Устойчивость столовых корнеплодов семейства крестоцветные к основным вредителям

Смирнов, Александр Петрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Устойчивость столовых корнеплодов семейства крестоцветные к основным вредителям
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость столовых корнеплодов семейства крестоцветные к основным вредителям"

На правах рукописи

□03490680

СМИРНОВ Александр Петрович

УСТОЙЧИВОСТЬ СТОЛОВЫХ КОРНЕПЛОДОВ СЕМЕЙСТВА КРЕСТОЦВЕТНЫЕ К ОСНОВНЫМ

ВРЕДИТЕЛЯМ

Специальность: 06.01.11 - защита растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 В и ИЗ ¿0 |0

Санкт-Петербург, 2009

003490680

Работа выполнена в Государственном научном учреждении "Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений" Российский академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР)

Научный руководитель: кандидат биологических наук Асякин Борис Павлович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Радченко Евгении Евгеньевич кандидат сельскохозяйственных, наук Иванова Галина Петровна

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный аграрный университет.

Защита диссертации состоится «24» декабря 2009 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета (Д 006.015.01) при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург - Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3, тел. (812) 470-43-84, факс (812) 470-51-10, e-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан «24» ноября 2009 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Широкое использование устойчивых к вредителям »ртов сельскохозяйственных культур является важным элементом в системе гроприятий по охране окружающей среды и продуктов питания от загрязнения ггаточными количествами пестицидов.

Особую актуальность возделывание устойчивых сортов приобретает для фнеплодов семейства крестоцветные (Brassicaceae Burnett = Cruciferae Juss.), эскольку эти культуры используются в пищу в основном в свежем виде. В свя-i с этим применение инсектицидов для их защиты от основных вредителей не-елательно по санитарно-гигиеническим соображениям.

Получение высоких урожаев крестоцветных корнеплодов лимитируется )мплексом вредных организмов, насчитывающим в Северо-Западном регионе ечернозёмной зоны РФ около 20 видов. Однако наибольшее хозяйственное тчение среди них имеют крестоцветные блошки, капустные мухи и капустная оль (Асякин и др., 2003).

Вопросы, связанные с устойчивостью этих культур к капустным мухам и, в ;обенности, к крестоцветным блошкам в настоящее время разработаны недос-1ТОЧНО. Сведения, представленные в отечественных и иностранных источни-IX, отличаются отрывочностью и часто противоречат друг другу. Для полуменя целостной картины механизмов устойчивости корнеплодов требуется про-гдение специальных исследований, что позволит обеспечить планомерную ра-эту по селекции устойчивых к вредителям сортов.

Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований явля-эсь выявление механизмов иммуногенетической системы, определяющих ус-жч ивость редиса, редьки и столовой брюквы к крестоцветным блошкам и ка-устным мухам, а также обоснование приёмов повышения устойчивости этих ультур к вредителям.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав крестоцветных блошек в Ленинградской облас-л, выделить среди них наиболее вредоносные виды, изучить динамику их чис-гнности на сорных и культурных крестоцветных растениях;

2. Изучить сопряжённость развития крестоцветных блошек и капустных мух ростом и развитием крестоцветных корнеплодов;

3. Выявить механизмы устойчивости редиса, редьки и брюквы к основным редителям;

4. На основе выявленных иммуногенетических механизмов разработать ме-эды оценки крестоцветных корнеплодов на устойчивость к крестоцветным лошкам и капустным мухам, обосновать элементы концептуальных моделей эртов редьки и редиса, устойчивых к этим вредителям;

5. Провести скрининг на устойчивость к основным вредителям коллекцион-ых и современных сортов крестоцветных корнеплодов, включённых в Госре-:тр селекционных достижений.

6. Разработать приёмы повышения устойчивости столовых корнеплодов к рестоцветным блошкам и капустным мухам с использованием регуляторов

ста растений, макро- и микроэлементов.

Научная новизна. Научно обосновано значение различных механизмов морфологического и ростового иммуногенетических барьеров в устойчивости крестоцветных корнеплодов к крестоцветным блошкам и капустным мухам. Использование выявленных механизмов устойчивости в селекционном процессе даст возможность конструирования сортов с групповой устойчивостью к основным вредителям. Впервые показана роль некоторых механизмов морфологического барьера в устойчивости редиса и редьки к крестоцветным блошкам и капустным мухам: наличие воскового налёта на семядольных листьях, характер опушения первых настоящих листьев и особенности других морфо-анатомических структур листового аппарата и корнеплода на разных этапах роста и развития растений. Установлено, что применение регуляторов роста, а также макро- и микроэлементов является перспективным приёмом повышения устойчивости редиса и редьки к крестоцветным блошкам и капустным мухам, что позволяет повысить эффективность и безопасность защитных мероприятий на этих культурах. Выявленные механизмы устойчивости позволили обосновать элементы концептуальной модели сорта редьки с групповой устойчивостью к вредителям и усовершенствовать ранее разработанную в ВИЗР концептуальную модель сорта редиса, устойчивого к крестоцветным блошкам и капустным мухам.

В теоретическом плане результаты исследований представляют интерес для более глубокого понимания взаимоотношений фитофагов с их кормовыми растениями, а также для решения проблем, связанных с аспектами их сопряжённой эволюции.

Практическая значимость работы. Проведена оценка на устойчивость к крестоцветным блошкам и капустным мухам 33 коллекционных и современных сортов редиса, брюквы и редьки, включённых в Госреестр селекционных достижений. Выделены сорта этих культур, устойчивые к основным вредителям, которые могут быть использованы в экологизированных системах защиты растений и в качестве источников устойчивости в селекционных программах.

Установленные особенности сопряжённого развития крестоцветных блошек и капустных мух с фазами развития крестоцветных корнеплодов могут быть использованы при прогнозировании численности этих фитофагов и регламентации химических обработок.

Усовершенствован метод учёта численности крестоцветных блошек с помощью ловушек с экстрактами семян крестоцветных культур. Использование для отлова блошек таких ловушек позволяет не только сигнализировать о появлени на производственных посевах фитофагов, но и существенно снижать их числе! ность на посевах этих культур на дачных и приусадебных участках.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены и научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных с( трудников и аспирантов СПбГАУ (2008, 2009 гг.), на II Всероссийском совещ; нии по иммунитету с.-х. культур к вредителям и болезням (Санкт-Петербур 2008), на I Международной научно-практической конференции "Современна тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур (ВНИИССОК, 2008 на Международной научно-практической конференции по селекции капусты крестоцветных корнеплодов (Санкт-Петербург, ВИР, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ, в т.ч. 2 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на страницах машинописного текста. Состоит из введения, шести глав, выводов и рекомендаций производству, иллюстрирована 17 таблицами и 18 рисунками. Список использованной литературы включает 146 названий, в том числе 67 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении охарактеризована актуальность темы, новизна и практическая значимость работы, сформулированы цель и задачи исследований.

Глава I. Состояние изученности проблемы устойчивости столовых крестоцветных корнеплодов к крестоцветным блошкам к капустным мухам

(обзор литературы)

Приведены сведения по биологии, экологии и вредоносности крестоцветных блошек и капустных мух при развитии на крестоцветных корнеплодах. Обсуждается современное состояние зашиты этих культур от основных вредителей. На основе обзора литературы анализируется проблема иммунитета этих культур к специализированным вредителям. Показана недостаточная изученность механизмов устойчивости редиса, редьки и брюквы к вредителям, что обусловило выбор темы и задачи исследований.

Глава 2. Материалы, методы и условия проведения исследований

Исследования по изучению устойчивости крестоцветных культур к основным вредителям проводились в 2007-2009 гг. на опытном поле ВИЗР и в лабораторных условиях.

Объектами исследования служили 33 сорта крестоцветных корнеплодов (19 редиса, 8 - столовой брюквы и 6 - редьки), крестоцветные блошки (p. Phyllotreta ssp.), весенняя (Delia brassicae Bouché) и летняя (D.floraiis Fall.) капустные мухи.

Для оценки степени устойчивости редиса к крестоцветным блошкам и весенней капустной мухе первого поколения посев семян проводили в третьей декаде мая, а для оценки устойчивости к летней и второму поколению весенней капустных мух - в конце июня. Все сорта столовой брюквы и редьки были высеяны, соответственно, в начале июня и в первую декаду июля.

Для изучения видового состава и динамики численности крестоцветных блошек были использованы ловушки, предложенные Л.Бургесс (Burgess, 1977) и Г.Киношита (Kinoshita et al., 1979), модифицированные Т.И.Манаенковой (1991) и нами (Смирнов, 2009). Сбор взрослых особей этих вредителей проводился также с помощью эксгаустера.

Ловушки устанавливались вначале около опытного поля (среди цветущих сорных крестоцветных), а после появления всходов редиса и брюквы - непосредственно в посевах этих культур.

Учёт заселённости корнеплодов капустными мухами в течение всего периода откладки яиц проводили по методике ВИЗР (Асякин и др., 1977).

Изучение повреждённости растений капустными мухами проводили на реди-

се весеннего и летнего сроков сева, а также на редьке и брюкве. В корнеплодах редьки и брюквы отдельно учитывали количество поверхностных и глубоких «ходов», проделанных личинками этих вредителей.

Степень повреждённости крестоцветных корнеплодов крестоцветными блошками оценивали по стандартной методике, разработанной Европейской и Средиземноморской организацией защиты растений для репы и модифицированной нами применительно к объектам исследований. Средневзвешенный балл повреждённости крестоцветными блошками листового аппарата у корнеплодов определяли по методике ВИЗР (Выцкий, Асякин, 1986), а анатомическое исследование строения семядольных и первых двух настоящих листьев проводили по методике М.Н.Прозиной (1960).

Опушённость листьев у редиса и брюквы оценивали путём подсчёта трихом под бинокуляром. При оценке плотности опушения учитывали количество трихом в поле зрения (1,07 см2), пересчитанное затем на площадь в 1 см2.

Для анализа различий в опушённости между сортами редиса и брюквы проводилось сканирование листьев этих культур на компьютерном сканере Epson 2400, а также на электронном микроскопе.

Для выявления маркёров механизмов устойчивости столовых корнеплодов к капустным мухам определялись биометрические показатели - масса корнеплода и листьев, их отношение и толщина коркового слоя. Эти данные были соотнесены с повреждённостью растений капустными мухами. Оценка плотности тканей корнеплода была проведена по методике А.Шора (1975).

Совместно с лабораторией регуляторов роста растений СПбГАУ был проведён анализ содержания в корнеплодах редьки разных сортов сухого вещества, аскорбиновой кислоты и суммы общих Сахаров.

Для изучения влияния регуляторов роста на биометрические показатели и повышение устойчивости столовых корнеплодов к крестоцветным блошкам и капустным мухам было использовано по одному сорту редиса, редьки и брюквы. Семена этих культур замачивали в растворах этих физиологически активных веществ. В полевых условиях растения в фазе 3-5 листьев обрабатывали растворами этих препаратов в концентрации согласно "Каталога...".

Изучение влияния макро- и микроэлементов на повышение устойчивости редьки и редиса к капустным мухам проводилось на двух сортах редьки - устойчивом к этим вредителям (Bobenheimer), неустойчивом (Зимняя круглая чёрная) и на редисе сорта Жара. Для этой цели растения названных сортов в фазе развёрнутых семядолей были обработаны растворами калийной соли (0,1 и 0,5%) и сернокислого цинка (0,01%).

Статистическая обработка полученных данных проводилась общепринятыми методами (Лакин, 1973; Доспехов, 1985). Использовался пакет "Статистика".

Глава 3. Видовой состав и динамика численности крестоцветных блошек в в Северо-Западном регионе РФ

В 2007-2009 гг. в Ленинградской области на сорный и культурных крестоцветных растениях было выявлено 8 видов блошек из рода Phyllotreta: волнистая Ph. imdulata Kutsch., выемчатая Ph. striolata (vittata) F., светлоногая Ph.

nemorum L., синяя Ph. nigripes F., чёрная Ph. atra F., жёлтоногая Ph. ochripes F., хреновая Ph. armoraceae Koch, а также Ph. tetrastigma Com., из которых наибольшее хозяйственное значение на корнеплодах семейства крестоцветных имели три первых вида. В течение периода наблюдений из всего комплекса крестоцветных блошек доминирующим видом была волнистая блошка (рис. 1). В мае -начале июня доля волнистой блошки составляла 75-93% от общей численности блошек всех видов, а основных сопутствующих видов - светлоногой и выемчатой - от 5 до 15%. Прочие виды блошек - чёрная, хреновая и Ph. tetrastigma -встречались в незначительном количестве. В 2008 году в сборах в значительных количествах присутствовала также жёлтоногая блошка, доля которой от общей численности фитофагов всех видов в конце мая и первых летних месяцев стабильно удерживалась на уровне нескольких процентов и только в сборах с 13 по 25 мая этот вид не был отмечен.

В конце августа - начале сентября в течение трёх лет отмечалось массовое появление синей блошки (рис. 2). Её доля составляла от 5 до 10, а в 2008 году -до 50% от общей численности отловленных блошек всех видов. В то же время, по данным Т.И.Манаенковой (1991) синяя блошка ещё в начале 1990-х годов, как более южный вид, в Ленинградской области встречалась на посевах крестоцветных культур в единичных экземплярах, а жёлтоногая блошка до 1997 г. вообще не отмечалась. Всё это подтверждает мнение исследователей ВИЗР (Гусева, Коваль, 2007) об изменении структуры доминантных видов земляных блошек за счёт увеличения доли видов из южных регионов РФ.

Необходимо отметить, что несмотря на увеличение численности синей блошки во второй период вегетации растений вред, причиняемый ею крестоцветным культурам, был несущественным.

1 п PIvnenKMimi

2 Е lit-'iiviil.iT.i

3PPI\.vltt.Tt.i 40PIumjn|>es

20 моя 28 идя 16 .»густо 22 л в густо

Рис. 1. Видовой состав крестоцветных блошек в течение вегетационного периода.

(Опытное поле ВИЗР, 2007 г.)

В сезонной динамике численности крестоцветных блошек в течение трёх лет в целом наблюдалась сходная ситуация (рис. 2). Так, в первой декаде мая наблюдалось нарастание на сорных крестоцветных численности блошек, связанное с выходом их из мест зимовки, затем отмечался непродолжительный спад численности фитофагов. Второй пик численности блошек отмечен в конце мая -начале июня на крестоцветных корнеплодах, когда численность блошек достигала максимальных значений. Затем наблюдалось постепенное снижение численности этих вредителей в течение июня, а в первой декаде июля они практически полностью исчезали. Отрождение блошек второго поколения отмечено в конце июля.

Наибольшая численность блошек наблюдалась в 2007 году. В период наиболее высокой активности этих вредителей (вторая половина мая - начало июня) на сорных и культурных крестоцветных растениях в одну ловушку в день попадало, соответственно, 159,7 и 147,9 экз. жуков. В 2008 году численность крестоцветных блошек в это время в среднем достигала только 70 экз./ловушку в день, что значительно меньше, чем в 2007 г. Возможно, это связанно с неблагоприятными условиями их перезимовки (очень мягкая, почти безморозная, малоснежная зима). Самая низкая численность крестоцветных блошек за три года наблюдений отмечена в 2009 г. Так, в конце мая - начале июня на крестоцветных растениях она не превышала 28,8 экз./лов., а после 5 июня в ловушки попадались лишь единичные особи (рис. 2).

* 140 § , 120

6 Í 100 р. ч S0

?ffl СО

8 ю I го с о

1"'"' ......-. . ■ .

V'' - к?.) 2007 г.

\ —♦—на сорных крестсце«тныж —на феотоцветньк керне плодах

J*; 1

\ ,, ,

.. ... ..... , ..........,.■ Д-1-f-----г---f.....

13J05 23Д5 2SP5 306 806 13Й6 18,06 23,06 ZSPS 3.07 8,07 13 D? 18 ,07 23 07

а 120

£ 100

с; л 60

¡t

i 0

2008 г.

- нэ ссрньк феетсизетньк

- нэ кргстсиеетньк кормеп под vx

L-fcf-

¡ Oji.H i И,? я

>.05 7.01 12,05 17.05 22Í5 27.05 2.06 7.06 12.06 17,06 22.06 27,06 2Д7 707

± ii ■i-

3 J6

Ц"

тпет

-2009 r. -I

и,?

-W «ОрНЫ< ф»СТОЦВ«НЫ<

- на (V'SCTOLP?THbi; юрнвплодс

-L1

/ V;

ICrt—ÍW-<1-W—Ш-0-

^имм ч c.,1 щ ».сУИ^' чыз»»i

:»,« 4« ?.« Ц.«5 15.('5 :4.»5 :>.Н 4.Н Ш Ц.К |».Н У.Н ».♦» *Л7 З.С'Г Рис. 2. Динамика численности крестоцветных блошек на опытном поле ВИЗР

(2007 - 2009 ГГ.)

Установлено, что в течение суток наибольшая активность блошек наблюдалась с 9 до 13 часов дня. В период с 13 до 16 часов их активность снижалась в 4,3 раза. В ранне-утренние и вечерние часы блошки были малоактивны - в одну ловушку было отловлено в среднем в 49 раз меньше жуков, чем в первой половине дня.

Анализ отловленных на экстракты семян крестоцветных культур блошек показал, что большей привлекательностью для этих вредителей обладали семена рапса в сравнении с семенами капусты, горчицы и редиса.

Глава 4. Сопряжённость развития капустных мух и крестоцветных блошек с фазами развития крестоцветных корнеплодов

Особенности онтогенетической пищевой специализации крестоцветных блошек и капустных мух, являющейся результатом сопряжённого развития данных фитофагов и их кормовых растений, определяют критические периоды в онтогенезе крестоцветных культур (редис, редька, брюква), когда наносимые вредителями повреждения наиболее опасны для растений и могут вызвать значительные потери урожая.

Особенностью топической специализации крестоцветных блошек при питании является приуроченность их к молодым, интенсивно растущим органам растений, к которым идёт приток питательных веществ.

х.

Эо-

20" 100 -V

исайки.мм'

-ЯШ- С ¥ 1- — ЗР- Г * * ! 1 Г" I Л

* 1 1 1 1

ШЛШЯ

1 МАИ! ] | ИЮН1 э_ Г Июл1 5 ггёг 7 1 ИТДЬРЬ 1 ,ОКГ.

в № _ ШШ] Ша 1 1

ЙШ дзйШ _I

1 йЕз Г*.!.«Г -1

7 _! _!

о _ _ ■м

1 - - — —1 — - — — вши взшн дттат? шон

£ .-«г

£ _

1» 1 1 -А гтгН

Я Ж /.1 4 4 У :_| -1 _1

Б А А У □

йе г» | Редис 1 С|>ом» сев» |

! 1 Рели с Н сроко ссвя н

1 " Щ •у РСД1.КЯ

25 ш Ж 2Е 31 ЗЁ из ГТП Эй | 1. |>юк-сча |

Корнеплодов I — фата семядолен.

3.-—"- 3-4 листьев,

Л - розетки лис! ьев

5 - линькикорнепло

6 —роста корнеплод:

7 - -■— гсхнм1

Фенология развития:

Сорных нрестоцветны > Л - плнолетних; В ■ двулетних; | - фаза семядолей: —риш КИЛИСI ь

"У 1

Крестоцветных блошек $ - имаго на сорных

крестоцветных. ^ - имаго на корнеплодах

4 - цветения.

оП спелости, 5 . —плодпобралоаэния-6- сотревлнич семян

Температура, г рад.

I- Осадки, мм.

Рис. 3. Феноклимограмма развития крестоцветных блошек (Опытное поле ВИЗР, 2007 г.)

Наибольшее повреждение эти вредители могут нанести в конце мая - начале июня в период дополнительного питания перезимовавшего поколения, когда фитофаги наиболее активны. Максимальная вредоносность блошек наблюдается в годы, когда появление всходов крестоцветных корнеплодов совпадает с сухой и жаркой погодой. Такие условия сложились в 2007 и 2008 гг., когда в результате гибели редиса и брюквы из-за сильного иссушения почвы и сильного повреждения блошками их пришлось снова пересевать. В связи с этим критическим

периодом в росте и развитии растений крестоцветных корнеплодов при заселении этими вредителями является фаза всходов - развёрнутых семядолей, когда наносимые фитофагами повреждения оказывают влияние на дальнейшее развитие растений, а следовательно - и на их продуктивность.

ОсаЭни

Г —-

и —- 1 1 1 1 ■

ш ■ ■ 1 ■ 1 1 1 1 1 1 I |

1 г 3 1 г 3 * в 3 1 9 3 1 * 1

МАЛ Июнь Июль Август Сентябрь

✓

•

Я тпр

•

Я 777 ТФ Ш/

"V Редж 5 срокп сс»я

% Редис 11 ,рОК. сена

<1 Т ХП' Ролька

V * V * "Г *г ■гНН Ьркжва

Фенология развития:

Корнеплодов:

- фаза семядолей

ЭД--»- 1-2 листьев

«2(6 —»- 3-4 листьев

—розетки листьев —линькикорнеплода —роста корнеплода ^^ —технической спелости

Капустных мух Л—- куколка, пупарий имаго

• ^тзч - яйца -личинки

осадки, мм.:

Температура воздуха, [ рад.

— фактическая ___- средняя многолетняя

Рис. 4. Феноклимограмма развития капустных мух (Опытное поле ВИЗР. 2007 г.)

В меньшей степени крестоцветные блошки повреждают растения корнеплодов в фазе 2-3 настоящих листьев. Поскольку редис и брюква являются холодостойкими культурами, то в данном случае их целесообразно высевать в ранние сроки - в конце апреля - начале мая, когда вредоносная деятельность блошек минимальна (рис. 3).

Установлено, что редис ранних сроков сева также меньше повреждался первым поколением весенней капустной мухи, поскольку период заселения расте-

ний вредителем не совпадал с наиболее уязвимой фазой развития растений -линькой корнеплода и его интенсивным ростом. Кроме того, у сортов с тенденцией роста корнеплода вверх яйца, отложенные самками вредителя на разрастающиеся корнеплоды, выносятся на поверхность и погибают от высыхания. В данной ситуации в меньшей степени будут повреждаться сорта с округлой формой корнеплода (Жара, Заря, Покер и др.) в сравнении с сортами, имеющими его удлиненную форму с тенденцией роста вниз (Ледяная сосулька, Красный великан и др.).

В целом, заселённость редиса первого срока сева (конец мая) первым поколением весенней капустной мухи была значительно меньше по сравнению со вторым сроком сева (конец июня), поскольку у растений этого срока образование корнеплодов совпало с их интенсивным заселением летней и вторым поколением весенней капустными мухами (рис. 4).

Брюква и редька в течение 2007-2009 гг. повреждались, в основном, летней капустной мухой. Начало заселения мухой растений этих культур совпало с периодом интенсивного разрастания корнеплодов. Анализ динамики численности крестоцветных блошек и капустных мух на посевах крестоцветных корнеплодов в течение 2007-2009 гг. показал, что наибольшая их численность наблюдалась в 2007 г.

Таким образом, выявленные особенности онтогенетической и топической пищевой специализации крестоцветных блошек и капустных мух позволили установить в онтогенезе крестоцветных корнеплодов критические периоды, когда указанные вредители наиболее опасны для растений. Это даёт возможность более целенаправленно вести поиск механизмов иммуногенетических барьеров, определяющих устойчивость этих культур к главнейшим вредителям.

Глава 5. Механизмы иммуногенетнческих барьеров крестоцветных корнеплодов к крестоцветным блошкам и капустным мухам

Анализ литературных источников, а также материалы наших исследований (2007-2009 гг.) показали, что устойчивость редиса, редьки и брюквы к крестоцветным блошкам и капустным мухам обеспечивается, главным образом, механизмами ростового, морфологического, физиологического и оксидативного барьеров иммуногенетической системы, которые в течение онтогенеза растений определяют низкую привлекательность растений для них, а также оказывают неблагоприятное воздействие на имаго и личинок вредителей при поиске ими пищи и питании.

В наших исследованиях основное внимание было уделено изучению механизмов ростового и морфологического барьеров иммуногенетической системы.

Установлено, что темпы роста и развития корнеплодов имеют весьма важное значение в "уходе" растений от сильных повреждений в наиболее уязвимые для них фазы роста и развития. Так, сорта, у которых ускоренными темпами формируются два первых настоящих листа, в слабой степени повреждаются крестоцветными блошками. По этой же причине скороспелые сорта редиса, которые образуют товарную продукцию на 18-20 день от появления всходов (Чемпион, Покер, Заря и др.), слабо повреждаются капустными мухами.

При изучении устойчивости редиса к крестоцветным блошкам было установлено, что относительно слабее повреждались сорта Розово-красный с белым кончиком

и Ледяная сосулька. Механизмы анатомо-морфологического барьера, обеспечивающие устойчивость к крестоцветным блошкам, в основном связаны со строением листовой пластинки и со структурами, расположенными на её поверхности.

Так, при проведении сравнительного анализа анатомо-морфологических структур семядольных листьев двух сортов редиса, контрастных по повреждённое™ крестоцветными блошками, было установлено что толщина воскового налёта у более устойчивого сорта Жара была в 2-3 раза больше, чем у сильно повреждаемого сорта Красный великан (табл. 1).

Таким образом, наличие на семядольных листьях редиса воскового налёта может служить маркёром механизма устойчивости к крестоцветным блошкам на первых этапах роста и развития растений.

На более поздних этапах онтогенеза, начиная с фазы 1-2 настоящих листьев в устойчивости к крестоцветным блошкам важное значение имеет также плотное опушение. Иными словами, с самого начала роста и развития растений настоящие листья редиса уже защищены от повреждения этими вредителями.

Изучение степени опушённости листьев позволило нам разделить сорта редиса на 4 группы:

1) слабоопушённые сорта с плотностью опушения на верхней стороне листа до 20 трихом/см2;

2) среднеопушёные сорта - 20-30 трихом/см2;

3) сильноопушённые сорта - 30-45 трихом/см2;

4) в эту группу мы отнесли сорта с плотностью опушения свыше 45 трихом/см2.

Таблица 1

Анатомо-морфологические параметры Красный великан Жара Фиеста (капуста брокколи)

Толщина эпидермиса 55,2±3,2 39,1±3,0 26,7±1,9

Толщина столбчатой паренхимы толщина, мкм 312,6±23,1 303,6±8,6 163,8±11,1

К-во слоев 3,7±0,7 4,0±0,2 4,5±0,2

размер клеток ширина 71,2±3,6 75,3±2,1 47,3±3,4

высота 90,8±6,7 90,5±4,8 45,2±3,2

Толщина губчатой паренхимы толщина, мкм 224,6±6,0 223,5±12,7 182,8±11,6

К-во слоев 6,2±0,20 6,7±0,2 6,3±0,2

размер клеток ширина 62,5±3,7 75,8±5,6 50,8±3,0

высота 31,9±0,7 38,7±3,7 32,8±1,9

Общая толщина листовой пластинки, мкм 653,0±26,3 613,0±19,2 391,2±21,5

Толщина воскового налёта, мкм. на верхней стороне 0,45±0,04 1,27±0,08 0,28±0,02

на нижней стороне 0,37±0,04 1,12±0,11 0,28±0,02

Трихомное опушение различных по повреждаемости крестоцветными блошками сортов редиса имело не только количественные, но и качественные различия. У сильно повреждаемого сорта редиса Красный великан трихомы легко обламываются, поскольку имеют мелкие базальные клетки. У устойчивого сорта Ледяная сосулька все трихомы имели мощное основание, позволявшее им прочно удерживаться на поверхности листа.

Плотность опушения листьев брюквы оказалась значительно меньше, чем у реди-

са. Она составляла 2-5 трихом на см2 на верхней стороне листа и 5-10 - на нижней.

При оценке повреждённости редиса капустными мухами было установлено, что наибольшую устойчивость к этим вредителям проявили сорта, имеющие компактную, прижатую розетку, состоящую из сильно рассечённых листьев и корнеплод округлой формы, находящийся в почве не более, чем на 1/2- 2/3 его длины. Масса листьев у таких сортов не превышала 5 г., отношение массы корнеплода к массе листьев составляло от 2 до 4 и выше. К таким сортам были отнесены Cherry belly, Rondar, и др., которые даже на фоне высокой численности капустных мух повреждались значительно слабее остальных сортов (табл. 2).

Наиболее сильно повреждались сорта редиса, имеющие мощную, раскидистую розетку листьев и корнеплод удлинённой формы, практически полностью находящийся в почве (Красный великан и Ледяная сосулька).

Таблица 2

Биометрические показатели и повреждённость капустными мухами разных сортов

редиса (Опытное поле ВИЗР, 2007-2008 гг.)

Сорта Биометрические показатели Повреждённость-кап. мухами

Масса корнеплода (к), г . Масса листьев (л), г Соотношение к/л Толщина коры корнеплода, мм К-во личинок в корнеплоде Заселённость корнеплодов,0/©

Красный великан 46,4±4.45 19,3±1,5 2.4±0,2 1,2±0,5 12,4±2,4 100

Розово-красный с белым кончиком !0,4±1,4 9.4±1,1 1,1±0.3 2,5±0,6 2,6±1,0 50

Вюрцбургский 12,7±1,0 6,8±0.7 1,9±0.1 2,2±0,4 1,8±0,8 50

Рубин 8,1±0,9 6±0,5 1,3±0,5 2,7±0,3 1,1 ±0,3 60

Ледяная сосулька 23,7±2,1 18,1±3,1 1,3±0,4 2.2±0,2 2,0±0,8 60

Cherry Belly 7,5±1,1 3,6±0,1 2,1 ±0,5 1±0,1 0,2±0,1 20

Красный с белым кончиком 14,8±1,2 15,5±1,7 1,0*0,1 2±0,3 2,6±0,8 80

Сибирский 1 15.2±2,8 13,2±1,9 1,2±0,1 3±0,6 1,7±0,6 50

Жара 13,9±0.7 7,7±1,0 1,8±0,2 1,7±0,4 1.8±0,6 70

Новинка 515 !3,7±1,2 7,5±0,9 1,8±0,2 2±0.2 2,8±1,5 80

Заря 22,3±1,8 8,9±0,8 2,5±0,2 1,7±0,3 4,0±0,9 90

French breakfast 13,7±0,9 7,2±0,6 1,6±0,2 1±0,2 1,5±0,8 40

Rondar 13,1±1,3 4,7±0,7 2,9±0,3 0,8±0,1 1,5±1,3 20

В устойчивости редиса к капустным мухам имеет значение также толщина вторичной коры корнеплода. Так, сорта редиса (Cherry belly, Rondar), имеющие тонкую кору, заселялись капустными мухами в 2-3 раза меньше, чем сорта с толстой корой (Ледяная сосулька, Красный с белым кончиком, Новинка 515 и др.).

Сравнительный анализ морфо-анатомических и биохимических показателей различных тканей корнеплодов редьки позволяет сделать заключение, что на характер повреждения их капустными мухами оказывают влияние твёрдость тканей корнеплода и толщина коркового слоя. Наибольшая толщина коркового слоя была у корнеплодов редьки сортов Bobencheimer (4,07 мм) и Зимняя круглая чёрная (4,22 мм), у которых в корнеплодах было наименьшее количество глубоких и поверхностных личиночных ходов. Твёрдость коры у всех изученных сортов

редьки была выше, чем паренхимы, что определяет её защитное действие (табл. 3).

Содержание сухого вещества в коре и паренхиме корнеплодов редьки сорта ВоЬепсЬетег было, соответственно, 12,52 и 11,91%, что значительно меньше по сравнению с сортами Осенняя Гурнай (15,42% и 13,55%) и Нежная (16,00% и 13,84%), хотя они имели меньшую твёрдость тканей и повреждались капустными мухами значительно сильнее. Содержание Сахаров в тканях корнеплодов у всех трёх сортов было примерно на одном уровне.

Таблица 3

Морфологические показатели и повреждённость капустными мухами различных сор_тов редьки (Опытное поле ВИЗР, 2007-2008 гг.)__

Количество личиночных ходов Жёсткость тканей Тол-

Сорта в корнеплодах корнеплода, кг/см2 щина

поверхностных глубоких всего коры паренхимы коры, мм

Осенняя Гурнай 14,9±7,9 8,1±3,2 22,9±10,2 50,65 40,2 3,05

Bobenheimer 7,4±3,3 2,4±1,5 9,8±4,45 58.75 48,0 4.07

Нежная 7,4±3,8 9,4±4,0 16,8±6,8 55,95 39,7 2,41

Зимняя круглая чёрная 6,7±3,0 3,8±1,6 10,5±4,1 55,35 52,2 4,22

Black long Spanish 11,1±2,6 8,1±1,5 19,2±3,3 54,3 47,7 2,84

Маргеланская 7,3±3,3 5,5±2,2 12,8±4,3 56,15 42,2 2,44

Таким образом, в результате проведённых исследований обосновано значе-

ние различных иммуногенетических барьеров в устойчивости крестоцветных корнеплодов к крестоцветным блошкам и капустным мухам. Использование выявленных механизмов устойчивости крестоцветных корнеплодов даёт возможность конструирования сортов с групповой устойчивостью к основным вредителям.

Ниже приводятся механизмы и параметры устойчивости редиса и редьки к основным вредителям для совершенствования селекционных программ.

Элементы модели сорта редиса с групповой устойчивостью к крестоцветным блошкам (КБ) и капустным мухам (КМ)

1. Продолжительность периода вегетации: < 20 дней (КМ).

2. Ускоренные темпы роста настоящих листьев (КБ) и корнеплода (КМ).

3. Морфологические особенности растений, определяющие их устойчивость к основным вредителям:

- восковой налёт на семядольных листьях > 1 мкм (КБ),

- общая толщина листовой пластинки семядолей < 800 мкм (КБ),

- плотное расположение клеток в мезофилле листа (КБ),

- опушение первых настоящих листьев > 40 трихом/ см2, состоящее из жёстких трихом с хорошо развитым основанием (КБ),

- компактная небольшая розетка листьев (отношение массы корнеплода к массе листового аппарата - от 2 до 4 и более) (КМ),

- толщина верхнего эпидермиса > 75 мкм и диаметр проводящих пучков > 250 мкм, близко расположенных к верхней поверхности листа (КБ),

- округлая форма корнеплода с погружением в почве на 1/2-2/3 его длины (КМ),

- толщина вторичной коры < 1 мм (КМ).

4. Содержание тиоцианатов: в листьях 0,8-1,2 мг/% (КБ), в корнеплодах - 1,52 мг/% (КМ).

Элементы модели сорта редьки с групповой устойчивостью к крестоцветным блошкам (КБ) и капустным мухам (КМ)

Морфологические особенности растений, определяющие их устойчивость к основным вредителям:

- восковой налёт на семядольных листьях > 1 мкм (КБ),

- опушение первых настоящих листьев > 40 трихом/см2, состоящее из жёстких трихом с хорошо развитым основанием (КБ),

- архитектоника розетки листьев (компактная, прижатая розетка) (КМ),

- тёмная окраска корнеплода и наличие пробкового слоя (КМ),

- погружённость корнеплода в почве не более 1/3 его длины (КМ),

- толщина вторичной коры > 4 мм (КМ),

- высокая плотность (жёсткость) коркового слоя и паренхимы корнеплода (КМ).

Глава 6. Приёмы повышения устойчивости крестоцветных корнеплодов

к основным вредителям

6.1 Роль регуляторов роста растений в повышении устойчивости редиса, редьки и столовой брюквы к крестоцветным блошкам и капустным мухам

Проведённые исследования показали, что использование регуляторов роста путём замачивания семян и последующего опрыскивания растений в фазе 3-5 листьев оказывало положительное воздействие на урожай брюквы (сорт Красносельская) и редьки (сорт Зимняя круглая чёрная). Так, прибавка в массе корнеплодов брюквы в варианте с применением силка и эпина составила, соответственно, 91,7% и 85,6% в сравнении с контролем. Также наблюдалось увеличение размеров листового аппарата у брюквы при применении этих регуляторов роста: в IV (силк) и III (эпин) вариантах масса листьев была, соответственно, в 3,1 и 2,2 раза больше, чем в контроле. На редьке при использовании эпина было отмечено увеличение массы корнеплодов на 26% по сравнению с контролем.

Регуляторы роста оказывали значительное влияние и на повреждённость редьки и брюквы капустными мухами. В варианте с применением эпина на редьке повреждённость растений этими вредителями была на 47% меньше, чем в контроле. Кроме того, при использовании этого препарата изменился характер повреждения корнеплодов: питание личинок вредителей, в основном, ограничивалось корковым слоем и мало затрагивало паренхиму корнеплода. Доля глубоких ходов от общего количества всех повреждений капустными мухами брюквы и реды^н в контроле составляла 45,8 и 33,3%, а у растений, обработанных эпи-ном, - только 27,7 и 25 соответственно.

В то же время обработка растений брюквы некоторыми регуляторами роста, наоборот, способствовала увеличению их повреждённости капустными мухами. Так, в вариантах с силком и цирконом, они были повреждены фитофагами в два раза больше, чем в контроле. В этих же вариантах был и наибольший процент гибели растений от повреждения капустными мухами в фазе 3-4 листьев - 9,2 и 3,6% соответственно.

Установлено, что при применении эпина и новосила степень повреждённо-сти растений брюквы крестоцветными блошками была, соответственно, на 0,5 и 0,2 балла больше, чем в контроле (табл. 4). Растения редьки, обработанные эпи-ном, имели такую же повреждённость, как и в контроле (1,4 балла), а у обрабо-

танных иммуноцитофитом она была меньше (1,1 балл).

Таблица 4

Влияние регуляторов роста на биометрические показатели брюквы сорта Красносельская и на повреждённость её основными вредителями

Регуляторы роста Повреждённость крест, блошками, балл Повреждённость капустными мухами Биометрические показатели

К-во «ходов» Погибло растений, % Площ. 3-го листа, см2 К-во наст, листьев Масса корнеплода, г Масса листьев, г Отно ноше ше-ние к/л

поверхн. глубоких

Новосил 2,0 5,8 ±1,1 3,8 ±1,2 3,4 25,1 ±0,50 3,8 ±0,02 121,0 ±14.5 92,8 ±13,9 1,3 ±0,1

Иммуноцктофит 1,4 5,3 ±0,9 2,5 ±0,5 0 36,1 ±0,80 4,0 ±0,02 135,5 ±26,3 86,3 ±15,4 1,6 ±0,2

Эпин 2,4 4,7 ±0,8. 1,8 ±0,5 2,8 45,8 ±0.6 4,0 ±0,02 228,7 ±51.9 159,3 ±28,8 1,4 ±0,1

Силк 1,5 7,1 ±1,2 4,8 ±0,9 9,2 50,1 ±0,73 4,1 ±0,02 236,2 ±45,2 222,2 ±45,7 1,2 ±0.2

Циркон 1,8 8,5. ±1,1 2,8 ±0,4 3,6 50,5 ±0,67 4,0 ±0,02 133,1 ±32,6 70,3 ±13,2 1,9 ±0,2

Контроль 1,9 3,55±1,0 3 ±0,7 0 35,1 ±0,7 3,8 ±0,02 123,2 ±37,5 71,3 ±18,8 1,7 ±0,2

Примечание: дата посева - 29.06.2007.

Было установлено, что обработка этими регуляторами роста редиса сорта Соро не оказывала существенного влияния на его биологические показатели и повреждённость капустными мухами. По-видимому, это связанно с тем, что действие данных регуляторов роста проявляется на растениях с более длительным периодом вегетации.

6.2 Эффективность макро- и микроэлементов в повышении устойчивости редиса и редьки к капустным мухам

Было установлено, что при использовании калийной соли наибольшая эффективность была получена на устойчивом к капустным мухам сорте редьки ВоЬепЪетег. В обоих вариантах с её применением (0,1 и 0,5%) заселённость корнеплодов личинками летней капустной мухи была более чем в 2 раза меньше, чем в контроле. Отмечено также некоторое увеличение массы корнеплодов -на 8 и 10%, соответственно, в I и II вариантах опыта. На неустойчивом сорте Осенняя Гурнай при одинаковой численности личинок капустных мух в вариантах с применением калийной соли и в контроле в первом случае наблюдалось увеличение массы корнеплодов. Установлено, что личинки летней капустной мухи повреждали, в основном, корковый слой корнеплодов, что практически не сказывалось в ухудшении качества продукции.

Применение калийной соли и сернокислого цинка на редисе несколько снизило как заселённость растений летней капустной мухой, так и численность её личинок в корнеплодах.

ВЫВОДЫ

1. В Ленинградской области на сорных и культурных крестоцветных растениях выявлено 8 видов блошек из рода Phyllotreta: волнистая Ph. undulata Kutsch., выемчатая Ph. striolata (vittata) F., светлоногая Ph. nemorum L., синяя Ph. nigripes F., чёрная Ph. atra F., жёлтоногая Ph. ochripes F., хреновая Ph. armoraceae Koch, а также Ph. tetrastigma Com.

Выделено два доминантных вида: в конце мая - начале июня наиболее распространённым и массовым видом была волнистая блошка, в августе - начале сентября - синяя блошка. В 2008 году впервые отмечено массовое появление на посевах крестоцветных культур жёлтоногой блошки.

2. Усовершенствован метод отлова крестоцветных блошек. Использование для этой цели пищевых ловушек с экстрактами семян крестоцветных культур позволяет не только сигнализировать появление этих вредителей и проводить мониторинг их численности, но также и использовать для снижения численности фитофагов на посевах и посадках крестоцветных культур на дачных и приусадебных участках. •

3. Установлена суточная и сезонная динамика численности крестоцветных блошек на крестоцветных растениях. Наиболее высокая их численность наблюдалась во второй половине мая на крестоцветных сорняках и в июне - на крестоцветных корнеплодах.

4. Анализ сопряжённости развития крестоцветных блошек и капустных мух с фазами развития крестоцветных корнеплодов позволил установить в онтогенезе кормовых растений критические периоды, когда наносимые этими вредителями повреждения вызывают наибольшие потери урожая: первый период - фаза развёрнутых семядолей до появления первого настоящего листа (при заселении посевов крестоцветными блошками) и второй период - фаза линьки - интенсивного роста корнеплода (при заселении растений капустными мухами).

а) устойчивость к крестоцветным блошкам редиса, редьки и брюквы определяется: наличием на семядольных листьях поверхностно - кутикулярного воска толщиной не менее 1,3 мкм, плотным трихомным опушением первых настоящих листьев (более 40 трихом/см2), состоящим из крупных трихом с хорошо развитым основанием и плотным расположением клеток в мезофилле листа при общей его толщине менее 800 мкм.

б) устойчивость крестоцветных корнеплодов к капустным мухам связанна с такими признаками, как:

- редис - продолжительность вегетационного периода менее 20 дней; округлая форма корнеплода с погружением в почве на 1/2-2/3 его длины, компактная розетка листьев при соотношении массы корнеплода и массы листьев от 2 до 4, толщина вторичной коры около 1 мм;

- редька - компактная розетка листьев, глубина погружения корнеплода в почве на 1/4 - 1/3, толщина вторичной коры не менее 4 мм, высокая твёрдость коркового слоя и паренхимы, темная окраска корнеплода, наличие пробкового слоя.

6. На основе выявленных механизмов устойчивости разработаны элементы концептуальной модели сорта редьки с групповой устойчивостью к крестоцветным блошкам и капустным мухам, а ранее разработанная в ВИЗР концептуальная модель сорта редиса дополнена новыми механизмами устойчивости.

7. Из изученных 33 сортов крестоцветных корнеплодов выявлено 2 сорта редиса, устойчивых к крестоцветным блошкам (Ледяная сосулька и Розово-красный с белым кончиком), а также 2 сорта редиса (Cherry belly, Rondar) и один сорт редьки (Bobenheimer), устойчивых к капустным мухам. Также был выделен сорт редиса (Жара) с групповой устойчивостью к основным вредителям.

8. Установлено, что обработка семян и вегетирующих растений крестоцветных корнеплодов регуляторами роста оказывала положительное влияние на рост и развитие этих культур. Так, при применении эпина наблюдалось увеличение массы корнеплодов редьки на 26% и брюквы - на 85%, а также было отмечено снижение повреждённости растений редьки капустными мухами на 47% в сравнении с контролем. Использование силка также способствовало увеличению массы корнеплодов брюквы на 92%, однако при этом отмечено увеличение в два раза её повреждённости личинками капустных мух по сравнению с контролем.

9. Использование макро- и микроэлементов (калийная соль и сернокислый цинк) на редьке и редисе в критический период их роста и развития оказывает положительное воздействие на эти культуры, повышая урожайность на 10-12% и способствуя снижению заселённости корнеплодов личинками капустными мух на устойчивом сорте Bobenheimer более чем в два раза.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для совершенствования селекционных программ рекомендуется использовать разработанные элементы концептуальных моделей сортов редиса и редьки с групповой устойчивостью к крестоцветным блошкам и капустным мухам. В качестве источников устойчивости использовать сорта редиса Ледяная сосулька, Розово-красный с белым кончиком, Жара, Rondar, Cherry belly и редьки -Bobencheimer.

2. Для мониторинга численности крестоцветных блошек на посевах крестоцветных корнеплодов в крупных овощеводческих хозяйствах, а также для снижения численности этих фитофагов на дачных и приусадебных участках на посевах и посадках крестоцветных растений предлагается использовать ловушки с экстрактами семян крестоцветных культур.

3. Для совершенствования экологизированных систем защиты растений рекомендуется возделывать раннеспелые сорта редиса с округлой формой корнеплода, а для повышения устойчивости растений к основным вредителям использовать макро- и микроэлементы и регуляторы роста и развития растений.

4. При возделывании крестоцветных корнеплодов рекомендуется для редиса ранний посев, позволяющий растениям "уйти" от сильных повреждений весенней капустной мухой, а для редьки - поздний (июльский) посев, при котором растения практически не повреждаются крестоцветными блошками.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Смирнов, А.П. Видовой состав и динамика численности крестоцветных блошек на столовых корнеплодах в Ленинградской области. / А.П. Смирнов //Вестник зашиты растений. - 2008. - №2. - С. 38-43.

2. Смирнов, А.П. Устойчивость крестоцветных корнеплодных культур к блошкам рода Phyllotreta. / А.П. Смирнов // Защита растений. - 2009. - № 10. -С. 25-28.

3. Асякин, Б.П. Устойчивость столовых корнеплодов к крестоцветным блошкам. / Б.П. Асякин, А.П. Смирнов // Научн. обеспечение развития АПК в условиях реформирования: сб. науч. тр. / СПбГАУ. - СПб, 2008. - С. 81-84.

4. Асякин, Б.П. Механизмы устойчивости корнеплодов семейства капустные к капустным мухам (Delia brassicae Bouché и D. floralis Fall.). / Б.П. Асякин, А.П. Смирнов II Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. Традиции и перспективы: материалы 1-й Между нар. науч.-практ. конф, Т. 1 / ВНИИССОК. - М„ 2008. - С. 87-89.

5. Смирнов, А.П. Особенности морфологии семядольных листьев редиса как фактор устойчивости к крестоцветным блошкам / А.П. Смирнов. // Современные проблемы иммунитета растений в вредным организмам: материалы II Все-рос. научн.-практ. конф. / РАСХН, ВИЗР. - СПб, 2008. - С. 235-236.

6. Асякин, Б.П. Характер повреждения крестоцветных корнеплодов капустными мухами в зависимости от анатомо-морфологических особенностей растений. / Б.П. Асякин, А.П. Смирнов. // Научн. обеспечение развития АПК в условиях реформирования.: сб. науч. тр. / СПбГАУ. - СПб, 2009. - С. 119-122.

Научное издание. ЯКО-печать ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ Лицензия ПЛД№ 69-253. Подписано к печати 20 ноября 2009 г., тир. 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Смирнов, Александр Петрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Состояние изученности проблемы устойчивости столовых корнеплодов семейства крестоцветные к крестоцветным блошкам и капустным мухам (обзор литературы)

1.1 Биология, экология и хозяйственное значение главнейших вредителей крестоцветных корнеплодов

1.2 Современное состояние защиты столовых корнеплодов от основных вредителей

1.3 Устойчивость крестоцветных корнеплодов к вредителям

ГЛАВА 2 Материалы, методы и условия проведения исследований

ГЛАВА 3 Видовой состав и динамика численности крестоцветных блошек на Северо-Западе РФ

ГЛАВА 4 Сопряжённость развития капустных мух и крестоцветных блошек с фазами развития крестоцветных корнеплодов

ГЛАВА 5 Механизмы иммуногенетических барьеров крестоцветных корнеплодов к крестоцветным блошкам и капустным мухам

5.1 Механизмы морфологического барьера.

5.2 Механизмы физиологического и оксидативного барьеров.

ГЛАВА 6. Приёмы повышения устойчивости крестоцветных корнеплодов к основным вредителям

6.2 Эффективность макро- и микроэлементов в повышении устойчивости редиса и редьки к капустным мухам

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Устойчивость столовых корнеплодов семейства крестоцветные к основным вредителям"

Современное развитие овощеводства направлено на получение гарантированно высоких урожаев овощных культур при снижении их себестоимости. В связи с этим, проблема защиты растений от вредителей и болезней становится особенно актуальной. Для снижения негативного воздействия вредных организмов на овощных культурах наиболее перспективны те методы защиты растений, применение которых не влечёт за собой нарушение стабильности агроэкосистемы. Это существенно увеличивает возможности разработки экологически безопасных систем защиты растений. Данным условиям в полной мере удовлетворяет метод подавления вредителей, основанный на использовании устойчивых сортов. Широкое использование устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур также является важным элементом в системе мероприятий по охране окружающей среды и продуктов питания от загрязнения остаточными количествами пестицидов.

Особую актуальность возделывание устойчивых сортов приобретает для корнеплодов семейства крестоцветные (Brassicaceae Burnett = Cruciferae Juss.), поскольку эти культуры используются в пищу в основном в свежем виде. В связи с этим применение инсектицидов для их защиты от основных вредителей нежелательно по санитарно-гигиеническим соображениям.

Получение высоких урожаев крестоцветных корнеплодов лимитируется комплексом вредных организмов, насчитывающим в Северо-Западном регионе Нечернозёмной зоны РФ около 20 видов. Однако наибольшее хозяйственное значение среди них имеют крестоцветные блошки, капустные мухи и капустная моль (Асякин и др., 2003).

Вопросы, связанные с устойчивостью этих культур к капустным мухам и, в особенности, к крестоцветным блошкам в настоящее время разработаны недостаточно. Сведения, представленные в отечественных и иностранных источниках, отличаются отрывочностью и часто противоречат друг другу. Для получения целостной картины механизмов устойчивости корнеплодов требуется проведение специальных исследований, что позволит обеспечить планомерную работу по селекции устойчивых к вредителям сортов.

Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований являлось выявление механизмов иммуногенетической системы, обеспечивающих устойчивость редиса, редьки и столовой брюквы к крестоцветным блошкам и капустным мухам, а также обоснование приёмов повышения устойчивости этих культур к вредителям.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить видовой состав крестоцветных блошек в Ленинградской области, выделить среди них наиболее вредоносные виды, изучить динамику их численности на сорных и культурных крестоцветных растениях;

2. Изучить сопряжённость развития крестоцветных блошек и капустных мух с ростом и развитием крестоцветных корнеплодов;

3. Выявить механизмы устойчивости редиса, редьки и брюквы к основным вредителям;

4. На основе выявленных иммуногенетических механизмов разработать методы оценки крестоцветных корнеплодов на устойчивость к крестоцветным блошкам и капустным мухам, обосновать элементы концептуальных моделей сортов редьки и редиса, устойчивых к этим вредителям;

5. Провести скрининг коллекционных и современных сортов крестоцветных корнеплодов, включённых в Госреестр селекционных достижений;

6. Разработать приёмы повышения устойчивости столовых корнеплодов к крестоцветным блошкам и капустным мухам с использованием регуляторов роста растений, макро- и микроэлементов.

Автор выражает благодарность дирекции ВИЗР за предоставленную возможность проведения исследований, руководителю лаборатории энтомологии и иммунитета растений к вредителям доктору с.-х. наук, професcopy H.A. Вилковой и сотрудникам этой лаборатории, а также моему научному руководителю канд. биол. наук, в.н.с. Б.П. Асякину за постоянную помощь и поддержку при проведении научных исследований и оформлении диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Смирнов, Александр Петрович

выводы

1. В Ленинградской области на сорных и культурных крестоцветных растениях выявлено 8 видов блошек из рода Phyllotreta: волнистая Ph. ип-dulata Kutsch., выемчатая Ph. striolata (vittata) F., светлоногая Ph. nemorum L., синяя Ph. nigripes F., чёрная Ph. atra F., жёлтоногая Ph. ochripes F., хреновая Ph. armoraceae Koch, а также Ph. tetrastigma Com.

Выделено два доминантных вида: в конце мая - начале июня наиболее распространённым и массовым видом была волнистая блошка, в августе — начале сентября - синяя блошка. В 2008 году впервые отмечено массовое появление на посевах крестоцветных культур жёлтоногой блошки.

3. Установлена суточная и сезонная динамика численности крестоцветных блошек на крестоцветных растениях. Наиболее высокая их численность наблюдалась во второй половине мая на крестоцветных сорняках и в июне — на крестоцветных корнеплодах.

4. Анализ сопряжённости развития крестоцветных блошек и капустных мух с фазами развития крестоцветных корнеплодов позволил установить в онтогенезе кормовых растений критические периоды, когда наносимые этими вредителями повреждения вызывают наибольшие потери урожая: первый период — фаза развёрнутых семядолей до появления первого настоящего листа (при заселении посевов крестоцветными блошками) и второй период — фаза линьки — интенсивного роста корнеплода (при заселении растений капустными мухами).

5. На основе изучения взаимодействия крестоцветных блошек и капустных мух с их кормовыми растениями выявлены механизмы, определяющие устойчивость крестоцветных корнеплодов к этим вредителям: а) устойчивость к крестоцветным блошкам редиса, редьки и брюквы определяется: наличием на семядольных листьях поверхностно — кутикуляр-ного воска толщиной не менее 1,3 мкм, плотным трихомным опушением первых настоящих листьев (более 40 трихом /см"), состоящим из крупных трихом с хорошо развитым основанием и плотным расположением клеток в мезофилле листа при общей его толщине менее 800 мкм. б) устойчивость крестоцветных корнеплодов к капустным мухам связанна с такими признаками, как: редис - продолжительность вегетационного периода менее 20 дней; округлая форма корнеплода с погружением в почве на 1/2-2/3 его длины, компактная розетка листьев при соотношении массы корнеплода и массы листьев от 2 до 4, толщина вторичной коры около 1 мм;

- редька - компактная розетка листьев, глубина погружения корнеплода в почве на 1/4 — 1/3, толщина вторичной коры не менее 4 мм, высокая твёрдость коркового слоя и паренхимы, темная окраска корнеплода, наличие пробкового слоя.

6. На основе выявленных механизмов устойчивости разработаны элементы концептуальной модели сорта редьки с групповой устойчивостью к крестоцветным блошкам и капустным мухам, а ранее разработанная концептуальная модель сорта редиса дополнена новыми механизмами устойчивости.

8. Установлено, что обработка семян и вегетирующих растений крестоцветных корнеплодов регуляторами роста оказывала положительное влияние на рост и развитие этих культур. Так, при применении эпина наблюдалось увеличение массы корнеплодов редьки на 26 % и брюквы — на 85 %, а также было отмечено снижение повреждённости растений редьки капустными мухами на 47 % в сравнении с контролем. Использование силка также способствовало увеличению массы корнеплодов брюквы на 92 %, однако при этом отмечено увеличение в два раза её повреждённости личинками капустных мух по сравнению с контролем.

9. Использование макро- и микроэлементов (калийная соль и сернокислый цинк) на редьке и редисе в критический период их роста и развития оказывает положительное воздействие на эти культуры, повышая урожайность на 10-12 % и способствуя снижению заселённости корнеплодов личинками капустными мух на устойчивом сорте Bobenheimer более чем в два раза.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Смирнов, Александр Петрович, Санкт-Петербург-Пушкин

1. Андреев, Б.А. Пищевые связи и вредоносность весенней капустной мухи Hylemyia brassicae Bouche в условиях Среднего Урала / Б.А Андреев //. Тр. / Уральского НИИ сельского хозяйства. Свердловск, 1970. — Т. 9. — С. 195-200.

2. Андреев, Б.А. Весенняя капустная муха (Hylemyia brassicae Bouche) и совершенствование методов борьбы с нею в условиях Среднего Урала. : автореф. дисс. . канд. биол. наук: 06. 01. 11. / Андреев Б.А. — Л., 1971. -21 с.

3. Артёмов, И.В. Рапс / И.В. Артёмов. М.: Агропромиздат, 1989. - 44с.

4. Архарова, Л. Для защиты редиса от капустной мухи. / Л. Архарова, А. Кокорин // Картофель и овощи. — 1973. №5. - С. 41-42.

5. Асякин, Б.П. Зараженность энтомофагами капустных мух на разных сортах капусты / Б.П. Асякин // Тр. / ВИЗР. 1979. - Т.62. - С. 34-38.

6. Асякин, Б.П. Факторы устойчивости крестоцветных культур и возможности их практического использования. / Б.П. Асякин, Е.Г. Рапопорт // Защита растений в респ. Прибалтики и Белоруссии: тез. докл. — Вильнюс, 1981.-Часть III.-С. 5-6.

7. Асякин, Б.П. Устойчивость овощных крестоцветных корнеплодов к капустным мухам Delia brassicae и Delia floralis / Б.П. Асякин. // Устойчивость с.-х. растений к вредителям и проблемы защиты растений. — Л., 1985. -С. 89-95.

8. Асякин, Б.П. Принципы изучения групповой устойчивости крестоцветных культур к вредителям / Б.П. Асякин // Информ. бюлл. / МОББ. -1988. №24. - С. 24-29.

9. Асякин, Б.П. Анатомо-морфологичеокие и биохимические особенности сортов овощных крестоцветных культур и их значение в ослаблениипестицидного пресса / Б.П. Асякин, О.В. Иванова // Сель.-хоз. биол. 1989.3. С. 106-114.

10. Асякин, Б.П. Сроки посадки капусты и повреждённость её капустными мухами / Б.П. Асякин, О.В. Иванова, Р.И. Миров // Бюлл. / ВИЗР. — Л., 1979.-№45.-С. 42-50.

11. Асякин, Б.П. Растения нектароносы в биологической защите овощных культур от вредителей / Б.П. Асякин, Л.П. Красавина, Н.А. Белякова, под ред. Воронина К.Е.; РАСХН, ВИЗР. СПб, 2003. - 44 с.

12. Богданов-Катьков, Н.Н. Капустная муха и меры борьбы с нею / Н.Н. Богданов-Катьков. Петроград: Изд. Наркомата земледелия, 1919. - 16 с.

13. Богданов-Катьков, Н.Н. Огородные блохи или блошки / Н.Н. Богданов Катьков. Л.: "П.П.Сойкин", 1925. - 28 с.

14. Богданов-Катьков, Н.Н. Насекомые, вредящие огородным растениям / Н.Н. Богданов-Катьков Л., 1926. - 112 с.

15. Богданов- Катьков, Н.Н./ Энтомологические экскурсии на овощные и бахчёвые поля и огороды / Н.Н. Богданов-Катьков, изд. 5-е, испр. и пере-раб. — М.-Л.,: Ленсельхоз, 1933. 688 с.

16. Брадовский, В.А. Лабораторные и полевые опыты по стерилизации весенней капустной мухи / В.А. Брадовский // Новые методы в защите растений. Кишинев, 1980. - С. 51-60.

17. Васина, Л.Н.Капустная муха Hylemia brassicae Bouche и Н. floralis Fall. / Л.Н. Васина // Тр. / Опытно исследовательского участка станции защиты от вредителей Московского земельного отдела. М., 1927. - Вып. 1.- С. 63-89.

18. Веселовская, М.А. Брюква, репа, турнепс/ М.А. Веселовская; Всероссийский институт прикладной ботаники и новых культур. — Л., 1926. — 56с.

19. Вилкова, Н.А. Иммунитет растений к вредным организмам и его биоценотическое значение в стабилизации агроэкосистем и повышении устойчивости растениеводства / Н.А. Вилкова // Вестник защиты растений / РАСХН, ВИЗР. №2 - СПб., 2000. - С.1-15

20. Владимирская, М.Е. Методические рекомендации по борьбе с килой и капустными мухами на овощных крестоцветных культурах / М.Е. Владимирская, И.Д. Шапиро, Б.П. Асякин; под ред. И.Д. Шапиро: ВАСХНИЛ, ВИЗР.-Л., 1980-41 с.

21. Водинская, К.И. Материалы по биологии и экологии капустных мух Hylemyia brassicae Bouche, H.floralis Fall. / К.И. Водинская // Извест. отдела прикладной энтомологии. — 1928. — Т.З; вып. 2. — С. 229—250.

22. Выцкий, В.А. Интегрированная защита овощных культур от вредителей, болезней и сорняков в открытом грунте: методические рекомендации / В.А Выцкий., Б.П. Асякин, В.И. Долженко и др.; рецензия В.Н. Бурова, М.М. Левитина: РАСХН, ВИЗР. Л., 1987. - 44 с.

23. Гусева, О.Г. / Видовой состав и структура доминирования земляных блошек (Coleoptera: Chrysomelidae, Halticinae) в агроценозах Ленинградской области / О.Г. Гусева, А.Г. Коваль // Вестник защиты растении / РАСХН, ВИЗР. 2007. - №4. - С. 32-39.

24. Данилов, Л.Г. Применение энтомопатогенных нематод в защите овощных, плодовых и ягодных культур / Л.Г. Данилов, Е.В. Карпова // Экологически безопасные и беспестицидные технологии получения растениеводческой продукции. — Пущино, 1994. — 4.2 — С. 85-87.

25. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. 5-е изд., доп. и перераб. — М.: Агропромиздат, 1985. — 351 с.

26. Езаов, А.К. Эффективность действия биологически активных веществ при тепличной культуре томата: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук: 06. 01. 06./ Езаов А. К. СПб, 1998. - 21с.

27. Забиров, М.М. Условия, регулирующие сезонные циклы развития свекловищной мухи {Pegomyia hyosciani) и капустной мухи Delia brassicae ВосЬё) (Diptera , Anthomyiidae) / М.М. Забиров // Энтомол. обозр. — 1961. — т. 15, вып. 2. С. 275-281.

28. Иванова, О.В. Механизмы устойчивости столовых корнеплодов к комплексу вредителей / О.В. Иванова // Первая Всерос. конф. по иммунитету растений к болезням и вредителям: тез. докл.; РАСХН, ВИЗР. СПб, 2000. - С. 28-29.

29. Клишина, B.JI. Эффективность алеохары / B.JI. Клишина // Биоцено-тическое обоснование критериев эффективности природ, энтомофагов. — Л., 1983. — С.101-105.

30. Кононенко, А.Н. Эффективность совместного действия регуляторов роста и биопрепаратов при тепличной культуре огурца: автореф; дисс. . канд. с.-х. наук / Кононенко А.Н. — СПб, 2005. 19 с.

31. Коровянский, Н.С. Применение гранулированных инсектицидов для защиты кормовых корнеплодов от вредителей / Н.С Коровянский, Н.М Черных // Химия в сел.-хоз. 1972. -Т. 10, № 5. - С. 38-39.

32. Костромитин, В.Б. Крестоцветные блошки в Северном Казахстане / В.Б. Костромитин // Защита растений. — 1973. — №3. — С. 37—38.

33. Костромитин, В.Б. Повреждение крестоцветными блошками /В.Б. Костромитин // Защита растений. — 1978. — № 7. — С. 36.

34. Костромитин, В.Б. Способ прогнозирования вредоносности крестоцветных блошек / В.Б. Костромитин // Защита растений. — 1979. — С. 29— 33.

35. Костромитин, В.Б. Крестоцветные блошки / В.Б. Костромитин — М.: Колос, 1980.-62 с.

36. Костромитин, В.Б. Стадиальное распределение и трофические связи блошек рода Phyllotreta Chvr. (Coleoptera, Chrysomelidae) в Целиноградской области//Энтомол. обозр. 1981. - Т. 61., вып. 1. - С. 81-83.

37. Красиловец, Ю.Г. Весенняя капустная муха и меры борьбы с нею в условиях орошения в Донецкой области: автореферат дисс. . канд. с.-х. наук / Красиловец Ю.Г. Харьков, 1969. - 19 с.

38. Кузнецова, И.А. Подавление численности фитофагов капусты биопрепаратами в условиях Краснодарского края / И.А. Кузнецова, М.В. Штернис // Сиб. вестн. сел.-хоз. наук. 2000. - №3-4. - С.50-53.

39. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1968.288 с.

40. Лапшин, Л.В. Совершенствование систем защиты капусты от вредителей в Пермской области / Л.В. Лапшин, А.С. Мырзин // Тр. / Пермского СХИ. Т. 80. - 1971. - С.67-71.

41. Лебби, И.Д. Как предупредить появление весенней капустной мухи / И. Д. Лебби // VII Между нар. конгресс по защите растений: сб. научн. тр. -М., 1975.-С. 173- 174.

42. Лебедева, В.А. О мерах борьбы с огородными блошками из рода Phyllotreta и о влиянии последних на рост и урожайность растений / В.А. Лебедева // Защита растений от вредителей. — Л., 1924. — Т. 1, № 3-5. — С.131-138.

43. Логинова, К.М. К вопросу устойчивости капусты к повреждению капустными мухами //13-й Междунар. энтом. конгресс.: материалы; Москва, 1968. Т. 2.-Л, 1971.-С. 354-355.

44. Манаенкова, Т.И. Устойчивость ярового рапса к крестоцветным блошкам (Phyllotreta spp.) и рапсовому цветоеду (Meligethes aeneus F.): ав-тореф. дисс. . канд. биол. наук: 06. 01. 11 / Манаенкова Т. И. — Л., 1991. — 18с.

45. Матевосян, Г.Л. Разработка новых биологически-активных веществ и их защитно-стимулирующих композиций / Г.Л. Матевосян, П.М. Завлин,

46. А.И. Дрижаченко // Защита растений в условиях реформирования АПК: экономика, эффективность, экология.: тез. докл. Всерос. съезда по защите растений от болезней, вредителей и сорняков. СПб, 1995. — С.428-429.

47. Матевосян, Г.Л. Действие микробиопрепаратов и фиторегуляторов на рост, развитие, урожайность и биохимический состав плодов томата / Г.Л. Матевосян, А.А. Кудашов, А.К. Езаов // Защита растений от вредителей болезней и сорняков. СПб, 2000. - С. 17-38.

48. Николаева, В.М. Заражаемость крестоцветных блошек энтомопато-генньми грибами / В.М. Николаева // Экологические проблемы защиты растений: тезисы докл. конференции молодых ученых.; РАСХН, ВИЗР. -Л., 1990.-С. 245-246.

49. Овчинникова, Л.М. Особенности биологии весенней капустной мухи и новые меры борьбы с нею / Л.М. Овчинникова, Г.А. Ярёменко, А.С. Карпов // Докл. / ТСХА. -1976. Вып. 221. - С. 146-151.

50. Оробченко, В.П. Рапс озимый / В.П. Оробченко. — М.: Сельхозгиз, 1959.- 159 с.

51. Осмоловский, Г.Е. Основные вредители овощных крестоцветных культур, в условиях учебно-опытного хозяйства ЛСХИ / Г.Е. Осмоловский // Записки / ЛСХИ. Вып. 13.- 1958.

52. Павлюшин, В.А. Антропогенная трансформация агроэкосистем и её фитосанитарные последствия. / В.А. Павлюшин, С.Р. Фасулати, Н.А. Вил-кова и др.: РАСХН, ВИЗР. СПб, 2008. - 120 с.

53. Персов, М.Г. Особенности фенологии весенней капустной мухи в условиях Архангельской области / М.Г. Персов, Н.В. Ширяева // Науч. тр. /ЛСХИ.-Л., 1980.-Т. 389. — С.156-158.

54. Пивоварова, Е.А. Генетические ресурсы турнепса и брюквы для селекции на устойчивость к киле крестоцветных / Е.А. Пивоварова // Устойчивость растений к болезням. Л., 1981. - Т.З - С. 195-196.

55. Прозина, М.Н. Ботаническая микротехника / М.Н. Прозина. М.: Высш. шк., 1960. - 205 с.

56. Пятакова, В.П. Огородные блошки / В.П. Пятакова // Тр. / Млеев-ской садово-огородной оп. станции. — Млеев, 1928. — Вып. 11. — 75 с.

57. Рапопорт, Е.Г. Устойчивость крестоцветных культур к весенней капустной мухе / Е.Г. Рапопорт, И.Д. Шапиро, Б.П. Асякин // Сел.-хоз. биология. 1978. - №6. - С. 927-932.

58. Рапопорт, Е.Г. Факторы устойчивости крестоцветных культур к капустным мухам и возможности их практического использования / Е.Г. Рапопорт, Б.П. Асякин // Защита растений в республиках Прибалтики и Белоруссии. — Вильнюс, 1981. Т.З. — С. 5-6.

59. Рапопорт, Е.Г. Вторичный обмен крестоцветных культур и их устойчивость к весенней капустной мухе / Е.Г. Рапопорт, И.Д. Шапиро//. VII Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. раст. к вредителям и болезням: тезисы док. Новосибирск, 1981. - С. 321.

60. Романченко, А.А. Воздействие гамма-облучения на эмбриональное развитее весенней капустной мухи / А.А. Романченко, В.А. Брадовский, М.Д. Мрадарь // Биологическая защита растений. Кишинев, 1976. — № 4. -С. 54-58.

61. Сазонова, JT.В. Корнеплодные растения (морковь, петрушка, сельдерей, пастернак, редис, редька) / Л.В. Сазонова, Э.А. Власова; под ред. С.А. Кабаковой — Л.: Агропромиздат, 1990. 296 с.

62. Самсонова, И.В. Пути совершенствования интегрированной защиты капусты от вредителей в Амурской области // Экологические проблемы защиты растений. — Л., 1990. С.22-26.

63. Селиванова, С.Н. Изучение экологии Phyllotreta cruceferae в зоне их вредоносности / С.Н. Селиванова // Защита растений. Л., 1935. - №3. - С. 96-98.

64. Сельскохозяйственная энтомология / под ред. А.А. Мигулина. — М.: Колос, 1983.-420 с.

65. Степанычева, Е.А. Сравнительная оценка активности ингибиторов синтеза хитина для весенней капустной мухи и эффективность их применения при защите капусты / Е.А. Степанычева // Бюлл. / ВИЗР. — 1995. С. 44-49.

66. Сторожков, Ю.Б. Анализ заселенности пупариев капустных мух эн-томофагами на участках, окруженных различной растительностью / Ю.Б. Сторожков // Записки / ЛСХИ. Л., 1973. - Т. 212. - С. 20-23.

67. Страздиня, Н.А. Патология капустной мухи, вызванная грибом Enthomophthora musca Cohn. / Н.А. Страздиня // Патология насекомых и клещей: сб. научн. тр. Рига: Зинатне, 1972. - С. 111-121.

68. Халимов, Ф.З. Особенности взаимоотношений капустных мух и их энтомофагов на разных по устойчивости сортах капусты: автореф. дис. . канд. биол. наук: 06. 01. 11/ Халимов Ф.З. СПб — Пушкин, 1994.- 19 с.

69. Харченко, Н.Н. Определение сроков борьбы с капустными мухами / Н.Н. Харченко // Овощеводство. 1975. - Вып. 3. — С. 79-83.

70. Харченко, Н.Н. Константы развития Hylemyia brassicae Bouche / Н.Н. Харченко // Сб. науч. работ. / Белорус. НИИЗР. 1978. - Вып. 2 - С. 89-92.

71. Шапиро, И. Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам / И.Д. Шапиро. Л.: Наука, 1985. - 260 с.

72. Шапиро, И.Д. Устойчивость сельскохозяйственных культур к вредителям: Обзор, информ. / И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова. М.: изд-во МСХ СССР, 1973.-64 с.

73. Шапиро, И.Д. Некоторые аспекты устойчивости капусты к капустным мухам / И.Д. Шапиро, Б.П. Асякин, Е.Г. Рапопорт // Материалы X Прибалтийской конф. по защ. раст. Рига, 1976. - С. 54-58.

74. Шапиро, И.Д. Некоторые особенности биологии весенней (Delia brassicae Bouche) и летней {Delia floralis Fall.) капустных мух при питании на разных сортах капусты / И.Д. Шапиро, Б.П. Асякин // Тр. ВИЗР. — JL, 1977.-Вып. 53.-С. 57-63.

75. Шапиро, И.Д. Иммунитет растений к вредителям и болезням / И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова, Э.И. Слепян. JL: Агропромиздат, 1986. — 192 с.

76. Шебалина, М.А. Репа, турнепс и брюква / М.А. Шебалина. JL: Колос (Лен. отд.), 1974. - 352 с.

77. Agren, J. The cost of defense against herbivores: an experimental study of trichome production in Brassica rapa. / J. Agren, D.W. Schemske // American Naturalist. 1993. - Vol. 141. - P. 338-350.

78. Andreas, J. Rapserdfloh im Herbst 2000 beachten.// Raps. 2000. - Bd. 18, №4. - S. 176-178.

79. Baker, E.A. The influence of environment on in leaf wax development in Brassica oleracea, var. gemmifera. / E.A. Baker // New Phytol. — 1974. — Vol. 73.-P. 955-966.

80. Baur, R. Recent progress in understanding the role of leaf surface chemistry in susceptibility/resistance to cabbage and turnip root flies (Delia radicum, D. floralis) / R. Baur, A.N.E. Birch e. a. // Bull. SCRI. 1990. - Vol. 78. - P. 11-19.

81. Birch, A.N.E. Field and glasshouse studies on components of resistance to root fly attack in swedes / A.N.E. Birch // Ann. Appl. Biol. 1988. - Vol. 113.-P. 89-100.

82. Bodnarik, R.P. Glucosinolates levels in cotylodons of mustard, Brassica juncea L. and rape B. napus L. do not determine feeding rates of flea beetles, Ph. cruciferae (Goeze) / R.P. Bodnarik// J. Chem. Ecol., 1990. Vol. 16, № 9. -P. 2735-2746.

83. Bodnarik, R.P. Distinctive leaf feeding patterns on oilseed rapes and related-Brassicaceae by flea beetles, Phyllotreta cruciferae (Goeze) (Coleoptera: Chiysomeli-dae) / R.P. Bodnarik // Canad. J. Plant Sci. 1992. - Vol. 72, № 2. - P. 575-581.

84. Bodnarik, R.P. Mechanisms of resistance to flea beetles Phyllotreta cruciferae (Goeze), in mustard seedlings, Sinapsis alba L. / R.P.Bodnarik, RJ.Lamb. //Canad. J.Plant Sci.-1991.-Vol. 71, № l.-P. 13-20.

85. Bracken, G.K. Yield losses in canola caused by adult and larval flea beetles Phyllotreta cruciferae (Coleoptera; Chrysomelidae) / G.K. Bracken, G.E Bucher // Canad. Entomol. 1986 -Vol. 118.-P. 318-324.

86. Bromand, B. Investigation on the biological control of the cabbage root fly (Hylemya brassicae) with Aleohara bilineata / B. Bromand // Bull. / SROP.-1980.- Vol. 3, № 1.- P. 49-62.

87. Bromand, B. Den lille kalflue {Delia brassicae). / B. Bromand // Manedsoversigt over Plantes Ygdomme. -1981.-№5.-S. 12-15.

88. Burgess, L. Flea bettles (Coleoptera, Chrisomelidae) attacking rape crops in Canadian prairie provinces / L. Burgess // Canad. Entomol. 1977. - Vol. 109, № 1-P. 21-32.

89. Chew, F.S. Biological effects of glucosinolates. / F.S. Chew // Cultur HG (ed) Biologically active natural products: potential use in agriculture: Am. Chem. Soc. Symp. Ser. 1988. - Vol. 380. - P. 155-181.

90. Chong, С. Variation in Tiocianate content of radish plants during ontogeny / C. Chong, B. Bible // J. Amer. Soc. Hort. 1974. - Vol. 99, № 2. - P. 159-162.

91. Coaker, Т.Н. Host-plant preference by cabbage root fly / Т.Н. Coaker // Report of the National Vegetable Research Station for 1969. Wellesburne, 1970.-P. 97-98.

92. Cole, R.A. Isotiocianates and nitriles as products of autolisis of glucosi-nolatas in Cruciferae / R.A. Cole // Phytochemestry. 1976. - Vol. 15. - P. 559-762.

93. Collier, R.H. Accumulated temperatures for predicting the time of emergence in the spring of the cabbage root fly Delia radicum L. (Diptera, Anthomy-iidae) / R.H. Collier, S. Finch // Bull./ Entomol. Res. 1985. - Vol. 55, № 1. -P. 395^104.

94. Eigenbrode, S.D. Behavior of neonate diamond back moth larvae (Lepi-doptera: Plutellidae) on glossy-leaved resistant genotypes oi Brass ica oleraceae / S.D. Eigenbrode, A.M. Shelton // Environ. Entomol. 1990. - Vol. 19 - P. 1566-1571.

95. El Titi, A. Die Ermittlung der wirtschaftlichen Schadensschwelle fur die Kleine Kohifliege (Erioschia brassicae Bouclre) im Blumennkohlanbau / A. El Titi // Z. Pflanznkrankheit und Pflanscuschutz. 1977. - Bd. 34, № 2. - S. 7883.

96. El Titi, A. Weitere Untersuchungen zuz Frage der wirschaftlechen Schadensschwelle fur die Kleine Kohifliege (Erioschia brassicae Bouche) im Blumennkohlanbau / A. El Titi // Z. Pflanznkrankheit und Pflanscuschutz. — 1979. -Bd. 86, № 2. S. 65-74.

97. Ellis, P.R. Laboratory studies of non-preference resistance to cabbage root fly in radish / P.R. Ellis, J.A. Hartman, P. Crisp, A.G. Johnson // Ann. Appl. Biol.-1976.-Vol. 84, № 1.-C.81-89.

98. Ellis, P.R. The relationship between cabbage root fly Erioschia brassicae B. (Diptera , Anthomyiidae) under laboratory conditions / P.R. Ellis, R.A. Cole,

99. P. Crisp, J. Hartman // Bull. Entomol. Res. 1970. - Vol. 63, № 44. - P. 661671.

100. Ellis, P.R. Laboratory methods for studying non-preference resistance to cabbage root fly in cruciferous crops / P.R. Ellis, J.A. Hartman // Ann. Appl. Biol. 1975. - Vol. 79. - P. 253-264.

101. Ellis, P.R. Resistance of brassica and radish to cabbage root fly / P.R. Ellis, J.A. Hardman // Report of the National Vegetable Research Station for 1971. Welesburne, 1972. - P. 72-73.

102. Ellis, P.R. The relationship between cabbage root fly egg laying and volatile hydrlysis products of radish / P.R. Ellis, R.A. Cole, P. Crisp, J.A. Hardman // Ann. Appl. Biol. 1980. - Vol. 95. - P. 283-289.

103. Feeny P. Defensive chemistry of Cruciferae. / Feeny P. // Ann Mo Bot Gard. 1968. - Vol. 64. - P. 221-234.

104. Finch, S. Volatile plant chemicals and thair effect on host plant finding by the cabbage root fly {Delia brassicae) / S. Finch // Entomol. exper. Appl. — 1978.-Vol. 24, №3.-P. 150-159.

105. Finch, S. Mortality of owerwinting pupa of the cabbage root fly {Delia brassicae) / S. Finch // J. Appl. Ecol. 1980. - Vol. 17, № 3. - P. 657-655.

106. Finch, S. Cultivated and wild host plants supporting populations of the cabbage root fly / S. Finch, C.M. Ackley // Ann. Appl. Biol. 1977. - Vol. 185, № 1. — P. 13-22.

107. Finch, S. Mortality of owerwinting pupa of the cabbage root fly {Delia brassicae) / S. Finch, G. Skinner // J. Appl. Ecol. 1980. - Vol. 17, № 3 - P. 657-665.

108. Glasgow, H. Control of the cabbage maggot in the seed bet / H. Glasgow // Bull. / New York State Agricultural Experiment Station. 1925. - No. 512. -P. 122.

109. Handley, R. Variation in trichome density and resistance against specialist insect herbivore in natural populations of Arabidopsis thaliana / R. Handlay, B. Ekbom, J. Agren // Ecol. Entom. 2005. - Vol. 30. - P. 284-292.

110. Havukkala, I. Deterring oviposition of the cabbage root fly, Delia radicum (Diptera, Anthomyiidae) by non-chemical methods / I. Havukkala // Acta. En-tomol. Fenn. 1978. - Vol. 40. - P. 9-15.

111. Hicks, K.L. Mustard oil glucosides: feeding stimulants for adult cabbage flea beetle, Phyllotreta cruciferae (Coleoptera: Chrysomelidae) / K.L. Hicks // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1974. - Vol. 67. - P. 261-264.

112. Holloway, P.J. Chemical composition and ultrastucture of the epicuticular wax in three lines of Brassica napus (L.) / P.J. Holloway, J.A. Braun, E.A. Ba-ber, MJ.K. Macey // Chem. Phys. Lipids. 1977. - Vol. 19. - P. 114-127.

113. Hughes, R.D. The natural mortality of Erioschia brassicae Bouche (Diptera, Anthomyiidae) life tables and their interpretations / R.D. Hughes, P. Mitchell // J. Ecology. 1960. - Vol. 29, № 2. - P. 359-374.

114. Kinoshita G.B. Laboratory and field studies on chemical control of the crucifer flea bettle, Phyllotreta cruciferae (Coleoptera, Crysomelidae) on cruciferous crops in Ontario // Canad. Entomol. 1979. - Vol. 110, № 8. - P. 795803.

115. Mrowzynski, M. Ochrona rzepaki ozimego przed schkodnikami w Polsce i w innych krajach Europy / M. Mrowzynski, H. Wachowiak // Ochr. Rosl. -1999. Vol. 39, № 2. - P. 917-922.

116. Nair, K.S.S. Host selection by adult cabbage maggot Hylemyia brassicae (Diptera, Anthomyiidae) effects of glucosinolates and common nutrients of ovi-position / K.S.S. Nair, F.J. Mc Even // 4Canad. Entomol. 1976. - Vol. 108. - P. 1021-1030.

117. Nair, K.S.S. The relationship between glucosinolate content of cruciferous plant and oviposition preference of Hylemyia brassicae (Diptera, Anthomyiidae) / K.S.S. Nair, FJ. Mc Even, V. Snieskus // Canad. Entomol. 1976. - Vol. 108. -P. 1031-1036.

118. Nielsen, J.K. Most plant relationship of Phyllotreta nemorum L. (Coleoptera, Chrysomelidae), 1. Field studies / J.K. Nielsen // Z. angev. Entomol. -1977. Vol.84, № 5. - P. 596-407.

119. Nielsen, J.K. Host plant discrimination within cruciferae: feeding responses of four leaf beetles (Coleoptera; Chrysomelidae) to glucosinolates, cu-curbitacins and cardenolides. / J.K. Nielsen // Entomol. exper. Appl. — 1978. — Vol. 24.-P. 41-54.

120. Nielsen, J.K. The effect of glucosinolates on responses of young Phyllotreta nemorum larvae to non-host plant / J.K. Nielsen // Entomol. exper. Appl. — 1989. Vol.51, № 3. - P. 249-259.

121. Nuss, H. Befallsentwicklung des Rapserdflohsbei underscheilichen Aus-saatstarken / H. Nuss // Raps. 2001. - Bd. 19, № 3. - S. 126-128.

122. Palaniswamy, P. Trichome based resistance in Cruciferae's to flea beetles Phyllotreta spp. Abstr / P. Palaniswamy, R.Bodnaryk // Pap. Ann. Meet. 1993. -Vol. 4-5.-P. 132-137.

123. Phyllotreta spp. on rape. Guidelines for the efficacy evaluation of insecticides // Bull. OEPP / EPPO 2002. - Vol. 32. - P. 361-365.

124. Pospisil, J.K. К bionomii kvetilky zelne (Chortophila brassicae Bouche) / J.K. Pospisil // Folia Zoolog. 1957. - Vol. 20, № 4.6 - P. 293-300.

125. Raybould, A. F. The ecological genetics of aliphatic glucosinolates / A. F. Raybould, C. L. Moyes // Heredity. 2001. - Vol. 87. - P. 383-391.

126. Rygg, T. Oviposition and larval development of Hylemya floralis (Fallen) onvarieties of swedes and turnips / T. Rygg, L. Somme // Norsk Entomologisk Tidsskrift. 1972. - Vol. 19. - P. 81-90.

127. Shonberger, H. Warum werden keine 6 Tonnen ja Hektar geernted? / H. Shonberger // Raps. 2000. -Bd. 18, №. 4 - S. 179-183.

128. Slegerland, M.V. The cabbage maggot, with notes on the onion maggot, and allied insects. / M.V. Slegerland // Bull. / New York Agric. Exp. Station -1894. Vol. 78. - P. 479-577.

129. Stork, N.E. Role of waxblooms in preventing attachment to brassicas by mustard beetle Phaedon cochlearea / N.E. Stork // Entomol. exper. Appl. -1980.-Vol. 28.-P. 100-107.

130. Szwejda, J. Ecologia smietki kapuscianej {Hylemyia brassicae Bouche) (Diptera; Anthomyiidae) / J. Szwejda // Rocrn. Nauk roln. Ser. E. — 1975. -R. 5. -P. 1.

131. Szwejda, J. Biological and ecological studies in fight privious and recent research on the cabbage root fly {Hylemyia brassicae Bouche) (Diptera; Anthomyiidae) / J. Szwejda // Bull. Warzywniczy. 1977. - P. 275-289.

132. Trow, M.B. Differential induction of trichomes by thre herbivores of black mustard / M.B. Trow, Т.Е. Dawson // Oecologia. 2002. - Vol. 131. - P. 526-532.

133. Van Etten, C.H. Glucosinolates and derived products in Cruciferous vegetables. Analisis of 22 of edible part varieties of cabbage / C.H. Van Etten, M.E. Daxenbichler, P.H. Williams, W.F. Kwolek // J. Agric. Food Chem. -1976. Vol. 24, № 3. - P. 452-455.

134. Varis, A.-L. On the susceptibility of the difrent varietis of big-lief turnip to damage caused by cabbage maggots / A.-L. Varis // Maataloustieteellinen Aikakausija. 1958. - Vol. 30. - P. 273-275.

135. Wylie, H.G. Observations on distribution, seasonal life history, and abundance of flea beetles (Coleoptera: Chrysomelidae) rape crops in Manitoba / H.G. Wylie // Canad. Entomol. 1979. - Vol. 111, № 12. - P. 1345-1353.

136. You-ming, H. Evaluation of effectiveness of Phyllotreta striolata control with new repellent Bioact-T35 / H. You-ming, Y. Min-sheng, P. Xiong-fei, L. Gusng-wen I I Life Sci. Res. 2001. - Vol. 5, № 4. - P. 362-365.

Информация о работе

Смирнов, Александр Петрович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург-Пушкин, 2009
ВАК 06.01.11

Диссертация

Устойчивость столовых корнеплодов семейства крестоцветные к основным вредителям - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы