Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Вариабельность раннего развития низших позвоночных при их взаимодействиях в оптическом диапазоне электромагнитного излучения

ВАК РФ 03.00.30, Биология развития, эмбриология

Автореферат диссертации по теме "Вариабельность раннего развития низших позвоночных при их взаимодействиях в оптическом диапазоне электромагнитного излучения"

0031669S8

На правах рукописи

Медведева Анна Александровна

ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ РАННЕГО РАЗВИТИЯ НИЗШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ ПРИ ИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯХ В ОПТИЧЕСКОМ ДИАПАЗОНЕ ЭЛЕКТРОМАГНИТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ

03 00 30 - биология развития, эмбриология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 АП Р 2008

МОСКВА 2008

003166958

Работа выполнена на кафедре эмбриологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М В Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук

Бурлаков Александр Борисович

Официальные оппоненты*

доктор медицинских наук, профессор Дубовая Татьяна Клеониковна (Российский государственный медицинский университет)

доктор биологических наук, профессор Козлов Юрий Павлович (Российский университет дружбы народов)

Ведущая организация*

ФЕДЕРАЛЬНЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ БИОФИЗИЧЕСКИЙ ЦЕНТР им. А И БУРНАЗЯНА ФМБА РОССИИ

Защита диссертации состоится

апреля 2008 года в 15 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 501.001.52 при Московском государственном университете имени М В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, д 1, корп. 12, Биологический факультет, ауд

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ имени М В. Ломоносова

Автореферат разослан 21 апреля 2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета'

кандидат биологических наук Калистратова Елена Николаевна

Актуальность темы

Одним из отражений химических энергетических процессов, происходящих в клетках, является сверхслабое излучение (ССИ), присущее всем биологическим системам Еще в 1923 году А Г Гурвич сообщил об обнаруженном им очень слабом «ультрафиолетовом излучении, сопровождающем экзотермические химические реакции, идущие как в различных живых тканях, так и in vitro» По концепции А Г Гурвича и его последователей, излучение представляет собой специфический фактор, стимулирующий митозы, поэтому оно получило название митогенетического (Гурвич, Гурвич, 1945) В работах А Г Гурвича и сотрудников впервые было показано дистантное, бесконтактное нехимическое влияние живых организмов друг на друга Затем Ж и М Магру (Magrou et al, 1931, Magrou, 1932) показали, что дистантные воздействия бактериальных культур (стафилококк, Bact tumefaciens) и молочнокислых ферментов на половые продукты и на оплодотворенные яйцеклетки морских ежей угнетали их последующее развитие и способствовали появлению аномалий, в то время, как при дистантном взаимодействии бактериальных культур с эмбрионами комаров наблюдали, наоборот, эффект положительной биокоррекции - ускорение вылупления личинок комаров (Magrou et al, 1931)

В настоящее время наличие дистантных взаимодействий убедительно продемонстрировано на клеточных и органных культурах животных (Казначеев и др , 1981, Казначеев, Михайлова, 1981, Молчанов, 1985, Moltchanov, Golantzev, 1995), на растительных тканях (семена, почки, листья, древесная кора) (Кузин и др, 1994, Кузин, 1997, 2002, Буцоговский, 2004, Бурлаков и др , 2008), на насекомых (Бурлаков и др, 2008), на волосах и крови человека (Voeikov, Novikov, 1997, Xun Shen et al,

1999, Кузин, 2002), у бактерий (Николаев, 1992, Wainwnght et al, 1997, Nikolaev,

2000, Trushin, 2003, Nikolaev et al, 2006), на эмбрионах низших позвоночных (Бурлаков и др , 1999, 2000, 2005, Доронина и др , 2002, Burlakov, 2000, Бурлакова и др , 2000,2001,2002, Володяев, Белоусов, 2007 и др)

Исследование дистантных не химических влияний живых организмов друг на друга, основанных на их способности излучать и реагировать на сверхслабые излучения в оптическом диапазоне, в настоящее время вступило в новую фазу, поскольку появляется возможность объективной приборной регистрации биоизлучений В последнее десятилетие сверхслабые излучения разной длины волны от биологических объектов разного уровня организации были непосредственно зарегистрированы с помощью фотоэлектронных умножителей (ФЭУ) (Moltchanov et al ,1995, Novikov et al ,1995, Xun Shen et al ,1995, Белоусов и др , 1997, 2000, 2002,

2003, Burlakov, 2000, Орел и Дзятковская, 2000, Beloussov, 2002, 2006, Orel et al,

2004, Белоусов, Володяев, 2006, Загускин, 2007, Володяев, Белоусов, 2007 и др) Излучение биообъектов - биофотонная эмиссия, по ряду признаков, обладает особыми квантовыми свойствами высокой степенью когерентности, свойствами т н "сжатого света" и др (Рорр, Ke-hsuch, 1993, Белоусов и др ,1997, Bajpai, 1999, Рорр et al, 2002, Рорр, 2006 и др )

Выявлена непосредственная связь интенсивности сверхслабых излучений с биологической реакцией взаимодействующих объектов Показано, что изменение физиологической активности (секреция в культуре молочной железы после

гормональной стимуляции) сопровождается увеличением интенсивности сверхслабого свечения, что в свою очередь стимулирует физиологическую активность дистантно взаимодействующей с ней интакгной культуры (Moltchanov, Golantzev, 1995) С другой стороны, анализ частотно-амплитудных характеристик сверхслабого излучения эмбрионов вьюна показал их изменения при дистантных взаимодействиях (Белоусов и др, 2002, 2003) Большинство исследователей (Молчанов, 1985, Кузин и др, 1987, Popp, Ke-hsuch, 1993, Кузин, 1997, 2002, Будоговский, 2004, Бурлаков и др, 1999, 2002, 2003, Moltchanov, Golantzev, 1995, Voeikov, Novikov, 1997, Белоусов и др, 1997, Bajpai, 1999, Popp et al, 2002, Popp, 2006 и др) предполагают электромагнитную природу эффекта, Ю А Николаев (1992) допускает участие акустических волн

Однако, возможности приборов позволяют вычленять только определенный измеряемый параметр излучения, тогда как биоиндикация охватывает весь информационный спектр До настоящего времени механизмы дистантного взаимодействия остаются неизвестными Электромагнитное излучение от большинства биологических объектов имеет очень низкую интенсивность По оценке Ф -А Поппа (Popp, 1992), мощность электромагнитного взаимодействия биологических объектов лежит в диапазоне 10-17—10-15 Вт (эквивалентно -100— 103 квант/сек в диапазоне ближний УФ — ближний ИК) Как столь слабый сигнал может оказывать специфическое действие (стимуляцию клеточных делений или физиологических функций, изменение скорости развития и появление аномалий развития) остается дискуссионным вопросом Не смотря на это, феномен сверхслабого излучения биологических объектов, с одной стороны, а также его участия в регуляции процессов жизнедеятельности, с другой стороны, в настоящее время все больше привлекает исследователей, переводя изучение самоорганизации биологических систем на новый уровень

Целью данной работы является изучение феномена оптического взаимодействия эмбрионов низших позвоночных и его проявление при изменении оптических характеристик среды.

Задачи, связанные с решением поставленной цели.

• Анализ параметров эмбрионального развития зародышей низших позвоночных после их взаимодействия в оптическом диапазоне

а) изменения скорости развития

б) процента погибших и аномально развивающихся зародышей

• Оценить интенсивность свободно-радикальных реакций в эмбрионах вьюна Misgurnus fossilis в процессе оптического взаимовлияния

• Исследовать эффект дистантного взаимодействия при изменении оптических параметров среды между взаимодействующими объектами с помощью

а) интерференционных светофильтров

б) прецизионных оптических систем (призменные уголковые световозвращатели)

• Проследить отдаленные последствия 24-х часового оптического контакта зародышей вьюна по

а) динамике вылупления, темпам роста предличинок и личинок

б) темпам становления основных звеньев репродуктивной системы (гипофиз, гонада)

Положение, выносимое на защиту

Оптический контакт групп эмбрионов низших позвоночных может оказывать влияние на их дальнейшее развитие

Научная новизна и практическая значимость работы

Показано, что оптический контакт групп разновозрастных зародышей низших позвоночных (Misgumus fossihs и Xenopus laevis) может приводить к изменению темпа развития, процента эмбриональной смертности и появлению аномально развивающихся особей в группе Наблюдаемые эффекты стадиоспецифичны Последствия 24-х часовых оптических взаимовлияний сохраняются на протяжении последующего онтогенеза, что прослежено по изменению темпов вылупления, роста и становления основных звеньев репродуктивной системы (гипофиза и гонады) Впервые показано достоверное изменение интенсивности свободно-радикальных реакций в эмбрионах вьюна в процессе оптического контакта При изменении оптических характеристик среды, через которую взаимодействуют группы эмбрионов, с помощью интерференционных светофильтров с максимумами пропускания в дальнем УФ (372 нм, 379 нм) и сине-зеленой ( 546 нм) областях спектра наблюдается замедление темпов развития зародышей, а ускорение развития - в ближнем УФ (386 нм), фиолетовом (401 нм, 405 нм), красном (628 нм) и ИК (1000 нм) диапазонах Благодаря биологическому тестированию, основанному на оптическом взаимодействии групп одновозрастных эмбрионов вьюна, удалось выявить наличие пространственной анизотропии призменных уголковых световозвращателей, используемых для оснащения ретрорефлекторных систем космических аппаратов Установлено, что они оказывают влияние на эффект оптического взаимодействия групп одновозрастных зародышей низших позвоночных в соответствии с их оптическими характеристиками

Апробация работы

Основные положения диссертации были доложены на Международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва, Россия, 2004), III Международной конференции «Электромагнитные излучения в биологии» (Калуга, Россия, 2005), Международной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, Россия, 2005), I Съезде физиологов СНГ (Сочи, Россия, 2005), Международном конгрессе «Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине» (Санкт-Петербург, Россия, 2006), XIV, XV научных семинарах МГУ имени MB Ломоносова - Система «Планета Земля» (Москва, Россия, 2006, 2007), 8th EMBL International Predoc Symposium «Biology of disease» (Heidelberg, Germany, 2006), The Geilo NATO ASI

School «Evolution from Cellular to Social Scales» (Geilo, Norway, 2007), IX Международной конф "Оптические методы исследования потоков" (Москва, 2007), 2-ой научн конф с участием стран СНГ "Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов" (Петрозаводск, Россия, 2007)

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 13 печатных работ Из них 2 - в включенных в перечень ВАК журналах, 8 - в материалах международных конференций, 3 тезисов

Структура работы

Диссертация изложена на 128 страницах машинописного текста и включает следующие разделы «Введение», «Обзор литературы», «Материалы и методы», «Результаты», «Обсуждение», «Выводы», «Список литературы», «Приложение» В рукописи приведены 25 иллюстраций, 2 таблицы Список цитированной литературы содержит 154 источника

Глава I Обзор литературы

В данной главе рассматривается современное представление о феномене оптического взаимовлияния биологических систем разного уровня организации Данные приведены в 4 разделах сверхслабое излучение биологических объектов, феномен дистантного взаимодействия объектов разного уровня организации, роль свободно-радикальных процессов в биологических системах, чувствительность зародышей в критические периоды эмбриогенеза

Глава II Материалы и методы исследования

Работа выполнена на вьюне Misgurnus fossihs L (Cobitidae, Cypriniformes, Teleostei, Pisces), толстолобике Hypophthalmichthys molitrix Val (Cypnnidae, Cypriniformes, Teleostei, Pisces) и шпорцевой лягушке Xenopus laevis Daudin (Pipidae, Salientia, Amphibia) Икру получали стандартным методом гормональной стимуляции (Костомарова, 1975) Оплодотворение яйцеклеток осуществляли сухим способом Инкубацию эмбрионов вьюна производили при температуре 17,8 С0, шпорцевой лягушки - при 22-23С0, толстолобика - при 28С° в термостате ТСО 1/80 СПУ

Эксперименты по оптическому взаимодействию зародышей низших позвоночных проводили по разработанной схеме (Бурлаков и др, 1999) В полузакрытые кварцевые кюветы 10x10x40 мм наполовину заполненные водой, помещали по 50 зародышей определенной стадии развития, кюветы для оптического контакта ставили строго одну на другую (рис 1) Контрольные группы зародышей соответствующих стадий содержали в отдельно стоявших кюветах (рис 1 а, е) Группы кювет экранировали друг от друга черной фотобумагой Дополнительными контролями служили группы, оптически совмещенные с кюветами без биологического объекта (рис 1 б, в, г, д) Для экранирования от возможных внешних электромагнитных воздействий на протяжении всего эксперимента 20-24 часа [предварительно выявленное оптимальное время (Burlakov, 2000)] кюветы помещали в закрытый металлический контейнер

Рис. 1 Схема эксперимента по оптическому взаимодействию зародышей низших позвоночных.

Контроль: а, е - группы зародышей, развивающиеся в отдельно стоящих кюветах; б, в, г, д - совмещенные с кюветами без биологического объекта. Опыт: оптическое взаимодействие зародышей при расположении «старших» групп над (А) и под (Б) кюветами с «младшими».

«Младшая» возрастная группа «гСтаршая» возрастная группа

а б в где

м

у

V

По окончании эксперимента каждую группу зародышей из кювет переносили в отдельные чашки Петри и с помощью бинокулярного микроскопа МБС-9 определяли: (1) стадии развития зародышей; (2) число погибших эмбрионов; (3) число аномально развивающихся эмбрионов. Для определения стадий развития зародышей использовали таблицы нормального развития вьюна (Костомарова,

1975).

Определение интенсивности свободно-радикальных реакций в системе целого организма осуществляли методом привитой сополимеризации (Козлов, 1970), модифицированного для эмбриональных объектов (рыбы, амфибии) (Мелехова,

1976) и сцинтилляционной радиометрии.

Исследование эффектов оптического контакта при помещении в оптические каналы волнового взаимодействия узкополосных (± 3 нм) интерференционных светофильтров (ИС) с максимумами пропускания: 372 нм, 379 нм, 386 нм, 401 нм, 405 нм, 455 нм, 482 нм, 546 нм, 628 нм, 1000 нм, светофильтры помещали между кюветами с зародышами.

Рис. 2 Прохождение световых лучей через УСВ при переносе изображения

Исследование эффектов оптического контакта при помещении в оптические каналы волнового взаимодействия призменных уголковых световозвращателей (УСВ). УСВ представляет собой систему из трех взаимноперпендикулярных зеркал, используется в практической космонавтике для оснащения ретрорефлекторных систем космических аппаратов С его помощью осуществляется параллельный перенос падающего на него излучения (рис 2), при этом фронты падающих и отраженных световых волн параллельны (в отличие от зеркал, где это условие соблюдается только при нормальном падении) Сечение волнового фронта, падающего на входную грань УСВ, делится его ребрами и их изображениями на шесть секторов

При падении волны на какой-либо сектор реализуется одна из шеста последовательностей отражения ее от каждой из трех граней При отражении от УСВ Б-составляющей в секторах 1 и 4 нарушается баланс фаз относительно отраженной волны в секторах 2,3, 5,6, где он одинаковый

5-комлонента (горизонтальная)

Рис. 3 Условное отображение баланса а - фаз и амплитуд для 5-компоненты отраженного света (горизонтальная поляризация), б -фаз (амплитуды равны) для Р-компоненты отраженного света (вертикальная поляризация)

Рис. 4 Схема постановки опытов по влиянию УСВ на эффект оптического контакта зародышей низших позвоночных

(рис За) Скачек фазы Р-компоненты отраженной волны для парных секторов 2 и 3, 1 и 4, 5 и 6 показан на рис 36

Экспериментальные группы эмбрионов располагались на расстоянии 1 см от УСВ так, чтобы они могли оптически контактировать между собой только через УСВ, и

изображение одной группы строго проецировалось на другую (рис 4) Контролем служили эмбрионы из тех же кладок, содержавшиеся в аналогичных условиях в кюветах, изолированных друг от друга, дополнительным контролем - соответствующие группы зародышей в кварцевых кюветах, размещенных непосредственно одна на другой (прямой оптический контакт групп зародышей) В дополнительной серии экспериментов группа зародышей оптически совмещалась через УСВ с кюветой без биологического объекта

Для анализа отсроченного эффекта 24-х \ часового оптического контакта исследовали

¡прозрачный .»кран \

рршчснный УСВ

мсгалличссккй экранированный бокс

рДЛ

мм» Фшт

/ \ \

и/

динамику выклева, сравнение линейных размеров тела и скорости становления основных звеньев репродуктивной системы (гипофиза и гонады) Объекты фиксировали в жидкости Буэна и после стандартной бутанольной проводки заливали в парафин Фронтальные и сагиттальные срезы толщиной 5 мкм, изготовленные на микротоме Microm HM 440Е, окрашивали реактивом Шиффа (PAS-реакция), паралъдегид-фуксином по Гомори-Габу с докраской азановым методом по Гейденгайну, железным гематоксилином по Гейденгайну Основные типы тропоцитов гипофиза вьюна идентифицировали на основании топографических, гистохимических и гистофизиологических критериев, полученных нами предварительно на толстолобике Для этого проанализировано 68 особей вьюна и 130 особей толстолобика Фотографирование препаратов производили на микроскопе Biosonic Leica DMLS

Все эксперименты проводили в 5-15 кратной повторности, всего проанализировано 150000 эмбрионов вьюна, 1700 эмбрионов шпорцевой лягушки Полученные результаты подвергали статистической обработке Для выявления различий использовали t-критерий Стьюдента, критерий Пирсона х2 для сравнения эмпирических распределений и критерий Пирсона х2 для сравнения двух альтернативных распределений

Глава III Результаты исследования и их обсуждение

3.1 Вариабельность эмбрионального развития низших позвоночных при их оптическом контакте 3.1.1. Оптическое взаимодействие (OB) эмбрионов низших позвоночных. Анализ морфологических эффектов. Темп развития

1.) при небольшой разнице в возрасте в результате оптического контакта эмбрионов на стадиях 1, 2, 3 (начало дробления) с зародышами на стадии 0 (15 мин после оплодотворения) наблюдали взаимное ускорение/замедление темпов развития (эффект проявляется в смещении максимумов распределения по стадиям эмбрионов в группе к моменту завершения оптического контакта), синхронизацию/десинхронизацию развития (оценкой служат дисперсии бинормального распределения эмбрионов по стадиям в группе к моменту завершения оптического контакта) в «старших» и «младших» группах Проявление того или иного эффекта обусловлено природным «качеством» подопытного материала В соответствии с существующими в рыбоводстве стандартами выделяют три категории качества икры I (>60% оплодотворения), II (60-30% оплодотворения) и III (<30% оплодотворения) Показатели синхронности развития икринок в группе (доля особей, имеющих сходную то), эмбриональной смертности для трех данных категорий различны и при 24х часовом контакте наблюдается усугубление тех особенностей, которые в контрольных группах будут выявлены только спустя 3-5 суток (к моменту вылупления) Возможно, близость стадий развития увеличивает вероятность резонансных эффектов, что сказывается на сходстве параметров развития в «старших» и «младших» группах

2.) с увеличением разницы в возрасте эффекты OB в «старших» и «младших» группах зародышей чаще разнонаправлены

а) 24-х часовое ОВ групп зародышей стадий 5, 6, 7 (морула, ранняя и средняя бластулы) с эмбрионами стадии 0 (15 мин. после оплодотворения) приводит по окончании эксперимента к замедлению темпов развития эмбрионов «младшей» группы (р<0,05) (понижение порядкового номера стадии развития с максимумом распределения на 1-2 стадии), тогда как «старшие» развиваются без отклонений либо с некоторым опережением (р<0,05);

б) взаимодействие эмбрионов 9,10 (конец бластуляции, начало гаструляции) и более поздних стадий с зародышами стадии 0 (15 мин. после оплодотворения) приводит к снижению темпов развития «старших» (р<0,01) на фоне нормального либо ускоренного развития зародышей «младшей» группы (р<0,01) (уровни значимости приведены для серии экспериментов с использованием зародышей из икры I, II категорий).

Разница эффектов ОВ в двух вышеперечисленных вариантах, вероятно, обусловлена принципиальным отличием характеристик сверхслабых излучений, отражающих функциональное состояние этих групп зародышей и, в процессе реализации генетической программы в данные «критические» периоды развития (Белоусов и др. 2002). Период нахождения эмбрионов в процессе бластуляции характеризуется десинхронизацией делений ядер и запуском работы собственного генома (6 стадия). Эмбрионы на 9, 10 стадии находятся в стадии завершения бластуляции и переходе к гаструляции. Отмеченная ранее тенденция к «обмену» частотными характеристиками ССИ между группами зародышей при длительных взаимодействиях (Белоусов и др. 2003) дает основание предполагать, что описанные ранее эффекты ОВ между разновозрастными группами зародышей вьюна (Бурлаков и др., 1999, 2000, 2005; Виг1акоу, 2000) могут быть связаны с изменениями частотно-амплитудных характеристик их ССИ (Белоусов и др., 2003). Аномалии развития

Результатом ОВ может быть появление различных аномалий развития, специфических для каждого случая подбора взаимодействующих стадий. Особенно ярко это проявляется в нарушениях морфогенезов при формировании головных и туловищных структур зародыша. Так, оптическое совмещение зародышей 0-1-й стадий с зародышами 8-й стадии (поздняя высокая бластула) вызывало появление зародышей с раздвоением головного конца (до 8% зародышей) (р<0,05), причем уровень раздвоения мог быть в разной степени смещен к каудальной области (рис. 5). Следует отметить, что наши наблюдения за всю многолетнюю работу с ранним

: _! ЩШШШ': |

Г ЕЯ в

1 1Г Л

Рис. 5 Предличинки вьюна: а, б, в - раздвоение переднего отдела на разных уровнях после оптического контакта зародышей 0-1-й стадий с 8-й стадии; г - норма.

развитием вьюна показали, что двухголовые зародыши могут появляться в неблагоприятных условиях получения и инкубации икры (3-4 на 500-600 развивающихся эмбрионов). Но поскольку мы проводили эксперименты на икре, в том числе, и высокого качества, подобные аномалии не встречались ни только в контрольных группах, но и во всех остальных партиях оплодотворенной и не вошедшей в эксперимент икры. Поэтому такая частота появления аномалий после определенных оптических контактов может считаться специфическим нарушением.

Следует отметить, что зародыши, с образовавшимися после ОВ глубокими морфогенетическими нарушениями, были достаточно жизнеспособны, проходили вылупление, жили в предличиночный период, то есть такие значительные аномалии

не вызывают

Е1 катастрофических изменений

# + и гибели всей системы -

^ ^ организм довольно долго

I живет и развивается.

'■' Нам впервые удалось

проследить изменения

динамики развития и ЦР^зд" ЛИ определенные нарушения

" 3 разновозрастных ранних ф зародышей шпорцевой

Рис. 6 Аномалии развития шпорцевой лягушки после лягушки - вида, наиболее оптического взаимодействия: односторонняя используемого в настоящее анофтальмия (А), микрофталъмия (Б), раздвоение вРемя как объект хвостового отдела (В). Г- нормальная личинка того лабораторных исследований же возраста. в биологии развития.

Экспериментальные

воздействия не только оказывали влияние на изменение темпов последующего развития, но и вызывали появление аномалий (рис. 6).

Эмбриональная смертность

Увеличение эмбриональной смертности с 7-10% до 18-24% (р<0,01) наблюдается в опытных «младших» группах зародышей вьюна при ОВ эмбрионов стадии 0 с зародышами стадий гаструляции и старше (>10 стадия). Показано, что степень достоверности результатов зависит от природного качества икры, определяемого % оплодотворения и вылупления. Высоко достоверные результаты получали в опытах с икрой I, II категории.

Обратный эффект (коррекцию эмбриональной смертности) (р<0,001) с 50% до 3020% наблюдали при ОВ эмбрионов этих же стадий, полученных из икры III категории (для эксперимента в «старшую» отбирали живых, нормально развивающихся особей). Таким образом, однородность эмбрионов в каждой группе, их синхронизированное развитие важно для проявления эффекта дистантного взаимовлияния.

3. 1. 2. Интенсивность свободно-радикальных реакций в ранних зародышах вьюна в процессе оптического взаимодействия.

Для исследования эффекта ОВ зародышей вьюна на самых ранних сроках, когда морфологические изменения еще не выражены, был проведен анализ интенсивности свободно-радикальных реакций, [метод привитой сополимеризации (Козлов, 1970; Мелехова, 1976) и радиометрии], как показателя общего физиологического состояния (Воейков, 2003; Мелехова, 2005) и чувствительности биологических систем к слабым и сверхслабым воздействиям (Мелехова и др., 1999, 2001, 2004, 2005; Новиков, 2004). Показано достоверное изменение уровня свободно-радикальных реакций (УСР) в эмбрионах при оптическом контакте зародышей вьюна. В зависимости от сочетаемых стадий, наблюдали снижение или увеличение показателей УСР. Так, через 2,5 часа после начала ОВ эмбрионов 0 (15 мин. после оплодотворения) и 6 (ранняя бластула) стадий развития наблюдали снижение показателя УСР по сравнению с контролем, в «старшей» группе в 1,3 раза (р<0,05), а в «младшей» группе - в 1,5 раза (р<0,01). При совмещении эмбрионов 0 (15 мин. после оплодотворения) и 28 (появление 13ой пары сомитов) стадий к 2,5 увеличивается в 2,5 раза - в «старшей» (р<0,001) и в 2,6 раз (р<0,001) - в «младшей» группах. Изменение относительных показателей УСР для этих сочетаний стадий проиллюстрировано на рисунке 7.

Различия эффектов ОВ групп зародышей при сочетании разных стадий могут быть связаны с разницей физиологического состояния детекторов и индукторов ССИ (6 стадия - период начала бластуляции, характеризующийся запуском работы собственного генома организма, и 28 стадия - сомитогенез). Стадиоспецифичность эффектов ОВ зародышей вьюна, отмеченная по ряду морфологических признаков ранее (Бурлаков и др., 1999, 2000), проявляется, в данном случае, на уровне свободно-радикальных процессов.

Анализируя следующие параметры развития при ОВ: темпы эмбриогенеза, смертность, количество и специфика аномалий, необходимо отметить, что четкой корреляции между увеличением / уменьшением УСР и конкретным проявлением того или иного эффекта не обнаружено. Это связано с тем, что показатель УСР отражает интегральную скорость окислительного метаболизма клеток, изменение которого сопровождает целый ряд процессов, как становления, так и дезорганизации биологических систем.

Рис. 7 Изменение относительных показателей УСР (с1рт опыт/с{рт контроль) (М±т) через 2,5 часа после начала оптического взаимодействия зародышей 6 и 0 стадий (а); 28 и 0 стадий (б).

I

¡11111

„„о,. 5

□ старшая группа эмбрионов

а младшая группа эмбрионов

часам взаимовлияния показатель УСР

Динамика УСР в процессе оптического контакта эмбрионов 5 и 0 стадий развития

В первые 4 часа ОВ отмечено достоверное снижение показателей УСР в «старшей» (р<0,01) и «младшей» (р<0,001) группах Через 9-15 часов взаимодействия показатели УСР в опытных «старших» и «младших» группах эмбрионов превышают таковые в контроле вплоть до окончания ОВ (табл 1)

Табл. 1 Показатели УСР (М±т) в зародышах Mlsgurnus /аш/(5 в процессе 24х часового оптического взаимодействия, находящихся в начале эксперимента на стадиях 5 (морула) - «старшая» группа и 0 (15 мин после оплодотворения) -«младшая» группа

Достоверность различий (уровень значимости. * - 0,05, ** - 0,01, *** - 0,001)

Сравнительный анализ динамики относительных показателей

УСР (с1ршОПыТ/ёртк01Пр01Ь) в течение 24х часового ОВ выявил различия проявления данного эффекта в зависимости от пространственного положения групп эмбрионов Так, было показано что, кривые, описывающие динамику относительных показатей УСР эмбрионов из нижних кювет, располагаются выше таковых для верхних, т е более выраженное изменение УСР отмечается в группах «старших» и «младших» эмбрионов, располагающихся в нижнем положении (рис 8)

Явление «эффекта положения» до конца остается неясным Наличие анимально-вегетативного градиента и ориентация зародышей амфибий и рыб во время дробления анимальным полюсом вверх может быть одной из причин описываемого явления, поскольку процессы, проходящие в верхнем и нижнем полюсах дробящегося зародыша принципиально различаются (работа генетического аппарата, геометрические преобразования поверхностей, связанные с процессами деления клеток - на анимальном полюсе, процессы утилизации и транспорта питательных веществ - на вегетативном полюсе), что может влиять на неоднородность ССИ в разных направлениях

Однако, «эффект положения» наблюдается и в случаях взаимодействия зародышей более продвинутых стадий Нами также было отмечено достоверное (р<0,01) увеличение УСР в нижних группах при ОВ эмбрионов на стадии гаструляции (12, 14 стадии) Данный эффект уже нельзя объяснить наличием анимально-вегетативного градиента, поскольку зародыши вьюна на этих стадиях обычно располагаются хаотично, строгой ориентации в пространстве нет Другой вероятной причиной может служить разница смены сред, преодолеваемых ССИ, идущим от верхних групп к нижним (зародыши, вода, кварц, воздух, вода, зародыши) и от нижних групп к верхним (зародыши, вода, воздух, кварц, вода, зародыши)

Экспериментальные группы зародышей ОРМ в разные интервалы времени оптического контакта, кол-во импульсов/мин

«Старшие» 4 часа 9 часов 15 часов 20 часов 23 часа

опыт (верх) 371,9±12 9* 464 1± 14,2" 521 6±15 3"* 442 5±16 6" 447 8117 7

опыт (низ) 452,7±18 2 461 2±14,9" 452,6±13 * 562,3±15"* 476 8±14,9 "

Контроль 418 8±13,3 408,3±17 4 396 6±22,2 379,5±16 7 417,7±14,1

«Младшие»

опыт (верх) 306 5±12 1 "* 328,8±14,9 339,1 ±15 6 * 442,5±16,1 ** 411,6±12 8

опыт (низ) 351,2±14,3"* 467,2±16 2*" 433±14,4 "* 441,1±14,2" 505,3±16 5 ***

Контроль 425±15 2 351,4±17,1 293,9±14 385±15 8 383 5±16,9

Рис. % Динамика относительных показателей УСР (ёртопьпУёртюигрол!,) (М±т) в процессе 24х часового оптического взаимодействия зародышей вьюна при разном положении кювет:

Кювета с эмбрионами «старшей» группы стоит над кюветой с эмбрионами «младшей» группы (А)

Кювета с эмбрионами «старшей» группы стоит под кюветой с эмбрионами «младшей» группы (Б) ,-,

♦ старшая группа ____младшая группа

(1рт от„.

время, ч

йрт отн.

время, ч

Существование состояний повышенной чувствительности биологических систем послужило основой к использованию развивающихся зародышей, в качестве тест-объектов малых и сверхмалых доз различных излучений и биологически активных веществ (Мелехова и др., 2004, 2005). Все это соотносится с представлениями о «критических периодах» эмбрионального и постэмбрионального развития биологических объектов разного уровня организации (Гольдшмидт, 1927, 1932; Светлов, 1978).

При изучении динамики показателей УСР в процессе ОВ групп эмбрионов вьюна, находящихся в начале взаимодействия на стадиях 5 (морула) и 0 (15 мин.

после оплодотворения), установлено, что через 4 часа оптического контакта наблюдается общее снижение показателей УСР в «старших» и «младших» группах, тогда как через 9-15 часов взаимодействия показатели УСР в опыте возрастают в 1,5 раза Принципиальное различие эффектов кратковременных (несколько первых часов) и длительных (12-22 часа) взаимодействий было обнаружено Л В Белоусовым при сравнении характеристик ССИ разновозрастных групп зародышей вьюна при наличии или отсутствии ОВ (Белоусов и др , 2003) «В течение 1-го часа ОВ наблюдали постепенное возрастание процента нулевых значений излучения Параллельно с этим возрастало количество и высота редких больших импульсов (оцениваемых по величине куртозиса) Кроме того, корреляция между спектрами Фурье оптически взаимодействующих образцов понижалась быстрее, нежели при отсутствии оптических контактов Измерения спектров Фурье после длительных (12-22-часовых) ОВ показали, что между образцами произошел «обмен» автокорреляционными характеристиками спектров - суммы автокорреляционных коэффициентов в подавляющем большинстве случаев инвертировались (часто - с «перехлестом»), или, по крайней мере, сглаживались относительно контрольных образцов» (Белоусов и др, 2003) Делается вывод, что описанные ранее эффекты ОВ между разновозрастными группами зародышей вьюна могут быть связаны с изменениями частотных характеристик их ССИ «Если эффекты кратковременных ОВ (понижение средней интенсивности суммарного сигнала) можно, хотя бы отчасти, свести на известную из теории взаимодействующих осцилляторов «субрадиацию» (Рорр and Li, 1993, Рорр, 2000), то для длительных ОВ удовлетворительной модели пока не существует Во всяком случае, наблюдаемые эффекты выходят за рамки представлений о классическом резонансном взаимодействии линейных осцилляторов Вместе с тем, теоретически показана возможность «обмена» характеристиками при взаимодействии нелинейных осцилляторов солитонного типа Весьма вероятно, что сверхслабые биологические излучатели обладают сходными свойствами» (Белоусов, 2002)

3 2 Взаимодействие групп зародышей низших позвоночных при изменении оптических характеристик среды между ними.

3 2.1. Помещение в оптические каналы волнового взаимодействия интерференционных светофильтров (ИС).

Оптическое взаимодействие зародышей (6, 7, 8 стадий - бластуляция) с дробящейся икрой (0, 1, 2 стадии) приводит к увеличению темпов развития (смещение максимумом распределения на 1-2 стадии в большую сторону) эмбрионов в областях 386 нм, 401 нм, 405 нм, 628 нм и 1000 нм, взаимное отставание (смещение максимумом распределения на 1-2 стадии в меньшую сторону)- в областях 372 нм, 379 нм, 546 нм, замедление младших и 0 эффект у старших - 455 нм, 482 нм (рис 9)

Сразу после окончания ОВ наблюдали изменение темпов развития в «старших» группах зародышей, взаимодействовавших через ИС с максимумами пропускания в более длинноволновой области исследуемого диапазона [546 нм, 628 нм (р<0,01), 1000 нм (р<0,05)] Спустя сутки после окончания эксперимента, наблюдали проявление отсроченного эффекта ОВ в более коротковолновой области спектра [372, 379, 386, 405, (р<0,05), 401 нм (р<0,01)] Достоверного изменения темпов

развития после ОВ через ИС, пропускающих в сине-голубой области (455 нм и 482 нм), не выявлено. Эффект ОВ в области 546 нм сохраняется на протяжении двух суток (рис. 9А).

Сразу после окончания ОВ в «младших» группах зародышей эффекты ускорения \ замедления темпов развития проявились во всех вариантах взаимодействия через ИС. Через сутки, наблюдаемые изменения темпов развития сохранились лишь в вариантах ИС с максимумами пропускания 401 нм, 455 нм (р<0,05); 546 нм, 628 нм (р<0,01), тогда как в остальных случаях эффект нивелировался (р>0,05) (рис. 9Б). Картина синхронизации темпов развития «старших» и «младших» зародышей вьюна при их ОВ, в присутствии ИС с разными максимумами пропускания, позволяет выделить области, стимулирующие ускорение / замедление темпов эмбрионального развития (рис. 9) по сравнению с эффектами прямого ОВ (замедление темпов развития эмбрионов «старшей» группы и слабое ускорение «младших»).

Рис. 9 Направление скорости развития зародышей вьюна после оптического взаимодействия через интерференционные светофильтры в «старшей» (А) и «младшей» (Б) группах

(} -ускорение; ф- замедление, о - изменение не достоверно). ■- проявление эффекта сразу после окончания 24-х часового взаимодействия а-проявление эффекта через сутки после окончания 24-х часового взаимодействия

Сходную картину наблюдали в экспериментах по ОВ через ИС, групп зародышей одного возраста, находящихся на стадиях развития: 3 (32 бластомера), 3,5 (64 бластомера); 6 (ранняя бластула); 8 (поздняя высокая бластула), 9 (поздняя эпителиальная бластула). В присутствии ИС (максимумы пропускания: 372 нм, 379 нм, 482 нм, 546 нм) наблюдали снижение темпов развития эмбрионов в верхних и нижних кюветах (р<0,05), ускоренное развитие - в присутствии ИС (максимумы пропускания: 401 нм, 405 нм, 628 нм) (р<0,05). Следует отметить, что при прямом ОВ зародышей одинаковых возрастных групп достоверных эффектов не обнаружено.

Для зародышей ранних стадий дробления было показано, что изменение оптических характеристик среды при ОВ с помощью ИС увеличивается процент гибели и степень рассинхронизации развития зародышей в группе. В экспериментах по ОВ зародышей одиновозрастных групп ранних стадий дробления, разделенных

ИС с полосами пропускания 401нм, 482 нм или 546 нм, отмечали появление (до 8%) (р<0,01) зародышей, со значительными нарушениями морфогенеза, приводящим к появлению специфических аномалий развития (рис. 10). Увеличение смертности (на

Рис. 10 Типичные аномалии развития в группах одновозрастных вьюнов, помещенных в эксперимент на начальных стадиях развития, разделенных ИС с полосами пропускания 401нм, 482 нм или 546 нм. А - недоразвитие туловищного и хвостового отдела; Б - образование 2-х неравноценных голов и недоразвитие туловищных и хвостовых отделов; В - норма.

Таким образом, наблюдаемые изменения параметров эмбрионального развития вьюна после ОВ в присутствии ИС с различными максимумами пропускания в диапазонах УФ, видимого света и ИК могут свидетельствовать о специфическом влиянии на процесс развития определенных узких спектральных зон ССИ.

3.2.2. Помещение в оптические каналы волнового взаимодействия призменных уголковых световозвращателей (УСВ).

В результате ОВ одновозрастных групп эмбрионов вьюна через УСВ отмечено достоверное изменение параметров их дальнейшего развития. Этого никогда не наблюдалось при прямом ОВ одновозрастных зародышей. В процессе работы было выявлено, что воздействие УСВ на характер ОВ определяется не только размещением образцов относительно рабочей поверхности УСВ, но и качеством изготовления последних.

В случае, когда угловое распределение энергии

светового потока на выходе УСВ имеет сложный характер (рис. 11) дифракционной картины (многопятновая система), наблюдали широкую вариабельность ответа

одновозрастных эмбрионов при их ОВ через противоположные сектора такого УСВ.

При расположении кювет с зародышами, например, в секторах 1 и 4 (нумерация ведется относительно заводской маркировки), в обеих кюветах наблюдается достоверное (р<0,01) ускорение развития по сравнению со всеми контрольными группами. Причем в 1-м секторе ускорение

||

А Б

Рис. 11 Распределение энергии светового потока. А - изображение Б -трехмерное

светящейся «точки», распределение энергии прошедшей через УСВ. световой волны на выходе из УСВ.

выражено в смещении максимумов распределения (все эмбрионы на 13 и 14 стадиях), в 4-м - ускорение темпов развития наблюдается, главным образом, как определенная рассинхронизация - увеличение дисперсии распределения (зародыши 12, 13 и 14 стадий), как по сравнению с группой из первого сектора, так и со всеми контрольными группами, где встречаются эмбрионы 12, 13 стадий, а также достоверное (р<0,001) двукратное увеличение эмбриональной смертности и увеличение (р<0,05) количества аномально развивающихся зародышей по сравнению с контрольными. В группе из 1-го сектора, наоборот, выражено снижение (р<0,05) числа аномалий по сравнению с контролем и экспериментальными группами 4-го сектора (р<0,001).

Через сутки после окончания ОВ наблюдалось четырехкратное увеличение (р<0,001) числа погибших эмбрионов, в то время как в опытных группах отмечено увеличение погибших в 1,8 (р<0,01) в группах эмбрионов из первого, и в 1,5 (р<0,01) в группах из четвертого, секторов. В обеих группах, взаимодействовавших через УСВ, наблюдали ряд аномалий развития.

Когда угловое распределение энергии светового потока на выходе УСВ имеет несложный характер дифракционной картины (двупятновая система), наблюдается меньшая вариабельность ответа зародышей Misguиms йзввШв после их ОВ через противоположные сектора такого УСВ, и значительная коррекция процессов развития, приводящая к снижению эмбриональной смертности при исходно низком качестве икры вьюна (рис. 12). В результате ОВ через «двупятновый» УСВ, при размещении кювет с эмбрионами в 1 и 4 секторах УСВ №482 наблюдали снижение смертности до 40% (р<0,001) в группе эмбрионов, расположенной на 1-м секторе, куда излучение попадало, проходя из 4 в 1 сектор, тогда как при обратном прохождении оптического пути (от 1 сектора к 4), реакция эмбрионов не отличалась от контроля (100% гибель) (рис 12А). При угловом смещении световых максимумов на 9° (УСВ №485), эффект положительной коррекции развития снижался и в 3 раза (рис. 12Б).

100 /

80 ***

60 ■

40 1

20

0

сектор 1 сектор 4 контроль

Рис. 12 Выживаемость (%) эмбрионов вьюна после 24-часового

дистантного оптического

взаимодействия при размещении кювет на 1 и 4 секторах УСВ М.¡482 (А) и УСВ №485 (Б).

Показано наличие симметрично анизотропных участков УСВ. Такого рода анизотропия при

передаче дистантных взаимовлияний через многозеркальную систему может быть объяснена с позиций неидентичности передачи вектора поляризации ССИ в зависимости от направления движения исходно поляризованного излучения через

сектор 1 сектор 4 контроль ЕЭ гибель ■ живые

УСВ. Предложена модель, основанная на ОВ групп одновозрастных эмбрионов вьюна, для тестирования качества (индивидуальных свойств) УСВ.

3. 3. Отсроченный эффект оптического взаимодействия зародышей вьюна.

Оптическое взаимодействие разновозрастных зародышей вьюна стадий 10-19 (гаструляция) и 0-1 (начало дробления) приводит к ускоренному развитию «младших» и задержке развития эмбрионов «старших» групп. Этот эффект сохраняется и после прекращения дистантных взаимодействий. На рис. 13 представлена динамика вылупления зародышей «старшей» группы после 24х часового оптического контакта. Момент начала вылупления в группе опытных животных отсрочен, в среднем, на 6 часов (р<0,01).

Рис. 13 Динамика вылупления зародышей вьюна (М±т) после 24х часового оптического контакта. В начале взаимодействия эмбрионы находились, соответственно, на стадиях 12 (образование зародышевого щитка) и 1 (2 бластомера). я- опыт, п-контроль

Дальнейшие наблюдения за предличинками и личинками выявили достоверные различия в темпах пигментации и закладки элементов кровеносной системы (рис. 14) только у особей «старшей» возрастной группы. На 6 день развития линейные размеры тела контрольных особей превышают таковые в опыте на 10-15% (р<0,05) (рис. 14). Объем и форма желточного мешка, характеризуют общее отставание в развитии особей после оптического контакта.

Рис. 14 Размерный ряд (М±т) и общий вид предличинок в возрасте б суток после оптического контакта (а) и в контроле (б), Рс-перикард; азановый метод Гейденгайна, сагиттальный срез. Об. 5. ок.1 Ох.

Ключевым маркером динамики постэмбрионального развития является становление основных звеньев репродуктивной системы (гипофиз и гонада). Схема расположения разных типов тропоцитов в гипофизе была получена нами, предварительно, на другом представителе карпообразных рыб - белом толстолобике (НурорЫЪаЫгсЫкуз тоШпх, Сурптс!ае). У вьюна в результате сравнительного гистохимического анализа, выявлено замедление темпов морфологической и цитологической

дифференцировки гипофиза после оптического контакта. Появление первых ацидофильных клеток (соматотропоциты) в гипофизах особей опытной группы отмечено на 16-18 день, в контроле - 12-14 день (рис. 15); первые базофильные клетки (тиреотропоциты) у особей из опытной группы появляются на 23-25 день, в контроле - на 19-20 день.

Показано, что задержка темпов развития затрагивает и скорость дифференцировки клеток полового ряда. Анализ состояния первичнополовых клеток (1111К) у особей из опытных и контрольных групп выявил следующее: у зародышей в возрасте 10 суток доля полиморфноядерных ППК (рис. 16А) в опытной группе составляет 30-40% от общего количества ППК (рис. 16Б), в контроле - 10-20% (р< 0,05), достоверных различий по количеству ППК в опыте и контроле не обнаружено. К моменту 20-22 суток у животных из опытной группы отмечается снижение количества гоноцитов по сравнению с контролем на 15-20% (р< 0,05).

Рис. 16 Вариабельность ППК вьюна в возрасте 10 суток. А - полиморфноядерные, Б - с округлым ядром; окраска железным гематоксилином по Гейденгайну, тангентальный срез в области нефротома. Об. 100. ок.20х.

Отсроченный эффект 24-х часовых ОВ зародышей вьюна наблюдается не только в процессе эмбриогенеза, но и в постэмбриональном развитии.

Рис. 15

Цитодифференцировка гипофиза вьюна, появление соматотропоцитов (СТЦ); азановый метод Гейденгайна, фронтальный сиез. Об. 100. к.Юх.

* .

СТЦ ......

Выводы:

1 Оптический контакт изолированных групп зародышей низших позвоночных приводит к изменению темпа развития, процента эмбриональной смертности и появлению аномально развивающихся особей Наблюдаемые эффекты стадиоспецифичны

2 В процессе оптического взаимодействия разновозрастных групп эмбрионов вьюна наблюдается достоверное изменение показателей интенсивности свободно-радикальных реакций Корреляции относительной величины данного показателя и проявления конкретного морфологического эффекта дистантного взаимодействия не обнаружено

3 Помещение в оптические каналы волнового взаимодействия интерференционных светофильтров влияет на эффект дистантного взаимовлияния как разновозрастных, так и одновозрастных групп эмбрионов вьюна Использование интерференционных светофильтров с максимумами пропускания в дальнем УФ (372 нм, 379 нм) и зеленой (546 нм) областях спектра приводит к замедлению темпов развития зародышей, в ближнем УФ (386 нм), фиолетовом (401 нм, 405 нм), красном (628 нм) и ИК (1000 нм) диапазонах - к ускорению темпов развития

4 Помещение в оптические каналы волнового взаимодействия призменных уголковых световозвращателей оказывают влияние на эффект дистантного взаимодействия одновозрастных групп зародышей вьюна в соответствии с их анизотропией и индивидуальными характеристиками

5 Эффекты 24-х часового оптического взаимодействия могут сохраняться на протяжении последующего онтогенеза, проявляясь в изменении темпов вылупления, роста предличинок и личинок, становления основных звеньев репродуктивной системы (гипофиза, гонады)

Список публикаций

1 Бурлаков А Б , Бурлакова О В , Капранов Ю С , Короткина М Р , Перминов С В , Куфаль Г Э, Медведева А А , Голиченков В А Эффекты дистантного взаимовлияния эмбрионов, возникающие при прохождении биоизлучения через лазерные уголковые световозвращатели // Труды Международного Форума по проблемам науки, техники и образования (под ред В П Савиных, В В Вишневского) М, Академия наук о Земле, 2004, т 3, с 26-27

2 Бурлаков А Б , Бурлакова О В , Капранов Ю С , Короткина М Р , Голиченков В А, Перминов С В, Куфаль Г Э, Медведева А А Управление волновыми информационными потоками при дистантных взаимодействиях на ранних стадиях развития вьюна при помощи лазерных уголковых световозвращателей // Труды VIII Международной научно-технической конференции «Оптические методы исследования потоков» Москва, 2005, с 48-55

3 Бурлаков АБ, Бурлакова OB, Капранов ЮС, Короткина МР, Голиченков ВА, Перминов С В, Куфаль Г Э, Медведева А А Управление дистантным взаимодействием биологичеких объектов при помощи оптических приборов Анализ механизмов воздействия //Электромагнитные волны и электронные системы, 2005, т 10, с 57-66

4 Бурлаков А Б , Медведева А А, Полуэкгова О Г Становление гонадотропной функции гипофиза у представителей разных по способу размножения экологических групп рыб из отряда карпообразных // Материалы Междунар Конф «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» Саранск Из-во Мордов ун-та, 2005, с 38-39

5 Бурлаков А Б , Бурлакова О В , Капранов Ю С , Перминов С В , Голиченков В А, Куфаль Г Э , Медведева А А Трансформация биоизлучения лазерными уголковыми световозвращателями как способ анализа степени их анизотропии // Труды III международной конференции «Электромагнитные излучения в биологии» Калуга, КГПУ, с 51-55

6 Бурлаков А Б , Бурлакова О В , Капранов Ю С , Перминов С В , Голиченков В А, Куфаль Г Э , Медведева А А Коррекция развития низших позвоночных при помощи лазерных уголковых отражателей // Научные труды I Съезда физиологов СНГ Сочи, 2005, т 2, №699, с 245

7 Бурлаков А Б, Добрынина М.Т, Медведева А А , Полуэктова О Г Развитие гипофиза и дифференцировка его секреторных клеток в раннем постэмбриональном развитии толстолобика НурорЫИаЫюЫкуз тоЫпх (Сурптс1ае) // Вопросы ихтиологии, 2006, т 46, №1, с 101-112

8 Бурлаков А Б , Бурлакова О В , Капранов Ю С , Перминов С В , Куфаль Г Э , Медведева А А , Голиченков В А Использование лазерных уголковых световозвращателей для исследования свойств сверхслабого биоизлучения // Тез IV международного Конгресса «Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине», 2006, с 86

9 Бурлаков АБ, Бурлакова О В, Медведева А А, Голиченков В А Анализ биологического действия спектральных составляющих сверхслабых излучений ранних зародышей вьюна // Тез IV международного Конгресса «Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине» Санкт-Петербург, 2006, с 85

10 Бурлаков АБ, Медведева А А, Бурлакова ОВ, Малахов ЮИ, Голиченков В А Особенности биологического действия спектральных составляющих сверхслабых излучений вьюна в раннем онтогенезе // Сборник избранных трудов IV международного Конгресса "Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине" Санкт-Петербург, 2006, с 34-40

11 Бурлаков А Б , Малахов Ю И, Медведева А А, Бурлакова О В , Голиченков В А Анализ спектрального состава сверхслабых излучений ранних зародышей вьюна // Труды ЕХ Международной конф «Оптические методы исследования потоков» М, Издательский дом МЭИ, 2007, с 328-331

12 Бурлаков А Б , Медведева А А, Падалка С М, Бурлакова О В , Доронина Н Ю , Косова Г В , Мелехова О П Голиченков В А Изменение уровня свободных радикалов как показатель биокоррекции раннего развития рыб // Материалы и доклады Международного симпозиума «Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоемов аридного климата» Астрахань, Изд-во АГТУ, 2007, с 437439

13 Падалка С М, Бурлакова О В , Медведева А А, Косова Г В , Мелехова О П Бурлаков АБ, Голиченков В А И Материалы И научн конф с участием стран СНГ «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» Петрозаводск, Карельский научный центр РАН, 2007, с 111-112

Курсивом выделены названия статей, опубликованных в журналах, включенных в перечень ВАК

Подписано в печать 20 03 2008 г Печать трафаретная

Заказ № 187 Тираж 75 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш , 36 (495) 975-78-56, (499) 788-78-56 \vw\v аШогеГега! ги

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Медведева, Анна Александровна

Список сокращений ВВЕДЕНИЕ

Актуальность Цель и задачи работы

Научная новизна и практическая значимость работы Положение, выносимое'на защиту \Апробация работы

Глава I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Сверхслабое излучение биологических объектов.

1. 2. Феномен дистантного взаимодействия биологических объектов в оптическом диапазоне.

1. 3. Роль свободно-радикальных процессов в биологических системах.

1. 4. Чувствительность биологических объектов в критические периоды эмбриогенеза.

Глава II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объекты исследования.

2. 2. Схема эксперимента по оптическому взаимодействию эмбрионов низших позвоночных.

2. 3. Экспресс-оценка эффектов оптического взаимодействия на самых ранних сроках воздействия.

Метод привитой сополимеризации. ■

2. 4. Анализ отсроченного эффекта оптического контакта. Фиксация и гистологическая окраска.

2. 5. Исследование эффектов оптического контакта при изменении характеристик среды с использованием интерференционных светофильтров.

2.»б. Исследование эффектов оптического контакта при изменении характеристик среды с использованием уголковых световозвращателей.

Глава III РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3. 1. Вариабельность эмбрионального развития низших позвоночных при их оптическом контакте.

3. 1. 1. Оптическое взаимодействие эмбрионов низших позвоночных. Анализ морфологических эффектов.

Темп развития

Появление аномально развивающихся зародышей Эмбриональная смертность

3. 1. 2. Интенсивность свободно-радикальных реакций в ранних зародышах вьюна в процессе оптического взаимодействия. . б б

3. 2. Взаимодействие групп зародышей низших позвоночных при изменении оптических

Характеристик среды между ними.

3. 2. 1. Помещение в оптические каналы волнового взаимодействия интерференционных светофильтров.

3. 2. 2. Помещение в оптические каналы волнового взаимодействия призменных уголковых световозвращателей.

3. 3. Отсроченный эффект оптического взаимодействия зародышей въюна.

Глава IV ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Вариабельность раннего развития низших позвоночных при их взаимодействиях в оптическом диапазоне электромагнитного излучения"

Одним из отражений химических энергетических процессов, происходящих в клетках, является сверхслабое излучение (ССИ), присущее всем биологическим системам. Еще в 1923 году А.Г. Гурвич сообщил об обнаруженном им очень слабом «ультрафиолетовом излучении, сопровождающем экзотермические химические реакции, идущие как в различных живых тканях, так и in vitro». По концепции А.Г. ГУрвича и его последователей, излучение представляет собой специфический фактор, стимулирующий митозы, поэтому оно получило название митогенетического (Гурвич, Гурвич, 1945). В работах А.Г. Гурвича и сотрудников впервые было показано дистантное, бесконтактное нехимическое влияние живых организмов друг на друга. Затем Ж. и М. Магру (Magrou et al, 1931; Magrou, 1932) показали, что дистантные воздействия бактериальных культур (стафилококк, Bact. s tumefaciens) и молочнокислых ферментов на половые продукты и на оплодотворенные яйцеклетки морских ежей угнетали их последующее развитие и способствовали появлению аномалий, в то время, как при дистантном взаимодействии бактериальных культур с эмбрионами комаров наблюдали, наоборот, эффект положительной биокоррекции -ускорение вылупления личинок комаров (Magrou et al, 1931).

В настоящее время наличие дистантных взаимодействий убедительно продемонстрировано на клеточных и органных культурах животных (Казначеев и др, 1981; Казначеев, Михайлова, 1981; Молчанов, 1985; Moltchanov, Golantzev, 1995), на растительных тканях (семена, почки, листья, древесная кора) (Кузин и др., 1994; Кузин, 1997, 2002; Будоговский, 2004; Бурлаков и др.,2008), на насекомых (Бурлаков и др., 2008), на волосах и крови человека (Voeikov, Novikov, 1997; Xun Shen et al., 1999; Кузин, 2002), у бактерий (Николаев, 1992; Wainwright et al., 1997; Nikolaev, 2000; Trushin, 2003; Nikolaev et al.,2006), на эмбрионах низших позвоночных (Бурлаков и др., 1999, 2000а, б, 2005а, б; Доронина и др.,2002; Burlakov, 2000; Бурлакова и др., 2002, 2003; Володяев, Белоусов, 2007 и др.).

Исследование дистантных не химических влияний живых организмов друг на друга, основанных на их способности излучать и реагировать на сверхслабые излучения в оптическом диапазоне, в настоящее время вступило в новую фазу, поскольку появляется возможность объективной приборной регистрации биоизлучений. В последнее десятилетие сверхслабые излучения разной длины волны от биологических объектов разного уровня организации были непосредственно зарегистрированы с помощью фотоэлектронных умножителей (ФЭУ) (Moltchanov et al, 1995; Novikov et al, 1995; Xun-Shen et al, 1995; Белоусов и др., 1997, 2002, 2003; Burlakov, 2000; Орел и Дзятковская, 2000; Beloussov, 2000; Orel et al., 2004; Белоусов, Володяев, 2006; Загускин, 2007; Володяев, Белоусов, 2007 и др.). Излучение биообъектов - биофотонная эмиссия, по ряду признаков, обладает особыми квантовыми свойствами: высокой степенью когерентности, свойствами т.н. "сжатого света" и др. (Рорр, Ke-hsuch, 1993; Белоусов и др., 1997; Bajpai, 1999; Рорр et al., 2002; Рорр, 2006 и ДР-)

Выявлена непосредственная связь интенсивности сверхслабых излучений с биологической реакцией взаимодействующих объектов. Показано, что изменение физиологической активности (секреция в культуре молочной железы после гормональной стимуляции) сопровождается увеличением интенсивности сверхслабого свечения, что в свою очередь стимулирует физиологическую активность дистантно взаимодействующей с ней интактной культуры (Moltchanov, Golantzev, 1995). С другой стороны, анализ частотно-амплитудных характеристик сверхслабого излучения эмбрионов вьюна показал их изменения при дистантных взаимодействиях (Белоусов и др.,2002,2003). Большинство исследователей (Молчанов, 1985; Кузин и др., 1987; Рорр, Ke-hsuch, 1993; Кузин, 1997, 2002; Будоговский, 2004; Бурлаков и др., 1999, 2002, 2003; Moltchanov, Golantzev, 1995; Voeikov, Novikov, 1997; Белоусов и др., 1997; Bajpai, 1999; Рорр et al., 2002) предполагают электромагнитную природу эффекта; Ю.А. Николаев (1992) допускает участие акустических волн.

Однако, возможности приборов позволяют вычленять только определенный измеряемый параметр излучения, тогда как биоиндикация охватывает весь информационный спектр. До настоящего времени механизмы дистантного взаимодействия остаются неизвестными. Электромагнитное излучение от большинства биологических объектов имеет очень низкую интенсивность. По оценке Ф.-А. Поппа (Рорр, 1992), мощность электромагнитного взаимодействия биологических объектов лежит в диапазоне 10-17—10-15 Вт (эквивалентно ~100—103 квант/сек в диапазоне ближний УФ — ближний ИК). Как столь слабый сигнал может оказывать специфическое действие (стимуляцию клеточных делений или физиологических функций, изменение скорости развития и появление аномалий развития) остается дискуссионным вопросом. Не смотря на это, феномен сверхслабого излучения биологических объектов, с одной стороны, а также его участия в регуляции процессов жизнедеятельности, с другой стороны, в настоящее время все больше привлекает исследователей, переводя изучение самоорганизации биологических систем на новый уровень.

В современной литературе приводятся факты, свидетельствующие о том, что сверхслабые излучения, возникающие в биологических системах, могут играть важную функциональную роль, обеспечивая эффекты бесконтактного взаимодействия. В процессе таких оптических взаимодействий может существенно меняться активность целого ряда ферментов («фотобиохимия без света», Cilento, 1988), функциональная активность, морфология и жизнеспособность культивируемых клеток («зеркальный цитопатический эффект», Казначеев и Михайлова, 1981), и тканей (Galantzev et al., 1993), двигательная активность и взаимная ориентация культивируемых клеток («клеточное зрение», Albrecht-Buehler, 1995), скорость развития эмбрионов и их морфологические особенности (Бурлаков и др. 2001). Для объяснения> этого явления были предложены, гипотезы, основанные на представлениях о существовании когерентных электромагнитных полей клеток, организмов (Рорр, Li, 1994; Воейков, 1998; Beloussov, 2000), задействованных в процессах передачи сигнала в биологической системе, ее функционированию как целого и во взаимодействии со средой.

Известно, что в процессе эмбриогенеза биологических объектов существуют, так называемые, "критические периоды", в которые происходит детерминация путей дальнейшего развития организма (Светлов, I960) и резко возрастает чувствительность к воздействию малых и сверхмалых доз различных физических факторов (Мелехова, 2004), в том числе и к изменению спектральных характеристик ССИ (Белоусов и др., 2002; Бурлаков и др., 20056). Наблюдаемые при этом изменения параметров раннего развития позволяет использовать биологические объекты (развивающиеся эмбрионы рыб, амфибий) для тестирования неоднородности сложных оптических устройств, используемых в практической космонавтике для оснащения ретрорефлекторных систем космических аппаратов (например, призменный уголковый световозвращатель и т.д.).

Целью данной работы является, изучение феномена оптического взаимодействия эмбрионов низших позвоночных и его> проявление при изменении оптических характеристик среды.

Задачи, связанные с решением поставленной дели:

• - Анализ параметров эмбрионального развития зародышей низших позвоночных после их взаимодействия в оптическом диапазоне: а) изменения скорости развития б) процента погибших и аномально развивающихся зародышей

• Оценить интенсивность свободно-радикальных реакций в эмбрионах вьюна Misgurnus fossilis в процессе оптического взаимовлияния

• Исследовать эффект дистантного взаимодействия при изменении оптических параметров среды между взаимодействующими объектами с помощью: а) интерференционных светофильтров б) прецизионных оптических систем (призменные уголковые световозвращатели)

• Проследить отдаленные последствия 24-х часового оптического контакта зародышей вьюна по: а) динамике вылупления, темпам роста предличинок и личинок б) темпам становления основных звеньев репродуктивной системы (гипофиз, гонада)

Научная, новизна и практическая значимость работы

Показано, что оптический контакт групп разновозрастных зародышей низших позвоночных (Misgurnus fossilis и Xenopus laevis) может приводить к изменению темпа развития, процента эмбриональной смертности и появлению аномально развивающихся особей в группе. Наблюдаемые эффекты стадиоспецифичны. Последствия 24-х часовых оптических взаимовлияний сохраняются-на протяжении последующего онтогенеза, что прослежено по изменению темпов вылупления, роста и становления основных звеньев репродуктивной системы (гипофиза и гонады). Впервые показано достоверное изменение интенсивности свободно-радикальных реакций в эмбрионах вьюна в процессе оптического контакта. При изменении оптических характеристик среды, через которую взаимодействуют группы эмбрионов, с помощьюi интерференционных светофильтров с максимумами пропускания в УФ (372 нм, 379 нм) и сине-зеленой (482 нм, 546 нм) областях спектра наблюдается замедление темпов развития зародышей, а ускорение развития - в УФ (386 нм), фиолетовом (405 нм), красном (628 нм) и ИК (1000 нм) диапазонах. Благодаря биологическому тестированию, основанному на оптическом взаимодействии групп одновозрастных эмбрионов вьюна, удалось выявить наличие пространственной анизотропии призменных уголковых световозвращателей. Установлено, что они оказывают влияние на эффект оптического взаимодействия групп одновозрастных зародышей низших позвоночных в соответствии с их оптическими характеристиками.

Положение, выносимое на защиту

Оптический контакт групп эмбрионов низших позвоночных может оказывать влияние на их дальнейшее развитие.

Апробация, работы

Основные положения диссертации были доложены на Международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва, Россия, 2004); III Международной конференции «Электромагнитные излучения в биологии» (Калуга, Россия, 2005); Международной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, Россия, 2005); I Съезде физиологов СНГ (Сочи, Россия, 2005); Международном конгрессе «Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине» (Санкт-Петербург, Россия, 2006); XIV, XV научных семинарах МГУ имени М.В. Ломоносова - Система «Планета Земля» (Москва, Россия, 2006, 2007); 8th EMBL International Predoc Symposium «Biology of disease» (Heidelberg, Germany, 2006); The Geilo NATO ASI School «Evolution from Cellular to Social Scales» (Geilo, Norway, 2007), IX Международной конф. "Оптические методы исследования потоков" (Москва, 2007); 2-ой научн. конф. с участием стран СНГ "Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов" (Петрозаводск, Россия, 2007).

Заключение Диссертация по теме "Биология развития, эмбриология", Медведева, Анна Александровна

Выводы:

1. Оптический контакт изолированных групп зародышей низших позвоночных приводит к изменению темпа развития, процента эмбриональной смертности и появлению аномально развивающихся особей. Наблюдаемые эффекты стадиоспецифичны.

2: В процессе оптического взаимодействия разновозрастных групп эмбрионов вьюна наблюдается достоверное изменение показателей интенсивности свободно-радикальных реакций. Корреляции относительной величины данного показателя и проявления конкретного морфологического эффекта дистантного взаимодействия не обнаружено.

3. Помещение в. оптические каналы волнового> взаимодействия интерференционных светофильтров> влияет на эффект дистантного• взаимовлияния как разновозрастных, так и одновозрастных групп эмбрионов вьюна. Использование интерференционных светофильтров с максимумами пропускания в ближнем УФ (372 нм, 379 нм) и зеленой (546 нм) областях спектра приводит к замедлению темпов• развития зародышей; в УФ и фиолетовом (386 нм,, 401нм,, 405 нм); красном (628 им) и ИК (1000 нм) диапазонах - к ускорению темпов развития.

4. Помещение в оптические каналы волнового взаимодействия призменных уголковых световозвращателей оказывают влияние на эффект дистантного взаимодействия одновозрастных групп зародышей вьюна в соответствии с их анизотропией и индивидуальными характеристиками.

5. Эффекты 24-х часового оптического взаимодействия могут сохраняться на протяжении последующего онтогенеза, проявляясь в изменении темпов вылупления, роста предличинок и личинок, становления основных звеньев: репродуктивной системы (гипофиза; гонады).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Медведева, Анна Александровна, Москва

1. Александров В.Я. Экспериментальный анализ понятия "чувствительность". М., Изд-во АН СССР, 1962, серия биология, т.4, с.89-119.

2. Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весеннее- и осенненерестующей салаки. М., 1969, «Наука», с.219.

3. Багдарасьян Х.С. Теория радикальной полимеризации. М., "Наука", 1966.

4. Баранникова И.А. Некоторые особенности формирования нейросекреторных систем и становления эндокринных функций в онтогенезе рыб. / / Гормональные факторы индивидуального ^ развития. Под ред. Б.А. Астаурова. М.: Наука. 1974, С. 62-72.

5. Баскаков И. В. и Воейков В.А. Роль электрон-возбужденных состояний в биохимических процессах. // Биохимия, 1996, т.61, № 7, с.1169-1181.

6. Бауэр Э. Теоретическая биология. М.-Л., Изд-во ВИЭМ, 1935, с. 140144.

7. Бауэр Э. Физические основы биологии. М.-Л., Изд-во ВИЭМ, 1930.

8. Бейм A.M. и Новиков К.Н. Использование биомолекулярных тест-систем при эколого-токсикологическом мониторинге водоемов. //В кн.: Региональный мониторинг состояния оз. Байкал. А., "Гидрометеоиздат", 1987, с.244-249.

9. Белоусов Л.В., Воейков В.А., Попп Ф.А, Митогенетические лучи Гурвича. // Природа, 1997, № 3, с.64-80.

10. БорнМ., Вольф Э. Основы оптики, М.: Наука, 1970, 856.

11. Бурлаков А.Б., Бурлакова О.В., Голиченков В.А. Дистантные взаимодействия разновозрастных эмбрионов вьюна. // ДАН, 1999, т.368, N4, с.562-563.

12. Бурлаков А.Б., Бурлакова О.В., Голиченков В.А. Дистантные волновые взаимодействия в раннем эмбриогенезе вьюна. / / Онтогенез, 2000(a), т.31, № 5, с.343-349.

13. Бурлаков А.Б., Бурлакова О.В., Королев Ю.Н., Голиченков В.А. Самоорганизация развивающихся организмов и поляризация волновой биокоммуникации. // Синергетика М., МГУ, 2000(6); т.З, с.296-307.

14. Бурлаков А.Б., Голиченков В.А, Бурлакова О.В., Королев Ю.Н Поляризадионые эффекты при дистантном взаимодействии биологических объектов. Вестник МГУ. Серия 16. Биология, 2002, №2, с.3-8.

15. Вернидуб М.Ф., Аейзерович Х.А. О водном обмене развивающихся яиц рыб. // Докл. АН СССР, 1950, т. 122, № 2, с.417-419:

16. Владимиров В.И. Разнокачественность онтогенеза, как. один из факторов динамики численности стада рыб. // Гидроб. журнал. Киев, Изд-во «Наукова думка», 1970, т.б, №2, с. 14-27.

17. Владимиров Ю.В. и Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов. М., "Наука", 1972.

18. Владимиров Ю.А. и Шерстнев М.П. Хемилюминесценция животных клеток. М., ВИНИТИ, Итоги науки и техники. Серия "Биофизика", 1989, т.24.

19. Воеводский В.В. Развлетвленные цепные процессы и реакции свободных радикалов. // В: Химическая кинетика и цепные реакции. Отв. ред. В.Н. Кондратьев. М., «Наука», 1966, с.214-228.

20. Воейков В.А. Научные основы новой биологической парадигмы. / / В кн.: "От эффекта Кирлиан к биоэлектрографии" П/р. К. Г. Короткова. С. П-б: Издательство "Ольга", 1998, с.282-308.

21. Воейков В.Л. Био-физико-химические аспекты старения и долголетия. // Успехи геронтологии, 2002, вып.9, 0.54-66/

22. Воейков В.Л. Регуляторные функции активных форм кислорода в крови и в водных модельных,системах. / / Дисс. на соискание ученой степени докт. биол. наук, М., 2003.

23. Володин В.М. Плодовитость плотвы Rutilus rutilus (L.) в Рыбинском водохранилище. Вопр. ихтиологии, 1963, т.З, вып.2, с.266-274.

24. Володяев И.В., Белоусов А.В. Некоторые закономерности в. сверхслабом излучении зародышей Xenopus laevis. Труды IV международного конгресса «Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине», СПб., 2006, стр. 88.

25. Володяев И. В., Белоусов А. В. Оптическое взаимодействие и сверхслабое излучение зародышей шпорцевой лягушки. Сборник трудов VII международной крымской конференции «Космос и биосфера», стр. 158-159. 01-06.10.2007, Судак, Крым.

26. Гепатоцит. Функционально-метаболические свойства. /Коллективная монография./ Под ред. проф. Л.Д.Лукьяновой. М., "Наука", 1985.

27. ГлассА., Мэки М. От часов к хаосу. Ритмы жизни. М-., "Мир", 1991.

28. Голубев А.Г. Изнанка метаболизма. // Биохимия, 1996, т.61, вып. 11, с.2018-2039.

29. Гурвич А.Г. Митогенетическое излучение. М., Гос. Мед. изд-во, 1932, с.271.

30. Гурвич А.Г. О макро- и микрофотобиологии. // Физиол. журнал СССР, 1940, т.XXIX, №4, с.243-248.

31. Гурвич А.Г. Теория биологического поля. М.: Государственное издательство Советская наука, 1944. 156 с.

32. Гурвич А.А. Проблема митогенетического излучения как аспект молекулярной биологии. // Медицина, А., 1968.

33. Гурвич А.Г. Принципы аналитической биологии и теории клеточных полей. М;: Наука, 1991. 288 с.

34. Гурвич А.Г., Гурвич А.Д. Митогенетическое излучение, физико-химические основы приложения в биологии и медицине. М;, Медгиз, 1945, с.283.

35. Денисюк Г.В., Корнеев В.И. ■ Формирование мелкоструктурного изображения уголковыми отражателями, работающими на основе явления полного внутреннего отражения Оптико-механическая промышленность, 1982, № 9, с. 1 -3.

36. Детлаф Т.А., Руднева Т.Б. Безразмерная характеристика продолжительности зародышевого развития шпорцевой лягушки // Онтогенез, 1973, т.4, с.461-470.

37. Джеррард А., Берч Дж.М. Введение в матричную оптику /пер. с англ. А.И. Божкова и Д.В. Власова, под ред., В.В. Коробкина., М.: Мир, 1978, 344 с.

38. Доронина Н.Ю., Бурлакова О.В., Бурлаков А.Б., Голиченков В.А Темпы развития зародышей вьюна Misgurnus fossilis L. и проявление дистантных взаимовлияний в раннем онтогенезе // ДАН. -. 2002. -Т.384. -. N1. -.С. 136-138.

39. Жукинский В.Н. Субпорционность созревания, перезревания и выметывания икры у рыб в связи с исследованием ееразнокачественности. // Разнокачественность онтогенеза у рыб. Киев, Изд-во «Наукова думка», 1981, с.7-36

40. Журавлев А.И. Проблемы биолюминесценции. // В кн.: Биолюминесценция. Труды МОИП, 1965, t.XXI, с. 184-191.

41. Журавлев А.И. Субстраты и механизмы эндогенной (химической) генерации возбужденных электронных состояний и сверхслабого свечения в тканях. // В кн.: Сверхслабые свечения в биологии. Труды МОИП, 1972, T.XXXIX, с. 17-32.

42. Залкинд С.Я. Современное положение митогенетического излучения. // Успехи совр. биологии, 1937, т.7, №2, с.216-233.

43. Зарайский А.Г. Гомеобоксные гены класса ANF -регуляторы раннего развития передне-головного отдела у позвоночных. // Автореф. докт. дисс., М., 2000.

44. Зотова И.В., Затеке Д., Шыков Д.А., Сидоренко Б.А. Синтез NO и развитие атеросклероза. // Кардиология, 2002, т.42, № 4, с.58-67.

45. Ирихимович А.И., Статова М.П. Сравнительно-морфологическое исследование гипофиза костистых рыб // ДАН СССР, 1958, т. 122. № 6. с.1126-1128.

46. Казначеев В.П. и Михайлова А.П. Сверх-слабые излучения при межклеточных взаимодействиях. Новосибирск, "Наука", 1981.

47. Кажилов Б.Г. Регистрирующие структуры и становление воспроизводительной функции в зависимости от темпа роста самок белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix (Val.), Cyprinidae.• Канд. Дис. М., МГУ, 1985, с.56.

48. Кенгерлинский Ф. У-О. Разнокачественность потомства белого толстолобика в условиях искусственного воспроизводства. Канд. дис. М., 1987, с.36-37.

49. Козлов Ю.П. Привитая сополимеризация как метод исследования свободных радикалов в биологических системах. М., Изд. МГУ, 1970.

50. Козлов Ю.П. Свободные радикалы и их роль в нормальных и патологичеких процессах. М.: Изд. МГУ, 1973.

51. Козлов Ю.П. Свободнорадикальное окисление липидов в биомембранах в норме и при патологии. Тр. МОИП, сер. биофиз., 1975, т.52, с.5-14.

52. Козлов Ю.П. Структурно-функциональные аспекты ПОЛ в биологических мембранах. //В кн.: Липиды: структура, биосинтез, превращения и функции. М., "Наука", 1977, с.80-93.

53. Коротаев В.Ц., Панов Э.Д. Поляризационные свойства уголковых отражателей. ОМП, 1981, №1, с. 9 -12.

54. Короткина М.Р. Загадки логистического управления и стрела пространство-время. Лесной вестник, 2002, №1 (21), с. 143-157.

55. Короткина М.Р., Бурлаков А.Б., Умаров Г.М. Математические методы исследования биофотонной эмиссии в раннем развитии позвоночных. Лесной вестник, 2002, №1 (21) с. 71-85.

56. Корочкин Л.И. Введение в генетику развития. М: Наука, 1999, с.252.

57. Котелевцев С.В. Функциональный отклик мембранных структур клеток животных на воздействие антропогенных факторов окружающей среды. / / Автореферат дисс. на соискание ученой степени докт.биол.наук., М., 1997.

58. Коротаев В.В., Панков Э.Д. Поляризационные свойства уголковых отражателей.- ОМП, 1981, № 1, с.9 12.

59. Костомарова А. А. Вьюн Misgurnus fossilis L. //Объекты биологии развития. М.: «Hajhca», 1975, с.308-323.

60. Кузин A.M. Идеи радиационного гормезиса в атомном- веке. М., "Наука", 1995, с. 158.

61. Кузин A.M. Электромагнитная информация в феномене жизни. // Биофизика, 2000, т.41, с.144-147.

62. Кузин A.M. Методология структурно-метаболической теории в радиобиологии: клетка как динамическая система, 2004, 5бс.

63. Аандсберг Г.С. Оптика. М.: Наука. Главная редакция физико-математической литературы, 1976, 928 с.

64. Аеман Ф.Э. Селективное влияние- на процессы раннего эмбрионального развития у позвоночных. // Усп. совр. биол., 1937, т.б, №1, с.20-31.

65. Лукьянова Л.Д, Балмуханов Б.С., Уголев А.Т. Кислородзависимые процессы в клетке и ее функциональное состояние. М., "Наука", 1982, с.299.

66. Макеева А.П. О созревании самок растительноядных рыб в Туркмении и наблюдение за развитием их икры. / / Вкн: Проблемырыбохозяйственного использования растительноядных рыб в водоемах СССР. Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1968, с. 76-83.

67. Мейена В.А. О причинах колебания размеров икринок костистых рыб. / / Докл. АН СССР, 1940, т.28, № 7, с.654-656.

68. Мелехова О.П. Свободнорадикальные процессы в эмбриогенезе.

69. Онтогенез, 1976, т.7, №2, с. 131-140.

70. Мелехова О.П. Физико-химические характеристики системы пространственно-временной организации эмбриогенеза. / / Клеточная репродукция и процессы дифференциации. Л., «Наука», 1990, с.ЗО.

71. Мелехова О.П. Свободнорадикальные процессы в пространственно-временной регуляции развития низших позвоночных. Дисс. на соискание ученой степени доктора биологических наук, М., МГУ, 2005.

72. Мелехова О.П., Косова Г.В., ЛимаренкоИ.М. Способ диагностики экологического качества воды. / / Материалы конференции «Экология речных бассейнов», Владимир, 1999.

73. Мелехова О.П., Силина Е.К., Фокин B.C. «Экспресс-метод биотестирования воды по метаболическому критерию» М.: РГОТУПС,, 2000.

74. Мелехова О.П., Косова Г.В., Падалка С.М. Модификация эмбрионального развития при воздействии радионуклидов. // Матер. III Всерос. конф. «Физические проблемы экологии», М., 2001, с.2.

75. Метелица Д.И. Активация кислорода ферментными системами. М., «Наука», 1982, с.255.

76. Моисеева Е.Б. Морфо-функциональные особенности развития гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы и аденогипофиза у бычка-кругляка (Gobius melanostomus Pal.) в раннем онтогенезе // Онтогенез. 1977, т.8. № 2. с. 128-136.

77. Нейфах С.А. Динамические, структурные и генетические факторы интеграции обмена. В кн.: Механизмы интеграции клеточного обмена. Д.: Наука, 1967, с.9-6б.

78. Нейфах А.А. Гены и механизм развития: детерминизм и самоорганизация. // Кн.: Механизмы детерминации. М.: Наука, 1990, с.19-30.

79. Николаев Ю.А. Дистантные взаимодействия между клетками бактерий. // Микробиология, 1992, т.61, №.6, с. 1065-1071.

80. Николаев Ю.А. Регуляция адгезии у бактерий Pseudomonas fluorescens под влиянием дистантных межклеточных взаимодействий. / / Микробиология, 2000, т.69, №.3, с.356-361*.

81. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М., Пищ. пром-сть, 1980, с.54-85.

82. Новиков К.Н., Шведова А.А., Каган В.Е., Козлов Ю.П., Островский М.А. Изучение фотоиндуцированных изменений в фоторецепторной мембране и родопсине методом привитой сополимиризации. // Биофизика, 1974, т. 19, № 2, с.280-284.

83. Новиков К. Н. Роль активных форм кислорода в биологических системах при воздействии факторов окружающей среды. // Дисс. на соискание ученой степени докт. биол. наук, М. 2004.

84. Парк Д.В. Биохимия чужеродных соединений. М., "Медицина", 1973.

85. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб // Д.: ЛГУ, 1975, с. 148.

86. Пресман А.С. Организация биосферы и ее космические связи // М.:ГеоСИНТЕГ, 1997, 240с.

87. Пригожин И., Стенгерс И. Время, хаос, квант, М.: Прогресс, 1944, 266 с.

88. Пучков В.Ф. Критические периоды развития, формообразовательный аппарат и эволюционный подход к изучению с телеоыомических позиций. В журн.: Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1978, LXXV, №10, с. 20-29.

89. Самуилов В.Д., Безряднов Д.В., Гусев М.В., Киташов А.В., Федоренко Т.А. Перекись водорода ингибирует фотосинтетический транспорт электронов в клетках цианобактерий. // Биохимия, 2001, т.66, № 6, с.640-645.

90. Сверхслабая люминесценция в биологии. Сборник МОИП. T.XXXIXX. Гл. ред. А.И. Журавлев. М., "Наука", 1972, с.272.

91. Светлов П.Г. Теория критических периодов развития и ее значение для понимания принципов действия среды на онтогенез. / / Вопросы цитологии и общей физиологии, М., Изд-во АН СССР, 1976, с.263-285.

92. Светлов П.Г. Физиология (механика) развития: в 2х т. А., «Наука», 1978.

93. Семенов Н.Н. Наука и общество. М., "Наука", 1981, с.365.

94. Семенов Н.Н. Цепные реакции. М., "Наука", 1986.

95. Семенов К.И. Биологическая разнокачественность икры осетра и ее влияние на развитие личинок в условиях искусственного разведения. // Вопр. Ихтиологии, 1963, т.З, вып.1, с.99-112.

96. Скулачев В.П. Кислород и явления запрограмированной смерти (Первое Северинское чтение, прочитано 21 декабря 1999г.). М., 2000, с.47.

97. Слепцова А.А., Сильченко Д.А., Неклюдова И.В., Корвин-Павловская Е.Г., Голиченков В.А. Исследование регуляционных способостей бластулы вьюна и потенций клеток дорсальной области бластодермы. // Онтогенез, 1999, т.ЗО, №2, с.97-102.

98. Слуцкий Е.С. Изменчивость размера набухших икринок белого амура. // Изв. Гос. НИОРХ, 1973, т.85, с. 17-26.

99. Соин С.Г. Морфоэкологические особенности развития белого амура и белого толстолобика / / Проблемы рыбохозяйственного использования растительноядных рыб в водоемах СССР. Ашхабад, 1963.

100. Спановская В.Д., Григораш В.А., Аягина Т.Н. Динамика плодовитости рыб на примере плотвы Rutilus rutilus (L.). // Вопр. ихтиологии, 1963, т.З, вып.1, с.67-83.

101. Статова М.П. Состояние аденогипофиза растительноядных рыб до и после гипофизарных инъекций // Вопр. ихт., 1974, т. 14. вып. 2. с.273-282.

102. Тарусов Б.Н., Иванов И.И., Петрусевич Ю.М. Сверхслабое свечение биологических систем. М., МГУ, 1967, с.70.

103. Тарусов Б.Н., Поливода А.И., Журавлев А.И. Изучение сверхслабой спонтанной люминесценции животных клеток. // Биофизика, 1961, т.6, с.490-492.

104. Тодоровский А.И. Отражательные системы с тремя взаимно перпендикулярными плоскостями в случае небольших отклонений углов от прямого. Труды ГОИ, 1941, т. XIV, вып. 112 - 120, с. 137 -147.

105. ТокинБ.П. Общая эмбриология. М., «Высшая шкала», 1987. '

106. Ухтомский А.А. Параметры физиологической лабильности и нелинейная теория колебаний. // Собр. соч.-Т.2, А., АН СССР, 1951, с. 160-167.II1 153

107. Федоров Е.К. Становление секреторной функции гипофиза радужной форели в раннем постэмбриональном развитии //Тр. Гос. НИИ оз. и реч. рыб. хоз-ва, 1985, № 235. с.50-65.

108. Физика тонких пленок. Современное состояние исследований и технические применения. Т. 2, по общ. ред. Г.Хасса и Р.Э.Туна. Пер. с англ. М.: Мир, 1967. 396 с.

109. Фоллер Дж., Уамплер Дж. Лунный лазерный отражатель. // УФН, 1971, т. 103, вып. 1, с. 139 -154.

110. Хиншелъвуд С.Н. Возможная роль цепных реакций в химии клетки. //В кн: Химическая кинетика и цепные реакции. Отв. ред. В.Н. Кондратьев. М., "Наука", 1966, с.518.

111. Шаргородский В Д. и др. Разработка лазерных ретрорефлекторных антенн на основе уголковых световозвращателей'для высокоточных измерений дальности до космических аппаратов //Электромагнитные волны и электронные системы, 1997, т.2, № 2, с.50 57.

112. Шванвич Б. Н. Новейшие экспериментальные исследования рисунка бабочек и их морфологические основы. Усп. совр. биол., 1937, т.6, №2, с.257-294.

113. Шляпинтох В.Я., Карпухин О.Н., Постников A.M., Захаров И.В., Вичутинский А. А., Цепалов В.Ф. Хемилюминсцентные методы исследования медленных химических процессов. М., «Наука», 1966.

114. Штурбина М.А. Зависимость качества получаемой рыбоводами молоди от индивидуальных особенностей икры. // Вопр. Ихтиологии, 1955, т.2, вып.4, с. 105-113.

115. Чиркова Э.Н. Иммуноспецифичность волновой информации в живом организме. М.: Новый центр, 1999, с.304.

116. Чиркова Э.Н., Бабаев Ю.Н. Электромагнитная природа иммунитета и клеточной дифференцировки / Препринт 87-62. -Киев: Институт кибернетики, 1987, с.,18.

117. Чиркова Э.Н., Бабаев Ю.Н. Волновая природа информации в живой материи. Иммунологическая специфичность биологимческого поля клеток и тканей / / Магнитология, 1991, №2. с.31-38.

118. ЭддингтонА. Природа физического мира, 1928.

119. Эмануэль Н.М. Кинетика некоторых биологических процессов. // В кн.: Химическая кинетика и цепные реакции. М., «Наука», 1966, с.551-558.

120. Яковлева И.В. Морфологический анализ гипофиза куринского осетра Acipenser Guldenstadti Persicus Borodin в раннем онтогенезе // Морфология и цитология клетки. №5. Под ред. И. И. Соколова. М. Л., 1963, с.45-52.

121. Яковлева И.В. Становление элементов гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы в раннем онтогенезе позвоночных животных // Гормональные факторы индивид, развития. Под ред. Б. Л. Астаурова. М.: Наука, 1974. с.45-60.

122. Яковлева И.В. Нейроэндокринологические аспекты раннего онтогенеза круглоротых и рыб. СПб.: Из-во Петрополис, 2000, с. 132.

123. ВаЫог В.М. NADPH Oxidase: An Update. // Blood, 1999 March 1, v.93, №5, pp. 1464-1476.

124. Bacchiocchi C. and Zannoni C. Energy Transfer in condensed systems. The effect of phase organization. // Chem. Phys. Lett., 1997, v.268, № 5-6, pp.541-548.

125. Bajpai R. P. Coherent nature of the radiation emitted in delayed luminescence of leaves. //J. theor. Biol., 1999, V. 198. P. 287-299.

126. Beloussov L.V., Burlakov A.B., Konradov A.A. Biophoton emission from eggs and embryos of a fish, Misgurnus fossilis 1.: developmental dynamics, frequency patterns and non-additive interactions. //

127. Biophotonics and Coherent Systems (L.V.Beloussov, F.-A.Popp, V.L.Voeikov and R. Van Wijk eds). Moscow, Moscow University Press 2000. P. 305-320.

128. Burlakov A.B., Golichenkov V.A. The long range interactions of developing biosystems / / Modern Natural Sciences: Proceedingss of 3rd International Conference INTERNAS'2007, Kaluga, Russia. May 22-25, 2007. -Kaluga: KGPU. 2007. - .P. 115-118

129. Burlakova E.B., Krashakov S.A., Khrapova N.G. The role of tocopherols in biomembrane lipid peroxidation. // Membr. Cell Biol., 1998, v. 12, №2, pp. 173-211.

130. Campbell A. C. Chemiluminescence. Principles and Applications in Biology and Medicine, Ellis Horwood Ltd., Chichester, 1988, p.337.

131. Chance В., Schoener В., Oshino R., Itshak F., Nakase Y. Oxidation-reduction ratio studies of mitochondria in freeze-trapped samples. NADH and flavoprotein fluorescence signals. //J. Biol. Chem., 1979 Jun. 10, v.254, №11, pp 4764-4771.

132. Chance B. and Williams G.R. Respiratory chain and oxidative phosphorylation. In: Advances in Enzymology. N.Y., Interscience Publishers Inc., 1956, v. 17, p.65.

133. Cilento G. and Adam W. Photochemistry and photobiology without light. // Photochem. Photobiol., 1988 Sep., v.48, №3, pp.361-368.

134. Eckhardt H.D. Simple Model of Corner Reflector Phenomena/- Applied Optics, 1971, vol. 10, N7, p. 1559 1566.

135. Fisher E. Transmutation der Schmetterlinge infolge der Temperaturanderungen. Experimentelle Untersuchungen uber die Phylogenese der Vanessen. Zurich, 1895.

136. Fridovichl. Fundamental aspects of reactive oxygen species, or what's the matter with oxygen? // Ann. N. Y. Acad. Sci., 1999, v.893, pp.13-18.

137. Galantsev V.P., Kovalenko S.G., Moltchanov A.A., Prutskov V.I. Lipid peroxidation, low-level chemiluminescence and regulation of secretion in the mammary gland. // Experientia, 1993, v.49, №10, pp.870-875.

138. Gesenius H. Uber die Gur witschstrahlung menschlichen Blutes und ihre Beteutung fur die Carcinomdiagnostic. // Biochim. Ztschr., 1930, v.226, pp.257-272.

139. Goldschmidt R. Physiologische Theorie der Vererbung. Berlin, 1927.

140. Goldschmidt R. Physiological genetics. N. Y., 1938.

141. GurdonJ. В., Mitchell A., RyanK. An experimental system for analyzing response to a morphogen gradient. // Procedings of the National Academy of Sciences of the USA, 1996, v.93, pp.9334-9338.

142. GurwitschA. Die mitogenetische Strachlung. Berlin, Springer, 1932.i

143. Gurwitsch A. Physikalisches uber mitogenetischen Strahlen. // Arch. Entwicklungsmech., 1924, v. 103, №.3/4, pp.490-498.

144. Heinecke J.W. and Shapiro B.M. Respiratory burst oxidase of fertilization. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1989 Feb., v. 86, № 46, pp.1259-1263.

145. Herrera A.A. Histogenesis of the pituitary relation to gonad differentiation in Tilapia nilotica //J. Electron. Microsc., 1986, V. 35. P. 3019-3020.

146. Xun S., Mei W., Хип X. Activation of neutrophils by a chemically separated but optically coupled neutrophil population undergoing respiratory burst. // Experientia. 1999, V. 50. P. 963-968.

147. Kasahara M., Kagawa Т., Oikawa K., Suetsugu N., Miyao M., Wada M. Chloroplast avoidance movement reduces photodamage in plants. / / Nature, 2002 Dec.19-26, v.420, №6917, pp.829-832.

148. Klebanoff S.J., Foerder C.A., Eddy E.M., Shapiro B.M. Metabolic similarities between fertilization and phagocytosis. Conservation of a peroxidatic mechanism. // J Exp Med, 1979, v. 149, №4, pp.938-53.

149. Кбhler W. Die Entwicklung der Fliigel bei der Mehlmotte Ephestia kunniella Zell. Mit besonderer Beriicksichtigung des Zeichnungsmusters. Z.

150. Morph. Okol. Tiere, 1932, v.24, p.582-681.176 .КйпТг A. Uber die Anderung des Zeichnungsmusters, von Schmetterlingen durch Temperaturreize und das Grundschema der Nymphalidenzeichnung. Narchr. Ges. Wiss Math. Phys., k.l, 1926.

151. Labas Y.A., Gurskaya N.G., Yanushevich Y.G., Fradkov A.F., Lukyanov K.A., Lukyanov S.A., Matz M.V. Diversity and evolution of the green fluorescent protein family. / / Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2002 Apr.2, v.99, №7, pp.4256-4261.

152. Magrou J., Magrou M., Reiss P. Actions a distance sur le developpement de l'oeuf d'Oursin. Essai d'interpretation // C.r.s. Acad. Sci. 1931, v.93, pp.609-612.

153. Orel V. E., Dzyatkovskay N. N. Mechanoemission of blood and oncogenesis. / / In: Biophotonics and Coherent Systems (L. V. Beloussov, F. -A. Popp and R. van Wijk eds). Moscow University Press. Moscow. P., 2000, 347-364'

154. Pattison D.I., Dean R.T., Davies M.J. Oxidation of DNA, proteins and lipids by DOPA, protein-bound DOPA, and related catechol(amine)s. / / Toxicology, 2002 Aug.l, v. 177, №1, pp.23-37.

155. Popp F.A. Coherent photon storage in biological systems // Electromagnetic Bio-Information, Eds. F.-A. Popp, U. Warnke, H. Konig, and W. Peschka, MunchenWien-Baltimor, Urban & Schwarzenberg, 1989, pp.144-167.

156. Popp, F.-A. Some features of biophotons-and their interpretation in terms of coherent states. / / Biophotonics and Coherent Systems (L.V.Beloussov, F.-A.Popp, V.L.Voeikov and R. Van Wijk eds). Moscow, Moscow University Press. 2000. P. 117-134.

157. Popp F.A., Chang J.J., Herzog A., Yan Z., Yan Y. Popp, F. -A., Chang J. J., Herzog A., Yan Z., Yan Y. Evidence of non-classical (squeezed) light in biological systems. // Physics Letters A., 2002, V. 293. P. 98-102.

158. Popp F.A., Gu Q., ЫК. H. Biophoton emission: experimental background and theoretical approaches. // Modern Physics Letters В., 1994, 8(21), № 22, pp. 1269-1296.

159. Popp F.A., Li K. Hyperbolic relaxation as a sufficient condition of a fully coherent ergodic field. // Int J Theoret Physics, 1993, v.32, №9, pp. 1573-1583.

160. Ruijter J.M. Development and aging-of the teleost pituitary: gualitative and guantitative observations in the annual Cyprinodontidae Cynolebias whitei //Anat. and Embriol., 1987, v. 175. pp.379-386.

161. Skulachev V.P. Programmed death phenomena: from organelle to organism. // Ann. N. Y. Acad. Sci., 2002 Apr., v.959, pp.214-237.

162. Spemann H. a. Mangold H. Uber Induktion von Embryonalanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren. Arch. Entw. Mech. Org., 1924, bd.100, s.599-638.

163. Standfuss M. Handbuch der palaarktischen Gross-Schmetterlinge. Jena, 1896.

164. Stepanova L.I., Lindstrom-Seppa, Hanninen O.O.P., Kotelevtsev S.V., Glaser V.M., Novikov C.N., Beim A.M. Lake Baikal: biomonitoring of pulp and paper mill waste water. / / Aquatic Ecosystem Health and Management, 2000, № 3, pp.259-269.

165. Stockard Ch. R. Developmental rate and structural expression, an experimental study of twins, double monsters and single deformities, and interaction among embryonic organs during their origin and development. Am. J. Anat. 1921, v.28, N1, p. 115-226.

166. Trushin M.V. Studies on distant regulation of bacterial growth and light emission. // Microbiology, 2003(a), v. 149, №2, pp.363-368.

167. Trushin M.V. Culture-to-culture physical interactions causes the alteration in red and infrared Escherichia coli light stimulation of growth rate. // Journal of Microbiology, Immunology and Infection, 2003(b), v.36, pp.149-152.

168. Trushin M. V. Distant non-chemical communication in various biological systems // Riv. Biol/Biol. Forum, 2004, v.97(4). Pp. 399-432.

169. Vural C. and Gungor A. Nitric oxide and the upper airways: recent discoveries (Turkish). // Kulak Burun Bogaz Ihtis. Derg., 2003 Jan.-Feb., v. 10, №1, pp.39-44.

170. Wainwright M., Killham K., Russel C., Grayston J. Partial evidence for the existence of* mitogenetic radiation // Microbiology, 1997, v. 143, №1, ppl-3.

171. Weismann A. Inheritance of injuries. Science, N. Y., 1889, v. 14, Nsl, p.93-95.

172. WeismannA. Aeussere Einfliisse als Enwicklungsreize. Jena, 1894.

173. Wentworth A.D., Jones L.H., Wentworth P., Jr., Janda K.D., Lerner R.A. Antibodies have the intrinsic capacity to destroy antigens. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2000, v.97, №20, pp. 10930-10935.

174. Wolpert L. From Egg to Embryo // Determinative events in Early Development, Cambridge University, Cambridge, 1983.

175. Список публикаций Медведевой А. А. по теме диссертации

176. Курсивом выделены названия статей, опубликованных в журналах, включенных в перечень ВАК.1. Благодарность

177. Я благодарю своего научного руководителя Александра Борисовича Бурлакова за долготерпение, мягкое ненавязчивое руководство и умелое сохранение (предоставление мне) свободы действия и мысли в рамках поставленной задачи.

178. Большое спасибо Бурлаковой Ольге Владимировне за участие, помощь и ценные замечания.

179. Благодарю Голиченкова Владимира Александровича за всеобъемлющую заботу и советы.

180. Отдельное спасибо всем членам нашей лаборатории за уют и радушие.

181. Спасибо Перминову Сергею Валерьевичу и всем членам лаборатории ФГУП НИИ Прецизионного ■ приборостроения за предоставленное оборудование, интересное совместное исследование и обсуждение.

182. Благодарю Малахова Юрия Ильича (Московский энергетический, институт) за помощь в постановке экспериментов и предоставлении оборудования.

183. Моя искренняя признательность Короткиной Маргарите Романовне (механико-математический факультет МГУ) за вдохновение и новые идеи.

184. Большое спасибо членам лаборатории Раннего развития Института рыболовства и океанографии за помощь в обработке материалов и сердечное участие.

185. Спасибо руководителю междисциплинарного семинара «Планета Земля» (кафедра Петрологии геологического факультета МГУ) Сывороткину Владимиру Леонидовичу за своевременные ценные советы, заботу и поддержку.

186. Бесконечная признательность всем участникам семинара «Вода и Магнетизм» (физический факультете МГУ), возглавляемого Волковым Юрием- Васильевичем за интересные идеи, новые взгляды и помощь в обсуждении.

187. Хочу поблагодарить всех родных и близких мне людей за моральную, физическую поддержку и любовь ©