Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Устойчивость сортов и линий пшеницы, ячменя и сорго к региональному типу засухи
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Устойчивость сортов и линий пшеницы, ячменя и сорго к региональному типу засухи"
ИОНОВА Елена Витальевна
УСТОЙЧИВОСТЬ СОРТОВ И ЛИНИЙ ПШЕНИЦЫ, ЯЧМЕНЯ И СОРГО К РЕГИОНАЛЬНОМУ ТИПУ ЗАСУХИ
Специальность: 06.01.05 - Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Краснодар - 2011
1 з май 2011
4846639
Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур имени И.Г. Калиненко Российской академии сельскохозяйственных наук
Официальные оппоненты - доктор биологических наук
Скаженник Михаил Александрович
доктор биологических наук Осипов Юрий Федорович
доктор сельскохозяйственных наук Свиридов Анатолий Алексеевич
Ведущая организация - Федеральное государственное образова-
' тельное учреждение высшего профессио-
нального образования «Кубанский государственный аграрный университет»
Защита состоится «14» июля 2011 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.026.01 в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт риса по адресу: 350921, г.Краснодар, пос. Белозерный, 3
Тел./факс: (861) 2-249-149 2-249-149
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного научного учреждения Всероссийский научно-исследовательский институт риса, с авторефератом — на сайте www.vniirice.ru
Автореферат разослан цЗ » </^^2011 г.
Ученый секретарь .Жгмг^
диссертационного совета С.С. Костина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Для сельскохозяйственного производства в засушливых регионах нашей страны необходимы сорта и гибриды зерновых культур, обладающие высокой пластичностью, продуктивностью и засухоустойчивостью, обеспечивающие стабильное по годам получение зерна. Эффективная селекционная работа в этом направлении возможна на основе знания и использования физиологических механизмов, обеспечивающих растению устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды. Для ускорения селекционного процесса необходимы надежные методы оценки образцов по конкретным признакам устойчивости к абиотическим факторам. Очень важно отобрать для каждой почвенно-климатической зоны свой набор методов, определяющих ограниченное число признаков, гарантирующих достаточно точную оценку засухоустойчивости растений. Применение в селекции пшеницы, ячменя и сорго достижений физиологии растений возможно лишь на основе всестороннего изучения закономерностей роста и развития, протекания физиологических процессов, особенностей метаболизма растений в естественных и искусственных условиях. Для ускорения селекционного процесса назрела острая необходимость в проведении цикла исследований по частной физиологии озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового.
Цель и задачи исследований. Целью исследований является комплексное изучение механизмов адаптации и показателей устойчивости зерновых культур в естественных и искусственных условиях, связанных с высокой продуктивностью и засухоустойчивостью в условиях недостаточной во-дообеспеченности.
В задачи исследований входило следующее:
- оценка устойчивости озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового в начальный период развития к водному (на растворах осмотика) и температурному стрессам (термотестирование);
- изучение закономерностей прорастания семян озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового в условиях водного дефицита (раствор осмотика);
- установление изменчивости значений признаков растений озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго в условиях водного и температурного стрессов;
- изучение параметров первичной корневой системы растений;
- определение особенностей развития проводящей системы стебля озимой пшеницы и сорго зернового в разные по условиям выращивания годы;
- изучение в условиях неустойчивого увлажнения формирования и функционирования фотосинтетического аппарата на разных этапах органогенеза;
- выявление изменчивости признаков ксероморфности сортов озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового;
- оценка засухоустойчивости и продуктивности сортов ярового ячменя на провокационном фоне «засушник»;
- изучение строения проводящей системы листа озимой пшеницы и сорго зернового;
- установление изменчивости сортов озимой пшеницы по устойчивости растений к полеганию;
- создание генетической коллекции сортов и линии ярового ячменя, обладающих высокой продуктивностью и устойчивостью к региональному типу засухи;
- создание каталога засухоустойчивых сортов и линий озимой пшеницы (твердой и мягкой) для включения их в селекционный процесс.
Научная новизна. Диссертация имеет направление научно обоснованной разработки, обеспечивающей решение важных задач по устойчивости зерновых культур к водному и температурному стрессам. Проведено комплексное исследование механизмов устойчивости озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового к действию повышенных температур и к дефициту влаги в почве в разные фазы развития - проростки и вегетирующие растения. Выделены адаптивные морфологические, анатомические и физиологические признаки разных по устойчивости образцов озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового. Использованы существующие традиционные методы исследований, некоторые из них модифицированы нами применительно к поставленным задачам. Разработан метод оценки влияния условий выращивания на структурно-функциональные показатели проводящей системы коло-сонесущего междоузлия озимой пшеницы. Изучена проводящая система стебля сорго зернового.
С позиции системного подхода исследованы физиологические закономерности роста и развития озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового в условиях неустойчивого увлажнения. Разработана и реализована система комплексной оценки зерновых культур на засухоустойчивость с помощью лабораторных, вегетационных и полевых методов на разных этапах селекционного процесса. С участием автора создано два гибрида сорго и одиннадцать сортов озимой пшеницы и ярового ячменя, из которых четыре внесены в Государственный реестр селекционных достижений РФ, семь - проходят государственное сортоиспытание.
Теоретическая и практическая значимость. Определены механизмы адаптации и устойчивости зерновых культур. На основе этого реализован комплекс исследований по выбору направлений селекции зерновых культур на засухоустойчивость. Обоснован научный подход к использованию методов оценки, определяющих величину устойчивости растений к водному и температурному стрессам. Разработан метод оценки влияния условий выращивания растений на структурно-функциональные показатели проводящей системы колосонесущего междоузлия озимой твердой и мягкой пшеницы и установлена корреляционная связь этих значений с величиной их продуктивности.
Разработан метод оценки влияния стрессовых условий на рост проводящей системы стебля сорго зернового. Определены критерии оценки засухоустойчивости образцов по мощности развития этой системы.
Для успешной идентификации ценных генотипов ярового ячменя использовали провокационный фон («засушник»), в котором отбор проводился на выживание образцов в условиях водного стресса.
Составлен каталог засухоустойчивых сортов ярового ячменя, озимой пшеницы и сорго зернового.
Составлен каталог холодоустойчивых образцов сорго зернового.
Все выделившиеся селекционные образцы использовались при создании новых сортов, устойчивых к стрессам (водному, температурному).
Основные положения, выносимые на защиту. На основании анализа состояния проблемы и разработок частной физиологии озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового (с целью изучения механизмов адаптации и высокой продуктивности в условиях неустойчивого увлажнения) на защиту выносятся следующие положения:
1. Основы частной физиологии пшеницы: засухоустойчивость в начальный период развития; параметры корневой системы; показатели водного режима растений и признаки ксероморфности сортов; строение и развитие проводящей системы листа и проводящей системы колосонесущего междоузлия; основные признаки устойчивости растений к полеганию.
2. Основы частной физиологии ячменя: устойчивость к перегреву и обезвоживанию в начальный период развития; морфо-физиологические критерии оценки величины продуктивности и засухоустойчивости генотипов; механизмы адаптации к водному и температурному стрессам вегетирующих растений по фазам роста; развитие корневой системы; фотосинтетическая продуктивность растений; устойчивость и продуктивность растений в условиях провокационного фона («засушник»); система оценки величины засухоустойчивости образцов.
3. Основы частной физиологии сорго: закономерности роста растений в условиях засухи, строение, формирование и функционирование фотосинтетического аппарата, корневой системы, водопроводящих структур; донорно-акцепторные отношения в растении, продукционный процесс; система оценки образцов по засухоустойчивости с помощью усовершенствованных и новых методов.
Реализация результатов исследований. Результаты настоящей работы, опубликованные в монографии, используются в научно-исследовательских целях учеными и аспирантами. Проведены исследования по частной физиологии озимой мягкой пшеницы, озимой твердой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового. Составленные каталоги образцов с высокими значениями устойчивости к стрессам (водному, температурному, низким положительным температурам) переданы в научные подразделения ВНИИЗК и другие научно-исследовательские учреждения для включения в селекционный процесс и создания высокоустойчивых и высокопродуктивных сортов пшеницы, ячменя и сорго.
Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные положения настоящей диссертационной работы докладывались, обсуждались и были одобрены на региональных, Всероссийских и Международных научных и научно-практических конференциях, семинарах, симпозиумах по проблемам научного обеспечения сельского хозяйства в городах Зернограде (1999-2001 гг.), Ростове-на-Дону (1999, 2002 гг.), Саратове (2001 г.); на ежегодных заседаниях Всероссийского общества генетиков и селекционеров (1999-2009 гг.), заседаниях ученого совета ВНИИ зерновых культур им. И.Г. Калиненко (1999-2009 гг.). Всего автором в результате научных исследований в области селекции, физиологии, биологии, анатомии и электрофизики опубликована 61 печатная работа, в том числе по теме диссертации 41, включая 9 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, монография и 7 авторских свидетельств на сорта и гибриды.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 357 страницах текста в компьютерном исполнении, включая 71 рисунок и 77 таблиц, 3 фотографии и 12 приложений (1 таблица, 11 рисунков). Работа состоит из введения, восьми глав, основных выводов и рекомендаций селекционной практике и производству, списка литературы, включающего 304 наименования, в том числе 59 на иностранных языках.
Условия, исходный материал и методика проведения исследований. Исследования проведены в 1999-2009 гг. на селекционных полях и в лаборатории физиологии растений Всероссийского НИИ зерновых культур им. И.Г. Калиненко. Постановка полевых, вегетационных и лабораторных опытов осуществлялась по общепринятым методикам.
Климатические условия были различными: с оптимальным увлажнением и повышенным температурным режимом (1999, 2006, 2008 и 2009 гг.); с избыточным увлажнением и пониженной температурой воздуха (2000 г.); с холодной весной, жарким летом, обилием осадков весной и недобором их летом (2001 г.); с умеренным температурным режимом и недобором осадков (2002, 2004 гг.); с высоким температурным режимом и недобором осадков (2003,2005,2007 и 2009 гг.).
Почвенный покров опытных участков представлен черноземом обыкновенным (предкавказский карбонатный) со средним (28 мг/кг) и повышенным содержанием подвижного фосфора, обменного калия - 410 мг/кг (по методу Б.П. Мачигина, ГОСТ 26205-91) и содержанием общего азота (слой 0-20 см) - 0,16-0,33%, нитратного - от 2 до 57 мг/кг почвы.
В качестве исходного материала использованы сорта и линии озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового конкурсного сортоиспытания селекционных подразделений института. Площадь делянки питомника конкурсного сортоиспытания - 40 м2.
Отбор растений для лабораторных анализов (определение водного режима растений, фотосинтетического потенциала, площади проводящей системы листьев и стебля и т.д.) производили вручную в различных частях делянки в фазы цветение, молочная, восковая и полная спелость. Вегетационные опыты с моделированием засухи различной напряженности проводили
на вегетационной площадке в деревянных стеллажах (2 м х 4 м х 0,7 м), расположенных на 0,6 м от поверхности земли.
При анализе экспериментальных данных использованы методы биометрической статистики (Б.А. Доспехов, 1979; В.А. Дзюба, 2010).
Вклад автора. Автор работы принимала непосредственное участие в разработке программ, в проведении лабораторных исследований, в закладке и проведении вегетационных и полевых опытов в период 1999-2009 гг. в качестве ответственного исполнителя и руководителя. Доля личного участия автора в получении и обработке результатов исследований не менее 80%. Исследования архитектоники и развития проводящей системы колосонесущего междоузлия и проводящей системы листа сортов озимой пшеницы автор провела самостоятельно.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введении обоснованы актуальность, цель и задачи проводимых исследований, их научная новизна, описаны методики, указаны основные положения, выносимые на защиту, приведены сведения о реализации полученных результатов, их апробации, практической ценности и числу публикаций по теме диссертации, данные об объеме и структуре работы, отражен вклад автора в проведенные исследования.
1. Перспективы использования адаптивного районирования и адаптивной селекции сельскохозяйственных культур. Рассмотрено влияние почвенно-климатических и погодных условий на потенциальную продуктивность сортов. Освещено влияние лимитирующих факторов (температура, влажность) на величину и качество урожая.
Показана значимость адаптивного районирования сельскохозяйственных культур, особенно в неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условиях. Приведены история селекции новых продуктивных сортов XX века и ошибки, допущенные при их создании.
Доказано, что выбор сорта определяют лимитирующие факторы того региона, в котором его будут выращивать. Критерием отбора является специфическая адаптация к различным стрессовым условиям, и в первую очередь к региональному типу засухи (N.W. Simmonds, 1991; A.A. Жученко, 2004).
Освещена теория глобального потепления и возможного значительного снижения продуктивности сельского хозяйства в России. Согласно прогнозу, к 2030 году следует ожидать снижения урожайности зерновых культур в России в среднем на 15% вследствие ухудшения условий влагообеспеченно-сти и ускорения развития растений в условиях повышенной температуры. В.Н.Павлова, О.Д.Сиротенко (1994 г.) считают, что наиболее уязвимыми окажутся основные зернопроизводящие регионы России - Северный Кавказ, Поволжье, юг Западной Сибири. По мнению A.A. Жученко
(2004), число засух в среднем увеличится с 9,6 до 16-19%, в ее центральной части - с 10-14 до 13-20%, в Южном Поволжье - с 15,7 до 32%.
2. Засуха и засухоустойчивость зерновых колосовых. Во второй главе дается определение значению «засуха» и приводятся характеристики существующих ее типов. Проведен анализ влияния засухи на вариабельность урожайности и валовых сборов зерновых культур (за 1927-1981 гг.).
Дано понятие термина «засухоустойчивость растений» и приведены признаки адаптивности растений к стрессовым условиям.
Показаны попытки ряда ученых связать засухоустойчивость растений с их анатомо-морфологическими особенностями.
Установлены критические периоды и главные причины снижения урожая зерна. Обосновано, что даже краткий обзор механизмов и приспособлений, вырабатываемых растением в процессе эволюции для повышения способности организма противостоять неблагоприятным условиям внешней среды, показывает большую сложность оценки засухоустойчивости растений и демонстрирует трудности, стоящие перед селекционерами в создании засухоустойчивых сортов.
3. Водный и температурный стрессы как факторы, лимитирующие жизнь растений. В третьей главе описаны причины потери урожая важнейших сельскохозяйственных культур и неполной реализации генетического потенциала растений. Раскрывается значение термина «стресс» как фактора, нарушающего нормальную работу организма, и как «неспецифического ответа организма...». Определено время проявления реакции растений на воздействие повреждающего фактора (от нескольких секунд до многих дней).
Рассмотрены механизмы адаптации растений к стрессу и описаны признаки деления на группы генотипов по их реакции на водный стресс. Приведены ответные реакции растений на стресс (адаптивные, вредные, нейтральные).
Показана роль температуры как фактора, лимитирующего жизнь растений. Предыдущие (Ф.М. Куперман, 1969; А.И. Носатовский, 1965; Т.П. Петровская-Баранова, 1983 и др.) и наши исследования показали, что под влиянием высокой температуры воздуха снижаются площадь жизнеспособной части листовой пластинки и содержание хлорофиллов, замедляются фотосинтез и ростовые процессы растения.
Оценка функциональных нарушений при водном и температурном стрессах важна для установления величины адаптивной способности и устойчивости растений к стрессам и для прогнозирования пределов выносливости к засухе и перегреву.
4. Морфология. В четвертой главе представлена морфология озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового. Описаны корневая система (первичная и вторичная), стебель, лист, соцветие (метелка, колос) и плод (зерновка).
5. Условия и методика проведения исследований. Описаны условия и методы проведения опытов по выращиванию и изучению 4-х видов зерновых культур (озимой мягкой и озимой твердой пшеницы, ярового ячменя, сорго зернового). Исследования проводились с целью определения величины устойчивости сортов и линий к перегреву и обезвоживанию: в начальные периоды развития (по статолитному крахмалу, в растворах осмотиков, термотестированием); на проростках: развитие корневой системы, устойчивость к комплексной засухе разного срока действия; на вегетирующих растениях: изменения водного режима и величина их ксероморфности, фотосинтетическая продуктивность и урожайность образцов в условиях модельной засухи вегетационного опыта, холодостойкость и полегаемость стеблей растений. Обоснована необходимость детального изучения архитектоники растений и величины развития проводящей системы стебля и листьев.
Для этого в 1999-2009 гг, были проведены специальные систематические полевые, вегетационные, лабораторные исследования, наблюдения и контроль за растениями. В общей сложности исследовано четыре вида растений и 125 сортов (гибридов) и линий в разные фазы вегетации.
Метеорологические условия за период 1999—2009 гг. были различными и отличались от средних многолетних. В отдельные годы эти различия были значительными (2000, 2001, 2003, 2005, 2007 и 2009 гг.). Почвенный покров опытных участков представлен черноземом обыкновенным (предкавказский карбонатный).
Постановка полевых, вегетационных и лабораторных опытов с растениями осуществлялась по общепринятым методикам И.Н. Кожушко (1991), JI.C. Литвинова (1951), A.A. Нечипоровича (1961), Ю.Ф. Осипова (1970), М.А. Прыгун (1988), H.A. Голуб (1988) и методическим указаниям, разработанным во Всероссийском НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова.
Для лабораторных опытов в четырех характерных фазах вегетации (цветение, молочная, восковая и полная спелость) производился отбор 10 растений в различных частях делянки. Они упаковывались в полиэтиленовый пакет с этикеткой, где указывались: сорт (гибрид), фаза вегетации, дата отбора.
Опыты с яровым ячменем проводились и на вегетационной площадке. До четвертого этапа органогенеза (закладка и формирование колосковых бугорков) растения ярового ячменя выращивались в идентичных условиях в опыте н в контроле. После наступления IV этапа доступ осадков к растениям, выращиваемым в опыте, прекращался, а в контроле рост их осуществлялся при оптимальном увлажнении.
Статистическую обработку данных проводили по Б.А. Доспехову (1973). При составлении таблиц и обработке данных многофакторных опытов пользовались методическими рекомендациями В.А. Дзюба, 2010 г.
6. ОЗИМАЯ ПШЕНИЦА
6.1. Устойчивость озимой пшеницы в начальный период развития
6.1.1. Изменение жаростойкости и засухоустойчивости сортов озимой мягкой пшеницы по этапам сортосмены
В шестой главе дается анализ изменения значений засухоустойчивости и жаростойкости сортов озимой мягкой пшеницы по этапам сортосмены. Сорта первого этапа (степной экотип) имели высокую величину засухоустойчивости в сравнении со вторым периодом сортосмены (лесостепной экотип) (рис. 1). Небольшой рост устойчивости зафиксирован в сортах, относящихся к III (1970-1979 гг.) и IV (1980-1989 гг.) этапам, но он так и не достиг значений сортов, созданных в I (1950-1959 гг.) период. Засухоустойчивость современных сортов (VI этап, 2000-2009 гг.) значительно превышала устойчивость сортов предыдущих этапов сортосмены, и рост адаптивности к водному стрессу отмечался, начиная с 90-х годов прошлого века (V этап, 19901999 гг.).
1. Одесская 3
2. Приазовская улучшенная
3. Безостая 1
4. Мироновская 808
5. Ростовчанка
6. Северодонская
7. Тарасовская 29
8. Донская безостая
9. Донская полукарликовая 10. Дон 85
11. Донщина
12. Зерноградка8
13. Дон 95
14. Дар Зернограда
15. Ермак
16. Конкурент
17. Гарант
Рис. 1. Изменение засухоустойчивости сортов озимой мягкой пшеницы по этапам сортосмены
В работе показана роль термического фактора в жизни растений и установлены различия в их адаптивности к стрессу после воздействия высоких температур или почвенной засухи. Приведены результаты оценки жаростойкости сортов озимой мягкой пшеницы в разные этапы сортосмены (рис. 2).
II
III
IV
VI
Рис. 2. Изменение жаростойкости сортов озимой мягкой пшеницы по этапам сортосмены
1. Одесская 3
2. Приазовская улучшенная
3. Безостая 1
4. Мироновская 808
5. Ростовчанка
6. Северодонская
7. Тарасовская 29
8. Донская безостая
9. Донская полукарликовая
10. Дон 85
11. Донщина
12. Зерноградка 8
13. Дон 95
14. Дар Зернограда
15. Ермак
16. Конкурент
17. Гарант
Пять первых этапов сортосмены имели низкие значения жаростойкости, включая I и V периоды, обладающие повышенной засухоустойчивостью. Их жаростойкость составляла 70-45% (устойчивость от нижнесредней до слабоустойчивой). Современные сорта, созданные во ВНИИЗК им. И.Г. Ка-линенко (VI этап сортосмены, 2000-2009 гг.), обладали жаростойкостью 9095% (Дар Зернограда, Ермак, Конкурент, Гарант - высокожаростойкие).
6.1.2. Устойчивость пшеницы в начальный период развития к водному и температурному стрессам
В работе освещена проблема прорастания семян озимой пшеницы в условиях недостаточной водообеспеченности и перегрева. Определены различия между видами пшеницы по прорастанию в осмотических растворах высокой концентрации. Установлена более высокая засухоустойчивость сортов мягкой пшеницы в сравнении с твердой пшеницей. Все изучаемые сорта разделены на группы устойчивости к засухе. Для дифференциации сортов в пределах одной группы при анализе всхожести их семян в растворах осмоти-ка учитывалась величина развития зародышевых корней.
Определено значение стартовой энергии прорастания семян (лабораторный метод) и установлено, что применение данного метода возможно, только если семена были сформированы в условиях жесткого дефицита вла-
ги. При оптимальных условиях формирования генеративных органов данный метод не достоверен.
Изучена жаростойкость по всхожести и энергии прорастания семян после термотестирования. Метод модифицирован нами применительно к поставленным задачам.
Для надежной и объективной оценки засухоустойчивости образцов использовали методы, характеризующие растения с различных сторон и дающие оценку нескольких свойств в их взаимодействии (индекс засухоустойчивости). Индекс засухоустойчивости основан на суммарной способности семян пшеницы прорастать в условиях физиологического дефицита влаги и после воздействия высокой температуры (табл. 1).
Установлены высокие значения индекса комплексной устойчивости сортов мягкой пшеницы Ермак и Дон 93 (озимая мягкая пшеница), Гелиос, Курант, Аксинит (озимая твердая пшеница).
Таблица 1- Устойчивость к водному и температурному стрессам озимой мягкой и твердой пшеницы в начальные стадии развития _растений (среднее за 2002-2007 гг.) _
Сорт Засухоустойчивость Жаростойкость Индекс устойчивости, отн.ед.*
всхожесть в % от контроля группа устойчивости всхожесть в %от контроля группа устойчивости степень депрессии массы проростков, %
Мягкая пшеница
Дон 93ст. 81,8 I 91,8 1 2,5 255
Дон 95 ст. 79,0 I 80,0 I 10,5 238
Ермак 89,0 I 93,8 1 3,0 272
Памяти Калиненко 79,7 I 80,9 I 10,0 240
Гарант 81,8 1 86,5 I 11,9 250
Донской простор 78,0 I 87,8 I 4,7 244
НСР05 1,0 0,9
Твердая пшеница
Дончанка ст. 88,3 I 84,4 I 15,1 261
Аксинит 90,5 1 95,7 I 9,0 277
Курант 96,1 I 87,8 I 7,7 280
Жемчужина Дона 77,0 I 82,1 I 10,8 236
Топаз 84,4 I 87,2 I 14,5 256
НСР05 0,9 0,6
*- по методу Ю.Ф. Осипова, 1970
Определена реакция сортов на стрессовую нагрузку рввной напряженности (концентрация раствора осмотика- 14и 16 ат; температура нагрева - 30 °С). Лучшие результаты и практически неизменные значения устойчивости к стрессам (водному и температурному) отмечены у сортов Дар Зернограда, Памяти Калиненко, Ермак, Дон 93 (мяпсая пшеница); Дончанка, Гелиос, Курант (твердая пшеница).
6.1.3. Изменение устойчивости пшеницы к водному
и температурному стрессам в зависимости от условий формирования генеративных органов и интенсивность ростовых процессов в начальные стадии развития
Анализ проведенных исследований показал, что величина засухоустойчивости повышалась, если растения выращивались из семян, полученных в условиях засухи, и снижалась, если их налив проходил в оптимальных по во-дообеспеченности и температурному фону условиях.
Изучена интенсивность ростовых процессов в начальные стадии развития растений. В качестве диагностики данного признака использованы показатели скорости и дружности прорастания семян в условиях стресса (после прогревания и обезвоживания). Образцы твердой пшеницы в сравнении с мягкой пшеницей имели более энергичный рост на первых этапах своего развития. Только у сорта Акеиштг (твердая пшеница) отмечены одинаково высокие значения скорости и дружности прорастания семян и после перегрева, и после обезвоживания.
6.1.4. Закономерности прорастания семян пшеницы
в условиях водного дефицита
Изучена способность семян разных генотипов озимой мягкой и твердой пшеницы прорастать при минимальной и оптимальной обеспеченности влагой. Установлена разнокачественность семян по скорости набухания и накле-вывания. Более интенсивная поглощающая способность зафиксирована у семян твердой пшеницы (рис. 3).
о -------------
0,5 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12
1,ч
|—А—Пшеница твердая - Ч- - Пшеница мягкая |
Рис. 3. Поглощение воды семенами озимой пшеницы в процессе набухания
После 12 часов эксперимента поглощающая способность семян озимой твердой пшеницы составила 33,3, а мягкой пшеницы - 29,5%. Интенсивность наклевывания семян твердой пшеницы при оптимальном количестве свободной воды (50% от воздушно-сухой массы семян) примерно в 2 раза выше, чем в семенах мягкой пшеницы. При минимуме свободной воды (30-40% от воздушно-сухой массы семян) ни один из образцов озимой твердой пшеницы не пророс.
Таким образом, проведенные исследования показали, что между типами пшеницы существуют четкие различия по способности семян трогаться в рост при минимуме влаги. Критическим порогом доступной влаги для мягкой пшеницы являлось 30%, для твердой пшеницы - 40% воды от массы семени.
6.2. Механизмы адаптации к стрессу у вегетирующих растений озимой пшеницы в разные фазы развития
6.2.1. Изменение показателей водного режима растений пшеницы в условиях водного и температурного стрессов
Изучены физиологические показатели, характеризующие состояние растений в период вегетации и позволяющие определить их реакцию на воздействие стрессовых факторов в различные фазы развития растений.
Определено, что наиболее важным фактором для растения при засухе является устойчивость его водного режима (водоудерживающей и водопо-глощающей способности, водного дефицита, общей оводненности). Доказано, что из всех перечисленных параметров водоудерживающие силы в большей степени отражают устойчивость растений к засухе. Для повышения достоверности полученных результатов определение параметров водного режима растений проводили несколько раз в ходе усиления засухи на одном и том же ярусе листьев. Установлен период сохранности зеленой окраски и тургора листьев в конце вегетации растений. Визуальная и лабораторная оценки показали высокие значения этих признаков в сортах Ермак, Дар Зер-нограда, Зарница, Донской сюрприз, Колос Дона, Памяти Калиненко, Гарант, Дон 93.
Показана роль температуры как одного из факторов, лимитирующих жизнь растений.
Для оценки засухоустойчивости использован метод определения остаточного водного дефицита (ОВД). Ранее было доказано, что определение ОВД (4 ч) в качестве критерия засухоустойчивости является более надежным показателем, чем определение утреннего (8 ч) или дневного (14 ч) водного дефицита. Высокая устойчивость к водному стрессу при нарастающей засухе наблюдалась у сортов Аксинит, Топаз, Курант, Гелиос (твердая пшеница) и Ермак, Станичная, Дон 95, Дон 93, 612/01, 1029/00 (мягкая пшеница). Объясняется это реакцией их водного баланса на изменение условий внешней среды, т.е. проявлением адаптивных свойств при стрессе. Максимальное обезвоживание тканей зафиксировано в сортах Новинка 4 (твердая пшеница) и Колос Дона (мягкая пшеница). Водный дефицит листьев этих сортов в фазу цветения составил 20 и 30% соответственно.
6.2.2. Корневая система озимой пшеницы
Определена связь между параметрами корневой системы, засухоустойчивостью и урожайностью озимой пшеницы. Освещены результаты исследо-
ваний ряда ученых по развитию корневой системы при различных условиях выращивания. Исследована корнеобеспеченность проростков озимой пшеницы для более правильного и быстрого отбора селекционного материала по этому признаку. Выделены образцы, отличающиеся как от среднего значения по опыту, так и от сорта - классификатора (Дон 93).
По результатам проведенных исследований установлено, что величина изученных морфофизических параметров корня зависит в основном от генотипа и частично от условий выращивания. Относительная стабильность величины изучаемых параметров позволяет использовать их для характеристики первичной корневой системы при оценке селекционного материала. Выделены сорта с высокими значениями параметров первичной корневой системы: Ермак, Донской сюрприз, Дон 93, Вояж, Зерноградка 11 (мягкая пшеница); Аксинит, Жемчужина Дона (твердая пшеница).
6.2.3. Признаки ксероморфпости сортов озимой пшеницы
В диссертации отмечена положительная роль дифференцировки тканей растения в условиях водного дефицита, приводящего к развитию ксероморфизма. Результаты исследований показали, что ксероморфная структура озимой пшеницы способствовала ее устойчивости к засухе в течение всей вегетации.
Показано строение устьиц и описана их роль в жизнедеятельности растений. Установлены корреляционные связи величины ксероморфности с основными значениями засухоустойчивости растений (индексом комплексной устойчивости, водоудерживающей способности листьев). Корреляционная связь этих признаков составила: для ксероморфности и индекса комплексной устойчивости г = 0,94 (высокая), ксероморфности и водоудерживающей способности листьев г = 0,45 (средняя).
В результате полевых исследований доказано, что повышенное содержание воды в листьях является показателем засухоустойчивости только в том случае, если не происходит снижение их вентиляции. В связи с этим учитывалась величина вентиляции листьев, то есть число открытых устьиц на единицу площади листа. Засухоустойчивые сорта способны без особого вреда терять часть своей воды и в периоды наибольшей сухости почвы и воздуха длительное время не закрывать устьица в течение дня и продолжать фотосинтез. У таких сортов зафиксировано большее число устьиц на единицу площади листа, сильнее развита корневая и проводящая система стебля и листьев. Лучшие показатели по степени ксероморфности, низкие значения водного дефицита, а значит и высокая засухоустойчивость растений отмечены у сортов твердой пшеницы Аксинит, Дончанка, Топаз, Амазонка (количество устьиц 22-24 шт/мм2, водный дефицит - 13-16%), а в сортах мягкой пшеницы Дон 105, Дон 93, Донской простор эти показатели были в пределах 23-27 шт/мм2 и 5-12% соответственно.
6.2.4. Развитие проводящей системы колосонесущсго междоузлия сортов озимой пшеницы в разные по гидротермическим условиям годы
Изучена и определена роль проводящей системы колосонесущей части стебля озимой пшеницы в формировании урожая зерна. Осуществлена попытка ответить на вопрос, за счет развития каких физиологических систем происходит рост продуктивности новых сортов озимой пшеницы. Изучено строение стебля озимой мягкой и твердой пшеницы. Установлено, что величина водообеспеченности влияет на параметры проводящей системы озимой пшеницы. В острозасушливых условиях (2003, 2005 и 2007 гг.) отсутствует корреляционная связь между площадью выполненной части стебля и площадью его проводящей системы (пучки) сортов озимой мягкой пшеницы в фазу молочной (г = 0,08) и восковой спелости зерна (г = 0,11). Более высокая корреляционная связь между этими признаками наблюдалась у сортов озимой твердой пшеницы в фазу молочной спелости зерна г = 0,33 (средняя), а в фазу восковой спелости зерна г = 0,74 (высокая).
Увеличение площади сечения стебля современных сортов озимой твердой пшеницы сопровождалось ростом проводящих элементов междоузлий, что непосредственно сказалось на интенсивности поступления ассимилятов в колос. У сортов мягкой пшеницы в этом случае происходило включение физиологических механизмов адаптации к засухе, так как засухоустойчивые особи формировали более мощную проводящую систему, не коррелирующую с площадью выполненной часта стебля (молочная спелость г = 0,18; восковая спелость г = 0,11).
В связи с этим нам представлялось обоснованным выяснить наличие взаимосвязи между площадью поперечного сечения проводящих элементов верхнего междоузлия и массой колоса в фазах молочной и восковой спелости зерна.
Установлено, что масса колоса тем выше, чем больше площадь поперечного сечения проводящей системы. Данная зависимость наблюдалась в сортах как твердой, так и мягкой пшеницы (рис. 4, 5). Наибольшая масса колоса и, соответственно, площадь проводящих пучков в фазах молочной и восковой спелости зерна отмечалась у сортов мягкой пшеницы Ермак и Донской сюрприз; твердой пшеницы Аксинит.
Корреляционный анализ показал высокую связь между массой колоса и площадью поперечного сечения проводящих пучков сортов озимой мягкой пшеницы в фазу молочной (г =0,99) и восковой (г =0,97) спелости зерна, У сортов твердой пшеницы этот показатель был г =0,89 и г =0,99 соответственно. Сорта мягкой пшеницы имели слабую корреляционную связь между массой колоса и площадью выполненной части стебля. В фазу молочной спелости зерна она составила г =0,21, а в фазу восковой - г =0,29.
3,2
I I
I | 2.8
i i 5 a
11 3 ю o
Молочная спелость
1 .. А
*
6,7
4
2000 2020 2040 2060
Масса колоса, мг
2,8
о о
¥ т
£ Ё- 2,6
£ х
5 2,4
15 I
О О. ^ С
« 3 2,2 re X
Н J О о
2
Восковая спелость
3 1 ад СО •
5 А 2,7#
• V
•
2100
2200
2250
2300 2350
Масса колоса, мг
Рис. 4. Взаимосвязь площади поперечного сечения проводящей системы колосонесущего междоузлия (пучки) и массы колоса в фазах молочной и восковой спелости зерна озимой мягкой пшеницы (острозасушливые 2003,2005,2007 гг.)
1. Ермак 3. Гарант 5. Девиз 7. Станичная
2. Дон 93 стандарт 4. Колос Дона 6. Зарница 8. Донской сюрприз
Молочная спелость
8 1,6
1500 1700 1900 2100 2300
Масса колоса, мг
Восковая спелость
Е 1S 2,2
£ I
3 1,8 ■
1,6 4-
2000
2100
2200
2300
2400 2500
Масса колоса, мг
Рис. 5. Взаимосвязь площади поперечного сечения проводящей системы колосонесущего междоузлия (пучки) и массы колоса в фазах молочной и восковой спелости зерна твердой пшеницы (острозасушливые 2003,2005, 2007 гг.)
1. Новинка 4 3. Жемчужина Дона 5. Курант 7. Гелиос
2. Терра 4. Аксинит 6. Дончанка стандарт
Коэффициент детерминации (квадраты по эффективности корреляции) между этими значениями равны: 0,992= 0,98 и 0,972= 0,94. Это значит, что масса колоса и площадь проводящих пучков в 98 и 94% случаев контролируется генотипами сортов и только в 2 и 6% случаев эти два признака формируются под влиянием внешних условий.
Высокопродуктивные сорта озимой твердой пшеницы, формирующие больший по массе колос, обладали высокими значениями выполненной части поперечного сечения колосонесущего междоузлия, содержащего, соответственно, большую площадь проводящих элементов - сосудистых пучков. Корреляционная зависимость массы колоса и площади сечения выполненной части стебля твердой пшеницы в фазу молочной спелости зерна отсутствовала (г =0,03). Это объясняется тем, что у твердой пшеницы, по сравнению с мягкой, выполненная часть стебля в эту фазу развития была больше в 3,5 раза. Увеличение массы колоса происходит у сортов с разной интенсивностью, зависящей от его генетических особенностей и условий роста растений. Таким образом, разное развитие этих признаков и отражается на величине корреляционной зависимости между ними. В фазу восковой спелости зерна при завершении роста стебля и прекращении налива зерна корреляционная связь возрастала и составляла г =0,73 (высокая). Коэффициент детерминации (квадрат коэффициента корреляции) между значениями этих признаков составляет (0,73 =0,53). Это означает, что эти два признака: масса колоса и площадь выполненной части стебля твердой пшеницы в 53% случаев контролируется генотипами сортов и в 47% случаев их значения зависят от других факторов, в том числе и экологических.
Установлено, что отбор устойчивых к засухе образцов по величине массы колоса в фазу молочной и восковой спелости зерна возможен только у сортов мягкой пшеницы. Потому что у нее практически отсутствует корреляционная связь массы колоса и площади проводящих пучков с площадью сечения выполненной части стебля. У сортов твердой пшеницы эта связь присутствует. Увеличение площади сечения стебля современных сортов твердой пшеницы сопровождается ростом проводящих элементов междоузлий, и в результате возрастает интенсивность поступления ассимилятов в колос и увеличивается его масса. У засухоустойчивых сортов мягкой пшеницы с проводящей системой стебля наблюдаются изменения другого характера, а точнее происходит включение физиологических механизмов адаптации растений к стрессу.
Ранее было установлено, что современные пшеницы характеризуются большим объемом перемещаемых в колос ассимилятов, чем дикие и примитивные культурные формы. В нашем случае можно предположить, что единица проводящей системы разных сортов, участвуя в передвижении ассимилятов из вегетативных органов в колос, работает с неодинаковой нагрузкой, связанной с величиной продуктивности сорта.
Сравнивая современные сорта VI этапа сортосмены (2000-2009 гг.) Дон 93, Ермак, Гарант (мягкая пшеница); Аксинит, Курант (твердая пшеница) с сортами предыдущих сортосмен V этапа (1990-1999 гг.) Дон 85 (мягкая
пшеница); Янтарь Поволжья, Новинка 4 (твердая пшеница) по значениям снабжения колоса ассимилятами, следует отметить, что у современных сортов эти показатели значительно выше.
У сортов мягкой пшеницы Ермак, Дон 93 и Гарант относительная плотность проводящих пучков на единицу площади поперечного сечения колосо-несущего междоузлия составила 0,15; 0,13 и 0,11 соответственно, а у сорта Дон 85 она равна 0,05. Идентичные результаты наблюдались у сортов озимой твердой пшеницы. Максимальная плотность пучков отмечена у современных сортов Аксинит (0,19) и Курант (0,18), а минимальная-у Новинки 4 (0,13) и у Янтаря Поволжья (0,07).
Следует отметить, что современные сорта пшениц имеют более разветвленную проводящую систему во все фазы развития растений и формируют большую массу колоса в сравнении с образцами предыдущих этапов селекции.
Изучены параметры проводящей системы колосонесущего междоузлия озимой пшеницы в условиях оптимального увлажнения (2004, 2006 гг.). Рост верхнего междоузлия в условиях оптимального увлажнения у большинства сортов озимой пшеницы продолжался и после наступления фазы молочной спелости зерна, тогда как в условиях засухи прекращение роста происходило значительно раньше.
Рассматривая анатомическое строение проводящей системы стебля пшеницы, при оптимальном увлажнении отмечено наличие коррелятивных отношений между площадью сосудистых пучков, поперечным сечением стебля и массой колоса. Величины этих связей в сортах, относящихся к разным видам пшениц, имели различия. Высокопродуктивные сорта твердой пшеницы, формирующие больший по массе колос, обладали высокими значениями поперечного сечения выполненной части колосонесущего междоузлия и повышенной площадью проводящих элементов - сосудистых пучков. Сорта мягкой пшеницы формировали при оптимальных условиях по водо-обеспеченности практически одинаковую по площади проводящую систему стебля, способную в достаточном количестве снабжать растения питательными веществами. Поэтому основным критерием оценки этих сортов, сформировавших разную массу колоса, являлась величина их продуктивности.
Таким образом, дальнейший рост хозяйственной продуктивности озимой пшеницы невозможен без усиления в ней фотосинтетической и транспортной функции. Решение данной проблемы заключается в поиске генотипов с повышенной продуктивностью хлоропластов и в отборе растений, способных обеспечить стабильный режим обмена веществ в изменяющихся условиях среды обитания.
6.2.5. Лист пшеницы и строение его проводящей системы
В работе показан вклад проводящей системы флагового листа в передвижение питательных веществ растения. Рассмотрена роль жилок (нервов) как проводников воды и распределителей ассимилятов. Установлена коре-
ляционная зависимость значений массы 1000 семян и количества нервов листа мягкой пшеницы (г =0,89 высокая). Определено, что сорта, сформировавшие мощную проводящую систему листьев, имели и более развитую в условиях стресса (водного и температурного) проводящую систему стебля. Корреляционные связи значений проводящих систем листьев и стебля сортов мягкой и твердой пшениц были высокими и составляли г = 0,73 и г = 0,98, а коэффициенты детерминации были 0,53 и 0,96 соответственно.
Установлено, что засухоустойчивые сорта пшеницы анатомическим строением листьев приспособлены к усилению транспирации, а не к сокращению оттока питательных веществ из листьев в генеративные органы, в сравнении с незасухоустойчивыми образцами, формируя в условиях стресса более мощную проводящую систему.
6.2.6. Устойчивость растений озимой твердой пшеницы к полеганию
Изучены негативные последствия и причины полегания растений твердой пшеницы. Показана необходимость рассматривать стебель как единую конструкцию, имеющую сложное строение.
Установлено, что основными признаками, определяющими устойчивость к полеганию, являются элементы внутренней структуры стебля. В числе основных из них: количество сосудисто-волокнистых пучков, толщина кольца механической ткани, величина склерификации клеточных стенок всех тканей. Выявлено, что полегание растений зависит от диаметра двух междоузлий у корня и верхнего колосонесущего междоузлия. Главным средством борьбы с полеганием является создание и внедрение в производство неполегающих сортов (Новинка 4, Топаз, Курант, Аксинит).
7. ЯРОВОЙ ЯЧМЕНЬ
В диссертации раскрыто понятие засухоустойчивости растений в физиологическом смысле, установлены критерии засухоустойчивости и показана их реакция на водный и температурный стрессы. Приведены площади возделывания ярового ячменя в Северо-Кавказском регионе и его удельный вес в производстве фуражного зерна.
7.1. Засухоустойчивость ярового ячменя . в начальный период развития
7.1.1. Устойчивость ярового ячменя к перегреву и обезвоживанию
Проведена комплексная оценка засухоустойчивости образцов ярового ячменя. На первом этапе начальная оценка образцов проведена по интенсивности гидролиза статолитного крахмала в клетках корневого чехлика. Установлена зависимость скорости гидролиза крахмала от величины устойчивости
растений к потере воды и действию высокой температуры. Чем выше жаро- и засухоустойчивость растений, тем медленнее шдролизуется крахмал.
Проведена оценка величины сохранности растений ярового ячменя под влиянием засухи различной продолжительности (рис. 6).
3 Выживаемость растений при засухе (5 дней) ■ Выживаемость растений при засухе (3 дня)
Рис. 6. Выживаемость растений ячменя под воздействием засухи, %
Выживаемость растений при засухе в течение трех дней была в пределах 47-57%. Увеличение срока действия засухи до пяти дней снизило количество сохранившихся растений еще на 12%. Отмечена высокая корреляционная связь результатов данных исследований (по методу И.И. Болсунова, П.И. Оселедец, 1958 г.) с величинами засухоустойчивости (в осмотических растворах, г = 0,91) и урожайностью зерна (г = 0,79) сортов ярового ячменя. Коэффициенты детерминации равны 0,83 и 0,62 соответственно. В данном случае значение генотипов выше, чем других факторов.
7.1.2. Прорастание семян ярового ячменя при различных условиях водообеспеченности
60 50
х
о
Рассмотрена причина отсутствия наклевывания и прорастания семян ярового ячменя при 30% количестве воды в почве от их массы. Установлено, что для образцов ярового ячменя критическим порогом количества доступной влаги являлось 35% от массы семени. Выделены образцы с повышенной сосущей силой семян, способных трогаться в рост при минимуме поглощенной воды (Леон, Зерноградский 244, Заветный, Зерноградский 1274).
7.1.3. Морфологические критерии оценки продуктивности и засухоустойчивости ярового ячменя
В работе рассмотрены методы, используемые для оценки потенциальной продуктивности образцов ярового ячменя. Степень убыли массы семян при их прорастании и интенсивность роста зародышевых корней под влиянием стрессов (водного и температурного) рекомендуется использовать при диагностике устойчивости образцов к засухе. Минимальные изменения массы зерновки при прорастании и максимально высокая продуктивность в полевом опыте (засушливые условия) отмечены у сорта Сокол (убыль массы зерновки - 9%, урожайность - 5,99 т/га), а в условиях «засушника» - у сортов Леон (6% и 1,7 т/га) и Сокол (12% и 1,45 т/га).
При оценке величины продуктивности ярового ячменя по интенсивности роста зародышевых корней установлено, что сорта, сохранявшие высокую интенсивность роста зародышевых корней - в период перехода от гетеротрофного питания к автотрофному, образовали в дальнейшем большую корневую систему и «захватывали» максимальный объем почвы, являясь в итоге более продуктивными. У высокопродуктивных сортов ярового ячменя Тонус (4,3 т/га), Заветный (4,4 т/га), Ясный (4,3 т/га) и Ратник (4,2 т/га) зафиксированы лучшие показатели величины относительного прироста зародышевых корней - 68, 65, 63 и 60% соответственно.
Изученные морфофизиологические параметры зависят в основном от генотипа и частично от условий выращивания семян. Относительная стабильность этих параметров позволяет использовать их для характеристики продуктивности образцов ярового ячменя при первичной оценке селекционного материала.
7.2. Механизмы адаптации к стрессу у вегетирующих растений ярового ячменя в разные фазы при различных условиях развития
7.2.1. Показатели водного режима растений ярового ячменя в условиях засухи
В работе обозначены факторы, снижающие продуктивность растений. Определены параметры и изучены показатели водного режима растений: во-доудерживающая способность (ВУС), оводненность (ОВ), водопоглощающая способность (ВПС) и водный дефицит (ВД). Учитывались все изучаемые параметры, но определяющей являлась величина ВУС листьев растений. Изучена динамика изменения водного режима исследуемых сортов ярового ячменя в фазы цветения и молочной спелости зерна. ОВ листьев ярового ячменя в эти фазы развития составила 65-76 и 50-73% соответственно. Минимальный рост ВД от фазы цветения к молочной спелости зерна зафиксирован у сортов Зерноградский 244 (с 8 до 11%), Заветный (с 12 до 17%), Приазовский 9 (с 10 до 15%), а максимальное увеличение дефицита влаги отмечено
у сорта Зерноградский 73 (с 8 до 38%). Показано, что определение параметров водообмена в разные фазы развития растений способствует выявлению их реакции на неблагоприятные факторы среды. Отмечены высокие показатели ВУС сортов Зерноградский 244, Заветный, Приазовский 9 (рис. 7).
а цветение я молочная спелость
Сорта
Рис. 7. Водоудерживающая способность листьев ярового ячменя в процессе усиления засухи (среднее за 2003, 2005, 2007 гг.)
Причиной различия устойчивости растений к засухе является величина развития корневой системы и способность растения к перестройке водной системы.
Таким образом, для южных регионов страны, где засуха частое явление, большое преимущество имели сорта отечественной селекции. Созданы сорта, обладающие высокой устойчивостью к региональному типу засухи, -Зерноградский 244, Заветный и Приазовский 9.
7.2.2. Корневая система ярового ячменя
Показана роль первичной корневой системы ярового ячменя и ее вклад в формирование урожая зерна в условиях засухи. Изучение корневой системы проводили в оптимальных и стрессовых условиях развития растений. Длину корня измеряли на 7-й и 14-й день роста растений. Приростом корня считалось изменение его линейных размеров за семь дней (с 7 по 14 день). В оптимальных условиях развития максимальный прирост корня отмечен у сорта Зерноградский 1210 (9,9 см, или 103%), а минимальный - у Зерноград-ского 244 (6,0 см, или 56,7%). В засушливых условиях наоборот: максимальный прирост корня зафиксирован у сорта Зерноградский 244 (5,5 см, или 51,9%), а минимальный - у Зерноградского 1210 (4,0 см, или 39,7%).
Изучено влияние температурного фактора на рост корней (рис. 8).
□ Температура 10-12 °С ■ Температура 16-18 °С а Температура 30-32 °С Сорта
Рис. 8. Величина прироста корней сортов ярового ячменя в зависимости от температуры среды (раствор Кноппа)
Установлено, что максимальный прирост корней сортов ярового ячменя за 7 дней (с 7 по 14 день развития) наблюдался при температуре раствора 16-18°С и составлял 49-68%. Корни, выросшие при этой температуре, были сильнее разветвлены и их линейные размеры превышали длину корней, растущих при температуре 10-12°С. При температурном режиме 10—12°С прирост корней был в пределах 18-39% и они состояли из немногочисленных, но больших по размеру сильных корней. При температуре 30-32°С увеличивалось ветвление корней, они становились более тонкими и меняли цвет с белого на бурый при приросте корня 8^41%.
Устанавливая реакцию корневой системы на факторы воздействия (температура, влага и т.д.), можно отбирать сорта с лучшими показателями по данному признаку для включения в селекционный процесс.
7.2.3. Засухоустойчивость и продуктивность сортов ярового ячменя в условиях модельной засухи в вегетационном опыте «засушник»
В работе изложены результаты диагностики засухоустойчивости образцов ярового ячменя с помощью прямого вегетационного опыта («засуш-ника»). Определена величина сохранности растений ярового ячменя в условиях засухи (по отношению к контролю), которая составила в среднем за три года 77-90%. Одной из реакций ярового ячменя на водный стресс являлось снижение количества продуктивных стеблей на 1 м2. Максимально этот показатель снизился (по отношению к контролю) в сорте Тонус (на 31%). Минимальное сокращение продуктивных стеблей в условиях засухи отмечено в
сортах Ясный (на 16%), Леон (на 3%), Заветный (на 14%) и Зерноградский 244 (на 9%)
Установлено различное снижение величины зерновой продуктивности образцов ярового ячменя при засухе.
Максимальное снижение массы зерна из главного колоса отмечено у сортов Тонус (на 56%). Минимальное снижение массы зерна отмечено у сортов Сокол (на 38%) и Зерноградский 244 (на 39%).
Число зерен главного колоса опыта, по сравнению с контролем, было в пределах 74—94%, за исключением сорта Мастер (58%). Снижение массы 1000 семян в условиях засухи отмечено у сортов Тонус (на 48%) и Зерноградский 1229 (на 49%). Меньше всего этот показатель снизился у сортов Сокол (на 31%), Зерноградский 244 (на 34%) и Леон (на 34%).
Высокая зерновая продуктивность (среднее за 4 года) в опыте по сравнению с контролем отмечена у сортов Сокол, Леон и Зерноградский 244 (рис. 9).
Рис. 9. Урожайность зерна сортов ярового ячменя при различных условиях водообеспеченности (среднее за 2006, 2007,2008, 2009 гг.)
Максимальную урожайность зерна в условиях модельной засухи сформировали сорта Леон (221,5 г/м2) и Заветный (197,4 г/м2), что выше урожайности стандарта Приазовский 9 на 45,6 г/м2 (21%) и 21,5 г/м2 (11%). Данная прибавка урожая зерна является статистически достоверной, т.к. величина НСР на 0,5% уровне значимости равнялась 11,9 г/м2. Корреляционный анализ взаимосвязи признаков структуры урожая с величиной зерновой продуктивности выявил наибольшую положительную связь в условиях жесткой засухи с густотой продуктивного стеблестоя (г = 0,71) и с массой зерна из одного колоса (г = 0,68).
Установлен один из наиболее важных показателей оценки засухоустойчивости сортов - остаточный водный дефицит листьев (ОВД), определяемый ранним утром (4 часа), когда происходит наиболее полное восполнение растением дневных потерь воды.
ОВД в условиях модельной засухи вегетационного опыта зафиксирован в пределах 12,3—44,1%. Значительное обезвоживание тканей растения и, как следствие, рост показателей ОВД отмечался в сортах Ратник и Тонус. Это происходило в связи с нарушением у них протекания процесса метаболизма в условиях стресса. Прирост ОВД по отношению к контролю в этих сортах составил 33,7 и 30,9% соответственно. Высокая адаптивность к водному стрессу отмечена в сортах Мастер (12,3%), Зерноградский 244 (24,8%) и Леон (27,8%). Прирост водного дефицита в опыте, по отношению к контролю, в этих сортах составил 3,8,18,5 и 16,5% соответственно.
Показано, что рост растений в условиях сухой и жаркой погоды при недостаточной водообеспеченности сопровождался уменьшением площади листьев, возрастанием числа устьиц и проявлением ксероморфности листьев.
Ранее установлено, что основными значениями ксероморфности растений являются число устьиц на единицу площади листа и их длина. Для повышения объективности оценки, кроме этих показателей, определяли и площадь открытия устьичной щели. Величину открытия устьица необходимо определять, так как простой подсчет их количества не отражал в полном объеме значение ксероморфности сорта. Например, максимальное количество устьиц на единице площади листа отмечено у сортов Тонус (21,0 шт./мм2), Зерноградский 244 (24,3 шт./мм2), а минимальное число - у сортов Сокол (9,9 шт./мм2), Зерноградский 1229 (10,4 шт./мм2) и Леон (11,3 шт./мм2). При этом установлено, что у засухоустойчивого сорта Леон одновременно сочеталось минимальное число устьиц на единицу площади листа с максимальной величиной их открытия (3,3 мкм2). Корреляционная зависимость величины ксероморфности (числа устьиц на единицу площади листа) с урожайностью составила г = 0,34, а с площадью устьичной щели и урожайностью зерна г = 0,66. Таким образом, экспериментальные исследования показали, что оценка засухоустойчивости в «засушниках» высокоэффективна в различные по гидротермическим условиям годы. Моделирование засухи путем создания провокационных фонов с целью оценки исходного материала на устойчивость к стрессу способствует более глубокому изучению изменчивости наследования и сопряженности количественных признаков в условиях засухи.
7.2.5. Фотосинтетическая продуктивность растений ярового ячменя в условиях модельной засухи вегетационного опыта
В диссертации определены и описаны основные факторы, влияющие на величину урожая растения. Эти факторы - величина площади листьев и продуктивность их работы напрямую зависят от условий внешней среды (температуры, водного режима, почвенного плодородия и т.д.).
Ранее было установлено, что изменение соотношения размеров нижних и верхних листьев в пользу верхних и длительная жизнедеятельность листьев во вторую половину вегетации создают более благоприятные условия для налива зерна. Лучшее соотношение площади верхних и нижних листьев в фазу цветения, молочной и восковой спелости зерна зафиксировано у сортов Зерноградский 244, Леон и Ясный. В процессе эксперимента выявлено отсутствие нижних листьев у большинства изучаемых сортов в фазу восковой спелости зерна. Исключением являлись сорта Леон, Зерноградский 244, Ясный, Тонус и Зерноградский 1229, у которых отмечено наличие жизнеспособных нижних листьев в эту фазу.
Проведена оценка образцов по величине площади листьев в онтогенезе при различных условиях водообеспеченности. Установлены изменения площади листьев под влиянием внешних условий. Начиная с фазы колошение между сортами, выращиваемыми при различной водообеспеченности, наблюдалось различие в величине общей площади листьев (табл. 2).
Таблица 2 - Изменение площади листьев главного побега ярового ячменя при различной водообеспеченности (среднее за 2007-2009 гг.)
Общая площадь листьев, см2
Засушливые условия | Оптимальные условия
Фаза
Сорт коло- цвете- молоч- воско- коло- цвете- молоч- воско-
шение ние ная спелость вая спелость шение ние ная спелость вая спелость
Приазовский 9 ст. 71,2 39,8 17,5 3,8 82,4 55,9 53,6 22,3
Сокол 71,2 59,0 19,0 2,7 94 64,5 55,1 15,1
Ясный 100,4 66,8 31,4 6,5 128,7 84,7 57,6 31,3
Тонус 104,8 66,8 13,1 11,1 106,6 84,2 20,3 40,8
Заветный 97,7 54,1 23,7 3,7 106,5 66,2 48,7 28,8
Леон 107,9 71,2 31,9 15,4 118,8 75,3 53,7 26,2
Ратник 86,8 47,9 14,3 0 116,3 73,3 48,0 26,5
Зерноградский 1227 98,6 46,4 18,0 4,6 104,2 87,4 46,2 13,6
Зерноградский 1229 95,1 68,4 14,8 2,9 100,9 80,3 53,0 31,8
Зерноградский 1210 94 67,9 19,6 3,2 106,4 78,1 65,6 35,4
Зерноградский 224 60,2 50,0 22,9 10,5 66,6 63,9 52,4 15,7
Мастер 77,1 61,1 9,6 0 93,6 72,6 69,6 39,8
Среднее 88,8 62,3 19,6 6,4 102,1 73,9 52,0 27,3
НСР05 3,3 2,6 2,6 1,3 6,3 1,7 1,5 4,1
Происходило постепенное отмирание листьев с фазы цветения, в результате чего уменьшалась ассимиляционная поверхность, площадь которой в фазу восковой спелости зерна у некоторых сортов приближалась к нулю. Корреляционная зависимость величины зерновой продуктивности ячменя в условиях засухи с площадью листьев составила в фазу колошения г = 0,68, цветения г = 0,55, молочной спелости г=0,47 и восковой спелости г = 0,38.
Фотосинтетический потенциал (ФП) и чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) являются суммарной характеристикой фотосинтетической деятельности растений за весь период вегетации. Величина ФП по фазам развития растений показывала, какие процессы (вегетативные или генеративные) преобладают в растении. У засухоустойчивых образцов на период налива зерна (цветение-восковая спелость) приходилось до половины и более величины ФП (Сокол - 56%, Леон - 56% и Зерноградский 244 - 58%). Это показатель того, что больше половины времени ФП работает на налив колоса. Такая направленность на процесс налива зерна обеспечивала этим образцам ячменя, с относительно небольшими размерами листовой поверхности, высокие качественные характеристики (величину налива колоса и высокую чистую продуктивность фотосинтеза). Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) в засушливых условиях варьировала от 1,21 до 2,51 г/м2 сутки, а при оптимальном увлажнении - 1,37-3,41 г/м2 сутки (табл. 3).
Таблица 3 - Характеристика сортов ярового ячменя при различных условиях водообеспеченности (2007-2009 гт.)_
Сорт Фотосинтетический потенциал, млн/м2дн. Чистая продуктивность единицы площади посева, г/м2 сутки Уборочный индекс, % Урожайность зерна, г/м2
опыт контроль опыт контроль опьгг контроль опыт контроль в% к контролю
1 2 3 4 5 6 7 8 8 10
Приазовский 9 ст. 0,76 1,17 2,15 2,68 23 48 90,0 263,8 34
Ратник 0,90 1,29 1,37 1,37 18 43 74 199,6 37
Сокол 0,76 1,08 1,93 1,78 25 30 115,0 177,9 65
Ясный 1,10 1,43 1,62 1,67 22 45 108,4 224,5 48
Тонус 1,06 1,39 1,32 1,97 20 45 84,4 219,2 39
Заветный 0,95 1,18 1,21 3,41 24 48 117,7 278,8 42
Леон 0,95 1,31 2,13 2,0 27 48 125,1 246,2
Зерноград-сккй 1227 0,97 1,33 2,51 2,12 22 45 108,7 237,5 46
Зерноградский 1229 1,03 1,20 1,78 2,15 26 51 107,5 265,3 41
1 2 3 4 5 6 7 8 8 10
Зерноградский 1210 0,93 1,54 1,55 1,94 25 50 95,7 248,4 39
Зерноградский 244 0,72 0,82 1,72 1,91 22 40 110,3 173,7 64
Мастер 0,66 1,23 1,63 1,82 24 49 99,5 207,6 48
Среднее 0,9 1,25 1,74 2,07 23 45 102,1 228,5 46
НСР05 0,07 0,05 0,06 0,08 0,9 1,5 3,8 7,8
Высокие значения ЧПФ в условиях модельной засухи сортов ячменя Леон, Приазовский 9 и Зерноградский 1227 объясняются интенсификацией физиологических процессов, происходящих в растениях, и как результат -более высокая их устойчивость к засухе. Урожайность и уборочный индекс являются результирующими показателями функционирования всех систем растения.
Уборочный индекс имел самые высокие показатели при различных условиях выращивания в сортах Леон и Зерноградский 1229.
Анализ связи признаков фотосинтеза с урожайностью зерна показал положительную корреляцию в условиях жесткой засухи с ЧПФ посева (г =0,72) и уборочным индексом (г =0,95). Слабая корреляционная связь наблюдалась с ФП (г =0,23).
Рассмотрена роль пигментного аппарата в процессе адаптации растений к стрессам (водному и температурному). Накопление пигментов в листьях оставалось более высоким в период цветения и молочной спелости зерна у сортов Ясный (2,93 и 2,81 мг/100), Зерноградский 1229 (2,7 и 2,6 мг/100 г) и Зерноградский 244 (3,02 и 4,31 мг/100 г сухого вещества). В начале восковой спелости зерна при низкой влажности почвы (в слое 10-30 см - 7,5-8 мм влаги) более интенсивное разрушение хлорофилла («а» и «б») в листьях отмечалось в сортах Мастер и Ратник. В листьях сортов Заветный, Леон и Зерноградский 244 общее содержание хлорофилла в фазу восковой спелости зерна было максимальным и составляло 0,85,0,76 и 0,72 мг/100 г сухого вещества соответственно.
По результатам оценки сохранности хлорофилла за весь вегетационный период наилучшие показатели зафиксированы у сортов Сокол, Заветный и Зерноградский 244.
7.2.5. Этапы оценки засухоустойчивости сортов ярового ячменя и корреляционная связь изучаемых признаков с величиной их продуктивности
Для характеристики засухоустойчивости сортов ярового ячменя нами предложен поэтапный принцип исследований, на основании которого сначала дается массовая первичная оценка засухоустойчивости образцов в начальные стадии их развития. В результате этой оценки выделяются образцы для более углубленного комплексного изучения различными методами и в разные фазы развития. Второй этап - оценка образцов вегетационными и по-
левыми методами: по числу устьиц на единицу площади листа и их открытости, росту проростков в условиях комплексной засухи, по значениям водного режима растений, их фотосинтетической деятельности, по содержанию пигментов хлорофиллов «а» и «б» в листьях. Признаки засухоустойчивости образцов имели разную корреляцию между собой, т.к. они соответствовали устойчивости на различных этапах развития растений. Для более объективной характеристики анализировали данные нескольких методов оценки, отражающие различные механизмы засухоустойчивости. Более объективную оценку устойчивости растений к засухе дают методы, в которых показателем устойчивости является урожайность в условиях водного дефицита.
Установлены корреляционные связи между лабораторными, вегетационными и полевыми методами диагностики засухоустойчивости образцов ярового ячменя и величиной их продуктивности. Урожайность зерна слабо коррелировала с массой 1000 семян (г = 0,17). Средние значения корреляционных связей отмечены между урожайностью зерна и количеством зерновок в главном колосе (г = 0,46), массой зерна из главного колоса (г = 0,68), интенсивностью прироста корня в условиях засухи (г = 0,66), оводненностью тканей листа (г = 0,31), жаростойкостью (г = 0,47), ФП листьев (г = 0,39) и ксе-роморфностью листьев (площадь открытия устьица г = 0,66 и число устьиц на единицу площади листа г = 0,34). Высокая корреляционная связь отмечена с признаками водоудерживающей и водопоглощающей способности листьев (г = 0,84, г = 0,88), ОВД (г = 0,76), ЧПФ (г = 0,77), уборочным индексом (г = 0,91), лабораторной оценкой величины выживаемости растений под воздействием засухи различной продолжительности (г = 0,79) и засухоустойчивости (на растворах осмотика, г = 0,91).
Установлено, что приспособление к засухе каждой культуры и даже каждого сорта достаточно индивидуально. В связи с этим для каждого отдельного случая использовали признаки и методы их определения, наиболее полно отражающие внутренний механизм устойчивости изучаемых растений. В засушливых условиях Ростовской области методами, наиболее точно определяющими засухоустойчивость растений и более тесно связанными с продуктивностью растения ярового ячменя, являются водоудерживающая и во-допоглощающая способность листьев, корнеобеспеченность проростка, ОВД, ЧПФ, засухоустойчивость (по гидролизу статолитного крахмала).
8. СОРГО ЗЕРНОВОЕ
В работе показана необходимость увеличения в регионах юга России посевных площадей засухоустойчивого и высокопродуктивного сорго зернового.
8.1. Биологические особенности сорго зернового
Приведены основные достоинства сорго зернового - засухоустойчивость, солевыносливость, высокая продуктивность, стабильность урожаев по годам, хорошие кормовые качества и универсальность использования.
Описаны качественные характеристики зерна сорго и получаемого из него корма. Показана важность сорго как страховой культуры на случай засухи в первой половине лета, а также при плохой перезимовке озимых культур. Рассмотрены трудности селекции сорго зернового на засухоустойчивость.
8.2. Лимитирующие факторы продукционного процесса сорго зернового
В работе установлено, что реализация потенциальной продуктивности растений зависит от ряда внешних и внутренних факторов, лимитирующих получение теоретически возможного урожая. Внешние лимитирующие факторы - метеорологические условия внешней среды (температура, осадки) и особенности питания растений (запасы элементов минерального питания растений в почве и количество вносимых удобрений). К внутренним лимитирующим факторам относятся недостатки в транспорте и усвоении ассимиля-тов, углерода, азота и т.д. Доказано, что без анализа преобразований, происходящих в растении, невозможно создание теории продукционного процесса сорго.
Схема внешних лимитирующих факторов продукционного процесса сорго зернового:
- фаза прорастания семян и всходов. В этот период отрицательное влияние оказывают почвенная засуха, возвраты холодов и затяжные дожди;
- фаза закладки генеративных органов, III этап органогенеза. Ограничивающими факторами являются высокая температура воздуха в сочетании с почвенной засухой;
- фаза цветения. Основными лимитирующими факторами являются почвенная засуха и суховейные явления, приводящие к частичной стерильности метелок и снижению их массы;
- фаза налива зерна. Главным ограничивающим фактором является летняя почвенная засуха, в результате которой значительно сокращается ассимиляционная поверхность листьев, а для позднеспелых сортов в этот период становится заметным влияние недостатка суммы положительных температур, затягивающих созревание зерна.
Биологической особенностью сорго является замедленный рост в начале вегетации. Медленный рост растений сорго в ювенильный период объясняется особенностью формирования корневой системы культуры.
8.3. Корневая система сорго зернового
Изучены закономерности роста и развития корневой системы сорго под влиянием различных факторов внешней среды. Исследованы пределы изменчивости влажности почвы для роста корней. Доказано, что у сорго зернового образование узловых корней прекращается до начала цветения, а в условиях засухи наличие воздушных корней наблюдается лишь у отдельных растений. Установлено, что для всех изучаемых сортов сорго зернового ха-
рактерно увеличение числа корней с возрастанием порядкового номера яруса. Количество корней до III яруса практически одинаково у всех сортов и только с IV яруса наблюдалось их различие. Наибольшее количество ярусов и корней формировали сорта с более продолжительным вегетационным периодом. Выбран критерий оценки сортов в полевых условиях по признакам корневой системы (вторичное укоренение, общее число вторичных корней, общее количество ярусов). Установлена неэффективность отбора форм с большим числом корней сорго и доказана необходимость в выявлении физиологической активности корневой системы в разные фазы и условия развития. При выращивании сорго в условиях засухи (30% ПВ) зафиксировано сокращение количества корней первичной корневой системы, снижение длины главного корня, уменьшение числа боковых корней (на 1 см главного корня). При этом величина рабочей поглощающей поверхности увеличилась, несмотря на сокращение линейных размеров и объема корней. Объясняется этот факт адаптивной реакцией растений сорго на недостаток воды, и происходит это за счет увеличения количества корневых волосков. В условиях оптимального увлажнения (70% ПВ) показатели рабочей поглощающей и общей адсорбирующей поверхности корней находятся в пропорциональной зависимости от их линейных размеров.
Величина изменения физиологической активности корней сорго зернового различна, и этот признак может использоваться в селекционной работе при оценке сортов по величине корневой системы.
8.4. Проводящая система стебля растения сорго зернового -
внутренний лимитирующий фактор продукционного процесса
В диссертационной работе показана роль проводящей системы листьев и стебля в снабжении метелки ассимилятами. Для культуры сорго зернового изучены (отсутствующие в отечественной научной литературе) процессы строения и функционирования систем транспорта воды и ассимилятов. Установлено, что обеспеченность водой органов и тканей растения за счет хорошо развитой водопроводящей системы стебля и листьев является одним из механизмов устойчивости к засухе.
Описаны характерные особенности строения листа и стебля сорго зернового. При выращивании сорго в условиях стресса (почвенная и воздушная засуха) происходила ксерофилизация растений, которая выражалась в увеличении количества проводящих пучков (крупных и мелких) в главной жилке листа. Устойчивые к засухе сорта Хазине 28, Хазине 74, Орловское и Скороспелое 98 формировали в условиях стресса более мощную водопроводящую систему листьев. Площадь проводящих пучков (1111) листьев в этих сортах увеличивалась в засушливых условиях на 32-54% в сравнении с оптимальными факторами роста и развития растений. Менее устойчивые сорта Зерно-
градское 53, Хазине ультрараннеспелое, Аист, Лучистое и Fi Пищевой 227 в идентичных условиях увеличивали площадь ПП на 8-22%, а неустойчивый образец Жемчуг снижал площадь ПП на 41,9%.
Рассмотрено строение и расположение устьиц на листе сорго. Количество и расположение устьиц на единице площади листа отражают условия развития растений, и высокие значения этого признака отмечены у более засухоустойчивых сортов Орловское, Скороспелое 98, Хазине 28 и Хазине 74.
Установлено, что в ответ на засуху растения устойчивых сортов сорго увеличивали общее число проводящих пучков (1111) в стебле нижнего и особенно верхнего междоузлий. Менее устойчивые образцы уменьшали их количество в верхнем и в нижнем междоузлиях. При стрессе в стеблях устойчивых образцов увеличение числа ПП является механизмом, способствующим транспортировке находящейся в минимуме воды к вышележащим органам. Число ПП в верхнем междоузлии в процентах от их числа в нижнем служит критерием оценки величины засухоустойчивости. Чем выше показатель, тем устойчивее сорт. Все изучаемые сорта сорго распределены на три группы: I высокоустойчивые - Аист, Лучистое, Скороспелое 98, Хазине 28, Хазине 74 и Орловское; II устойчивые - Хазине ультрараннеспелое, Зерно-градское 53 и Fi Пищевой 227; III неустойчивые - Жемчуг.
Внешние лимитирующие факторы влияли на конечный признак - урожай через подавление процессов роста, наиболее чувствительных в данной фазе развития растений. Структура внутренних лимитирующих факторов имела более тонкий характер и зависела от величины устойчивости физиологических процессов, происходящих в растении (наиболее чувствительных в данный момент оценки). Задача селекции - учитывать лимитирующие факторы региона при выращивании растений и изучить все их возможности противостоять этим негативным факторам.
8.5. Вклад отдельных органов растений сорго в увеличение продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды
В работе доказано, что, с селекционной точки зрения, выявление закономерностей распределения пластических веществ в растении позволяет более целенаправленно осуществлять создание сортов и гибридов с заданным морфотипом и эффективностью физиологических процессов. Показателем, характеризующим напряженность донорно-акцепторных отношений, служит распределение сухой массы растений по органам в фазу цветения и его изменение в различные по увлажнению годы. В оптимальных условиях доля метелок в фазу цветения составляла среди раннеспелых образцов - 22-25%, среднеспелых -17-23% и позднеспелых-13%.
При засухе устойчивость некоторых образцов сорго проявилась в том, что доля метелки в массе растения у них была такой же, как и при оптималь-
ном увлажнении (Орловское и Скороспелое 98). Одновременно наблюдалось снижение общей фитомассы растений.
Доказано, что для изучения роли отдельного органа в жизнедеятельности организма, его надо «выключить» из работы. У растения для этой цели используют прием удаления всего органа или отдельной его части (дефолиация - удаление части листьев: 50% верхних, 50% - нижних, 100% - всех листьев; полное затенение стебля). Варианты дефолиации оказали различный эффект на массу растения и на налив зерна. Общими для всех вариантов опыта являлись: понижение массы метелки (при сохранении изначально заложенного числа зерен в метелке); уменьшение массы стебля и, соответственно, снижение массы всего побега.
Анализ изменения сухой массы по органам растений за период «цветение-полная спелость» выявил следующие закономерности:
- у всех образцов при наличии листьев (независимо от варианта дефолиации) прирост сухой массы метелки и всего растения гораздо выше, чем потери ее в листьях и стебле. Это связано с акгавной фотосинтетической деятельностью листьев;
- частичная дефолиация листьев приводит к уменьшению массы стебля по сравнению с его величиной при цветении (до дефолиации);
- полное удаление листьев, а также затенение стебля приводит к тому, что общий баланс сухого вещества в растении лишь немного превышает потери в массе стебля. Это свидетельствует о небольшой роли фотосинтеза листовых влагалищ, стеблей и веточек метелки сорго в синтезе пластических веществ для зерна.
Опыты с дефолиацией растений позволяют изучить некоторые аспекты донорно-акцепторных отношений, в частности, вклад отдельных органов в налив зерна. Доказано, что для образцов, отличающихся по морфотипу, неодинакова роль листьев разных ярусов в наливе метелки. Для раннеспелых образцов более важными являлись верхние листья, и их удаление вело к снижению массы метелки и массы 1000 семян. Для некоторых среднеспелых образцов роль верхних и нижних листьев в наливе метелки равноценна, а в мощных облиственных растениях (позднеспелые образцы) удаление нижних листьев оказывает большее влияние на налив метелки (табл. 4).
Таблица 4 - Влияние удаления листьев растений сорго зернового на элементы структуры урожая (фаза цветения, 1999-2005гг.)
Сорт, группа Признаки Удаление листьев, %
спелости , структуры контроль 50% верх- 50% ниж- 100%, все
урожая ние ние листья
1 2 3 4 5 6
масса зерна в 39,3 14,6 17,2 5,3
Скороспелое 98, метелке, г
раннеспелый масса 1000 семян, г 26,8 17,2 24,1 12,6
число зерен в 1466 1460 1450 1435
метелке, шт.
1 2 3 4 5 6
Зерноградское 53, среднеспелый масса зерна в метелке, г 38,5 32,2 31,6 19,4
масса 1000 семян, г 22,8 21,2 21,2 19,3
число зерен в метелке, шт. 1689 1660 1655 1650
Жемчуг, позднеспелый масса зерна в метелке, г 101,4 40,1 26,9 10,1
масса 1000 семян, г 30,2 26,8 25,5 14,6
число зерен в метелке, шт. 3358 3340 3338 3345
Нарушение налива зерна при «выключении» отдельных фотосинтези-рующих органов растения, в первую очередь, связано с прекращением синтеза ассимилятов. Наиболее информативным показателем работы фотосинтетического аппарата является хлорофилловый потенциал (ХП), или суммарное содержание хлорофилла в растении или в отдельном органе.
Двухфакторный дисперсионный анализ показывает, что доля вклада (влияния) дефолиации на содержание хлорофилла «а» составляет 33,8%. Доля вклада повторений составляет 0,1%. Доля вкладов вариантов опыта (вариант дефолиации сортов сорго зернового) составляет 33,4%. Доля вклада фактора А (генотипа сортов) при определении хлорофилла «а» составляет 5,9%. Это слабый вклад генотипов. Доля вклада фактора В (варианты дефолиации) при оценке содержания хлорофилла составляет 24,9% (существенный вклад). Доля вклада эффектов взаимодействия АВ при формировании хлорофилла «а» составляет 2,1%. На долю регулируемых факторов: вариантов опыта, сортов и вариантов дефолиации приходится 64,2% (табл. 5)
Таблица 5 - Влияние дефолиации на содержание хлорофилла «а» у сортов сорго зернового в фазу цветения, мг/растение (1999-2005гг.)
Сорт (фактор А) Вариант дефолиации (фактор В) Среднее
по вариантам по фактору А по фактору В взаимодействие АВ
1 2 3 4 5 6
Скороспелое 98 (раннеспелый) Контроль 56,90 -16,68
Дефолиация сверху* 27,8 -4,90
Дефолиация снизу** 40,80 28,06 -3,60
Дефолиация полная*** 11,70 11,42
Дефолиация пол-ная+затенение* * * * 3,10 13,75
1 2 3 4 5 6
Лучистое (среднеспелый) Контроль 86,6 -0,06
Дефолиация сверху 41,80 -0,30
Дефолиация снизу 58,00 40,40 0,54
Дефолиация полная 10,90 -2,46
Дефолиация пол-ная+затенение 4,70 2,28
Зерноградское 53 (средне-ранний) Контроль 126,60 90,03 16,74
Дефолиация сверху 70,50 46,70 5,20
Дефолиация снизу 83,70 63,60 60,83 3,04
Дефолиация полная 27,60 16,73 -8,96
Дефолиация пол-ная+затенение 9,60 5,80 -16,02
НСР05 6,00 2,68 3,46 6,00
*—удалены верхние листья; **- удалены нижние листья; ""•"'-удалены все листья;
листья удалены, и стебель обмотан светонепроницаемой бумагой
8.6. Процесс фотосинтеза в посевах сорго зернового при различных условиях водообеспеченности
В работе показано, что продолжительность функционирования ассимиляционной поверхности листьев напрямую зависит от сорта и условий выращивания. Максимальная сохранность общей площади листьев на конец налива зерна (восковая спелость) в острозасушливых условиях отмечена у раннеспелых сортов - 60%, среднеранних - 55%, среднеспелых - 47%, а позднеспелых - менее 40%.
Суммарным показателем мощности ассимиляционного аппарата растений является фотосинтетический потенциал (ФП), который при оптимальных условиях развития растений равен 1,0-1,6 млн м2/дней для раннеспелых образцов; 1,2-1,8 - среднеспелых и 2,1-3,2 - позднеспелых, а в засушливых условиях - 0,6-0,9; 0,9-1,2 и 1,6-2,4 млн м2/дней соответственно. При густоте стояния растений в оптимальных условиях развития у раннеспелых образцов - 400 тыс. шт/га, среднеспелых и позднеспелых - 500 тыс. шт/га, а в засушливых условиях 250, 350 и 400 тыс. шт/га соответственно. Высокие значения фотосинтетического потенциала отмечены у сортов селекции ВНИИЗК (Аист, Орловское, Скороспелое 98 и Лучистое).
Показателем эффективности работы фотосинтетического аппарата растений являлась величина усвоения солнечной радиации, а точнее коэффициент полезного действия фотосинтетически активной радиации (КПД ФАР). При достаточной водообеспеченности посевов величина КПД ФАР была более высокой по всем изучаемым сортам, в сравнении с засушливыми условиями развития. В острозасушливые годы (1999,2001,2002 гт.) большему угнетению
подверглись сорта с более поздним сроком созревания (Зерноградское 53 и Жемчуг). У этих сортов в засушливых условиях питательные вещества тратились на формирование вегетативной массы, а не на образование репродуктивных органов и величину КПД ФАР. В связи с этим для нашего региона предпочтительнее раннеспелые и среднеранние сорта с высоким КПД ФАР при различной влагообеспеченности (табл. 6).
Таблица 6 - Величина КПД ФАР в разные по влагообеспеченности годы, %
Сорт, группа спелости Засушливый* Влагообеспеченный* *
всего урожая, % зерна, % зерно в % к общему урожаю всего урожая, % зерна, % зерно в % к общему урожаю
Скороспелое 98, раннеспелый 2,64 1,51 57,2 4,56 2,64 57,9
Хазине 74, среднеранний 2,99 1,53 51,2 5,39 3,30 61,2
Зерноградское 53, среднеспелый 3,75 1,83 48,8 5,94 3,41 57,4
Жемчуг, позднеспелый 4,00 1,41 35,3 6,62 5,41 81,7
* - среднее за засушливые годы (1999,2001,2002 гг.)
** - среднее за годы с достаточным увлажнением (2000,2003,2004 гг.)
Величина КПД ФАР на хозяйственно-ценную часть урожая образцов сорго в острозасушливый год варьирует от 1,41 до 1,83%, а при оптимальном увлажнении - от 2,64 до 5,41%. Для массовой оценки расчет КПД ФАР производить достаточно сложно, поэтому чаще используют уборочный индекс, то есть доля зерна в урожае. Он является результирующим показателем работы всех систем растения. Высокие показатели уборочного индекса отмечены у раннеспелых сортов - 42,5-53,5% в увлажненный год; и 57,7-65,4% в засушливый год; у среднеспелых сортов - 45,2 и 56,1%, а у позднеспелых -42,8 и 53,0% соответственно.
Рассмотрена роль пролина в осморегуляции клетки и оводненности биополимеров в условиях уменьшения активности воды. Доказано, что при увеличении стрессовой нагрузки на растение в засушливые годы содержание пролина в листьях возрастает практически вдвое в сравнении с оптимальными условиями развития. Максимальное увеличение пролина отмечено у сортов Скороспелое 98, Орловское и Лучистое, а минимальное — в Жемчуге.
8.7. Засухоустойчивость сорго зернового
Комплексные исследования засухоустойчивости образцов проводили в несколько этапов. Первый этап - массовая первичная оценка образцов простыми лабораторными методами (проращивание семян в растворах осмотика
и термотестирование). Второй этап - определение устойчивости выделившихся образцов (на I этапе) более сложными физиологическими методами (определение водоудерживающей способности листьев, накопление сухого вещества, содержание пигментов, ксероморфность листьев и т.д.). Наиболее устойчивыми к обезвоживанию и перегреву в начальные стадии развития растений были сорта Орловское, Лучистое, Аист и 25 линий сорго.
На втором этапе исследований при определении водоудерживающей способности выделились сорта с высокими значениями данного признака -Лучистое (52%), Скороспелое 98 (54%) и Орловское (56%). По величине ксероморфности растений выделился сорт Орловский, имевший максимальное число устьиц на единице площади листа (12,3 шт./мм2).
Для понимания закономерностей продукционного процесса изучена динамика накопления сухой массы растением в целом и по органам. Доказано, что у раннеспелых сортов в общей массе листьев (засушливые условия) на долю флагового листа приходится 7,7% против 4,8% у позднеспелых, а на долю трех верхних листьев - 34% против 23,4%. Большая часть листьев раннеспелых сортов приходится на долю верхних ярусов, находящихся в благоприятных условиях по освещенности и газообмену и более эффективно работающих на формирование урожая.
Проведена полевая оценка различных видов и групп хозяйственного использования сорго. Выделены наиболее перспективные образцы сорго для включения в селекционный процесс.
8.8. Холодостойкость сортов и гибридов сорго зернового
Изучена холодостойкость сорго зернового в зависимости от видовой принадлежности. Доказано, что группа китайского сорго являлась более холодостойкой (при действии низких положительных температур 3-8 °С), затем идут представители гвинейского и кафрского подвидов. Менее холодостойким было хлебное сорго. Сравнивая значения холодостойкости по группам использования сорго, установили, что зерновое в сравнении с сахарным и суданской травой обладает более низкой холодостойкостью. Результаты оценки 250 образов сорго зернового показали, что по прорастанию семян в условиях пониженных температур доля высокохолодостойких составила 17%.
Проведенными исследованиями установлены четкие различия по величине холодостойкости между изученными образцами. Выделены лучшие из них по этому признаку. К наиболее устойчивым образцам относятся сорт Орловский, большинство сортолинейных гибридов и стерильные линии А-66, А-88, созданные во ВНИИЗК.
ВЫВОДЫ
Проведенные комплексные научные исследования позволяют сделать следующие основные выводы:
1. Засухоустойчивость современных сортов озимой пшеницы (VI этап сортосмены), превышает устойчивость сортов предыдущих этапов сортосмены на 38^5%. Сорта озимой пшеницы, созданные во ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко (2000-2009 гг.), обладают уровнем жаростойкости от 90 до 95% (Дар Зернограда, Ермак, Конкурент, Гарант). Они сочетают в одном генотипе высокие значения жаро- и засухоустойчивости с максимальной продуктивностью.
2. Сравнительный анализ уровня засухоустойчивости сортов озимой пшеницы в разные по гидротермическим факторам годы показал, что от состояния погодных условий, при которых происходит налив зерна озимой пшеницы, зависит в значительной степени ее засухоустойчивость. При наливе зерна в условиях засухи у сортов отмечалась более высокая устойчивость к неблагоприятным факторам среды (на 14-20%), чем в генотипах, семена которых сформировались при оптимальном увлажнении. Наиболее пластичные сорта Ермак, Гарант, Девиз (мягкая пшеница), Аксинит, Курант (твердая пшеница) обладают высокой засухо- и жаростойкостью в разные по условиям выращивания годы.
3. Установлено, что между изучаемыми видами озимой пшеницы (твердой и мягкой) и яровым ячменем отмечены существенные различия по способности семян трогаться в рост при минимуме влаги. В образцах мягкой пшеницы критическим порогом количества доступной влаги для начала развития является 30% воды от массы семян. Для твердой пшеницы это количество равно 40%, а для сортов ярового ячменя - 35% от массы семени.
4. Оценка водного режима растений озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового показала, что наиболее важными параметрами являются: водоудерживающая способность (ВУС), водопоглощающая способность (ВПС) и остаточный водный дефицит (ОВД). Высокие значения ВУС и ВПС отмечены у засухоустойчивых сортов мягкой пшеницы в пределах 71-77% (ВУС) и 94-112% (ВПС). В сортах твердой пшеницы они составляют 76-80% (ВУС) и 99-111% (ВПС), в формах ярового ячменя - 65-67 (ВУС) и 90-95% (ВПС) и сорго зернового - 52-56% (ВУС) и 92-99% (ВПС).
5. Установлены сорта озимой пшеницы и ярового ячменя с высокими значениями по всем изучаемым параметрам первичной корневой системы (максимальная длина корня, корнеобеспеченность проростка, прирост корня, сухая масса корня, отношение сухой массы корня к длине наибольшего корня). Это сорта Ермак, Донской сюрприз, Дон 93, Вояж и Зерноградка 11 (мягкая пшеница); Аксинит (твердая пшеница); Зерноградский 244 (яровой ячмень). Определен эффект действия различных температурных режимов (10-12 °С, 16-18 °С, 30-32 °С) на рост корней ярового ячменя. Максимальный прирост корней (за 7 дней) отмечен при температуре 16-18 °С у сортов ярового ячменя - Тонус (на 32%), Заветный (на 35%) и Ясный (на 37%). В среднем прирост корней в образцах ярового ячменя при температурном режиме (16-18 ЙС) составил 49-68 %.
Увеличение общей адсорбирующей поверхности корней при засухе (30% ПВ) является физиологическим механизмом адаптации растений сорго зернового к стрессу. Высокозасухоустойчивые сорта увеличивают общую адсорбирующую поверхность корней на 29-35%, у среднеустойчивых к засухе образцов возрастает адсорбирующая поверхность корней на 17-24%, а у неустойчивых - снижается величина этого показателя на 34% в условиях водного стресса.
6. Ксероморфная структура листового аппарата озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового повышает устойчивость этих культур к засухе в течение всей вегетации. Определены засухоустойчивые сорта с максимальным числом устьиц на единицу площади листа и наиболее ксероморфной структурой растений: Дон 105, Дон 93 и Донской простор (мягкая пшеница); Аксинит и Дончанка (твердая пшеница); Зерноградский 244 и Тонус (яровой ячмень); Орловское (сорго зерновое).
7. Разработан метод оценки влияния условий выращивания на структурно-функциональные показатели проводящей системы озимой пшеницы и сорго зернового. Доказано, что современные сорта озимой пшеницы в условиях засухи характеризуются большим объемом перемещаемых в колос ас-симилятов в сравнении с образцами предыдущих этапов сортосмен. Они имеют более разветвленную проводящую систему во все фазы развития растений и формируют большую массу колоса по отношению к ранее созданным сортам.
Установлено, что отбор устойчивых к засухе образцов по показателям массы колоса и площади проводящей системы (проводящие пучки) возможен только среди сортов озимой мягкой пшеницы, менее достоверен такой отбор в сортах твердой пшеницы из-за наличия коррелятивных связей массы колоса и площади пучков с площадью выполненной части стебля.
При водном стрессе среди устойчивых генотипов сорго зернового наблюдалось увеличение числа проводящих пучков в нижнем и особенно в верхнем междоузлиях стебля (на 15-32%) по сравнению с условиями оптимального увлажнения. При засухе число проводящих пучков верхнего междоузлия этих генотипов составляет 93-99% от их количества в нижнем междоузлии, а при оптимуме влаги - только 61-80%.
8. Выявлено, что в условиях стресса засухоустойчивые сорта озимой пшеницы и сорго зернового анатомическим строением листьев приспособлены не к сокращению оттока питательных веществ из листа в генеративные органы, а к увеличению интенсивности этого переноса в сравнении с незасухоустойчивыми. Мощная проводящая система листьев в фазу молочной спелости зерна отмечена у сортов Донской сюрприз, Ермак и Гарант (озимая мягкая пшеница); Терра и Аксинит (озимая твердая пшеница); Хазине 28, Ха-зине 74, Скороспелое 98, Орловское, Лучистое и Аист (сорго зерновое).
9. Проведено аналитическое описание процессов полегания растений озимой пшеницы и сформулированы их закономерности. Доказано, что основными признаками, определяющими устойчивость к полеганию растений озимой твердой пшеницы, являются элементы внутренней структуры стебля
(количество сосудисто-волокнистых пучков, толщина кольца механической ткани, величина склерификации клеточных стенок всех тканей и толщина выполненной части междоузлия). Главным средством борьбы с полеганием является создание неполегающих сортов (Топаз, Курант и Аксинит).
10. Экспериментально установлены различия в реакции образцов ярового ячменя на водный стресс в условиях модельной засухи вегетационного опыта («засушника»).
Зафиксировано снижение массы зерна колоса и массы 1000 семян в опыте (засушливые условия) по отношению к контролю (оптимальные условия). Не отмечено значительного снижения числа зерен в колосе в условиях засухи среди сортов ярового ячменя (74-94%). Высокая урожайность зерна (в процентах к контролю) зафиксирована у сортов Сокол (59%), Зерноградский 244 (64%) и Леон (63%).
Высокая адаптивность к водному стрессу отмечалась у сортов Мастер, Зерноградский 244 и Леон. Прирост водного дефицита у этих сортов в условиях опыта по отношению к контролю составил 3,8; 18,5 и 16,5% соответственно.
11. Выделены засухоустойчивые сорта ярового ячменя и сорго зернового, у которых в период налива зерна (цветение - восковая спелость) приходится до 50% и более величины фотосинтетического потенциала (ФП) и это значение увеличивается в условиях жесткой засухи. К сортам, имеющим высокие значения ФП и механизмы адаптации к неблагоприятным условиям среды, относятся Леон (ФП - 56%), Зерноградский 244 (58%) и Сокол (50%) - яровой ячмень; Аист (51%), Орловское (55%), Скороспелое 98 (53%) и Лучистое (56%) - сорго зерновое.
Высокие значения чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) в условиях модельной засухи сортов ярового ячменя (Леон - 2,13 г/м2 сутки и Приазовский 9-2,15 посуши) объясняется, по всей видимости, интенсификацией физиологических процессов, происходящих в растениях этих сортов, и как результат - более высокая их устойчивость к засухе.
Высокие показатели уборочного индекса отмечены у раннеспелых сортов сорго зернового - 46,4-53,5% в увлажненный год и 57,7- 65,4% в засушливый. У среднеспелых сортов он составляет 45,2 и 56,1%, у позднеспелых -42,8 и 53,0% соответственно. У ярового ячменя наибольшие значения уборочного индекса отмечены у сортов Леон (засушливые условия - 27% и оптимальные условия - 48%) и Зерноградский 1229 (26% и 51%).
12. Установлены различия в уровне холодостойкости сортов и линий сорго зернового. Лучшие из них выделены в качестве генетических источников по данному признаку. К холодостойким генотипам относятся сорт Орловское и сортолинейные гибриды, созданные с участием линий А-66 и А-88.
13. Использование комплекса методов оценки жаро- и засухоустойчивости сортов, линий и гибридов позволило создать 11 сортов озимой пшеницы и ярового ячменя (пять сортов внесены в Государственный реестр селекционных достижений, шесть проходят государственное испытание) и два гибрида сорго силосного и зернового направления. Экономический эффект
от возделывания новых сортов озимой твердой пшеницы (Аксинит, Курант, Амазонка) составляет в среднем 2100 руб./га без учета их более высоких качественных показателей (1-2 класс качества) в сравнении со стандартом Дончанка (3 класс качества). Экономический эффект от возделывания новых сортов мягкой пшеницы Дон 107 и Аскет составляет 2700 руб./га.
РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ
1. Определены и могут широко применяться основные методы диагностики жаро- и засухоустойчивости исходного материала. Суть их заключается в использовании комплекса методов, наиболее полно отражающих внутренний механизм засухоустойчивости изучаемых растений и тесно связанных с их продуктивностью. Для образцов ярового ячменя это: оценка водо-удерживающей и водопоглощающей способности листьев, определение остаточного водного дефицита, продуктивности фотосинтеза, засухоустойчивость в начальные стадии развития (по статолитному крахмалу) и определение величины снижения урожайности сортов и линий на провокационном фоне («засушник»). Для озимой пшеницы - методы по определению остаточного водного дефицита листьев и величина их ксероморфности, содержание хлорофиллов в листьях в период налива зерна, определение индекса комплексной устойчивости и величины снижения урожайности сортов и линий на провокационном фоне («засушник»). Для сорго зернового это: определение продуктивности фотосинтеза, линейных размеров и объема корня, развитие водопроводящей системы стебля и листьев, устойчивость растений на ранних этапах развития (проращивание на растворах осмотиков и термотестирование).
2. В качестве генетических источников засухоустойчивости использовать в селекционных программах сорта и линии озимой пшеницы: Ермак, Дон 93, Донской сюрприз, 629/05,393/05,365/05 (мягкая пшеница); Аксинит, Курант, Амазонка, 3177/08, 2873/08, 2084/07, 2418/07, 2295/08, 2490/08 (твердая пшеница); ярового ячменя Леон, Зерноградский 244, Заветный.
3. Рекомендовать для стабильного производства зерна сорго в засушливых условиях Северного Кавказа высокоурожайные пластичные, раннеспелые и среднеранние сорта и гибриды сорго зернового селекции ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко Орловское, Аист, Лучистое и др.
4. Использовать для регионов с часто повторяющимися засухами (Северо-Кавказский, Средневолжский) сорта ярового ячменя отечественной селекции, сочетающие устойчивость к неблагоприятным факторам среды (функциональная устойчивость) с интенсивным прохождением физиологических процессов (основой высокой продуктивности). Сорта, обладающие устойчивостью к региональному типу засухи - Приазовский 9 и Сокол.
5. Рекомендовать для зон производства зерна с недостаточным и неустойчивым увлажнением (допущенных к использованию по Северо- Кавказскому, Цен-
трально-Черноземному и Нижневолжскому регионам РФ) сорта озимой мягкой пшеницы - Дон 93, Дар Зернограда, Донской маяк, Ермак, Донской сюрприз, Памяти Калиненко, Гарант, Донской простор, Зарница и Дон 95; озимой твердой пшеницы - Дончанка, Аксинит, Курант, Терра и Амазонка, входящие в каталог пластичных, урожайных и засухоустойчивых сортов.
Основные положения и результаты диссертации опубликованы в следующих печатных работах:
Монография
1. Ионова, Е.В. Механизмы адаптации растений сорго зернового и биологическое обоснование использования электромагнитного поля сверхвысокой частоты (ЭМП СВЧ) /Е.В.Ионова, A.B. Алабушев// Рос-тов-н/Д.: Ростиздат, 2009. - 192 с.
Статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК
2. Ионова, Е.В. Сорго на зерно Зерноград 8/Е.В. Ионова, H.A. Шепель// Селекция и семеноводство -1983 - № 4. - С. 35-36.
3. Ионова, Е.В. Использование гетерозиса/Е.В. Ионова, H.A. Шепель, С.И. Ющенко// Селекция и семеноводство - 1984- № 1. - С. 27-30.
4. Ионова, Е.В. К вопросу о засухоустойчивости озимых твердых пшениц /Е.В. Ионова, Н.Е. Самофалова// Селекция и семеноводство. - 2007. -№ 1.-С. 14-15.
5. Ионова, Е.В. Проводящая система колосонесущего междоузлия озимой пшеницы в условиях засухи/Е. В. Ионова// Вестник РАСХН. - 2009.~№3.-С. 55-57.
6. Ионова, Е.В. Устойчивость к полеганию растений озимой твердой пшеницы /Е. В. Ионова// Аграрный вестник Урала. - 2009. - № 8 - С. 56 -57.
7. Ионова, Е.В. Критерии оценки уровня засухоустойчивости озимой мягкой пшеницы/Е. В. Ионова// Аграрная наука.- 2009. - № 7. - С. 17-18.
8. Ионова, Е.В. Проводящая система листьев и стебля озимой пшеницы в условиях засухи/Е. В. Ионова// Агро21,- № 7-9. - С. 32-33.
9. Ионова, Е.В. Развитие корневой системы пшеницы в условиях засухи IE. В. Ионова//Земледелие. - 2010.- №2 - С.12-13.
Ю.Ионова, Е.В. Продуктивность и устойчивость сортов ярового ячменя в условиях засухи/ Е.В. Ионова, H.H. Анисимова// Земледелие-2010-№ 6 - С.43-44.
Авторские свидетельства и патенты
И. A.c. № 3216. Гибрид сорго на силос Придонской 1/ Ионова Е.В., Шепель Н. А., Ющенко С.И., Геращенко Ф.М. - № 3953; Заявл. 08.01.82. — (Зарег. Гос. ком. по делам откр. и изобр. В Гос. реестре селекц. дос-тиж.).
12. A.c. № 3480. Гибрид сорго на зерно Зерноград 8/Ионова Е.В., Ше-
пель H.A., Хромова Л.Я., Геращенко Ф.М. - № 4250; Заявл. 11.03.83. -(Зарег. Гос. ком. по делам откр. и изобр. В Гос. реестре селекц. достиж.).
13. A.c. № 40621. Пшеница твердая озимая Аксинит/Ионова Е.В., Деров А.И., Иличкина Н.П., Калиненко И.Г., Ковтун В.И., Ковтун Л.Н., Самофалова Н.Е., Шатилов Л.Г. - № 9610342; Заявл. 10.12.2003 - (Зарег. Гос. ком. по испытанию и охране селекционных достижений. В Гос. реестре селекц. достиж.).
14. A.c. № 42486. Пшеница твердая озимая Курант/Ионова Е.В., Белобо-родова Т.В., Иличкина Н.П., Калиненко И.Г., Ковтун В.И., Ковтун Л.Н., Самофалова Н.Е. - № 9553843; Заявл. 21.12.2004 - (Зарег. Гос.ком. по испытанию и охране селекционных достижений. В Гос. реестре охраняемых селекц. достиж.).
15. A.c. № 44596. Пшеница твердая озимая Амазонка/ Ионова Е.В., Бело-бородова Т.В., Дубинина O.A., Иличкина Н.П., Ковтун В.И., Ковтун Л.Н., Самофалова Н.Е. - № 9464383; Заявл. 23.12.2005 - (Зарег. Гос. ком. по испытанию и охране селекционных достижений. В Гос. реестре селекц. достиж. допущ. к использованию).
16. A.c. № 46972. Пшеница мягкая озимая Дон 107/ Ионова Е.В., Белобо-родова Т.В., Вербицкая В. И., Гричаникова Т.А., Дерова Т.Г., Дмитрю-кова Л.А., Ковтун В.И., Слоновская И.В.-№ 9360095; Заявл. 20.12.2006 - (Зарег. Гос. ком. по испытанию и охране селекционных достижений. В Гос. реестре охраняемых селекц. достиж.).
17. A.c. № 49216 Пшеница мягкая озимая Аскет/ Ионова Е.В., Белоборо-дова, Т.В., Гричаникова Т.А., Деров А.И., Ковтун В.И., Ковтун Л.Н., Копусь М.М., Маркарова Ж.Р., Романюкина И.В., Самофалова Н.Е., Фирсова Т.И. - № 9253510; Заявл. 07.12.2007 - (Зарег. Гос. ком. по испытанию и охране селекционных достижений. В Гос. реестре охраняемых селекц. достиж.).
Методика исследований
18. Ионова, Е.В. Методика оценки уровня развития проводящей системы колосонесущего междоузлия озимой пшеницы при различной водо-обеспеченности/Е. В. ИоноваУ/Зерновое хозяйство России . - 2009.-№ 4-С. 18-21.
Научные статьи
19. Ионова, Е.В. Зависимость величины КПД ФАР в посевах зернового сорго от генотипов и внешних условий/Е.В. Ионова, A.C. Казакова// Проблемы селекции, семеноводства, технологии возделывания и переработки сорго: Тез. науч-практ. конф. в Поволжском НИШИ сорго и кукурузы/Саратов.- 1995-Изд. Сарат. СХА.-С. 59.
20. Ionova, E.V. A physiological Approach to Resistance Breeding for Control of Seed Rot and Seedling Diseases of Grain Sorghum/ Ionova E.V., Ka-sakova A.S., Pakhomov V.l.// Sorghum and Millets Patology 2000/ Iowa State Press, Ames, Jowa, 2002.-p. 473.
21. Ионова, E.B. Остаточный водный дефицит (ОВД) как показатель засухоустойчивости растений/Е.В. Ионова, B.JI. Газе// Достижения, направления развития сельскохозяйственной науки России: сб. науч. тр/ВНИИЗК.- Ростов-на-Дону, 2005.-С. 306-309.
22. Ионова, Е.В. Жаро- и засухоустойчивость сортов озимой пшеницы по этапам сортосмены/Е.В. Ионова, А.П. Самофалов// Достижения, направления развития сельскохозяйственной науки России: сб. науч. тр/ВНИИЗК.- Ростов-на-Дону, 2005.-С. 314-317.
23. Ионова, Е.В. Оценка засухоустойчивости сортов ярового ячменя в условиях модельной засухи/Е.В. Ионова, H.H. Полякова// Вавиловские чтения. - 2007: Материалы конференции - Саратов: Научная книга, 2007.-С. 80-81.
24. Ионова, Е.В. Засухоустойчивость ярового ячменя в условиях модельной засухи и полевого опыта/Е.В. Ионова, Е.Г. Филлипов// Научное обеспечение стабильности производства зерновых и кормовых культур: сб. науч. тр./ВНИИЗК- Ростов- на -Дону, 2008.-С. 18-25.
25. Ионова, Е.В. Оценка уровня засухоустойчивости сортов ячменя ярового по величине ксероморфности/Е.В. Ионова, H.H. Полякова// Научное обеспечение стабильности производства зерновых и кормовых культур: сб. науч. тр./ВНИИЗК - Ростов- на-Дону, 2008.-С. 26-28.
26. Ионова, Е.В. Степень сопряженности числа листьев на главном стебле ярового ячменя с урожайностью при различной влагообеспеченно-сти/Е.В. Ионова// Научное обеспечение стабильности производства зерновых и кормовых культур: сб. науч. тр./ВНИИЗК- Ростов-на-Дону, 2008.-С. 28-30.
27. Ионова, Е.В. Структурно-функциональная система транспорта воды и ассимилятов растений озимой пшеницы в разные по условиям выращивания годы/Е.В. Ионова// Научное обеспечение стабильности производства зерновых и кормовых культур: сб. науч. тр./ВНИИЗК.- Ростов- на-Дону., 2008.-С. 30-34.
28. Ионова, Е.В. Изменение показателей водного режима растений ячменя ярового в условиях водного и температурного стресса/Е.В. Ионова// Научное обеспечение стабильности производства зерновых и кормовых культур: сб. науч. тр./ВНИИЗК.- Ростов-на-Дону, 2008.-С. 31-39.
29. Ионова, Е.В. Оценка параметров фотосинтетического аппарата растений ярового ячменя в условиях «засушника» и их роль в формировании урожая /Е.В. Ионова, H.H. Полякова// Научное обеспечение стабильности производства зерновых и кормовых культур: сб. науч. тр./ВНИИЗК.- Ростов-на-Дону, 2008.- С. 40-46.
30. Ионова, Е.В. Прямая оценка засухоустойчивости сортов ярового ячме-ня/Е.В. Ионова, Е.Г. Филлипов, H.H. Полякова// Зерновое хозяйство России.-2009-№ 1.-С. 30-33.
31. Ионова, Е.В. Проводящая система транспорта воды и ассимилятов растений сорго зернового/Е.В. Ионова, A.B. Алабушев//Зерновое хозяйство России - 2009- №2.-С. 12-15.
32. Ионова, Е.В. Водный режим растений пшеницы твердой озимой в условиях засухи/Е.В. Ионова, Н.Е. Самофалова//Зерновое хозяйство Рос-сии.-2009.- № 4.- С. 16-18.
33. Ионова, Е.В. Травмирование семян озимой пшеницы при уборке и послеуборочной доработке/Е.В. Ионова, Ю.Г. Скворцова//Зерновое хозяйство России.-2010.- № 1 (7).-С.16-19.
34. Ионова, Е.В. Развитие корневой системы озимой твердой пшеницы в ювенильный период/Е.В. Ионова, Н.Е. Самофалова//Зерновое хозяйство России.-2010.- № 1(7).- С.19-22.
35. Ионова, Е. В. Корневая система и сухая масса растений ярового ячменя в условиях модельной засухи («засушник»)/Е.В. Ионова, Е.Г. Филиппов, Н.Н. Анисимова// Зерновое хозяйство России.-2010 - № 3(9).- С.25-29.
36. Ионова, Е.В. Амазонка — новый экологически-устойчивый сорт озимой твердой пшеницы/ Н.Е. Самофалова, Н.П. Иличкина, Е.В. Ионова, Дубинина О АЛ Зерновое хозяйство России-2010,- № 3(9).- С. 5-9.
37. Ionova, E.V. Drought resistance in winter wheat/A.V. Alabushev, E.V. Ionova, N.N. Anisimova, V.L. Gaze, T.A. Gritchannikova//ANNUAL WHEAT NEWSLETTER. - VOL. 56. -2010.-P. 217-218.
38. Ionova, E.V. Lodging in winter durum wheat/ E.V. Ionova, N.N. Anisimova, V.L. Gaze, N.E. Samofalova// ANNUAL WHEAT NEWSLETTER. -VOL. 56.-2010.-P. 218.
39. Ionova, E.V. Root system development of winter wheat in drought condi-tions/E.V. Ionova, N.N. Anisimova, V.L. Gaze, T.A. Gritchanikova// ANNUAL WHEAT NEWSLETTER. - VOL. 56. - 2010. -P. 218-219.
40. Ионова, E.B. Сорта озимой пшеницы селекции ВНИИЗК им. И.Г. Ка-линенко, обладающие высокой продуктивностью и экологической устойчивостью в условиях дефицита влаги /Е.В. Ионова, НЕ. Самофалова, ТА Гри-чаникова, В JL Газе// Зерновое хозяйство России.-2010- № 6 (12).- С34-36.
41. Ионова, Е.В. Леон - новый сорт ярового ячменя высокоустойчивый к региональному типу засухи/ Е.В. Ионова, Н.Н. Анисимова, Е.Г. Фи-липпов//Зерновое хозяйство России.— 2011. -№1(13). — С. 5-10.
ЛР 65-13 от 15.02.99. Подписано в печать 18.04.2011. Формат 60x84/16. Уч.-изд. л. 2,6. Тираж 100 экз. Заказ №119
РИО ФГОУ ВПО АЧГАА 347740, г. Зерноград Ростовской области, ул. Советская, 15.
Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Ионова, Елена Витальевна
ВВЕДЕНИЕ 6,
1. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АДАПТИВНОГО РАЙОНИРОВАНИЯ И АДАПТИВНОЙ СЕЛЕКЦИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР
2. ЗАСУХА И ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ ЗЕРНОВЫХ КОЛОСОВЫХ
3. ВОДНЫЙ И ТЕМПЕРАТУРНЫЙ СТРЕССЫ КАК ФАКТОРЫ, ЛИМИТИРУЮЩИЕ ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ
4. МОРФОЛОГИЯ
4.1. Озимая пшеница
4.2. Яровой ячмень 44 4.3 . Зерновое сорго
5. УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
5.1. Условия проведения исследований
5.2. Исходный материал и методика проведения исследований 61 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
6. ПШЕНИЦА ОЗИМАЯ 70 6.1. Устойчивость к водному и температурному стрессам сортов озимой пшеницы в начальный период развития
6.1.1. Изменение уровня жаростойкости и засухоустойчивости сортов озимой мягкой пшеницы по этайам сортосмены
6.1.2. Устойчивость озимой пшеницы в начальный период развития к водному и температурному стрессам
6.1.3. Изменение уровня устойчивости пшеницы к водному и 87 температурному стрессам в зависимости от условий формирования генеративных органов и интенсивности ростовых процессов в начальные стадии развития
6.1.4. Закономерности прорастания семян пшеницы в условиях водного дефицита
6.2. Механизмы адаптации к стрессу вегетирующих растений озимой пшеницы в разные фазы развития
6.2.1. Изменение показателей водного режима растений пшеницы в условиях водного и температурного стрессов
6.2.2. Корневая система озимой пшеницы
6.2.3. Признаки ксероморфности сортов озимой пшеницы
6.2.4. Развитие проводящей системы колосонесущего междоузлия( сортов пшеницы озимой в разные по гидротермическим условиям годы
6.2.4.1. Строение стебля пшеницы озимой
6.2.4.2. Проводящая система колосонесущего междоузлия озимой пшеницы в условиях засухи
6.2.4.3. Проводящая система колосонесущего междоузлия озимой пшеницы в условиях оптимального увлажнения
6.2.4.4. Проводящая система колосонесущего междоузлия озимой мягкой пшеницы в условиях модельной засухи вегетационного опыта («засушник»)
6.2.5. Лист пшеницы и строение его проводящей системы
6.2.6. Устойчивость к полеганию растений озимой твердой пше- 162 ницы
7. ЯРОВОЙ ЯЧМЕНЬ
7.1. Засухоустойчивость ярового ячменя в начальный период развития
7.1.1. Устойчивость ярового ячменя к перегреву и обезвоживанию
7.1.2. Прорастание семян ярового ячменя при различных условиях водообеспеченности
7.1.3. Морфологические признаки оценки продуктивности и засухоустойчивости ярового ячменя
7.2. Механизмы адаптации к стрессу вегетирующих растений ярового ячменя в разные фазы и условия развития
7.2.1. Значения водного режима растений ярового ячменя в условиях засухи
7.2.2. Корневая система ярового ячменя
7.2.3. Засухоустойчивость и продуктивность сортов ярового ячменя в условиях модельной засухи вегетационного опыта («засушни
7.2.4. Фотосинтетическая продуктивность растений ярового ячменя в условиях модельной засухи вегетационного опыта
7.2.5. Этапы оценки засухоустойчивости сортов ярового ячменя и корреляционная связь изучаемых признаков с величиной их про- 216 дуктивности
8. СОРГО ЗЕРНОВОЕ
8.1. Биологические особенности сорго зернового
8.2. Лимитирующие факторы продукционного процесса сорго зернового
8.3. Корневая система сорго зернового
8.4. Проводящая система листьев и стебля сорго зернового — внутренний лимитирующий фактор продукционного процесса
8.5. Вклад отдельных органов растений сорго в увеличение продуктивности и устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды
8.6. Процесс фотосинтеза в посевах сорго зернового при различных условиях влагообеспеченности
8.7. Засухоустойчивость сорго зернового
8.8. Холодостойкость сортов и гибридов сорго зернового 299 ВЫВОДЫ 306 ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ 314 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 316 ПРИЛОЖЕНИЯ
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Устойчивость сортов и линий пшеницы, ячменя и сорго к региональному типу засухи"
Для южных и юго-восточных районов России высокая температура и недостаток воды в почве во время весенне-летней вегетации^ пшеницы и ячменя очень часто являются основными неблагоприятными, факторами, нарушающими нормальное протекание физиолого-биохимических процессов в растениях и ведущими к снижению их продуктивности. В результате эти культуры сравнительно редко полностью реализуют свой генетический потенциал.
Проблема засухоустойчивости растений является актуальной проблемой для многих регионов нашей страны с аридным климатом. Засухоустойчивыми являются растения, способные в процессе онтогенеза приспосабливаться к действию засухи и осуществлять в этих условиях рост, развитие и воспроизведение.
Попытки связать засухоустойчивость растений с их анатомо-морфологическими особенностями были едва ли не первыми на пути создания теории засухоустойчивости.
Так, рядом ученых отмечена определенная зависимость засухоустойчивости растений от величины клеток, числа и размера устьиц, наличия воскового налета и опушения листа /40, 97, 98, 107, 135/. Увязывали засухоустойчивость с размером И' характером жилкования листа, окраской колоса и его остистостью. Другие исследователи засухоустойчивость связывают с темпами нарастания скорости и мощности развития корневой системы, поскольку последняя рассматривается как средство добывания растениями воды и пищи. Поэтому, чем больше скорость нарастания и глубина проникновения' корневой системы, тем выше устойчивость растений к засухе. К факторам засухоустойчивости относят сосущую силу клеток надземных органов, имеющих более высокую концентрацию клеточного сока /41, 33, 69, 134/. Однако по мере накопления данных исследователи приходят к выводу, что все эти признаки имеют значение для засухоустойчивости^ растений лишь в совокупности с другими. Поэтому для ускорения селекционного процесса создания принципиально нового исходного материала, повышения качества селекционных работ назрела острая необходимость в проведении цикла исследований по частной физиологии^ культур, селекцией которых занимаются подразделения ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко, в частности озимой пшеницей, яровым ячменем и зерновым сорго.
Актуальность темы. Для сельскохозяйственного производства в засушливых регионах нашей страны необходимы сорта и гибриды зерновых культур, обладающие высокой пластичностью, обеспечивающие стабильное по годам получение зерна. Эффективная селекционная работа-в этом направлении возможна на основе знания и использования физиологических механизмов, обеспечивающих растению устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды в онтогенезе. Для ускорения селекционного процесса необходимы надежные методы оценки образцов по конкретным признакам устойчивости к абиотическим факторам. Очень важно отобрать для каждой почвенно-климатический зоны свой набор методов, определяющих ограниченное число признаков, гарантирующих достаточно точную оценку засухоустойчивости растения. Применение в селекции пшеницы, ячменя и сорго достижений физиологии растений возможно лишь на,основе всестороннего изучения закономерностей роста и развития, протекания физиологических процессов, особенностей метаболизма растений в естественных и искусственных условиях. Для ускорения селекционного процесса назрела острая необходимость в проведении цикла исследований по частной физиологии озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового.
Цель исследований. Целью исследований является комплексное изучение механизмов адаптации и показателей устойчивости зерновых культур в естественных и искусственных условиях, связанных с высокой продуктивностью и засухоустойчивостью в условиях недостаточной водообеспеченности, для создания высокоадаптивных сортов и линий.
Задачи исследований:
- оценка устойчивости озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового в начальный период развития к водному и температурному стрессам;
- изучение закономерностей прорастания семян озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового в условиях водного дефицита;
- определение величины изменения показателей водного режима растений озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового в условиях водного и температурного стрессов;
- изучение корневой системы растений;
-определение степени развития проводящей системы колосонесущего междоузлия озимой пшеницы и проводящей системы стебля сорго зернового в разные по условиям выращивания годы;
- изучение в условиях неустойчивого увлажнения формирования и функционирования фотосинтетического аппарата на разных этапах органогенеза;
- выявление признаков ксероморфности сортов озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового;.
- оценка засухоустойчивости и продуктивности сортов ярового ячменя на провокационном фоне «засушник»;
- изучение строения проводящей системы листа озимой пшеницы и сорго зернового;
- установление степени устойчивости к полеганию растений озимой пшеницы;
- создание генетической коллекции сортов и линии ярового ячменя, обладающих высокой продуктивностью и экологической устойчивостью к региональному типу засухи;
- создание каталога экологически устойчивых сортов и линий озимой пшеницы (твердой и мягкой) для включения их в селекционный процесс.
Научная новизна. Проведено комплексное исследование механизмов устойчивости озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового к дефициту влаги и перегреву в разные фазы развития растений (семена, ростки, вегетирующие растения). Выделены адаптивные морфологические, анатомические и физиологические признаки разных по устойчивости образцов озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового. Использованы существующие традиционные методы исследований, некоторые из них модифицированы применительно к поставленным задачам. Разработан метод оценки влияния условий выращивания на структурно-функциональные показатели проводящей системы колосонесущего междоузлия озимой пшеницы и проводящей системы стебля сорго зернового.
Для селекционной практики разработаны и внедрены новые методы оценки устойчивости образцов сельскохозяйственных культур на основе изучения физиологических процессов, протекающих в растениях при засухе.
Обоснованы и реализованы возможности использования достижений физиологии в селекции пшеницы, ячменя и сорго для повышения уровня засухоустойчивости и продуктивности сортов.
Исследованы физиологические закономерности роста и развития озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового в условиях неустойчивого увлажнения.
Разработана и реализована система комплексной оценки зерновых культур на засухоустойчивость с помощью лабораторных, вегетационных и полевых методов на разных этапах селекционного процесса.
Практическая значимость. Разработан метод оценки влияния условий выращивания растений на структурно-функциональные показатели проводящей системы колосонесущего междоузлия и связь ее с величиной продуктивности озимой пшеницы и проводящей системой стебля сорго зернового. Определены критерии оценки уровня засухоустойчивости образцов по величине развития этих систем.
Для успешной идентификации ценных генотипов ярового ячменя использовали провокационный фон («засушник») с целью отбора на выживание образцов в условиях водного и температурного стрессов. Составлен каталог засухоустойчивых образцов ярового ячменя, озимой пшеницы и сорго зернового. Составлен каталог холодостойких образцов- сорго зернового. Все выделившиеся селекционные образцы использовались при создании новых сортов, устойчивых к стрессу (водному, температурному и действию низких положительных температур) в качестве родительских особей.
Апробация работы и публикация результатов исследований. Исследования проводились во ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко в соответствии с координационным планом научно-исследовательских работ на 1999-2009 гг. программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития АПК РФ на 2001-2005 и 2006-2010 гг., 04.05.02 «Разработать теорию и новые, более совершенные технологии селекционного процесса с целью создания стрессоустойчивых сортов и гибридов зерновых колосовых культур, кукурузы и сорго, сочетающих в себе высокую потенциальную продуктивность и качество зерна, отличающихся повышенной способностью к широкой агроэкологической адаптации».
Основные положения диссертации докладывались на научных конференциях, семинарах, Всесоюзных научно-практических совещаниях- по селекции, семеноводству, технологии возделываниями переработки сорго, состоявшихся в городах Зернограде (1999-2001 гг.), Саратове (1999 г.), International conference "Global 2000/Sorghum and Millet Diseases 111" (Guanjuato, Mexico, 2000 г.), Российской научно-практической конференции «Физико-технические проблемы создания новых технологий в агропромышленном комплексе» (Ставрополь, 2001 г.),1 конференции'«Вавиловские чтения - 2007» (Саратов, 2007), на ежегодных заседаниях Всероссийского общества генетиков и селекционеров, заседаниях Ученого Совета ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко (1999-2009 гг.).
Публикации. Опубликована 61 статья, из них 41 по теме диссертации, в том числе семь авторских свидетельств (два — на гибриды сорго и пять - на сорта пшеницы озимой твердой и мягкой), внесенных в Государственный реестр селекционных достижений. Шесть сортов пшеницы'озимой и ярового ячменя, переданные в ГСИ в 2008-2010 гг. Издана монография «Механизмы адаптации растений сорго зернового и биологическое обоснование использования электромагнитного поля сверхвысокой частоты (ЭМП СВЧ)».
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из, введения, литературного обзора, восьми глав, выводов, 304 источников литературы, включающих 245 отечественных и 59 зарубежных авторов. Диссертация изложена на 357 страницах текста в компьютерном оформлении, содержит 77 таблиц,, 71 рисунок, 12 приложений.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Ионова, Елена Витальевна
выводы
1. Засухоустойчивость современных сортов озимой пшеницы (VI этап сортосмены), превышает устойчивость сортов предыдущих этапов сортосмены на 38-45 %. Сорта озимой пшеницы, созданные в ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко (2000-2009 гг.), обладают уровнем жаростойкости от 90 до 95 % (Дар Зерно-града, Ермак, Конкурент и Гарант). Они сочетают в одном генотипе высокие значения жаро- и засухоустойчивости с максимальной продуктивностью.
2. Экспериментально установлено, что образцы, проросшие при высоких концентрациях раствора осмотика (14, 16 и 18 атм.), развивали сосущую силу большую, чем сила внешнего раствора, а это является отражением способности генотипов использовать небольшие запасы влаги в почве. К сортам, обладающим повышенной сосущей силой, а значит и более устойчивым в начальные стадии развития растений, относятся Зарница и Дар Зернограда (мягкая пшеница); Дончанка, Жемчужина Дона и Гелиос (твердая пшеница).
3. Сравнительный анализ уровня засухоустойчивости сортов озимой пшеницы в разные по гидротермическим факторам годы показал, что от состояния погодных условий, при которых происходит налив зерна озимой пшеницы, зависит в значительной степени ее засухоустойчивость. При наливе зерна в условиях засухи у сортов отмечалась более высокая устойчивость к неблагоприятным факторам среды (на 14-20 %), чем в генотипах, семена которых сформировались при оптимальном увлажнении. Наиболее пластичные сорта Ермак, Гарант и Девиз (мягкая пшеница), Аксинит и Курант (твердая пшеница) обладают высокой засухо- и жаростойкостью в разные по условиям выращивания годы.
4. Высокие значения скорости прорастания семян при обезвоживании и перегреве в процентах к контролю отмечены у сортов Колос Дона (142 и 132% соответственно), Дон 93 (145 и 121 %), Донской маяк (153 и 130 %), Донская безостая (147 и 136 %) - мягкая пшеница; Аксинит (163 и 111 %) - твердая пшеница. Наиболее дружно в сравнении с контролем прорастают семена при обезвоживании и перегреве в сортах Девиз (67 и 58 % соответственно), Дон 85 (56 и 68 %), Ермак (63 и 56 %) - мягкая пшеница; Аксинит (75 и 99%), Курант (81 и 100%) — твердая пшеница.
5. Установлено, что между изучаемыми видами озимой пшеницы (твердой и мягкой) и яровым ячменем, отмечены существенные различия по способности семян трогаться в рост при минимуме влаги. В образцах мягкой пшеницы критическим порогом количества доступной влаги для начала развития является 30 % воды от массы семян. Для твердой пшеницы это количество равно 40%, а для сортов ярового ячменя — 35 % от массы семени.
6. Оценка водного режима растений озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового показала, что наиболее важными параметрами являются: водо-удерживающая способность (ВУС), водопоглощающая способность (ВПС) и остаточный водный дефицит (ОВД). Высокие значения ВУС и ВПС отмечены у засухоустойчивых сортов мягкой пшеницы в пределах 71-77 % (ВУС) и 94-112 % (ВПС). В сортах твердой пшеницы они составляют 76-80 % (ВУС) и 99-111 % (ВПС), в формах ярового ячменя - 65-67 (ВУС) и 90-95 % (ВПС) и сорго зернового - 52-56 % (ВУС) и 92-99 % (ВПС).
7. Установлены сорта озимой пшеницы и ярового ячменя с высокими значениями по всем изучаемым параметрам первичной корневой системы (максимальная длина корня, корнеобеспеченность проростка, прирост корня, сухая масса корня, отношение сухой массы корня к длине наибольшего корня). Это сорта Ермак, Донской сюрприз, Дон 93, Вояж и Зерноградка 11 (мягкая1 пшеница); Аксинит (твердая пшеница); Зерноградский 244 (яровой ячмень). Определен эффект действия различных температурных режимов (10-12 °С, 16-18 °С, 30-32 °С) на рост корней ярового ячменя. Максимальный прирост корней (за 7 дней) отмечен при температуре 16-18 °С у сортов ярового ячменя —Тонус (на 32%), Заветный (на 35 %) и Ясный (на 37 %). В среднем прирост корней в образцах ярового ячменя при температурном режиме (16—18 °С) составил 49-68%.
Увеличение общей адсорбирующей поверхности корней при засухе (30% ПВ) является физиологическим механизмом адаптации растений сорго зернового к стрессу. Высокозасухоустойчивые сорта увеличивают общую адсорбирующую поверхность корней на 29-35 %, у среднеустойчивых к засухе образцов адсорбирующая поверхность корней возрастает на 17-24 %, а у неустойчивых - снижается на 34 % в условиях водного стресса.
8. Ксероморфная структура листового аппарата озимой пшеницы, ярового ячменя и сорго зернового повышает устойчивость этих культур к засухе в течение всей вегетации. Определены засухоустойчивые сорта с максимальным числом устьиц на единицу площади листа, и наиболее ксероморфной структурой растений: Дон 105, Дон 93 и Донской простор (мягкая пшеница); Аксинит и Дончанка (твердая пшеница); Зерноградский 244 и Тонус (яровой ячмень); Орловское (сорго зерновое).
9. Разработан метод оценки влияния-условий выращивания на структурно-функциональные показатели проводящей системы озимой пшеницы и сорго зернового. Доказано, что современные сорта озимой пшеницы в условиях засухи характеризуются большим объемом перемещаемых в колос ассимилятов в сравнении с образцами предыдущих этапов сортосмен. Они имеют более разветвленную проводящую систему во все фазы развития растений и формируют большую массу колоса по отношению к ранее созданным сортам.
Установлено^ что отбор устойчивых к засухе образцов по показателям массы колоса и площади проводящей системы (проводящие пучки) возможен только среди сортов озимой мягкой пшеницы, менее достоверен такой отбор в ' • сортах твердой пшеницы из-за наличия коррелятивных связей массы колоса и площади пучков с площадью выполненной части стебля:
При водном стрессе среди устойчивых генотипов сорго зернового наблюдалось увеличение числа проводящих пучков в нижнем и особенно в верхнем междоузлиях стебля (на 15-32 %) по сравнению с условиями оптимального увлажнения. При засухе число проводящих пучков верхнего междоузлия этих генотипов составляет 93-99 % от их количества в нижнем междоузлии, а при оптимуме влаги — только 61-80 %.
10.Современные сорта (VI этап сортосмены Дон 93 (0,15), Ермак (0,13), Гарант (0,11) — мягкая пшеница; Аксинит (0,19), Курант (0,18) - твердая пшеница) в условиях засухи характеризуются большим объемом перемещаемых в колос ассимилятов, в сравнении; с сортами предыдущих сортосмен (V этап — Дон 85 (0,05) - мягкая пшеница; Новинка 4 (0,13) - твердая пшеница). Эти сорта пшеницы имеют более разветвленную проводящую систему во все фазы развития растений и формируют большую массу колоса в сравнении с сортами предыдущих этапов селекции.
11. Выявлено, что в условиях стресса засухоустойчивые сорта озимой пшеницы и сорго зернового анатомическим строением листьев приспособлены не к сокращению оттока питательных веществ из листа в генеративные органы, а к увеличению интенсивности этого переноса в сравнении с незасухоустойчивыми. Мощная проводящая система листьев в фазу молочной спелости зерна отмечена у сортов Донской сюрприз, Ермак и Гарант (озимая мягкая пшеница); Терра и Аксинит (озимая твердая пшеница); Хазине 28, Хазине 74, Скороспелое 98, Орловское, Лучистое и Аист (сорго зерновое).
12. Проведено аналитическое описание процессов полегания1 растений озимой пшеницы и сформулированы их закономерности. Доказано, что основными признаками, определяющими устойчивость к полеганию растений озимой твердой пшеницы, являются элементы внутренней структуры стебля (количество сосудисто-волокнистых пучков, толщина кольца механической ткани, величина склерификации клеточных стенок всех тканей и толщина выполненной части междоузлия). Главным средством борьбы с полеганием является создание неполегающих сортов (Топаз, Курант и Аксинит).
13. Используя при диагностике жаро- и засухоустойчивости растений ярового ячменя степень снижения содержания статолитного крахмала в клетках корневого чехлика, определены критерий;, используемые для оценки селекционного материала, выявлены наиболее засухоустойчивые сорта: Зерноградский 244 (жаростойкость - 90,6 % и засухоустойчивость - 86 %), Заветный (87,3 % и 90,5%), Приазовский 9 (87,3 % и 94,6 %), Зерноградский 1285 (96,5 % и 93,5%).
14. Величина изученных морфо-физиологических параметров (убыли массы зерновки при прорастании и связь интенсивности роста зародышевых корней с величиной продуктивности ярового ячменя) зависит в первую очередь от генотипа и частично от условий выращивания семян. Относительная стабильность величины изучаемых параметров позволяет использовать их для характеристики величины продуктивности линий ярового ячменя при первичной оценке селекционного материала.
15. Экспериментально установлены различия в реакции образцов ярового ячменя на водный стресс в условиях модельной засухи вегетационного опыта («засушника»).
Зафиксировано снижение массы зерна колоса и массы 1000 семян в опыте (засушливые условия) по отношению к контролю (оптимальные условия). Не отмечено значительного снижения числа зерен в колосе в условиях засухи среди сортов ярового ячменя (74-94 %). Высокая урожайность зерна (в процентах к контролю) зафиксирована у сортов Сокол (59 %), Зерноградский 244 (64 %) и Леон (63 %).
Высокая адаптивность к водному стрессу отмечалась у сортов Мастер, Зерноградский 244 и Леон. Прирост водного дефицита у этих сортов в условиях опыта по отношению к контролю составил 3,8; 18,5 и 16,5 % соответственно.
16. Установлены более низкие значения градиента снижения сухой биомассы колоса в сортах Сокол (54 %), Леон (51 %) и Зерноградский 244 (51,"5 %). Максимальное снижение этого показателя наблюдалось в сорте Зерноградский 1227 (72 %).
17. Выделены засухоустойчивые сорта ярового ячменя и сорго зернового, у которых в период налива зерна (цветение — восковая спелость) приходится до 50 % и более величины фотосинтетического потенциала (ФП) и это значение увеличивается в условиях жесткой засухи. К сортам, имеющим высокие значеI ния ФП и механизмы адаптации к неблагоприятным условиям среды, относятся Леон (ФП - 56 %), Зерноградский 244 (58 %) и Сокол (50 %) - яровой ячмень; Аист (51 %), Орловское (55 %), Скороспелое 98 (53 %) и Лучистое (56 %) - сорго зерновое.
Высокие значения чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ) в условиях модельной засухи сортов ярового ячменя (Леон — 2,13 г/м2 сутки и Приазовский 9—2,15 г/м2 супш) объясняется, по всей видимости, интенсификацией физиологических процессов, происходящих в растениях этих сортов, и как результат — более высокая их устойчивость к засухе.
Высокие показатели уборочного индекса отмечены у раннеспелых сортов сорго зернового - 46,4—53,5 % в увлажненный год и 57,7- 65,4 % в засушливый. У среднеспелых сортов он составляет 45,2 и 56,1%, у позднеспелых — 42,8 и 53,0 % соответственно. У ярового ячменя наибольшие значения уборочного индекса отмечены у сортов Леон (засушливые условия — 27 % и оптимальные условия - 48 %) и Зерноградский 1229 (26 % и 51 %).
18. Установлены количественные изменения содержания пигмента хлорофилла в листьях ярового ячменя по фазам развития. Величина накопления его в листьях оставалась наиболее высокой в период цветения и молочной спелости зерна в сортах Ясный (2,93 и 2,81 мг/ 100 г сухого вещества), Заветный (2,66 и 2,90 мг/100 г), Зерноградский 1229 (2,70 и 2,60 мг/100 г) и Зерноградский 244 (3,02 и 4,31 мг/100 г). В фазу восковой спелости зерна наибольшее содержание хлорофилла наблюдалось в листьях сортов Заветный, Леон и Зерноградский 244 и составило 0,85; 0,76 и 0,72 мг/100 г сухого вещества соответственно.
19. Выявлено, что для образцов сорго зернового, различающихся по мор-фотипу и вегетационному периоду, роль листьев разных ярусов в наливе метелки неодинакова. Для скороспелых образцов наиболее важными являлись верхние листья и их удаление вызывало снижение массы метелки и массы 1000 семян. Для среднеспелых образцов вклад верхних и нижних листьев в процесс налива метелки» был практически одинаковым, а на мощные облиственные растения (позднеспелые образцы) удаление нижних листьев оказывало большее влияние на «налив метелки», чем удаление верхних листьев.
20.0пределено, что в условиях стресса (водного и температурного) углеводы, накопленные в стебле, расходуются на налив зерна растений сорго зернового. В экстремальных условиях в раннеспелых образцах идет утилизация азота (за период налива зерна) в среднем 470-560 мг, в позднеспелых образцах - 9401090 мг.
Отмечено, что основная масса депонированных углеводов (крахмал и сахароза) накапливается в фазу выметывания сначала во влагалищах листьев, а затем в междоузлиях стебля. К восковой спелости зерна в ранне- и среднеспелых образцах 85,9-90 % углеводов от их максимальной величины мобилизуется на налив зерна, а в позднеспелых образцах отток углеводов из стебля достигает 67,3 %. В условиях острой засухи наиболее устойчивые образцы используют депонированные углеводы на 90 %, а неустойчивые — только на 67 %.
21.Установлено, что среди селекционных образцов сорго зернового имеется существенная разница по стратегии процессов налива зерна и адаптации к внешним условиям. Раннеспелые образцы с меньшим габитусом растения более интенсивно работали на налив зерна. В них более активны генеративные процессы, и их можно отнести по реакции на условия засухи к группе растений -патентов, то есть растений, способных удерживать имеющие и использовать труднодоступные ресурсы влаги. Для таких растений характерно большое значение листового аппарата для налива зерна, в частности, его верхних ярусов. Позднеспелые образцы, имеющие мощный стебель и высокую облиствен-ность, характеризовались доминированием вегетативных процессов над генеративными, в связи с чем, масса формируемой метелки имела меньший удельный вес в массе всего растения. Такие растения по отношению к жестким условиям среды относятся к эксплерантам, то есть растениям со способностью не удерживать, а захватывать появляющиеся ресурсы влаги. Их листовой аппарат в значительной степени работает не на метелку, а на поддержание жизнедеятельности самих вегетативных органов.
22.0бщая площадь листьев одного растения сорго зернового в фазу цветения в острозасушливые годы по отношению к площади листьев при оптимальном увлажнении составила для раннеспелых образцов 55,4 %, среднеран-них - 61,3 %, среднеспелых - 66,1 % и для позднеспелых — 74,4 %.
Уборочный индекс имеет высокие показатели в раннеспелых сортах -46,4-53,5 % в увлажненньш год и 57,7-65,4 % в засушливый, в среднеспелых сортах - 45,2 % и 56,1 %, в позднеспелых - 42,8 % и 53 %.
23.Определено, что в условиях оптимального увлажнения наибольшее содержание хлорофилла «а» отмечалось у позднеспелого сорта Жемчуг. Раннеспелые и среднеспелые сорта сорго зернового по содержанию хлорофилла «а» в фазу цветения мало отличались между собой. Содержание хлорофилла в фо-тосинтетически активных листьях (2—3 лист) снижается после наступления молочной спелости зерна и за период налива зерна1 происходит в. среднем распад 25 % хлорофилла «а»-и 15 % хлорофилла «б» в раннеспелых образцах, 45 и 36% - в среднеспелых, а в позднеспелых генотипах -53 и 40 %.
24.При увеличении стрессовой нагрузки на растение содержание пролина в листьях устойчивых образцов возрастает в 1,5—2 раза. Максимальное увеличение содержания пролина отмечалось в сортах Скороспелое 98 (207 % по отношению к оптимальным условиям развития), Орловское (181 %) и Лучистое (188 %), а минимальное увеличение содержания пролина зафиксировано у сорта Жемчуг (114 %).
25.Высокоустойчивыми к обезвоживанию и перегреву в начальные стадии развития растений сорго зернового являются сорта Орловское, Скороспелое 98, Аист и Лучистое.
26. На основании многолетнего изучения жаро- и засухоустойчивости сортов, линий и гибридов создано 11 сортов озимой пшеницы и ярового ячменя (пять сортов внесены в Государственный реестр селекционных достижений, шесть проходят государственное испытание), и два гибрида сорго силосного и зернового направления. Экономический эффект от возделывания новых сортов озимой твердой пшеницы (Аксинит, Курант и Амазонка) составляет в среднем 2100 руб./га без учета их более высоких качественных показателей (1 класс качества) в сравнении со стандартом Дончанка (3 класс качества). Экономический эффект от возделывания новых сортов мягкой пшеницы Дон 107 и Аскет составляет 2700 руб./га.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ
1. Сформированы принципы диагностики жаро- и засухоустойчивости исходного материала. Основным принципом* диагностики является использование комплекса методов, наиболее полно отражающих внутренний механизм засухоустойчивости изучаемых растений и тесно связанных с их продуктивностью. Для образцов ярового ячменя это: оценка водоудерживающей и водопо-глощающей способности листьев, определение остаточного водного дефицита, продуктивности фотосинтеза, засухоустойчивость в начальные стадии развития (по статолитному крахмалу) и определение величины снижения урожайности сортов и линий на провокационном фоне («засушник»). Для озимой пшеницы -методы по определению остаточного водного дефицита листьев и величина их ксероморфности, содержание хлорофиллов в листьях в период налива зерна, определение индекса комплексной устойчивости и величины снижения урожайности сортов и линий на провокационном фоне («засушник»). Для сорго зернового это: определение продуктивности фотосинтеза, линейных размеров и объема корня, развитие водопроводящей системы стебля и листьев, устойчивость растений на ранних этапах развития (проращивание на растворах осмоти-ков и термотестирование).
2. Рекомендовать для стабильного производства зерна сорго в засушливых условиях Северного Кавказа высокоурожайные пластичные, раннеспелые и среднеспелые сорта и гибриды сорго зернового селекции ВНИИЗК им. И.Г. Ка-линенко Орловское, Аист, Лучистое и др.
3. Использовать для регионов с часто повторяющимися засухами (Северо-Кавказский, Средневолжский) сорта ярового ячменя отечественной селекции, сочетающие устойчивость к неблагоприятным факторам среды (функциональная устойчивость) с интенсивным прохождением физиологических процессов (основой высокой продуктивности). Сорта, обладающие устойчивостью к региональному типу засухи — Леон, Заветный, Приазовский 9, Зерноградский 244 и Сокол.
4. Рекомендовать для зон производства зерна с недостаточным и неустойчивым увлажнением (Северо-Кавказский, Центрально-Черноземный и Нижневолжский регионы РФ, Украина, Белоруссия) сорта озимой мягкой пшеницы — Дон 93, Дар Зернограда, Донской маяк, Ермак, Донской сюрприз, Памяти Ка-линенко, Гарант, Донской простор, Зарница и Дон 95; озимой твердой пшеницы Дончанка, Гелиос, Аксинит, Курант, Терра и Амазонка, входящие в каталог пластичных, урожайных и засухоустойчивых сортов. V
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Ионова, Елена Витальевна, Краснодар
1. Аболина, Г.И. Рост и строение листьев злаковых в связи с минеральным питанием и влажностью почвы/Г.И. Аболина// ДАН СССР 1949.-Т.68-№1.- 120с.
2. Агроклиматические ресурсы Ростовской области— Л.: Гидрометеоиздат, 1972.-26с.
3. Агроклиматический справочник по Ростовской области.— Л.: Гидрометеоиздат, 1961.-100 с.
4. Агрохимическая характеристика почв СССР М.: Наука, 1964.- 361 с.
5. Алабушев, A.B. Проблемы и перспективы зерновой отрасли России/ A.B. Алабушев-Ростов-на-Дону, 2004.-29с.
6. Алабушев, A.B. Рекомендации по приготовлению кормов из сорго и использованию в рационах сельскохозяйственных животных и птицы/ A.B. Алабушев, О.И. Алабушева, Л.Н. Анипенко, О.Д. Шарова Зерно-град, 2004.- 29с.
7. Алабушев, A.B. Технологические приемы возделывания и использования сорго/ A.B. Алабушев Ростов-на-Дону: ЗАО «Книга» 2007 — 224с.
8. Алексеев, A.M. Водный режим растений и влияние на него засухи/ A.M. Алексеев.-Казань: Татгосиздат, 1948.-355с.
9. Алтухов, А.И. Повышению качества зерна — комплексное решение/ А.И. Алтухов//Зерновое хозяйство.—2004, №7. — С. 29-33.
10. Ю.Альтергот, В.Ф. Действие повышенной температуры на растение в эксперименте и природе/ В.Ф. Альтергот.- М.: Наука, 1981—57с.
11. П.Андрианова, Ю.Е. Хлорофилл и продуктивность растений/Ю.Е. Андрианова, И.А. Тарчевский.-М.: Наука, -2000 135с.
12. Асраров, К. А. Фотосинтетическая деятельность растений сорго в процессе формирования урожая/К.А. Асраров//Изв. АН Тадж. ССР— 1969.— №2(35).- С.76-82.• : ' 317
13. Бабенко, В.И. Значение листьев разных ярусов для урожая зерна в онтогенезе различающихся по продуктивности сортов озимой пшеницы/
14. B.И. Бабенко, Л.П. Колесник, G.B. Бирюков//С.-х. биология- 1977 — Т. 12—№2 — С.36—40. : ;
15. Бабенко, В;И. Морфофизиологические закономерности формирования урожая озимой пшеницы в условиях юга Украины/В.И. Бабенко, М.Л. Махновская, А .Я. Пушкаренко//С.-х. биолог.-1984.-№2.-С.44-49.
16. Баданова, К.А. Диагностика засухо- и жароустойчивости растений по изменению содержания статолитного крахмала/К.А. Баданова, В.В. Леви-на//Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды-Л.: Колос, 1976.-G.43-48;
17. Балык, F.C. Типы узловых корней в селекции на устойчивость растений к полеганию/Г.С. Балык//Селекция и семеноводство — 1982.-№4— С. 17—19.
18. Батова, В.М. Агроклиматические ресурсы Северного Кавказа/В.М. Бато-ва — Л.: Гидрометеоиздат, 1966.-260с.
19. Бахтеев, Ф.Х. Ячмень/ Ф.Х. Бахтеев. -М. -Л.: Сельхозгиз, 1955. -256с.
20. Белоусов, С.А. Почвы участка под опытное поле ВНИИ сорго в ОПХ «Сорго» Зерноградского района Ростовской области и их пригодность/С. А. Белоусов.-Ростов-на-Дону: Южгипрозем, 1982.-46с.
21. Борисов, А.Ю. Энергетика фотосинтеза/А.Ю. Борисов//Успехи современной биол.-М., 1969.-Т. 68.-Вып.2/5/.-396с. ,
22. Борисоник, З.Б. Ячмень яровой / З.Б. Борисоник. — М.: Наука, 1964; — 255с.
23. Брежнев, Д. Д. Проблемы гетерозиса в овощеводстве/Д.Д Бреж-нев//Вестник сельскохозяйственной науки.— 1967.—№3.— С.40-45.
24. Бриггл, Л.У. Морфология растения пшеницы// Пшеница и её улучшение: перев. с англ. Емельяновой H.A. и Резниченко Н.М. М.: Колос, 1970.1. C. 111-138.
25. Бучинский, И.Е. Засухи и суховеи /И.Е. Бучинский Л.: Гидрометеоиз-дат, 1976.-214 с.
26. Быков, О.Д. Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных расте-ний/О.Д. Быков//Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции.-Т.67.—Вьш.2.— Л., 1980.-С.З-11
27. Васильчук, Н.С. Корневая система проса и ее связь с биологическими особенностями и продуктивностью сортов/Автореф. дис. канд. биол. на-ук.-Саратов, 1975—22с.
28. Ведров, Н.Г. Характер развития корневой системы яровой пшеницы в засушливой зоне Восточной Сибири/Н.Г. Ведров//С.-х. биология.-1982-№2.-С. 196-198.
29. Воробьев, С.А. Севообороты интенсивного земледелия/ С. А. Воробьев.— М.: Колос, 1979.- 368с.
30. Генкель, П.А. Применение прямого лабораторного метода диагностики' жаро- и засухоустойчивости растений для селекции путем гидролиза ста-толитного крахмала/ П.А. Генкель, К.А. Баданова, В.В. Левина. — М.: Колос, 1972.-24 с.
31. Генкель, П. А. Пути и перспективы развития физиологии жаро- и засухоустойчивости культурных растений/П.А. Генкель// С.-х. биология. 1983. -№ 1.-С. 15-24.
32. Генкель, П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П.А. Генкель М.: Наука, 1982. - 280с.
33. Генкель, П.А. Холодоустойчивость и термические способы ее повыше-нияЛХА. Генкель, C.B. Кушнаренко М.: Колос,— 1966 - 49с.
34. Голик, К.Н. Особенности продукционного процесса сортов яровой пшеницы разной урожайности/ К.Н. Голик//С.-х. биолог— 1982.- №5 — С.129—137.
35. Голуб, H.A. Параметры первичной корневой системы озимой пшени-цы/Н.А. Голуб//Физиология продуктивности и устойчивости зерновых культур.-Краснодар,, 1988 G.42-47.
36. Гончаренко; A.A. Об адаптивности и экологической устойчивости сортов зерновых культур/ A.A. Гончаренко//Вестник PAGXH-2005, №6 G 19-53.
37. Горбунов, В.В. Корневая система сортов яровой пшеницы и ее связь с фотосинтетической продуктивностью растений/Автореф. дис. канд. биол.наук.-Саратов, 1973; '' •
38. Городній, М.Т; Коренева система і урожай озимоі пшениці/ МЛ7. ; Городній^ О.С. Устименко, І.П. Максимчук, В.П. Гудзь//Озима пшениця. Киів: Урожай, 1965. - С. 69-75;
39. Гребенников, П.Е. Ячмень /П.Е. Гребенников. Ростов-на-Дону, 1935. -128с.
40. Гриненко, В.В. Экологические аспекты устойчивости растений к стрессам1 /В.В. Гриненко// Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции.— Л., 1981.— Ч. I.— С.5-6.
41. Гриценко, A.A. Агрометеорологические условия в Зерноградском районе Ростовской области (1930-2002 г)/А.А. Гриценко Ростов-на-Дону: ЗАО «Книга»,-2005-78с.
42. Грищенко, А.П. Итоги сравнительного изучения микроструктуры пшеничного зерна/ А.П: Грищенко // Сб. н.-и. работ Ин-та зерна. 1938. Вып. 1.-С.5 8-63.
43. Губанов, Я.В. Глубина проникновения корневой системы яровой пшениг цы при различной влажности почвы/ Л.В: Губанов // Докл. ВАСХНИЛ, 1952.-Вып.7.-С. 71-74.
44. Гуляев, Б.И. Очерк направлений экофизиологии /Б.И. Гуляев//Сер. Ботаника/ВИНИТИ.- Вып. 5.- 1984.-139C.
45. Гусев, Е.П. Развитие вторичных корней у культурных злаков/ Е.П. Гусев // Научно-агрон. журн. 1926. -№7-8. - С. 18-23.
46. Гусев, H.A. Водообмен и засухоустойчивость растений /H.A. Гусев, Ф.Г. Каринова// Развитие теоретических и экспериментальных исследований в борьбе с засухой. Ставрополь, 1982. - С.78-89.
47. Двораковский, М. Г. Экология растений/М.Г. Двораковский — М.: Высш. шк., 1983.-190с.
48. Демиденко, Б.М. Сорго/Б.М. Демиденко.-М.: Сельхозиздат, 1957.-158с.
49. Дерфлинг, К. Гормоны растений /К. Дерфлинг М.: Мир, 1985. - 303с.
50. Дзюба, В.А. Теоретическое и прикладное растениеводство: на примере пшеницы, ячменя и риса / В.А. Дзюба// науч.-метод. пособие. Краснодар, 2010-475с.
51. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям.- JL: ВИР, 1988-228с.
52. Диагностика холодостойкости сорго: Рекомендации/Б.Н. Малиноавский, B.C. Смирнова, З.С. Виноградов — JL, 1990 — 20с.
53. Диксон, А.Д. Ячмень для производства солода и питания/ А.Д. Диксон// Ячмень. М.: Колос, С.213-233.
54. Добрынин, Г.М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков / Г.М. Добрынин. JL: Колос, 1969. - 275с.
55. Дорофеев, В.Ф. Анатомйческое строение стебля некоторых видов пшеницы и его связь с полеганием/В.Ф. Дорофеев//Ботанический журнал — 1962.- Т.47.—№ 3.
56. Дорофеев, В.Ф. Пшеницы мира -2е изд., перер. и доп./В.Ф. Дорофеев, P.A. Удачин, JI.B. Семенова. Л.: ВО Агропромиздат, 1987.- 560с.
57. Дорохов, Б.А. Стебель озимой пшеницы и устойчивость к полеганию/ Б.А. Дорохов, E.H. Астахова, Н.М. Васильева, Л.Г. Мазалева //Селекция и семеноводство.- 2001—№3 — С.27-30.
58. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований)/ Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1979. -416с.
59. Дояренко, А.Г. Факторы жизни растений /А.Г. Дояренко — М.: Колос, 1965.-280с.
60. Драненко, И.А. Сорго / И.А. Драненко. Ставрополь: Крайиздат, 1951 — 20с.
61. Драненко, И.А. Сорго на Украине/ И.А. Драненко// Сорго в южных и юго-восточных районах СССР: Сб.тр. -М.: Колос, 1967. -С. 125-133.I
62. Драненко, И.А. Сорго/ И.А. Драненко.- Ставрополь: Крайиздат, 1956 — 32с.
63. Ершов, В.И. Устойчивость различных экологических типов овса к почвенной засухе/В.И. Ершов//Физиология засухоустойчивости с.-х. растений. Л.: ВИР, 1957.- С.65-100.
64. Жданов, Л.А. Сорго/ Л.А. Жданов,— Ростов-на-Дону:Донгосиздат, 1924 — 17с.
65. Жолкевич, В.Н. Двухфазный характер изменений вязкости протоплазмы растительных клеток в условиях водного дефицита/ В.Н. Жолкевич, М.Н. Григорьев// Докл. АН СССР. М., 1971. - 196, №3. - С.717-718.
66. Жолкевич, В.Н. Энергетика дыхания высших растений в условиях водного дефицита/В.Н. Жолкевич-М.: Наука, 1968-229с.
67. Жуковский, П.М. Пшеницы в СССР /П.М. Жуковский М.-Л.: Госсель-хозиздат, 1957. - 632с.
68. Жуковский, П.М. Пшеницы в СССР. -М.-Л.: Госсельхозиздат. 1957. -632с.
69. Жученко, A.A. Адаптивный потенциал культурных растений/ A.A. Жу-ченко//.—Кишинев: Штиница- 1988.
70. Жученко, A.A. Ресурсный потенциал производства зерна в России/А. А.Жученко -М.ЮОО «Изд-во Агрорус», 2004. 1109 с.
71. Жученко, A.A. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция) /А.А.Жученко. Пущино, 1994 — 148с.
72. Иванюкович, JI.K. Анатомическое строение листа некоторых видов сорго (Sorghum Moench subgen Sorghum)/JI.K. Иванюкович, E.C. Якушев-ский//Ботан. журн Т.58 - №7- С. 1028-1037.
73. Ионова, Е.В. К вопросу о засухоустойчивости озимых твердых пшениц /Е.В. Ионова, Н.Е. Самофалова// Селекция и семеноводство. 2007. - № 1.-С. 14-15.
74. Ионова, Е.В. Критерии оценки уровня засухоустойчивости озимой мягкой пшеницы/Е. В. Ионова// Аграрная наука.- 2009. — №7. С. 17-18.
75. Ионова, E.B. Проводящая система колосонесущего междоузлия озимой пшеницы в условиях засухи/Е. В. Ионова// Вестник РАСХН. 2009.-№3. - С. 55-57.
76. Ионова, Е.В. Устойчивость к полеганию растений озимой твердой пшеницы /Е. В. Ионова// Аграрный вестник Урала. 2009. - № 8. - С. 56-57.
77. Ионова, Е.В. Механизмы адаптации растений сорго зернового и биологическое обоснование использования электромагнитного поля сверхвысокой частоты (ЭМП СВЧ) /Е.В.Ионова, A.B. Алабушев// Ростов-н/Д.: Ростиздат, 2009. 192 с.
78. Ионова, Е.В. Методика оценки уровня развития проводящей системы колосонесущего междоузлия озимой пшеницы при различной водообеспе-ченности/Е. В. Ионова//3ерновое хозяйство России. —2009—№4.-С. 18-21.
79. Ионова, Е.В. Развитие корневой системы пшеницы в условиях засухи / Е. В. ИоноваУ/Земледелие. 2010.-№2.-С. 12-13.
80. Ионова, Е.В. Продуктивность и устойчивость сортов ярового ячменя в условиях засухи/ Е.В. Ионова, H.H. Анисимова// Земледелие-2010 — №6.— С.43-44.
81. Ионова, Е.В. Проводящая система листьев и стебля озимой пшеницы в условиях засухи/Е. В. Ионова// Агро21.-2009 № 7-9. - С. 32-33.
82. Исаков, Я.И. Сорго/ Я.И. Исаков М.: Россельхозиздат, 1970. - Т.4.-С. 193-206.
83. Исаков, Я.И. Сорго/ Я.И. Исаков М.: Россельхозиздат, 1975. - 180с.
84. Исаков,Я.И. Сорго/Я.И. Исаков-М.: Россельхозиздат, 1982 140с.
85. Ишин, А.Г. Сорго. Проблемы генетики и селекции/А.Г. Ишин, J1.A. Эль-конин, B.C. Тырнов.— Саратов: 1987 120с.
86. Казакова, A.C. Закономерности формирования корневой системы растений зернового сорго/А.С. Казакова, Н.И. Андрющенко// Комплексные исследования по селекции сорго: Сб. науч. тр./ВНИИЗК- Зерноград, ВНИПТИМЭСХ,- 1987.—С.40-50.
87. Казакова, A.C. Фйзиолого-биохимические основы создания высокопродуктивных засухоустойчивых сортов и гибридов сорго/Автореф. дис. д-рабиол.нау1с//ВНИИриса—Краснодар,1977.-42с.
88. Калашник, Н.С. Сорго/U.C. Калашник, Ю.Ф. Олексенко, A.B. Пустовар-Киев: Урожай, 1978.-72с.
89. Калашник, Н.С. Физиолого-генетические основы гетерозиса у сорго/ Н.С. Калашник//Гетерозис в растениеводстве—JI.: Колос, 1968—С. 302—308
90. Калмыков, К.Ф. Ö корреляции анатомического строения, степени скороспелости и агрономической засухоустойчивости различных сортов кукурузы/ К.Ф. Калмыков//Физиология устойчивости растений.- М.: Изд-во АН СССР, 1960.—С.436-440.
91. Кандауров, В.И. Засухоустойчивость, биологические и морфологические признаки яровой пшеницы/В.И. Кандауров, В.К. Мовчан//Повышение за-сзгхоустойчивости зерновых культур — М.: Наука, 1970 — С.25—29.
92. Карамышев, P.M. Изменчивость водоудерживающей способности и характер наследования этого показателя у гибридов пшениц/Р.М. Карамы-шев, H.H. Кожушко//Труды по прикл. бот., ген; и сел- 1981 —Вып.71 — №1.-С. 41-44.
93. Кершанская, О.И. Фотосинтетические основы продукционного процесса у пшеницы/О.И. Кершанская/УВестник региональной сети по внедрению сортов пшеницы и семеноводству. — 2003.— №3(6) — С. 13—17.
94. Кириченко, Ф.Г. Влияние отбора растений по мощности корневой системы на повышение урожая и улучшение его качества в потомстве/ Ф.Г. Кириченко // Вестн. с.-х. науки — 1963. — №4. — С. 3—20.
95. Климашевский, Э. JI. О создании моделей сортов сельскохозяйственных растений на основе физиологической характеристики корневой системы / Э.Л. Климашевский // С.-х. биология, 1987. №7. - С. 19-26
96. Кобылянский, В.Д. Ячмень / В. Д. Кобылянский, М. В. Лукьянова, А.Я. Трофимовская и др.// Культурная флора СССР, 1990. Т.2. - 421с.
97. Коданев, И.М. Ячмень / И.М. Коданев. М.: Колос, 1964. - 239 с.
98. Кожушко, H.H. Изучение засухоустойчивости мирового генофонда яровой пшеницы для селекционных целей (методическое руководство) / H.H. Кожушко. Л.: Изд-во ВИР, 1991. - 90с.
99. Колкунов, В.В. Анатомо-физиологические исследования степени ксе-рофильности некоторых злаков./В.В. Колкунов// Известия Киевского политехи. ин -та. Киев, 1906. - Т.4. - 200с.
100. Колосов, И.И. О снабжении питательными веществами и водой главных и боковых корней зерновых злаков/И.И. Колосов, С.Ф. Ухина//ДАН СССР.- 1953.-Т. XVI.—№2 С.29-33.
101. Корнилов, A.A. Размеры листьев как показатель условий развития пшеницы/ A.A. Корнилов //ДАН СССР. 1951. - №4. - 74с.
102. Кравцова, Б.Е. Размер листовой поверхности и продуктивность ее работы/ Б.Е. Кравцова // Вести с.-х. науки. 1957. - №4. - С. 40-45.
103. Красновский, A.A. Фотохимия хлорофилла, состояние и превращение пигментов фотосинтезирующих организмов/А.А. Красновский/УМеханизмы фотосинтеза.- М.: Изд-во АН СССР, 1962.- С.59-63
104. Красносельская, Т.А. Зависимость быстроты набухания от величины зерна пшеницы /Т.А. Красносельская//Тр. по прикл. бот.— 1926-Вып.ХУ1.-№4.-С.7-11.
105. ПЗ.Красовская, И.В. Предельная влажность почвы для развития узловых корней / И.В. Красовская//Тр. по прикл бот.- 1935- СерШ.-№ 8 — С.15-18.
106. Кузнецов, И.А. Пути регулирования водного режима почв Краснодарского края/ И. А. Кузнецов // Тр. Кубанского с.-х. ин-та. Краснодар, 1958 -Вып. 4(32).
107. Кузьмин, В.П. Повышение засухоустойчивости зерновых культур/ В.П. Кузьмин//Сб. науч. тр./ВАСХНИИЛ.-М., 1970.-223с.
108. Пб.Кумаков, В.А. Анализ накопления и распределения биомассы расте-ний/В.А. Кумаков, А.П. Игошин, В.М. Синяк// Методические указания по определению некоторых физиологических показателей растений пшеницы при сортоизучении.- М.: Колос, 1982.-С.З-5.
109. Кумаков, В.А. Физиология формирования урожая яровой пшеницы и ^ проблемы селекции /В.А. Кумаков// С.-х. биол. — 1995.—№5. С.3-19.
110. Кумаков. В.А. роль листьев разных ярусов в наливе колоса яровой пшеницы/ В.А. Кумаков // Тр. Гродненского с.-х. института Гродно, 1954. -Вып.1.
111. Куперман, Ф.М. Биологические основы пшеницы /Ф.М.Куперман. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1950 197с.
112. Куперман, Ф.М. Физиология устойчивости пшеницы//Физиология сельскохозяйственных растений /Ф.М. Куперман. — М.: Изд-во МГУ, 1969. -Т.4.-С. 401-497
113. Куперман, Ф.М., Ржанова Е.И. Биология развития растений М.: Сель-хозгиз, 1963. — 147с.
114. Ладонин, В.Ф. Роль гербицидов при возрастании масштабов; применения удобрений в земледелии/В.Ф. Ладонин//Химия в сельском хозяйстве-1976 № 1 .-С.58-64.
115. Лархер, В. Экология растений/ В. Лархер- М.: Мир, 1978 —382с.
116. Левит, Дж. Повреждения и выживание после замораживания и связь с другими повреждающими воздействиями/ Дж. Левит// Холодостойкость растений-М.: Колос, 1983.-С. 10-22.
117. Ли, П.Х. Морозостойкость клубневых видов ЗоЬапит и действие на них замораживания /П.Х. Ли, Дж. П. Палта//Холодостойкость растений.- М.: Колос, 1983.-0.46-63.
118. Литвинов, Л.С. Методы оценки засухоустойчивости/Л. С. Литви-нов//Семеноводство—1933 .-№6 С.7-12.
119. Литвинов, Л.С. О почвенной* засухе и устойчивости к ней растений/ Л.С. Литвинов.— Львов: Изд-во Львовского гос. ун-та, 1951.— 214 с.
120. Лясковский, М.И. Природа устойчивости сорта к полеганию и ее биохимическая характеристика/М.И. Лясковский, Ф.Л. Калинин//Физиология и биохимия культурных растений 1973. - Т.5.— Вып. 1
121. Маймистов, B.B. Новый признак засухоустойчивости озимой пшеницы, определяемый в ювенильный период/В .В. Маймистов/ЯТшеница и тритикале.-Краснодар: Сов. Кубань, 2001.-С.488-494.
122. Маймистов, В.В. Ускоренная оценка засухоустойчивости селекционного материала/В.В. Маймистов, Ю.Ф. Осипов, H.H. Чумаковский, Ю.В. Евтушенко//Селекция и семеноводство 1984- №3.- С.23-25.
123. Маймистов, В.В. Физиологические основы засухоустойчивости пшеницы /В.В Маймистов// Пшеница и тритикале — Краснодар: Сов. Кубань, 2001.- 800с: илл.
124. Маймистов, В.В. Физиологические основы селекции озимой пшеницы на засухоустойчивость/ Автореф. дис. д-ра биол. наук.—Краснодар, 2000 50 с.
125. Макаровский, А.Ф. Уточнение некоторых морфологических разъяснений у пшеницы/ А.Ф. Макаровский. Новочеркасск, 1937. - 51с.
126. Максимов, H.A. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений/Н.А. Максимов// Водный режим и засухоустойчивость растений.-М.: Изд-во АН СССР, 1952 575с.
127. Максимов, H.A. Подавление ростовых процессов как основная причина снижения урожаев при засухе/Н.А. Максимов//Успехи современной биоs логии.-М.: Изд-во АН СССР, 1939.-Т.2.-Вып.1.-С.124-136.
128. Максимов, H.A. Физиологические основа засухоустойчивости расте-ний/Н-А. Максимов/ЛТриложение к трудам по Прикл. бот., ген. и сел., 1944.-№ 26.-С.1-436.
129. Манойленко, К.В. Эволюционные аспекты проблемы засухоустойчивости растений/К.В. Манойленко. Л.: Наука, 1983. — 233с.
130. Методические указания. Определение относительной засухоустойчивости и жаростойкости образцов зерновых культур (пшеница, ячмень) способом проращивания семян в растворах сахарозы и после прогрева-ния/Сост.: H.H. Кожушко, A.Mi Волкова.— Л, 1982 19 с.
131. Методические указания. Определение засухоустойчивости сортооб-разцов пшеницы и ячменя по прорастанию семян на растворах сахарозы с высоким осмотическим давлением/ Сост.: Ю.Ф. Осипов, Т.В. Олейникова, H.H. Кожушко. Л, 1970.
132. Мирошниченко, A.M. Наследование некоторых признаков гибридами сорго в первом поколении/ A.M. Мирошниченко//Селекция и семеноводство: Сб. науч. тр./ДЗНИИСХ. Ростов-на-Дону, 1969.-Вын.13.-С.94-96.
133. Мирошниченко, A.M. Наследование некоторых признаков гибридами сорго в первом поколении/ A.M. Мирошниченко/Селекция и семеноводство: Сб. науч.тр./ДЗНИИСХ.-Ростов-на-Дону, 1969.-Вып.13.-С.98-100.
134. Мирошниченко, A.M. Основные направления и методы селекции гибридов сорго на стерильной основе для полузасушливой зоны степи УССР: Автореф. канд. с.-х. наук- Днепропетровск, 1968. -19с.
135. Мирошниченко, A.M. Основные направления и методы селекции гибридов сорго на стерильной основе для полузасушливой зоны степи УССР/Автореф. дис. канд. с.-х. наук-Днепропетровск, 1968.-19с.
136. Мокроносов, А.Т. Фотосинтез и продукционный процесс/А.Т. Мокроно-сов Свердловск: Изд-во Уральского ГУ, 1988.-35с.
137. Мординова, М.Н. Влияние охлаждения корневой системы на формирование колоса ячменя / М.Н. Мординова // Исследование почвенных, растительных и фаунистических ресурсов Якутии. -Якутск, 1964 — С.131-137.
138. Мордкович, С.С. Ростовая реакция пшеницы на повреждение повышенной температурой и обезвоживанием/С.С. Мордкович, В.Ф. Альтер-гот//Физиология устойчивости растений в континентальном климате.-Новосибирск: Наука, 1976 —С.66-74.
139. Неттевич, Э.Д. Потенциал урожайности рекомендованных для возделывания в Центральном районе РФ сортов яровой пшеницы и ячменя и егореализация в условиях производства/ Э.Д. Неттевич// Доклады РАСХН. — 2001, №3
140. Неттевич, Э.Д. Проблемы селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне РСФСР в связи с интенсификацией земледелия/ Э.Д. Неттевич// Сельскохозяйственная биология—1979, №5
141. Неттевич, Э.Д. Продолжительность возделывания сортов зерновых культур в производстве и необходимость их сортообновления — М'., 2001.
142. Ничипорович, A.A. О методах учета и изучения фотосинтеза как фактора урожайности/А.А. Ничипорович/Физиологии растений: Сб. науч. тр./ СХА им. К.А. Тимирязева.- М., 1955.-Т.10.-С.210-246.
143. Ничипорович, A.A. Фотосинтетическая деятельность растений в посе-вах/А.А. Ничипорович, JI.E. Строганова, М.П. Власова/ М., АН СССР, 1961.-106с.
144. Ничипорович, A.A. Фотосинтетическая деятельность растений, как основа их продуктивности в биосфере и земледелии /A.A. Ничипорович// Фотосинтез и продуктивный процесс. -М., 1998. С. 5-28.
145. Ногтев, В.П: Комплексные физиологические механизмы засухоустойчивости растений, их биофизические составные звенья и элементы/ В.П. Ногтев//Физиология устойчивости растений.- М., i960 — С.420-Ч22.
146. Носатовский, А. И. Пшеница (биология) / А. И. Носатовский. — М., 1965. -257с.
147. Носатовский, А.И. Пшеница: биология/ А.И. Носатовский. — изд. второе, доп. -М.: Колос, 1965. 568с.
148. Носатовский, А.И. Пшеница: биология; изд. второе, доп./А.И. Носатовский.- М.: Колос, 1965 568с.
149. Орлов, A.A. Ячмень / A.A. Орлов // Издание Всесоюз. института растениеводства. Л., 1931. - 258с.
150. Осипов,Ю.Ф. Физиолого-биохимические и агрофитоценотические особенности формирования продуктивности, зимозасухоустойчивости и качества; зерна озимой пшеницы в условиях Северного КавказаУАвтореф. дис. д-ра биол; наук 03.00.05.-M-, 2000.- 61с.
151. Павлов, А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы / А.Н. Павлов-М.: Наука, 1967-95с.165:Палеев, А.М. К вопросу о полегании зерновых культур / A.M. Палеев// Доклады АН СССР, 1953. Т. 92. - №2, С. 435-438.
152. Паницкий, А.Н; Изучение фотосинтетической деятельности посевов яровой пшеницы в условиях Восточной Сибири/А.Н. Паницкий, Е.В. Па-ницкая.-М.: Колос, 1982
153. Перуанский, Ю.В. Свободный пролин вегетативных органов биохимические показатели морозостойкости озимой пшеницы/Ю:В. Перуанский, А.П. Стаценки//С.-х. биология.- 1981.-№16 - С.39.
154. Петинов, С.Н.О роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы/ C.I-L Петинов, А.Н. Павлова// ДАН СССР. 1957. -Т. 117. - №1.
155. Петрик, Г.Ф. Гелиотропизм и урожайность растений кукурузы/Г.Ф. Петрик// Сельские зори 2003 .-№11- С.30-31.
156. Петрова, Л.Н. развитие и анатомо-морфологические особенности цветковых чешуй у Triticum / Л.Р. Петрова// Ботанический журнал. 1958. — Т.48 — №8.
157. Петровская-Баранова, Т.П. Физиология адаптации и интродукция расте-ний/Т.П. Петровская-Баранова-М.: Наука, 1983- 151с.
158. Петухова, Е.А. Зоотехнический анализ кормов/Е.А. Петухова.- М.: Колос, 1981.-325с.
159. Поспелов, A.B. Некоторые особенности засухоустойчивости селекционных образцов зернового сорго/ A.B. Поспелов, Ю.Ф. Осипов// Труды Ставропольского научно-исследовательского института сельского хозяйства. Выпуск XI Ставрополь - 1972 - С. 40-51.
160. Практикум по физиологии растений М.: Колос, 1982. -255с.
161. Проблемы засухоустойчивости сельскохозяйственных культур.: Сб. науч. тр./ВИР- Л., 1985.- 115с.
162. Проценко, Д.Ф. Засухоустойчивость озимой пшеницы /Д.Ф. Процен-ко,Ф.Г. Кириченко, H.H. Мусиенко, П.С. Славный.-М.:Колос,1975.-240с.
163. Пруцков, Ф.М. Озимая пшеница/Ф.М. Пруцков. -М.: Колос, 1970.- 344с.
164. Пруцков, Ф.М. Озимая пшеница/Ф.М. Пруцков.- М.: Колос, 1970.- 344с.
165. Прыгун, М.А. Метод диагностики продуктивности по убыли массы семян при их прорастании/М.А. Прьпун//Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: Методическое руководство/ ВИР.— Ленинград, 1988 — С.214-215.
166. Прыгун, М.А. Метод оценки продуктивности по интенсивности роста зародышевых корней/ М.А. Прыгун//Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: Методическое руководство/ВИР — Ленинград, 1988.-С. 215-216.
167. Пушкаренко, А.Я. Морфофизиологическая организация верхних ярусов растений озимой пшеницы/А.Я. Пушкаренко, В.И. Бабенко/Научно-технич. бюл. ВСГИ.- №4(50).- Одесса: ВСГИ, 1983.
168. Пушкаренко, АЛ. Особенности строения проводящей системы у различных сортов озимой шпеницы/А.Я. Пушкаренко/Физиологические аспекты продуктивности и устойчивости озимой пшеницы к стрессовым воздействиям: Сб. науч. тр./ВСГИ—Одесса, 1984.
169. Рассел, P.C. Роль химии в борьбе с отрицательными воздействиями почвы на сельскохозяйственные культуры/Р.С. Рассел, Г.У. Кун//Химия и обеспечение человечества пищей — М.: Мир, 1986. С.11-35.
170. Расулов, Б.Х. Зависимость интенсивности фотосинтеза различных видов хлопчатника от удельной поверхности плотности листа /Б.Х. Расулов, К.А. Асроров//Физиология фотосинтеза.-М: Наука, 1982.
171. Рид, Д.А. Таксономия, ботаника, классификация и мировая коллекция / Д.А. Рид, Г.А. Вибе //Ячмень.-М.: Колос, 1973. -С. 113-154.
172. Рожовиц, Р.Ю. Злаки/Р.Ю. Рожовиц- M.-JL: Колос, 1937.-636с.
173. Ротмистров, В.Г. Районы распространения корней у однолетних культурных растений/В.Г. Ротмистров — Одесса, 1909.- 38с.
174. Рубанюк, Е.А. Рост и устойчивость растений/Е.А. Рубанюк.- Киев: Изд-во «Наукова думка», 1965.-125с.
175. Рубин, С.С. некоторые вопросы биологии корневой системы озимой пшеницы/ С.С. Рубин, В.А. Ильченко//Сельскохозяйственная биология. -1966.-Т. 1. — №2.
176. Сарычева, А.П. Морфолого-анатомические и физиологические особенности подсолнечника, предпосевное закаливание к засухе/А.П. Сарыче-ва//Уч.зап. Моск.обл.пед. ин-та им. Н.К. Крупской- 1960.-Т.79, вып.2-С.73-80.
177. Свисюк, ИВ. Погода и урожай зерновых культур/ И.В. Свисюк, 3. M Русеева.— Росгов-на-Дону, 1980.-114с.: или.
178. Селье, Г. Стресс без дистресса /Г.Селье. М.: Прогресс, 1982. - 27с.
179. Сиротеико, О.Д. Влияние глобального потепления на агроклиматические ресурсы и продуктивность сельского хозяйства России/О.Д. Сиротенко, Е.В. Абашина/ТМетеорология и гидрология.-1994 —№7-С. 19-23.
180. Сиротенко, О.Д. Парниковый эффект и продовольственная проблема России/О.Д. Сиротенко, В.Н. Павлова//Метеорология и гидрология — 1994—Ж7.-С.25-28.
181. Сказкин, Ф.Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению /Ф.Д. Сказкин-М.: Колос, 1961.- 125с.
182. Смирнова, B.C. Диагностика холодостойкости проса/В.С. Смирнова, А.Ф. Бурцева//Методическое указание.-С-Пб.: ВИР, 1993.—25с.
183. Смирнова, B.C. Диагностика холодостойкости теплолюбивых яровых культур на ранних этапах развития/В.С. Смирнова//Бюлл. ВИР. — JL: ВИР, 1992.-Вып.219.-С. 36-43.
184. Смирнова, B.C. Разработка методов диагностики на холодостойкость и результаты оценки генофонда сахарного сорго/В.С. Смирнова, З.С. Виноградов/Яр. по бот., ген. и сел Л.: ВИР, 1992 - Т. 136 - С. 56-60.
185. Смирнова, B.C. Устойчивость сельскохозяйственных культур к низким температурам, разработка методов оценки и пути повышения устойчиво-сти/Автореф. дис. д-ра с.-х. наук 06.01.05; //ВИР Санкт-Петербург, 1993 .-50с.
186. Станков, Н.З. Корневая система полевых культур/ Н.З. Станков. — М.: Колос, 1964.-464с.
187. Стефановский, И.А. Засухоустойчивость яровых пшениц/И.А. Стефа-новский.- М.- Л.: Сельхозгиз, 1950.-224с.
188. Строна, И.Г. Общее семеноведение полевых культур/ И.Г. Строна. — М.: Колос, 1966.-464с.
189. Тарчевский, И.А. Основные методы и некоторые результаты комплексного изучения продукционных процессов у пшеницы/И.А. Тарчевский,
190. В.И. Чиков, Ю.Е. Андрианова, А.П. Иванова, H.H. Максюто-ва//Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур М.: Колос, 1975- С.95-102.
191. Тимирязев, К.А. Жизнь растений /К.А. Тимирязев. М.: Сельхозгиз, 1949.-Т. 3.-C.31-354.
192. Трофимовская, А .Я. Ячмень (эволюция, классификация, селекция) / А.Я. Трофимовская. Л.: Колос, 1972. - 294с.
193. Трунова, Т.И. Световой и температурный режим при закаливании озимой пшеницы и значение олигосахаров для морозостойкости/Т.И. Труно-ва//Физиологиярастений-М., 1965.-Т. 12 -Вып. 1.-С. 85-93
194. Трунова, Т.И. Физиология закаливания озимых злаков к морозу, низким положительным температурам/Автореф. дис. д-ра биол. наук 06.01.05 — М., 1979.- 48с.
195. Туманов, И.И. Вегетирующее и зимостойкое состояние растений/ И.И. Туманов//Физиология растений,- М., 1955 Т.2.- Вып.З.-С.282-291.
196. Туманов, И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений/И.И. Туманов.-М.: Сельхозгиз, 1940 366с.
197. Туманов,ИЖ Закаливание растений к морозам/ИИТуманов/ЯСлегка и температура среды-Л., 1964.-С.9-15.
198. Турбин, Н.В.-Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность/Н.В. Турбин//Генетические основы селекции растений.- М., 1977.-С. 112-155.
199. Удовенко, Г.В. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая с.-х. растений /Г.В. Удовенко, Э.А. Гончарова/ Л.: Гидрометео-издат, 1982. - 144с.
200. Удольская, Н.Л. Засухоустойчивость яровой пшеницы/Н.Л. Удольская.— Омск: Омгиз, 1936. -123с.
201. Уланова, Е.С. Урожай и погода /Е.С. Уланова// Человек и стихия М.: Колос, 1992. - С. 103-107.
202. Устенко, Г.П. Фотосинтез и вопросы продуктивности растений/Г.П. Ус-тенко.- М.: Изд-во АН СССР, 1963.- 357 с.
203. Устойчивость зерновых культур к факторам среды/Под ред. B.C. Шеве-лухи-Минск, 1978 192с.
204. Федосеева, Г.П. Особенности структурной организации и функциональной активности фотосинтетического аппарата у картофеля разной степени окультуренности/Г.П. Федосеева, Р.И. Багаутдинова// Сельскохозяйственная биология.—1977.—Т. 12.-№4.-С. 121-127.
205. Физиологические аспекты продуктивности озимой пшеницы к стрессовым воздействиям: Сб. науч. тр./ВСГИ-Одесса, 1984.-109с.
206. Фляксбергер, К.А. Хлебные злаки. Пшеница: культурная флора СССР/ К.А. Фляксбергер. -М., 1935. Т. 1. - 434с.
207. Цвелев, Н.Н.Злаки СССР / Н.Н. Цвелев. Л., 1976. - 346с.
208. Цицин. Н.В. Достижение и задачи советской селекции/ Н.В. Ци-цин//Селекция и семеноводство, 1967. №5. - С. 5-14.
209. Чесалин, Г.А. Сорные растения и борьба с ними/ Г.А. Чесалин. М.:i1. Колос, 1975-255с.
210. Чижов, Б А. Особенности развития и распределения корневых систем культурных растений в темно-каштановой почве/В.А. Чижов//Труды инта засухи 1(2).—1931.— С.5-94.
211. Шатилов, И.С. Методика расчетов для получения максимально возможного урожая с.-х. культур/И.С. Шатилов, М.К. Каюмов/Методика МСХ СССР.-М.: Колос, 1981.-32с.
212. Шевелуха, B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе/В.С. Шеве-луха. М.: Колос, 1992. - 594с.
213. Шевченко, В. Опыт по изучению искусственного уменьшения ассимиляционной поверхности листьев у хлебов на образование урожая/ В. Шевченко// Тр. по защите растений. — 1933. Сер. III. — Вып.З.
214. Шевякова, Н.И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессе/Н.И. Шевякова//Физиолог. раст М., 1983.-С.30.
215. Шекун, Г.М. Культура сорго в СССР и ее биологические особенности/ Г.М. Шекун. -М.:Колос, 1964.-140с.
216. Шелепов, В.В. Морфология, биология, хозяйственная ценность пшени-цы/В.В. Шелепов, В.М. Маласай, А.Ф. Пензев, B.C. Кочмарский, A.B. Шелепов.— Киев: Изд-во Мироновского института пшеницы, 2004.—524с.
217. Шепель, H.A. Селекция и семеноводство гибридного сорго/ H.A. Ше-пель. Ростов - на- дону: Изд-во Рост, ун-та, 1985. — 256с.
218. Шепель, H.A. Сорго — интенсивная культура: Справочное издание / H.A. Шепель. Симферополь: Таврия, 1989. —190с.
219. Шепель, H.A. Сорго/ H.A. Шепель. Волгоград. - 1994. - С. 22-50.
220. Шепель, H.A. Эффективность гетерозиса при межвидовой гибридизации сорговых/ H.A. Шепель//Гетерозис в растениеводстве. М.: Колос, 1968. -С. 268-279.
221. Шматько, И.Г. Устойчивость зеленых пигментов к водному дефициту и повышенным температурам/ И.Г. Шматько, А.И. Шаповал, Н.В. Шев-чук//Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды-М.: Колос, 1976 С. 48-54.
222. Шматько, И.Г. Устойчивость растений к водному и температурному стрессам/И.Г. Шматько, И.Л. Григорюк, O.E. Шведова.- Киев: Наукова думка, 1989- 221с.
223. Шмелева, В.Л. Фотохимическая активность хлоропластов различных по продуктивности сортов яровой пшеницы/В.Л. Шмелева, В.А. Кумаков, Г.В. Климова, Б.Н. Иванов//Физиология растений.-М.: Наука, 1983-Т.30.—Вып. 1.—С. 102—109.
224. Штокер, О. Физиолоические и морфологические изменения в растениях, обусловленные недостатком воды /О. Штокер// Растение и вода — Л.: Гид-рометеоиздат, 1967- С. 128-202.
225. Шульмейстер, К.Т. Борьба с засухой и урожай /К.Т. Шульмейстер. М.: Колос, 1975.-336с.
226. Щеглова, O.A. Влияние механического уменьшения листовой площади на рост и развитие культурных растений/ O.A. Щеглова, Е.В. Чернышо-ва// Тр. по защите растений. — Л., 1933. Сер III. — №3. - С. 133-138.
227. Щербаков, В .Я. Зерновое сорго/В.Я. Щербаков Киев-Одесса: Высш. школа, 1983 - 103с.
228. Эзау, К. Анатомия семенных растений/К. Эзау- М.: Изд-во «Мир», 1980.-Т.2.-558с.
229. Юдина, О.С. Температурная зависимость дыхания некоторых сортов яровой пшеницы Среднего Поволжья/О.С. Юдина, Г.Д. Леина, Б.В. Березина/Физиология и биохимия культурных растений.— М., 1983.—Т.15.— С.54-61.
230. Якубцинер, М.М. Ботаническая характеристика пшеницы/ М.М Якуб-цинер// Пшеница в СССР. М.: Сельхозгиз, 1957. - с. 68-123.
231. Якубцинер, М.М. Видовые и сортовые растительные ресурсы пшеницы мира и их использование в селекции: докл. дис. докт. с.-х. наук: 06.01.05.-Л.: ЛСХИ, 1961.-67с.
232. Aist, J.R. Effects of heat-shock in hibition of papilla formation on compatible host penetration by two obligate parasites/J.R. Aist//Pysiol.Plant Pathol-1977.-10, №l.-P.13-20.
233. Alexandrov, V.Ya. Cells moleculs and temperature conformational flexibility of macromolecules and ecological adaptation/ Ya.V. Alexandra v//Ecol.Stud-1977.-21 -P.317—319.
234. Al-Khatib, K. Mode of high temperatures in jury to wheat during grain development/K. Al-Khatib, G. N. Paulsen/ZPhysiol. plant.- 1984.-61, №3.-P.363—368.
235. Aspinall, D. Metabolic effects of water and salinity stress in relation to expansion of the leaf surface/D; AspinaMAustral J. Plant Physiol. 1986.-13, №1. — P.59—73.
236. Barber, H.N. Genetics and physiology of sunscald of fruits/ H.N. Barber, P.J Sharpe// Arg. Meteorol. 1971. - 8, №1. - P.175-191.
237. Bates, L. Rapid determination of free praline for water stress studies/L. Bates,s
238. R.P. WaJdren, J.D. Teare/ZPlant and Soil.- 1973.-V.39.-№l.-P.205
239. Ceccarellis, S., Avecedo E., Hamblin J. Breeding for yield stability in unpredictable environments: single traits, interaction betveen traits, and architecture of genotupes.// Euphutica. 1991.
240. Ceccarellis, S.,Grando S., Hamblin J. Relationships betveen barley grain yield measured in low and highyielding enwironments// Euphutica. 1992.64
241. Cole, F.D. Thermal inactivation of plant growth/F.D. Cole//Ph.D. Thesis/ Univ. Arizona, USA. Tucson, 1969.-83p.
242. Dedio, W. Water relations in wheat leaves as screening tests for drought re-sistance//Can. V. Plant Sci.- 1975.- 55,№2.-P.369-378
243. Duvick, D.N. Plant breeding: past achievemeters and expectations for the future//Econ. Botl986.40.№3
244. Eller, B.M. Road dust induced increase of leaf temperature/B.M. Eller//Environ. Pollut. 1977. - 13.№1.-P.99-107.
245. Evans, L.T. The phloem of the wheat stem in relation to requirement for assimilate by the ear/L.T. Evans, R.L. Danstone, H.M. Rawson, R.F. Williams// Aust. J. Biol. Sci., v.23,1970
246. Gates, D.M. Plant Temperatures and Energy Budget/ D.M. Gates//Temperature and life.-Heidelberg; New York: Springer, 1973 — P.87-101.
247. Gibson, B. The effect of high sugar concentration on the heat resistance of vegetative microorganisms/B. Gibson//J. Appl. Bact.-1973.-36, №4-P.365-376.
248. Hanson, A.D. Interpreting the metabolic responses of plants to water stress/A.D. Hanson//Hort Science. 1980. - 15, №5. -P.623-629.
249. Hay ward, Herman E. The structure of economie plants (Ch. Vi). The Mac-Millan Co. New York, 1948. -674p.
250. Hitchcock, A.S. Manual of the grasses of the United States// USDA Mise. Publ. -1935. №200.
251. Joyce, D.C. Water deficit and the growth and anatomy of the radish fleshy OXCS/D.C. Joyce, D. Aspinace, G.R. Edwards//New Phytol. 1983.-93, №3. - P.439-446.
252. Kappen, L. Ecological significance of resistance to high temperature/ L.Kappen/ZEncyclopedia of plant physiology. N.S. - Berlin etc.: Springer, 1981.-Vol. 12A. -P. 439-446
253. Kazemi, H. Variation in stomatal number in spring wheat cultivars/H. Ka-zemi, S.R. Chapman, F.H. McNeal// Cereal Res Commun-1978- v.6, №4-P.359-365.
254. Kiniry, J.R. Nonstructural carbohydrate utilization by Sorghum and Maize shaded during grain growth/ J.R. Kiniiy, C.R. Tiachler, W.D. Rosental//-Crop Sei., 1992, №32 —P. 131—137
255. Kramer, P.J. Drought stress and the origin of adaptation/P.J. Kramer// Adaptation of paints to water and high temperature stress. — New York etc.: Willey, 1980.-P.7-20.
256. Kramer, P.J. Water relations of plants/P.J. Kramer New York : Acad, press, 1983. -489p.
257. Lange, O.L. Hitze und Trockenresistenz der Flechten in Beziehung zu ihrer Verbreitung/ O.L. Lange//Flora- 1953. №140.-P.39-97.
258. Lange, O.L. Unter suchungen über Warmehaushaet and Hitzeresistenz mauretanischer Wüsten und Savannenpflanzen/O.L. Lange//Ibid.-1959-№147.-P.595-656.
259. Lärche, W. Limiting temperatures for life function/W. Larcher// Temperature and leaf. Berlin etc.: Springer, 1973. - P. 195-292.
260. Lein, A. Breeding better seed. Maintenance of yield and resistance to disease World Crops/A. Lein London, 1962. - 14. - P.17-19.
261. Levitt, J. Responses of plants to environmental stresses/J. Levith- New York; London: Acad, press, 1972.-697p.
262. Locke, I.F., Clark I. Allen. Development of wheat olants from seminal roots// J. Amer. Sac. Agron. 1924. - V. 16. - P. 261-268.
263. Manuel de La Rose, J. Evalution of glossy sorghums for seedling traits and chlorophyll content under water stress situations/ Manuel de La Rose J., P.K. Moliti//Sorghum newsletter, 1990.-V.31.-P.46
264. Noe Monies, Y. Effect of defoliation on grain yield components of sorghum submitted to drought/ Noe Montes Y., V.A. Gonzalez H., J.B. Mendoza O., M. Jivera M.// Sorghum newsletter, 1933.- V.34.-P.47
265. Nover, L. Heat-shock response of eucariotic cells/L.Nover, D.Hellmund, D. Neuman//Biol.Zbl.—1984.-103, №4.—P.357—435.
266. Oertli, S.S. The response of plant cells to different forms of moisture stress/S.S. Oertli//J Plant physiol. 1985. -121, №4.-P.295-300.
267. Oertly, JJ. The effect of cell size on cell collapse under negative turgor pres-sure/J.J. Oertly//J. Plants Physiol. 1986.-v. 124, №3-4.-P.365-370.
268. Ordin, L. Effect of heat shock on plant growth and on lipid and ß-glucan syn-theses/L. Ordin//Plant Physiol.-l974.-53, №1.-P. 118-121.
269. Pelham, H. Activation of heat-shock genes in eukaryotes/H. Pel-ham//Trendsin genetics.-l985.-1, №l.-P.34-35.
270. Peries, R. Effect of tiller removal on grain yield, water use and harvest index on dry land grain Sorghum/R.Peries, M.A.S. Fukai/Sorghum newsletter, 1990.-V.31.-P.37
271. Pinthus, M.I. Eshel Y. Observations on the develop ment on the root system jf some wheat varie ties// Israel. J. Agr. Res 1962. - V.12. - S. 13-20.
272. Robbins Wilfred, W. The botany of crop plants. (Ch. XI) // P. Blakistons Son and Co., inc. Philadelphia 1931. - 639p.
273. Santarius, K. Physiological and biochemical aspects of frost damage and winter hardiness in higher plants/K. Santarius, V. Heber// Coll. Winter Hardiness -Martonvasar, 1972. P. 7-29.
274. Santarius, K.A. Site of heat sensitivity in'chloroplasts and differential inacti-vation of cycle and noncyclic photophosphorylation by heating/K.A. San-tarius//J. Thermeal. Biol.-1975.-l.-P.101-107
275. Schwemmle, B.B. Endogen-tagesperiodiche Schwankungen der Hitzeresistenz bei Kalanchoe blopfeldiana/B.B. Schwemmle, O.L. Lange//Ibid- 195953, №1—P. 134—144.
276. Sheel, B. Water deficits in plants /B. Sheel//Botanica (India)/ 1974-24,№3/4. — P. 669-677.
277. Sheriff, D.W. Epidermal transpiration and stomatal responses humidity: some hypotheses explired/D.W. Sheriff/ZPlant, Cell and Environ.-l984.-7, №9-P.669-677
278. Simmonds, N.W. Selection for local adaption in a plant breeding pro- . gramme//Theor. And Appl. Genet. 1991.83.№ 3
279. Smith, W.K. Temperature of desert plants. A nother perspective of adaptability of leaf size/W.K. Smith//Science 1978.-№ 211.-P.614-616.
280. Steponkus, P.L. Responses to extreme temperatures: Cellular and subcellular bases/P.L. Steponkus/ZEncyclopedia of plant physiology, N.S. Berlin etc.: Springer, 1981. Vol.l2A —P.371-402.
281. Stocker, О. Die Durresistenz/ О. Stocker// Handbuch der pflanzenphysiol-ogy.- Berlin etc.: Springer 1956. -№3. - P. 696-741.
282. Tanguaiy, R.M. Genetic regulation during heat shock and function of heat-shock proteins: a review/R.M. Tanguary// Can. J. Biochem. -1983.-№6-P.387-394.
283. Thebud, R. Effects of high-temperature stress on various biomembranes of leaf cells in situ and in vitro/R. Thebud, K.A. Santarius//Ibit.- 1982.-70, №1-P.200-205.
284. Timmermann, B.N. Introductory chapter/ B.N. Timmermann, K.C. Steelin// Phytochem. Adapt. Stress Proc. Annu. Symp. Photochem. Soc.N. Amer., Tus-con, Ariz., 5-8 July 1983. New York; London, 1984. P.l-6.
285. Turner, N.C. Plant-water relations and adaptation to stress/ N.C. Turner, J.E.Begg//Plant and Soil. 1981. - 58. -№ 1/3. P.97-131.
286. Wagenbreth, D. Das Auftreten von zwei Letalstufen bei Hitzeein wirnung auf Pappelblatter/ D. Wagenbreth//Flora.-l 965.-156A.-P.116-126.
287. Wagenbreth, D. Die Wirkung Von Hitzeschockes auf die Rostanfalligneit von Pappelblattern/D. Wagenbreth/ZPhytopathol. Z. 1968.-61, №1-P.87-97.
288. Waltace, A. Definition of stresses in crop production — iron, plant nutrient andnon-nutrient stress interactions/A. Waltace//PlantNut — 1986. -9, №3/7-P. 187-192.
289. Watson, B.T. Metabolism and export of 14C- labeled photosynthate from wa-tersstressed leaves/B.T. Watson, J.F. Wardlaw//Austral V. Plant Physiol-1981- 8, №2. P. 143-153.
290. Whalley, D.B. Seedling vigor and the early nonphotosynthetic stage of seedling growth in grass/D.B. Whalley, Mc.C.M. Kell,L.R.Green//Crop.Sci-1966.-6-P.147-150.
291. Yau, S.K. Variance of relative yield sa an agronomic type of stability measure// Proceeding of the eight Meeting EUCARPIA Section, Biometrics on Plant Breeding. 1-6 Juli 1991. Brno. Czechoslovakia.
-
Ионова, Елена Витальевна
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Краснодар, 2011
-
ВАК 06.01.05
- Обоснование и разработка адаптивной технологии выращивания зернового сорго в засушливой зоне Северного Кавказа
- Эколого-селекционная оценка сортов пшеницы и ячменя коллекции ВИР на устойчивость к стрессовым факторам в лесостепи Красноярского края
- Селекция сорговых культур с использованием экспериментального мутагенеза в засушливом Поволжье
- СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ СОРГО НА ПИЩЕВЫЕ ЦЕЛИ В ЗОНЕ ПОВОЛЖЬЯ
- Продуктивность новых сортов сахарного сорго в зависимости от норм посева в условиях недостаточного увлажнения
