Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Устойчивость ярового рапса к крестоцветным блошкам (PHYLLOTRETA SPP. ) и рапсовому цветоеду (MELIGETHES AENEUS F. )

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость ярового рапса к крестоцветным блошкам (PHYLLOTRETA SPP. ) и рапсовому цветоеду (MELIGETHES AENEUS F. )"

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК им. В. И. ЛЕНИНА

ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

На правах рукописи

МАНАЕНКОВА Татьяна Ивановна

УСТОЙЧИВОСТЬ ЯРОВОГО РАПСА К КРЕСТОЦВЕТНЫМ БЛОШКАМ (PHYLLOTRETA SPP.) И РАПСОВОМУ ЦВЕТОЕДУ (MELIGETHES AENEUS F.)

Специальность: 06.01.11 —защита растений от вредителей и болезней

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЛЕНИНГРАД 1991

t. ^

А'

Диссертационная работа выполнена во Всесоюзном научно-исследовательском институте защиты растений.

Научный руководитель — кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Б. П. Асякин.

Официальные оппоненты — доктор биологических паук, профессор, чл.-корр. ВАСХНИЛ Н. В. Бондаренко; кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Е. П. Мокроусова.

Ведущее учреждение — Великолукский сельскохозяйственный институт.

Защита диссертации состоится «1991 г. в часов

на заседании Специализированного совета, шифр Д-020.01.01 при Всесоюзном научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 189620, Ленинград, Пушкин-6, шоссе Подбельского, д. 3, ВИЗР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всесоюзного научно-исследовательского института защиты растеши).

Автореферат разослан « 1991 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В связи с^дефицитом растительного масла и кормового белка большие надежды в нашей стране возлагаются на рале - ценную масличную и кормовую культуру. Одним из важнейших факторов, лимитирующих получение высоких урокаев раяоа, является комплекс вредных организмов. Практически во всех зонах* где воз-делыввется яровой рапс, наиболее опасными его вредителями являются крестоцветные блошки и рапсовый цветоед. Защита.рапса от вредных организмов осуществляется в настоящее время в основном химическими средствами, отрицательные последствия применения которых общеизвестны. В связи с экологизацией защиты растений актуальное значение приобретает использование устойчивых к вредителям и болезням сортов. Создание сортов рапса, устойчивых к главнейшим вредителям, сдерживается из-за отсутствия доступных методов отбора .селекционного материала, которые могут быть разработаны на основе выявления иимукогенетических барьеров.

Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований ♦ являлось выявление иммуногенетических барьеров, определяющих устойчивость ярового рапса к крестоцветным блошкам и рапсовому цветоеду, путем анализа взаимоотношений указанных вредителей и их кормовых растений. В связи с этим ставились задачи:

1) Уточнить видовой состав крестоцветных блошек в Северо-Западном регионе Нечерноземной зоны РСФСР.

2) Изучить сопряженность развития крестоцветных блошек и рапсового цветоеда с этапами онтогенеза ярового рапса.

3) Изучить компенсаторно-приспособительные реакции рапса на наносимые вредителями повреждения.

4) Выявить основные механизмы устойчивости ярового рапоа х крестоцветным блошкам и рапсовому цветоеду.

5) На основе полученных результатов построить модель сорта с групповой устойчивостью к крестоцветным блошкам и рапсовому цветоеду и разработать методы отбора устойчивых к главнейшим вредителям форм ярового репса.

6) Выделить устойчивые к крестоцветным блоикам и рапсовому цветоеду формы ярового рапса среди коллекционного материала, районированных и перспективных для Северо-Западного региона Н8 РСФСР сортов.

Объекты исследований. Объектами исследований являлвоь 40 сорто-образцовоярового.репса из мировой коллекция ВИР, в также вредители: крестоцветные блошки < №у11о1;^а эрр.) и рапсовый цветоед ( меИ.-аепеиБ Р. ). ' ' - . ■

Научней новизна. На основе анализа сопряженности развития крестоцветных i .¡¡¡ек И рапсового цветоеда о фазами развития кормовых растений в -.злены особенности пищевой специализации указанных вредителей. ¡.иказано, что онтогенетическая и топическая пищевая специфичность рапсового цветоеда является фактором, определяющим количество его поколений. Установлены критический периоды в онтогенезе ярового рапса, когда наносимые крестоцветными блошками и рапсовым цветоедом ловреадения вызывают наибольшие потери урокая.

Установлено, что устойчивость ярового рапса к главнейшим вредителям определяется иммуногенетическиыи барьерами; репарационным, морфологическим, физиологическим и оксидвтивным. Выявлены механизмы отмеченных барьеров, которые положены в основу модели сорта.'ярового рапса с групповой устойчивостью к крестоцветным блошкам и рапсовому цветоеду. Разработаны методы отбора устойчивых к главнейшим вредителям форм ярового рапса.

Уточнен видовой состав крестоцветных блошек в Северо-Западном регионе ИЗ РСФСР.

Практическая ценность работы. Проведена оценка на устойчивость к крестоцветном блоикам и рапсовому цветоеду № сортов ярового рап-оа. Выделена сорта о групповой устойчивостью к указанным вредителям для использования в интегрированной защите и в качестве источников устойчивости в селекционных программах. Показано, что па устойчивых сортах потери урожая в 1,5-2,0 рвва меньше, чем на неустойчивых. .

Установленные особенности сопряженности развития главнейших вредителей ярового рапоа и крестоцветных культур могут быть использованы при прогнозировании численности фито^гов и регламентации химических обработок. В целях сигнализации появления на посевах репса кресюаветкых Олопек и для снижения численности вредителей могут быть иопольаоввны ловушки е.. пищевыми приманками.

Апробации и публикации. Основные полоиения работы доложены не конференции "Молодые ученые - сельскому хозяйству Нечерноземья" (г.Москва, 1989), на ХУ1 конференции молодых ученых ВНИИ масличных культур им.В.С.Лустовойта (г. Краснодар, 1990), на конференции молодых ученых ВЙЗР (г.Ленинград, 1990), на Всесоюзном совещании "Перспектива создания вкологичеоки чиотых технологий возделывания сельскохозяйственных культур" (г.Ленинград, 1990). . гПо материалам диссертации опубликовано 3 печатные работы.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на -fjTJ отр. навинопясного'текста« Состоит из введения, 6 глав, выводов,

рекомендаций производству, содержит £ таблиц и 3^ риаумСИЗ. Список использованной литературы включает наименований,

в том числе jOtf иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

. Во введении раскрыта актуальность темы, новизна и практическая значимость работы, сформулирована цель и эадачи исследований.

Глава I. Состояние изученности проблемы устойчивости ярового рапса к крестоцветным Олошкам и рапсовому цветоеду.

Приводятся данные литературы по биологии, экологии и хозяйственному значению крестоцветных блошек и рапсового цветоеда. Обсук-дается современное состояние защиты ярового радов от вредителей. Анализируются проблемы иммунитета, крестоцветных культур к специализированным вредителям. На основе обзора литературы показана слабая изученность иммуногенетических барьеров, обеспечивающих устойчивость рапса к главнейшим вредителям, что и определило задачи . исследований. ' ■

Глава 2. Материалы, методы и условия проведения исследований.

Исследования проводились в 1988-1990 гг. в лабораторных и полевых условиях во-Всесоюзном НИИ защиты растений, а также в производственных условиях на полях совхоза им.А.Матросова и колхоза "Ленинская Искра" Великолукского района ¡¡сковскоЯ области. В работе использовано № сортов ярового рапса из мировой коллекции ВИР, различающихся по географическому происхождению и могфо-физиологи-ческим показателям, в частности, по уровню содержания глшозинола-тов в семенах.

Для изучения видового состава и наблюдения за динамикой численности крестоцветных блошек производился отлов насекомых эксгаустером и при помощи пищевых ловувек на полях рапса и на дикой растительности. Ловушки устанавливались ло методикам Л.Бургесс (Burgess, 1977) и Г.Киношитв с соавторами (Kintshita et al., 1979).

Антиксенотические свойства сортов рэлсв для крестоцветных бло-иек оценивались ло заселенности посевов соответствующих сортов указанны«« вредителями и по степени погреждекнооти всходов, которая определялась по методике ВКЗР (Выцкий, Лсякин, 1986) по" шег.ти-залльной шкале. Избирательная способность самок крестоцветных бло-век оценивалась по количеству яиц, отложенных на испытуемые сорта.

С целью выявления морфологического барьера исследовалась связь ;телени ?шврежденности крестоцветными блошками семядольных листьев щзличных сортов рапса с особенностями их акатоио-морфологйческого троения, Лри этом количество эпикутикуля'рного воска определялось ' ' ' . 5

гравиметрическим способои по методике Дя.Левитт с соавторами ( Ъе&уаь ег а1., 1978). Анатомический анализ строения листьев проводился по методикам М.Лрозиной (1960) и ЛДестяниковой, I'.Москалевой (1981). -

Антиксенотические свойства сортов ралса для рапсового цветоеда оценивались по ааселенности растений соответствующих сортов шнго и личинками вредителя и по степени поврежденное!!» растений цветоедом. Антибиотическое воздействие сортов рапса на рапсового цветоеда оценивалось по массе куколок, развившихся иэ личинок вредителя, питавшихся на этих сортах.

Для изучения компенсаторно-приспособительных реакций рапса на наносимые вредителями повреждения проводились лабораторные и полевые опыты о имитацией повреждений крестоцветных блошек и рапсового цветоеда. При атом использовалась методика И.йуравской, М.Илгунас (1986).

Обследование полей и сбор энтомологического материала проводился по общепринятым методикам (Осмоловский, 1964; Фасулати, 1971 и др.). Видовой состав крестоцветных блошек определялся по В.Пятаковой (1928) и Г.Бзй-Биенко (1965).

Статистическая обработка материала проводилась методами дисперсионного И корреляционного анализа (Литтл, Хиллз, 198^; Доспехов, 1985) и методом квантилей (Васильев, 1980).

Главр Ъ. Особенности пищевой специализации крестоцветных блошек и рапсового цветоеда в связи с устойчивостью ярового рапса к указанным вредителям.

Биология и экология разных видов крестоцветных блошек во многом сходна, однако имеются отличия в их гостальной, топической и онтогенетической пищевой специализации. В связи с этим возникла необходимость изучения видового состава крестоцветных блошек в местах проведения исследований - Северо-Западном регионе НЗ РСФСР -для выявления наиболее распространенных и ыассогъх видов.

Установлено» что в Северо-Западном регионе ИЗ РСФСР численно преобладает рьупо-ьгеъа ипеШ-аса , на дол» которой приходится 60-95$ от общего количества крестоцветных блошек, отловленных в ловушки й с помощью эксгаустера. В ожных районах региона и в местах с избыточным увлажнением хозяйственное значение может иметь и Р. в1;г1о1аЪа « составляющая здесь до Ъ0% от общего количества крестоцветных блошек. Прочие Ьиды - р, аъга, в. певогиш, п1-еПрее ~ встречаются редко и значительного вреда крестоцветным культурам причинить не могут.

Особенности пищевой специализации крестоцветных бловек и рапсового цветоеда, являющиеся результатом сопряженности развития данных фитофагов и их кормовых растений, определяют критические периоды в онтогенезе ярового рапса, когда наносимые вредителями повреждения наиболее опасны для растений и вызывают значительные потери урожая, .

Наблюдения за сопряженностью развития главнейших вредителей ярового рапса и их'кормовых растений показали, что онтогенетическая специфичность крестоцветных бловек выражается в приспособленности к питанию вегетативными и репродуктивными органами ярового рапса на протяжении всего'онтогенеза. Особенностью топической пищевой специфичности крестоцветных блошек является приуроченность к молодым, интенсивно растущим органам растения, куда осуществляется приток питательных веществ или идет активный синтез. Наибольшие. повреждения эти вредители могут нанести в периоды высокой активности их питения, в частности, весной в период дополнительного питания перезимовавшего поколения, а также летом при массовом вы-« ходе жуков новой генерации (последнее может наблюдаться в случае жаркого и влажного лета). Указанные периоды в развитии блокек сопряжены с фазами всходов и плодоношения ярового рапса (рис. I). В условиях Северо-Западного региона НЗ РСФСР поздние посевы ярового рапса (вторая декада мая) позволяют всходам уйти от сильных повреждений крестоцветными блошками. Из двух выявленных критических периодов в онтогенезе ярового рапса, 'определяющих вредоносность крестоцветных блошек, наиболее существенным является первый период (фаза всходов), поскольку, во-первых, имеет значение как для кормовых* так и для семенных посевов рапса и, во-вторых, наносимые в этот период повреждения оказывают влияние на дальнейшее развитие растений, а следовательно, и на их потенциальную продуктивность.

Онтогенетическая и тоническая специфичность рапсового цветоеда выражается в приуроченности имаго и личинок к репродуктивным органам крестоцветных растений в фазы бутонизации и цветения. В репродуктивный период рапсовый цветоед нуждается в дополнительном 'питании на цветках крестоцветных растений, куда имаго откладывают яйца и где затем развиваются личинки. Эта особенность пищевой специализации рапсового цветоеда является ^ктором,'определяющим количество его поколений. Первое поколение может развиваться на двулетниках, второе - на однолетниках (рис. 2). Яри отсутствии той или другой группы крестоцветных растений в месте обитания цветоед развивается в одном поколении, что приводит к значительному сокраще-

Рис. I Феноклимограима развития крестоцветных Олошек,

• ( Опытное поле ВИЗР, 1968 г. )

Фенология крестоцветных блошек: Фенология крестоцветных

растений: А - однолетники, Б - двулетники,

1 - всходы,

2 - 1-3 настоящих листа,

3 - настоящих листьев у однолетников, розетка у двулетников,

4 - бутонизация,

5 - цветение,

6 - плодообразование и созревание семян.

® дзть. - имаго, • - яйцо,

- личинка, о - куколка, [-щ ¿аш - зимующая фаза.

Температура воздуха, град.

фактическая, '"""ч средняя многолетняя.

Осадки,- ым: ■

3

I'

ф-

302 о

5

О.

3 <¿1213 4 1 г |з 1 \ 3 * 1 2 I 5 4 ¡£

Л ПР. МАЙ ИЮНЯ июль Л0ГУС :т СЕН Т.

« Ж-ПШ йшжшадЬшх тафуфвга

.\.. 1Р- .:■ И—

1> о '■ШМ-Щ/Ш

¥ «11111111 'ФИШ' Ш11|1

• ..•; ¿Г*

а Ьв32Щ им:,л ?>»..

5Й чшши: таг Ч||1ш1И1

Л 4 #5 л А л Щ &

Б & А А А

У С* Посев '0 ь0 а <8>' А У&ра

Рис. 2 Феноклиыограмыа развития рапсового цветоеда. . ( Опытное поле ВЙЗР, 1988-г. ) , Фенология рапсового цветоеда: .Фенология крестоцветных •у/ —^ растений: в ашь- имаго, 5 - однолетники1} • яйцо, Б - двулетники, личинка, I - всходы, куколка, .2-1-3 настоящих листа, [вдуешь- зимующая фаза. , -3 - 4-7 настоящих листьев Температура воздуха, град.: Глмлетников —-_-- фактическая, . розетка у двулетников, —^средняя многолетняя. £ ; ц1етениеЦИЯ* »Осадки,, мм: 6 " ^ГП" '

ни» числе! ости вредителя, С этой точки зрения нецелеоообразно выращивание в одних и тех же хозяйствах озимого и ярового рапса.

Фааа бутонизации является критической в онтогенезе ярового рапса, так как наносимые в этот период рапсовый цветоедом повреждения вызывают значительные потери урожая. Поврежденные цветоедом бутоны засыхают' и опадают. В раскрывшемся цветке фитофаг имеет свободный доступ к пыльце и другие части цветка не повреждает. Рапсовый цветоед предпочитает цветки бутонам, поэтому с началом цветения вредоносность его значительно уменьшается, более того, в этот период цветоед играет роль опылителя.

Таким образом, выявленные особенности пищевой специализации крестоцветных блошек и рапсового цветоеда позволили установить в онтогенезе ярового рапоа критические периоды, когда указанные вре-, дители наиболее опасны для растений. Это дает возможность более целенаправленно вести поиск иммуногенетических барьеров, определяющих устойчивость ярового рапса к главнейшим вредителям.

. Глава Ь. Компенсаторно-приспособительные реакции ярового рапса на повреждения, наносимые крестоцветными блошками, и рапсовым цветоедом.

Способность ярового рапса противостоять повреждениям, наносимым вредителями, определяется сопряженностью развития в системе кормовое растение-фитофаг и зависит от особенностей компенсаторно-приспособительных реакций растений. Установлено, что устойчивость ярового рапса к крестоцветным блошкам и рапсовому цветоеду обусловлена наличием репарационного иммуногенетического барьера, механизмом которого является способность устойчивых сортов при повреждении восстанавливать утраченные органы (бутоны), и утраченную листовую поверхность.

Повреждения, наносимые крестоцветными блошками, наиболее опасны для рапса в фазу всходов, которая длится до 10 дней. Установлено, 4io в течение этого периода реакция раотений на повреждения значительно меняется. В опытах с имитацией повреждений крестоцветных блошек (повреждалось 25$ площади семядольных'листьев - пороговая величина для химических^обработок) показано, что при повреждении всходов в фазу развернутых семядолей до появления первого наг стоящего листа растения всех сортов (R-I406, Марьяновский,Асъ1у , ww 1363) к моменту бутонизации имели площадь настоящих листьев' меньше,' чем в неповрежденной контроле (соответственно, на 14, 16, и 25$). При. повреждении всходов после появления первого настоящего лиота у усюйчивого сорта К-1ВД6 наблюдался эффект стимулп»

ции, выражающийся в увеличении площади настоящих лиотьев к моменту бутонизации па 11^ в рассматриваемом варианте по сравнению о Контролем, У остальных сортов показатели, в данном варианте и конт- ' роле значительно не отличались. Анализ полученных данных позволяет разделить фазу всходов ярового рапса на два периода в зависимости от характера взаимодействия крестоцветных блошек и кормового рас- . тения: первый период - до появления первого настоящего листа и второй период - после появления первого настоящего листа, первый из указанных периодов является критическим в онтогенезе ярового рапса из-за крайне слабых регене^ационных способностей растений в этот период. Сорта отличаются по степени выраженности компенсаторно-приспособительных реакций как в первый, так и во второй период. Преимущество имеют окорослелые, интенсивно отрастающие сорта, которые быстрее преодолевают критический период и обладают высокими регенерационными способностями.

Особенностью компенсаторно-приспособительной реакции рапса на повреждения рапсового цветоеда является обрезование дополнительных бутонов взамен утраченных из-за повреждений. Сорта ярового рапса различаются по степени выраженности данной реакции. В опытах с имитацией повреждений рапсового цветоеда ус*ановлено, чю поврежденные растения устойчивых сортов (Кубанский, К-1Ч36) образовывали на 19 и 22% больше стручков, чем в контроле без повреждений. Соответствующие показатели у неустойчивых сортов ( асЫу »га 1363) были 16 и 12%. Как и в случае с крестоцветными блошками, преимущество имеют скороспелые сорта, характеризующиеся сокращенным периодом бутонизации и ранним цветением. Большое значение имеет и продолжительность цветения. Сорта с длительным периодом цветения увеличивают сроки дополнительного питания имаго цветоеда, а следовательно, и их плодовитость, и дают возможность развйтьоя большему количеству личинок вредителя, способствуя таким обрезом росту популяции.

Для реализации компенсаторных способностей устойчивых сортов ярового рапса необходимо создание оптимальных условий для их развития в течение всего онтогенеза и особенно в периода, когда наносимые вредителями повреждения' наиболее опасны для растений.

Глава 5. Анвтомо-морфологические особенности различных сортов ярового рапса в связи с устойчивостью к крестоцветный блошкам и рапсовому цветоеду.

Анвтомо-морфологические особенности различных сортов ярового рапса рассматривались на тех этапах онтогенеза культуры, в которые крестоцветные блошки и рапсовый цветоед могут нанести растениям

наибольший вред» ю есть в фазу развернутых семядолей до появления первого настоящего листа и в фазу бутонизации.

.Установлено, что у устойчивых к крестоцветным блошкам сортов ярового рапса (Восточносибирский, Кубанский, K-I406, усца ) количество эпикутикулярного воска на семядольных листьях в 1,5-2,0 раза больше, чем у неустойчивых (К-4266, Эввин, Midas ). Кроме того, у рапса обнаружена реакция - увеличение количества воска на семядольных листьях в ответ на повреждение их крестоцветными блошками. Между процентом увеличения количество воска и степенью повреждения листьев наблюдается обретная зависимость: устойчивые сорта, изначально обладавшие большим количеством воска, интенсивнее накапливали его на.поверхности лисгье.в (на 22-26$ больше по сравнению о данными до поврежеденин), чем неустойчивые сорта (на 10-17$, соответственно) (коэффициент корреляции -0,77) (рио. 3). Показано,, что •обнаруженная реакция имеет неспе^фическиП характер и является адаптацией организма растения к нарушению его целостности независимо от^природы повреждающего фактора и может иметь значение в устойчивости рапсв к другим вредителям.

Анализ отроения семядольных листьев показал, что рйд анатомических особенностей репса связан с устойчивостью к крестоцветным .блошкам. Так, установлено,, что устойчивые сорта (Кубанский, Василь-ковский,АотоП и др.) характеризуются тонкой семядольной пластинкой (менее 850 мкы), где большая часть мезофилла представлена губчатой паренхимой (коэффициент палисадности более 1,3), толстый верхний эпидермис (более 80 чкм), толстые проводящие пучки (более 290 мкм), располагающиеся близко к верхней поверхности листа (расстояние менее 400.мкм).

Важной морфологической особенностью, связанной с устойчивостью ярового рапса к рапсовому цветоеду, является структура соцветий в период бутонизации. Компактное расположение бутонов препятствует . проникновению рапсового цветоеда внутрь соцветий и значительно снижает его. вредоносность. Это характерно для таких сортов, как Восточносибирский, Aomori f VeGa ,

Данные исследования позволили обосновать значение морфологического барьера в устойчивости ярового рапса к крестоцветным блошкаи и рапсовому цветоеду. В качестве механизмов устойчивости могут выступать: количество эпикутикулярного воска на семядольных листьях, ;структура'семядольных листьев в фазу всходов и структура соцвзтий в фазу бутонизации.

Рис. 3. Увеличение количества воска на семядольных листьях' различных сортов рапса после повреждения йх крестоцветными блошками (опытное поле ВИЭР, 1988 г.).

Сорта: I- Марьяновский, 2- К-4Н66, 3- Ипат, Васильковский, 5- Harrna , 6- Line , 7- Aomori , 8- К-1406, 9- Кубанский, Ю- Восточносибирский. •»■■ - средневзвешенный ггп - увеличение

балл поврежденном« jjjl ■ количества семядольных листьев -и*ь воска, %

Глава 6. Вещества вторичного обмена (глюкозинолаты) как механизм физиологического иммуногенетического барьера ярового рапса.

Показано значение в устойчивости ярового рапса к крестоцветным блошкам и рапсовому цветоеду физиологического, а также оксидативно-го иммуногенетических барьеров, обусловленных уровней содержания веществ вторичного обмена у разных сортов.

Уровень содержания глюкозинолатов влияет на поведение главнейших вредителей ярового рапса при выборе кормовых растений. Установлено, что как для крестоцветных блошек, так и для рапсового цветоеда посевы высокоглюкозинолагных сортов были более привлекательны, чем посевы низкоглюкозинолатных copjtob. Так, количество блошек на 0,5 м2 посева в 1989-1990 гг. в первом случае было в 1,5-2,0 раза больше, чем во втором. В фазе бутонизации на растениях высокоглюко-зинолатных сортов отмечалось в 1,2-1,8 раза больше жуков рапсового цветоеда, чем на растениях низкоглюкозинолатных сортов. Ниэкоглюко-зииолатные сорта рапса в меньшей степени были заселены и личинками рапсового цветоеда (в 1,7-2,0 раза), а также имели меньшее количество поврежденных-цветоедом бутонов на главной ветви соцветия (в 2,02,5 раза), чем высокоглюкозинолатные сорта.

Установлено, что уровень содержания веществ вторичного обмена определяет антибиотическое- воздействие устойчивых сортов ярового рапса на рапсового цветоеда. Низкоглюкозинолатные сорта, менее

предпочитаемые жуками рапсового цветоеда, оказывали наиболее неблагоприятное воздействие на личинок вредителя, что нашло выражение в уменьшении массы куколок, развившихся из этих личинок. Среди исследованных сортов антибиотическое воздействие на рапсового цветоеда оказывали сорта Кубанский, К-1406, егоп;;ого , Aiku , ш 1363, на которых масса куколок вредителя была в 1,2-1,5 раза меньше, чем на неустойчивых сортах Васильковский, Midas , Vega (рис.4).

1,8

« g*

ss эо

o id

МО. ПГ1

^ 70

л m

H tr «

«

oso и Я F*

®8§ 30tl,2 3

»US! ' О

О Вч U 03

a Ok со

50-'M £

10.1,0

0,25 0|05

" Сорта 12 3 4 5 6 7

Рис. 4. Связь антибиотического воздействия сортов рапса о их привлекательностью для рапсового цветоеда (опытноо поле ШЗР, 1990 г.).

Сорта: I- Вгопцого, 2- К-140*6, 3- Куб;шский., 4- да 1363, 5- Vega, б- Васильковский, 7- Uidao

* - высокоглюкоэиколатные сорта

..- - заселенность растений рапсовым цветоедом

Анализ степени поврежденности .крестоцветными блошками вксоко-и низкоглюкозинолапшх сортов рапса показал, что на процесс распознавания кормовых растений указанными вредителями влияет не только количественный, но л качественный состав глюиозинолатов. Ка это же указывают и результаты испытания в ловушках экстрактов семян рапса .рваных сортов и разных концентраций: привлекательность экстрактов для. блошек определяется не только концентрацией веществ вторичного обмена, но и качественным составом их у разных сортов.

Показано также, что экстракты семян ранса особенно привлекательны для самок крестоцветных Слошек, которых было отловлено в ловушки в 1,7-2,0 раза больше, чем самцов, в то время как в природе соотношение полов у блоиек близко К 1:1. Этот факт открывает перспективу использованию ловушек с пищевыми приманками как средства, ■способствующего значительному снижению численности вредителя.

Таким образом, вещества вторичного обмена (глюкозштл.'ли) выполняют функцию физиологического и оксидатадного иммуногекетичсских барьеров, определяющих устойчивость ярового рапса к крестоцветным 14

t

блошкаи и рапсовому цветоеду. Пониженный уровень содержания глюко-зинолатов (менее 2.% в семенах) может быть использован в качества одного из элементов модели устойчивого сорта ярового рапса»

Иммуногенетические барьеры, выявленные при изучение взаимодействия крестоцветных блошек и рапсового цветоеда с кормовым расте- ' нием, использованы в качестве основных элементов при разработке модели сорта ярового рапса с групповой устойчивостью к указанным вредителям (рис. 5):

1. Уровень содержания глюкозинолвтов в семенах: менее Z%.

2, Анатомо-морфологические особенности строения

семядольных листьев:

Обозначение: ЭВ - зликутикулярный воок, ВЭ - верхний эпидермис, I СП - столбчатая паренхима', • ГД - губчатая паренхима, НЭ - ни«ний эпидермио^ ПП - проводящий- тчап\ Ъ. Структура соцветий в фазу бутонизации:

Расположение бутонов

компактное '"йосше

4. Компенсаторно-приспособительные реакции в ответ на повреждения:

A) Увеличение количества воска на семядольных листьях

(более 20%);

Б) Увеличение площади настоящих листьев (более

B) Увеличение количества стручков

(более 18%);

Рис. 5. Элементы модели сорта ярового рапса о групповой устойчивостью к крестоцветным блошкаи и рапсовому цветоеду.

выводы

1. В Северо-Западном регионе Нечерноземной зоны РСФСР на яровом рапсе зарегистрировано пять видов крестоцветных блошек: волнистая, выемчатая, светлоногая, синяя и черная. Установлено, что наиболее массовый и распространенным видом является волнистая блошка. В южных районах зоны и в местах с избыточным увлажнением хозяйственное аиачение может иметь и выемчвтая блошка.

2. йри анализе оолряжоннооти развития крестоцветных блошек в рапсового цветоеда с фазами развития их кормовых растений выявлен ряд особенностей лицевой специализации указанных вредителей. Установлено, что онтогенетическая и тоническая специфичность рапсового цветоеда", выражающаяся в приуроченности иывго и личинок к питанию на репродуктивных органах крестоцветных растений в фазы бутонизации и цветения, является фактором, определяющим количество поколений вредителя,

5. Выявленные особенности пищевой специализации крестоцветных блошек и рапсового цветоеда позволили установить в онтогенезе ярового рапса критические периоды, когда наносимые указанными вредителями повреждения вызывают наибольшие потери урожая: первый период - фаза развернутых семядолей до появления первого настоящего 'листа (при заселении посевов крестоцветными блошками), второй период - фаза бутонизации (при заселении посевов рапсовым цветоедом).

Нв основе изучения взаимодействия крестоцветных блошек и ' рапсового цветоеда с кормовым растением выявлены иимуногенетичес-кие.барьеры, обусловливающие устойчивость ярового рапса как к 'отдельным видам указанных вредителей, тек и групповую устойчивость: в) репарационный барьер, механизмом которого является способность устойчивых сортов при повреждении восстанавливать утраченную листовую площадь и утраченные органы (бутоны); преимущество имеют скороспелые, интенсивно отрастающие сорта, которые быстрее преодолевают критические периоды и характеризуются в высокой степени выраженными регенерационными способностями;

б) морфологический барьер, определяющийся архитектоникой растений и особенностями анатомического строения семядольных листьев;-в качестве механизма устойчивости ярового репса к рапсовому цветоеду выступает структура соцветий в период бутонизации - компактьое . расположение бутонов препятствует нршлшювению вредителя внутрь • соцветий и значительно сникает его вредоносность; в качестве механизмов устойчивости ярового рвпеа к крестоцветным блошк&м висууш-.-ют: количество эпикутикулярного воска на семядольных листьях в

р

фазу всходов (Солее 0,03 иг/си ), степень дифференциации мезофилла на столбчатый и губчатый (коэффициент пвлиоадиосги более 1,3), толщина листовой пластинки (менее 850 мки) и верхнего эпидермиса, (более 80 мки), размеры проводящего пучка (более 290 мки в диаметра), а также расстояние от проводящего.пучка до верхней поверхности листа (менее №0 мкм);

в) физиологический и оксидвтивный барьеры, механизмом которых выступает, в частности, низкий уровень содержания веществ вторичного обмена - глюкозинолатйв, определяющих групповую устойчивость ярового ралса к крестоцветным блошкам, и рапсовому цветоеду.

6. На основе выявленных иммуногенетичеоких барьеров разработана модель сорта ярового ралса, устойчивого к крестоцветным блошкам и рапсовому цветоеду,и предложены методы отбора форм яров'ого рапса с групповой устойчивостью к указанным вредителям.

7. Из изученных 40 сортообразцов ярового рапса выделено 3 рб- . разцов, .устойчивых к крестоцветным блошкам, и 10 образцов, устойчивых к рапсовому цв, тоеду. 6 образцов цроявилй групповую устойчи- . вость к указанным вредителям (K-I406, Aomori , Brongoro и др.).

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ.

1. Рекомендуется использовать в селекции ярового репса разрабо-?енную на основе выявленных иммуногенетических барьеров модель ус-¡ойчивого к крестоцветным блошкам и рапсовому.цветоеду сорта и ме-•оды отбора форм рапса с групповой устойчивостью к указанным вреди-■елям. В качестве источников устойчивости использовать сорта K-I406, кубанский, Aomori , Vega , V/W 1363 И Др.

2. При построений систем интегрированной защиты яровово рапса тдавать предпочтение низкоглхжоэмнолатным, устойчивы» к кресто-ветныы блошкам и рапсовому цветоеду сортам.

3. В целях снижения вредоносности крестоцветных блошек и .репового цветоеда на посевах ярового рапса:

а) уничтожать сорные крестоцветные растения, являющиеся .резер-атами вредных.организмов;

б) отдавать предпочтение поздним срокам сева (в условиях Севе-j-Звпадного региона НБ РСФСР);

в) использовать ловушки с пищевыми приманками в л^риод массо-)й миграции вредителей на поля ралса.

4. Во избежание увеличение численности рапсового,цветреда не юделывать в одних и тех же хозяйствах озимого в яроврцо ,ра«са.

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:

1, Манаенкова Т.И. Анатомо-морфологичвские особенности отроения семядольных лиотьев различных сортов ярового рапса в овязи о устойчивостью к крестоцветным блошкам// Тез. докл. конф, молодых ученых ВИЗР. Экологические проблемы защиты раотений. Ленинград, 1990. - С.288.

2, Манаенкова Т.Н. Устойчивость ярового рапса к крестоцветным блошкам и рапсовому цветоеду// Науч.-техн. бюл. ВШЙМК, -1990. - Вып. I (108). - С.

3, Манаенкова Т.И., Асякин Б.П. Устойчивые сорта в системе ващиты ярового рапса от вредителей// Тез. дога. Всесоюзн. совещ. Перспектива совдания экологически чистых технологий возделывания оельскохозяйствонных культур. Ленинград, 1990. - С.12.

18