Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Вариация - ковариация признаков продуктивности в связи с селекцией подсолнечника на крупноплодность и урожайность

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Вариация - ковариация признаков продуктивности в связи с селекцией подсолнечника на крупноплодность и урожайность"

кубанский ордена трудового красного знамени государственный аграрный университет

На правах рукописи

каупик асутош

ВАРИАЦИЯ - КОВАРИАЦИЯ ПРИЗНАКОВ ПРОДУКТИВНОСТИ В СВЯЗИ С СЕЛЕКЦИЕЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА НА КРУШЮШЮДНОСТЬ И УРОЖАЙНОСТЬ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Краснодар 1992

Диссертационная работа выполнена на кафедре селекции

и семеноводства Кубанского ордена Трудового Красного Знамени государственного аграрного университета и в отделе генетики и физиологии растений НПО "масличные культуры" в 1988-1991 гг.

Научный руководитель - кандидат биологических наук

Дьяков А.Б.

Официальные оппоненты - доктор с.-х.н., старший

научный сотрудник Клюка В. И.,

- кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Бочкарев Н.И.

Ведущее предприятие - Кубанская опытная станция ВИР.

Защита диссертации состоится " 21" мая 1992 г. в 9 часов на заседании специализированного совета при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13, КГАУ, специализированный совет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан 1992г

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат с. -х. наук, оцент

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Результативность селекции на урожайность в значительной степени зависит от обоснованности представлений селекционера о том, по какому сочетанию признаков вести подбор исходного материала и отбор из популяций для преобразования в нужном направлении сложных продукционных систем на уровне агрофитоценозов, а также от эффективности применяемых им методов идентификации желательных генотипов. Однако до сих пор нет единого мнения о том, контролируется ли урожайность генами, детерминирующими значения числа и крупности семян, или •эти гены не влияют на уровень урожайности, а меры повышения надежности идентификации генотипов обычно основываются на упрощенном представлении, что основной или даже единственной причиной искажения их оценок является пестрота плодородия почвы. Поэтому детальный физиолого - генетический анализ причин вариаций и характера обусловленных ими ковариаций компонентов продуктивности подсолнечника, их генетической детерминации и взаимодействия генотип - среда ваяны для оптимизации селекции подсолнечника на урожайность, а также для обоснования нового направления его селекции - создания сортов кондитерского типа.

Пель и задачи исследований. Целью работы было изучение структуры вариации и ковариации компонентов продуктивности подсолнечника для физиолого - генетического обоснования мер оптимизации отборов на число и крупность семян при селекции на крупноштодность и урожайность.

Б связи с этим были поставлены следующие задачи: - изучить процессы формирования семян и становления компонентов продуктивности в онтогенезе подсолнечника;

- исследовать структуру причин вариации числа и крупности семян подсолнечника;

- изучить характер ковариаций числа и крупности семян подсолнечника в зависимости от причин их вариации;

- изучить генетическую детерминацию компонентов продуктивности подсолнечника;

- исследовать взаимодействия генотип - среда по компонентам продуктивности подсолнечника;

- выявить характерные признаки и процессы, обусловливающие увеличенную массу 1000 семян у растений подсолнечника кондитерского типа, для обоснования его селекции в этом направлении;

- оценить возможности селекции подсолнечника на урожайность путем отборов на увеличение массы 1000 семян.

Научная новизна.Выяснены причины пустозерности в центре корзинок подсолнечника и увеличенной шеек 1000 семян растений кондитерского типа, установлено время абортирования завязей при недостаточном их питании, выявлены основные причи:ш вариации компонентов продуктивности и оценено их значение для селекции подсолнечника на крупноплодность и урожайность, показана разнонаправленность ковариаций числа и крупности семян при разных причинах их вариации, выявлена роль генотипов побега и корневой системы в детерминации признаков семян и семянок, изучены наследуемость компонентов продуктивности подсолнечника и взаимодействие генотип - среда.

Практическая значимость работы.Разработаны физиолого -генетическое обоснование направления селекции сортов подсолнечника кондитерского типа и способ ранней диагностики крупноплодных особей в расщепляющихся популяциях для выбраковки мелкоплодных растений до начала их цветения. Выявлен« основные при-

чины не только средовой, но и генотипической изменчивости, вызывавшие искажения оценок признаков продуктивности, рекомендованы соответствующие способы уменьшения эффектов этих источников ошибок идентификации желательных генотипов. Предложено выращивать подсолнечник кондитерского типа при 1устоте стояния посевов 20 тыс. раст./га для получения семян высокого качества.

АттргИяушя работы. Основные положения диссертации докладывались и получили положительную оценку на заседаниях отдела генетики и физиологии растений Всесоюзного научно - исследовательского института масличных культур им. В.С.Пустовойта и кафедры селекции и семеноводства Кубанского государственного аграрного университета в 1990 - 1991 гг.

. Публикация результатов исследований. По материалам диссертационной работы написаны три научные статьи, принятые к печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, практических рекомендаций и списка литературы / включает 215 наименований, в том числе 110 иностранных/. Работа изложена на 196 страницах машинописного текста, содержит 40 таблиц и 10 рисунков.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОЛУ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в отделе генетики и физиологии растений Всесоюзного научно - исследовательского института масличных культур им. В.С.Пустовойта /ВНИИМК/ в 1988 и по 1991 годы, а также обрабатывались результаты опытов, проведенных в том же отделе в предыдущие годы-

В качестве объектов исследований использованы 21

сорт - популяция, 8 межлинейных гибридов и 6 инбредных линий подсолнечника, а также отдельные особи в пределах сортов и ги-. бридов, семьи полусибов, реципрокные прививки побегов одних сортов на корневые системы других.

При изучении генотипических различий создавали равные условия питания, водоснабжения растений в вегетационных сосудах и усредняли показатели 10 - 14 особей каждого варианта, выращенных по 1 растению в сосуде. Полевые опыты закладывали в 4-5-кратной повторности. Средовую изменчивость моделировали внесением разных доз удобрений или различными сроками подкормок, ненаследуемая конкурентная изменчивость создавалась градациями густот посевов или разными сроками засевания соседних гнезд на делянках, генотипические различия по конкурентоспособности выявляли путем сравнения показателей растений разных генотипов, выращенных в чистых и смешанных посевах.

Наследуемость признаков продуктивности в широком сжс-ле слова оценивалась на основе фенотишческих дисперсий особей свободноопылявдейся популяции и Р ^ межлинейного гибрида /В.А.Драгавцев, 1974; П.Ф.Рокицкий, А.И.Добина, 1976/, наследуемость в узком смысле слова - по удвоенным коэффициентам регрессии и корреляции в системе родители - потомки. Оценки параметров взаимодействие генотип - среда вычислялись по методу Эберхарта и Рассела /З.А. Еёег^аг^ МА-Янме^ 1966/.

Для изучения процессов формирования семян из закрепленных корзинок одного дня зацветания отбирали пробы семянок несколько раз в течение периодов роста и налива семян. Уборка и учеты урожая, числа цветков и семян, определения массы 1000 семян и семянок, лузжистости семянок проводились вручную. Мас-личность семян определяли путем радиоспектромерического

ядерного магнитного резонанса модели РА-7 фирмы /atian /Т. F.Conyyay Batfc» 1963/ или методом обезжиренного остатка В.С.Рушковского /1947/.

Результаты проведенных экспериментов подвергали статистической обработке с использованием методов, пригодных для обсчетов как малых, так и больших выборок / Р.А.Фишер, 1958; Дж.У.Снедекор, 1961; Н.А.Плохинский, 1969/.

3. результаты исследований

3.1. Изучение процессов формирования семян и становления компонентов продуктивности в онтогенезе подсолнечника

В течение периода от появления рылец до созревания семян из средней зоны закрепленных корзинок одного дня зацветания производили в разных опытах от 4-х до 9-ти отборов проб семянок. Показано, что по характеру преобладающих физиологических процессов период образования семян подсолнечника подразделяется на два основных этапа. Вначале, во время эмбрионального роста, когда формируются запасающие ткани, увеличиваются линейные размеры зародышей семян и абсолютное содержание в них воды. К 16-му дню после появления, рылец рост семян в основном зрекращается и резко усиливаются процессы накопления жира и других запасных веществ при быстром снижении абсолютного и отно-зительного содержания воды в семенах. Прекращается маслообразо-зани§ к 40-му дню после цветения, еще раньше стабилизируется гасличность семян. Оказалось, что причиной как средовых, так и 'енотипических различий по массе 1000 зрелых семян является 'олько разная интенсивность- эмбрионального роста зародышей, а

ь

не продолжительность периодов роста или налива семян. Конечная масса 1000 семян предопределяется скоростью их роста.

На количество цветков в корзинках большое влияние оказывают условия внешней среды до и во время дифференциации соцветия, в частности, их число существенно снижается с удлинением периода от всходов до прорывки посевов. Изменения жа среди перед цветением и после него влияют на число семян лишь за счет разной их завязываеыости, а масса 1000 семян варьирует как следствие прямого действия стресса на рост зародышей, так и его косвенного влияния через разный уровень конкуренции за питание кежду семянками в корзинке при неодинаковой степени аборткрова-дея завязей. Например, при прекращении полива сосудов с 6-го по 10-5 дни после зацветания корзинок число выполненных семянок в них снизилось по сравнению с контролем в среднем с 1555 до 657, а масса 1000 зрелых семян повысилась с 24,7 до 44,2 г„

Величины этих признаков сильно менялись при разных сроках вкесЕЕЕЯ азотной подкормки /азота при набивке 1 г/сосуд, в подкормку 2 г/сосуд, контроль без подкормки/. Подкормка за 19 дней до зацветания мало повысила завязываекость, ко почти удвоила массу 1С00 семян. Подкормка в следующие сроки последовательно сильнее влияла на число семян вплоть до 4-х и '¿-х дней до зацветания корзинок, когда был достигнут их максимум. Дополнительный азот в разной время в течение 1С—дневного периода цветения цветков очередных зон корзинок так&е увеличивал, хотя и в меньшей мере, завязываемость семян. Растения же, подкормленные через 12, 15 или 18 дней после зацветания корзинок, сформировали меньшее число семян по сравнению с контрольным!, вероятно из-за токсичности вносимой дозы азота для голодающих растений, у которых к этому времени отмерли большинство листьев и сердцевинная паренхима стебля, обычно аккумулиштшше все-

мени избыток азота. У растений этих вариантов уменьшенное число семян лишь в малой степени компенсировалось увеличенной относительно контроля массой 1000 семян. Такая компенсация четко проявлялась при всех более ранних сроках внесения подкормки.

В аналогичном опыте с растениями подсолнечника сорта Круглик А-41 получены такие же результаты. При этом показано, что вскоре после окончания цветения последних цветков в соцветии улучшением питания растений нельзя увеличить число выполненных семян, но до окончания их эмбрионального роста в некоторой мере еще можно повысить их крупность.

Сниженную завязываемость семян при недостаточном питании пяодоэлемеятов в центре корзинки одни исследователи объясняют нарушением процессов оплодотворения яйцеклеток, а другие - аоортированием начавших развитие завязей вследствие перехватывания ресурсов питания более развитыми семянками периферийных зон корзинки. Для проверки этих гипотез и установления времени, когда в "голодающих" завязях происходят необратимые изменения, приводящие к их абортированию, в корзинках оптимально загущенного /4раст/м^/ посева сорта Передовик в разные сроки удаляли большую часть семянок и оставляли только цветки центральной зоны. После созревания подсчитывали число пустых и выполненных семянок в оперированных таким образом корзинках и вычисляли процент 'завязавшихся семян. Оказалось, что при проведении такой операции как во время цветения цветков центральной зоны, корзинок, так через 1 и 2 дня после появления их рылец завязываемость семян оказалась высокой на уровне 80 %. Однако, при таком удалении конкурирующих семянок через 3, а тем более через 4,5 или 6 дней после появления рылец у центральных цветков наблюдается резкое снижение завязываемо-сти семян. Следовательно, при недостаточном питании завязей

семян подсолнечника ухе после первых двух суток их развития происходят необратимые качественные изменения, приводящие к абор-тированию, т.к. более поздним улучшением их питания невозможно возобновить развитие зародышей семян.

3.2, Средовая генотипическая вариация компонентов продуктивности подсолнечника

Фенотипическая вариация компонентов продуктивности ■ подсолнечника обусловлена сложением эффектов неоднородности условий среды и разнообразия генотипов. Познание специфики проявления вкладов разных причин изменчивости важно дай содержательного анализа фенотипической вариации этих признаков.

Значительное снижение величин компонентов продуктивности может наблюдаться при дефиците таких факторов плодородия почвы как азот или фосфор. Так в одном из вегетационных опытов /табл. 1/ растения, не получившие азотного удобрения, за счет запасов азота 6,5 кг почвы в сосуде заложили ка 31 % меньше цветков в корзинках, сформировали в 5 раз меньше выполненных семянок при массе их 1000 штук в 3 раза меньшей, чем в условиях оптимальной дозы азота 4 г/сосуд. Всего ^/4 части от оптимальной дозы азота оказалось достаточно для закладки близкого к максимуму числа цветков, поэтому при дальнейшем улучшении азотного питания урожай семянок возрастал за счет уменьшения пустозерности и увеличения массы 1000 семянок. Значительная средовая изменчивость их крупности является уникальной особенностью подсолнечника, тогда как у большинства видов при изменении, условий питания растений в основном меняется число семян /плодов/, а не размеры.

Важной особенностью средовой вариации признаков про-

Дукгшзноста подсолнечника является малая зависимость процессов закладки цветков в дифференцирующемся соцветии от условий питания растений. При обычном уровне конкуренции между растениями в посевах это приводит к несоответствию между числом заложив-пшхся цветков в корзинках и возможностями формирования семян, что обусловливает конкуренцию между завязями в соцветии, снижение завязываемости семян вследствие абортирования части завязей в Центре корзинки и неполную реализацию гентически обусловленного потенциала величины массы 1000 семянок.

Таблица 1

Влияние условий азотного питания на признаки продуктивности растений подсолнечника, 1988 г.

Вегетационный опыт, сорт Салют

Внесено: Урожай: Число : Число семянок :3авязывае-: Касса азота,:семянок:цветков в:в корзинке, шт.: мость : -1000 : :корзинке,:выполнен-:пустнх: семян, :семянок,

г/сосуд: г/раст: шт. : них : : % : г.

0 3,6+0,5 759+75 167+29 592 22,0 21,6

1 32,0+0,7 1044475 801+53 243 76,7 40,0

2 48,0*1,5 826+159 697^155 129 84,4 68,9

4 56,5±0,8 1102+93 871+65 231 79,0 64,9

Растения полевых посевов используют большие объемы почвы, поэтому на черноземах обычно не испытывают таких дефицитов азота и фосфора, при которых угнетается дифференциация соцветий. Поэтому в проведенных полевых опытах азотно-фойфорные удобрения в дозах от NдРд до Л/7(^120 не оказывали существенного на 5^-ном уровне влияния на число цветков и семян в корзинках, не всегда последовательным было их влияние на завязн-

ваемость семян и массу 1000 семянок. В то же время в тех же оштах увеличение густоты посевов от 40 до 60 тыс. раст/га во всех случаях существенно уменьшало завязываемость семян, число выполненных семянок и массу юс 1000 штук, а число заложившихся цветков также существенно на 5%-ном уровне снижалось у среднеспелого сорта Передовик и незначимо - у скороспелого сорта Салют.

При более значительных изменениях густот посевов очень сильно менялись величины всех компонентов продуктивности. Например, в одном из опытов при густотах от 10 до 70 тыс. раст/га строго последовательно снижались средние числа цветков и семян на корзинку от 2355 и от 2075 до 798, завязываемость -от 88,1% до 65,3%, масса 1000 семянок - от 92,9 г до 57,8 г. Ваяно, что с уменьшением площади питания растений в 7 раз число цветков сократилось менее чем в 2 раза, т.к. в период дифференциации соцветия конкурентного взаимоугнетения растений в посевах еще нет или оно только начинается. Завязываемость же семян определяется в период наибольшей конкуренции между растениями и обусловленный ею дефицит ресурсов, усиливающийся с загущением посевов, увеличивает несоответствие между числом завязей в корзинках и возможностями формирования семян, конкуренцию между завязями, приводящую к снижению завязываемости и массы 1000 семянок.

В значительной степени по числу и крупности семян могут различаться растения разных сортов и гибридов подсолнечника. Например, в одном из проведенных полевых испытаний у ультраскороспелого сорта Север в среднем на корзинку было 1080 семян при массе 1000 штук 48,8 г, у среднеспелого сорта ВНИИМК 8931 соответственно 1363 семени и 48,2 г, а у раннеспелого нелинейного гибрида Соедор 220 - 1689 семян и 37,0 г. Это от-

ражает обнаруживаемую в этом и других испытаниях тенденцию увеличения числа семян в корзинках с удлинением вегетационного периода и непропорционально увеличенное число семян в соцветиях мелкосемянных гибридов подсолнечника.

Таблица 2

Крупность и число семян в корзинках разных сортов подсолнечника при испытании на делянках разных типов / 1990-1991 гг./

Сорта, :6-рдцнне делянки :3-ряднке делянки г!-рядные делян:_:_£_кз

гибрид :масса 1000 ггасло гмасса 1000 :число :масса ЮООгчисло :семян, г. :семян :семян, г. :семян :семян, г. :семян

Кавказец 45,2+2,0 1175±27 43,8+2,5 1188+66 44.3 1049

Родник 44,7+1,0 1163+71 44,2+2,2 1207+48 43,3 1253

Салют 43,7+2,2 1313+40 44,3+4,4 1301+91 46,2 1276

Полевик 43,1+1,0 1332+64 42,4+1,4 1309;+60 41,1 1313

БНИИМК 8883 46,3+3,0 1298+108 46,7+1,4 1336+143 47,4 1347

Березанский 38,6+1,5 1644+131 38,9+2,2 1645+127 39,4 1602

Кондитерский 54,4+2,5 1059+58 55,2+2,4 1097+141 54,9 1062

Круглик А-41 34,4+2,1 1412+73 33,9+1,4 1385+92 34,7 1366

Передовик43,3+2,0 1440+73 44,4+2,1 14195+121 46,0 1599

Лидер 40,9+3,9 1570+114 39,9+1,2 1580+142 41,1 1552

В другом срртоиспытании /табл. 2/ ультраскороспелые сорта Кавказец и Родник также выделялись существенно сниженным числом семян по сравнению со среднеспелыми сортами Лидер и Передовик, а по массе 1000 семян - скоро-и среднеспелые сорта также существенно не различались. Выделился в этом опыте

сорт Березанский, существенно превысивший по числу семян в корзинках и близкий к нему по длине вегетации сорт ВНИИМК 8883, но »то не приводит к различиям по урожайности, т.к. у сорта Березанский значимо ниже масса 1000 семян. Наибольшей масса 1000 семян была у сорта Кондитерский, ноу него оказалось минимальным число семян на корзинку, по величине которого он существенно уступал близким по длине вегетации сортам Передовик и Лидер. Это означает, что при создании этого сорта специальный отбор на крупноплодностт- происходил за счет выделения из популяций генотипов, склонных формировать в корзинках уменьшенное число семян.

Типичными представителями групп низко- и высокомасличных сортов подсолнечника являются сорта Круглик А-41 и Передовик. Сравнение их характеристик /табл. 2/ свидетельствует о том, что в процессе отборов подсолнечника на увеличение сборов масла направление селекции было принципиально иным: происходило повышение массы 1000 семян /но не семянок/ без уменьшения числа семян в корзинках, поэтому повышались урожаи собственно семян и сборы масла.

Сортоиспытание, данные которого представлены в таблице 2, проводилось параллельно на 6-ти и 3-рядных делянках /4 и 1 учетных ряда, соответственно/ в 5-кратной повторности и на 1-рядшх делянках без защитных рядов в 2-кратной повторности. В каждом учетном ряду было по 22 растения. Оказалось, что испытания на 6-рядных делянках при 5-ти повторкостях обеспечивает получение достаточно узких доверительных интервалов оценок числа и крупности семян. Испытание тех же генотипов на 3-рядных делянках в 5-кратной повторности дало более широкие доверительные интервалы, но средние величины оценок генотипов хорошо воспроизводятся, хотя суммарное число учетных растений было здесь около 100 по каждому сорту. При испытании на 1-рядных

делянках без защитных рядов в ряде случаев значительно искажаются оценки массы 1000 семян и, особенно, их числа в корзинках. В частности, слабоконкурентоспособным оказался сорт Кавказец, а сильным конкурентом - сорт Передовик.

3.3. СредоваЯ'и генотипическая ковариация

компонентов продуктивности подсолнечника

При изучении обусловленной разными причинами вариации компонентов продуктивности подсолнечника были выявлены закономерности: при улучшении условий питания растений, снижении конкурентного стресса или повышении конкурентоспособности растений в посевах за счет особых условий их произрастания или наследственных особенностей увеличение числа выполненных семян в корзинках сопровождается ростом массы 1Г00 семян и семянок. Если причиной варьирования числа семян является разнообразие генотипов по продолжительности вегетации, то оно не связано с изменением кассы 1000 семян, а различия высоко- и низкомасличных сортов по атрагирующей способности корзинок обуславливают разные урожаи семян за счет изменения их крупности. Если же сопоставляются близкие по длине вегетации и атрагирующей способности генотипы, то нередко обнаруживается при несущественной изменчивости урожайности компенсационная вариация ее компонентов: чем больше выполненных семянок в корзинках, тем меньше масса 1000 семян. Исследование характера выявленных зависимостей важно для теоретического обоснования разных направлений селекции подсолнечника.

Свободноопыляющееся сорта - популяции подсолнечника состоят из большого числа генотипов, что необходимо для поддержания высокого уровня гетерозиса. Поэтому отдельные растения в

пределах сорта в значительной степени различаются по числу выполненных семянок в корзинках и массе 1000 семян даже в том случае, если выращены они по одному в вегетационных сосудах при равном количестве в них почвы, одинаковом внесении удобрений и поливах до одного уровня влажности почвы. При таких равных условиях выращивания растений любого сорта подсолнечника практически всегда обнаруживается тесная отрицательная корреляция между величинами числа и крупности семян. По данным 20 таких опытов значения коэффициентов корреляции составили от Т =-0,6 до % — -0,9. Для тех же выборок существенная корреляция величины урожая семян как с их числом, так и с массой 1000 семян, как правило, отсутствовала.

При анализе характера этих зависимостей установлено, что регрессии числа семян на их крупность являются линиями равного урожая и описываются они уравнением гиперболы:

а

У=- ,

где У - число семян в корзинке;

х - средняя масса одного семени, мг;

а - константа, равная среднему урожаю семян / мг/раст./, изученной выборки растений одного сорта, выращенных в равных условиях среды без проявления различий по конкурентоспособности. Если вследствие изменения условий выращивания популяции меняется средняя урожайность, то есть параметр а , то соответственно сдвигается уровень такой регрессии, но на разных уровнях сохраняется высокая степень ковариации компонентов урожая. Такая ковариашш не связана с вариацией урожайности, но при равных условиях вырашкг ания особей вносит основной вклад в феноти-пическую вариацию как крупности семян, так и числа выполненных семянок в корзинках отдельных растений в пределах каждого сорта-популдгкк полсолнечника. Очевидно, при селекшш сортов подсол-

нечника кондитерского типа отбор на крутшоплодность идет за счет такой компенсационной ковариации числа и крупности семян, но она бесполезна при отборах на урожайность даже при вксокой наследуемости обусловленных этой причиной отклонений этих признаков.

Совершенно иной характер ковариации числа и крупности семян подсолнечника, если ее причиной являются различия по плодородию почвы или степени конкурентного взаимоугнетения растений в посевах. Такая ковариация положительна и большинстве случаев с повышением средней массы одного семени на 1 мг число семян на корзинку возрастало в среднем на 25 штук.

Такой же характер зависимости обуславливает и фено-типическое проявление средовых и геноишических различий по конкурентоспособности соседних растений в посевах.

В полевых условиях действуют одновременно все причины вариации признаков, но оказалось, что в разреженных посевах относительно больше вклад компенсационной ковариации, поэтому обнаруживается отрицательная корреляция между числом и крупностью семян, а в густых посевах сильнее проявляются различия растений по конкурентоспособности, поэтому такая корреляция становится положительной.

3.4. Генетическая детерминация компонентов продуктивности подсолнечника и взаимодействие генотип'- среда

Для определения фенотипических дисперсий признаков продуктивности особей свободноопнлящейся популяции подсолнечника с целью вычисления коэффициентов наследуемости в широком

л

смысле слова / Н / растения сорта Передовик выращивали в поле-

бом питомнике при размещении 70 X 70 см по одному в гнезде.

Средовне дисперсии тех же признаков оценивали по их вариации

у растений Р ^ межлинейного гибрида Солдор 220, выращенных на

соседних делянках. Оценки генотишгаеских дисперсий вычисляли

как разности между значениями фенотипических и средовых вари-

анс соответствующих признаков. Вычисленные как отношения гено-

2

типических дисперсий к фенотипическиы оценки Н оказались очень высокими для массы 1000 семян и минимальными, но достаточ -но большими для числа семян в корзинках / табл. 3 /.

Показатели вариации признаков продуктивности особей полевых посевов межлинейного гибрида Солдор 220 и сорта-популяции Передовик, а также оценки коэффициентов наследуемости признаков в популяции, 1989-199Сгг.

Гибрид Солдор 220 : Сорт-популяция Передовик

Масса 1000

семян, г. 43 - 60 4,2 8,4 39 - 94 12,1 19,4 0,87 Число семян

в корзинке 1811-2865 251 10,7 1256-2930 399 20,3 0,60 Урожай семян,

г/раст. 68 - 149 12,9 11,0 70 - 190 25,4 21,2 0,74

Намного меньшими оказались опенки коэффициентов наследуемости в узком смысле слова , которые определяли систему родители - потомки путем отбора особей сорта-популяции подсолнечника ВНИИМК 8883 и испытаний потомств полусибов на квадратных делянках / по 32 учетных растения / . Для признака масса 1000 семян величина коэффициента реализованной наследуемости оказалась равной ¿п/р = 0,14, зеличинн = 2£„и= 0,28

Таблица 3

Признак

размах вариации

и Р - 0,62. Если учесть, что это оценки семейной на-

следуемости, а такой оценке 0,6 даже при численности се-

мей полусибов 50 особей соответствует наследуемость признака особей = 0,1, различия между оценками Н2 и^ очень велики. Объясняться это может тем,, что при испытаниях на делянках в очень малой степени проявляются фенотипически генотилические различия по конкурентоспособности и усредняются эффекты компенсационной вариации числа и крупности семян«: Однако при селекции и улучшающем семеноводстве сортов подсолнечника ведется отбор семьями, поэтому величина реализуемой наследуемости = 0,14 вполне достаточна для эффективного отбора на крупноплодность.

Для выяснения степени влияния генотипа корневой системы растений подсолнечника / подвой/ на величины признаков семянок в вегетационном опыте изучали реципрокныб прививки растений двух"сортов подсолнечника. Оказалось, что величины / табл. 4/ как массы 1000 семян, так и лузжистости семянок практически полностью детерминируются генотипом побега / привой/.

Таблица 4

Влияния,генотипа побега / привой / и корневой системы / подвой / растений подсолнечника на крупность семян и лузжлстость семянок, 1990г.

Генотип Генотип подвоев / сорт /

привоев _Передовик :_Круглик А-41

/ оопт / масса Ю00 :лузжистость: масса 1000 :луззистость ' v ' семян, г. гсемянок, % : семян, г. :склянок, %

Передовик 45,5+3,1 15,2+0,83 42,7+2,9 17,5*1,57 Круглик А-41 35,5+1,6 36,4+1,15 37,5±2,0 36,3t3,43

Испытанием потомств семян из краевой и центральной

зон корзинок родительских растений из сорта-популяции Передовик показано, что фенотипически малые размеры семян в центре соцветий обусловлены не генотипически, а конкурентным их угнетением семянками периферийных зон корзинок, поэтому при оценках круп-плодности надо отбирать не средние пробы, а нормально развитые семянки паевых зон корзинки.

На основе испытаний одного набора генотипов подсолнечника в разные годы на фоне разных густот посевов и использования модели Эберхарта и Рассела выявлены значительные взаимодействия генотип - среда по признакам число и 1фупность семян, приводящие даже к смене рангов генотипов.

Таблица 5

Параметры пластичности и стабильности величин компонентов продуктивности сортов и инбредных линий подсолнечника, 1988-1990 гг.

Сорт, линия

Масса 1000 семян, г.: Число семян в корзинках

а \ : ё : а : : / 35

60,0 1,78 16,2 1280 1,24 17845

г 49,7 0,77 1.4 1390 1,34 10471

46,4 1,10 8,4 890 0,67 11276

41,5 0,87 30,8 1380 0,75 24155

Передовик Донской низкорослый 4?

ВК 373Б /линия/ ВК 66 / линия/

Оказалось, что генотипы подсолнечника / табл. 5/ значительно различаются не только по средним уровням компонентов продуктивности / параметр а /, но и по степени реакции на улучшение условий среды / показатель пластичности £ - коэффициент регрессии значении признака I - того генотипа на индексы среды / и показателю стабильности такой реакции / - остаточная дисперсия /, причем ранги нестабильности по числу и круп-

ности семян совпадают.

Результаты проведенного на градиенте густот полевых посевов испытания нового сорта подсолнечника Кондитерский в сравнении с сортом Передовик подтвердили установленный и в других наших опытах факт, что при селекции сортов кондитерского подсолнечника на крупногогадность из популяций отбираются растения, у которых наследуемое увеличение массы 1000 семянок не приводит к росту урогайкости, так как оно обусловлено компенсационным уменьшением числа выполненных семянок в корзинках / табл. 6 /.

Таблица 6

Влияние густоты полевых посевов на величины компонентов продуктивности растений масличного л кондитерского сортов подсолнечника, 1989-1950 гг.

Сорт Передовик при :Сорт Кондитерский густотах, ~ :пра густотах,

ткс.раст/га : ткс.раст/га

60 : 40 : 20 : 60 : 40 : £0

!.'лсса 10СС семянок, г» 44,7 54,1 72,8 64,3 74,2 84.8

Число платков на корзинку. 1576 2юе 2509 1223 1325 1646

Число се^.-лн на корзику 1118 1474 1848 869 981 1400

Зазязываемость, % 71 69 73 71 73 . 85

Полученные данные свидетельствуют такие о том, что эти гзкотн-пкческие различия обусловлены не сниженной завязываемосью семян в корзинках сорта Кондитерский, а заложением в них меньшего числа цветков в период дифференциации соцветий. Это озна^-чает, что эффективность отборов на крупношгодность можно повысить путем визуальной выбраковки перед цветением растений с .тлглтютапниии «гтяинкйми. Из данных таблицы 6 также следует.

что для получения высококачественных семян ворт Кондитерский надо выращивать в производственных посевах при густотах 20 тыс. раст./га.

основные шведа

1. Характерной особенностью подсолнечника являются значительные изменения величин не только числа семян на растении, но и массы 1000 семян под влиянием разных уровней питания растений г, особенно, конкуренции между растениями в полевых посевах.

2. Для обеспечения процессов дифференциации соцветия растениям подсолнечника сначала вегетации достаточно приблизительно четвертая часть того количества ресурсов питания, которое необходимо им с фазы цветения для реализации заложенного потенциала продуктивности, поэтому обычно закладывается значительно больше цветков, чем может сформироваться семян при тех же условиях питания. В полевых условиях это несоответствие усугубляется тем, что в период дифференциации соцветий конкурентное взаимоугнетение растений только начинается, а к цветению оно достигает наибольшей степени.

3, Несоответствие между числом заложившихся цветков в соцветиях и возможностями формирования семян является причиной конкуренции между завязями за поступающие в корзинку ресурсы питания, что приводит к снижению завязываемости семян вследствие абортирования части завязей в центре соцветия и к неполной реализации генотипически обусловленного потенциала массы 1000 семян.

4«. Необратимые качественные изменения в завязях, приводящие к их абортированию, происходят после двух суток

действия их конкурентного угнетения со стороны более развитых семян периферийных зон корзинки. Поэтому, с учетом разновременности цветения цветков разных зон соцветия, число завязавшихся семян определяется в течение 8-10 дней от начала цветения.

5. Средовые и генотипические различия по конечной массе 1000 семян подсолнечника предопределяются до начала их налива в период эмбрионального роста зародышей; обусловлены они не только неодинаковой интенсивностью ростовых процессов и не связаны с изменчивостью продолжительности периодов роста или налива семян.

6. Конкуренция между завязями за поступающие в корзинки ресурсы питания является причиной как средовой, так и генотишческой отрицательных ковариаций числа и крупности семян подсолнечника; пестрота плодородия почвы, а также средовые и генотипические различия растений по конкурентоспособности обуславливают соответствующие положительные ковариации тех же компонентов продуктивности. Селекция сортов подсолнечника на увеличение сборов масла происходила при преимущественно за счет повышения массы 1000 семян, а различия по уровню гетерозиса и продолжительности вегетационного периода, связаны главным обра-зом,с варьированием числа выполненных семян в корзинках.

7. Величина признака массы 1000 семян подсолнечника детерминируется генотипом побега / привоя / растения и не зависит от генотипа корневой системы / подвоя /«,

8. В фенотипическув изменчивость компонентов продуктивности особей свободноопыляюшвгося сорта-популяции подсолнечника большой вклад ввосит их генотипическое разнообразие, особенно со признаку масса 1000 смяв, для которого опенка коэффициента наследуемости в широком смысле слова достигает В? -

р

= 0,87 при Н = 0,60 для числа сежяв в корзинках. Значительно

более низкими, но достаточными для эффективного отбора на круп-ноплодность, оказались оцененные в системе родители - потомки коэффициенты даже семейной наследуемости в узком смысое слова, составившие дай массы 1000 семянок до = 0,28 / реализованная наследуемость для семей полусибов Р = 0,14 /.

9. Различия между оценками значений коэффициентов наследуемости массы 1000 семян в широком и узком смыслах слова обусловлено не только значительными вкладами неаддитивннх взаимодействий в генотипическую вариансу, но эффектами взагйтсиейст-вий генотип - среда, а также тем, что при испытаниях потомств

на больших делянках фенотшшчески слабо проявляются их генотипи-ческие различия по конкурентоспособности,

10. Неодинаковое варьирование числа и крупности семян у растений разных генотипов подсолнечника в ответ на одинаковые изменения условий выращиваййя приводят к значительным эффектам взаимодействия генотип - среда вплоть до смены рангов генотипов. Установлены также большие различия по степени нестабильности реакции разных генотипов на изменение условий среды и положительная корреляция показателей такой нестабильности для числа и крупности семян.

11. При селекции сортов кондитерского подсолнечника на крупноплодность ия популяций отбираются растения, у которых наследуемое увеличение массы 1000 семян не приводит к росту урожайности, так как оно обусловлено компенсационным уменьшением числа семян в корзинках вследствие заложения в них в период дифференциации соцветий'меньшего числа цветков.

12. Увеличение урожаев семян при селекции подсолнечника на высокие сборы масла происходит за счет повышения массы 1000 семян, однако отбор на их крупность не может приводить к росту урожайности не только из-за разных причин ненаследуемой

,' • 1. í 23 • • ' \

изменчивости компонентов продуктивности, но и вследствие боль-, ших вкладов в их генотипическую вариацию эффектов компенсационной вариации, а также различий генотипов по конкурентоспособности и продолжительности вегетации.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При полевых испытаниях генотипов подсолнечника для надежной оценки величины массы 1000 семян и их числа в корзинках размеры выборок должны быть 100 или более учетных растений в сумме по всем повторностям.

2. Для устранения эффектов межделяночной конкуренции, искажающих оценки величин компонентов продуктивности, при испытаниях генотипов желательно использовать делянки с защитными рядами, а при отсутствии таких рядов уменьшать фенотипическое проявление генотйпических различий по конкурентоспособности зутем использования делянок квадратной фор:лы.

3. Для уменьшения эффектов конкуренции между семянками в корзинках подсолнечника, иска,£ающих оценки значений гассы 1000 семян, при определении величин этого признака ис~ юльзовать пробы хорошо развитых семянок периферийных зон нор-ганок.

4. При селекции на урожайность и высокие сборы мае-га оценцу по величинам массы 1000 семян сопровождать строгим юнтролен признака число семян в корзинке и последующим испы-•анием на урожайность с единицы площади посева.

5, При отборах на признак число семян в корзинке ю всех случаях необходимо вносить поправки на продолжительность егетаци растений я массу 1000 семян.

6. При селекции сортов подсолнечника кондитерского

типа предварительный визуальный отбор на крупноплодноеть модно проводить еще до зацветания растений путем выбраковки корзинок с избыточным количеством цветков. В программах такой селекции надо также вести отбор на усилие отзывчивости признака масса 1000 семян на улучшение условий выращивания растений.

7. Для получения семян высокого качества сорт подсолнечника Кондитерский следует выращивать в производственных посевах при густоте стояния 20 тысяч раст/га.

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Kausm^ а» с/ Оуако^ Inpzovc^o? <?/

2. Дьяков А.Б., Каушик А. Влияние времени изменения условий питания на величины компонентов лродуктинности подсолнечника // Научно-техн. бюл. ВНИИ масличных культур /в печати/

3. Дьяков А.Б., Каушик А. Наследуемость величин признаков продуктивности подсолнечника и взаимодействие генотип - среда // Научно-техн. бш. ВНИИ масличных культур / в печати/.

Государственная библиотека им.В.И.Ленина

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

КУБАНСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

350044, г. Краснодар, ул. Калшпша, 13 тел. 56-49-42 56-24-46

На №—__

Направляем 1-й экземпляр кандидатской диссертации Асутош Каушик "Вариация - ковариация признаков продуктивности в связи с селекциеи подсолнечника на крупноплодность и урожайность" по специальности 06.01.05 - селекция и семеноводство.

Ученый секретарь

спецсовета Д 120.23.02 АЙ. Ефремов А.Е.

Тип. КГАУ 59-500. 10.02.92.