1 СПб: Наука. 2003. 538 С.

51. Жильцова JI. А., Запекина-Дулькейт Ю.И. Отряд Plecoptera- веснянки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Л.: Наука. 1986. С. 172-234.

52. Жильцова Л.А., Леванидова И.М. Новые виды веснянок (Plecoptera) с Дальнего Востока // Новые виды животных Л., 1978. С.3-29. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР).

53. Жильцова Л.А., Леванидова И.М. Аннотированный каталог веснянок (Plecoptera) Советского Дальнего Востока // Биология пресных вод Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1984. С. 1845.

54. Жильцова JI.A., Тесленко В.А. Отряд Веснянки. Plecoptera // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.З. Паукообразные и низшие насекомые. СПб. 1997. С.247-2644; 364-399.

55. Заика В.И. Удельная продукция водных беспозвоночных. Киев: Наукова Думка. 1972. 142 с.

56. Заика В.И. Сравнительная продуктивность гидробионтов. Киев.: Наукова Думка. 1983. 206 с.

57. Запекина-Дулькейт Ю.И., Дулькейт Г.Д. Фауна веснянок (Plecoptera, Insecta) и их роль в природе и водоемов Сибири // Тр. Гос. Заповедника"Столбы". 1980. Вып. 12. С.53-90.

58. Засыпкина И.А., Рябухин А.С., Макарченко Е.А. Макарченко М.А. Обзор амфибиотических насекомых Северо-Востока Азии. Препринт. Магадан: СВНЦ ДВО РАН. 1996. 116 с.

59. Затравкин М.Н., Богатов В.В. Крупные двустворчатые моллюски пресных и солоноватых вод Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВО АН СССР. 1987. 153 с.

60. Зорбиди Ж.Х. Сезонные и возростные изменения питания молоди кижуча в реках Плотниковой и Аваче // Известия ТИНРО. П-Камчатский: 1970. Т. 78. С. 129-150.

61. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. JI. 1985. 221 с.

62. Иванова М.Б., Умнов А.А. Способы определения продукции популяций водных животных // Общие основы изучения водных экосистем. JL: Наука. 1979. С. 119-132.

63. Ивлев B.C. О превращении энергии при росте беспозвоночных // Бюлл. Моск. О-ва испытателей природы. Отд. Биологии. 1938. Т. 47. N. 4. С. 267-277.

64. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. М.: Пшцепромиздат. 1955.251 с.

65. Иогансон В.Е., Кузнецов А. С., Деев Г.И., и др. Воды суши // Север Дальнего Востока. М.: Наука. С. 25-44.

66. Карта Четвертичных отложений Арктики и Субарктики. М-б 1:5 ООО ООО // Под ред. Загорской М.Г. и др. М.; JL: Мин-во геол. СССР. НИИГА. 1965.

67. Каррей Д. Позднечетвертичная история материковых шельфов США // Четвертичный период в США. М. 1968. Т. 1. Ч. 2. С. 451-472.

68. Короткий А.М., Караулова Л.П., Троицкая Т.С. // Четвертичные отложения Приморья. Стратиграфия и Палеогеография. Наука. Новосибирск. 1980. 233 с.

69. Короткий A.M., Караулова Л.П., Белянина Н.И., Павлюткин Б.И. Четвертичные озерные трансгрессии в Уссурийско-Ханкайской впадине// Познекайнозойская история озер в СССР. Новосибирск: Наука. 1982. С. 109-117.

70. Короткий А.П., Плетнев С.П.,Пушкарь B.C., Гребенникова Т.А., Разжигаева Н.Г., Сахебгареева Е.Д., Мохова Л.М. // Развитие природной среды юга Дальнего Востока (поздний плейстоцен-голоцен). М.: Наука. 1988. 240 с.

71. Короткий А.М., B.C. Пушкарь, Т.А.Гребенникова и др. Климатические смены на территории юга Дальнего Востока в позднем кайнозое (миоцен-плейстоцен) // Владивосток: Дальнаука, 1996. 56 с.

72. Короткий А.М., Никонова Р.И. К вопросу об истории формирования долин Улахэ, Даубихе, Шетухе // Вопросы геоморфологии и морфотектоники южной части Дальнего Востока. Владивосток. 1965. С. 15-19.

73. Кочарина С.Л. Функциональная экология ручейников малой лососевой реки юга

74. Приморского края (на примере р. Кедровая). Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток. 1990. 25 с.

75. Кочарина С. Л., Макарченко Е. А., Макарченко М. А., Николаева Е. А.,

76. Тиунова Т. М., Тесленко В. А. Донные беспозвоночные в экосистеме лососевой реки юга Дальнего Востока СССР //Фауна, систематика и биология пресноводных беспозвоночных. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С.86-108.

77. Кочарина С.Л., Хаменкова Е. В. Структура сообществ донных беспозвоночных в некоторых водотоках бассейна р. Тауй (Охотское побережье, Магаданская обл.) // Чтения памяти проф. В.Я. Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. 2003.С. 91-106.

78. Кохменко Л.В. Пищевые связи мальков осенней кеты и пресноводных лососевых в выростных водоемах Тепловского рыбоводного завода // Изв. Тихо-океан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Владивосток: 1962. Т.48. С. 26-32.

79. Кохменко Л.В. Питание микижи в некоторых водоемах Камчатки // Вопросы ихтиологии. М.: Наука. 1972. Т. 12. С.

80. Криволуцкая Г.О. Энтомофауна Курильских островов. Л.: Наука. 1973. 313 с.

81. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.Т-во научных изданий КМК. 2002. 237 С.

82. Крылов П.И. Питание пресноводного хищного зоопланктона // Игоги науки и техники. Общ. экол. Биоценолог. Гидробиолог. 1989. N. 7. 145 с.

83. Крыхтин М.Л. Развитие красноперки-угая Leuciscus brandti (Dyb.) // Вопросы ихтиологии. М.: изд-во АН СССР .1960. Вып. 16 . С. 32-28.

84. Куренцов А.И. К вопросу о фаунистических взаимоотношениях крупных зоогеографических подразделений Восточной Палеарктики и Неарктики // VI Всесоюз. зоогеограф, конф. "Актуальные вопросы зоогеографии". 1975. Изд-во " Пятиница". Кишинев. С. 135-136.

85. Куренцов А.И. зоогеографическое районирование Дальнего Востока в связи с задачами паразитологических исследований //. Записки Примоского филиалп Географического Общества Союза ССР. Владивосток. 1965. Т. 1 (XXIV). С. 1725.

86. Леванидов В. Я. Питание молоди осенней кеты во время миграций по Амуру

87. Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Владивосток. 1964. Т.55. С. 65-73.

88. Леванидов В. Я. Материалы к лимнологической классификации текучих водоемов Дальнего Востока // Вопросы гидробиологии. М. 1965.С. 251—252.

89. Леванидов В. Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. ТИНР0.1969. Т. 67. 1969. 243 с.

90. Леванидов В. Я. Биомасса и структура донных биоценозов малых водотоков Чукотского полуострова//Пресноводная фауна Чукотского полуострова. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 104—122.

91. Леванидов В. Я. Биомасса и структура донных биоценозов реки Кедровой // Пресноводная фауна заповедника «Кедровая падь». Тр. Биол-почв. Ин-та: Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1977. Т. 45 (148). С. 126—159.

92. Леванидов В. Я. О биологической продуктивности горных и предгорных рек советского Дальнего Востока //Тез. докл. XIV Тихоокеан. науч. конгр. Хабаровск, 1979. С. 12—14.

93. Леванидов В. Я. Экосистемы лососевых рек Дальнего Востока//Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. С. 3—21.

94. Леванидов В. Я., Леванидова И. М. Первые итоги изучения фауны пресноводных беспозвоночных Чукотского полуострова // Пресноводная фауна Чукотского полуострова. (Тр. Биолого-почвен. ин-та) Владивосток. 1976. Т.36 (139). С. 3— 14.

95. Леванидов В.Я., Вшивкова Т.С. Донные сообщества двух водотоков в окресностях Чаплинских минеральных источников (бухта Проведения) // Систематика и биология пресноводных организмов Северо-Востока Азии. 1978. Т. 49: 37-45.

96. Леванидов В.Я., Леванидова И.М., Николаева Е.А. Бентические сообщества рек Корякского нагорья, Пенжины и Северо-Западной Камчатки // Систематика и биология Пресноводных организмов Северо-Востока Азии. 1978. Т. 49. С. 3-36.

97. Леванидов В.Я., Леванидова И.М., Николаева Е.Т. Годовая динамика бентоса р. Кирпичной (юго-восточная Камчатка) // Систематика и биология пресноводных организмов Северо-Востока Азии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1978. С.27. 36.

98. Леванидов В. Я., Леванидова И. М. Дрифт водных насекомых в реке Амур // Систематика и экология рыб континентальных водоемов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦАНСССР. 1979. С. 3—26.

99. Леванидова И.М. Экология и зоогеография веснянок, поденок, ручейников рек Камчатки // Изв. Тихоокеанск. НИИ рыбного хоз-ва и океанографии. 1970а. Т.73. С. 100-114.

100. Леванидова И.М. Веснянки Камчатского полуострова (эколого-географический очерк) // Изв. Тихоокеанск. НИИ рыбного хоз-ва и океанографии. 19706. Т.78. С. 203-224.

101. Леванидова И. М. Ephemeroptera и Trichoptera Чукотского полуостровами // Пресноводная фауна Чукотского полуострова. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 38—56.

102. Леванидова И.М. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР. Фаунистика, экология, зоогеография Plecoptera и Trichoptera. Л., 1982. 215 с.

103. Леванидова И. М., Кохменко Л. В. Количественная характеристика бентоса текучих водоемов Камчатки // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 73. С. 88—99.

104. Леванидова И. М., Жильцова Л. А. Веснянки (Plecoptera) Чукотского полуострова. // Пресноводная фауна Чукотского полуострова. (Тр. Биолого-почвен. ин-та) Владивосток. 1976. Т.36 (139). С. 15-37.

105. Леванидова И. M., Т. И. Лукьянченко, В. А. Тесленко, М. А. Макарченко, А. Ю. Семенченко. Экологические исследования лососевых рек Дальнего Востока СССР // Систематика и экология речных организмов. Владивосток: БПИ ДВО АН СССР. 1989. С. 74-109.

106. Лелей. А.С., Стороженко С.Ю., Холин С.К. Насекомые (Insecta) // Растительный и животный мир Курильских островов (Материалы Международного Курильского проекта). Владивосток: Дальнаука. 2002. С. 96-108.

107. Лелей. А.С. Дорожные осы (Hymenoptera, Pompilidae) острова Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы Международного Сахалинского проекта). Ч. 2. Владивосток: Дальнаука. 2005.С. 122-140.

108. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Л.: Наука. 1972. 548 с.

109. Лишев М.Н. Питание и пищевые отношения хищных рыб бассейна Амура // Тр. Амурской экспедиции 1945-1949 гг. М.: МОИП. 1959. Т.1. С.17-21/

110. Лоскутова О. А. Веснянки (Plecoptera) в экосистемах Уральских и Тиманских притоков Печоры. Автореф. дис. канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 1999. 22 с.

111. Макарченко Е.А., Леванидова И.М., Жильцова Л.А. Предварительные данные по фауне водных беспозвоночных острова Врангеля // Фауна пресных вод Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 3-12.

112. Макарченко Е.А., Макарченко Е.А. Биомасса и структура сообщества пресноводных беспозвоночных реки Сомнительная (остров Врангеля) // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. С. 44-51.

113. Макарченко Е. А., М.А. Макарченко, С.Е. Сиротский. Зообентос верховьев р. Бурея. Тр. Государственного природного заповедника «Буреинский». Хабаровск. 1999. С. 101-108

114. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод. Л.: Зоол. ин-т АН СССР. 1974. 60 с.

115. Марков Ю.Д. Южноприморский шельф Японского моря в позднем плейстоцене и голоцене. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1983. 128 с.

116. Марков Ю.Д., Боцул А.И., Лю Зин МУ, Хан Чун Себ // Позднечетвертичныйседементогенез на северокорейском шельфе Японского моря. Препринт.

117. Владивосток: Тихоокеан. океанол. ин-т.ДВО АН СССР. 1990. 28 с.

118. Macao М., Macao Г., Мицуо Ф. Геологическое развитие Японских островов. М.: Мир. 1968. 720 с.

119. Методы определения продукции водных животных. Под ред. Г.Г.Винберга. Минск: Вьппэйшая школа .1968.246 с.

120. Москвичева И.М. Пресноводная малакофауна нижней части бассейна Амура. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ленинград. 1974. 22 с.

121. Нагорская Л.Л. Эффективность использования ассимилированной энергии на рост в ювенильном периоде ракообразных //Эффективность роста гидробионтов. Гомель. 1986. С. 94-112.

122. Назаркин М.В. Пресноводные рыбы из позднечетвертичнных отложений Восточно-Сибирского моря // Вопр. ихтиологии. 1993. Т. 32. Вып. 5. С.48-56.

123. Нечаев В. А. Обзор фауны птиц (Aves) Сахалинской области // Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы Международного Сахалинского проекта). Ч. 2. Владивосток: Дальнаука. 2005. С. 246-327.

124. Никифоров С.Н., Макеев С.С., Беловолов В.Ф.Особенности распределения ихтио- фауны в пресных водоемах южной части Сахалина и возможные пути ее формирования// Вопр. ихтиологии. 1993 Т.ЗЗ. №4. С. 500-510.

125. Николаева Е.А. О жизненном цикле Kamimuria luteicauda Klap. (Plecoptera) в реке Кедровой //Пресноводная фауна заповедника Кедровая Падь. Труды БПИ ДВНЦ АН СССР. 1977. Т. 45 (148). С. 53-63.

126. Николаева Е.А. Жизненный цикл stavsolus japonicus (Okam.) (Insecta, Plecoptera) в реке Кедровая // Систематика и экология рыб в континентальных водоемах Дальнего Востока. Владивосток. 1979. С. 36-44.

127. Николаева Е. А. Взаимосвязь массы и длины тела у личинок трех видов веснянок (Plecoptera) // Биология пресных вод Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1984. С. 121—127.

128. Никольская В.В. Некоторые данные по палеогеографии озера Ханка // Материалы по геоморфологии и палеогеографии. № 6. М., Изд-во АН СССР, 1952. С. 215-226. (Труды Ин-та географии АН СССР, вып. 51).

129. Олейников А.В. Влияние неогеновых базальтов на формирование рельефа в Среднем Сихотэ-Алине// Четвертичная геология и геоморфология. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1977.С. 38-51.

130. Остапеня А.П. Полнота окисления органического вещества водных беспозвоночных методом бихроматного окисления // Докл. АН БССР. 1965. Т. 9. № 4. С. 273-276.

131. Павлов A.M. Вводные положения // Сообщества пресноводных беспозвоночных в зарослях макрофитов. Л.: ЗИН АН СССР. 1988. С. 86-87.

132. Павлов А.М. Закономерности роста, энергетического обмена и питания личинок стрекоз. Автореф. дис.канд.биол.наук. Л. 1990. 26 с.

133. Парпура И.З. О происхождении ихтиофауны рек Северного Приморья// Вопр. ихтиол. 1989. Т.29. Вып. 3. С. 506-508.

134. Потиха Е.В., Жильцова Л.А. Новые данные по фауне веснянок (Plecoptera) СихотэАлинского биосферного государственного заповедника // Донные организмы пресных вод Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1986. С.48-56.

135. Потиха Е.В., Жильцова Л. А. К фауна и экологии веснянок (Plecoptera) СихотэАлинского биосферного заповедника // Энтомол. обоз. 1996. Т. 73. вып. 3. С. 567-573.

136. Потиха Е.В., Жильцова Л.А. Фауна веснянок Центрального Сихотэ-Алиня с описанием нового вида // Энгомол обоз. 2005. Т. 85. N. 8. С. 902-908

137. Прозорова Л.А Состав и биогеографическая характеристика малакофауны брюхоногих Чаунской низменности // Донные организмы пресных вод Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 39-47.

138. Прозорова Л.А. Аннотированный список водных моллюсков бассейна озера Ханка // Бюл. Дальневост. малакологического общ-ва. 2000. вып. 4. С. 1—29.

139. Прозорова Л.А. Особенности распространения пресноводной малакофауны на Дальнем Востоке России и его биогеографическое районирование // Чтения памяти В .Я. Леванидова. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука. 2001. С. 112-125.

140. Прозорова Л.А., Саенко Е.М., Богатов В.В. Пресноводные моллюски // Растительный и животный мир Курильских островов (Материалы Международного Курильского проекта). Владивосток: Дальнаука. 2002. С. 82-95.

141. Прощалыкин М.Ю., Лелей А.С., Купянская А.Н. Фауна пчел острова Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы Международного Сахалинского проекта). Ч. 1. Владивосток: Дальнаука. 2004.С. 154-192

142. Семкин Б. И. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука. 1987. С. 149—163.

143. Синиченкова Н.Д.Историческое развитие веснянок. М. Наука. 1987. 143 с. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 221).

144. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. Л. 1970. 372 с.

145. Старобогатов Я.И. Плиоцен-плейстоценовые связи, происхождение и зоогеография малакофауны азиатской окраины Берингии // Биогеография Берингийского сектора Субарктики. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1986. С. 93-99.

146. Стороженко С.Ю. Систематика, филогения и эволюция гриллоблаттидовых насекомых (Insecta: Grrylloblattida). Владивосток. Дальнаука. 1998. 207 с.

147. Стороженко С.Ю. Прямокрылые насекомые (Orthoptera) острова Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы Международного Сахалинского проекта). Ч. 2. Владивосток: Дальнаука. 2005. С. 106-122.

148. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск. 1975.20Т с.

149. Таранец А.Я. К зоогеографии Амурской переходной области на основе изучения пресноводной ихтиофауны // Вест. ДВФ АН СССР. 1938. 32(5). С. 99-114.

150. Тесленко В. А. Оценка гидробиологического режима реки Рудная по составу донных беспозвоночных // Донные организмы пресных вод Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР. 1986. С. 116—127.

151. Тесленко В.А. Отряд Plecoptera // Насекомые Хинганского заповедника. 4.1. Владивосток: Дальнаука. 1992. С.52-55.

152. Тесленко В.А. Роль личинок веснянок в сообществах пресноводных беспозвоночных малой лососевой реки Кедровая. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 1992. 21 с.

153. Тесленко В.А. Амфибиотические насекомые // Растительный и животный мир Курильских островов (Материалы Международного Курильского проекта). Владивосток: Дальнаука. 2002. С. 109-117.

154. Тесленко В.А. Ареалогический анализ фауны веснянок (Plecoptera) Дальнего Востока) // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. 2003. С. 187-195

155. Тесленко В.А. Отряд веснянки (Plecoptera) // Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России. Москва: ВНИРО. 2003а. С. 39-50.

156. Тесленко В.А. Новые находки веснянок (Plecoptera) на островах Сахалин и Монерон // Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы Международного Сахалинского проекта). Ч. 1. Владивосток: Дальнаука. 2004. С. 149-153.

157. Тесленко В.А. Веснянки (Plecoptera). Красная книга Приморского края. Животные. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Официальное издание. Владивосток: АВК "Апельсин". 2005.С. 118-121.

158. Тесленко В.А. Обзор фауны веснянок (Plecoptera) Восточно-Маньчжурских гор // Растительный и животный мир заповедника "Кедровая Падь". 2006. Владивосток. Дальнаука. С. 63-90 (в печати).

159. Тесленко В.А., Жильцова Л.А. Личинки палеарктических видов рода Isocapnia (Plecoptera, Capniidae) // Зоол. журн. 2003. Т.82. N. 3. С. 354-365.

160. Тиунова Т. М. Поденки реки Кедровая и их эколого-фаунистические характеристики: Аэтореф. дис. канд. биол. наук. Л. 1987. 24 с.

161. Тиунова Т.М. Содержание сухой массы, калорийность и зольность тела реофильных личинок поденок // Систематика и экология речных организмов. Владивосток: ДВО АН СССР. 1989. С .45-49.

162. Тиунова Т.М. Поденки реки Кедровой и их эколого-физиологические характеристики. Владивосток: ДВО АН СССР. 1991. 240 с.

163. Тиунова Т.М., Кочарина C.JI. Структура сообществ донных беспозвоночных // Экосистемы бассейна реки Бикин. Человек, среда, управление. Владивосток: ДВО РАН. 1997. С. 116-125.

164. Тиунова Т.М., Тесленко В.А., Арефина Т.И. Фаунистические списки основных групп амфибиотических насекомых реки Бикин // Экосистемы бассейна реки Бикин. Человек, среда, управление. Владивосток: ДВО РАН. 1997. С. 106-112.

165. Тиунова Т.М., Тесленко В.А., Арефина Т.Н., Макарченко М.А., Зорина О.В. Фауна амфибиотических насекомых реки Барабашевка (Южное Приморье) // Чтения памяти В .Я. Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. 2003. С. 6169.

166. Умнов А.А. Применение статистических методов для оценки параметров эмпирических уравнений, описывающих взаимосвязь между энергетическим обменом и массой тела животного // Журн. общ. биол. 1976. Т. 37. С. 71-86.

167. Чебанова В.В., Николаева Е.Т. Бентос ключа Карымский (Юго-Западная Камчатка) // Беспозвоночные животные в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока, ладивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. С. 38-41.

168. Черешнев И.А. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны Северо Востока Азии. Владивосток: Дальнаука. 1996. 197 С.

169. Черешнев И.А. Биогеография фауны пресноводных рыб Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука. 1998. 131 С.

170. Черешнев И.А.Шестаков А.В. Влияние величины подходов на рост жилых сиговых рыб р. Анадырь (Чукотка) // Экологические проблемы бассейнов крупных рек 3. Тез. Докл. Междунар. и Молодеж. Конфер. Тольятти: ИЭВБ РАН 2003. с. 304.

171. Худяков Г.И., Кулаков А.П., Короткий А.М., Панов В.В. Позднекайнозойские перестройки гидрографической сети в южной части Северного Дальнего Востока // Проблемы изучения четвертичного периода. М.: Наука. 1972.С. 419-430.

172. Худяков Г.И., Кулаков А.П., Короткий А.М. О развитии речной сети в южной части Советского Дальнего Востока // Юг Дальнего Востока. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. 1972. М.: Наука. С. 339-383.

173. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидробиология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН. 2003. 463 с.

174. Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. JI. Наука. 1974. 159 с.

175. Allan J.D. Feeding habits and prey consumption of three setipalpian stoneflies (Plecoptera) in a mountain stream // Ecology. 1982. V. 63. P. 26-34.

176. Allan J.D., Flecker A.S., McClintock M.L. Prey size selection by carnivorous stoneflies // Limnology and Oceanography. 1987. V. 32. P. 864-872.

177. An Introduction to the Aquatic Insects of North America. Second ed./ Eds. Merritt R. W., Cummins K. W. Kendall. Hunt Pub. Co. Dubuque. Iowa, 1984. 722 p.

178. Benedetto L. Observations on the oxygen needs of some species of European Plecoptera//Int. Revue ges.Hydrobiol.1970. V. 55. P. 505-510.

179. Benke А. С. Secondary producnion of aquatic insects // Ecology of aquatic insects.-1984. P. 289-322.

180. Benke A.C.,Van Arsdall T.C., Gillepie D.M. Invertebrate productivity in a subtropical blackwater river: the importance of habitat and life history // Ecol. Monog. 1984. V. 54. P. 25-63.

181. Bertelemy C., Lahoud M. Regimes alimentaires et pieces buccales de queloques Perlodidae et Perlidae des Pyrenees (Plecoptera) //Amis. Limnol. 1981 .V.17 (1). P. 1-24.

182. Botosaneanu. L. Quinze annees de recherches sur la zonation des cours d'eau: 1963—1978. Revue commentee de la bibliographic et observations personelles // Bijdr. dierk. 1979. Afl. 49. N 1. S. 109—134.

183. Brink P. Studies on Swedish stoneflies (Plecoptera). Opusc. entomol. Suppl. 11. Lund. 1949.250 р.

184. Brittain J. E. The biology and life cycle of Nemoura avicularis Morton (Plecoptera) // Freshwater Biol. 1973. V.3. P. 199-210.

185. Brittain J.E. The influence of temperature on nymphal growth rates in mountain stoneflies (Plecoptera) // Ecology. 1983. V.64. N.3. P. 440-446.

186. Castella E., Adalsteinson H., Brittain J.E et al., Macrobenthic invertebrate richness and composition along a latitudinal gradient of European glacier-fed stream // Freshwater Biol. 2001. N. 46. P. 1625-1639.

187. Cather M.R., Gaufin A.R. Life history and ecology of Megarcys signata (Plecoptera: Perlodidae), Mill Creek, Wasatch Mountains, Utah // Great Basin Natur. V.35. P. 3948.

188. Chesson J.R. The estimation and analysis of preference and its relationship to foraging model // Ecology. 1983. V. 64. N. 5. P. 1047-1304.

189. Connell J.H. Diversity in tropical rain forests and coral reefs // Science. 1978. V. 199. P. 1302-1310.

190. Cox C.B. Vertebrate paleodistributional patterns and continental drift // J. of

191. Biogeography 1974. N. 1 P. 75-94.

192. Cummins K.W. Trophic relations of aquatic insects // Ann. Rev. Entomol.1973. V. 18. P. 183-206.

193. Cummins K. W., Klug M. J. Feeding ecology of stream invertebrates // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1979. N 10. P. 147—172.

194. Cummins K. W., Wilzbach M. A. Field procedures for analysis of functional feeding groups of stream macroinvertebrates. 1985.

195. Davies B.R., Walker K.F. River systems as ecological units: introduction to the ecology of river systems. The Ecology of River Systems // Monographiae Biologicae, 1986. V. 60. P. 1-8.

196. Devyatkov V. I. Yoraperla altaica, a New Species of Peltoperlidae (Plecoptera) from East Kazakhstan (Central Asia) // Aquatic Insects. 2004. V. 25. N. 4 P. 289-276.

197. Dewalt R.E., Stewart K.W. Life histories of stoneflies (Plecoptera) in the Rio Conejos of southern Colorado // Great Basin Nat. 1995. V. 55 (1). P. 1-18.

198. Dosdall L.M., Lehmkuhl D.H. Stoneflies (Plecoptera) of Saskatchewan // Questiones Entom. 1979. V. 15(1). P. 3-116.

199. Dudgeon D. Indiscriminate Feeding by a Predatory Stonefly (Plecoptera: Perlidae) in a Tropical Asian Stream // Aquatic Insects. 2000/ V. 22. N. 1. P. 39-47.

200. Du Y., He J., Ma Y. A priliminary study on the distribution of the family Perlidae (Plecoptera: Perloidea)//Zoological Research. 1999. V. 20 (3). P. 189-195.

201. Ernst M.R., Stewart K.W. Growth and drift of nine stonefly species (Plecoptera) in a Oklahoma Ozark foot hills stream, and conformation to regression models // Ann. Entomol. Soc. Am. 1985. V.78. P.635-646.

202. Eskov K. Yu. Geographical history of insects/ http//paleontomolog. ru/New/ geogra-phy.html.

203. Felsenstein J. Confidence limits on Phylogenies: an approach using the bootstrap // Evolution. 1985. N 39. P. 783-791.

204. Feminella J.W., Stewart K.W. Diet and predation by three leaf associated stoneflies (Plecoptera) in a Arkansas mountain stream // Freshwater Biol. 1986. V.16. P.521-538.

205. Flerow C.C. On origin of the mammalian fauna of Canada / Ed. D.M.Hopkins. The Bering land bridge 1967. Standford Univ. Standford, Calif. P.271-280.

206. Folson Т.О., Collins N.S. An index of food limitationin in the field for the larvae dragonfly Anax Junius // Freshwater Invert. Biol. 1982(a). V. 1. N. 3. P.25-32.

207. Folson Т.О., Collins N.S. Food availability in nature for the larval dragonfly Anax junius // Freshwater Invert.Biol.1982 (b). V. 1. N. 3. P.33-40.

208. Folson T.C., Manuel K.L. The life cycle of Pteronarcys scotti (Plecoptera: Pteronar-cyidae) from the Southern Appalachians, U.S.A // Aquatic Insects. 1983. V. 5 (4). P. 227-232.

209. Fujii S., Lim С. C., Tjia H. D. Sea level changes in Asia the past 11000 years // Quarternaria. V. 14. P. 211-216.

210. Fuller R.L., Stewart K.W. The food habits of stoneflies (Plecoptera) in the upper Gunison River, Colorado // Environ. Entomol. 1977. V. 6. P. 193-202.

211. Fureder L., Schutz C., Wallinger M., Burger R. Physico- chemistry and aquatic insects of glacier-fed and a spring-fed alpine stream // Freshwater Biol. 2001. N. 46. P. 1673-1690.

212. Gehrken U., Somme L. Increased cold hardiness in eggs of Arcynopteryx compacta (Plecoptera) by dehydration. J. Insect Physiol. 1987. V. 33. P. 987-991.

213. Gilliespie D.M., Benke A.C. Methods of calculating cohort production from field data -some relationships // Limnol. Oceanogr. 1979. V. 24. N 1. P. 171-176.

214. Ham, S. A. and Y. J. Bae. The stonefly genus Megaleuctra (Plecoptera: Leuctridae) new to East Palaearctic Region, with description of Megaleuctra saebat new species. Entomological News. 2002. N. 113(5). P. 336-361.

215. Harper P.P., Magnin E. Cycles vitaux quelques Plecopteres des Laurentides (Insecta) // Can. J. Zool. 1969. N. 47. P. 483-494.

216. Harper P.P. Plecoptera// Aquatic Insects of China useful for monitoring water quality Eds. J.Morse, Yang L., Tian L. Nanjing. 1994. C. 176-209.

217. Harper P.P., Hynes N.B.N. Life histories of Capniidae and Taeniopterygidae (Insecta; Plecoptera) in Southern Ontario // Archiv Hydrobiol. 1972. Suppl.40. S. 274-314.

218. Harper P. P., Lauson M., Harper F. Life cycle of 12 species of winter stoneflies from Quebec (Plecoptera: Capniidae and Taeniopterygidae) // Can J. Zool. 1991. V. 69. N. 3. P.787-796.

219. Hasler A. D. Unification of land-water ecological systems//Proc. 1st Int. Congr.

220. Ecol. Hague. Wageningen. 1974. P. 4—7.

221. Hassage R.L., Stewart K.W. Growth and voltinism of five stonefly species in a New Mexico mountain stream // Southwest Natur. 1990. V.35. P. 130-134.

222. Hemmingsen A. M. Energy metabolism as related to body size and respiratory surfaces, and evolution // Rept. Steno Memor. Hospital. 1960. V. 9. N. 2. P. 102105.

223. Hieman D.R., Knight A.W. The influence of temperature on the bioenergetics of the carnivorous stonefly nymphs, Acroneuria califomica Banks (Plecoptera: Perlidae) // Ecology. 1975. V. 7 (56). P. 105-116.

224. Holdsworth, R.P. The life history and growth of Pteronarcys proteus Newman (Pteronarcyidae: Plecoptera) //Ann. Entomol. Soc. Am. 1941 a. V. 34. P. 495-502.

225. Holdsworth R.P. Additional information and a correction concerning the growth of Pteronarcys proteus Newman (Pteronarcidae: Plecoptera) // Ann. Entomol. Soc. Am. 1941 b. V. 34: 714-715.

226. Holling C.S. Some characteristics of simple types of predation and parasitisra // Can. Entomol. 1959. V. 51. N. 7. P. 385-398.

227. Holling C.S. The functional response of invertebrate predators on prey density // Mem. Entomol. Soc. Canada. 1966.V.48. 86 p.

228. Holling C.S. The tactics of a predator // Syrnp.R. Entomol. Soc. 1968. V. 4. P. 47-58.

229. Hopkins D.M. Quarternary marine transgression in Alaska // the Bering land Bridge. California. Stanford Univ. Press, 1967. P. 47-90.

230. Hopkins C.L. Estimate of biological production in the some stream invertebrates // New Zeland J. of Marine and Freshwater Research. 1976. V. 10. P. 629-640.

231. Huhta, A., Muotka, Т., Juntunen, A., and Yrjonen, M. Behavioral interactions in stream food webs: the case of drift-feeding fish, predatory invertebrates and grazing mayflies // J. Animal Ecology. 1999. V. 68. P. 917-927

232. Huryn A.D., Wallace J.B. The exopterygote insect community of mountain, stream in North Carolina,USA: life histories, production, and functional structure // Aquatic Insects. 1987. V. 9. P.229-252.

233. Hynes N.B.N. Biology of Plecoptera // Annual Rev. Entomol. 1976. V. 21. P. 135-153.

234. Hynes N. B. N. The Ecology of Running Waters. Toronto: Univ. Toronto. 1970.555 p.

235. Hies J. Phylogeny and zoogeography of the Plecoptera // Tierwelt Dtl. 1965. N. 43. P. 1-150.

236. Istenic L. Rate of oxygen consumption of larvae oiPerla marginata Pictet in relation to body size and temperature // Raspr. Slov. Akad. Znon.Umet. 1963. V.7. P.201-236.

237. Jacobi G.Z., Baumann R.W. Winter stoneflies (Plecoptera) of New Mexico // Great Basin Natur. 1983.V. 43.P. 585-591.

238. Jewett S.G.Jr. The stoneflies (Plecoptera) of the Pacific Northwest // Oregon State College Monogr. 1959. V. 3. P. 1-95.

239. Jin Y.H., Bae Y.J. The wingless stonefly family Scopuridae (Plecoptera) in Korea //Aquatic Insctes. 2005. V. 27. N. 1. P. 21-34.

240. Jop K.,Stewart K.W. Annual stonefly (Plecoptera) production in a second order Oklahoma Ozark stream// J. N. Am. Benth. Soc. 1987. V. 6. P. 26-34.

241. Kerst C.D., Anderson N.H. Emergence patterns of Plecoptera in a stream in Oregon, USA // Freshw. Biol. 1974. V. 4. P. 205-212.

242. Khoo S.G. Studies of the biology of stoneflies. Liverpool. 1964. 161 p. (Unpublished Ph. D. Thesis, University).

243. Kim J. S., Bae Y. J., L.A.Zhultzova. Bibliographic review, systematic status, and biogeographic notes on Korean and Far East Russian stoneflies (Insecta: Plecoptera) with their new Korean records // Korean J.Biol. Sci. 1998. N 2. P. 419-425.

244. King J. M. The distribution of invertebrate communities in a small South African river // Hydrobiologia, 1981. Vol. 83, N I. P. 43—68.

245. Knight A.W., Gaufin A.R. Relative importance of varing oxygen concentration, temperature and water flow on mechanical activity and survival of the Plecoptera nymphs, Pteronarcys californica Newport // Utah. Acad. Sci. 1964. V. 41. N. 1. P. 14-28.

246. Knight A.W., Gaufin A.R. Altitudinal distribution of stone-flies (Plecoptera) In a Rocky Mountain drainage system // J. Kans. Entomol. Soc.1966. V. 7. N. 39. P. 668675.

247. Krebs C.J. A revue of the Chitly Hypothesis of population regulation // Can. J. Zool. 1978. V. 56. P. 2463-2480.

248. Kolkwitz R., Marsson M. Okologie der pflanzlichen Saprobien // Ber. Dtsch. bot. Ges. 1908. Bd. 26a. S. 505-519.

249. Kolkwitz R., Marsson M. Okologie der tierischen Saprobien // Intern. Rev. gesamt Hydrobiol. 1909. Bd. 2 S. 126-152.

250. Kruiger C.C.,Waters T.F. Annual production of macroinvertebrates in three stream different water quality//Ecology. 1983. V. 64. P. 840-850.

251. Lake P.S. Disturbance, patchiness, and diversity in stream. Jornal of the North Benthological Society. 2000. V. 19. P. 573-592.

252. Lechleitner R.A., Kondratieff, B.C. The life history of Pteronarcys dorsata (Say) (Plecoptera: Pteronarcyidae) in southwestern Virginia // Can. J. Zool. 1983 V. 61 (9): 1981-1985.

253. Legendre, L., P. Legendre. Numerical ecology. Developments in environmental modelling, 3. Elsevier Scient. Publ. Co. 1983. Amsterdam, xvi + 419 p.

254. Levanidova I.M., Zhiltzova L.A. An annotated list of the Stoneflies (Plecoptera) of the Soviet Far East // Int. Rev. ges. Hydrobiol. 1979. V. 64. N. 64. P. 551-576.

255. Lillehammer A. The effect of temperature on the egg incubation period and nymphal growth of two Nemoura species (Plecoptera) from Subarctic Fennoscandia // Aquatic Insects. 1986. V. 8. N. 4. P. 223-235.

256. Lillehammer A. Diapause and quiescence in eggs of Systellognatha stoneflyspecies Plecopetra occurring in alpine areas of Norway // Ann. Limnologie. 1987. V. 23. P. 179-184.

257. Lillehammer A., Brittain J.E., Salveit S. J., Nielsen P.S., Egg development, nymphal growth and cycle strategies in Plecoptera // Holarctic Ecology. 1989. V. 12. N. 2. P. 173-186.

258. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton University Press. Princeton. NJ. 1967.

259. Malmqulst В., Nilsson B.S., Svensson B.S. Dinamlcs of detritus In small stream in southern Sweden and Its influence on the bottom animal coraraunities // Oikos. 1978. V. 31. N. l.P. 3-16.

260. McDiffert W.F. The transformation of energy by a stream detritivore Pteronarcys scotti (Plecoptera) // Ecology. 1970. V. 51. P. 975-988.

261. McDowell W.H., Fisher S.G. Autumnal processing of dissolved organic matter in a small woodland stream ecosystem // Ibid . 1976. V. 57. N. 3. P. 561-569.

262. Miller A. The egg and development of the stonefly Pteronarcys proteus Newman // J. Morphol. 1938. V. 64. P. 555-604.

263. Milner A.M., Petts G.E. Glacial rivers: physical habitat and ecology // Freshwater Biol. 1994. V. 32. P. 295-307.

264. Modlin R.F., Jayne R.D. The effect of temperature on oxygen consumption of three species of Isoperla (Plecoptera: Periodidae) // J. Freshwater Ecol. 1981. V.l. P. 299306.

265. Oberndorfer R.Y., Stewart K.W. The life cycle of Hydroperla crosbyi (Plecoptera: Perlododae) // Great Basin Natur. 1977. V. 37. P. 260- 273.

266. Olsen T.A., Rueger M.E. Relationship of oxygen requirements to index-organism classification of immature aquatic insects // J.Water Polut.Control.Fed. 1968. V.40. P. 188-202.

267. Oshima K. Late Quaternary sea level changes of the Japanese Islands // Journal of Geography. 1991. V.100. P. 967-975. In Japanese.

268. Peckarsky B.L. Biotic interactions or abiotic limitation? A model of community structure. Dynamics of Lotic Ecosystems. Eds T.D. Fontaine &S.M. Bartell. 1983. P. 303-324. Ann Arbor Sciences Publishers, Ann Arbor, MI, USA.

269. Peckarsky B.L., Penton M.A. Mechanisms of prey selection by stream-dwelling stoneflies // Ecology. 1990. V. 70. P. 1203-1218.

270. Peckarsky B.L., Cowan C.A., Consequences of larval intraspecific competition to stonefly growth and fecundity // Oecologia. 1991. V. 88. N. 2. P. 277-289.

271. Pianka E.R. On r- and ^-selection // American Naturalist. 1970. V. 104. P. 592-597.

272. Post H.A., de la Cruz A.A. Litterfall litter decomposition and flux of particulate organic material in a coastal-plain stream // Ibit. 1977. V. 55. N. 3. P.201-207.

273. Pugsley C.W., Hynes N.B.N. Summer diapause and nymphal development in Allocapnia pygmae (Burmeister) (Plecoptera : Capniidae) in the Speed River, Southern Ontario // Aquatic Insects. 1985. V.7. P. 53-63.

274. Ra C.H. Baik S.K., Cho Y.G. A new species of Pteronarcys (Pteronarcyidae, Plecoptera, Insecta) from Korea // Korean J. Syst. Zool. V. 7. N. 1. P. 117-126.

275. Ricker, W.E. Distribution of Canadian stoneflies // Gewasss. Abwass. 1964. V. 34 /35. P. 50-71.

276. Robinson C.T., Uehlinger U., Hieber M. Spacio-temporal variation in macroinverteb-rate assemblages of gracial streams in the Swiss Alps // Freashwater Biol. 2001. V. 46. P. 1777-1789.

277. Schweger, C.E., Matthews Jr., J.V., Hopkins, D.M. and Young, S.B., 1982. Paleo-ecology of Beringia a synthesis. Paleoecology of Beringia. D.M. Hopkins, J.V. Matthews Jr., C.E. Schweger and S.B. Young (eds.). Academic Press. New York. P. 425-444.

278. Schutz C., Wallinger M., Burger R., Fureder L. Effect of snow cover on the benthic fauna in glacier-fed stream// Freashwater Biol. 2001. V. 46. P. 1691-1704.

279. Shed'ko S.V. On species composition of smelts (Osmeridae) in water's of Primor'e // J. Ichtiology. 2001. V.41. N. 2. P. 164-167.

280. Sheldon A.L., S.G. Jr. Jewett. Stonefly emergence in Sierra Nevada stream // Pan. Рас. Entomol. 1967. V. 43. P. 1-8.

281. Sheldon A.L. Emergence patterns of large stoneflies (Plecoptera: Pteronarcys, Calineuria, Hesperoperla) in a Montana river // Great Basin Naturalist. 1999. V. 59. N. 2. P. 169-174.

282. Shimizu T. Biodiversity of Asian streams with particular references to stonefly studies in Japan // The 21st Century and Aquatic Entomology in East Asia. Proc. of the 1st Sym. of Aquatic Entom. in East Asia. 2001. P. 11-21.

283. Short R.A., Ward J.V. Life cycle and production of Skwala parallela (Frison) (Plecoptera: Perlidae) in a Colorado mountain stream // Hydrobiologia. 1980. V. 69. P. 273-275.

284. Siegfried G.A., Knight A.W. Prey selection by a Setipalpian stonefly nymph Acroneuria (Calineuria) californica Banks (Plecoptera: Perlidae) // Ecology. 1976. V. 57. P. 603-608.

285. Sih A. Optimal behavior and density-dependent predation// Amer. Naturalist. 1984. V. 123. P. 314-326.

286. Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol., Beihefz., Ergebnisse der Limnol. 1973. Bd. 7. S. 1-218.

287. Smock L.A. Relationships between body size and biomass of aquatic Insects // Freshwater Biol. 1980. V.10. N.4. P. 375-383.

288. Stark, В. P., Gaufin A. R. The Nearctic genera of Perlidae (Plecoptera) // Miscellaneous Publication Entomol. Soc. America, 1976. 10.

289. Stark, B. P., Szczytko S.W., Nelson. C.R. American stoneflies: a photographic guide to the Plecoptera. 1998. The Caddis Press. Columbus, Ohio. 126p.

290. Stark B. P., Nelson С R. 1994. Systematics, phylogeny and zoogeography of the genus Yoraperla (Plecoptera: Perlidae) Entomol. Scand. 1994. N. 25. P. 241-273.

291. Steffan A.W. Chironomid (Diptera) biocenoses in Scandinavian glacier brooks // Canadian Ent. 1971. V. 103. P. 477-486.

292. Stewart K. W. & Stark B. P. Nymphs of North American Stonefly Genera (Plecoptera). 2002. Second edition. The Caddis Press.Columbus, Ohio. 510 p.

293. Stewart K. W., Hassage R.L., Holder S.J., Oswood M.W. Life cycles of six stonefly species (Plecoptera) in subarctic and arctic Alaska streams // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1990. V. 83. N. 2. P. 207-214.

294. Stewart K.W., Ricker W. E. Stoneflies (Plecoptera) of the Yukon // Insects of Yukon. Biological Survey of Canada (Terrestrial Arthropods). Ottawa. 1997. P. 201-222.

295. Stream Ecology: Application and Testing of General Ecological Theory/Eds Barnes J. R. Minshall G. W, Plenum. N. Y.: L. 1983. 399 p.

296. Surdick R. F. Nearctic genera of Chloroperlinae (Plecoptera: Chloroperlidae). Illinois Biological Monographs. V. 54. 1985. P.

297. Svensson E. Growth rates of the stonefly, Amphinemura suleicollis Stephens, in the upper River Wear // Freshwater Biol. 1977. V.7. P.455-460.

298. Sweeney B.W., Vannote R.T., Dodds P.J. The relative Importance of temperature and diet to larval development and adult size of the winter stonefly Soyedina carolinensis (Plecoptera: Nemouridae) // Freshwater Biol. 1986. V. 16. P. 39-48.

299. Taylor, B.W., C.RAnderson, B.L.Peckarsky. Delayed egg hatching and semivol-tinism in Nearctic stonefly Megarcys signata (Plecoptera; Perlodidae) // Aquat. Insects. 1999. V. 21. P. 179-185.

300. Teslenko V.A. Stoneflies (Insecta: Plecoptera) of the Ussuri River Basin// Report ofthe Structure and Function of River Ecosystems of the Far East. 3. 1995. P. 38-44.

301. Teslenko V.A. Feeding habits of the predaceous stoneflies in a salmon stream of the Russian Far East / Eds. P.Landolt, M. Sartori. Ephemeroptera & Plecoptera: Biology-Ecology-Systematics. Fribourg, 1997 P. 73 78.

302. Teslenko V. A. 2003. Zoogeography of the stoneflies (Plecoptera) of the Kuril Archipelago //Research Update on Ephemeroptera and Plecoptera/ Giano, E. (ed.). University of Perugia. P. 421-428.

303. Teslenko V.A., Zhiltzova L.A. A new species of the genus Mesyatsia Rickerfrom the South Primorye (the Soviet Far East) // Aquatic Insects. 1992. V. 14. N. 1. P. 57-63.

304. Teslenko, V. A., Minakawa N., Kraft G. F., Gara R. I. Stoneflies of the Southern Kuril Islands // Landolt, P., Satori, M. / Eds. Ephemeroptera & Plecoptera: Biology-Ecology-Systematics. Fribourg. 1997. P. 193-198.

305. Teslenko V.A., Zhiltzova L.A. New and little known species of stoneflies (Plecoptera : Nemouridae and Perlodidae) from Russian Far East // Aquatic Insects. 1997. V. 19. N. 1. P. 23-35.

306. Teslenko V. A., Minakawa N. Two New species of the Genus Stavsolus Ricker from the Asian Far East (Plecoptera: Perlodidae) // Aquatic Insects. 1999. V. 21, N 1. P. 19-32.

307. Teslenko V. A., Minakawa N. New data on the stonefly fauna (Plecoptera) of the Northern Kuril Islands // Russian Entomol. J. 2001. V. 10, N. 2. P. 1-4.

308. Townsend G. D., Prichard G. Larval growth and development of the stonefly Pteronarcys californica (Insecta: Plecoptera) in the Crowsnest River, Alberta // Can. J. Zool. 1998. V. 76. P. 2274-2280.

309. Townsend G.D., Prichard G. Egg development in the Stonefly Pteronarcys californica (Newport) (Plecoptera: Pteronarcyidae) // Aquatic Insects. 2000. V. 22. P. 19-26.

310. Udvardy M. D. F. Dynamic Zoogeography with Special Reference to Land Animals. New York: VanNostrand Reinhold. 1969. 445 pp.

311. Uchida S., Maruyama H. What is Scopura longa Urno, 1929 (Insecta, Plecoptera)? A revision of the genus. Zool. Sci. 1987. V. 4. P. 699-709.

312. Vannote R. L, Minshall G. W., Cummins K. W., Sedell I. R., Cushing С. E. The river continuum concept // Can. J. Fich. Aquat. Sci. 1980. Vol. 37. N I. P. 130— 137.

313. Vannote R.L., Sweeney B. W. Geographic analysis of thermal equilibria: a conceptual model for evaluating the effect of natural and modified thermal regimes on aquatic insects communities // Am. Nat. 1980. V.115. N. 5. P. 667695.

314. Vinson M.R., Hawkins C.P. Broad-scale geographical patterns in local stream insects genera richness // Ecography. 2003. P.751-767

315. Walde S.J., Davies R.W. The effect of intraspecific interference on Kogotus nonus (Plecoptera) foraging behaviour // Can.J. Zool. 1984. V. 62. P. 2221-2226.

316. Wallace J.B., Benke A.C., Lingle A.H., Parsons K. Trophic pathways of macroinver-tebrate primary consumers in subtropical blackwater stream // Arch. Hydrobiol. 1987. V. 74. P. 423-451.

317. Wallace J.B., Webster J R. The role of macroinvertebrates in stream ecosystem function// Ann. Rev. Entomol. 1996. V. 41. P. 115-139.

318. Ward J. V. Ecology of alpine streams// Freshwater Biology. 1994. V. 32. P. 277-294.

319. Winkler O. Uber die praktische Bedeutung der Plecopteren // Gewass. Abwass. 1964. H. 34/35 S. 131-138. (Verh. 3 Internat. symposium uber Plecopteren).

320. Wolfe J.A. Distribution and major vegetation types during the Tertiary. The carbon Cycle and the Atmospheric C02: Natural variationa Archean to Present. Sundquist E.T. Broecker W.S. (eds). Washington. American Geophysical Union. 1985. P. 357375.

321. Woodiwiss F.S. The biological system of steram classification used the Trent River Board // Chem. and Ind. 1964. V. 11. P. 443-447.

322. Wu C.F. Plecopterorum Sinensium, a monograph of the stoneflies of China (order Plecoptera). 1938. Peiping. 225 p.

323. Zah R., Burgherr P., Bernasconi S.M., Uehlinger U. Stable isotope analysis of marcoinvertebrates and their food sources in a glacier strea m // Freshwater Biol. 2001. V. 46. P. 871-882.

324. Zah R. & Uehlinger U. Practiculate organic matter inputs to a glacial stream ecosystem in the Swiss Alps // Freshwater Biol. 2001. V. 46. P. 1597-1608.

325. Zhiltzova L.A., V.A. Teslenko, P. Zwick. A new species of genus Kogotus Ricker from Southern Primorye (the Russian Far East) (Plecoptera: Perlodidae) //Aquatic Insects 1993. V. 15. N. 3. P. 177-184.

326. Zhiltzova L.A., Teslenko V.A. 2001. Zapada Ricker, a new genus of the Nemourinae (Nemouridae: Plecoptera) for Asia // Russian Entomol. 2001. V. 11 (2) P. 2-7.

327. Zwick P. Plecoptera from Korea //Annal.Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici. 1973. V .65. P. 157-169.

328. Zwick P. Plecoptera (Steifliegen) // Handbuch der Zoologie 26. 1980. Walter de Gruyter, Berlin.

329. Zwick P. Variable egg development of Dinocras spp. (Plecoptera, Perlidae) and the stonefly seed bank theory // Freshwater Biology. 1996. V. 35. P. 81-100.

330. Zwick P. Phylogenetic System and Zoogeography of the Plecoptera // Ann. Rev. Entomol. 2000. V. 45. P. 709-746.

331. Zwick, P., Hohmann M. Biological notes on Isoptena serricomis, an exceptional stonefly in shifting river sand (Plecoptera: Chloroperlidae) // Lauterbornia. 2005. V. 55. P. 43-64.

332. Zwick P., Teslenko V.A. New synonymy in Pteronarcys (Plecoptera:Pteronarcyidae) //Aquatic Insects. 2001. V. 23. N. 2. P. 163-166.

333. Zwick P., Teslenko. V. A. Development and life history of Far Eastern Rusiian Pteronarcys spp. (Plecoptera, Pteronarcyidae) // Arch. Hydrobiol. 2002. V.153. N. 32. P. 503-528.