Оптимизация методов испытаний генотипов и проведения отборов из популяций подсолнечника

Бойко, Юрий Гавриилович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Оптимизация методов испытаний генотипов и проведения отборов из популяций подсолнечника
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Оптимизация методов испытаний генотипов и проведения отборов из популяций подсолнечника"

На правах рукописи

□03463824

БОЙКО Юрий Гавриилович

ОПТИМИЗАЦИЯ МЕТОДОВ ИСПЫТАНИЙ ГЕНОТИПОВ И ПРОВЕДЕНИЯ ОТБОРОВ ИЗ ПОПУЛЯЦИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА

06.01.05. - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

7 2 [" о г^г

Краснодар 2009

003463824

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте масличных культур им. B.C. Пустовойта Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии)

Научный руководитель: - кандидат биологических наук

Дьяков Александр Борисович

Официальные оппоненты: - доктор сельскохозяйственных наук,

Ведущая организация: Кубанский Государственный Аграрный Университет Защита состоится « 24 » марта 2003 г. в 10 часов

на заседании диссертационного совета Д 006.026.01 Всероссийского научно-исследовательского института риса по адресу:

350921 г. Краснодар, п/о Белозёрное

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ВНИИ риса Автореферат диссертации размещен на сайте www.vniirice.ru

Автореферат разослан « 22 » февраля 2003 г.

Зеленцов Сергей Викторович - кандидат сельскохозяйственных наук, Чухирь Ирина Николаевна

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Гончарова Ю.К.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Академик B.C. Пустовойт определил целью селекции подсолнечника увеличение сборов масла с гектара за счет повышения урожая семянок и их масличности, устойчивости растений к заразихе, болезням и вредителям. В современных условиях актуальность решения этих задач еще более возросла вследствие конкуренции со стороны иностранных гибридов, появления новых рас заразихи и возбудителей болезней. Важным резервом увеличения результативности и ускорения темпов селекции являются повышение точности оценок урожайности и устойчивости генотипов подсолнечника, особенно при испытаниях в ранних питомниках на малых делянках, и интенсификации отборов из популяций.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлась разработка способов повышения точности оценок генотипов и обоснование путей интенсификации отборов при селекции подсолнечника.

В соответствие с этой целью решались следующие задачи:

- определить минимальное количество растений, достаточное для компенсации индивидуальной изменчивости особей подсолнечника;

- обосновать оптимальное соотношение количества растений на делянке и числа повторностей в опыте для оценок урожайности генотипов;

- изучить негативное действие межделяночной конкуренции и пути уменьшения ее эффектов;

- показать эффективность использования поправок на пестроту плодородия почвы и изреженность посевов в оценки урожайности и условия их применения;

- разработать способ сравнения урожайности различающихся по продолжительности вегетации генотипов подсолнечника;

- обосновать максимальную интенсивность отборов семей полусибов для формирования синтетиков с допустимым увеличением коэффициента инбридинга;

- разработать способ уменьшения ошибок, обусловленных генотипической неравновесностыо первого поколения особей семей полусибов для повышения эффективности отборов против рецессивных аллелей восприимчивости к патогенам.

плодородия почвы. В таких условиях при значениях параметра гетерогенности Смита Ь > 1 эффективней увеличивать размеры делянок, чем число по-вторностей. В большинстве опытов по испытанию урожайности подсолнечника поправки на пестроту плодородия почвы по ближнему контролю и даже по скользящей средней лишь искажают оценки генотипов; разработаны критерии, при соблюдении которых такая коррекция эффективна. Предложены также формулы поправок на изреженность посевов для делянок разных типов, способ сравнения селекционно-значимых уровней урожайности сортов и гибридов, различающихся по продолжительности вегетации. Для посевов подсолнечника впервые оценен радиус репродуктивной активности и на этой основе показана возможность повышения интенсивности отборов без превышения допустимого значения коэффициента инбридинга. Предложены способ повышения эффективности отборов против рецессивных аллелей восприимчивости к патогенам, формула оценки вредоносности заразихи в зависимости от числа ее цветоносов в посеве подсолнечника.

Научная и практическая значимость. Результаты изучения разных причин изменчивости урожайности семянок и разработка комплекса мер уменьшения обусловленных этими причинами погрешностей деляночных испытаний является значимым вкладом в решение важнейшей проблемы повышения точности оценок продуктивности генотипов при селекции и улучшающем семеноводстве подсолнечника. Определение радиуса репродуктивной активности в посеве подсолнечника позволило дать популяционно-генетическое обоснование возможности повышения интенсивности отборов без угрозы инбредной депрессии, что позволяет вовлекать в селекцию только самые ценные генотипы. Показаны условия, при которых возможна оценка восприимчивости к патогенам потомков-полусибов во втором поколении после установления генотипического равновесия в семьях. Предложена формула оценки снижения урожайности подсолнечника в зависимости от числа цветоносов заразихи в его посеве.

Основные положения, выносимые на защиту:

- оптимизация соотношения количества учетных растений на делянке и числа повторностей в опыте на основе учета величины параметра гетерогенности Смита;

- особенности использования способов внесения поправок в оценки урожайности на пестроту плодородия почвы и изреженность посевов;

- популяционно-генетическое обоснование возможности повышения интенсивности отборов для формирования синтетиков из семей полусибов подсолнечника;

- обоснование способа повышения эффективности отборов против рецессивных аллелей восприимчивости к патогенам;

- способ оценки снижения урожайности подсолнечника при поражении его посевов заразихой.

Апробация работы. Материалы исследования были доложены на конференции молодых ученых и специалистов в области масличных культур (ВНИИМК, 24-26 февраля 1999г.), конференции «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» (ВНИИМК, 1-2 марта 2001г.), ежегодных заседаниях методической комиссии ВНИИМК (1991, 1992, 1993 и 1994гг.), ежегодных отчетно-плановых сессиях ученого совета ВНИИМК.

Декларация личного участия автора. Диссертация содержит экспериментальный материал, полученный лично автором в результате проведения полевых опытов и оценки в закрытом грунте заразихоустойчивости подсолнечника в течение 1990 - 1996гг., а также последующего биометрического анализа данных. Помощь в проведении опытов оказывали сотрудники отделов биологических исследований и семеноводства.

Публикации. По теме диссертации опубликовано десять научных работ общим объемом 6,7 печатных листов, в том числе 2,8 в изданиях рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 199 страницах текста в компьютерном исполнении. Состоит из введения, обзора литературы, условий и методов проведения экспериментов, результатов исследований, выводов, практических рекомендаций. Содержит 27 таблиц и 20 рисунков. Список используемой литературы включает 254 источника, в том числе 98 на иностранных языках. Диссертация является самостоятельным завершенным научным трудом.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Описаны достижения в селекции подсолнечника и возросшая значимость повышения урожайности в связи с практически достигнутым пределом масличности семянок. Показано, что при селекции как сортов-популяций методом B.C. Пустовойта, так и при реализации других вариантов рекуррентной селекции требуемые объемы отборов и оценок генотипов должны сочетаться с необходимой точностью их испытаний на делянках минимально достаточного размера. Обоснована важность выявления основных причин искажения оценок генотипов и разработки соответствующих им мер уменьшения погрешностей испытаний. Обсуждена проблема выбора оптимальной доли отбираемых растений для обеспечения высоких селекционных сдвигов в каждом цикле рекуррентной селекции при сохранении достаточной гетерози-готности популяций для последующих циклов отбора.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили в период 1990-1996 гг. на центральной экспериментальной базе Всесоюзного научно-исследовательского инеппута масличных культур им. B.C. Пустовойта. Почва опытных полей западно-

предкавказский выщелоченный тяжелосуглинистый, слабогумусный, но с мощным (150 - 180 см.) гумусовым горизонтом чернозем. Климат района благоприятен для произрастания подсолнечника как по теплообеспеченно-сти, так и по среднемноголетнему количеству осадков, составляющему 643 мм. Объектами большинства экспериментов служили сорта-популяции подсолнечника Лидер и Кавказец, семьи потомков отобранных из этих сортов элитных растений, межлинейные гибриды Полевик и Краснодарский 885 и инбредные линии ВК 66 и ВК 639. В меньшем числе опытов использовались также сорта Березанский, ВНИИМК 8883, ВНИИМК 6540, Передовик, Круг-лик А-41, Салют, Родник (Р453), Кондитерский (СПК), Флагман, Атаман, Ермак; межлинейные гибриды Кубанский 930, Кубанский 48, Кубанский 341, Кубанский 371, Краснодарский 917, Краснодарский 906, СМК 411, СМК 831, СМК 404, Каргилл 207, Каргилл 187, В-105, С-206, С-207; инбредные линии ВК 464А, ВК 536, ВК 541, ВК 571, М 41, 8283 А, СЛ 2349 и другие.

Полевые эксперименты по испытаниям урожайности генотипов подсолнечника и отборы элитных растений проводились по методике B.C. Пус-товойта (1967). Для определения минимально допустимого размера делянок применяли методику дробных учетов урожая (Кудрявцева, 1959, с. 55; Доспехов, 1968, с. 45) с биометрическим анализом результатов методом Смита (1938). На всех опытах урожай убирали вручную, данные пересчитывали на абсолютно сухую массу. Восприимчивость генотипов подсолнечника к поражению заразихой определяли по методу А.Я. Панченко (1975).

Оценки вариабельности количественных признаков (дисперсии, стандартные отклонения, коэффициенты вариации) и параметры их взаимосвязи (корреляции, регрессии) вычисляли стандартными статистическими методами (Фишер, 1958; Урбах, 1964; Лакин, 1980; Зайцев 1984). Величины эффективной численности популяций (Ne) и приростов коэффициента инбридинга (AF, %) рассчитывали по общепринятым формулам (Ли, 1978, с. 498-500; Дубинин, 1986, с. 338). Повышение коэффициентов наследуемости с увеличением числа особей в семьях полусибов вычисляли по формуле Д.С. Фолконе-ра (1960, цит. по Дж. Райт, 1978, с. 248).

3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1 ИСТОЧНИКИ ИСКАЖЕНИЯ ОЦЕНОК УРОЖАЙНОСТИ ГЕНОТИПОВ

ПРИ ИХ ИСПЫТАНИЯХ НА ДЕЛЯНКАХ МАЛОГО РАЗМЕРА

Проведенными опытами установлено, что разные причины ненаследственной изменчивости количественных признаков генотипов подсолнечника в значительно большей степени искажают оценки их урожайности, чем мас-личности семянок, числа дней до цветения и других признаков. Поэтому разработка комплекса мер повышения точности оценок урожайности позволяет еще более надежно выявлять генотипические различия и по другим селекционным признакам. Серией опытов количественно показано, что в отличие от оценок масличности семян данные испытаний урожайности генотипов на 1-рядных делянках без защитных рядов в большей степени искажены недоста-

точной репрезентативностью малых выборок, пестротой плодородия почвы, утратой части растений на опытной и соседних делянках, эффектами межде-ляночной конкуренции, а также проявлениями погрешностей опыта и случайной неконтролируемой изменчивости признака. Кроме того, вариация оценок урожайности из-за разной продолжительности вегетации генотипов снижает эффективность отборов на сочетание высокой урожайности со скороспелостью.

Оказалось, что обусловленная пестротой плодородия почвы вариабельность оценок урожайности 1-рядных контрольных делянок на опытно-пригодных участках составляет обычно сравнительно малую часть общей изменчивости показателей урожайности контролей. Вследствие этого оказывается неприемлемым часто используемый способ внесения поправок на пестроту плодородия почвы путем приведения показателей опытных делянок к ближнему контролю.

3.2. МЕТОДЫ ПОВЫШЕНИЯ ТОЧНОСТИ ОЦЕНОК УРОЖАЙНОСТИ ГЕНОТИПОВ ПРИ ИХ ИСПЫТАНИЯХ НА ДЕЛЯНКАХ МАЛОГО

РАЗМЕРА

3.2.1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ МИНИМАЛЬНОГО РАЗМЕРА ДЕЛЯНОК

Важным источником искажения оценок урожайности генотипов при их испытаниях в ранних селекционных питомниках на малых делянках является индивидуальная изменчивость растений, поэтому важно для каждой культуры выявлять минимальное количество учетных растений на делянке, которое в достаточной мере уменьшает выборочные ошибки (Graybill, Kneebone, 1959; Вольф, Литун, 1978). С этой целью в 1991-1993гг. провели серию опытов по изучению влияния количества учетных растений на вариабельность оценок урожайности. При этом использовали метод дробных учетов урожая (Кудрявцева, 1959, с. 55; Доспехов, 1968, с. 45). Посевы каждого изучаемого сорта, гибрида расчленены на минимальные учетные единицы - парцеллы площадью 1,96 м2 (по 8 учетных растений), а показатели делянок большего размера вычисляли путем последовательного суммирования урожаев двух, трех, и более парцелл. Затем полученные опытные данные моделировали формулой Смита (Smith, 1938), преобразованной нами так, чтобы получить зависимость оценок дисперсий признака от числа растений на делянке:

где ^ и 5е 1 - дисперсии оценок урожайности на делянках площадью х парцелл и одной парцеллы; Ь - параметр почвенной и растительной неоднородности опытного посева. Если Ь = 1 на поле отсутствуют закономерные территориальные изменения урожайности делянок; чем меньше единицы величина Ь, тем значительнее такие изменения; если же величина Ь больше единицы, значит индивидуальная изменчивость растений усилена конкуренцией между

ними и число учетных растений должно быть увеличено до компенсации этой изменчивости (Thomas, 1974). Такой же формулой описывается зависимость оценок коэффициентов вариации с той лишь разницей, что показатели проявления эффектов конкуренции между растениями на делянке является величина b > 0,5 (Smith, 1938; Thomas, 1974). Результаты некоторых из проведенных опытов представлены на графиках влияния количества учетных растений на величину дисперсий (рис. 1 ) и коэффициентов вариации (рис. 2).

Рисунок 1 - Зависимость дисперсий (S2) оценок урожайности семянок гибрида подсолнечника Краснодарский 885 (♦) и сорта-популяции Лидер (■) от числа учетных растений на делянке. Опыты 1993 г.

Рисунок 2 - Влияние числа учетных растений на делянке на значения коэффициента средовой вариации (СУе,%) оценок урожайности семянок сорта-популяции подсолнечника Кавказец при его испытаниях на опытных участках в 1991 г. с предварительным проведением уравнительного посева (♦) и в 1992 г. без уравнительного посева (□).

По данным всех таких опытов по мере увеличения количества учетных растений на делянке крутое падение вариабельности оценок урожайности переходит в плавное се снижение. Этому переходу соответствует достаточная степень взаимной компенсации индивидуальной изменчивости особей. Оказалось, что в опытах 1991 года, проведенных на участке с минимальной пестротой плодородия почвы, такая степень взаимокомпенсации достигается при 20 - 30 учетных растений на делянке (рис. 2), что соответствует рекомендациям B.C. Пустовойта (1967). При повышенной же пестроте плодородия (опыты 1992г. без предварительного уравнительного посева, в 1993г. - на участке с невыравненным рельефом) требуется увеличение учетных растений до 40-50 (рис. 1, рис. 2).

* При анализе данных всех опытов 1992 и 1993гг., проведенных на фоне повышенной пестроты плодородия почвы, а также части опытов 1991 года обнаружено, что параметр неоднородности опытных посевов превышал ве-

Количество учетных растений на делянке

0 16 32 <18 64 80 96 112 Количество учетных растений на делянке

личины Ь > 0,5 для регрессий СУ на х/8 и Ь > 1 для регрессий 53 на х/8. Это означает, что причиной индивидуальной изменчивости растений, приводящей к высокой вариабельности оценок урожайности на малых делянках, является не столько наследственная изменчивость растений в популяциях, сколько ненаследуемые различия по конкурентоспособности между соседними особями в посеве. В опытах 1991 г. величины параметров неоднородности регрессий СУ на х/8 оказались даже выше для посевов простого межлинейного гибрида Полевик (Ь = 0,864) и его родительских линий (6 = 0,530 и Ь= 0,516), чем для посевов сортов популяций Лидер и Кавказец (6 = 0,482 и Ь- 0,431). Пестрота почвенных условий усиливает различия по конкурентоспособности в посевах (см. рис. 1 и 2). Даже в тех опытах 1991г., в которых по изменчивости оценок урожайности не выявляются эффекты разной конкурентоспособности, они обнаруживаются по вариабельности оценок маслич-ности.

Если при моделировании варьирования дисперсий формулой Смита параметр Ъ = 1 (или Ъ = 0,5 для изменчивости коэффициентов вариации), то увеличение как размера делянки, так и числа повторностей в равной мере повышает точность опыта, так как в этом случае эти зависимости соответствуют обычным формулам:

п " 7л

Если же из-за усиленной конкуренции параметр неоднородности посевов возрастает до Ь> 1, то ошибки оценок урожайности эффективней снижать увеличением размера делянок до достижения величины этого параметра 6 = 1. При увеличенной территориальной изменчивости плодородия почвы возникает корреляция между урожаями соседних делянок, поэтому значение параметра Смита опускается ниже единицы (Ь < 1). В таких случаях повышать точность оценок урожайности эффективней увеличением числа повторностей.

3.2.2. ПОВЫШЕНИЕ ТОЧНОСТИ ОЦЕНОК УРОЖАЙНОСТИ И ИХ НАСЛЕДУЕМОСТИ УВЕЛИЧЕНИЕМ ЧИСЛА ПОВТОРНОСТЕЙ

С увеличением числа повторностей в полевых испытаниях коэффициенты вариации усредненных оценок урожайности уменьшаются в разной степени в зависимости как от изучаемых объектов, так и от типа делянок. Примеров могут служить результаты анализа данных проведенного в 1990 г. испытания 9-ти сортов подсолнечника и контрольного гибрида Полевик. Опыт был проведен в шестикратной повторности, делянки 7-рядные, в том числе два ряда защитных, а учетными служили отдельно 4 ряда и 1 ряд на каждой делянке. В табл. 1 приведены результаты вычисления коэффициентов вариации оценок урожайности как по отдельным делянкам, так и для средних величин после усреднения данных по 2-м, 3-м, 4-м, и 5-ти повторностям.

Таблица 1 - Влияние числа повторностей и типа делянок сортоиспытания подсолнечника на значения коэффициентов вариации (СУ,%)

усредненных оценок урожайности

____Краснодар, 1990 г.

Тип делянок CV,% при числе повторностей

число учетных рядов учетная площадь, мл без повторностей 2 з 4 5

Испытанные сорта-популяции, СУ,а,%

4 25,5 8,8 8,4 8,4 8,3 8,1

1 6,4 10,2 9,1 8,2 7,9 7,8

Контрольные делянки, гибрид Полевик, СТс,%

4 25,5 8,4 5,1 4,2 3,9 3,3

Полученные коэффициенты вариации являются средовыми (CK) для урожаев контрольных делянок и фенотипическими (CVph) для оценок урожайности испытанных сортов. Для контрольных делянок с учетной площадью 25,5 м2 обнаруживается значительное и последовательное снижение вариабельности усредненных оценок урожайности по мере увеличения числа использованных повторностей. В значительно меньшей степени с увеличением числа повторностей уменьшались коэффициенты вариации оценок урожайности совокупности сортов, испытанных на делянках с учетной площадью также 25,5 м2. Объясняется это тем, что при этом уменьшается только средовой компонент фенотипической изменчивости, а генотипическая ее доля в этом сортоиспытании (табл. 1) оказалась преобладающей и она выявляется в тем более чистом виде, чем больше повторностей используются для получения усредненных оценок.

Аналогичные показатели фенотипической вариации оценок урожайности той же совокупности сортов, но по данным их испытаний на однорядных делянках (табл. I) оказались более высокими только для неусредненных оценок и средних величинах из двух повторностей. При усреднении же оценок большего числа повторностей коэффициенты вариации средних величин не превышали показателей испытания на делянках с учетной площадью 25,5 м2.

Известно, что коэффициент вариации усредненных оценок количественного признака контрольных делянок равен величине S;%, то есть относительной ошибке средней арифметической. Поэтому данные таблицы 1 свидетельствуют о том, что увеличение числа повторностей в испытаниях генотипов позволяет значительно повышать точность оценок их урожайности за счет уменьшения средовой дисперсии. При этом возрастает коэффициент наследуемости в широком смысле Н2, вычисляемого как отношение генотипи-ческой дисперсии (Sк сумме генотипической и средовой (S^) дисперсий. Поэтому D.P. Aikman и F.A. Langton (1983) предложили формулу вычисления Н1,, для усредненных величин признака из оценок п повторностей: Н2,, равняется отношению S*g к сумме S2к+ SJ/n. Д.С. Фолконер предложил формулу для вычисления наследуемости в узком смысле количественного признака семьями полусибов h2hsf на основе коэффициента наследуемости h2 признака особей, их числа в семье и коэффициента родства для полусибов

0,25. Вычисления по этой формуле для показателей семей потомков элитных растений подсолнечника в обычных питомниках их испытаний показали высокую эффективность увеличения числа повторностей для повышения наследуемости. Например, при обычном уровне наследуемости урожайности семян растениями подсолнечника h2 = 0,2 и 24-х учетных растениях семьи на делянке при ее испытании без повторностей h2hsj = 0,63, при двух повторно-стях h2hsj- 0,76, при трех - /Л,/= 0,82.

3.2.3. СНИЖЕНИЕ ЭФФЕКТОВ МЕЖДЕЛЯНОЧНОЙ КОНКУРЕНЦИИ

В отличие от опытов по определению минимально допустимого количества учетных растений методом дробного учета урожая (рис. 1 и 2) при испытаниях генотипов на малых делянках, не имеющих защитных рядов, в нежелательную вариацию оценок продуктивности включаются еще дополнительно эффекты генотипической межделяночной конкуренции. По публикациям многих авторов такая конкуренция искажает оценки урожайности на 25 - 80% при испытаниях генотипов на 1-рядных делянках, что резко снижает эффективность отборов на этот признак в чистых посевах. Для устранения таких ошибок при отборах семей в питомниках оценки потомств академик

B.C. Пустовойт разработал способ идентификации генотипов по сочетанию высокого сбора масла с максимальной масличностью семян (ядер семянок) подсолнечника. По ряду причин этот метод в настоящее время не применяется, хотя испытания в ранних селекционных питомниках обычно проводятся на 1-рядных делянках без защитных рядов. Поэтому важно принимать меры для уменьшения искажений оценок урожайности межделяночной конкуренцией.

С такой целью при испытаниях потомств растений сои W.M. Schutz

C.A. Brim (1967) используют квадратную делянку, состоящую из 9-ти гнезд по 2 растения в гнезде. Поскольку, как показано выше, 18-ти растений подсолнечника недостаточно для компенсации их индивидуальной изменчивости, мы изучили возможность использования более крупной квадратной делянки из 16-ти учетных гнезд по 2 растения плюс 4 защитных гнезда от дорожки при расположении таких делянок с двух сторон яруса со сплошной полосой контролей на 4-х рядах по центру яруса. Теоретически у растений на таких делянках (2,8м х 3,5м, в т.ч. учетная часть 2,8м * 2,8м) контакт с растениями других генотипов на соседних делянках уменьшен в 2,7 раза по сравнению с 1-рядными делянками, чему соответствует и найденное в наших опытах уменьшение эффектов межделяночной конкуренции.

В наибольшей мере на 1-рядных делянках искажаются конкуренцией оценки инбредных линий подсолнечника при испытаниях с целыо отборов на их собственную урожайность. Например, в таком нашем испытании, проведенном парным методом, коэффициенты вариации урожаев 15-ти линий составили в опыте на 1-рядных делянках 30,2%, на квадратных - 18,4%, на больших делянках с защитными рядами - 13,6%, а усредненные по всем линиям оценки урожайности - 15,6 ± 2,6 ц/га; 20,2 ± 2,0 и 22,5 ± 1,7 ц/га соответственно. При этом средние урожаи на контрольных делянках этих типов

гибрида Краснодарский 885 составили 57,1 ± 4,2 ц/га; 38,4 ± 3,4 и 39,8 ± 4,7 ц/га соответственно. Уменьшение эффектов межделяночной конкуренции при испытаниях на квадратных делянках в значительной мере снижает также вариабельность оценок урожайности и сортов-популяций подсолнечника (табл.2).

Таблица 2 - Влияние формы делянок, не имеющих защитных рядов, на коэффициенты вариации (СУ,%) усредненных оценок урожайности _сортов подсолнечника при разном числе повторностей в опытах

Тип делянок СУ,% при числе повторностей

форма | учетная площадь, м1 без повторностей | 2 | 3 | 4

Испытанные сорта-популяции, СУ^Уо

Квадратная 2,8м*2,8м=7,84м2 10,4 9,4 8,3 8,7

1-рядная 0,7м*7,7м=5,39м2 16,0 15,0 14,5 14,5

Контрольные делянки, гибрид Полевик, СУе,%

Квадратная 2,8мх2,8м=7,84м'! 7,0 4,1 4,4 3,1

1 -рядная 0,7м*7,7м=5,39м'г 11,0 8,6 5,7 5,5

Сниженную вариабельность оценок урожайности сортов на квадратных делянках нельзя объяснить только увеличение на 45% и их учетной площади, так как коэффициенты вариации данных испытаний на 1-рядных делянках остаются более высокими далее для усредненных по 4-м повторностям урожаев. С увеличением числа повторностей вариабельность усредненных оценок урожайности одной и той же совокупности генотипов стремится к СУ ~ 14% при испытаниях на 1-рядных и к СК~ 8% - на квадратных делянках. Эта разница объясняется не размером этих делянок, а неодинаковым проявлением различий по конкурентоспособности генотипов в зависимости от формы делянок. Эти различия вызывают повышенную вариабельность признака и контрольных делянок, несмотря на нулевую генотипическую дисперсию показателей контроля. Обусловлено это снижением урожая контроля на 1-рядной делянке при соседстве с ней делянок более конкурентоспособных генотипов и наоборот. Судя по приведенным данным (табл. 2), такие искажения оценок урожайности нельзя устранить увеличением числа повторностей в опыте, но они опасней эффектов пестроты плодородия почвы, так как при приведении показателя к ближней контрольной делянке вызванные конкуренцией ошибки удваиваются.

3.2.4. СПОСОБЫ КОРРЕКЦИИ ОЦЕНОК УРОЖАЙНОСТИ

Принято считать, что территориальная неоднородность плодородия почвы опытного участка является главной причиной ошибок в полевом опыте (Молостов, 1966, с. 37; Доспехов, 1972, с. 47). Поэтому полевые испытания генотипов часто проводятся парным методом с последующей коррекцией оценок урожайности методом их приведения к ближней контрольной делянке. Однако при этом случайные ошибки оценок урожаев опытной и контрольной делянок всегда суммируются, а эффекты их разной конкурентоспособности удваиваются, поэтому после такой коррекции вариабельность оце-

нок может возрастать вследствие увеличения их погрешностей. Примером этого могут служить результаты опыта 1991г. (табл. 3).

Таблица 3 - Влияние формы делянок, не имеющих защитных рядов, на коэффициенты вариации (СУ, %) фактических и откорректированных оценок урожайности потомств элитных растений и контрольных делянок подсолнечника

ВНИИМК, 1991 г.

Отборы из сортов Учетная площадь делянок СУ, % урожаев потомств СУ, % у рожаев контролен

до коррекции после коррекции по до коррекции скользящие средние

ближнему контролю скользящей средней 3-м делянкам 5-ти делянкам

Кавказец 2,8x2,8 м 8,90 8,86 8,87 5,63" 4,40 3,64

Кавказец 0,7x7,7 м 10,80 12,23 11,42 13,08 9,79 8,19

Лидер 2,8x2,8 м 9,70 11,71 9,99 5,83" 2,46 1,76

Лидер 0,7x7,7 м 13,73 16,13 13,89 , 11,32 7,51 5,98

Примечание: - скользящая средняя вычислялась по оценкам урожайности пяти делянок контроля; - сдвоенные контрольные делянки 2,8x5,6 м.

При испытаниях на 1-рядных делянках не только более высоки фактические коэффициенты вариации, но и в значительно большей степени они возрастают при их коррекции приведением к ближней контрольной делянке, чем по данным испытаний тех же потомств на квадратных делянках. О том, что это объясняется большой долей изменчивости, не связанной с пестротой плодородия почвы, свидетельствует высокая вариабельность урожаев на 1-рядных делянках контрольных сортов (суперэлита Кавказца и Лидера), которая снизилась на 37 и 47% после сглаживания этих оценок урожайности скользящей средней усреднением показателей пяти ближних делянок контроля. Это уменьшает не только случайную изменчивость, но частично и конкурентную.

Вследствие значительной ненаследственной, не связанной с изменениями плодородия почвы изменчивости урожаев на 1-рядных контрольных делянках коррекция оценок урожайности семей потомств по ближнему контролю не уменьшает, а увеличивает вариабельность этих оценок при испытаниях на 1-рядных делянках, а зачастую - и на квадратных (табл. 3). Такая же коррекция по скользящим средним контролей в меньшей мере искажает оценки потомств вследствие уменьшения случайной вариации урожаев контроля.

Изложенное подтверждает важность рекомендации Н.Ф. Деревицкого (1962, с. 68) делить погрешности опыта на 2 компонента: 1) зависимый от территориального расположения делянки («ошибка плодородия») и 2) независимый от расположения делянки («ошибка техники проведения опыта») путем расчленения общей дисперсии величин урожаев контроля методом скользящей средней. Средний квадрат первого типа отклонений - дисперсия тренда - измеряет влияние пестроты плодородия, а средний квадрат отклонений от скользящих средних - остаточная дисперсия ¡^е! - оценивает не

связанные с расположением делянок погрешности. Причина неэффективности коррекции оценок урожайности потомств в испытаниях 1991 г. (табл. 3) объясняется результатами такого расчленения общей дисперсии (5^) оценок урожайности контрольных делянок в этих опытах на компоненты и Л12,/ (табл. 4).

Таблица 4 - Зависимость структуры средовых дисперсий оценок урожайности от формы и размера не имеющих защитных рядов контрольных делянок в испытаниях генотипов подсолнечника парным методом

ВНИИМК, 1991 г.

Сорт Учетная площадь делянок Дисперсии Стандартные отклонения Коэффициенты вариации,%

сумма, Л в том числе суммы, Л" остатков, контроле СУ., чистый посев, с к

тренда, остатков,

Кавказец 2,8x5,6м 2,52 1,04 1,48 1,59±0,47 1,22±0,36 5,63 3,01

Кавказец 0,7x7,7м 15,24 6,01 9,23 3,90±0,99 3,04±0,77 13,08 4,60

Лидер 2,8x5,6м 3,05 1,76 1,29 1,75±0,52 1,14±0,34 5,83 3,07

Лидер 0,7x7,7м 12,87 3,61 9,26 3,59±0,91 3,04±0,77 11,32 4,92

Примечания: * - скользящие средние вычислялись по данным 5-ти смежных делянок; ** - доверительные интервалы показаны на 5%-ном уровне.

Результаты анализа показали, что в общих средовых дисперсиях урожаев контрольных сортов на 1-рядных делянках компонент тренда составляет небольшую долю, поэтому коррекция оценок урожайности генотипов приведением к ближнему контролю должна только увеличивать погрешности оценок генотипов. По сравнению с 1-рядными делянками как общая, так и остаточная вариабельность урожаев на увеличенных 4-рядных контрольных делянках оказалась существенно на 5%-ном уровне меньше, а доля вариации тренда выше, но хотя на таких делянках Л > Ь^с/, в опыте с сортом Лидер коррекция по ближнему контролю и в этом варианте оказалась неэффективной (см. табл. 3). Это свидетельствует о том, что скользящая средняя не полностью устраняет случайную изменчивость и что для достаточной эффективности внесения поправок на пестроту плодородия доля тренда в общей дисперсии оценок контроля должна быть более высокой. Сравнение величин коэффициентов вариации урожаев контрольных делянок в испытаниях генотипов и участков такой же площади, составленных из парцелл располагавшихся рядом чистых посевов тех же сортов, свидетельствует о наличии значительных дополнительных источников вариации оценок урожайности в опытах (табл. 4).

Необходимым условием эффективности внесения поправок на пестроту плодородия является наличие высокой положительной корреляции между урожаями на опытных и соседних контрольных делянках (Молостов, 1966, с. 80; ИхшеНе, 1980). Это возможно лишь при значительном превышении дисперсии тренда ¡ь, над остаточной дисперсией В наших исследованиях такая ситуация имела место только в 1993 г. при испытании на квадратных де-

лянках потомств растений из сорта Лидер. Около 30% делянок этого опыта расположились на участке с блюдцеобразным понижением рельефа, где урожаи были сниженными до 9 - 18 ц/га, при урожаях на остальных делянках до 23 - 27 ц/га. Это увеличило дисперсию а за счет снижения дисперсии ^ методом скользящей средней и поправок на изреженность посевов корреляция между урожаями соседних делянок еще повысилась с /=0,58 до г=0,84. Использование откорректированных этими способами данных для внесения поправок на пестроту плодородия в оценки урожайности семей потомков обеспечило снижение коэффициента вариации этих оценок в опыта с СУ= 20,4% до СК=14,1%.

По мнению Н.Ф.Деревицкого (1962, с. 558) на практике для всех опытов требуется внесение поправок на изреженность до обработки данных урожаев. Из всех способов такой коррекции наиболее обоснованы поправки по величине коэффициента регрессии урожаев на число растений, вычисляемого ковариационным или непосредственно регрессионным анализами (Доспехов, 1972, с. 183; Литтл, Хиллз, 1981, с. 263). При этом учитывается фактическое число растений на оцениваемой делянке. Однако наши опыты показали, что при испытаниях генотипов на малых делянках без защитных рядов оценки их урожайности могут искажаться также и изреженностью соседних делянок (табл. 5).

Таблица 5 - Влияние формы делянок, не имеющих защитных рядов, на величины коэффициентов корреляции (г) оценок урожайности семей потомств растений подсолнечника с числом сохранившихся к уборке растений на учитываемой и соседних делянках

Опыты 1991 -1992 гг.

Потомства растений из сорта Год опыта Испытания на делянках

1-рядных 0,7x7,7 м квадратных 2,8x2,8 м

число делянок г урожая с числом растений на делянках число делянок г урожая с числом растений на делянках

учитываемой соседней учитываемой соседней

Лидер 1991 60 0,53 Г -0,218+ 90 0,517' П5

Кавказец 1991 60 0,330++ -0,213+ 83 0,556" пэ

Лидер 1992 60 0,381++ -0,135"' 129 0,475" гк

Контроли 19911992 81 0,281" -0,259++ 73 0,436' пз

Примечания: А. Коэффициенты корреляции существенны на уровнях: + - 10%-ный;++ - 1%-ный; - 0,1%-ный; пэ - не существенные. Б. Коэффициенты корреляции по данным делянок контроля усреднены по трем опытам через /-преобразование по Р. А. Фишеру (1958, с. 165) при числе степеней свободы, полученных суммированием разностей («-3).

Зависимость величин урожаев на квадратных делянках от изреженности соседних делянок оказалась несущественной. Урожаи же 1-рядных делянок снижаются с увеличением суммарного числа растений на двух соседних делянках. Хотя такие корреляции для делянок потомств не тесные и значимы

с вероятностью 9 шансов из 10-ти, но все они отрицательны, поэтому в совокупности их значимость высока. Для контрольных 1-рядных делянок коэффициенты корреляций, усредненные за 2 года через г-преобразование, высоко значимы. В целом оцененная коэффициентами детерминации (Сс/,%) степень искажения величин урожаев изреженностью посевов составила для 1-рядных делянок от СаИ00[0,2812+(0,2592)]=15% до 0/=100[0,5312+(-0,2182)]=33%, а для квадратных от Сс1= 19% до Сс]= 31%, что свидетельствует о важности коррекции на изреженность. Поскольку в опытах на 1-рядных делянках при такой коррекции надо учитывать число растений как на оцениваемой, так и на соседних делянках, нами предлагается с этой целью формула:

у1=У1+Ьу/х(х-х,)-Ьу/2(, где _)>',: и у, — откорректированная и фактическая величины урожая на ¿-той делянке; Ьух и Ьу2 - коэффициенты регрессий урожаев на числа сохранившихся к уборке растений на учитываемой и двух соседних делянках; х - число сохранившихся к уборке растений в среднем по опыту; д-| - число сохранившихся растений на /-той делянке; г — число сохранившихся растений в сумме на двух делянках, соседних с /-той делянкой.

При селекции на урожайность причинами ошибок отборов могут быть не только погрешности испытаний, но и не точный учет влияния на этот признак наследственных различий по продолжительности вегетации (Гундаев, 1971). Поэтому важен способ надежной сравнимости истинных уровней урожайности генотипов с разной длительностью вегетации. Задача осложняется тем, что наклон и даже тип регрессий оценок урожайности подсолнечника на число дней от всходов до цветения значительно изменяются в годы с разными погодными условиями. Поэтому для расчленения сдвигов оценок урожайности генотипов на эффекты длительности и интенсивности продукционных процессов надо ежегодно определять параметры регрессии величин урожаев на число дней до цветения. Предложенный способ такого расчленения показан на примере анализа данных сортоиспытания 1990 г. (табл. 6).

При сопоставлении этих данных обнаруживается, например, что полученная в опыте величина урожая гибрида Полевик на 3,8 ц/га превышает оценку сорта Родник, что в 2,7 раза превышает НСР05. Однако истинная разница по оценкам урожайности между Полевиком и Родником за счет интенсивности продукционных процессов составила лишь 1,0 ц/га, так как причиной основной части прибавки (2,8 ц/га) оказалась на 3 дня более продолжительная вегетация гибрида. Поскольку же найденная оценка для сорта Кавказец ниже вычисленной, а для Полевика - выше ее, то суммарное отклонение от регрессии 0,5+1.1=1,6 ц/га свидетельствует о значимом на 5%-ном уровне превышении Полевика над Кавказцем по интенсивности формирования урожая. Таким же способом можно вычислять, какими были бы оценки урожайности, если бы длительность вегетации у сортов и гибридов данного испытания была бы одинаковой, например 52 дня до цветения.

Таблица б - Характеристика генотипов подсолнечника по зависимости оценок их урожайности от длительности и интенсивности продукци-

онных процессов

____ВНИИМК, 1990 г.

Сорт, гибрид Дней от всходов до цветения Урожайность абсолютно сухих семянок, ц/га Урожайность семян, ц/га Маслич-ность семян, % Сбор масла, ц/га

найдено вычислено разность

Кавказец 48 25,7 26,2 -0,5 21,0 66,9 14,1

Р-453 48 26,3 26,2 +0,1 21,3 66,5 14,2

Полевик 51 30,1 29,0 + 1,1 23,4 67,8 15,9

Салют 52 28,6 29,7 -1,1 23,4 68,3 16,0

ВНИИМК 8883 52 30,0 29,7 +0,3 24,5 68,0 16,7

СПК 53 30,3 30,4 -0,1 23,8 65,9 15,7

Передовик 56 31,6 31,7 -0,1 25,4 68,1 17,3

Круглик А-41 57 31,7 32,0 -0,3 19,8 61,0 12,1

Лидер 59 32,7 32,3 +0,4 26,1 67,6 17,6

Берез аиский 59 32,2 32,3 -0,1 25,9 67,3 17,4

НСР05 1,4

Примечание: " - вычислено по формуле у=5,55л-0,0467д:г-132,6, где х - число дней от всходов до цветения

Тогда оценки урожайности составили бы у Кавказца 29,7-0,5=29,2 ц/га, у Полевика 29,7+1,1=30,8 ц/га, у ВНИИМК 8883 29,7+0,3=30,0 ц/га и так далее.

3.3. ИЗУЧЕНИЕ ВОЗМОЖНОСТИ ПОВЫШЕНИЯ ИНТЕНСИВНОСТИ

ОТБОРОВ

Результативность отборов на урожайность или другой полигенный признак, измеряемая величиной его селекционного сдвига, равна произведению коэффициента наследуемости на селекционный дифференциал, то есть разность между средними значениями признака исходной популяции и отобранной ее части. Поэтому желательно увеличивать селекционный дифференциал путем уменьшения числа отбираемых самых лучших особей популяции или семей их потомств. Однако у такой интенсификации имеется предел, за которым повышение приростов коэффициента инбридинга ДР ведет к истощению наследственной изменчивости в популяциях и может вызвать ин-бредную депрессию.

Несмотря на важность селекционно-генетического обоснования максимально допустимой интенсивности отборов, такие исследования применительно к селекции и семеноводству подсолнечника не проводились. В первую очередь следовало определить эффекты отборов семей полусибов, поскольку методы работы В. С. Пустовойта (1940, 1967) не только результативны при создании и улучшении сортов, но и позволяют оптимизировать рекуррентный отбор при селекции гибридов подсолнечника.

При оценках влияния отборов на изменения параметров популяций надо было определить число отцов той части семьи потомков, которая включается в популяцию следующего поколения. Для этого использовали отцовские растения-доноры генетически маркированной пыльцы. Определяли влияние расстояния в сплошном посеве от таких отцов до материнских растений на долю потомков с маркерным геном в таких семьях матерей. Опыты проводили на фонах ослабленной (система ЦМС-1Ц) и обычной (маркер - ген антоциана Т) пыльцевой конкуренции (рис. 3, рис. 4).

^ 60

Расстояние от доноров гена яг. м

Расстояние от донора гена Т

* Количество растений с фертипьной пыльцой. %

♦ Количество окрашенных растений, %

Рисунок 3 - Количество растений подсолнечни- Рисунок 4 - Количество растений подсолнечника с фсртилыюй пыльцой (%) в зависи- ка с алтоциановой окраской (%) в зави-мости от расстояния их мужскостериль- симости от расстояния их неокрашенных матерей (гибрид Кубанский 48) от пых матерей (сорт Лидер) от донора ан-донора гена /?/ восстановления фертиль- тоциановой окраски линии Сл 2349 ности пыльцы (линия ВК 571)

Полученные результаты свидетельствуют о том, что в корзинке подсолнечника основная часть семян завязывается в результате оплодотворения пыльцой соседних отцовских растений, что соответствует лептокуртической функции распределения вероятностей миграции генов в популяции (Уильяме, 1968, с. 268; Солбриг О., Солбриг Д., 1982, с. 169-170).На основе полученных данных (рис. 3 и 4) можно принять 4,2 м величиной радиуса репродуктивной активности в посеве подсолнечника, а площадь «соседства» по С.Райту 5=ягг2=55 м2, на которой должно находиться около 86% всех отцов семей потомков одной матери. Поскольку отбор элит подсолнечника ведется из посевов с густотой 2 раст./м2, число отцов семьи полусибов на менее 110 растений, а после всех оценок родителями следующего поколения становится часть особей семьи, число отцов которых не менее 60 растений популяции. Это позволяет вычислить по общепринятым формулам (Ли, 1978, с. 498, с. 500; Дубинин, 1986, с.338) эффективные численности популяций и приросты коэффициента инбридинга, а также вероятности утраты редких аллелей по Л.А. Животовскому (табл. 7).

Полученные результаты свидетельствуют о сильно преувеличенной опасности обеднения наследственной основы и снижения гетерозиготности сорта подсолнечника, если при семеноводстве объединяется менее 100 по-томств элит, так как при 100 семьях прирост АР'-0,\27%, что намного мень-

ше его снижения спонтанными мутациями, и сохраняются даже очень редкие аллели.

Таблица 7 - Эффективные численности популяций (//,.), повышение инбред-ности (/!/■', %) и минимальные частоты аллелей (/',„„,), сохраняющиеся в популяциях с вероятностью 0,95 и 0,99 при отборах разного числа материнских родоначальных растений при N,„=60 от_цов семей полусибов____

Число Nf отбираемых растений Число доноров пыльцы ///60 Эффективная численность популяции, Nc Прирост коэффициента инбридинга, AF, % Частоты аллелей Pmjm сохраняющихся при данных Nc с вероятностями

0,95 0,99

100 6000 393 0,127 0,015 0,022

1 60 3,93 12,7 >0,50 >0,50

10 600 39,3 J 1,27 0,125 0,155

5 300 20 2,5 0,20 0,25

При селекции методом индивидуального отбора приросты AF намного больше и могут теряться основные аллели популяции. В. С. Пустовойт (1940) провел 6 таких циклов многократного индивидуального отбора, что при AF= 12,7 на цикл было бы в итоге равноценно одному самоопылению, если бы в каждом поколении не велся отбор против перешедших в гомозиготу вредных рецессивов. Такой отбор позволял избегать инбредной депрессии, а факты свидетельствуют также против мнения об истощении наследственной изменчивости у созданных В. С. Пустовойтом сортов, несмотря на высокую степень инбридинга при их создании (Синская, 1946). Это означает, что при достаточной точности оценок наследуемых различий по урожайности семей потомств элит подсолнечника можно значительно повысить интенсивность отборов. Если обычно при рекуррентной селекции очередной синтетик формируют из 10 растений (Каминская, 1985, с. 16) для обеспечения минимально допустимой скорости инбридинга AF=2,8% на цикл (Спрэг, 1957), то для повышения вероятности отбора линий с уникальным комплексом генов на основе методики B.C. Пустовойта популяции можно формировать не из 10, а из 5 лучших семей потомств, так как скорость инбридинга на цикл при этом будет лишь AF=2,5% (табл. 7).

3.4. ВОЗМОЖНОСТЬ ОПТИМИЗАЦИИ ОТБОРОВ НА ПОВЫШЕНИЕ

ЧАСТОТ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ В ГЕНОФОНДАХ ПОПУЛЯЦИЙ

При селекции на урожайность важно не только накапливать полигены, усиливающие продукционные процессы, но и снижать потери урожая от поражения патогенами и других причин. Для этого кроме поиска соответствующего гена следует оценить степень ущерба от конкретного типа потерь и оптимизировать способ повышения частот гена устойчивости в селектируемых популяциях. Проведенными исследованиями показана возможность ре-

шения двух последних задач в связи с селекцией подсолнечника на устойчивость к заразихе, что сейчас особенно актуально в связи с обнаружением в ряде районов страны новых рас этого паразита.

Для оценки вредоносности заразихи обработали результаты опытов разных авторов (Пустовойт, 1966, 1971; Жданов, 1964; Владимирская, 1940; Бейлин, 1967; Малыхин, 1983) путем пересчета числа цветоносов паразита на 1 м2 посева, а урожайности пораженных посевов - в процентах от ее оценок непораженного контроля. Выявленная по откорректированным данным зависимость процента снижения урожая подсолнечника от числа цветоносов заразихи в диапазоне от 0 до 70 на 1 м2 посева оказалась прямолинейной, проходящей через начало координат, при значимом на 0,1%-ном уровне коэффициенте корреляции /-=0,912 (рис. 5). Коэффициент регрессии оказался равным 6=1,5, то есть с увеличением числа заразих на 1 цветонос на 1 м2 посева подсолнечника урожайность семянок снижается на 1,5%.

Даже при селекции гибридов подсолнечника эффективней не вводить гены устойчивости в созданные линии беккроссами, а селектировать линии на основе популяций, в которых каждое растение гомозиготно по генам устойчивости к опасным расам заразихи и возбудителей болезней (Бурлов, 2003). Такие гены доминантны, поэтому отборы на повышение их частот в популяциях являются отборами против рецессивных аллелей восприимчивости. Выбраковка при таких отборах восприимчивых растений освобождает популяцию лишь от гомозиготных по гену восприимчивости особей, но все большая доля этого гена остается в гетерозиготном состоянии. Анализ по формулам популяционной генетики опубликованных результатов таких многолетних отборов без инбридинга показал, что их эффективность значительно ниже теоретически ожидаемой. Важной причиной этого может быть то, что при этом оценивались семьи 1-го поколения потомств элитных растений. Вероятность перехода в гомозиготу аллеля восприимчивости у особей таких семей соответствует закону Харди-Вайнберга лишь во 2-ом поколении, после выравнивания частот аллелей в генофондах женских и мужских гамет (Меттлер, Грегг, 1972, с. 76) Поскольку только у особей семьи полусибов 2-го поколения по частоте поражаемых фенотипов можно надежно судить о частоте аллеля восприимчивости, была изучена возможность проводить оценку поражаемости сеянцев подсолнечника, выращенных из семян, полученных на делянках питомника оценки урожайности семей потомств элитных растений. При этом исходили из того, что в посеве переопыляются в основном соседние растения (см. рис. 3 и 4), по-

Цветоносои заразихи на 1 м2 посева

Рисунок 5 - Зависимость снижения урожая семянок подсолнечника от степени поражения посевов заразихой

этому, если оценивать урожайность семей на делянках 2,8 м на 3,5 м, по частотам поражаемости сеянцев из семян с таких делянок можно выявлять семьи, значительно отличающиеся по частотам аллеля восприимчивости.

Для проверки этого в 1992 г. отобрали пробы семян с таких делянок испытания потомств элит из сортов Лидер и Кавказец. Оценку сеянцев из этих семян на поражаемость заразихой расы С проводили в теплице методом А.Я.Панченко (1975) с оценкой степени восприимчивости по числу заразих на корнях 10-ти растений каждой семьи потомков. По результатам учетов (табл. 8) обнаружена в среднем более высокая поражаемость семей из сорта Лидер, причем в соответствии с тремя генотипами исходных элит по локусу Ог3 (ОгзОгз, Ог,ог3 и ог3огу) выявилось 3 группы семей с диапазонами поражения 0-6, 7-18 и более 24-х заразих на 10 корневых систем.

Таблица 8 - Поражаемость заразихой расы С 2-го поколения потомков элит из сортов подсолнечника при использовании семян из питомника _ оценки потомств, заложенного на квадратных делянках_

Семьи потомств из сортов Число семей Среднее число заразих на 10 растений Процент семей с числом заразих на 10 растений

0-6 7-18 19-24 25 и более

Лидер 83 20,2 28,9 28,9 4,8 37,4

Кавказец 40 7,7 57,5 37,5 2,5 2,5

Качественные различия между этими группами семей подтверждены математическим моделированием распределением Пуассона, а опытом с гомозиготной по аллели Ог3 линией подсолнечника ВК 464А было доказано, что семьи с диапазоном от 0 до 6 заразих на 10 растений устойчивы к этой расе С, но часть особей паразита преодолевают эффект гена 0/-3. Полученные результаты подтвердили возможность использования семян из питомника оценки потомств элит подсолнечника для определения восприимчивости к патогену, если учетные части делянок имеют квадратную форму.

ВЫВОДЫ

1. На основе использования закона Смита при анализе зависимости вариации оценок урожайности подсолнечника от размеров учетной площади делянок установлено, что индивидуальная изменчивость растений обусловлена в основном конкуренцией между ними, эффекты которой не устраняются наличием защитных рядов.

2. При повышенной микропестроте плодородия почвы индивидуальная изменчивость продуктивности особей подсолнечника в основном компенсируется при 40-50 учетных растений на делянке, а при высоком качестве проведения опытов для этого достаточно 20 - 30 особей.

3. Уменьшать ошибки оценок урожайности эффективней увеличением размера делянок до достижения величины параметра гетерогенности Смита 6=1, а при ¿><1 - увеличением числа повторностей в опытах, что в итоге

позволяет повысить наследуемость урожайности подсолнечника до Н2> 90%.

4. При испытаниях на 1-рядных делянках оценки урожайности семей по-томств и, особенно, инбредных линий значительно искажаются межделя-ночной конкуренцией, снизить эффекты которой можно использованием квадратных делянок, если нет возможности иметь защитные ряды.

5. В опытах, заложенных на ровных по рельефу участках парным методом на делянках без защитных рядов, основную долю дисперсии урожаев кон-

• • тролей составляет случайный компонент, поэтому поправки на плодоро-- дие почвы yвeличивiaют ошибки оценок урожайности генотипов. Такие поправки эффективны лишь при повышенной макропестроте плодородия, обусловливающей значимую корреляцию урожайности контрольных и опытных делянок, особенно при использовании скользящей средней контролен.

6. Искажение оценки урожайности генотипа при отклонении от нормы густоты посева при испытании на многорядной делянке определяется практически только числом растений на ней, а при испытании на 1-рядной -еще и количеством растений на соседних делянках. Предложены соответствующие формулы вычисления поправок.

7. Для обеспечения сравнимости селекционно значимых уровней урожайности разных по длине вегетации генотипов подсолнечника предложен способ расчленения величин урожаев на вклады длительности и интенсивности продукционных процессов и соответствующей коррекции оценок урожайности генотипов.

8. Радиус репродуктивной активности подсолнечника составляет около 4м, при этом отцами особей семьи потомков-полусибов одной матери являются не менее 60 соседних растений, поэтому наследственная изменчивость сохраняется даже при высоких интенсивностях отборов. При формировании синтетиков из пяти наилучших семей полусибов коэффициент инбридинга возрастает лишь на ¿//г=2,5%на цикл рекуррентной селекции при допустимом значении Л/г=2,8%.

9. При отборах против рецессивного аллеля восприимчивости к патогену для выявления семей полусибов с высокой частотой этого аллеля эффективно испытание сеянцев из семян, полученных в питомнике оценки потомств, заложенном на квадратных делянках, на которых особи каждой семьи, свободно переопыляясь в основном между собой, восстанавливают гено-типическое равновесие по Харди-Вайнбергу.

10.Для оценки ущерба от поражения подсолнечника заразихой предложена формула у=1,5х, где у - снижение урожайности подсолнечника в %; х -число цветоносов паразита на 1 м2 посева. Проявляется эта зависимость в диапазоне от 0 до 70 цветоносов на 1 м2, при большей степени поражения урожайность не меняется, оставаясь на очень низком уровне.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

1. Повышать точность оценок урожайности генотипов при испытаниях на малых делянках эффективней увеличением их размера, если параметр гетерогенности посева Ь>] и увеличением числа повторностей, если Ь< 1.

2. Применять коррекцию оценок урожайности генотипов приведением к ближнему контролю можно лишь в тех опытах, в которых более 50% общей дисперсии признака контролей обусловлены макропестротой плодородия почвы. Для уменьшения дисперсии погрешностей оценок урожайности контрольных делянок надо использовать скользящую среднюю.

3. При испытаниях урожайности генотипов на 1-рядных делянках поправки на изреженность надо вычислять по формуле, учитывающей число растений не только на оцениваемой, но и на соседних делянках.

4. При значительных искажениях оценок генотипов межделяночной конкуренцией испытания следует проводить на квадратных делянках вместо 1-рядных.

5. Для выявления наследственных различий по интенсивности формирования урожая неодинаковых по длительности вегетации генотипов сравнивать их следует по величинам и знакам отклонений их урожаев от линии регрессии оценок урожайности на число дней периода всходы-цветение, определяя параметры регрессии для каждого испытания генотипов.

6. При рекуррентной селекции подсолнечника без самоопыления результативность отборов можно увеличивать путем их интенсификации, формируя очередные синтетики из пяти лучших семей полусибов. При этом сохраняется допустимое значение коэффициента инбридинга за счет вкладов большого числа отцов в генофонды семей полусибов.

7. Снижение урожайности (у,%) при поражении посевов подсолнечника заразихой следует вычислять по формуле ,у= 1,5*, где х - число цветоносов заразихи на 1м2 посева (в диапазоне х от 0 до 70).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Дьяков, А. Б. Вопросы совершенствования методики улучшающего семеноводства сортов подсолнечника / А. Б. Дьяков, В. И. Хатнянский, Т. А. Васильева, Ю. Г. Бойко // Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - Вып. 117, -Краснодар, 1996.-С. 12-27.

2. Бойко, Ю. Г. Способы повышения надежности оценок урожайности семей потомков элитных растений подсолнечника / Ю. Г. Бойко // Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - Вып. 119, - Краснодар, 1998. - С. 10.

3. Бойко, Ю. Г. Влияние формы делянок на вариабельность оценок урожайности подсолнечника при проявлении межделяночной конкуренции / Ю. Г. Бойко, А. Б. Дьяков // Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - Вып. 120, -Краснодар, 1999. - С. 22 - 24.

4. Бойко, Ю. Г. Оптимизация отборов на доминантные признаки при селекции и семеноводстве сортов подсолнечника / Ю. Г. Бойко // Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского ин-стизута масличных культур. - Вып. 124,-Краснодар, 2001.-С. 15-16.

5. Дьяков, А. Б. Причины погрешностей испытаний подсолнечника на однорядных делянках и способы повышения точности оценок урожайности / А. Б. Дьяков, Т. А. Васильева, Ю. Г. Бойко // Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - Вып. 124, - Краснодар, 2001. - С. 12 - 14.

6. Дьяков, А. Б. Возможности повышения интенсивности отборов из перекрестноопыляющихся популяций / А. Б. Дьяков, Ю. Г. Бойко, Т. А. Васильева // Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - Вып. 129, - Краснодар, 2003.-С. 3-24.

7. Дьяков, А. Б. Использование математических методов при изучении взаимоотношений подсолнечника с патогенными организмами / А. Б. Дьяков, Т. А. Васильева, А. В. Головин, Ю. Г. Бойко // Научно-технический

• бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - Вып. 131, - Краснодар, 2004. - С. 3 - 15.

8. Дьяков, А. Б. Вариабельность оценок урожайности подсолнечника в зависимости от размера делянок / А. Б. Дьяков, Ю. Г. Бойко, В.В. Гронин // Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - Вып. 137, - Краснодар, 2007. - С. 3 - 11.

9. Бойко, Ю. Г. Сравнение оценок урожайности сортообразцов подсолнечника, различающихся по длительности вегетации / Ю. Г. Бойко // Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - Вып. 138, - Краснодар, 2008. - С. 13 - 15.

10. Дьяков, А. Б. Опасность новых рас заразихи для подсолнечника в России и меры предупреждения возможного ущерба / А. Б. Дьяков, Т. А. Васильева, Ю. Г. Бойко // Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - Вып. 138, - Краснодар, 2008. - С. 3- 12.

БОЙКО Юрий Гавриилович

ОПТИМИЗАЦИЯ МЕТОДОВ ИСПЫТАНИЙ ГЕНОТИПОВ И ПРОВЕДЕНИЯ ОТБОРОВ ИЗ ПОПУЛЯЦИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА

06.01.05. - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Подписано в печать 2.02.2009. Формат 60x84 1/16. Усл.-печ. л. 1,39. Тираж 100 экз. Заказ № 9023.

Отпечатано с оригинал-макета заказчика в типографии ООО «Просвещение-Юг», г. Краснодар, ул. Селезнева, 2

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Бойко, Юрий Гавриилович

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Почвенные и климатические условия

2.2. Материал и методы исследований

3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1. Источники искажения оценок урожайности генотипов при их 39 испытаниях на делянках малого размера

3.2. Методы повышения точности оценок урожайности генотипов при 67 их испытании на делянках малого размера

3.2.1. Определение минимального размера делянок

3.2.2. Повышение точности оценок урожайности и их 88 наследуемости увеличением числа повторностей

3.2.3. Снижение эффектов межделяночной конкуренции

3.2.4. Способы коррекции оценок урожайности

3.3. Изучение возможности повышения интенсивности отборов

3.4. Возможность оптимизации отборов на повышение частот генов 153 устойчивости в генофондах популяций

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оптимизация методов испытаний генотипов и проведения отборов из популяций подсолнечника"

В соответствие с этой целью решались следующие задачи: '

- изучить негативное действие межделяночной конкуренции и пути уменьшения ее эффектов;

- показать эффективность использования поправок на пестроту плодородия почвы и изреженность посевов в оценки урожайности и условия их применения; разработать способ сравнения урожайности различающихся по продолжительности вегетации генотипов подсолнечника;

- разработать способ уменьшения ошибок, обусловленных генотипической неравновесностью первого поколения особей семей полусибов для повышения эффективности отборов против рецессивных аллелей восприимчивости к патогенам.

Научная новизна. В результате математического моделирования на основе закона Смита (1938) данных опытов по изучению зависимости дисперсий оценок урожайности подсолнечника от размеров делянок впервые теоретически обосновано и экспериментально доказано число учетных растений, достаточное для компенсации их индивидуальной изменчивости, и показано, что обусловлена эта вариация в основном средовыми различиями особей по конкурентоспособности, которые увеличиваются с ростом микропестроты плодородия почвы. В таких условиях при значениях параметра гетерогенности Смита b > 1 эффективней увеличивать размеры делянок, чем число повторностей. В большинстве опытов по испытанию урожайности подсолнечника поправки на пестроту плодородия почвы по ближнему контролю и даже по скользящей средней лишь искажают оценки генотипов; разработаны критерии, при соблюдении которых такая коррекция эффективна. Предложены также формулы поправок на изреженность посевов для делянок разных типов, способ сравнения селекционно-значимых уровней урожайности сортов и гибридов, различающихся по продолжительности вегетации. Для посевов подсолнечника впервые оценен радиус репродуктивной активности и на этой основе показана возможность повышения интенсивности отборов без превышения допустимого значения коэффициента инбридинга. Предложены способ повышения эффективности отборов против рецессивных аллелей восприимчивости к патогенам, формула оценки вредоносности заразихи в зависимости от числа ее цветоносов в посеве подсолнечника.

Основные положения, выносимые иа защиту:

- способ оценки снижения урожайности подсолнечника при поражении его посевов заразихой.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Бойко, Юрий Гавриилович

выводы

3. Уменьшать ошибки оценок урожайности эффективней увеличением размера делянок до достижения величины параметра гетерогенности Смита Ь=1, а при Ь<1 - увеличением числа повторностей в опытах, что в итоге позволяет повысить наследуемость урожайности подсолнечника до Н~>90 %.

4. При испытаниях на 1-рядных делянках оценки урожайности семей потомков и, особенно, инбредных линий значительно искажаются межделяночной конкуренцией, снизить эффекты которой можно использованием квадратных делянок, если нет возможности иметь защитные ряды.

5. В опытах, заложенных на ровных по рельефу участках парным методом на делянках без защитных рядов, основную долю дисперсии урожаев контролей составляет случайный компонент, поэтому поправки на плодородие почвы увеличивают ошибки оценок урожайности генотипов. Такие поправки эффективны лишь при повышенной макропестроте плодородия, обусловливающей значимую корреляцию урожайности контрольных и опытных делянок, особенно при использовании скользящей средней контролей.

6. Степень искажения оценки урожайности генотипа при отклонении от нормы густоты посева при испытании на многорядной делянке определяется практически только числом растений на ней, а при испытании на 1-рядной - еще и числом растений на соседних делянках. Предложены соответствующие формулы вычисления поправок.

7. Для обеспечения сравнимости селекционно значимых уровней урожайности разных по длине вегетации генотипов подсолнечника предложен способ расчленения величин урожайности на вклады длительности и интенсивности продукционных процессов и соответствующей коррекции оценок урожайности генотипов.

8. Радиус репродуктивной активности подсолнечника составляет около 4м, при этом отцами особей семьи потомков-полусибов одной матери являются не менее 60 соседних растений, поэтому наследственная изменчивость сохраняется даже при высоких интенсивностях отборов. При формировании синтетиков из пяти наилучших семей полусибов коэффициент инбридинга возрастает лишь на AF=2,5 % на цикл рекуррентной селекции при допустимом уровне AF=2,8 %.

9. При отборах против рецессивного аллеля восприимчивости к патогену для выявления семей полусибов с высокой частотой этого аллеля эффективно испытание сеянцев из семян, полученных в питомнике оценки потомств, заложенном на квадратных делянках, на которых особи каждой семьи, свободно переопыляясь в основном между собой, восстанавливают генотипическое равновесие по Харди-Вайнбергу.

10. Для оценки ущерба от поражения подсолнечника заразихой предложена формула у=1,5х, где у — процент снижения урожайности подсолнечника; х — о число цветоносов паразита на 1 м посева. Проявляется эта зависимость в диапазоне от 0 до 70 цветоносов на 1 м2, при большей степени поражения урожайность не меняется, оставаясь на очень низком уровне.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

1. Повышать точность оценок урожайности генотипов при испытаниях на малых делянках эффективней увеличением их размера, если параметр гетерогенности посева Ь>1 и увеличением числа повторностей, если Ь<1.

2. Применять коррекцию оценок урожайности генотипов приведением к ближнему контролю можно лишь в тех опытах, в которых более 50 % общей дисперсии признака контролей обусловлены макропестротой плодородия почвы. Для уменьшения дисперсии погрешностей оценок урожайности контрольных делянок надо использовать скользящую среднюю.

6. При рекуррентной селекции подсолнечника без самоопыления результативность отборов можно увеличивать путем их интенсификации, формируя очередные синтетики из пяти лучших семей полусибов. При этом сохраняется допустимый уровень коэффициента инбридинга за счет вкладов большого числа отцов в генофонды семей полусибов.

7. Степень снижения урожайности (у, %) при поражении посевов подсолнечника заразихой вычислять по формуле у=1,5х, где х - число л цветоносов заразихи на 1 м посева (в диапазоне х от 0 до 70).

8. При отборах без инбридинга против рецессивного аллеля восприимчивости к патогену для повышения точности определения частоты такого аллеля в генофонде семьи полусибов поражаемость следует учитывать во втором поколении. Для этого можно использовать семена из питомника оценки потомств, если испытания проводятся на квадратных делянках.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Бойко, Юрий Гавриилович, Краснодар

1. Айала, Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф. Айала. М.: Мир, 1984. - 232 с.

2. Анащенко, А. В. Некоторые методические вопросы гетерозисной селекции подсолнечника / А. В. Анащенко // Бюл. науч.-техн. информ. по масличным культурам. Краснодар, 1973. - Вып. 4. - С. 32-35.

3. Анащенко, А. В. Достижения и перспективы селекции подсолнечника в мире / А. В. Анащенко. -М.: ВНИИТЭИСХ, 1977. 54 с.

4. Анащенко, А. В. Вариант рекуррентного отбора с применением инцухта у подсолнечника / А. В. Анащенко // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. -М.: Наука, 1978. С. 225-229.

5. Антонова, Т. С. Подсолнечник и заразиха в Краснодарском крае и в мире / Т. С. Антонова // Матер, междунар. конф. посвящ. 90-летию ВНИИМК / Сб. науч. тр. ВНИИМК. Краснодар, 2003. - С. 49-54.

6. Батыренко, В. Г. Однорядковая делянка в сортоиспытании пропашных / В. Г. Батыренко // Бюл. Всеукр. общества семеноводства. Харьков. 1927. - № 25.-С. 3-34.

7. Бейлнн, И. Г. Борьба с повиликами и заразихами / И. Г. Бейлин. М.: Колос, 1967.-88 с.

8. Блажний, Е. С. Характеристика водного режима выщелоченных черноземов Кубани / Е. С. Блажний // Труды Кубанского сельхозинститута. -Краснодар. 1974. - В. 8 (109).-С. 3-16.

9. Бородин, С. Г. Сорт подсолнечника Круиз / С. Г. Бородин, А. А. Децина // Науч.-технич. бюл. ВНИИМК. 1999. - Вып. 120. - С. 15-16.

10. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич М.: Колос, 1984.-344 с.

11. Бочковой, А. Д. Гибриды и проблемы семеноводства / А. Д. Бочкавой // Масличные культуры. 1985. - № 4. - С. 32-33.

12. Бочковой, А. Д. Гибридный подсолнечник / А. Д. Бочковой // История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет (2-ое изд.) Краснодар. -Редакция журнала Сельские зори, 2003. С. 23-44.

13. Бриггс, Ф. Научные основы селекции растений / Ф. Бриггс, П. Ноулз. М.: Колос, 1972.-399 с.

14. Бурдун, А. М. Селекции сортов яровой мягкой и твердой пшеницы для районов Северного Кавказа / А. М. Бурдун, А. Н. Гуйда // Селекция и генетика пшеницы. Краснодар, 1982. - С. 61-70.

15. Бурлов, В. В. О возможности использования генетически регулируемого гетерозиса в селекции подсолнечника / В. В. Бурлов // Генетика. 1972. — Т. 8.- № 11.- С. 13-19.

16. Бурлов, В. В. Из истории селекции подсолнечника в северном Причерноморье / В. В. Бурлов // Материалы между нар. конф. посвящ. 90-летию ВНИИМК / Сб. науч. трудов ВНИИМК!. Краснодар. - 2003. - С. 614.

17. Вагнер, Ф. Техника полевых опытов / Ф. Вагнер. М.: Колос, 1965. - 183 с.

18. Вальков, В. Ф. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана / В. Ф. Вальков, Ю. А. Штомпель, И.Т. Трубилин и др.. Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦВШ, 1996. - 191 с.

19. Васильчук, Н. С. Некоторые приемы и методы физиологического изучения сортов зерновых культур в полевых условиях / Н. С. Васильчук, О. А. Евдокимова, Н. А. Захарченко и др.. Саратов: НИИСХЮ - В. 2000. - 55 с.

20. Венецкий, И. Г. Основные математико-статистические понятия и формулы в экономическом анализе / И. Г. Венецкий, В. И. Венецкая. М.: Статистика, 1979.-2-е изд.-447 с.

21. Владимирская, Н. Н. Вредоносность заразихи подсолнечника / Н. Н. Владимирская // Распространение заразихи подсолнечника в СССР. — М.: Сельхозиздат, 1940.- С. 10-16.

22. Вольф, В. Г. Подсолнечник / В. Г. Вольф // Селекция технических и кормовых культур. Киев: Урожай, 1978. - С. 31 -41.

23. Вольф, В. Г. Повышение точности экспериментов в селекции и математическая обработка их результатов / В. Г. Вольф, П. П. Литун // Селекция и семеноводство зерновых культур. Киев: 1978. - С. 254-269.

24. Вронских, М. Д. Вредители и болезни подсолнечника / М. Д. Вронских; Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1988. С. 100-125.

25. Гуляев, Г. В. Генетические основы первичного семеноводства зерновых культур / Г. В. Гуляев, А. Н. Березкин, Л. И. Долгодворова // Селекция и семеноводство. 1983. - № 3 - С. 2-6.

26. Гуляев, Г. В. Воспроизведение типа сорта у перекрестноопыляющихся культур /Г. В. Гуляев, Л. И. Долгодворова // Сб. тр. НИИС/Х Центр р-нов Нечерноземной зоны, 1976. Вып. 37. - С. 30-40.

27. Гуляев, Г. В. Селекция и семеноводство полевых культур / Г.В. Гуляев, Ю. Л. Гужов М.: Колос, 1972. - 455 с.

28. Гундаев, А. И. Перспективы селекции подсолнечника на гетерозис / А. И. Гундаев // Сборник работ по масличным культурам. Майкоп: ВНИИМК, 1966.-Вып. 3.-С. 15-21.

29. Гундаев, А. И. Основные принципы селекции подсолнечника / А. И. Гундаев // Генетические основы селекции растений. М.: Наука, 1971 — С. 417-465.

30. Давид, Р. Э. Современный ареал распространения подсолнечника в Нижнем Поволжье и возможность его расширения на Юг и Восток в пределах края / Р. Э. Давид // Журнал опытной агрономии Юго-Востока. — Саратов, 1929. Т. 7. - № 1. - С. 157-168.

31. Деревицкий, Н. Ф. Опытное дело в растениеводстве / Н. Ф. Деревицкий. -Кишинев: Штиинца, 1962. 616 с.

32. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта ( с основами статистической обработки результатов исследований), 2-ое изд. / Б. А. Доспехов. — М.: Колос, 1968.-336 с.

33. Доспехов, Б. А. Планирование полевого опыта и статистическая обработка его данных / Б. А Доспехов. М.: Колос, 1972. - 207 с.

34. Драгавцев, В. А. Основные методы оценки наследуемости у растений / В. А. Драгавцев // Генетические методы в селекции растений. М.: Колос, 1974.-С. 163-177.

35. Дубинин, Н. П. Генетические принципы селекции растений / Н. П. Дубинин // Генетические основы селекции растений. М.: Наука, 1971. — С. 7-32.

36. Дубинин, Н. П. Общая генетика (3-е изд.) / Н. П. Дубинин. М.: Наука, 1986.-559 с.

37. Дубинин, Н. П. Генетика популяций и селекция / Н. П. Дубинин, Я. JI. Глембоцкий. -М.: Наука, 1967. 591 с.

38. Дьяков, А. Б. Зависимость между количеством и качеством урожая семян в связи с селекцией подсолнечника / А. Б. Дьяков // Сб. научн. тр. ВНИИМК. Вып. 2 Биохимия и физиология масличных растений. - Майкоп: 1967. — С. 215-221.

39. Дьяков, А. Б. Конкуренция между растениями и продуктивность посевов подсолнечника / А. Б. Дьяков // С/х биология. 1974. - Т. 9. № 5. - С. 678686.

40. Дьяков, А. Б. Соотношение между продолжительностью вегетации и продуктивностью подсолнечника / А. Б. Дьяков // Вестник с.-х. науки. -1982. -№ 10.-С. 54-61.

41. Дьяков, А. Б. Сопряжения изменчивость комплекса признаков в процессе селекции подсолнечника / А.Б. Дьяков // С/х биология. 1986. - № 1. — С. 7784.

42. Дьяков, А. Б. Анализ причин искажения оценок урожайного потенциала генотипов подсолнечника /А. Б. Дьяков // Научн.-техн. бюл. Всес. н.-и. инта масл. Краснодар. - 1987. - Вып. 3 (98) - С. 13-18.

43. Дьяков, А. Б. Продолжительность вегетации генотипов подсолнечника и реализация их урожайного потенциала в разных условиях / А. Б. Дьяков // Научн.-техн. бюл. ВНИИМК. Краснодар: 1987. - Вып. 4 (99). - С. 3-6.

44. Дьяков, А. Б. Принципы и методы работы академика B.C. Пустовойта / А. Б. Дьяков // Доклады МОИП 1986. Общая биология, современные методыизучения структур и функций биологических систем. М.: Наука, 1988. - С. 46-48.

45. Дьяков, А. Б. Этапы разработки методов селекции и семеноводства сортов подсолнечника академиком B.C. Пустовойтом / А. Б. Дьяков // История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет, 2-е изд. Краснодар: ВНИИМК, 2003. - С. 8-12.

46. Дьяков, А. Б. Особенности идентификации желательных генотипов при разных схемах рекуррентной селекции / А. Б. Дьяков // Научн.-техн. бюл. ВНИИМК. Краснодар: 2004. - Вып. 1 (130). - С. 3-9.

47. Дьяков, А. Б. Проблемы совершенствования методики улучшающего семеноводства сортов-популяций подсолнечника / А. Б. Дьяков, В. И. Хатнянский // Научн.-техн. бюл. ВНИИМК. Краснодар: 1991. - Вып. 3 (114)-С. 3-8.

48. Дьяков, А. Б. Влияние различий по конкурентоспособности на результаты оценки комбинационной способности линий / А. Б. Дьяков, М. И. Черженцева // Проблемы отбора и оценки селекционного материала. Киев: Наукова Думка, 1980.-С. 114-121.

49. Дьяков, А. Б. Комплексная оценка гибридов и сортов подсолнечника по стабильности урожаев и взаимодействию генотип-среда / А. Б. Дьяков, М. JI. Шарыгина, Т. А. Васильева // Научн.-техн. бюл. ВНИИМК. Краснодар, 1997.-Вып. 118.-С. 6-18.

50. Дьяков, Ю. Т. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям и селекция / Ю. Т. Дьяков // Генетические основы селекции растений. -М.: Наука, 1971.-С. 313-342.

51. Жученко, А. А. Проблемы адаптации в селекции, сортоиспытании и семеноводстве сельскохозяйственных культур / А. А. Жученко // Генетические основы селекции с/х растений (к 75-летию ВНИИССОК). — М.: ВНИИССОК, 1995. С. 3-19.

52. Жученко, А. А. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика / А. А. Жученко // Сельскохозяйственная биология, сер. Биология растений. 1995. -№ 3. - С. 4-31.

53. Жданов, JI. А. Селекция и семеноводство подсолнечника / JI. А. Жданов // Кр. отч. О НИР (ВНИИМЭМК) за 1958 год. Краснодарское книгоиздательство, 1961.-С. 16-24.

54. Зайцев, Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г. Н. Зайцев. М: Наука, 1984. - 424 с.

55. Злобин, Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин. Изд-во Казанского ун-та, 1989. — 146 с.

56. Иванов, П. Насоки на съвременната селекционна работа при слънчогледа / П. Иванов, В. Н. Велков, П. Д. Петров и др. — Селскостопанска Наука. -1988.-v. 26.-№ 1.-С. 40-50.

57. Илатовский, В. П. Селекция подсолнечника на устойчивость к ложной мучнистой росе / В. П. Илатовский // Вредители и болезни масличных культур. Краснодар: ВНИИМК, 1978. - С. 44-51.

58. Илатовский, В. П. Использование улучшающего семеноводства для повышения устойчивости сортов подсолнечника к ложной мучнистой росе / В. П. Илатовский // Сб. «Селекции и семеноводство масличных культур». — Краснодар: ВНИИМК, 1980. С. 22-25.

59. Каминская, JI. Н. Рекуррентная селекция / Л. Н. Каминская. — Минск: Наука и техника, 1985. 160 с.

60. Кан-Ихи-Сакай Конкурентоспособность растений, ее наследуемость и некоторые связанные с ней проблемы / Кан-Ихи-Сакай // Механизмы биологической конкуренции. -М.: Мир, 1964. С. 309-331.

61. Кириченко, К. С. Почвы Краснодарского края / К. С. Кириченко. — Краснодар: Крайгосиздат, 1952. 240 с.

62. Климачева, В. А. Сравнительная оценка сортов яровой пшеницы при мелкоделяночном испытании /В. А. Климачева //Доклады Московской с/х акад. им. К.А. Тимирязева. 1977. - Вып. 229 - С. 63-67.

63. Козубенко, В. Е. Селекция кукурузы / В. Е. Козубенко. М.: Колос, 1965. -206 с.

64. Константинов, П. Н. Основы сельскохозяйственного опытного дела / П. Н. Константинов. -М.: Сельхозгиз, 1952. -446 с.

65. Крючков, А. В. Использование способа скользящей средней взвешенной для оценки селекционных семей / А. В. Крючков // Доклады Московской с/х акад. им. К.А. Тимирязева. 1969. - Вып. 148. - С. 95-100.

66. Кудрявцева, А. А. Методика и техника постановки полевого опыта на стационарных участках (3-е изд.) / А. А. Кудрявцева. — М.: Сельхозгиз, 1959. -319 с.

67. Кузьмин, Н. А. Конкуренция генотипов и ее значение в селекции яровой пшеницы / Н. А. Кузьмин, Е. И. Молокостова // Доклады ВАСХНИЛ. -1985.-№ 1.-С. 10-13.

68. Кучугурная, Т. С. Эффект краевых рядов и точность полевого опыта / Т. С. Кучугурная // Селекция и семеноводство. 1981. - № 5. С. - 29.

69. Лакин, Г. Ф. Биометрия, 3-е изд. / Г. Ф. Лакин. М.: Высш. Школа, 1980. -293 с.

70. Леплявченко, Л. П. Изменения агрохимических и физико-химических свойств почвы. / Л. П. Леплявченко, В. П. Василько, В. П. Марченко и др. // Агроэкологический мониторинг в земледелии Краснодарского края. — Краснодар, 1997. С. 33-46.

71. Ли, Ч. Введение в популяционную генетику / Ч. Ли. М.: Мир, 1978. - 555 с.

72. Литтл, Т. М. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ / Т. М. Литтл, Ф. Дж. Хиллз. М.: Колос, 1981. - 320 с.

73. Лобашев, П. Г. Полевой метод / П. Г. Лобашев // Тр. ВНИИ зерно-бобовых культур. Т. 7, - М.-Л.: Сельхозгиз, 1935. - 280 с.

74. Лукьяненко, П. П. Патриарх советской селекционной науки. (К 85-летию со дня рождения B.C. Пустовойта) / П. П. Лукьяненко // Генетика. 1971. -Т.7. - № 7. - С. 5-9.

75. Лукьяненко, П. П. Избранные труды / П. П. Лукьяненко. М.: Колос, 1973.-448 с.

76. Майо, О. Теоретические основы селекции растений /О. Майо. — М.: Колос, 1984.-295 с.

77. Маклашов, Ф. И. Влияние величины, формы и повторности делянки на точность учета урожая / Ф. И. Маклашов // Труды Безенчуковской с/х опытной станции. 1927. - №125. - С. 3-18.

78. Малыхин, И. И. Снизить поражаемость подсолнечника заразихой / И. И. Малыхин // Масличные культуры. 1983. - № 6. - С. 31-32.

79. Малько, А. М. Анализ состояния качества семян подсолнечника в России и оптимизация процесса сертификации для его повышения / А. М. Малько // Научн.-техн. бюл. ВНИИМК. Краснодар. - 2004. - Вып. 3 (131). - С. 4753.

80. Мамонов, И. Ф. Результаты селекции подсолнечника на Армавирской опытной станции ВНИИМК / И. Ф. Мамонов, В. С. Смитюк // Селекция и семеноводство масличных культур. Краснодар. - 1972. — С. 65-70.

81. Мартынов, С. П. Модификация метода Шрикганди для оценки генотипической изменчивости растительной популяции / С. П. Мартынов // Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск: Наука С.О. 1976. — С. 132-142.

82. Мартынов, С. П. Скользящая средняя как фоновый признак для оценки урожая селекционных образцов / С. П. Мартынов, С. М. Городецкий, В. А. Крупное//Генетика. 1981. - Т. 17. - № 4. - С. 708-714.

83. Матвеев, Н. Д. Об одном из путей совершенствования начальных этапов селекционного процесса / Н. Д. Матвеев // Генетика. 1966. - Т. 2. - № 4. -С. 158-166.

84. Меттлер, JI. Генетика популяций и эволюция / JL Меттлер, Т. Грегг . М.: Мир, 1972.-323 с.

85. Минкевич, И. А. Масличные культуры (3-е изд.) / И. А. Минкевич, В. Е. Борковский. -М.: Сельхозгиз, 1955. -415 с.

86. Молостов, А. С. Методика полевого опыта / А. С. Молостов. — М.: Колос, 1966.-239 с.

87. Морозов, В. К. Методика селекции подсолнечника, применяемая в институте зернового хозяйства СССР / В. К. Морозов // Тр. Всес. науч.-методич. совещ. по масличн. культурам, 16-21 июня 1946. Краснодар, Краевое книгоизд-во, 1946. - С. 252-261.

88. Морозов, В. К. Селекция подсолнечника в СССР / В. К. Морозов. М.: Пищепромиздат, 1947. -272 с.

89. Морозов, В. К Результаты работы по масличным культурам / В. К. Морозов // Научные труды (НИИСХ Юго-Востока). Саратов, 1968. - Вып. 24.-С. 110-128.

90. Морозов, В. К. О селекции подсолнечника на урожайность / В. К. Морозов // Селекция и семеноводство. 1971. - № 1. - С. 18-25.

91. Мошкин, В. А. Сравнение методов статистической обработки данных сортоиспытания клещевины и других масличных культур / В. А. Мошкин, И. К. Сачли // Селекция и семеноводство масличных культур. Краснодар: ВНИИМК, 1972.-С. 132-137.

92. Орлов, В. П. Влияние величины и формы делянки на статистические показатели вариационного ряда поделяночных урожаев / В. П. Орлов // Науч. тр. ВНИИ зернобоб. и крупяных культур. 1976. - Т. 5. - С. 157-171.

93. Панченко, А. Я. Ранняя диагностика заразихоустойчивости при селекции и улучшающем семеноводстве подсолнечника / А. Я. Панченко // Вестн. с/х науки. 1975.-№2.-С. 107-115.

94. Плохинский, Н. А. Биометрия / Н. А. Плохинский Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1961.-364 с.

95. Попова, Г. М. Селекция и семеноводство полевых культур / Г. М. Попова, 3. В. Абрамова. JI.: Колос, 1968. - 336 с.

96. Пустовойт, Г. В. Наследование устойчивости к основным патогенам у межвидовых гибридов подсолнечника / Г. В. Пустовойт, Е. Я. Крохин // Вредители и болезни масличных культур. Краснодар: ВНИИМК, 1978. - С. 40-43.

97. Пустовойт, Г. В. Селекция подсолнечника на устойчивость к ржавчине / Г. В. Пустовойт, Э. JI. Слюсарь // Вредители и болезни масличных культур — Краснодар: ВНИИМК, 1978. С. 52-57.

98. Пустовойт, Г. В. Селекция подсолнечника на устойчивость к новым расам заразихи / Г. В. Пустовойт, В. И. Хатнянский // Селекция и семеноводство масличных культур. Краснодар: ВНИИМК, 1980. — С. 3034.

99. Пустовойт, Г. В. Селекция подсолнечника на устойчивость к заразихе / Г. В. Пустовойт, В. И. Хатнянский // Масличные культуры. 1981. № 4. — С 38-39.

100. Пустовойт, В. С. Подсолнечник и его возделывание на Кубани / В. С. Пустовойт. Краснодар: Издание «Севкавжирмасло», 1926. - 28 с.

101. Пустовойт, В. С. Селекция подсолнечника. / В. С. Пустовойт // Подсолнечник. Краснодар: Краевое книгоиздательство, 1940. - С. 7-43.

102. Пустовойт, В. С. Влияние межсортовых скрещиваний у подсолнечника на первую генерацию / В. С. Пустовойт // Масличные Культуры. -Краснодар: Советская Кубань, 1945. Вып. 1. — С. 49-54.

103. Пустовойт, В. С. Подсолнечник / В. С. Пустовойт // Кр. отч. (ВНИИМК) о НИР за 1950 год. — Краснодар: Краевое книгоиздательство, 1951. С. 101111.

104. Пустовойт, В. С. Результаты работ и очередные задачи по селекции и семеноводству подсолнечника в СССР / В. С. Пустовойт // Материалы Всес. Совещ. работников с/х науки 19 13 июня 1956. -М.: Сельхозгиз, 1957. — С. 330-343.

105. Пустовойт, В. С. Итоги работ Всесоюзного научно-исследовательского института масличных и эфиромасличных культур по селекции и семеноводству подсолнечника / В. С. Пустовойт // Мичуринский сборник. -Краснодар: Советская Кубань, 1957.-С. 142-157.

106. Пустовойт, В. С. Итоги работ по селекции и семеноводству подсолнечника / B.C. Пустовойт // Масличные и эфиромасличные культуры (Тр. за 1912 1962 гг.). - М.: Колос, 1963. - С. 20- 36.

107. Пустовойт, В. С. Подсолнечник / В. С. Пустовойт // Руководство по селекции и семеноводству масличных культур. — М.: Колос, 1967. — С. 7-44.

108. Пустовойт, В. С. Селекция и семеноводство подсолнечника. / В. С. Пустовойт // Итоги и перспективы развития сельскохозяйственной науки в СССР.-М.: Колос, 1969.-С. 77-88.

109. Пустовойт, В. С. Селекция и семеноводство подсолнечника. / В. С. Пустовойт / Вестн. с/х науки. 1971. -№ 3. - С. 55-61.

110. Пустовойт, В. С. История и современное состояние селекции подсолнечника / В. С. Пустовойт // Подсолнечник. — М.: Колос, 1975. С. 136-139.

111. Пустовойт, В. С. Методика и техника селекционного процесса / В. С. Пустовойт//Подсолнечник. — М.: Колос, 1975.-С. 139-153.

112. Пустовойт, В. С. Семеноводство подсолнечника / В. С. Пустовойт // Подсолнечник. -М.: Колос, 1975. С. 251-259.

113. Пустовойт, В. С. Избранные труды / B.C. Пустовойт. М.: Агропромиздат, 1990. — 367 с.

114. Пустовойт, В. С. Урожайность подсолнечника и пути ее повышения в процессе селекции / В. С. Пустовойт, А. Б. Дьяков // Селекция и семеноводство. 1971. - № 1. — С. 25-30.

115. Расселл, Г. Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням / Г. Э. Расселл. М.: Колос, 1982. - 421 с.

116. Редькин, Н. Е. Краснодарский край. Почвы Прикубанской равнины / Н. Е. Редькин // Агрохимическая характеристика почв СССР. Районы Северного Кавказа. М.: Наука, 1964. - С. 63-100.

117. Рокицкий, П. Ф. Введение в статистическую генетику, 2-е изд. / П. Ф. Рокицкий. Минск: Вышэйшая школа, 1978. - 448 с.

118. Рябота, А. Н. Гибриды подсолнечника, их районирование и семеноводство. / А. Н. Рябота // Подсолнечник. Киев: Урожай, 1985. - С. 62-78.

119. Сазанов, В. И. Сельскохозяйственное опытное дело в растениеводстве и его методика. / В. И. Сазанов. М.: Сельхозиздат, 1962. - 122 с.

120. Седловскин, А. И. Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур. / А. И. Седловский, С. П. Мартынов, JL К. Мамонов. Алма-Ата: Наука, 1982. - 200 с.

121. Серебровский, А.С. Селекция животных и растений / А. С. Серебровский. М.: Колос, 1969. - 295 с.

122. Симакин, А. И. Агротехнические характеристики Кубанских черноземов и удобрения /А.И. Симакин. Краснодар: Кн. Изд., 1969. - 206 с.

123. Синская, Е. Н. Направления и исходный материал в селекции масличных растений / Е. Н. Синская // Тр. Всес. науч.-методич. совещ. по маслич. культурам 16-21 июня 1946 г. Краснодар: Краевое книгоизд-во, 1946.-С. 89-111.

124. Смирнов, И. Н. К вопросу о выведении скороспелых и высокопродуктивных сортов подсолнечника для Западной Сибири / И. Н. Смирнов // Масличные культуры в восточных районах СССР. Краснодар: Советская Кубань, 1956. - С. 61- 70.

125. Снедекор, Дж. У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии / Дж. У. Снедекор. М.: Сельхозгиз, 1961. - 503 с.

126. Созинов, А. А. Генетика и урожай / А. А. Созинов, Ю. П. Лаптев. М.: Наука, 1986.-168 с.

127. Солбриг, О. Популяционная биология и эволюция / О. Солбриг, Д. Солбриг. -М.: Мир, 1982. 488 с.

128. Спрэг, Дж. Ф. Селекция кукурузы / Дж. Ф. Спрэг // Кукуруза и ее улучшение. М.: ИЛ, 1957. - С. 163-222.

129. Сукачев, В. П. Влияние сорта на сорт у сахарной свеклы при посеве однорядковыми делянками / В. П. Сукачев // Тр. Верхнячской сортоводной станции, — Киев, ВСНХ, Сортоводно-семенное управление сахаротреста, 1928.-Вып. 1.-С. 99-100.

130. Ткаченко, П. И. Методика и техника селекционного процесса / П. И. Ткаченко, В. А. Литвиненко, А. Ф. Матиенко и др. // Биология, селекция и возделывание подсолнечника. —М.: Агропромиздат, 1991.-С. 140-160.

131. Толмачев, В. В. Генетические особенности методов селекции подсолнечника на устойчивость к заразихе / В. В. Толмачев, Н. И. Бочкарев, В. И. Хатнянский // Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. 1995. - Вып. 116. - С. 9-15.

132. Тужиков, В. Л. О влиянии выравненного фона на индивидуальную изменчивость растений и перспективах использования его в селекции / В. Л. Тужиков // Селекция и семеноводство. М.: Московский рабочий, 1969. - С. 47-50.

133. Турбин, Н. В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность / Н. В. Турбин // Генетические основы селекции растений.-М.: Наука, 1971.-С. 112-155.

134. Уильяме, У. Генетические основы и селекция растений /У. Уильяме. -М.: Колос, 1968.-448 с.

135. Уишарт, Дж. Основы методики полевого опыта /Дж, Уишарт, Г. Сандерс. -М.: ИЛ, 1958.-206 с.

136. Урбах, В. Ю. Биометрические методы (Статистическая обработка опытных данных в биологии, сельском хозяйстве и медицине) / В. Ю. Урбах. -М.: Наука, 1964. 415 с.

137. Успенский, Н. А. Продуктивность сортов яровой пшеницы и метод подбора их для скрещивания по интенсивности прохождения отдельных периодов развития / Н. А. Успенский // Зап. Воронежск. СХИ. 1947. - Т. 21. -Вып. 1.-С. 70-119.

138. Финни, Д. Дж. Применение статистики в опытном деле / Д. Дж. Финни. -М.: Госстатиздат, 1957. 175 с.

139. Фисюнов, А. В. Сорняки-паразиты и борьба с ними / А. В. Фисюнов. -М.: Россельхозиздат, 1977. 171 с.

140. Фишер, Р. А. Статистические методы для исследователей / Р. А. Фишер. -М.: Госстатиздат, 1958. -268 с.

141. Франклин, Я. Р. Эволюционные изменения в небольших популяциях / Я. Р. Франклин // Биология охраны природы. М.: Мир, 1983. - С. 160-176.

142. Харченко, Л. Н. Контроль качества масла сорта Первенец / Л. Н. Харченко // Масличные культуры. 1985. - № 5. - С. 34-35.

143. Хатнянский, В. И. Семеноводство и сортообновление /В .И. Хатнянский, Д. И. Обыдало // Биология, селекция и возделывание подсолнечника. М.: Агропромиздат, 1991. - С. 132-139.

144. Шмальгаузен, И. И. Внешние факторы, межвидовая борьба и внутривидовое соревнование в их взаимодействии / И. И. Шмальгаузен // Внутривидовая борьба у животных и растений. М.: МГУ, 1947. - С. 3-13.

145. Щербак, С. Н. Местные образцы подсолнечника Воронежской области и перспективы селекционной работы с ними / С. Н. Щербак // Записки Воронежского СХИ. 1939. - Т. 17. - Вып. 1. - С. 11-21.

146. Щербак, С. Н. Селекция подсолнечника в Воронежской области / С. Н. Щербак // Селекция и агротехника подсолнечника. Воронежское книгоиздательство, 1962.-С. 17-23.

147. Эллиот, Ф. Селекция растений и цитогенетика / Ф. Эллиот. М.: ИЛ, 1961.-447 с.

148. Югенхенмер, Р. У. Кукуруза: улучшение сортов, производство семян, использование / Р. У. Югенхеймер. М.: Колос, 1979. - 519 с.

149. Юрьев, В. Я. Избранные труды. Селекция и семеноводство полевых культур / В. Я. Юрьев Киев: Урожай, 1971. - 352 с.

150. Яблоков, А. В. Популяционная биология /А. В. Яблоков. М.: Высш. школа, 1987.-303 с.

151. Abel, G. Н. Competition and plot-dimension effects in yield test of safflower cultivars / G. H. Abel // Agronomy Journal. 1974. - V. 66. - № 6. - P. 815-816.

152. Aikman, D. P. Replication in initial selection trials of clonally propagated crops / D. P. Aikman, F. A. Langton // Euphytica. 1983. - V. 32. - № 3. - P. 821-829.

153. Arnoux, M. L'amelioration varietale du tournesol en France / M. Arnoux // Eau et amenagement. 1980. - № 26. - P. 14-17.

154. Athval, D. S. Semidwarf rice and wheat in global food needs / D. S. Athval // The Quarterly Review of Biology. 1971. -V. 46. - № 1. - P. 1-34.

155. Austin, R. B. Edge and neighbour effects in cereal yield trials / R. B. Austin, R. D. Blackwell // Journal of Agricultural Science (Camb.). 1980. - V. 94. - № 3.-P. 731-734.

156. Baez, M. I. Correlaciones fenotipicas, geneticas у ambientales entre caracteres de girasol у podredumbre del tallo (Macrophomina phaseoli (Maub.) Ashby) / M.

157. Baez, R. Luduena, A. Sanguinetti // Proc. 12—intern. Sunf. Conf., Novi Sad, Yugoslavia, July 25-29, 1988. 1988. -V. 2. - P. 519-524.

158. Baker, L. H. Choice of population size and use of variation between replicate populations in plant breeding selection programs / L. H. Baker, R. N. Curnow // Crop Science. 1969. - V. 9. - № 5. - P. 555-560.

159. Balla, L. Effect of plot size on the reliability of the experiment / L. Balla, L. Szunics // Acta Agronomica Academiae Hungaricae. 1973. - V. 22. - № 1-2. -P. 226-230.

160. Bos, J. Some remarks on honeycomb selection / J. Bos // Euphytica. 1983. -V. 32. -№2.-P. 329-335.

161. Bradshaw, J. E. Competition between cultivars of fodder kale (Brassica oleracea L.) in yield trials with single-row plots / J. E. Bradshaw // Euphytica. — 1986. V. 35. - № 2. - P. 433-439.

162. Castejon, M. M. Incidencia de las infestaciones del jopo del girasol en Andalucia / M. M. Castejon, T. L. Garcia //Agricultura (Esp). 1997. - V. 66. -№779.-P. 456-460.

163. Cespedes, Т. E. Seleccion recurrente en lineas Si para rendimiento у contenido de aceite en girasol Helianthus annuus L. / Т. E. Cespedes, M. A. S. Ortegon, P. E. Lopez // Agricultura Tecnica en Mexico. 1984. - V. 10. - № 2. — P. 121-132.

164. Compton, W. A. Ten cycles of progress from modified ear-to-row selection in corn / W. A. Compton, Khan Bahadur // Crop Science. 1977. - V. 17. - № 3. -P. 378-380.

165. Compton, W. A. More on modified ear-to-row selection in corn / W. A. Compton, R. E. Comstock. // Crop Science. 1976. - V. 16. - № 1. - P. 122.

166. Cooper, R. L. Modified early generation testing procedure for yield selection in soybean / R. L. Cooper // Crop Science. 1990. - V. 30. - № 2. - P. 417-419.

167. Cullis, B. R. Efficiency of neighbour analysis for replicated variety trials in Australia / B. R. Cullis, A. C. Gleeson // Journal of Agricultural Science. 1989. -V. 113.-№2.-P. 233-239.

168. Donald, С. M. The breeding of crop ideotypes / С. M. Donald // Euphytica. -1968.-V. 17.-№3.-P. 385-403.

169. Eberhart, S. A. Intra-plot competition among maize single crosses / S. A. Eberhart, L. H. Penny, G. F. Sprague // Crop Science. 1964. - V. 4. - № 5. - P. 467-471.

170. Eisenberg, В. E. Analysis of covariance in agricultural experiments / В. E. Eisenberg // "Proc. 15 Annu. Congr. S. Afr. Soc. Crop. Prod. Cedara, Pietermaritzburg, 22-24 Jan., 1985." Coetzenburg, s. a. P. 488-497. .

171. England, F. Response to family selection based on replicated trials / F. England // Journal of Agricultural Science. 1977. - V. 88. - № 1. - P. 127-134.

172. Fasoulas, A. C. Moving block evaluation technique for improving the efficiency of pedigree selection / A. C. Fasoulas // Euphyticfa. 1987. - V. 36. -№2.-P. 473-478.

173. Fasoulas, A. An integrated approach to plant breeding and field experimentation / A. Fasoulas, A. Tsaftaris // Department of genetics and plant breeding, Aristotelian University of Thessaloniki, Greece, Pub. № 5. — Thessaloniki, 1975. 37 p.

174. Fick, G. N. Breeding and genetics / G. N. Fick // "Sunflower Science and Technology", Madison, Wisconsin, 1978. № 19 in ser. Agronomy. - P. 280-338.

175. Fick, G. N. Intercultivar competition in sunflower test plots / G. N. Fick, C. M. Swallers // Agronomy Journal. 1975. - V. 67. - № 6. - P. 743-745.

176. Fick, G. N. Yield stability of sunflower hybrids and open-pollinated varieties / G. N. Fick, D. E. Zimmer // Proc. of the 7th Intern. Sunf. Conf., 27.06-3.07, 1976, Krasnodar. 1976. - V. 1. - P. 253 - 259.

177. Frankel, О. H. The theory of plant breeding for yield / О. H. Frankel // Heredity. 1947. - V. 1. - № 1. - P. 109-120.

178. Gandy Dalton, E. Status report on sunflower as an oilseed / E. Gandy Dalton 11 Oils and Oilseeds Journal. 1975. - V. 28. - № 1. - P. 19-25.

179. Gauch, H. G. Accuracy and selection success in yield trial analysis / H. G. Gauch, R. W. Zobel // Theoretical and applied genetics. 1989. - V. 77. - № 4. -P. 473-481.

180. Gomez, K. A. Border effects in rice experimental plots. II. Varietal competition / K. A. Gomez // Experimental Agriculture. 1972. - V. 8. - № 4. -P. 295-298.

181. Gorsline, G. W. A graphical "regression selection" technique for maturity-related characters in field corn / G. W. Gorsline // Agronomy Journal. — 1960. -V. 52. -№ 10.-P. 581-584.

182. Graybill, F. A. Determining minimum populations for initial evaluation of breeding material / F. A. Graybill, W. R. Kneebone // Agronomy Journal. 1959. -V. 51. -№ l.-P. 4-6.

183. Hafez, A. G. Effect of replication, year and location on quantitive statistics of wheat / A. G. Hafez, F. H. Khadr, A. A. Kassen // Cereal Research Communications. 1976. - V. 4. - № 3. - P. 347-354.

184. Hall, A. D. Suitability of breeders' plots for evaluation of spring barley / A. D. Hall, A. R. Wallace // New Zealand Journal of Agricultural Research. 1975. -V. 18.-№ l.-P. 51-57.

185. Hamblin, J. The relationships between plant form, competitive ability and grain yield in a barley cross / J. Hamblin, С. M. Donald // Euphytica. 1974. - V. 23. - № 3. - P. 535-542.

186. Hamblin, J. The influence of systematic micro-environmental variation on individual plant yield within selection plots / J. Hamblin, R. Knight, M. J. Atkinson // Euphytica. 1978. - V. 27. - № 2. - P. 497-503.

187. Hamblin, J. Effect of intergenotypic competition on genetic parameter estimation / J. Hamblin, A. A. Rosielle // Crop Science. 1978. - V. 18. - № 1. -P. 51-54.

188. Hamblin, J. Breeding implications of the relationship between competitive ability and pure culture yield in self-pollinated grain crops / J. Hamblin, J. G. Rowell // Euphytica. 1975. - V. 24. - № 1. - P. 221-228.

189. Hammer, P. A. Controlling variability / P. A. Hammer // HortScience. — 1981.-V. 16.-№5.-P. 628-630.

190. Hansel, A. The need for better selection techniques. A plant breeder's view / A. Hansel // Tracer Techniques for Plant Breeding. Vienna, 1975. P. 3-7.

191. Hartmut, W. Zur Ermittlung der Resistenz des Weizens gegen Ahrenkrankheiten (Septoria nodorum, Fusarium culmorum) / W. Hartmut // Tagungsber. Akad. Landwirtschaftswiss. DDR. 1982. - № 203. - P. 83-93.

192. Hatheway, W. H. Convenient plot size / W. H. Hatheway. // Agronomy Journal. 1961. - V. 53. - № 4. - P. 279-280.

193. Hinson, K. Competition studies in soybeans / K. Hinson, W. D. Hanson // Crop Science. 1962. - V. 2. - № 2. - P. 117-123.

194. Jandura, B. Konkurence vyvolana zuznou hustotou sousednich radkou ve slechtitelskych skolkach ozime psenice / B. Jandura, V. Benetka, M. Habetinkova // Sbornik Vysoke skoly zemedelske v Praze, Rada A. 1980 - № 32. - P. 71- 85.

195. Jennings, P. R. Studies on competition in rice. I. Competition in mixtures of varieties / P. R. Jennings, Jr. J. Jesus // Evolution. 1968. - V. 22. - № 1. - P. 119-124.

196. Kaufmann, M. L. The random method of oat breeding for productivity / M. L. Kaufmann // Canadian Journal of Plant Science. 1971. - V. 51. - № 1. - P. 13-16.

197. Kempton, R. A. The effect of inter-plot competition on yield assessment in triticale trials / R. A. Kempton, R. S. Gregory, W. G. Hughes, P. J. Stoehr // Euphytica. 1986. - V. 35. - № 1. - P. 257-265.

198. Kempton, R. A. Inter-plot competition in variety trials of field beans (Vicia faba L.) / R. A. Kempton, G. Lockwood //Journal of Agricultural Science. 1984. - V. 103. - № 2. - P. 293-302.

199. Khalil, A. R. Optimum plot size and shape in field trials. II. Paddy and broad bean / A. R. Khalil, A. M. Kasdy, H. A. Abou-El-Fittouh, et al. // Agricultural Research Review (Cairo). 1973. - V. 51. - № 6. -P. 115-122.

200. Kirk, H. J. Application of trend analysis to horticultural field trials / H. J. Kirk, F. L. Haynes, R. J. Monroe // Journal of American Society for Horticultural Science. 1980. - V. 105.-№2.-P. 189-193.

201. Kurnik, E. Zuchtung von Sonnenblumen (Helianthus annuus) unter Berucksichtigung von Olmenge und Olqualitat / E. Kurnik // Qualitas Plantarum et Materiae Vegetabiles. 1966. - V. 13. - № 1-4. - P. 157-170.

202. Kyriakou, D. T. Effects of competition and selection pressure on yield response in winter rye (Secale cereale L.) D. T. Kyriakou, A. C. Fasoulas // Euphytica. 1985. - V. 34. - № 3. - P. 883-895.

203. Leclerq, P. Competition intervarietale chez le tournesol / P. Leclerq // Annales de Amelioration des plantes. 1977. - V. 27. - № 1. - P. 105-115.

204. Lin, C. S. The precision of cultivar trials within Eastern Cooperative tests / C. S. Lin, M. R. Binns // Canadian Journal of Plant Science. 1984. - V. 64. - № 3. -P. 587-591.

205. Lonnquist, J. H. A modification of the ear-to-row procedures for the improvement of maize populations / J. H. Lonnquist // Crop Science. 1964. - V. 4. - № 3. - P. 227-228.

206. Mariani, В. M. On relative efficiency of incomplete block designs applied to maize experiments / В. M. Mariani, P. N. Manmana // Maydica. 1980. - V. 25. -№ l.-P. 1-7.

207. Melero-Vara, J. M. Update on sunflower broomrape situation in Spain: racial status and sunflower breeding for resistance / J. M. Melero-Vara, J. Dominguez, J. M. Fernandez-Martinez // Helia. 2000. - V. 23. - № 33. - P. 4556.

208. Mesa-Garcia, J. A competition index for Orobanche crenata Forsk effects on broad bean (Vicia faba L.) / J. Mesa-Garsia, L. Garcia-Torres // Weed Research. -1984. V. 24. - № 6. - P. 379-382.

209. Miller, J. F. Adaptation of reciprocal full-sib selection in sunflower breeding using gibberellic acid induced male sterility / J. F. Miller, G. N. Fick // Crop Science.- 1978.-V. 18. № l.-P. 161-162.

210. Miller, J. F. Improvement of yield in sunflower utilizing reciprocal full-sib selection / J. F. Miller, J. J. Hammond // Proceedings of the 11th Intern. Sunflower Conference, v. 2, Mar del Plata, Argentina. 1985. - P. 715-717.

211. Monzon, P. D. Ensayo de uniformidad. I. Soya / P. D. Monson, S. Ortega, A. Garcia // Agronomia Tropical (Venezuela). 1975. - V. 25. - № l.-P. 23-26.

212. Norrington-Davies, J. Diallel analysis of competition between some barley species and their hybrids / J. Norrington-Davies // Euphytica. — 1972. V. 21. - № 2.-P. 292-308.

213. Ortegon, A. S. Formacion de cuatro variedades le girasol de polinizacion libre / A. S. Ortegon, A. Escobedo // Proceedings of the 11th Intern. Sunflower Conference, v. 2, Mar del Plata, Argentina. 1985. - P. 761-766.

214. Pearce, S. C. Reduction of experimental error in perennial crops, using adjustment by neighbouring plots / S. C. Pearce, C. S. Moore // Experimental Agriculture. 1976. - V. 12. - № 3. - P. 267-272.

215. Pestean, V. Comportarea unor noi soiuri si hibrzi de floarea-soarelui in conditiile cimpiei Moldovei / V. Pestean // Cercetari agronomice in Moldova, Iasi.- 1975. V. 8.-P. 73-77.

216. Phung, Т. K. Mechanisms of frequency-dependent advantage in wheat / Т. K. Phung, A. J. Rathjen // Australian Journal of Agricultural Research. 1977. - V. 28. -№2.-P. 187-202.

217. Piquemal, G. Recherches sur la structure du rendement en grains du tournesol (Helianthus annuus L.): variations, correlations et heritabilites de ses composantes / G. Piquemal // Annales de Г Amelioration des Plantes. 1968. - V. 18. -№4.-P. 423-446.

218. Plyitnikova, T. G. Results of sunflower breeding and seed growing / T. G. Plyitnikova // 5° conference internationale sur le tournesol, 25-29 juillet 1972, Clermont-Ferrand. Exposes et discussions. 1972. - P. 244-248.

219. Potter, T. D. Evaluation of sunflower cultivars in South Australia / T. D. Potter, P. I. McLoud // Sunflower. 1985. - V. 11. - № 6. - P. 22-24.

220. Prabhakaran, P. V. Optimum plot size for field trials with banana / P. V. Prabhakaran, S. Balakrishnan, M. George // Agricultural Research Journal of- Kerala. 1978. - V. 16. -№ l.-P. 33-38.

221. Ramanatha Chetty, С. K. Optimum size, shape and orientation of experimental plots with dryland sorghum / С. K. Ramanatha Chetty, M. Narayana Reddy // Indian Journal of Agricultural Science. 1987. - V. 57. - № 9. - P. 653658.

222. Roberts, E. A. The importance of lay-out in determining error variance in field experiments / E. A. Roberts // Experimental Agriculture. 1985. - V. 21. -№ 3. - P. 223-232.

223. Robinson, R. G. Sunflower phenology-year, variety, and date planting effects on day and growing degree-day summations / R. G. Robinson // Crop Science. -1971.-V. 11. № 5. - P. 635-638.

224. Rosielle, A. A. Comparison of lattice designs, check plots, and moving means in wheat breeding trials / A. A. Rosielle // Euphytica. 1980. - V. 29. - № 1. - P. 129-133.

225. Roy, N. N. Inter-genotype plant competition in wheat under single seed descent breeding /N. N. Roy // Euphytica. 1976. - V. 25. - № 1. - P. 219-223.

226. Samra, J. S. Spatial dependence of check plot yield and local control / J. S. Samra, R. Anlauf, J. Richter // Plant Breeding. 1989. - V. 103. - № 4. - P. 286292.

227. Schutz, W. M. Inter-genotypic competition in soybeans. 1. Evaluation of effects and proposed field plot design / W. M. Schutz, C. A. Brim // Crop Science. 1967. - V. 7. - № 4. - P. 371-376.

228. Schwarzbach, E. Die Nachbarwirkung der Wuchshohe im Feldversuch / E. Schwarzbach // Bodenkultur. 1990. - V. 41. - № 3. - P. 255-261.

229. Senevirante, K. G. S. Population improvement for seed yield and oil content in sunflower / K. G. S. Senevirante, M. Ganesh, A. R. G. Ranganatha et al. // Helia. 2004. - V. 27. - № 41. - P. 123-128.

230. Sethi, A. S. A modified approach to determine the optimum size and shape of plots in field experiments on maize grown on terraced land / A. S. Sethi // Indian Journal of Agricultural Science. 1985. - V. 55. - № 1. - P. 48-51.

231. Shabana, R. Genetic variability of sunflower varieties and inbred lines / R. Shabana // Proc. 6th int. sunflower conf. Bucharest, s. 1. 1974. - P. 263-269.

232. Shorter, R. Effect of moving mean covariance adjustments on error and genetic variance estimates and selection of superior lines in peanuts (Arachis hypogaee L.) / R. Shorter, D. Butler // Euphytica. 1986. - V. 35. - № 1. - P. 185-192.

233. Skoric, D. Sunflower breeding / D. Skoric // Uljarstvo. 1988. - V. 25. - № 1. -P. 3-90.

234. Smith, H. F. An empirical law describing heterogeneity in the yields of agricultural crops / H. F. Smith // Journal of Agricultural Science. 1938. - V. 28. -№ l.-P. 1-23.

235. Sneep, Y. Selection for yield in early generations of self-fertilizing crops / Y. Sneep // Euphytica. 1977. - V. 26. - № 1. - P. 27-30.

236. Spitters, C. J. T. Effects of intergenotypic competition on selection / C. J. T. Spitters // "Efficiency in plant breeding". Wageningen, 1984. - P. 13-27.

237. Thomas, E. J. Relationship between plot size and plot variance / E. J. Thomas // Agricultural Research Journal of Kerala. 1974. - V. 12. - № 2. - P.

238. Thompson, D. L. Corn hybrid mixtures in a southern environment / D. L. Thompson. // Crop Science. 1977. - V. 17. - № 4. - P. 645-646.

239. Webel, O. D. An evaluation of modified ear-to-row selection in a population of corn / O. D. Webel, J.H. Lonnquist // Crop Science. 1967. - V. 7. - № 6. - P. 651-655.

240. Weber, W. E. On the optimum grid size in field experiments without replications / W. E. Weber, P. Stam // Euphytica. 1988. - V. 39. - № 3. - P. 237247.

241. Wright, D. Edge effects in cereal yield trials / D. Wright, S. S. Ali, Li. G. Hughes // Journal of the National Institute of Agricultural Botany. 1986. - V. 17.-№2.-P. 179-186.

242. Zuhlke, T. Relative precision of different experimental designs and number of replications in pea yield trials / T. Zuhlke. E. Gritton // Agronomy Journal. -1970.-V. 62.-№ l.-P. 61-64.178.189.

Информация о работе

Бойко, Юрий Гавриилович
кандидата сельскохозяйственных наук
Краснодар, 2009
ВАК 06.01.05

Диссертация

Оптимизация методов испытаний генотипов и проведения отборов из популяций подсолнечника - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы