Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям"

.л-зтУ

На правах рукописи >

БУТОВСКИЙ Руслан Олегович

УСТОЙЧИВОСТЬ КОМПЛЕКСОВ ПОЧВООБИТАЮЩИХ ЧЛЕНИСТОНОГИХ К АНТРОПОГЕННЫМ ВОЗДЕЙСТВИЯМ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2001

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте охраны природы

Научный конс\ чыпант доктор биол наук, профессор

С.А.Рославцева

Официальные оппоненты доктор с -ч наук, профессор, заслуженный деятель науки и техники РФ

И.Н.Стеианов

Б.Р.Стриганова

СЛ.Попов

доктор биол наук, профессор доктор биол наук, профессор

Ведущая организация Институт фундаментальных проблем биологии РАН (г Пущино)

Защита состоится 23 января 2002 г в 15 часов 30 на заседании Диссертационного Совета Д 220 043 03 в Московской сельскохозяйственной академии им К А "Тимирязева по адресу г Москва, ул Тимирязевская, 49, корп 17 Ученый совет МСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА Автореферат разослан 20 декабр • 2002 г

Ученый секретарь диссертационного совета

В А Калинин

. . ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. ••

: ■' 1 Сохранение почвенного слоя Земли, поддержание плодородия признаны важнейшими задачами обеспечения" устойчивого развития во-всем 'мире (Повестка'дня на XXI век, 1992) и Российской Федерации'(Указ Президента Российской Федерации, 1994). В мире деградация почв достигает значительных масштабов: 1% - крайне деградировавшие, 15% - сильно, 46% - умеренно и 38% - слабо деградировавшие (Голубев, 1999). Рациональное использование земельных ресурсов, мелиорация почв, борьба с эрозией и загрязнением давно стали предметом междисциплинарных исследований поскольку практические меры1-требуют - опоры на естественно-научное знание : механизмов функционирования почвенных экосистем и эхотоксикологии их обитателей.

Согласно Национальному плану действий по охране окружающей среды • РФ (1999) для 54-55% регионов России самыми острыми в настоящее время стали проблемы нарушений земель в процессе хозяйственной деятельности и загрязнения и; захламления ' земель. Поэтому необходима универсализация подходов к оценке загрязнения почв с целью разработки единых • критериев качества и единой' научно обоснованной политики ихохраны. 4 - 1 '

^'•Россия - самая большая страна * по-территории, ее земельный фонд составляет 1709,6 млн га, однако, качественное состояние значительной части земель неудовлетворительное: более 53 млн га сельскохозяйственных угодий, в том числе более 36,2 млн га пашни, подвержено эрозии, урожайность на смытых почвах'ежегодно снижается на 50-60%. За последние 100 лет в черноземах Русской равнины запасы гумуса уменьшились, по сравнению с данными В.ВДокучаева, почти вдвое, достигнув предельно-минимального уровня (в Нечерноземной зоне 1,3-1,5%, в Центрально-Черноземной 3,55,0%). Сокращение'запасов кальция в почвах приводит к росту кислотности почв, общей потере урожая и резкому ухудшению качества сельскохозяйственной продукции (Экологическая безопасность России, 1995).

Наиболее ' изученным и распространенным типом антропогенного воздействия на' окружающую среду • остается ' химическое загрязнение:; На территории России выбросы загрязняющих 'веществ' в атмосферу' от стационарных источников в 1996 г. составили 20,3 млн т (в промышленности 16,7 млн т), от передвижных источников (автотранспорт) - около 11 млн т (Государственный доклад..., 1997). Наибольший вклад в загрязнение атмосферы вносят автотранспорт, "энергетика, цветная'и черная металлургия по валовым выбросам, а также по выбросам твердых (включая тяжелые металлы), жидких и /газообразных * веществ в целом (НПДООС, 1999). Наиболее сильно 'загрязняются почвы вокруг крупных промышленных7предприятий (особенно химической и металлургической промыт пеннопи/ больших' ' городов,

ЦЕНТРАЛЬНА^

НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. со^ьдЪкоз академии им. К. А. Тимирязева } .

инв.

транспортных путей. При этом более 20% обследованных территорий недопустимо загрязнены Общая площадь выявленных загрязнений токсикантами по состоянию на 1992 г. составляла 74,3 млн га, в том числе 0,7 млн га с чрезвычайно опасным уровнем загрязнения, причем они приходились на области с наибольшей плотностью населения, включая земли, прилегающие к Москве, Санкт-Петербургу, Кемерово и другим крупным городам (Экологическая безопасность России, 1995).

Известно, что беспозвоночные почвообитающие животные играют ключевую роль в поддержании почвенного плодородия, обладая высоким биоразнообразием в v широком понимании (видовое богатство, многообразие морфологических форм и тл ), численностью и экологической пластичностью Сохранение плодородия почв и их мелиорация (реставрация) в антропогенных экосистемах до определенной степени возможны лишь при условии сохранения функционирующего комплекса почвообитающих животных, адаптированного к измененным условиям окружающей среды (Тишков, 1996) Проблемы экологии почвообитающих беспозвоночных животных в антропогенных экосистемах и роль этих исследований для понимания механизмов их функционирования не раз являлись предметом обсуждения экологов и зоологов (Гиляров, 1975, Покаржевский, 1987, Hopkm, 1989, Козлов, 1990, Бутовский, 1991, SERAS, 1992, Криволуцкий, 1994, SECOFASE, 1994; Butovsky et al, 1999) Вместе с тем роль отдельных групп животных и структура их комплексов в условиях антропогенной« нагрузки на экосистемы изучена недостаточно Значительный технический прогресс, прежде всего в аналитических методах, за последнее десятилетие позволил заново пересмотреть накопленные сведения и приблизиться к пониманию механизмов устойчивости комплексов почвообитающих беспозвоночных к антропогенным воздействиям

Цель исследования - выявить и описать универсальные экологические закономерности влияющие на устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к хроническим антропогенным воздействиям

В задачи исследования входило.

1 Выявить и исследовать изменения экологических параметров комплексов почвообитающих членистоногих (жужелицы, клещи) в ответ на наиболее распространенные хронические рекреационное, автодорожное и промышленное воздействия в arpo-, лесных и рудеральных экосистемах Московской и Тульской обл (системный, популяционный и организменный уровни организации)

2 Сравнить особенности накопления, тяжелых металлов различными группами почвообитающих членистоногих животных (жужелицы, почвообитающие клещи, науки), включая миграцию металлов по трофическим цепям в условиях Московской и Тульской обл России, а также Бельгии и Нидерландов. .

3. Исследовать экологические • механизмы влияющие - на устойчивость комплексов почвообитающих беспозвоночных к тяжелым металлам.

4. Сравнить., возможности i-использования: в -индикации хронических антропогенных воздействий на организменном уровне: содержания тяжелых

- металлов, изменения ферментативной активности, а также изменения . морфологических параметров, ,-í т. . ¿

5. Проанализировать возможности . , использования . исследованных групп членистоногих в тест-системах для оценки загрязнения почв и выбрать параметры, перспективные для экологического нормирования антропогенной нагрузки. " .

Предмет исследования ; заключался во всестороннем - изучении реакций комплексов почвообитающих беспозвоночных животных на распространенные хронические антропогенные воздействия: , рекреационное, автодорожное и промышленное. < - : . .. ■ , • . >

Объектами исследования были выбраны комплексы почвообитающих беспозвоночных животных, характерные для: средней полосы Европейской части РФ. Более подробно изучали реакции на рекреационное, автодорожное и промышленное воздействие групп с высоким таксономическим, ■ и экологическим разнообразием: жужелиц (Carabidae), панцирных (Oribatida) и мезостигматических (Mesostigmata) клещей.

, Почвообитакмцие... беспозвоночные животные представляют собой уникальную . группу, которая может быть использована для своевременной оценки уровня антропогенных воздействий (биоиндикации) с целью принятия экологически обоснованных природоохранных решений для различных регионов РФ. При этом в настоящее время очевидной становится необходимость перехода от одновидовых, тест-систем оценки антропогенной нагрузки на почвц к многовидовым тест-системам, в основе создания которых лежат трудоемкие комплексные , исследования, проведенные ; в реальных природных условиях. ... ... , ■

Основные положения выносимые на защиту:, . .

1. При хронических антропогенных воздействиях экологические параметры комплексов почвообитающих членистоногих изменяются сходным образом независимо от типа воздействия (рекреационное, автодорожное или промышленное), типа экосистем (arpo-, лесная или рудеральная) и размерного класса организмов (макро- или микроартроподы). • - ;

2. У почвообитающих членистоногих существуют универсальные механизмы ^ устойчивости к хроническим антропогенным воздействиям, которые

проявляются на экосистемном, популяционном и организменном уровнях.

3. При хронических автодорожном и промышленном воздействиях содержание тяжелых металлов в почвообитающих членистоногих животных является

группо- и видоспеиифическим и обусловлено анатомо-морфологическими особенностями и физиологическими адаптациями 4. Миграция тяжелых металлов по трофическим цепям иочвообитающих беспозвоночных отличается от миграции других ксенобиотиков (пестицидов и радионуклидов) Тяжелые металлы в загрязненных экосистемах концентрируются преимущественно в беспозвоночных животных, а в трофических (пищевых) сетях беспозвоночных - консументах первого, но не второго порядка

Новизна работы.

Впервые проведена сравнительная оценка влияния хронических антропогенных воздействий (рекреационное, автодорожное и промышленное) на экологические параметры одних и тех же модельных групп иочвообитающих членистоногих (жужелицы, клещи) различных типов экосистем (arpo-, лесные и рудеральные) в Московской и Тульской обл. России, а также Бельгии и Нидерландах.

Впервые выявлены и описаны универсальные механизмы устойчивости комплексов иочвообитающих беспозвоночных животных к хроническим антропогенным воздействиям на экосистемном, популяционном и организменном уровнях

Впервые рассмотрена целесообразность использования универсальных механизмов устойчивости при выборе групп беспозвоночных-индикаторов хронического антропогенного воздействия и предложены многовидовые тест-системы для целей экологического нормирования

Впервые определено содержание тяжелых- металлов в 64 видах почвенных членистоногих: 26 видах панцирных клещей, 18 видах жужелиц, 13 видах пауков, трех видах мезостигматических клещейг одном виде простигматнческих клещей, трех видах наземных мокриц. Это позволило более полно представить распределение тяжелых металлов в комплексах почвообитающих беспозвоночных, что важно для своевременной оценки уровня загрязнения почвенных экосистем тяжелыми металлами и ранней диагностики антропогенных воздействий.

Практическое значение.

Использование собственных и литературных данных, собранных в течение двадцати лет, позволило представить обоснованные теоретические обобщения относительно универсальных механизмов устойчивости комплексов почвенных членистоногих к хроническим антропогенным воздействиям

Сравнительная оценка этих воздействий на комплексы почвенных членистоногих, выявление универсальных механизмов устойчивости

t>

комплексов к воздействиям позволяет: 1) прогнозировать изменения структуры комплексов при хроническом антропогенном воздействии; 2) выявить группы, наиболее ' перспективные'' для ' индикации нарушений;' -3) " ' обосновать использование ряда структурных параметров комплексов'для экологического нормирования антропогенной нагрузки; 4) предложить ' многовидовые тест-системы для оценки уровня антропогенной нагрузки. '

. Это открывает новые.. перспективы для. сохранения . и . реабилитации (реставрации) нарушенных почвенных экосистем, повышения их плодородия и сохранения биоразнообразия;, и „ позволяет с помощью многовидовых тест- -систем" более , точно прогнозировать ранние нарушения экосистем, при хронических воздействиях, г. - .. ; ;

. Результаты работы легли в основу «Методических указаний по изучению энтомофауны агроценозов, подверженных влиянию автодорог» (Бутовский, 1985), одобренных Ученым Советом ВНИИприроды.

■ ' Результаты исследования опубликованы - в одноименной монографии «Устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям» (Бутовский, 2001) и использованы в написании коллективных монографий: «Жужелицы: экология и эволюция» (под ред. К. Desender et al.) (Carabid beetles: Ecology and Evolution, 1994); «Системы биоиндикаторов в загрязнении почвы» (под ред/ van' Straalen и Д.А.Криволуцкий) (Bioindicator Systems for Soil Pollution, 1996) и «Вызванные загрязнением изменения в пищевых сетях почвенных беспозвоночных» в двух книгах (под ред. P.O.Бутовский и van Straalen) (Pollution-induced changes in soil invertebrate foodwebs, 1998, 1999). Материалы дй£?жртации используются в учебном курсе "Экология" для студентов Биологического факультета Московского Государственного Университета. • •• • - •• • : . о:.:.'•

Аиробация. • 1 . !

Материалы диссертации были доложены на IX съезде ВЭО (Киев, 1984), Всесоюзных совещаниях «Влияние , промышленных предприятий на окружающую, среду» (Пущино, 1984); «Экологические , и ■ социально-экологические проблемы в системе управления охраной природной среды» (Самарканд,:. 1987), «Экологические проблемы охраны живой природы» (Москва, 1990); «Экологическое нормирование: проблемы и методы» (Пущино, 1992); И ; : Всесоюзном . рабочем •, совещании.. v «Экологическое л значение автомобильных дорог» (Москва, 1990);4 Международных симпозиумах ' по карабидологии, (Брюссель, 1992; .Хельсинки, 1995); Конгрессах СЕТАК и СЕТАК-Бвропа. (Лиссабон,- ¿1993; Брюссель, 1994); Первом ■ конгрессе Международного . общества по ландшафтной'экологии (Ренн, • 1993); 9-ом Международном коллоквиуме Европейской службы охраны беспозвоночных (Хельсинки, 1993); 1-ом Международном симпозиуме по здоровью экосистем и Сицине (Оттава, 1994); 5-ом Европейском Энтомологическом Конгрессе (Йорк,

1994), 6-ом Международном Экологическом Конгрессе (Манчестер, 1994), Симпозиуме БЕЛО по оценке химического риска (Москва, 1994), 3-ей Европейской конференции по экотоксикологии (Цюрих, 1994), Семинаре НАТО «Системы биоиндикаторов загрязнения почвы» (Москва, 1995), Международных симпозиумах но биоиндикаторам (Чешске-Будейовице, 1995, Сепангор, 1997), Международных конференциях «Загрязненная почва» (Омко^) (Амстердам, 1995, Эдинбург, 1998), XII Международном коллоквиуме по почвенной зоологии (Дублин, 1996), XX Международном энтомологическом конгрессе (Флоренция, 1998), II Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 1999), рабочих семинарах в рамках международных проектов по разработке многовидовых тест-систем (Амстердам, 1994; 1998, Франкфурт, 1996, Колумбус, 1997, Москва, 1997, 2000г Гент, 1949, 2000, Балтимор, 2000),. а также на ряде других международных- и всероссийских совещаниях с 1983 по 2000 гг

Публикацин. По хсме диссертации опубликована монография, раздечы в 4-х коллективных монографиях и 49 статей (доля автора в 38,5 п л )

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 401 странице машинописного текста, содержит 55 таблиц и 37 рисунков Она состоит из введения, 6 глав, выводов и предложений, заключения, списка литературы, включающего 403 названия и 2 Приложений

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ПОЧВООБИТАЮЩИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ И ОСНОВНЫЕ АНТРОПОГЕННЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ : ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Почвообитающие беспозвоночные животные обладают высоким разнообразием и численное гью, представляют собой уникальную группу, объединенную особенностями морфологии, онтогенеза и экологии Очи включают, малые размеры в широком диапазоне морфологических адаптации, метаморфоз, полет (у насекомых) и ярко выраженную тенденцию к миграциям, характерные для многих видов резкие многолетние колебания численности (флуктуации); очень, высокую естественную смертность, возмещаемую избыточной плодовитостью самок и быстрым чередованием поколений (Горностаев, 1986) Это создает необходимую биологическую основу для разработки одно* и многовидовых тест-систем оценки качества почв при антропогенном воздействии

Почвообитающие беспозвоночные играют ключевую роль в функционировании почвенных экосистем их деятельностью в значите хьной

степени обусловлены запасы органического вещества (гумуса) ,в( почвах и почвенное плодородие; ' ■ < ...

Из хронических антропогенных воздействий наиболее распространенные и опасные для окружающей среды - •' автодорожное и промышленное. Статистические расчеты показывают," что загрязнение атмосферы многими соединениями ( в частности тяжелыми металлами) удваивается каждые , 10-13

лет (Оценка и регулирование 1997). " ' . .......

* /" На территории Москвы на 100 кв. км ежегодный выброс ei атмосферу отработавших продуктов сгорания топлива и других газообразных и" твердых загрязнителей в сумме составлял более 800 тыс. т. На одного жителя Москвы в год приходилось выбросов'автомобильного транспорта: оксида углерода -.'.71, кг, оксидов азота - 14,2 кг, бенз(а)пирена - около 50 кг (Кавтарадзе и др., 1999). В структуре ущерба от" загрязнения воздушного бассейна транспортом приоритет принадлежит выбросам РЬ (55%) и оксидам азота (31%), на альдегиды приходится около 7% (Петрухин и др., 1996). " "".:'„,.'

При попытке оценить прямое воздействие загрязнителя, попавшего в почву и трансформировавшегося в ней, на беспозвоночных^ исследователи сталкиваются с рядом серьёзных проблем, в частности, с идентификацией загрязнителя. Вслед за Д.Н.Кавтарадзе (1999) автор диссертации считает более корректным связывать определенные интегральные экологические эффекты с комплексом автодорожного или промышленного воздействия.

Исследования рекреационного, . автодорожного 'и промышленного воздействия проводили преимущественно на системном уровне и традиционно исследовали одни и те же параметры, например, изменение видового разнообразия или структуры комплексов как реакции на воздействие (Козлов, 1990; Бутовский, 1991). Необходимо проведение дополнительных исследований распределения' макро-, и микроартропод в антропогенных экосистемах на популяционном и организменном уровнях. В . частности,. для выявления механизмов устойчивости комплексов беспозвоночных к - химическим. антропогенным воздействиям необходимо изучение изменений, половой и массовой структур популяций .; макроартропод. . Принципиально важным подходом является проведение комплексных исследований почвенной биоты в зонах загрязнения, а не' поиски отдельных видов-индикаторов. До сих пор неизвестно, 'каким образом комплекс микроартропод . реагирует , на ре!феационное и автодорожное воздействия: исследования в этих направлениях не проводились. , . . . " ,, ...

Из анализа известных работ можно утверждать, что в зоне автодорожного и промышленного воздействия в наибольшей степени снижалась численность сапрофагов и неспециализированных .энтомофагов-хищников, а численность сосущих фитофагов - увеличивалось (Бутовский, 1987). В промежуточной зоне (умеренного загрязнения) отмечен рост относительной численности (обилия) ксилофагов. Заметим, что относительная численность. специализированных энтомофагов соответствовала относительной численности фитофагов-хозяев: в

частности, рост обилия тлей в условиях промышленного загрязнения сопровождался ростом обилия божьих коровок (кокцинеллид), а рост обилия злаковых мух в зоне воздействия автодороги - ростом обилия паразитических перепончатокрылых (птеромалид) (Бутовскии, 1989, 1990)

На организменном уровне промышленные выбросы (прежде всего серо- и фторсодержащие соединения) оказывали влияние на жизнеспособность насекомых, уменьшая массу личинок и куколок, увеличивая продолжительность преимагинального развития и смертность на всех стадиях онтогенеза, снижая плодовитость имаго Промышленные загрязнители (фтор, сера, тяжелые металлы) воздействовали на беспозвоночных как системные и кишечные инсектициды, в сублетальных дозах изменяя прежде всего пищевое поведение (Бутовский, 1991)

При оценке уровня антропогенного воздействия необходимы измеряемые устойчивые показатели, которые можно использовать для оценки длительности и степени антропогенного воздействия на организменном уровне (биомаркеры) К ним мы отнесли содержание тяжелых металлов в членистоногих, ферментную активность и морфологические изменения

Беспозвоночные животные значительно более устойчивы к действию тяжелых металлов и друшх загрязнителей, чем позвоночные животные, что позволяет первым аккумулировать загрязнители в количествах, в несколько (иногда во много) раз превышающих их концентрацию в окружающей среде Количество аккумулированных металлов зависит от типа питания беспозвоночных, длительности индивидуальной жизни, способности активно мигрировать, наличия видоспецифических детоксикационных или компенсаторных механизмов (Hopkin, 1989, Бутовский, 1993, van Geste!, van Straalen, 1994; Eijsackers, 1994, Криволуцкий, 1994)

Тяжелые металлы различаются по их функциональной роли в организмах наземных членистоногих и по степени токсичности Очевидно, что токсичность металлов проявляется при нежелательном их включении в биохимические реакции

К настоящему времени изучены вопросы заменимости и незаменимости тяжелых металлов в организмах, синергизма и антагонизма, а также распространенные формы нахождения металлов в окружающей среде, которые могут влиять на содержание этих элементов в представителях различных групп почвенных беспозвоночных животных

В обзоре обобщены все доступные данные о содержании и путях воздействия тяжелых металлов на наземных членистоногих из классов ракообразных (отряд Мокрицы, Isopoda), 4 отрядов наукообразных (пауки (Aranei), сенокосцы (Opihones), клещи (Асаппа), ложноскорпионы (Pseudoscorpiones), 2 подклассов многоножек (губоногие (Chilopoda), двупарноногие (Diplopoda), 10 отрядов насекомых (ногохвостки (Collembola), двухвостки (Diplura), термиты (Isoptera), прямокрылые (Orthoptera), равнокрылые хоботные (Homoptera), клопы (Hemiptera), жесткокрылые

(Coleóptera); перепончатокрылые (Hymenoptera); чешуекрылые (Lepidoptera) и двукрылые (Díptera). ~ •".-■í ' »-т , • - >

Проблема миграции тяжелых металлов по пищевым цепям практически не'исследована, недостаточно данных по" накоплению тяжелых металлов ценотически значимыми видами (например, среди орибатид, жужелиц) и даже крупными таксонами (например, гамазовые клещи) почвенных членистоногих. • Недостаточность комплексных' полевых исследований " привели к появлению большого количества одновидовых моделей, ~ которые оказались' непригодными для оценки ' воздействия загрязнителей в реальных условиях (SERAS, 1994). - . ' ! ' „ . У

; При оценке уровней содержания и токсичности тяжелых металлов для изученного широкого спектра почвенных организмов было обнаружено высокое разнообразие .экотоксикологических реакций. Межвидовая чувствительность, в. зависимости от типа применяемого химического соединения, могла сильно варьировать: " например, соотношение между концентрациями,' не вызывающими эффекта у наиболее ' и наименее чувствительного вида -р в'диапазоне от i 0000 до 100000. Выявлено отсутствие видов с* универсальной чувствительностью,' т.к. каждый вид отличался определенной " чувствительностью только к определенному металлу или его форме: С экотоксикологических позиций предлагается отвергнуть концепцию существования универсальных видов-биоиндикаторов (Slooff et al., 1983;' van Straalen, 1994). ' .. . "■'/ 4 ' '

Проведенный анализ данных позволил наметить трофические. группы, перспективные для индикации степени загрязненности экосистем тяжелыми металлами, ' обладающие ^ повышенной способностью к их накоплению: сапрофаги, фитофаги, некрофаги.

^Эффективное использование беспозвоночных для индикации загрязнения природных'экосистем химическими загрязнителями в значительной степени затруднено слабой изученностью " разнообразных факторов, влияющих на процессы их накопления в тканях тела, а также практической невозможностью учесть весь комплекс этих факторов одновременно.' Вместе с тем, становится очевидной необходимостью и перспективность многолетних комплексных исследований • " состояния почвенной фауны, позволяющих получить недостающие сведения, и приблизиться к -' пониманию механизмов устойчивости почвенных комплексов к антропогенным воздействиям.

Глава 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проведены нами в России (Москва, Московская и Тульская обл.), Нидерландах и Бельгии в период с 1983 по 1998 гт. в 18 различных экосистемах (arpo-, лесные и рудеральные) с различными типами антропогенного воздействия на сходных комплексах почвенных членистоногих.

Местонахождение участков отбора проб, список основных изученных таксонов и параметров (структура комплекса, видовое разнообразие, плотность популяции, морфологические параметры, соотношение полов, массовая структура, структура жизненных форм, содержание тяжелых металлов, ферментная активность) приведены в табл 1. Схема этапов работы приведена ниже (рис 1)

За указанный период нами было исследовано около 70000 экз жужелиц, более 1300 экз„ долгоносиков и 20000 экз микроартропод, основу комплекса которых составляли панцырные (орибатиды) и мезостигматические клехци Всего отобрано 3000 проб почвенными ловушками, 560 проб на наличие микроартропод На содержание тяжелых металлов нами проанализировано 929 проб беспозвоночных и 110 проб почвы, проведено около 5000 элементоопределений (табл 2)

В работе применялись стандартные методы сбора и обработки материала, используемые в почвенно-зоологических исследованиях почвенные ловушки, почвенные пробы и сбор живого материала (Гиляров, 1975, Тихомирова,1975)

Работы по подготовке образцов беспозвоночных животных и измерение в них содержания тяжелых металлов были проведены нами методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии на приборе AAS (Perkm-Elmer модель 1100В) в воздушно-ацетиленовом пламени по стандартным методикам, принятым в Европейском Сообществе (Standaard werkvooibchnft, 1994а, b)

При определении влияния тяжелых металлов на ферментныо активность тканей использовали ацетатные соли Cu, Pb, Cd и Zn

Общую эстеразную и холинэстеразную активность определяли спектрофотометрически по методу Ван-Асперена (субстраты 1-нафтилацетат (1-НА) и ацетилхолиниодид (АТХИ) (van Asperen, 1962) Активность кислой фосфатазы определяли спектрофотометрическим методом в 0,05 М ацетатном буфере (Филиппович и др , 1982) Электрофоретическое разделение дггераз и кислой фосфатазы проводили методом диск-электрофореза в полиакриламидном геле (Маурер, 1971) Идентификационный анализ зон эстеразной активности проводили по схеме Аугустинсона (Филиппович, Коничев, 1987) Зоны ферментной активности характеризовали величиной относительной электрофоретической подвижности Концентрацию белка во всех белковых растворах определяли методом Лоури (Lowry et al, 1951)

Для ыорфаметрического анализа нами были выбраны две группы параметров тела жужелиц морфологические размеры тела (длина тела, переднеспинки, надкрыльев, задней голени и максимальная и минимальная ширина переднеспинки) и микроскульптура поверхносш тепа (количество ямок или бугорков на надкрыльях) (так называемая флуктуирующая асимметрия) (Palmer and Strobeck, l?86).

Изучение: ......„' . .

экологических параметров......

. содержания тяжелых металлов . ферментной активности морфологических нарушений комплексов на разных уровнях их организации на воздействия ■

Анализ механизмов устойчивости комплексов Выбор параметров для нормирования ... воздействий V - . ' ;...-.

Выбор тест-систем для оценки воздействия Рекомендации . , .. • :

Рис. 1 Схема исследования -~п-

Таблица 1

Тип антропогенного воздействия, местонахождение участков, основные изученные таксоны и параметры

Местонахождение участков Основные изученные таксоны Параметры

Рек реационное воздействие

Битцевский лесопарк (Москва) Жужелицы СК, ВР, ПП, М

Серебряный бор. Лосиный остров (Москва) Орибатиды ВР.ТМ

Коломенское (»Москва) Клещи СК, ВР, ТМ

Автодорожное воздействие

МКАД - Лосиный остров (Москва) Жужелицы СК, ВР, ПП, М, СП, ЖФ, МС

МКАД (36 км) Жужелицы, Клещи, Пауки СК, ВР, ПП, ЖФ, ТМ

МКАД (38 км) Жужелицы СК, ВР, ПП, М, СП, ЖФ, МС

Каширское шоссе (Моек обл) Жужелицы СК, ВР, ПП, М, СП, ЖФ, МС

Симферопольское шоссе (Моек обл) Орибатиды ВР.ТМ

Кайтвикерзанд (Нидерланды) Жужелицы ТМ

Лохристи (Бельгия) Жужелицы, Пауки ТМ

Промышленное воздействие

Косогорский металлургический завод (Тульская обл ) Жужелицы СК. ВР, ПП, М, ЖФ, ТМ, Ф

Воскресенск (Моек обл ) Орибатиды ВР,ТМ

Долина р. Шельды (Бельгия) Пауки, Изоподы ТМ

Условные обозначения СК- структура комплекса, ВР - видовое разнообразие, ПП - плотность популяции, М - морфологические параметры, СП - соотношение полов; МС - массовая структура; ЖФ - структура жизненных форм; ТМ - содержание тяжелых металлов, Ф - ферментная активность, МКАД - Московская кольцевая автомобильная дорога

г ' Таблица 2

Объем материала и основные изученные таксоны

Основные Местонахождение участков, год исследования Объем .

Изученные материа

таксоны ла

1 ... 2 : • - • 3

Экологические параметры (кол-во экз.)

Жужелицы Липняк (Битцевский лесопарк) - 4630

- - ■ ; " - ' Березняк (Лосиный остров, Москва), 1987-" 1988 - - • 1602

Липняк (Лосиный остров, Москва), 1987-1988 3953

Ельник (Лосиный остров, Москва), 1987-1988 3645

■ ■ Ежа с клевером (Москва), 1992-1993 ■■■ 3248

Овес с клевером (Москва), 1983 12683

Клевер (Москва), 1984 "> ■ ; '6028

; ' „ Земляника садовая (Моск. Обл.), 1983-1984 25196

Озимая пшеница (Моск. Обл.), 1987 2757

Рудеральный луг (Тульская обл.), 1997-1998 >6097

Долгоносики Клевер, земляника садовая I . , (Москва, Моск. обл.), 1983-1984 -::•'.• 1334

Микроартроподы Плодовый сад (Москва), 1994-1995 5580

Ежа с клевером (Москва), 1992-1993 14286

Структура жизненных форм (кол-во экз.)

Жужелицы Клевер, овес с клевером, земляника садовая (Москва, Моск. обл.), 1983-1984 * 36465

Долгоносики . Клевер, земляника садовая. (Москва, Моск. обл.); 1983-1984 1334

... Массовая структура (кол-во экз.)

Жужелицы Березняк, липняк, ельник - . ' ' (Лосиный остров, Москва),: 1987-1988 9268

..... ■ -•■■- . Земляника садовая, клевер, овес с клевером, , озимая пшеница (Москва, Моск. Обл.), 1983- -1984,1987 31966

. 1. Соотношение полов (кол-во экз.) ■.■>■■

: Жужелицы Березняк, липняк, ельник . . ! - ; ; ■ (Лосиный остров, Москва), 1987-1988 . 2810

. ■ * Земляника садовая (Моск. Обл.), 1983-1984 V. 5064

Таблица 2 (продолжение)

1 2 |3

Морфологические параметры (кол-во экз )

Жужелицы Рудеральный луг (Тульская обл ), 1997-1998 62

Березняк, липняк, ельник (Лосиный остров, Москва), 1987-1988 332

Битцевский лесопарк (Москва) 206

Содержание тяжелых металлов (кол-во проб)

Насекомые Травянистого яруса Овес с клевером, ежа с клевером (Москва). 1983, 1992-1993 109

Дождевые черви Рудеральный луг (Тульская обл ), 1997-1998 21

Луг (Лохристи, Бельгия), 1993 3

Мокрицы Ежа с клевером (Москва), 1992-1993 4

Долина р Шельда (Бельгия), 1992-1993 21

Мокрицы Рудеральный луг (Тульская обл ), 1997-1998 5

Орибатиды Сосняки (Москва и Моек Обл), 1995-1996 141

Рудеральный луг (Тульская обл ), 1997-1998 20

Микроартроподы Овес с клевером, ежа с клевером (Москва), 1983. 1992-1993 4

Пауки Ежа с клевером (Москва), 1992-1993 20

Долина р Шельда (Бельгия), 1992-1993 38

Многоножки Рудеральный луг (Тульская обл ), 1997-1998 4

Коллемболы Рудеральный дуг (Тульская обл ), 1997-1998 9

Жужелицы Овес с клевером (Москва), 1983 12

Земляника садовая (Моек Обл), 1983-1984 208

Луг с вереском (Кайтвикерзанд, Нидерланды), 1993 92

Ежа с клевером (Москва), 1992-1993 191

Луг (Тульская обл ), 1997-1998 20

Личинки мух Луг (Лохристи, Бельгия), 1993 п

Для каждой выборки имаго проводили определение среднего числа морф (и) и доли редких морф (Ь) по количеству ямок в ближайшем к продольной оси тела раду на левом надкрылье по Л.А.Животовскому {] 982)

Измерения морфологических признаков проводили при помощи бинокулярного микроскопа МБС-8* и Leica MZ-8 с мерной линеечкой в окуляре; компьютерную обработку - с помощью программ Microsott Word, Microsoft Excel, Microsoft Equation

Все статистические расчеты проводились с использованием стандартных статистических и графических пакетов программ (от Statgraphics 3 1. до

Statistica 4.5. и от Harvard Graphics 3.0 до Microsoft Excel'98) "и по методикам, общепринятым в биоиндикационных и биометрических исследованиях (Лакин, 1980; Песенко, 1982; Sokal.Rohlf, 1995). • ; \

Глава 3. ИСЛЕДОВАНИЕ ИЗМЕНЕНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ЧЛЕНИСТОНОГИХ ПРИ ХРОНИЧЕСКИХ АНТРОПОГЕННЫХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ: СИСТЕМНЫЙ И ПОПУ ЛЯЦИОННЫЙ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ КОМПЛЕКСОВ

Рекреационное воздействие. Исследования рекреационного воздействия на экологические параметры комплексов почвообитающих макроартропод (жужелицы) и микроартропод (клещи) проведены в лесной экосистеме и агроэкосистеме плодового сада соответственно (табл. 2).

При сравнении комплексов жужелиц контрольного (стадия II) и наиболее нарушенного (стадия IV) рекреацией участков отмечена перестройка структуры комплекса. В частности,' на IV стадии рекреации лесной вид Agonum assimile замещался эврибионтными видами Pterostichus melanarius и Epaphius secalis, что сопровождалось ростом изменением массовой структуры комплекса жужелиц и плотности популяций доминирующих видов. >'

■ Несмотря на отмеченные изменения, можно утверждать, что основные параметры комплексов жужелиц (например, состав видов-доминантов, видовое разнообразие) остались, неизмененными или слегка нарушенными (рис. 2), Критической (переходной) стадией,, на которой происходит, перестройка структуры комплекса жужелиц, можно : считать стадию . III-IV, так как комплексы жужелиц на II. и Ш стадиях рекреации очень близки друг другу по всем исследованным параметрам. .

При рекреационном воздействии отмечалось изменение структуры комплексов~ почвообитающих * клещей -, (уровень комплекса), а также мезостигматических клещей и пигмефорид (уровеньсемейства). . ;

.На уровне комплекса наблюдалось сокращение видового разнообразия и обилия панцирных (орибатид),. мезостигматических ; и • простигматических клещей и рост обилия акароидных клещей. Несмотря на ежегодные разовые массированные рекреационные нагрузки, связанные с осенним сбором яблок, агроэкосистема плодового сада, обладала заметной устойчивостью, так как в ней поддерживался сравнительно • высокий уровень. видового разнообразия почвенных микроартропод. , ... ■ -, < ■ . . , -

, Автодорожное воздействие. Исследования автодорожного, воздействия на экологические параметры почвообитающих членистоногих проведены , в 5 агроэкосистемах и 3 лесных экосистемах (табл. 2), расположенных рядом с ;

II

IV

7 5%

16 4%

4 S%

13 7%

15 6%

50 4%

44 0%

O Epaphius secalis Pk . H Agonum assimile Pk ,

gPatrobus excavatus Pk, Dp melananus III,

ssi Pterostichus obongopunctatus F , О Другие виды

Рис 2 Структура комплексов жужелиц в зависимости от стадии рекреации (Москва, Битцевсчии лесопарк, 1992)

автодорогами с высокой интенсивностью движения (25-S0 тыс автотрансгортных средств/сутки) При изучении макро- (жужелицы, долгоносики) и чикроартропод (комплекс клешей, а также отдечьно мезоспигматические клещи, пигмефориды) выявлен ряд закономерностей

В придорожных экосистемах на расстоянии до 50 ч от автодороги нами отмечено изменение структхры комплексов макроатропод и чикроартропод В комплексе чакроартропод возрастает относительно соитие сосущих фитофагов, специализированных зоофагов и паразитов и снижается относительное обилие листогрызущих фитофагов, неспециализированных зоофагов и сапрофагов В комплексе микроартропод arpo экосистемы многолетних трав на расстоянии 10 м о г автодороги снижается относительное обилие орибатид и коллечбол, И возрастает или остается постоянным относительное обилие простигчатичсских (тарзонечоидные и пигмефориды), чезостигчатических и акароидных клещей (рис 3. Л)

Стр\ кппра жизненных форм Как нам представляется, в ряду жизненных форм жужелиц устойчивость к автодорожному воздействию снижалась следующим образом геохортобионты гарпалоидные (р Amara и Harpalus) (наиболее устойчивая) > стратохортобионты > эпигеобионты ходящие крупные > стратобионты поверхностно-подстилочные > стратобионты подстилочные > стратобионты подстилочно-почвообитающие > геобионты роющие (наименее устойчивая) (р Chvina) В лесных придорожных экосистемах березняка, *шпняка и ельника-кисличника наиболее устойчивыми к автодорожному воздействию являлись зоофаги стратобионты подстилочно-почвенные

А

; 29.ии>и 23.ИЮЛ 25.*аг . 22.с«м

Рис. 3. Сезонная динамика комплекса микроартропод (МКАД, 1992 г.) в агроэкосистеме многолетних трав. По оси абсцисс - даты учета, по оси ординат - относительное обилие в комплексе. Условные обозначения: 1- акароидные клещи, 2- орибатиды, 3- пигмефориды, 4- мезостигматические клещи, 5 -коллемболы, 6 - прочие клещи; А - 10 м от автодороги, Б - 130 м от автодороги.

КОНСУМЕШЫ

ПЬРВИЧНЫЕ

ВТОРИЧНЫЕ

ТРРТИЧИЫЕ

Рис. 4. Распределение почвенных беспозвоночных в экосистемах при хроническом автодорожном воздействии (на примере Московской области)

Услоиипе обозначения □ - ошосишп нос обилие подметает, Ш - ОГИОС1ПСЛ! нос обилие снижался

(р. Pterostichus) и миксофитофаги > геохортобионты- гарпалоидные (р, Amara и Harpals). Наименее устойчивыми: являлись стратобионты подстилочные (р. Agonum и Patrobus). ■ . г - • - •

На расстоянии до; 50 м от автодороги среди долгоносиков наибольшей устойчивостью к автодорожному воздействию обладали виды-риэофаги (Sitona spp., Otiorrhynchus spp., Phyllobius spp. и . др.), v наименьшей ; -долгоносики-семяеды (Apion spp.). Промежуточная степень - устойчивости обнаружена у насекомых, ; личинки и ¡ имаго которых. питались, листьями (Phytonomus spp.) (Бутовский, 1988). ■ ! • • i • •• ; •

• У ■ автодороги нами отмечены рост или постоянство видового разнообразия как в комплексах макро-, так и микроартропод: жужелиц (в связи с увеличением видового разнообразия миксофитофагов р. Amara и Harpalus), долгоносиков (в связи с увеличением видового разнообразия клубеньковых долгоносиков р. Sitona) и мезостигматических клещей (Бутовский, 1987; 1990) (табл.3,рис.4). , ■ • : . .. W ' -

• "7 ~ . ,, . " ■"...... • ¡Таблица3

Показатели видового разнообразия исследованных комплексов жужелиц в агроэкосистемах в связи с удаленностью от автодороги ~ ~" ■

без лесополосы ■ с лесополосой

Показатели Расстояние от автодороги м .....

... •' 15-40 1 ! ■ 220-240' 15-40 ! 220-240 '

Овес с подсевом клевера (1983 г.)

Н + Шн 2,00+0,08 2,10+0,07 1,72+0,09 1,41+0,07

v+mv 0,55+0,08 ' 0,55+0,07 0,47+0,09 0,41+0,07

- ' X+rru 0,228+0,005 0,261+0,005 0,335+0,012 • 0,483+0,011

• - • Клевер (1984 г.)

' Н + Шн " 1,62+0,09 1,92+0,09 2,29+0,15 2,35+0,15

- v+mv ■ - ; 0,38+0,09 : 0,52+0,09 0,63+0,15 0,65+0,15

x+nu ' 0,415+0,012 0,236+0,006 0,167+0,007 0,146+0,004

Земляника садовая (1983 г.) Земляника садовая (1984 г.) ■

Н + mH 2,15+0,13 1,99+0,10 2,06+0,08 1,85+0,07

v+mv 0,58+0,13 ' 0,54+0,10 0,58+0,08 .......0,56+0,07

x+rru 0,182+0,003 0,186+0,004 0,190+0,014 - 0,226+0,03

^ Озимая пшеница (1987 г.)

Н + шн 1,88+0,10 1,51+0,07 -

v+mv 0,50+0,10 0,43+0,07 ■ - -

x+nu 0,25+0,01 0,34+0,01 -

Условные обозначения: Н * ш« - индекс Шеннона; v+mv - индекс Хзлберта; . X+mX■ индексСимпсона .

Плотность популяций различных таксонов даже в пределах одной трофической группы (например, цикадовые и тли), в связи с удаленностью от автодороги могла различаться Проведенные нами исследования доказывают, что тип. питания, вероятно, является одним из факторов, определяющих устойчивость таксона к автодорожному воздействию Среди жужелиц-зоофагов наиболее устойчивыми оказались виды со смешанным типом питания, а среди фитофагов - виды-ризофаги. Нами отмечена перестройка массовой структуры комплексов жужелиц и снижение массы на ловушку на расстоянии до 50 м от автодороги Наиболее чувствительными в исследованных нами как arpo-, так и лесных экосистемах оказались мелкие массовые формы (до 15 мг) (табл. 4)

Таблица 4

Сравнительная чувствительность различных групп жужелиц по массе (В) к

автотранспортному воздействию в агроэкосистемах Московской области

Агроэкосистема Массовая группа

I II III IV V VI

Озимая пшеница, 1987 + - X - + X

Овес с клевером, 1983-84 - X X - - X

Земляника садовая. 1983г + X X - + X

Земляника садовая, 1984г - X X - -

Примечание Массовые группы I (В < 5 мг), II (5<В<10) Ш(10<В<15) IV (15<В<20) V (10<П<50) VI (В>50> . чувствительные (относительная масса в структуре снижается более чем в 1,3 раза) " "-нейтральные "к" - устойчивые (относительная масса в структуре возрастает более чем в I 5 раза)

Соотношение полов в популяциях изученных нами 5 видов жужелиц в экосистемах различным образом реагировал на автодорожное воздействие оно могло изменяться в пользу самок (С петога/ю), самцов (Р сиргеия, Р оштш/и ), или оставаться неизменным (Р пфрея, Н а^гпп) При этом устойчивость вида к автодорожному воздействию, понимаемая как рост или отсутствие изменения обилия в структуре комплекса, была тесно связана с ростом индекса соотношения полов (соотношение самки.самцы в популяции) или с сохранением его на неизменном уровне на разных расстояниях от автодороги. Устойчивость видов жужелиц к автодорожному воздействию была связана прежде всего с ростом относительного обилия самок, определяющих репродуктивный потенциал популяции (Бутовский, 1994)

Промышленное воздействие. При сравнении комплексов жужелиц контрольного (10 км) и наиболее нарушенного (0,4 км от металлургического завода) промышленным воздействием участков отмечена перестройка их структуры. В опытном варианте были снижены плотность^ общее количество видов и количество редких видов жужелиц наряду с выраженными изменениями в структуре доминирования. Так, видовое разнообразие у металлургического завода было выше, чем на контрольном участке за счет

возрастания относительного обилия > миксофитофагов в структуре комплекса (табл. 5).: ".'.■■ •.■ -ч .-:".. •' .'■ . '■ ■■■ • : '"• • ■ "

■ ! - . .. ^ .Таблица 5

• - Показатели видового разнообразия комплексов жужелиц в рудеральных -экосистемах в связи с удаленностью от металлургического завода ,

(Тульская обл., 1997-1998 гг.)

Показатели Расстояние от автодороги, км

0,4 . , 3,0 5,0 10,0

. 1997 г.

Н + тн - 2,32±0,13 2,14±0,17 1,72+0,11 1,83±0,13

Х+пи 0,120+0,031 0,156±0,037 0,242+0,056 - 0,254±0,077

1998 г.

Н + шн . 1,83±2,20 2,20±0,14 •• 1,90±0,13 1,90±0,13

Д.+ШЛ 1 0,207±0,017 ■ 0,146±0,001 0,196 ±0,006 0,225±0,012

Условные обозначения: Н + тн - индекс Шеннона: А+ тл - индекс Симпсона

Отмечено снижение количества видов пауков у завода (с 21 до 13) и снижение количества и относительного обилия видов. пауков, которые принадлежали к почвенному и подстилочному комплексам (от 14 до 6 видов, в основном представителей сем. 1лпур1ш(1ае). Плотность пауков на опытном участке была в .1,8 раз ниже, чем на контрольном (ТапавеуксЬ, 1999; Бутовский, Танасевич, 1999)."

Плотность популяций орибатид была минимальной на расстоянии 3 км от завода, с последующим "достаточно стабильным ростом с удалением от завода(Ски^акку,Виптку, 1998,1999; гакдо, 1998).. ..I . .•

„Таким образом, в. " комплексах . макро- (жужелицы, пауки) - и микроартропод (орибатиды) отмечен рост видового разнообразия и снижение плотности рядом с металлургическим заводом по сравнению с контрольным участком. У-завода отмечается также изменение структуры жизненных форм (у жужелиц зоофаги-замещались миксофитофагами, у пауков возрастает относительное обилие поверхностных форм). ' . , ~

~ Глава 4. ИССЛЕДОВАНИЕ ИЗМЕНЕНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ЧЛЕНИСТОНОГИХПРИ ХРОНИЧЕСКИХ АНТРОПОГЕННЫХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ: ОРГАНИЗМЕННЫЙ . 1 : .. УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ КОМПЛЕКСОВ

Тяжелые металлы в комплексах почвообитающих членистоногих.'Интерес к .подобному исследованию был. вызван • необходимостью . получить дополнительные сведения по содержанию тяжелых, металлов в объектах исследования, необходимые для понимания их распределения в экосистемах и изучения миграции по трофическим цепям почвообитающих беспозвоночных.

Автодорожное воздействие. Результаты сравнения содержания тяжелых металлов в представителях различных групп почвообитающих беспозвоночных придорожных экосистем, отловленных в Московской обл (мокрицы - 1 вид, пауки - 6, жужелицы - 5), Бельгии (мокрицы - 6, пауки - 9) и Нидерландах (жужелицы— 10 видов) приведены втабл 6

Во всех экосистемах способность к накоплению Си снижалась в ряду мокрицы > пауки > дождевые червиг насекомые Способность к накоплению 2п в российских экосистемах снижалась в ряду мокрицы > пауки > жужелицы, в Бельгии и Нидерландах дождевые черви > пауки > мокрицы > насекомые Можно отметить, что в Московской обл мокрицы содержали в два раза меньше Си и в 5 раз больше 7л\, чем в Бельгии и Нидерландах (Виктку, 1998, \''егтеи!еп л а1, 1993)

Пауки, отловленные в Белы ми, содержали в 2 раза больше Си и в 1,4 раза больше 2п, чем пауки, отловленные в России Сб. в этих членистоногих обнаруживали в сходных концентрациях

Таблица 6

Среднее содержание тяжелых металлов в почвообитающих беспозвоночных в Московской обл , Бельгии и Ни дер тандах (1989-1993 гг ) (Вщоуьку. 1998)

Таксоны Кол-во проб Кол-во особей Тяжелые металлы, мкг/г

Си | 2о 1 РЬ | С(1

Московская область

Мокрицы 4 7 91.5+18 4 1110,7+141 5 н/оп* 83

Пауки 20 92 70 3+ 5 4 351 8+58,9 35 8+12 1 И 1+44

Жужелицы 109 797 15 8+0,9 107 9+ 8 9 О1 О

Бельгия и Нидерланды

Дождевые черви 3 8 20.1+ 1 0 1103 8+109 9 124 8+10.3 | 23 5+4,0

Мокрицы 21 187 192 1+11 1 230 6+ 45 5 25 91 13 2+6 3

Пауки 38 422 147 1 + 14 7 482 2+715 691 15 1 + Я.8

Жужелицы 92 "413 19 1+ 1 8 72 6+ 6 9 5 6+0 9 0 3+0 2

Двукрылые, личинки 1 30 30,0+ 1.9 143.5+ 7.5 67,3+2.9 0

* н/оп - не определяли

Жужелицы, отловленные в России, Бельгии и Нидерландах, содержали одинаковые концентрации Си, вместе с тем в жужелицах из России было найдено в 1,5 раза больше Хп Однако, основное отличие заключалось в том, российские жужелицы не содержали наиболее токсичные РЬ и Сё (ВШоУБку, 1998) Высокие концентрации 21п в беспозвоночных из России могли быть связаны с постоянной обработкой агроэкосистем цинксодержащим фунгицидом (цинебом) (особенно в 1980-е гг) Отсутствие РЬ и Сс1 в беспозвоночных из России, возможно, связано с тем, что в Москве и Московской обл уже более 25 лет не используется этилированный бензин, а

загрязнение на начальных этапах автомобилизации было невелико Вместе с тем современная циркуляция в западноевропейских придорожных экосистемах этих высокотоксичных металлов показывает, какую опасность до сих пор представляет интенсивное загрязнение экосистем автотранспортом и промышленностью, которое имело место 40-50 лет назад

Содержание 7.п а 6 видах жужелиц придорожных агроэкосистем многолетних трав и земляники садовой Московской области в среднем в о,9 и 3,6 раз соответственно превышало содержание Си В жужелицах не были обнаружены в заметных количествах РЬ, СМ и N1 В агроэкосистемах нами обнаружены видоспецифические и папоспецифические особенности в накоплении 7л и Си самки в большинстве случаев содержали больше 2м, чем самцы (Бутовский, 1995, 1997)

В агроэкосистемах земляники садовой и многолетних трав у доминирующих видов жужелиц Р те1апапих и Р сиргеиэ в большинстве случаев не обнаружено достоверных корреляций между плотностью популяций жужелиц и содержанием в них тяжелых металлов, причем к концу сезона содержание металлов в жужелицах снижалось

Одной из причин низкого содержания тяжелых металлов в жужелицах может быть однородность группы, почти все виды которой представлены активно перемещающимися зоофагами со сходным спектром питания, обитающими в верхних слоях почвы н на ее поверхности (Шарова, 1981) Вместе с тем можно ожидать, что совокупность физиологических механизмов, которые обусловливают выведение тяжелых металлов из организма жужелиц, является видоспецифической (Бутовский, 1997)

По значениям средней сухой массы мы условно разделили жужелиц на 3 группы (Бутовский, 1994, 1995) мелких с массой до 15 мг включительно (Agonum. Ье^ШБ, Ьопсега, МоиорМив, СаЫЬив), средних с массой от 15 до 50 мг включительно (РвеискфЬопиз, РоесПиэ, Р1егоьЦсЬиз, АЬах, Награ1т) и с массой, превышающей 50 мг (СагаЬив)

Вопреки опубликованным работам (уап Бцаакп, уап \Vensem, 1986, Степанов и др, 1987) , нами не обнаружено достоверных различий в содержании 2п, РЬ, Мп между крупными, средними и мелкими видами (табл 7)(Р<0,05) Средние по массе виды содержали достоверно больше железа по сравнению с мелкими, а мелкие, в свою очередь, достоверно больше кадмия и Си по сравнению со средними и крупными видами Последнее обстоятельство, впрочем, можно объяснить большей поверхностной загрязненностью мелких видов жуков тяжелыми металлами по огношению к объему (и массе) тела (Бутовский, 1997)

Сравнение среднего содержания Си и Ъл в жужелицах, собранных в агроэкосистемах земляники в 1983-1984 гг. и многолетних трав в 1992-1993 гг., позволяет сделать вывод о том, что за последние 10 лет загрязнение придорожных .экосистем '¿л в Московской области возросло почти вдвое, а Си -

осталось на прежнем уровне (ВиЮУвку, 1998). • г <

-: ' " • • 1 ' ; ; ; ■ • ■- - Таблица 7

Связь между содержанием тяжелых металлов и массой (Бутовский, 1997) -

•Тяжелые металлы Значения средней массы (В), мг

В< 15 15 <В<50 В>50

, • Содержание тяжелых металлов, мкг/г •

са - 1,4 + 0,6 0,5 ±03 0,1+0,1

Си ' 35,1+7,4 20,5 ± 2,6 16,9 + 0,9

Ие - ' - 236,0 ±149,1 448,7 ±12,4 333,9

Мп 26,7 + 2,4 29,1

РЬ - 4,6+1,2 2,6 ±0,7 ' 4,3 ±1,4

2п 95,2 + 8,6 104,0 ± 11,9 96,1 ±15,3

' Промышленное воздействие. Содержание'тяжелых металлов (Ре, С<1, РЬ, Си) в почве у металлургического завода (0,4 км) в 5-17 раз превышали их содержание в контрольном варианте (10 км).

Изучали представителей семи групп почвенных беспозвоночных с различными пищевыми стратегиями. Жужелицы, пауки и многоножки (губоногие) известны как ' активные полифаги-хищники, в то время как дождевые черви, коллемболы, мокрицы и исследованные орибатиды' по пищевым предпочтениям относятся к сапрофагам и фитофагам.

-' Исследованные4 ¡группы заметно различались по способности к накоплению тяжелых металлов, причем эти различия: были выражены как - между группами, так и между металлами.'В целом способность к накоплению тяжелых металлов в группах беспозвоночных снижалось в ряду: Ре > 7л > РЬ > Си>С& _ ' .. а ."••■ '

' В табл. 8 приведены коэффициенты накопления (соотношение между концентрацией металла в животных, почве и подстилке) в различных группах животных. ' " " - ^ "< " . ' '

Наиболее выраженные межгрупповые различия (в 100-300 раз) были обнаружены при накоплении наиболее опасных тяжелых металлов таких; как са и РЬ (Виктку, 1999). г - : . / : V

По нашим данным жужелицы накапливали Сс1,! Си и РЬ в высоких концентрациях (наравне с дождевыми червями). Эти данные'противоречат мнению МЛнссена (1апЕзеп, 1991) который, например, поместил жужелиц в группу животных с низким содержанием С<1. В своих предыдущих работах мы также полагали, что жужелицы слабо накапливают тяжелые металлы - при ' автодорожном и промышленном воздействиях по - сравнению с~ другими почвенными беспозвоночными (ВШоУвку.^ 1997, 1998). Возможно, это ; объясняется'повышенным содержанием тяжелых металлов в перезимовавших жуках или их высоким поверхностным загрязнением: как установлено нами, к

концу вегетационного сезона концентрации металлов в тех. же видах жужелиц, отловленных на тех же участках, резко снижаются (Сог^аЬкн, Вшоуяку, 1998)

В то же время полученные нами данные подтверждают выводы о том, что дождевые черви в наибольшей степени накапливают РЬ и Сс1; этот же вывод многократно подтвержден другими исследователями (Глава 1)

Нами не выявлено четких закономерностей» в содержании тяжелых металлов в различных группах почвообитающих животных в связи с их пищевыми предпочтениями или таксономической принадлежностью.

1 - Таблица! 8

Коэффициенты накопления Си и гп различными таксонами почвообитающих беспозвоночных (отношение среднего содержания металлов в животных к валовому содержанию металлов в почве) (Виктку. 1999)__

Таксоны Сс1 Си 2п Ие РЬ

Почва Под ** Почва Под Почва Под. Почва Под Почва Под

Дождевые черви ++ н/оп - - + -К - * + +

Мокрицы + н/оп + + - - - - - +

Орибатиды + н/он + + + - - + ++

Пауки + н/оп - - + + • - +

Многоножки - н/оп - - + 1- " 1" -

Коллемболы - н/оп 1 - - - 1- I-

Жужечицы ++* н/оп + + + - + -

* Условные обозначения. ++ Кн > 10, + I < Кн < 10; - Кн < I ** Под - подстилка, н/оп - не определяли

Изучение содержания тяжелых металлов в отдельных видах жужелиц (13 видов), мокриц (2), дождевых червей (5) и коллембол (4) показало, что оно является видоспецифическим

Сравнение содержания тяжелых металлов в исследованных группах, отловленных на опытном (0,4 км) и контрольном (10 км) участках показало, что хищные группы (в т.ч пауки, жужелицы и многоножки) не накапливали С(1 и Си в опытном варианте. Кроме того, пауки не накапливали РЬ и Ре Жужелицы накапливали в наибольших количествах Бе, а многоножки - РЬ Среди сапрофагов черви и мокрицы в наибольших количествах накапливали С(1,2л и Си.

Тяжелые металлы в орибатидах. < - •" . - • п - v . .

: Содержание Zn и Си было определено в 28 видах орибатид. Животные, отловленные на контрольном участке (Приокско-Террасный' заповедник), содержали металлы в наименьшей концентрации (табл. 9). Животные с других участков в большинстве случаев имели повышенные концентрации Си и Zn в зависимости от' участка, на котором они были отловлены (Zn - для Platynothrus peltifer, Phthiracaridae и Euzetus globulus:и Си - для двух последних таксонов) (Butovskyetal., 1998).: ; - . -.г., v , . ... ,,

Рассчитанные нами - коэффициенты накопления (отношение среднего содержания металлов в животных к валовому содержанию металлов в почве) показали, что орибатиды накапливали металлы в умеренных количествах (1< Кн < 10). . ■ • ... •.. , С-: ■ . г

. _ ...... .....ч • .„1.. 1 ' Таблица 9

Коэффициенты накопления (Кн) Zn и Си орибатидами - "

Участки ' • Кн

Л; ; ' ■ ■-.- I .Г'- • ..': : -- Zn Си

Приокско-Террасный Заповедник ' * - ' 9,79 5,06

Национальный парк «Лосиный Остров», Москва . . 7,13 ' 1,18

Серебряный бор, Москва - . 11,91 " '3,32

Воскресенск I (3 км от промзоны) ..." - * . .. 7,32 • -:■ ■ 1,55

Воскресенск II (1,5 км от промзоны) '- 8,27 ■ 1,13

Симферопольское шоссе (Юм) " 6,28 ' ' 2,71

Симферопольское шоссе (100 м) . - _______10,92 .6,48

В зависимости от особенностей почвы, множество" факторов могло оказывать влияние на содержание металлов в орибатидах, например, концентрации обменных и водорастворимых фракций тяжелых металлов, которые были ниже на более загрязненных участках (Воскресенск I, II и у " Симферопольского шоссе) по сравнению с менее загрязненными. ' ." '*;'

Миграция тяжелых металлов по трофическим цепям. : ■ - / '

В придорожных агроэкосистемах земляники садовой и многолетних трав мы определили коэффициенты бионакопления ' (содержание ! металла • в организме на трофическом уровне (п) ксодержанию металла в организме на "предыдущем'трофическом уровне (п-1), в нескольких вероятных трофических цепях: фитофаги - неспециализированные зоофаги; фитофаги ' -специализированные зоофаги; фитофаги - специализированные паразиты.

По нашим данным, в гипотетических трофических цепях, жужелицы, как неспециализированные зоофаги, содержали меньше Си и Й (среднее значение коэффициента накопления (Кн) для Си = 0,54, для = 0,21), чем

специализированные зоофаги (среднее значение Кн для Си - 0,67, для 7.п = 0,99) и паразиты (среднее значение Кн для Си = 1,07, для Ъп - 2,08) (рИС 5) (Бутовский, 1994)

Полученные нами данные позволили составить схему распреде тения 7л\ в комплексах беспозвоночных в экосистемах, подверженных автодорожным и промышленным воздействиям (рис 6). Как видно из схемы, 2л накапливается в основном сапрофагами! фитофагами (листогрызущими и минерами), специализированными зоофагами и паразитами Неспециализированные зоофаги накапливают цинк в умеренных количествах (I < Кн < 5)

ю

в I 10

]

.■од 'вРчдг □ Р"аЗ

Медь

Шик

Рис 5 Коэффициент накопления Си и Тп различными трофическими группами наземных членистоногих 1 - неспециализированные зоофаги, 2 -специализированные зоофаги, 3 - паразиты

Анализ распределения пестицидов (на примере ДДТ) (Одум, 1986), радионуклидов (на примере Бг90 и Ся137) (Мартюшов и др , 1999) и тяжелых металлов (на примере 2л) показывает, что в отличие от других ксенобиотиков тяжелые металлы в загрязненных экосистемах преимущественно концентрируются в беспозвоночных животных

Кроме того, в отличие от пестицидов и радионуклидов, тяжелые металлы в пищевых сетях беспозвоночных животных, не накапливаются в неспециализированных зоофагах (консументах 2 порядка), но накапливаются в фитофагах и сапрофагах (консументы 1 порядка), а также паразитах (консументы 2 и 3 порядков) (рис 7)

Ферментная активность (на примере неспецифической эстеразы и кислой фосфатазы) в связи с промышленным воздействием была изучена у представителей двух групп членистоногих (имаго жужелиц Agonum assimile.

ПЕРВИЧНЫЕ

КОПСУМЕНТЫ

ВТОРИЧНЫЕ

ТРЕТИЧНЫЕ

Рнс. б . Распределение цинка в пищевых сетях почвенных членистоногих. (яа примере Московской области). • ' ■ ; .

Условные обозначения: □ - Кн < 1; Ш - 1< Кн < 5; Ш - Кн >5.'

Радионуклиды (Бг90) (Мартюшов и др , 1999)

0 первичны* (фитофаги) □первичны» (сапрофаги) □вторичные_

Тяжелые металлы (2л)

ЕЗ пераичны*(фктофап«) П первичные (сапрофаги) □ вторичные Ш третичные

Рис 7 Распределение ксенобиотиков в пищевых сетях беспозвоночных животных - консументов различных.уровней

половозрелых пауков сем. Ьусо51<1ае) и дождевых червей ШсоёгНия саИцтовиз, собранных на различных расстояниях от металлургического завода.

Биохимическими методами - выявлены как межвидовые различия в активности ферментов (эстераз. и . кислой фосфатазы) у беспозвоночных животных, так и индивидуальные различия между особями,"относящимися к . одному-виду:- -Индивидуальная вариабельность-ферментов у. жужелиц и дождевых, червей не позволяет выявить отличия между опытным (0,4 км от завода) и контрольным (10 км от завода) вариантами. Статистически достоверное снижение активности неспецифических эстераз в варианте "опыт" показано только для пауков сем. 1.усо51<1ае. Вместе с тем у пауков и дождевых червей в опытном ... варианте было., выявлено повышенное : содержание холинэстераз. Таким образом, ферментная система оказалась устойчивой даже при достаточно ■ высоком содержании -тяжелых металлов в тканях почвообитающих беспозвоночных. ..... .....

Нами изучено влияние автодорожного и _ промышленного воздействий на морфологические параметры некоторых видов .жужелиц с тем, - чтобы определить... перспективы..их использования - в

биоиндикационных исследованиях. ' -•...........-— —-----' .ч

Изучали крупные и средние виды жужелиц, часто применяющиеся в биоиндикации: оЫогщорипааШх СагаЬиг ^гапикгШз, С.

Аоггеп«й, С. петогаИз. Не обнаружено достоверных различий морфологических параметров самцов и самок С. Нопетг^ и Р.оЫопзорипсгашз на территориях, подверженных воздействию автодороги (до 50 м) и металлургического завода (0,4 км). Линейные размеры самок С. hortensis }l Р. oЫongopunctatus были больше, чем самцов (СЗолаакки, ВиЮУвку, 1998; Виитку, во^акки, 1999). Морфологические параметры ..достоверно. различались лишь для - наиболее подверженных воздействию автодороги (до 50 м) участков, но не изменялись в течение сезона/ Г : '.„ » *".., ^ " ■ 1 .

• Уровень., флуктуирующей асимметрии более" точно . отражал интенсивность антропогенных* воздействий, чем изменения морфологических параметров:,, максимальное" по продолжительности и силе " воздействие (металлургический Г завод) вызывало градиентное изменение уровня флуктуирующей асимметрии, причем наиболее удобным для использования в биоиндикационных исследованиях из всех рассмотренных параметров являлся коэффициент флуктуирующей асимметрии. _ ..„_____

Вероятно, увеличение изменчивости морфологических параметров в целом свидетельствует "об усилении'антропогенного воздействия; причем изменение' уровня ! флуктуирующей асимметриио начальных этапах процесса, а , размеров тела' - о • наличии нарушений; способных влиять на жизнеспособность особей.

32 V'-

Глава 5. МЕХАНИЗМЫ УСТОЙЧИВОСТИ

Таким образом, мы исследовали ряд экологических параметров состояния комплексов макро- и микроартропод в экосистемах, подверженных хроническим антропогенным воздействиям (табл 10)

Анализ литературных данных и собственные исследования, проведенные на системном, популяционном и организменном уровнях организации комплексов, позволили дополнительно к известным выявить ряд механизмов, способствующих формированию устойчивых к антропогенным воздействиям комплексов почвообитающих беспозвоночных животных

Таблица 10

Экологические параметры состояния комплексов почвообитающих членистоногих

Антропогенное воздействие

Экологические Рекреационное , Автодорожное Промышленное

параметры Почвообитающие членистоногие (артроподы) 1

Макро Микро | Макро | Микро Макро Микро

Системные

Структура комплексов ЩЦ -

Структура жизненных форм 81я§

Видовое разнообразие 1.....

Популяционные

Плотность популяций 1 [ г

Массовая структура ¡Ир

Соотношение полов

Организменные

Содержание тяжелых | металлов | 1. ' прямя

Морфологические нарушения ИШ Г

Ферментная активность , 1 1 1......

Данные Щ- собственные; ^ - собственные и литературные, - отсутствуют

Формирование устойчивого комплекса макроартропод' и микроартропод происходит в результате сложного процесса, который зависит от представительства в комплексе чувствительных и устойчивых - трофических групп и подгрупп, а именно: среди фитофагов - листогрызущих (например, гусеницы), сосущих (тли) и ризофагов (клубеньковые долгоносики), а среди зоофагов: .групп,-, специализированных (например, кокцинеллиды и паразитические перепончатокрылые) и неспециализированных (жужелицы, стафилиниды, мезостигматические клещи, пауки) по питанию.

Внутри этих подгрупп некоторые таксоны могут быть устойчивыми, ■ а могут быть чувствительными к данному антропогенному воздействию. .

Пример структуры комплекса, устойчивого к автодорожному, , воздействию приведен на рис. 4. Вероятно, такая структура комплекса является характерной для нарушенных экосистем.

Исследования групп членистоногих на уровне отдельных семейств и анализ литературных данных' позволил выявить ряд закономерностей в : распределении жизненных форм беспозвоночных в связи с антропогенным -воздействием(табл. 11).- ■ - - -

Таблица 11

Устойчивость (относительное обилие) жизненных форм некоторых групп

. _почвообитающих макроартропод животных в экосистемах при автодорожном и промышленном воздействиях е

Высокая устойчивость (обилие) Низкая устойчивость (обилие).

Жужелицы миксофитофаги . Жужелицы зоофаги

Жужелицы геохортобионты Гарпалондные (Amara и Harpalus), эпигеобионты ходящие-(Carabus, Cyhrus) Жужелицы геобионты роющие . (С1тпа), стратобионты подстилочно-почвенные (Роесиив, РЧегоБйсЬиз), стратобионты подстилочные (Agonum)

Долгоносики-ризофаги (Sitona,-Barypithes, Otiorrhynchus) Долгоносики-семееды (Арюп) ;

Пауки поверхностные Пауки почвенные и подстилочные . . (ЬупурЫ1ёае)

Собственные и литературные данные показывают, что при хронических автодорожном - и промышленном . воздействиях видовое разнообразие почвообитающих групп * беспозвоночных, как правило, не только не сокращается, но может и возрастать.' Это происходит за счет появления видов, более устойчивых к такому воздействию. Например, у автодороги среди жужелиц появляются виды — миксофитофаги , среди долгоносиков - ризофаги р. Зкопа, среди микроартропод — виды мезостигматических клещей и т.д. При этом относительное обилие чувствительных видов (например, жужелиц-

зоофагов) снижается, но они, как правило, не выпадают из комплекса Сохранение постоянства видового разнообразия при хронических антропогенных воздействиях рассматривается в диссертации как один из механизмов устойчивости комплексов почвообитающих беспозвоночных К антропогенным воздействиям

Наблюдаемые рост или снижение плотности попучяций (относительной численности) при хроническом антропогенном воздействии обусловлены рядом механизмов, которые позволяют одному виду быть более устойчивым в данных условиях, чем другому В частности, нами впервые проведены исследования соотношения полов популяций и массовой структуры комплексов жужелиц в экосистемах, подверженных автодорожному воздействию

По- нашим данным, массовая структура комплексов жужелиц у автодороги изменялась за счет выпадения мелких форм Устойчивость изученных видов жужелиц к автодорожному воздействию была обусловлена устойчивостью соотношения полов, а именно ростом относительной численности самок в популяции или сохранением ее на постоянном уровне

Обнаруживаемые уровни содержания тяжелых металлов в почвообитающих беспозвоночных определяются балансом между их поступлением, разложением (деградацией) и выведением (экскрецией) Способность почвенных беспозвоночных к высокой концентрации тяжелых металлов обусловлена существованием эффективных систем детоксикации, способных удалить (исключить) металлы из обмена веществ в организмах или перевести их в неактивную форму.

Сравнительный анализ устойчивости членистоногих к кадмию - одному из самых токсичных элементов, позволил выделить две группы животных с высоким и низким его содержанием (табл 12)

Таблица 12

Накопители и рассеиватели кадмия в комплексе почвенных беспозвоночных животных (van Straalen, van Wensem, 1986, van Capelleveen, 1987, Janssen , 1991; _Butovsky et al. 1999)_

Высокая концентрация кадмия Низкая концентрация кадмия

Изоподы Орибатиды сем-ва Notaspididae

Сенокосцы Губоногие сем-ва Lithobudae

Пауки линифииды Энтомобриидные Collembola

Ложноскорпионы Жужелицы С)

Гамазовые клещи Стафилиниды

Орибатиды сем-ва Camisndae Сверчки

Губоьогие сем-ва Geophylidae Кузнечи ковые

Двупарноногие

Онихиуридные Colleirlola

■ Изоподы и членистоногие морфологически паукообразного вида' (пауки, гамазовые клещи, сенокосцы, орибатиды сем. Оапивиёае) отнесены к группе с высоким содержанием кадмия. - Кроме того, в эту группу вошли губоногие сем. СеорЬуНёае, кивсяки и некоторые коллемболы (т»бл.-; 12). «<•»•./ .с,.

Насекомые ряда семейств, некоторые кояяемболы и губоногие, а также клещи орибатиды сем. ¡ЧошркИае содержали низкие концентрации кадмия.

В.ответ. на загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами , наблюдается увеличение активности -, детоксикационных процессов. в . организмах беспозвоночных животных, в конечном итоге способствующее, их адаптации к ваздсйствию (Еремина,.Бутовский, ,1998),, Отмечена активация различных ферментных систем (прежде всего эстеразного комплекса и кислой фосфатазы), сегрегация металлов в гранулы различными группами белков (металлотионеины, . металлосвязывающие . ^ белки) . или восстановление нарушенных функций клеточных ядер и пре-рибосомального комплекса (белки , теплового шока). ..,,, . . .. . . ,, . , • .,

Вместе с тем, определяющими устойчивость могут оказаться и другие факторы, - например, ; строение пищеварительной и . выделительной. систем, , способ питания, жизненная схема вида, место в трофической (пищевой) цепи и т.д. Например,; гепатопанкреатические железы ракообразных и паукообразных являются "почками накопления". ,.- тяжелых металлов, а' количество металлсодержащих , гранул предопределяет возможности детоксикации .токсичных элементов (Норкт, 1989). -На основании изучения строения ; органов пищеварительной и выделительной систем можно с определенной вероятностью предсказать, какие группы .животных будут выживать ;в .загрязненных металлами экосистемах в первую очередь, • > • <.г , . . , , Из составленных нами схем. (рис. 4, 6), - обобщающих обширный материал, видно, что при автодорожном и промышленном воздействиях сосущие фитофаги имеют преимущество над листогрызущими, эндопаразиты над , ^ 'Эндопаразитами, специализированные хищники над неспециализированными и т.д., т.е. способ питания выполняет важнейшую регуляторную роль. Сапрофаги и листогрызущие фитофаги, потребляя тяжелые металлы в значительных, количествах, являются, в целом, ' высокочувствительными Г * группами. Г Эта ' закономерность^ подтверждается

: множеством частных случаев (Глава 3,4). *............; ,

! — Существенным фактором,; влияющим" на содержание загрязнителей в "организме, ' могутоказаться; различия в жизненной ~ схеме таксонов членистоногих (наличие метаморфоза в онтогенезе," различающийся .образ жизни неполовозрелых- и половозрелых •особей," кастовая «фильтрация» загрязнителей у общественных насекомых, средняя продолжительность жизни, '• количество линек и т.д.). ••''•' "- •! —*:'г,~ . " ' ;

] ------ Существенным фактором может оказаться ^положение втрофической

' цепи. По нашим данным, наименее устойчивые-группы встречаются среди

консументов I и II порядков (рис. 4). В гипотетических трофических цепях в придорожных агроэкосистемах, жужелицы как неспециализированные зоофаги (хищники), содержали меньше меди и цинка, чем специализированные зоофаги и паразиты С нашей точки зрения, отмеченные различия в содержании тяжелых металлов отражали различную степень адаптации хищников к их жертвам, а паразитов - к их хозяевам (Глава 4) Это подтверждает гипотезу о том, что тяжелые металлы могут воздействовать на комплексы наземных членистоногих так называемыми "критическими путями", влияя на некоторые более уязвимые звенья трофических цепей и на внутрипопуляционные характеристики видов (Donker, Bogen, 1991, Posthuma, 1992)

При хроническом антропогенном воздействии можно ожидать естественный отбор особей на генетическом уровне Такие межпопуляционные различия были описаны для почвенной микрофлоры и высших растении, но лишь недавно для почвообитающих беспозвоночных (Van Capdleveeu. 1987, Beeby. Richmond, 1487, Van Straalen et al. 1987) Однако, во всех случаях, по сравнению с быстрым формированием резистентных популяций к пестицидам, у большинства членистоногих, возникновение устойчивости к тяжелым металлам представляет собой очень медленный процесс, потому что отбор на резистентность к пестицидам проходит на уровне 95-99%-ной смертности, а устойчивость к тяжелым металлам возникает путем слабой элиминации чувствительных сообей при хроническом воздействии

Изучение хронических антропо1енных воздействий на наземных беспозвоночных животных свидетельствует о возможности развития к ним устойчивости на всех уровнях организации их комплексов. системном, популяционном и организменном Устойчивость организмов к антропогенным воздействиям определяется анатомо-морфологическими особенностями и физиологическими адаптациями к воздействию (Бутовский, 1993) Анатомо-морфологическими особенностями можно считать строение пищеварительной и выделительной систем органов, способ питания (трофический уровень) и жизненную схему. Физиологические адаптации на организменном уровне включают способность выбирать корм различного качества, регулировать воздействие загрязнителей путем их избирательного накопления и выведения и/или детоксикации На популяционном уровне могут наблюдаться изменения в жизненной стратегии организмов в виде усиления отбора на раннее размножение и увеличение количества потомства (Donker, 1992)

Глава 6. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ТЕСТ-СИСТЕМАХ

Наши данные позволяют заключить, что ответные реакции почвообитающих членистоногих животных на различные антропогенные

воздействия являются сходными и могут быть зарегистрированы навсех уровнях организации их комплексов: • системном,-' популяционном и организменном: Более того, эти реакции являются универсальными, то есть не зависят ни от типа антропогенного воздействия (рекреационное, автодорожное или промышленное), ни от типа экосистемы (arpo-, лесная или рудеральная), ни от размерного класса организмов (макро- или микроартроподы).

• Теоретически любая реакция на антропогенное воздействие может быть использована для биологической индикации состояния экосистемы, однако, на практике, большинство из них оказывается малопригодными по ряду причин: сложности проведения исследований,' неразработанности методов получения репрезентативного материала и его анализа (в том числе и химических), отсутствия единых подходов к интерпретации полученных результатов. ' - - i На основании анализа-^"распространенных экологических показателей, мы предлагаем для экологического: нормирования 3 наиболее изученных и простых - в-< практическом -использовании: структура комплекса; видовое разнообразие; плотность популяции. Эти параметры определенным образом изменяются в зависимости от интенсивности рекреационного; автодорожного и промышленного антропогенных воздействий (табл. 10). -' В результате проведенного нами анализа сделан вывод, что в настоящее время наиболее информативным является системный' уровень (по меньшей ' мере 2 пригодных показателя). - По мерс того, . как мы спускаемся • по иерархической «лестнице» с системного уровня на организменный, удобство использования' реакций (или нарушений) снижается. Это связано, вероятно, с увеличением количества факторов, оказывающих воздействие на (или "смазывающих") проявление той или иной реакции' и на адекватность этого изменения уровню антропогенного воздействия.' Таким образом, следует принимать во внимание, что в • полевых условиях биоиндикационные исследования, имеющие - прогностическую ценность, -вероятно,-следует проводить прежде всего на системном (биоценотическом) уровне (Бутовский, Кочетова, 1992). - ■ j- j .г.- ■/.

Проведенные нами! исследования и анализ литературных "данных позволяет выявить перспективные группы почвенных беспозвоночных, которые могут использоваться7 для • оценки ■ химических антропогенных воздействий (табл. 13). - j " ' v • " '

• ; i'г\ V> ; V,- >••* • i.. ■• , 4-'. ' -Таблица'13

Многовидовые тест-системы для оценки автодорожного и промышленного

воздействия в полевых условиях по структурным параметрам

Таксономические группы Функциональные группы

Панцирные клещи (орибатиды) ' Фитофаги '; - - - - —

Мезостигматические клещи (гамазовые) Сапрофаги '

Пауки Зоофаги

Жужелицы Паразиты ~ - - -

выводы

1. При хронических антропогенных воздействиях экологические параметры комплексов почвообитающих членистоногих изменяются сходным образом независимо от типа воздействия (рекреационное, автодорожное или промышленное), типа экосистем (arpo-, лесная или рудеральная) и размерного класса организмов (макро- или микроартроподы)

2. В результате хронических антропогенных воздействий в arpo-, лесных и рудеральных экосистемах наблюдается перестройка комплексов почвообитающих членистоногих в сторону снижения относительного обилия неспециализированных по питанию зоофагов, листогрызущих фитофагов, сапрофагов и роста относительного обилия ризофагов, сосущих фитофагов и специализированных по питанию зоофагов В комплексе микроартропод отмечено снижение относительного обилия орибатид, коллембол, рост или постоянство обилия акароидных, мезостигматических, тарзонемоидных клещей и пигмефорид Для обоих комплексов характерно присутствие как высокочувствительных (жужелицы, орибатиды), так и высокоустойчивых (тли, акароидные, мезостигматические клещи) групп

3. Устойчивость комплексов почвообитающих животных к антропогенным воздействиям (на примере тяжелых металлов) определяется универсальными механизмами, функционирующими на системном (трофическая структура, видовое разнообразие, структура жизненных форм), популяционном (обилие, массовая и половая структура популяций) и организменном уровнях организации комплексов На организменном уровне устойчивость организмов к тяжелым металлам определяется анатомо-морфологическими особенностями (строение пищеварительной и выделительной систем органов, способ питания и жизненная схема) и физиологическими адоптациями (способность выбирать корм различного качества, регулировать воздействие тяжелых металлов путем их избирательного накопления и выведения и/или активации детоксикационных систем) к воздействию. Наиболее устойчивыми оказались фитофаги с сосущим ротовым аппаратом и эндопаразиты, развивающиеся в теле хозяев-фитофагов, наименее - листогрызущие фитофаги, сапрофаги и зоофаги с грызущим ротовым аппаратом

4 Содержание металлов в почвенных беспозвоночных, по-видимому, слабо связано с их концентрацией в почве и является гэуппо- и видоспецифическим Миграция тяжелых металлов по трофическим цепям почвообитающих беспозвоночных может отличаться от миграции других ксенобиотиков (пестицидов и радионуклидов) Тяжелые металлы в

загрязненных экосистемах концентрируются преимущественно в беспозвоночных животных, а в 'трофических (пищевых) сетях беспозвоночных - консументах первого, но не второго порядка. В гипотетических трофических цепях, ^ неспециализированные зоофаги' (жужелицы) содержали меньше меди и цинка, чем специализированные зоофаги и паразиты, что, возможно,; связано с различной. пищевой адаптацией к жертвам и хозяевам. . ; . '

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Решение проблемы реставрации почв и повышения почвенного . .. плодородия должно быть основано на научно обоснованном прогнозе : <

' изменений комплексов почвообитающих беспозвоночных животных при : - антропогенном воздействии и надежных многовидовых тест-системах -

оценки качества почв. Для многовидовых тест-систем оценки хронических • антропогенных воздействий можно использовать почвообитающих клещей, , жужелиц и пауков на уровне таксонов и основные трофические группы_____'

2. На основании анализа девяти изученных- экологических реакций комплексов почвенных беспозвоночных, для экологического нормирования антропогенного воздействия предлагаются системные реакции: трофическая структура; видовое - разнообразие; плотность популяции.. Эти параметры обладают, высокой чувствительностью - ■ к рекреационному, автодорожному и промышленному воздействиям. Вместе с тем для оценки воздействия по изменению экологических параметров и биомаркерам могут использоваться различные группы.:. Например, ■ дождевые черви и клещи орибатиды могут быть рекомендованы для оценки уровня; загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами, жужелицы и мезостигматические клещи - для оценки уровня антропогенной нагрузки по. экологическим параметрам и т.д. а . ..... • , - > • л ■ -■:

3. Проведенные исследования выявили перспективность сравнительно- \ экологического подхода, позволяющего выявить экологические . закономерности,- имеющие универсальный характер; сравнительно-., .. исторического подхода, позволяющего охватить проблему в историческом масштабе и спрогнозировать ее развитие; и сравнительно-структурного подхода, позволяющего одновременно и одними и теми же методами , исследовать воздействие на различные размерные комплексы почвообитающих животных на различных уровнях их организации; г

Список опубликованных работ по теме диссертации

1 Бутовский РО Методические указания по изучению энтомофауны агроценозов подверженных влиянию автодорог / Рукопись деп ВНИИТЭИСХ N 451 ВС-85 Деп N5892

2 Бутовский Р.О, Рославцева С.А. Влияние выбросов автотранспорта на распределение энтомофауны в агроценозах кормовых культур // Агрохимия 1986. N 5. С. 96-101

3 Бутовский РО Действие выбросов автотранспорта на энтомофауну Автореф дисс. канд биол наук М . МГУ. 1987. 23 с

4 Бутовский Р О Тяжелые металлы в насекомых придорожных агробиоценозов / Тяжелые металлы в окружающей среде 1988. М.: МГУ С. 60-62.

5. Бутовский Р О Жуки-долгоносики агроценозов Московской области в условиях техногенного загрязнения / Охрана природной среды при сельскохозяйственном производстве. М 1988 ВНИИприрода С. 94-99

6 Бутовский Р О Особенности распределения тяжелых металлов в насекомых придорожных агроценозов//Агрохимия. 1989. N 2 С. 84-90

7. Бутовский РО., Рославцева С А. Антифидантность а токсичность солей тяжелых металлов для насекомых И Агрохимия 1989. N 1. С 109-114

8. Бутовский РО Жужелицы как индикатор загрязнения агроценозов выбросами автотранспорта 1 Земляника садовая / Экологические последствия интенсификации сельскохозяйственного производства М ВНИИприрода 1989.

9. Бутовский Р О Автотранспортное воздействие на фауну жужелиц национального парка "Лосиный остров" I Экологическое значение автомобильных дорог (материалы II Всесоюзного рабочего совещания) М. 1990 С. 108-118

10. Бутовский РО. Влияние автотранспортного загрязнения на распределение паразитических перепончатокрылых насекомых в агроценозах // Агрохимия 1990. N5 С 103-109.

11 Бутовский Р О Распределение жизненных форм имаго жужелиц (Coieoptera, Carabidae) в придорожных агроценозах // Экология. 1991. N4 С. 28-34.

12 Бутовский Р О Охрана полезных насекомых в условиях загрязнения окружающей среды М.' Обзорная информация ВНИИТЭИагропрома 1991.59 с

13- Бутовский P.O. Влияние автотранспорта на половую структуру популяций жужелиц в агроценозе земляники//Биологические науки 1992 N К С 86-92.

14. Бутовский Р.О./Кочетова' Н.И; 3oouWo3. Главы 2.1.3. и 3.1.3. / Оценка состояния и устойчивости экосистем. М. 1992. ВНИИприрода. С. 3137,0.76-79. " - "*' ". л - ' ........ ■

''■"'■ 15: Бутовский Р.О. Использование, весовых ' структур.„ комплекса жужелиц агроценозов для индикации уровня автотранспортного

воздействия // Биологические науки. 1992. Ñ 11-12. С. 134-143......

" 16. Бутовский" Р.О. Тяжелые металлы ¿ 'наземных членистоногих. 1. Ракообразные, паукообразные, губоногие," кивсяки.// Агрохимия. 1993, N 5.' С. 104-112. ' ' V- - '

17. Бутовский P.O. Тяжелые металлы в наземных членистоногих. 2. Насекомые: II Агрохимия: 1993. N 7. С. 113-124. f '

18.' Бутовский Р.О. ¡ Тяжелые металлы в наземных членистоногих. 3, Механизмы устойчивости // Агрохимия. 1993. N 8. С. 105-117.

19. Vermeulen HJ.WJ, Spee'AJ., * Maelfait J.-P., Butowski R.O. Road-side verges as a new habitat for carabid beetles ' of heathlands / Experimental and Applied Entomology. Proc.'of the NEV section. (Sommeijer M.J„ vanderBlomJ. (eds). 1993. V4.P. 1-8. • - ! •

20. Butovsky: R.O.: Carabids-in roadside ecosystems: perspectives of bioindication: // Carabid beetles: Ecology: and Evolution (Desender et al. (eds.)).

1994. KlUwer Academic Publ. P.243-248. - ' •

г

21. Бутовский P.O. К вопросу о распределении тяжелых металлов в трофических цепях наземных членистоногих // Агрохимия.' 1994. N 5. С. 71-78.

22. Бутовский'Р.О.- Медь и цинк в жужелицах' придорожного

агроценоза земляники//Агрохимия? 1994. N 7-8. С. 100-107.'

23. Петрова-Никитина А.Д., Бутовский Р.О., Минор М А. Влияние автодороги на комплекс микроартропод агроценоза. Сообщение 1. Структура комплекса//Агрохимия. N 10. 1994. С. 116-125. ° s > . •

24. Бутовский Р.О. Содержание меди и цинка* ; в членистоногих . придорожных агроэкосистем Подмосковья // Журнал общей биологии.' 1994.

Т. 55. N 6. С;749-756. " ■ ¡■г- • ■ ¡, : . :..

25.'Бутовский Р.О. 'Изучение влияния автодороги на' структуру комплекса жужелиц (Coleóptera,1' Carabidae) в агроэкосистемах по показателям биомассы//Экология. 1994. N6. С. 90-93. ' ' к- : -

■ 'Л 26." Бутовский ■' Р.О. Содержание меди и цинка в комплексе жужелиц (Coleóptera, , Carabidae) придорожной агроэкосистемы многолетних трав// Токсикологический вестник. М. 1995. N 1. С. 27-32. •

-27. Петрова-Никитина А.Д., • Бутовский P.O.J Минор М.А: Влияние автодороги на комплекс микроартропод'агроценоза. Сообщение 2. Мезостигматические клещи (Parasitiformes, Mesostigmata) // Агрохимия.

1995.N 3. С. 78-83.. • ^•'»•-•.-'w . -

28. Бутовский Р.О. Влияние автодороги на массовую структуру комплекса жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в лесных экосистемах Московской области // Бюлл. МОИП. 1995. Т. 100. вып. 3. С. 48-53.

29 Butovsky R O, van Straalen N M Copper and zinc contents m trophic chaire, of terrestrial arthropods m the Moscow región // Pedobiologia. 1995 V 39 N 5 P. 481-487

30 Butovsky R O Multispecies test-systems in soil ecotoxicology case study / In W J van den Brink, R Bosnian and RArendt (eds ), Contaminated Soil'95 1995 Kluwer Academic Publishers. P, 601-602

31 Butovsky RO Insects in bioindicatwn of soil pollution / Bioindicator Systems for Soil Pollution (N M. van Straalen & D A Knvolutsky (eds)) 1996 Kluwer Academic Publishers Dordrecht/Boston/London 1996 P. 155-163.

32 Еремина ОЮ, Бутовский PO Биохимические аспекты влияния тяжелых металлов на беспозвоночных животных // Агрохимия 1997. N 6. С. 8091

33 Бутовский Р О Тяжелые металлы в жужелицах (Coleóptera, Carabidae) //Агрохимия 1997 Т 11 С 78-86.

34 Pokarzevsku A D , van Straalen N.M , Butovsky R O.. Verhoef S С , Filimonova Z V. The use of detntal foodwebs to predict ecotoxtcological effects of heavy metals / Pollution-induced changes in soil invertebrate fooduebs (R О Butovsky, N M van Straalen eds ¡Report No D98013 1998. Vnje Universiteit Amsterdam P 9-31

35. Zaitsev A S , Verhoef S С , Pokarzevsku A D , Filimonova Z V , Butovsky R О General description of the Kosaja Gora research area / Ibid P 31-45

36. Gongalskn К В. Butovsky R.O Heavy metal pollution and carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) in the vicinity of the Kosogorsla metallurgic plant at Kosaya Gora/Ibid P 55-63

37 Eremii i O Ju , Bakanova EI, Butovsky R O. Enzyme activities of selected arthropods and earthworms as related to heavy metal pollution / Ibid. P. 6371

38 Butovsky R O, Rippl R , Makajeva I A, Demidov V.A., van Straalen N M Heavy metal residues in onbatid communities of pine forests of the Moscow region/Ibid P. 71-87

39. Butovsky RO Heavy metals in invertebrate communities of polluted terrestrial ecosystems m Russia and Western Europe / Ibid P 87-99

40 Gongalskn К В , Butovsky R О Morphological changes m populations of the carabid beetle Carabus hortensis L (Coleoptera, Carabidae) as related to motorway influences / Ibid P 107-110

41 Еремина ОЮ, Баканова ЕИ, Бутовский РО. Сравнительная активность ферментов членистоногих и червей в связи с загрязнением окружающей среды тяжелыми металлами//Агрохимия, 1998 N5 С. 91-95

42. Pokarzevsku A D , van Straalen N.M, Butovsky R О , Filimonova Z V, Zaitsev A.S Ecosystems as units of study in soil ecotoxicology / Pollution-induced changes in soil invertebrate foodwebs Volume 2 (R О Butovsky, N M van Straalen eds ) Report No D99017 1999 Vnje Umversiteit Amsterdam. P. 9-33

43. Zaitsev A.S., Verhoef S.C., Pokarzevskii. A.D.,. van Straalen N.M., Butovsky R.O. Some additional, characteristics of soils in the surroundings of the Kosogorski metallurgical plant / Ibid. P. 65-71. :' «

. 44.' Gongalsky K.B., Butovsky R.O. The impact of a metallurgical plant on ground beetle communities (Coleoptera, Carabidae) / Ibid." P. 71-77.

45. Butovsky R.O., Gongalsky K.B.- Morphometric analysis of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in anthropogenic impact bioindication / Ibid. P. 77-89.

. > \ 46. Ere mina O.Yu., Bakanova E.L, Butovsky R.O. Impact of heavy metals on insect enzyme activities / Ibid. P. 97-117. , , ..

47.Butovsky R.O., Verhoef S.C.,.Zaitsev A.S, van Straalen N.M. Heavy metals in different invertebrate groups as related to soil contamination / Ibid. P. 117129.

48. Бутовский P.O., Танасевич A.B. Тяжелые металлы в пауках . (Arthropoda: Aranei) // Агрохимия. 1999. N 11. С. 89-96. ¡ f " - • л > ..

. , 49.. Бутовский P.O.,,.Гонгальскии К.Б. Морфометрические изменения в популяции жужелиц Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleoptera, Carabidae) под влиянием рекреации // Бюлл. МОИП. 1999. Т. 104. вып. 3. С. 22-25. ,

50. Бутовский P.O. .Устойчивость комплексов - почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям. М.: День Серебра. 2001.322 с,.

00ъеч££5п л_i ,k- S9S~_Гирл a jOO ж

AHO«lhaJTt ibciao MC \A> 127550 MoLKBd vi Тимиряхвск im -14

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Бутовский, Руслан Олегович

Введение.

Глава 1 Почвообитающие беспозвоночные животные и основные антропогенные воздействия: обзор литературы.

1.1. Беспозвоночные почвообитающие животные.

1.2. Основные антропогенные воздействия.

1.3. Хронические антропогенные воздействия и почвообитающие беспозвоночные животные.

1.3.1 Рекреационное воздействие.

1.3.2. Автодорожное воздействие.

1.3.3 Промышленное воздействие.

1.3.4 Основные сценарии изменений комплексов почвенных беспозвоночных при антропогенных воздействиях.

1.4. Почвообитающие членистоногие и тяжелые металлы.

1.4.1. Факторы, влияющие на содержание тяжелых металлов.

1.4.2. Тяжелые металлы в наземных членистоногих.

1.5. Биохимические механизмы устойчивости беспозвоночных животных к тяжелым металлам.

1.6. Использование морфометрического анализа жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в биоиндикации антропогенных воздействий.

Глава 2. Методы исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методы сбора материала.

2.3. Методы измерения содержания тяжелых металлов.

2.4. Методы определения ферментативной активности.

2.5. Методы морфометрического анализа жужелиц. 2.6. Методы статистической обработки полученных данных.

Глава 3. Исследование изменений экологических параметров членистоногих при хронических антропогенных воздействиях: системный и популяционный уровни организации комплексов.

3.1. Рекреационное воздействие.

3.2. Автодорожное воздействие.

3.3. Промышленное воздействие.

Глава 4. Исследование изменений экологических параметров членистоногих при хронических антропогенных воздействиях: организменный уровень организации комплексов.

4.1. Содержание тяжелых металлов в почвообитающих животных придорожных экосистем Московской обл., Бельгии и

Нидерландов.

4.2. Содержание тяжелых металлов в жужелицах придорожных экосистем Московской области.

4.3. Содержание тяжелых металлов в почвообитающих животных при промышленном воздействии.

4.4. Содержание тяжелых металлов в орибатидах в связи с антропогенными воздействиями.

4.5. Миграция тяжелых металлов по трофическим цепям.

Ч 4.6 Активность ферментов членистоногих и дождевых червей в связи с промышленным воздействием.

Изменения морфологических параметров жужелиц в связи с автодорожным и промышленным воздействиями.

Глава 5. Механизмы устойчивости.

5.1. Системные механизмы устойчивости.

5.2. Популяционные механизмы устойчивости.

5.3. Механизмы устойчивости на организменном уровне.

Глава 6. Перспективы использования почвенных беспозвоночных в тест-системах.

6.1. Сохраняемые свойства почв.

6.2. Биоиндикация.

6.3. Экологическое нормирование.

6.4. Оценка риска.

6.5. Одновидовые тест-системы.

6.6. Многовидовые тест-системы.

Выводы.

Предложения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям"

Актуальность проблемы.

Сохранение почвенного слоя Земли, поддержание плодородия признаны важнейшими задачами обеспечения устойчивого развития во всем мире (Повестка дня на XXI век, 1992) и Российской Федерации (Указ Президента Российской Федерации, 1994). В мире деградация почв достигает значительных масштабов: 1% - крайне деградировавшие, 15% - сильно, 46% -умеренно и 38% - слабо деградировавшие (Голубев, 1999). Рациональное использование земельных ресурсов, мелиорация почв, борьба с эрозией и загрязнением давно стали предметом междисциплинарных исследований поскольку практические меры требуют опоры на естественно-научное знание механизмов функционирования почвенных экосистем и экотоксикологии их обитателей.

Согласно Национальному плану действий по охране окружающей среды РФ (1999) для 54-55% регионов России самыми острыми в настоящее время стали проблемы нарушений земель в процессе хозяйственной деятельности и загрязнения и захламления земель. Поэтому необходима универсализация подходов к оценке загрязнения почв с целью разработки единых критериев качества и единой научно обоснованной политики их охраны.

Россия - самая большая страна по территории, ее земельный фонд составляет 1709,6 млн га, однако, качественное состояние значительной части земель неудовлетворительное: более 53 млн га сельхозугодий, в том числе более 36,2 млн га пашни, подвержено эрозии, урожайность на смытых почвах ежегодно снижается на 50-60%. За последние 100 лет в черноземах Русской равнины запасы гумуса уменьшились, по сравнению с данными В.В.Докучаева, почти вдвое, достигнув предельно-минимального уровня (в Нечерноземной зоне 1,3-1,5%, в Центрально-Черноземной - 3,5-5,0%). Сокращение запасов кальция в почвах приводит к росту кислотности почв, общей потере урожая и резкому ухудшению качества сельскохозяйственной продукции (Экологическая безопасность России, 1995).

Наиболее изученным и распространенным типом антропогенного воздействия на окружающую среду остается химическое загрязнение. На территории России выбросы загрязняющих веществ в атмосферу от стационарных источников в 1996 г. составили 20,3 млн т (в промышленности 16,7 млн т), от передвижных источников (автотранспорт) - около 11 млн т (Государственный доклад., 1997). Наибольший вклад в загрязнение атмосферы вносят автотранспорт, энергетика, цветная и черная металлургия по валовым выбросам, а также по выбросам твердых (включая тяжелые металлы), жидких и газообразных веществ в целом (НПДООС, 1999). Наиболее сильно загрязняются почвы вокруг крупных промышленных предприятий (особенно химической и металлургической промышленности), больших городов, транспортных путей. При этом более 20% обследованных территорий недопустимо загрязнены. Общая площадь выявленных загрязнений токсикантами по состоянию на 1992 г. составляла 74,3 млн га, в том числе 0,7 млн га с чрезвычайно опасным уровнем загрязнения, причем они приходились на области с наибольшей плотностью населения, включая земли, прилегающие к Москве, Санкт-Петербургу, Кемерово и другим крупным городам (Экологическая безопасность России, 1995).

Известно, что беспозвоночные почвообитающие животные играют ключевую роль в поддержании почвенного плодородия, обладая высоким биоразнообразием в широком понимании (видовое богатство, многообразие морфологических форм и т.д.), численностью и экологической пластичностью. Сохранение плодородия почв и их мелиорация (реставрация) в антропогенных экосистемах до определенной степени возможны лишь при условии сохранения функционирующего комплекса почвообитающих животных, адаптированного к измененным условиям окружающей среды (Тишков, 1996). Проблемы экологии почвообитающих беспозвоночных животных в антропогенных экосистемах и роль этих исследований для понимания механизмов их функционирования не раз являлись предметом обсуждения экологов и зоологов (Гиляров, 1975; Покаржевский, 1987; Hopkin, 1989; Козлов, 1990; Бутовский, 1991; SERAS, 1992; Криволуцкий, 1994; SECOFASE, 1994; Butovsky et al., 1999). Вместе с тем роль отдельных групп животных и структура их комплексов в условиях антропогенной нагрузки на экосистемы изучена недостаточно. Значительный технический прогресс, прежде всего в аналитических методах, за последнее десятилетие позволил заново пересмотреть накопленные сведения и приблизиться к пониманию механизмов устойчивости комплексов почвообитающих беспозвоночных к антропогенным воздействиям.

Цель исследования - выявить и описать универсальные экологические закономерности влияющие на устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к хроническим антропогенным воздействиям.

В задачи исследования входило:

1. Выявить и исследовать изменения экологических параметров комплексов почвообитающих членистоногих (жужелицы, клещи) в ответ на наиболее распространенные хронические рекреационное, автодорожное и промышленное воздействия в агро-, лесных и рудеральных экосистемах Московской и Тульской обл. (системный, популяционный и организменный уровни организации)

2. Сравнить особенности накопления тяжелых металлов различными группами почвообитающих членистоногих животных (жужелицы, почвообитающие клещи, пауки), включая миграцию металлов по трофическим цепям в условиях Московской и Тульской обл. России, а также Бельгии и Нидерландов.

3. Исследовать экологические механизмы влияющие на устойчивость комплексов почвообитающих беспозвоночных к тяжелым металлам.

4. Сравнить возможности использования в индикации хронических антропогенных воздействий на организменном уровне: содержания тяжелых металлов, изменения ферментативной активности, а также изменения морфологических параметров.

5. Проанализировать возможности использования исследованных групп членистоногих в тест-системах для оценки загрязнения почв и выбрать параметры, перспективные для экологического нормирования антропогенной нагрузки.

Предмет исследования заключался во всестороннем изучении реакций комплексов почвообитающих беспозвоночных животных на распространенные хронические антропогенные воздействия: рекреационное, автодорожное и промышленное.

Объектами исследования были выбраны комплексы почвообитающих беспозвоночных животных, характерные для средней полосы Европейской части РФ. Более подробно изучали реакции на рекреационное, автодорожное и промышленное воздействие групп с высоким таксономическим и экологическим разнообразием: жужелиц (Carabidae), панцирных (Oribatida) и мезостигматических (Mesostigmata) клещей.

Почвообитающие беспозвоночные животные представляют собой уникальную группу, которая может быть использована для своевременной оценки уровня антропогенных воздействий (биоиндикации) с целью принятия экологически обоснованных природоохранных решений для различных регионов РФ. При этом в настоящее время очевидной становится необходимость перехода от одновидовых тест-систем оценки антропогенной нагрузки на почвы к многовидовым тест-системам, в основе создания которых лежат трудоемкие комплексные исследования, проведенные в реальных природных условиях.

Основные положения выносимые на защиту:

1. При хронических антропогенных воздействиях экологические параметры комплексов почвообитающих членистоногих изменяются сходным образом независимо от типа воздействия (рекреационное, автодорожное или промышленное), типа экосистем (агро-. лесная или рудеральная) и размерного класса организмов (макро- или микроартроподы).

2. У почвообитающих членистоногих существуют универсальные механизмы устойчивости к хроническим антропогенным воздействиям, которые проявляются на экосистемном, популяционном и организменном уровнях.

3. При хронических автодорожном и промышленном воздействиях содержание тяжелых металлов в почвообитающих членистоногих животных является группо- и видоспецифическим и обусловлено анатомо-морфологическими особенностями и физиологическими адаптациями.

4. Миграция тяжелых металлов по трофическим цепям почвообитающих беспозвоночных отличается от миграции других ксенобиотиков (пестицидов и радионуклидов). Тяжелые металлы в загрязненных экосистемах концентрируются преимущественно в беспозвоночных животных, а в трофических (пищевых) сетях беспозвоночных -консументах первого, но не второго порядка.

Новизна работы.

Впервые проведена сравнительная оценка влияния хронических антропогенных воздействий (рекреационное, автодорожное и промышленное) на экологические параметры одних и тех же модельных групп почвообитающих членистоногих (жужелицы, клещи) различных типов экосистем (агро-, лесные и рудеральные) в Московской и Тульской обл. России, а также Бельгии и Нидерландах.

Впервые выявлены и описаны универсальные механизмы устойчивости комплексов почвообитающих беспозвоночных животных к хроническим антропогенным воздействиям на экосистемном, популяционном и организменном уровнях.

Впервые рассмотрена целесообразность использования универсальных механизмов устойчивости при выборе групп беспозвоночных-индикаторов хронического антропогенного воздействия и предложены многовидовые тест-системы для целей экологического нормирования.

Впервые определено содержание тяжелых металлов в 64 видах почвенных членистоногих: 26 видах панцирных клещей; 18 видах жужелиц; 13 видах пауков; трех видах мезостигматических клещей; одном виде простигматических клещей; трех видах наземных мокриц. Это позволило более полно представить распределение тяжелых металлов в комплексах почвообитающих беспозвоночных, что важно для своевременной оценки риска загрязнения почвенных экосистем тяжелыми металлами и ранней диагностики антропогенных воздействий.

Практическое значение.

Использование собственных и литературных данных, собранных в течение двадцати лет, позволило представить обоснованные теоретические обобщения относительно универсальных механизмов устойчивости комплексов почвенных членистоногих к хроническим антропогенным воздействиям.

Сравнительная оценка этих воздействий на комплексы почвенных членистоногих, выявление универсальных механизмов устойчивости комплексов к воздействиям позволяет: 1) прогнозировать изменения структуры комплексов при хроническом антропогенном воздействии; 2) выявить группы, наиболее перспективные для индикации нарушений; 3) обосновать использование ряда структурных параметров комплексов для экологического нормирования антропогенной нагрузки; 4) предложить многовидовые тест-системы для оценки уровня антропогенной нагрузки.

Это открывает новые перспективы для сохранения и реабилитации (реставрации) нарушенных почвенных экосистем, повышения их плодородия и сохранения биоразнообразия; и позволяет с помощью многовидовых тест-систем более точно прогнозировать ранние нарушения экосистем при хронических воздействиях.

Результаты работы легли в основу «Методических указаний по изучению энтомофауны агроценозов, подверженных влиянию автодорог» (Бутовский, 1985), одобренных Ученым Советом ВНИИприроды.

Результаты исследования опубликованы в одноименной монографии «Устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям» (Бутовский, 2001) и использованы в написании коллективных монографий: «Жужелицы: экология и эволюция» (под ред. К. Desender et al.) (Carabid beetles: Ecology and Evolution, 1994); «Системы биоиндикаторов в загрязнении почвы» (под ред. van Straalen и Д.А.Криволуцкий) (Bioindicator Systems for Soil Pollution, 1996) и «Вызванные загрязнением изменения в пищевых сетях почвенных беспозвоночных» в двух книгах (под ред. Р.О.Бутовский и van Straalen) (Pollution-induced changes in soil invertebrate foodwebs, 1998, 1999). Материалы диссертации используются в учебном курсе "Экология" для студентов Биологического факультета Московского Государственного Университета.

Благодарности.

Автор выражает глубокую признательность российским и зарубежным коллегам, с которыми его связывает многолетнее и плодотворное сотрудничество по отечественным и международным проектам: А.Д.Петровой-Никитиной, А.В.Толстикову, Ж.А.Макаевой, М.А.Минор, В.А.Демидову (гамазовые клещи), Д.А.Криволуцкому (орибатиды), А.С.Зайцеву (орибатиды, тяжелые металлы); А.В.Танасевичу, Ж.-П.Мальфэ (пауки); К.Б.Гонгальскому (жужелицы), О.Ю.Ереминой, Е.И.Бакановой (ферменты); К.Вергуфу (тяжелые металлы). Особую благодарность выражаю профессору С.А.Рославцевой, А.Д.Покаржевскому, а также нидерландскому коллеге профессору Н.М. ван Страалену за постоянную помощь в работе. Работа не была бы выполнена без многолетних исследований автора во ВНИИПрироды, выполнявшейся по темам, руководителем и исполнителем которых являлся автор, в том числе: НИР 1.1.7. Разработка "Методических рекомендаций по использованию насекомых в том числе имеющих санитарно-гигиеническое значение, в качестве интегральных биологических индикаторов экологического состояния окружающей среды" (1992); НИОКР N 18 "Гармонизация отечественных и зарубежных нормативов качества окружающей среды" (1995 г.); "Разработка и согласование программы по воссозданию ландшафтной среды и организации системы экологического мониторинга на заповедной территории ГМЗ "Коломенское" (1994 г.), финансовой поддержки, полученной в различное время в виде грантов от Европейской организации по исследованиям окружающей среды (EERO, 1992); Европейского научного фонда (ESF, 1993); НАТО (ENVIR.CRG 931189, 1994-1995; ARW, 1995; ENVIR.LG 951366, 1996-1997; ENVIR.LG 972282; 1999-2000); Нидерландского общества по научным исследованиям (NWO N 047-002-009, 1996-1998), а также длительного сотрудничества с учеными Всероссийского Института охраны природы (ВНИИприроды), МГУ (каф. энтомологии); Института проблем экологии и эволюции (ИПЭЭ) РАН (лаборатория биоиндикации); НИИ дезинфектологии (лаборатория дезинсекции),

Свободного Университета (Амстердам, кафедра экологии и экотоксикологии), Института охраны природы Фламандской общины (Брюссель). Отдельная благодарность - профессору Стригановой Б.Р. (ИПЭЭ РАН) за ценные замечания высказанные в ходе подготовки автореферата.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бутовский, Руслан Олегович

выводы

1. При хронических антропогенных воздействиях экологические параметры комплексов почвообитающих членистоногих изменяются сходным образом независимо от типа воздействия (рекреационное, автодорожное или промышленное), типа экосистем (агро-, лесная или рудеральная) и размерного класса организмов (макро- или микроартроподы).

2. В результате хронических антропогенных воздействий в агро-, лесных и рудеральных экосистемах наблюдается перестройка комплексов почвообитающих членистоногих в сторону снижения относительного обилия неспециализированных по питанию зоофагов, листогрызущих фитофагов, сапрофагов и роста относительного обилия ризофагов, сосущих фитофагов и специализированных по питанию зоофагов. В комплексе микроартропод отмечено снижение относительного обилия орибатид, коллембол; рост или постоянство обилия акароидных, мезостигматических, тарзонемоидных клещей и пигмефорид. Для обоих комплексов характерно присутствие как высокочувствительных (жужелицы, орибатиды), так и высокоустойчивых (тли, акароидные, мезостигматические клещи) групп.

3. Устойчивость комплексов почвообитающих животных к антропогенным воздействиям (на примере тяжелых металлов) определяется универсальными механизмами, функционирующими на системном (трофическая структура, видовое разнообразие, структура жизненных форм), популяционном (обилие, массовая и половая структура популяций) и организменном уровнях организации комплексов. На организменном уровне устойчивость организмов к тяжелым металлам определяется анатомо-морфологическими особенностями (строение пищеварительной и выделительной систем органов, способ питания и жизненная схема) и физиологическими адоптациями (способность выбирать корм различного качества, регулировать воздействие тяжелых металлов путем их избирательного накопления и выведения и/или активации детоксикационных систем) к воздействию. Наиболее устойчивыми оказались фитофаги с сосущим ротовым аппаратом и эндопаразиты, развивающиеся в теле хозяев-фитофагов, наименее - листогрызущие фитофаги, сапрофаги и зоофаги с грызущим ротовым аппаратом.

4. Содержание металлов в почвенных беспозвоночных, по-видимому, слабо связано с их концентрацией в почве и является группо- и видоспецифическим. Миграция тяжелых металлов по трофическим цепям почвообитающих беспозвоночных может отличаться от миграции других ксенобиотиков (пестицидов и радионуклидов). Тяжелые металлы в загрязненных экосистемах концентрируются преимущественно в беспозвоночных животных, а в трофических (пищевых) сетях беспозвоночных - консументах первого, но не второго порядка. В гипотетических трофических цепях, неспециализированные зоофаги (жужелицы) содержали меньше меди и цинка, чем специализированные зоофаги и паразиты, что, возможно, связано с различной пищевой адаптацией к жертвам и хозяевам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Будущее экотоксикологии как науки, способной в разумные сроки предоставлять лицам, принимающим решения, необходимую информацию о состоянии окружающей среды, в значительной степени определяется универсализацией подходов к оценке как процессу систематического анализа экологических последствий намечаемой деятельности.

В настоящее время экотоксикология почвенных экосистем бурно развивается во всех промышленно развитых странах. В западных странах это обусловлено прежде всего техническим прогрессом - способностью все глубже изучать реакции на организменном уровне в лабораторных условиях. При этом лабораторные модели не всегда удачно пытаются имитировать полевые исследования и изменения, которые происходят в комплексах почвообитающих животных на популяционном и экосистемном уровне.

В частности суждение о почвообразующем потенциале необходимо строить на знании экологии почвообитающих групп животных, толерантность которых к различным антропогенным нагрузкам различается.

На наш взгляд на современном уровне развития науки только сочетание полевого почвенно-зоологического опыта и лабораторных исследований может привести к ожидаемым результатам, а именно разработке универсальных систем параметров, адекватно отражающих изменение качества средовых компонентов при хронических антропогенных нагрузках, в частности почвы.

Мы также надеемся, что настоящее исследование, обобщающее западный и российский экотоксикологический опыт, послужит также и задаче сохранения комплексов почвообитающих беспозвоночных животных при антропогенных воздействиях и восстановлению нарушенных антропогенных экосистем.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Бутовский, Руслан Олегович, Москва

1. Алейникова М.М. Животное население почв и его изменение под влиянием антропогенных факторов //Pedobiologia. 1976, V. 16. N. 3. Р. 195-206.

2. Артемьева Т.И. Комплексы почвенных животных и вопросы рекультивации техногенных территорий. М.: Наука. 1989. 109 с.

3. Баканова Е.И., Еремина О.Ю., Кутузова Н.М., Рославцева С.А. Свойства и функции глутатион-Б-трансферазы членистоногих // Известия РАН. Сер. биол. 1992. N. 4. С. 537-546.

4. Баканова Е.И., Еремина О.Ю., Рославцева С.А. Роль микросомальных монооксигеназ насекомых в деградации инсектицидов//Агрохимия. 1996. N. 10. С.145-154.

5. Беккер Э., Уартон Г. Введение в акарологию. М.: Ин. литература. 1955. 475 с.

6. Беляева Н.В., Бутовский P.O., Жужиков Д.П. Воздействие смесей минеральных антисептиков на термитов // Вестник МГУ. 1986. N. 2. С. 33-38.

7. Беляева Н.В., Бутовский P.O., Жужиков Д.П. Особенности воздействия минеральных антисептиков на термитов // Вестник МГУ. 1984. N. 4. С. 39-47.

8. Бериня Д.Ж., Лапиня И.М., Мелецис В.П., Спуньгис В.В. Изучение воздействия эмиссии автотранспорта на почвенные микроартроподы с применением метода главных компонент / Воздействие выбросов автотранспорта на природную среду. Рига. Зинатне. 1989. С. 48-73.

9. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир. 1989. Т. 2.

10. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем (ред. Р. Шуберт). М.:Мир. 1988. 348 с.

11. Бирг B.C. Эколого-физиологические особенности состояния популяций хвоегрызущих насекомых в зоне промышленного загрязнения / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л. 1989.

12. Блинников В.И. Сезонные изменения населения почвенных микроартропод на полях озимой и яровой пшеницы в условиях одного года / Проблемы почвенной зоологии. Мат. докл. 9 Всес. совещ. Тбилиси. 1987. С. 37-38.

13. Блинов В.В. Влияние выбросов химического предприятия на муравьев / Проблемы почвенной зоологии: Матер, докл. 9 Всес. совещ. Тбилиси. 1987.

14. Бутовский P.O. Действие выбросов автотранспорта на энтомофауну: Автореф. дис. канд. . биол. наук. М.: МГУ. 1987.23 с.

15. Бутовский P.O. Особенности распределения тяжелых металлов в насекомых придорожных агроценозов // Агрохимия. 1989. N. 2. С. 84.

16. Бутовский P.O. Автотранспортное воздействие на фауну жужелиц национального парка "Лосиный остров" / Экологическое значение автомобильных дорог (материалы П Всесоюзного рабочего совещания). М. 1990. С. 108-118.

17. Бутовский P.O. Автотранспортное загрязнение и энтомофауна // Агрохимия. 1990. N. 4. С. 139-150.

18. Бутовский P.O. Влияние автодороги на массовую структуру комплекса жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесных экосистемах Московской области // Бюлл. МОИП. 1995. Т. 100. Вып. 3. С. 48-53.

19. Бутовский P.O. Влияние автотранспортного загрязнения на распределение паразитических перепончатокрылых насекомых в агроценозах //Агрохимия. 1990. N. 5. С. 103109.

20. Бутовский P.O. Воздействие автотранспорта на половую структуру популяций жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозе земляники // Биологические науки. 1992. N. 1. С. 86-92.

21. Бутовский P.O. Жуки-долгоносики агроценозов Московской области в условиях техногенного загрязнения / Охрана природной среды при сельскохозяйственном производстве. М.: ВНИИприрода. 19886. С. 94-99.

22. Бутовский P.O. Изучение влияния автодороги на структуру комплекса жужелиц {Coleoptera, Carabidae) в агроэкосистемах по показателям биомассы // Экология. 1994. N. 6. С. 90-93.

23. Бутовский P.O. Использование весовых структур комплекса жужелиц агроценозов для индикации уровня автотранспортного воздействия // Биологические науки. 1992. N. 11-12. С. 134-143.

24. Бутовский P.O. К вопросу о распределении тяжелых металлов в трофических цепях наземных членистоногих // Агрохимия. 1994а. N. 5. С. 71-78.

25. Бутовский P.O. Медь и цинк в жужелицах придорожного агроценоза земляники // Агрохимия. 19946. № 7-8. С. 100-107.

26. Бутовский P.O. Охрана полезных насекомых в условиях загрязнения окружающей среды / Обзорная информация ВНИИТЭИагропрома. 1991.59 с.

27. Бутовский P.O. Распределение жизненных форм имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в придорожных агроценозах // Экология. 1991. N. 4. С. 28-34.

28. Бутовский P.O. Серосодержащие соединения и энтомофауна // Агрохимия. 1992. N. 1. С. 159-168.

29. Бутовский P.O. Содержание меди и цинка в комплексе жужелиц (Coleoptera, Carabidae) придорожной агроэкосистемы многолетних трав // Токсикологический вестник. 1995. N. 1. С. 27-32.

30. Бутовский P.O. Содержание меди и цинка в членистоногих придорожных агроэкосистем Подмосковья // Ж. общ. биол. 1994. Т. 55. N. 6. С. 749-756.

31. Бутовский P.O. Тяжелые металлы в жужелицах (Coleoptera, Carabidae) // Агрохимия. 1997. Т. 11. С. 78-86.

32. Бутовский P.O. Тяжёлые металлы в наземных членистоногих. 1. Ракообразные, паукообразные, губоногие, кивсяки // Агрохимия. 19936. N. 5. С. 104-112.

33. Бутовский P.O. Тяжёлые металлы в наземных членистоногих. 2. Насекомые // Агрохимия. 19936. №7. С. 113-123.

34. Бутовский P.O. Тяжелые металлы в наземных членистоногих. 3. Механизмы устойчивости // Агрохимия. 1993в. N. 8. С. 105-117.

35. Бутовский P.O. Фторсодержащие соединения и энтомофауна// Агрохимия. 1991. N. 3. С. 143-151.

36. Бутовский P.O., Гонгальский К.Б. Использование морфометрических параметров популяции для оценки уровня антропогенного воздействия / Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М.: Наука. 1998. С. 308-313.

37. Бутовский P.O., Кочетова Н.И. Зооценоз. Главы 2.1.3. и 3.1.3. / Оценка состояния и устойчивости экосистем. М.: ВНИИприрода. 1992. С. 31-37, С. 76-79.

38. Бутовский P.O., Минор М.А. Почвенные беспозвоночные как показатель загрязнения придорожных экосистем автотранспортом / Тез. докл. общемосковской конф. "Экологическое обследование почв г. Москвы" 1993а. С. 15-16.

39. Бутовский P.O., Танасевич А.В. Тяжелые металлы в пауках {Arthropoda: Aranei) // Агрохимия. 1999. N. 11. С. 89-96.

40. Варзинска Р.К., Карпа А.Э. Некоторые наблюдения по энтомофауне травостоя у автодорог Латвийской ССР / Загрязнение природной среды выбросами автотранспорта. Рига. Зинатне. 1980. С. 46-50.

41. Вернадский В.И. Живое вещество. М.: Наука. 1978. 358 с.

42. Воскресенский К.А., МитинА.В. Спектры изоферментов лактатдегидрогеназы (ЛДГ) нимф поденок и веснянок при действии сточных вод / Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. М.: Наука. 1980. С. 71-73.

43. Гиляров М.С. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауна) / Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. 1975. С. 12-29.

44. Государственный Комитет Российской Федерации по охране окружающей среды. Государственный доклад. О состоянии окружающей природной среды Российской Федерации в 1996 г., М.: Центр международных проектов, 1997. 510 с.

45. Голубев Г.Н. Геоэкология. М.: Изд-во ГЕОС. 1999. 337 с.

46. Голубев И.Р., Новиков Ю.В. Окружающая среда и транспорт. М.: Транспорт. 1987. 231 с.

47. Голутвин Г.И., Кондратов В.Л., Поповичев Б.Г. // Новейшие достижения лесной энтомологии. Вильнюс. 1981. С. 38.

48. Гонгальский К.Б., Бутовский P.O. Влияние рекреации на морфометрические параметры жужелицы Pterostichus oblongopunctatus (Coleoptera, Carabidae) / Проблемы энтомологии в России. Сборник научных трудов II Съезда РЭО. СПб.: ЗИН РАН. 1998. Т. I. С. 91-92.

49. Горностаев Г.Н. Проблемы охраны исчезающих насекомых / Энтомология. Т. 6. Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ. 1986. С. 116-204.

50. Грюнталь С.Ю. Влияние рекреационного лесопользования на почвенное население сосняков / Природные аспекты рекреационного использования леса. М.: Наука. 1987. С. 137141.

51. Грюнталь С.Ю., Бутовский P.O. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как индикаторы рекреационного воздействия на лесные экосистемы // Энтомологическое обозрение. Т. 76. № 3. 1997. С. 547-554.

52. Даубарас А.Р. Структурные изменения комплексов орибатидных клещей как диагностический показатель степени антропогенного воздействия в зоне дерново-подзолистых почв/ Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. МГПИ им. В.И.Ленина. 1990.

53. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа. 1981. 606 с.

54. Егорова Т.А., Налетова Е.А. Современные представления о структуре, свойствах эстераз насекомых и их использование в селекции / Биохимия насекомых. М.: МГПИ. 1981. Вып. 23. С. 90-104.

55. Емец В.М. Динамика популяционной структуры насекомых и механизмы устойчивости популяций к антропогенным воздействиям / Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН. 1997. 43 с.

56. Емец В.М. Изменение плотности и структуры популяции Pterostichus melanarius (Coleoptera, Carabidae) под влиянием рекреации // Зоол. Ж. 1983. Т. 62. N. 10. С. 1505-1509.

57. Емец В.М. Изменения в популяции жужелицы Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleoptera, Carabidae) под влиянием рекреации // Бюлл. МОИП. 19856. Вып. 2. С. 61-67.

58. Емец В.М. Использование параметров популяций хищных насекомых для фонового мониторинга экосистем // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91. Вып. 6. С. 36.

59. Емец В.М., Жулидов А.В. Особенности накопления свинца в теле имаго Pterostichus melanarius Ш. (Coleoptera, Carabidae) в разных популяциях на фоновой и загрязненной территориях //Докл. АН СССР. 1983. Т. 271. N. 5. С. 1278-1280.

60. Еремина О.Ю. Изыскание новых фосфорорганических синергистов пиретроидов и исследование механизмов их действия / Автореф. дисс. докт. биол. наук. СПб. 1996. 35 с.

61. Еремина О.Ю., Баканова Е.И., Рославцева С.А. и др. Изучение чувствительности эстераз представителей отряда тараканов к фосфорорганическим соединениям разного строения // Ж. эволюц. биохим. и физиологии РАН. 1992. Т. 28. N. 3. С. 311-317.

62. Еремина О.Ю., Баканова Е.И., Рославцева С.А. Изучение возможностей использования некоторых ферментных систем природных популяций комнатных мух как биологических индикаторов качества окружающей среды// Токсикологический вестник. 1995. N. 1. С. 32-38.

63. Еремина О.Ю., Бутовский P.O. Биохимические аспекты влияния тяжелых металлов на беспозвоночных животных // Агрохимия. 1997. N. 6. С. 80-91.

64. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Фенетика популяций. М.: Наука. 1982. С. 38-55.

65. Жулидов А.В., Емец В.М. Накопление свинца в теле жуков в условиях загрязнения среды их обитания выхлопными газами автомобилей // Докл. АН СССР. 1979. Т. 244. N. 6. С. 15151516.

66. Жулидов А.В. Выведение тяжелых металлов из организма беспозвоночных животных // Экотоксикология и охраны природы. -М, 1988. С. 170-176.

67. Жулидов А.В., Полтавский А.Н., Емец В.М. Способ изучения миграции ночных чешуекрылых насекомых в геохимически неоднородных районах // Экология. 1982. N 6. С. 5154.

68. Захаров А.А. и др. Почвенные беспозвоночные рекреационных ельников Подмосковья. М. Наука. 1989. 233 с.

69. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-фенетический подход) / М.: Наука. 1987.216 с.

70. Захваткин А.А. Тироглифоидные клещи (Tyroglyphoidea) / Фауна СССР. Паукообразные. Изд. АН СССР. 1941. Т. ГУ. Вып. 1. 490 с.

71. Кавтарадзе Д.Н., Николаева Л.Ф., Поршнева Е.Б., Флорова Н.Б. Автомобильные дороги в экологических системах. Проблемы взаимодействия. М.; ЧеРо, 1999, 240 с.

72. Кадите Б.А., Шимкукайте В.П. Распределение гамазовых клещей в агроценозах Литовской ССР / Проблемы почвенной зоологии. Мат. докл. 9 Всес. совещ. Тбилиси. 1987. С.118.

73. Капин Г.Ю. Изменение комплекса микроартропод пахотных почв Подмосковья под влиянием системы органических и минеральных удобрений / Антропогенное воздействие на фауну почв. М. 1982. С.14-25.

74. Капин Г.Ю. Годовая динамика микроартропод в пахотных почвах под покровом культур в севооборотах / Фауна и экология беспозвоночных животных. М. 1984. С. 9-19.

75. Карписонова Р.А. Дубравы лесопарковой зоны Москвы / М.: Наука. 1967. 103 с.

76. Катаев О.А., Голутвин Г.И., Селиховкин А.В. Изменения в сообществах членистоногих лесных биогеоценозов при загрязнении атмосферы// Энтомол. обозрение. 1983. Т. 62. N. 1.

77. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. 248 с.

78. Козлов М.В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых / Итоги науки и техники. Т. 13. М.: ВИНИТИ. 1990. 191 с.

79. Козлов М.В. Ответные реакции популяций насекомых на антропогенные воздействия / Мат-лы по проекту № 2. Сов. нац. программы «Человек и биосфера» (МАБ). Красноярск. Ин-т леса и древесины. Препринт. 1987. 60 с.

80. Королёва Е.Г. Воздействие автомобильных дорог на комплексы животного населения (на примере юга Московской области) / Автореф. дисс. канд. геогр. наук. М.: МГУ. 1985. 24 с.

81. Королёва Е.Г., Дрёмина В.И., Гелетюк Н.И. Изменение животного населения почв на придорожных территориях / Экология малого города. Пущино. 1987. С. 153-161.

82. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука. 1994. 272 с.

83. Крыжановский O.JI. Жуки подотряда Adephaga: Сем. Rhysodidae, Trachypachidae; сем. Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР): Фауна СССР. Нов. серия, N. 128. Жесткокрылые. Т. 1. Вып. 2. JL: Наука. 1983. 341 с.

84. Кузина З.Р. Мезофауна полос отвода автомобильных дорог / Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГПИ. 1985. 16 с.

85. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1980. 288 с.

86. Лапиня И.Н., Мелецис В.П., Спуньгис В.В. Исследование почвенных микроартропод у автомагистралей Латвийской ССР / Загрязнение природной среды выбросами автотранспорта. Рига. Зинатне. 1980. С. 51-79.

87. Национальный план действий по охране окружающей среды Российской Федерации на 1999-2001 годы. Государственный Комитет Российской Федерации по охране окружающей среды, М., 1999. 118 с.

88. Марфенина О.Е. Антропогенные изменения комплексов микроскопических грибов в почвах / Автореф. дисс. докт. биол. наук. М. МГУ. 1999. 49 с.

89. Мартюшов В.З., Криволуцкий Д.А., Смирнов Е.Г., Тарасов О.В. Экологические последствия длительного радиоактивного загрязнения на Южном Урале / Биоиндикация раиоактивных загрязнений. М. Наука. 1999. С. 49-72.

90. Матвеенко А.А. Изменение группировок орибатид (Acari, Oribatei) под действием промышленного загрязнения / Проблемы почв, зоологии. Тез докл. VIII Всес. Совещ. Ашхабад. 1984. Ч. 2. С. 3-4.

91. Маурер Г. Диск-электрофорез. М., Наука. 1971. 164 с.

92. Мелецис В.П. Ногохвостки (Collembola) как биоиндикаторы загрязнения почвы / IX Межд. коллок. по почв. зоол. Тез. докл. Вильнюс. 1985. С. 359.

93. Миноранский В.А., Кузина З.Р. Влияние загрязнения среды автотранспортом на размножение и развитие песчаного медляка (Opatrum sabulosum L.) // Биологические науки. 1984. N. 11. С. 43-47.

94. Миноранский В.А., Кузина З.Р. Морфометрические изменения песчаного медляка (Opatrum sabulosum L.) под влиянием выбросов автотранспорта / Антропогенные воздействия напопуляцииживотных. Волгоградский пед. ин-т. Волгоград. 1986. С. 10-20.

95. Миноранский В.А., Кузина З.Р. Отношение почвенно-подстилочных беспозвоночных к автотранспортному загрязнению / Проблемы почв.зоологии. Тез.докл. УШ Всес. Совещ. Ашхабад. 1984. Ч. 1. С. 160-162.

96. Мур Дж., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. М.: Мир. 1987. 286 с.

97. Мэннинг У. Дж., Федер У. А. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений. Л.: Гидрометеоиздат. 1985. 141 с.

98. Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. М. 1974.

99. Одум Ю. Экология. М.: Мир. 1986. Т. 1. С. 142-168.

100. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптаций. М.: Наука. 1992. 271 с.

101. Оценка и регулирование качества окружающей природной среды. Учебное пособие для инженера-эколога (п/ред. А.Ф.Порядина, А.Д.Хованского). НУМЦ Минприроды России., Изд. дом «Прибой». 1996. 347 с.

102. Панцирные клещи. Под ред. Д.А.Криволуцкого. М.: Наука. 1995.

103. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. Л.: Наука. 1982. 202 с.

104. Петрова-Никитина А.Д. О фауне почвообитающих гамазовых клещей (Parasitiformes, Mesostigmata) Московской области / Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука. 1982. С.77-84.

105. Петрова-Никитина А.Д., Бутовский P.O., Минор М.А. Влияние автодороги на комплекс микроартропод агроценоза. Сообщение 1. Структура комплекса // Агрохимия. 1994. N. 10. С. 116-125.

106. Петрова-Никитина А.Д., Бутовский P.O., Минор М.А. Влияние автодороги на комплекс микроартропод агроценоза. Сообщение 2. Мезостигматические клещи (Parasitiformes, Mesostigmata) // Агрохимия. 1995. N 3. С. 78-83.

107. Петруха О.И. Клубеньковые долгоносики рода Sitona (Coleoptera, Curculionidae) фауны СССР, вредящие бобовым культурам. JL: Наука. 1969. 255 с.

108. Петрухин В.А., Донченко В.В., Виженский В.А. Воздействие транспорта на состояние окружающей среды. (Научно-аналитический доклад.) М.; Минтранс РФ, 1996.

109. Плешанов А.С., Щербатюк А.С., Орехова Т.П., Эпова В.И. // Хвойные деревья и насекомые-дендрофаги. Иркутск. 1978. С. 96.

110. Повестка дня на XXI век. Документы международной конференции в Рио-де-Жанейро. 1992. Женева, 1994.

111. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука, 1987. 298 с.

112. Приставко В.П. Жизненные формы жесткокрылых как критерий при отборе видов-индикаторов для экологического мониторинга (на примере жужелиц Coleoptera, Carabidae) II Энтомол. обозр. 1984. Т. 63. Вып. 1. С. 52-56.

113. Радецкий В.В.// Тез. докл.П Всес. конференции по промышленному разведению насекомых. М.: МГУ. 1989. С. 54.

114. Рекк Н.Г. Изменение карабидофауны (Coleoptera, Carabidae) под антропогенным влиянием (на примере г. Тбилиси и его окрестностей) // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1987. Т. 13. № 3.С. 193-199.

115. Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. М.: Мир. 1985. 573 с.

116. Рябинин Н.А., Ганин Г.Н., Паньков А.Н. Влияние отходов сернокислотного производства на комплексы почвенных беспозвоночных // Экология. 1988. № 6. С. 29-37.

117. Садыков О.Ф. и др. Некоторые экологические последствия техногенных выбросов фтора / Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. М.: Наука. 1985. С. 45-53.

118. Селиховкин А.В. Влияние промышленного загрязнения воздуха на насекомых-филлофагов / Докл. на 39-м ежегодн. чтении памяти Н.А.Холодковского, 4 апреля 1986. JI. 1988.

119. Селиховкин А.В. Воздействие некоторых атмосферных поллютантов на развитие непарного шелкопряда / Экология и защита леса. Вып. 6. JI. 1981.

120. Степанов A.M., Черненькова Т.В., Коробов Е.Д. и др. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) как биоиндикаторы / Почвенная фауна и почвенное плодородие. Тр. IX Международ, коллок. по почв, зоологии. М. 1987. С. 493-494.

121. Тишков Экологическая реставрация нарушенных экосистем Севера. М.; Изд-во УРАО. 1996. 113 с.

122. Тихомирова A.JI. Учет напочвенных беспозвоночных / Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. 1975.

123. Указ Президента Российской Федерации от 4 февраля 1994 г. N 236 «О государственной стратегии Российской Федерации по охране окружающей среды и обеспечению устойчивого развития».

124. Филиппович Ю.Б., Егорова Т.А., Севастьянова Г.А. Практикум по общей биохимии. М.: Просвещение. 1982.

125. Филиппович Ю.Б., Коничев А.С. Множественные формы ферментов насекомых и проблемы сельскохозяйственной энтомологии. М.: Наука. 1987. 165 с.

126. Филиппович Ю.Б., Рославцева С.А., Кутузова Н.М. и др. Физиолого-биохимические основы действия средств борьбы с вредными членистоногими / Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Энтомология. 1988. Т.8. 193 с.

127. Хашимова М.А., Ламм Г.Я. Влияние неорганической соли кобальта и ее координационных соединений на активность амилазы в гемолимфе тутового шелкопряда / Шелк. Ташкент. 1984. N. 5. С. 12-13.

128. Хочачка П. Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир. 1977. 398 с.

129. Чернова Н.М. Микроартроподы как индикаторы режима разложения растительных остатков в почве / Биологическая диагностика почв. М.: Наука. 1976. С. 306-307.

130. Чернова Н.М. Комплексы микроартропод пахотных почв Подмосковья / Почвенные беспозвоночные Московскойобласти. М. Наука, 19826. С.107-118.

131. Чернова Н.М. Распределение микроартропод в пахотной почве /Антропогенное воздействие на фауну почв. М., 1982а. С. 3-10.

132. Чумаков Л.С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) лесных биоценозов в условиях воздействия промышленных выбросов //Изв. АН БССР. Сер. Биол. Минск. 1988а.

133. Чумаков JI.C. Изменение мезофауны почв в условиях воздействия выбросов предприятий исскусственного волокна/ Автореф. дис. канд. биол. наук. М. МГПИ. 19886.

134. Чумаков Л.С. О возможности использования педобионтов для мониторинга изменений лесных экосистем в условиях промышленного загрязнения / Мониторинг лесных экосистем. Каунас. 1986.

135. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera,Carabidae). М. Наука. 1981.

136. Штернберге М.Т. Исследование пауков (Aranei) естественного луга в придорожной полосе / В кн.: Воздействие выбросов автотранспорта на природную среду. Рига. Зинатне. 1989. С.101-107.

137. Эйтминавичюте И., Богданавичене 3. Влияние промышленных загрязнений на почвенную биоту / Проблемы почвенной зоологии. Мат. докл. X Вс. совещ. Новосибирск. 1991. С. 205-208.

138. Экологическая безопасность России. Вып. 1. Мат-лы Межведомственной комиссии по экологической безопасности (октябрь 1993 июль 1999 г.). М.: Юрид. лит. 1995. 224 с.

139. Юрьева Н.Д. Микроартроподы в рекреационных лесах Подмосковья / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. МГПИ им. В.И.Ленина. М. 1983.

140. Andrews G.K., Huet-Hudson Y.M., Paria B.C. et al. Metallothionein gene expression and metal regulation during pre-implantation mouse embryo development// Develop. Biol. 1991. V. 145. P. 1327.

141. Aoki Y., Suzuki K.T. Excretion of cadmium and change in the relative ratio of iso-cadmium-binding proteins during metamorphosis of fleshfly (Sarcophaga peregrina) II Сотр. Biochem. Physiol. 1984. V. 86. P. 315-317.

142. Asperen K., van. A study of housefly esterase by means of sensitive colorimetric method // J. Insect. Physiol. 1962. V.8. N 3. P.401-416.

143. Avery RA., White A.S. Martin M.H. et al. Concentrations of heavy metals in common lizards (Lacerta viviparia) and their food and environment U Amphibia-Reptilia. 1983. V. 4. P. 205.

144. BaraniakE. H Parki narodowe: rezerwaty przyrody. 1985. V. 6. N. 1. P. 95. Beckmann R.P., Mizzen L.A., Welch W.J. Interaction of HSP70 with newly synthesized proteins: implications for protein folding and assembly // Science. 1990. V. 248. P 850-854.

145. Beeby A. Interaction of lead and calcium uptake by the woodlouse Porcellio scaber (Isopoda, Porcellionidae) I/ Oecologia. 1978. V. 32. P. 255-262.

146. Beeby A., Richmond L. The shell as a site of lead deposition in Helix aspersa // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1989. V. 18. P. 623-628.

147. Bengtsson G., Gunnarsson Т., Rundgren S. Growth changes caused by metal uptake in a population of Onychiurus armatus (Collembola) feeding on metal pollution fungi // Oikos. 1983. V. 40. P. 216-225.

148. Bengtsson G., Rundgren S. Ground-living invertebrates in metal-polluted forest soils H Ambio. 1984. V. 13. P. 29-33.

149. Beyer W.N., Anderson A. Toxicity of woodlice of zinc and lead oxides added to soil litter // Ambio. 1985. V. 14. P. 173-174.

150. Beyer W.N., Moore J. Lead residues in eastern tent caterpillars (Malacosoma americanum) and their host plant (Prunus serotina) close to a major highway // Environm. Entomol. 1980. V. 9. P. 10.

151. Beyer W.N., Pattee O.H., Sileo L. et al. Metal contamination in wildlife living near two zinc smelters // Environm. Pollut. 1985. V. 38A. P. 63-86.

152. Bhattacharyya A., Medda A.K. Histochemical studies on the effects of cyanocobalamin and cobalt chloride on the alkaline and acid phosphatase activity in silk gland of silkworm (Bombyx mori L.), race Nistari // Zool. Jahrb. 1983. V. 110. P. 403-410.

153. Bicik V. Metals and phosphorous in some species of imaginal syrphid population (Diptera, Syrphidae) 11 Acta Univ. palack. olomuc. Рас. rerum. natur. Biol. 1986. V. 87. P. 81.

154. Boog C.J.P., de Graeff-Meeder E.R., Lucassen M.A. et al. Two monoclonal antibodies generated against human HSP60 show activity with synivial membranes with juvenile chronic arthritis // J. Exp. Med. 1992. V. 175. P. 1805-1810.

155. Boon-Niermeijer E.K., Tuyl M., van der ScheurH. Evidence for two states of thermotolerance // Int. J. Hyperthermia. 1986. V. 2. P. 1805-1810.

156. Bowden J., Digby P.G.N., Sherlock P.L. Studies of elemental composition as a biological marker in insects. I. The influence of soil type and host plant on elemental composition of Noctua pronuba (L.) II Bull. Entomol. Res. 1984. V. 74. P. 207.

157. Braun S., Fluckiger W. Increased population of the aphid Aphis pomi at a motorway: Part 1. Field evaluation // Environm. Pollut. (ser. A). 1984. V. 33. P. 107-120.

158. Bremner I., Beattie J.H. Metallothionein and the trace minerals // Ann. Rev. Nutr. 1990. V. 10. P. 63-83.

159. Bromenshenk J.J., Gordon C.C. Terrestrial insect sense air pollutants / 4th Joint Conf. Sense Env. Poll. New Orleans, Washington. 1978. P. 66-70.

160. Butovsky R.O. Carabids in roadside ecosystems: perspectives of bioindication / Carabid beetles: Ecology and Evolution (Desender et al. eds.). 1994. Kluwer Academic Publ. P. 243-248.

161. Butovsky R.O. Heavy metals in invertebrate communities of polluted terrestrial ecosystems in Russia and Western Europe / Pollution-induced changes in soil invertebrate food-webs (eds. R.O. Butovsky, N.M. van Straalen). Amsterdam. 1998. P. 87-99.

162. Butovsky R.O. Insects in bioindication of soil pollution / Bioindicator Systems for Soil Pollution (N.M. van Straalen, D.A.Krivolutsky eds.). 1996. Kluwer Academic Publishers. Dordrecht. Boston. London. 1996. P. 155-163.

163. Butovsky R.O. Multispecies test-systems in soil ecotoxicology: case study / W.J. van den Brink, R.Bosman and F.Arendt (eds.). Contaminated Soil' 95. 1995. Kluwer Academic Publishers. P. 601602.

164. Butovsky R.O. Recreation pressure in forests in Moscow: carabids as indicators / Abstr. IALE Congress. Agricultural Landscapes in Europe. Rennes. 6-10 June. France. 1993. P. 83.

165. Butovsky R.O., Rippl R., Makajeva J.A. et al. Heavy metal residues in oribatid communities of pine forests of the Moscow region // Ibid. P. 71-87.

166. Butovsky R.O., van Straalen N.M. Copper and zinc contents in trophic chains of terrestrial arthropods in the Moscow region // Pedobiologia. 1995. V. 39. N. 5. P. 481-487.

167. Butovsky R.O., van Straalen N.M. Heavy metal contamination and soil microarthropods / Contaminated Soil'98. Proceedings of the 6th International FZK/TNO Conference on Contaminated Soil, Edinburgh, (ed. T. Telford). London. 1998. P. 1025-1026

168. Calow P. Physiological ecotoxicology: theory, practice and application / Proc. 1st Conf. on ecotoxicology (eds. H. LQakke, H. Tyle, F. Bro Rasmussen). DIS Congress Service. VanLase. 1989. p. 23-35.

169. Carter A. Cadmium, copper and zinc in soil animals and their food in a red clover system // Can. J. Zool. 1983. V. 61. P. 2751-2757.

170. Cheng L. Incorporation of cadmium into Drozophila II Environm. Pollut. 1980. V. 21 A. P. 85.

171. Cheng M.Y., Hartl F.U., Martin J. et al. Mitochondrial heat shock protein HSP60 is essential for assembly of proteins imported into yeast mitochondria// Nature. 1989. V. 377. P. 655-659.

172. Chlodny J., Styfi-Barkiewicz Z. Oddzialywanie skaren przemyslowych na zag^szczenie populacji owadow zasiedlajacych mlodniki brzozy brodawkowatej (Betula verucosa Ehrh.)// Pol. pismo entomol. 1982. V. 52. N. 2. S. 303-313.

173. Clausen I.H.S. Lead (Pb) in spiders: a possible measure of atmospheric Pb pollution // Environ. Pollut. 1984a. V. 8B. P. 217-230.

174. Clausen I.H.S. Notes on the impact of air pollution (SO2 and Pb) on spider (Araneae) populations in North Zealand, Denmark //Entomol. Meddr. 1984b. V. 52. P. 33-39.

175. Clausen I.H.S. On the dynamics of cadmium and lead in Steatoda bipunctata. / Bioindicatores deteriorisationis regionis (Bohac J., Ruzicka V. eds.). South Bohemian Biological Centre. Ceske Budejovice. 1989. P. 315.

176. Clausen I.H.S. The use of spiders (Araneae) as ecological indicators II Bull. Brit. Arachnol. Soc. 1986. V. 7. N. 3. P. 83.

177. Clubb R.W., Lords J., Gaufin A. Isolation and characterisation of a glycoprotein from stonefly, Pteronarcys californica, which binds cadmium // J. Insect Physiol. 1975. V. 21. P. 53-60.

178. Cochrane B.J., Irby R., Snell T.W. Stress protein synthesis in response to toxin exposure in two species of rotifers / 13th Aquatic Toxicology and Risk assessment Symphosium. Atlanta. USA. 1989.

179. Cohen A.C., Debolt J.W., Schreiber HA. Profiles of trace and major ellements in whole carcasses of Lygus hesperus adults // Southwest. Entomol. 1985. V. 10. P. 239.

180. Czaja M.J., Weiner F.R., Freedman J.H. Amplification of the metallothionein-1 and metallothionein-2 genes in copper resistant hepatoma cells // J.Cell. Physiol. 1991. V. 147. P. 435458.

181. Dallinger R. The flow of copper through a terrestrial food-chain. Ш. Selection of an optimum copper diet to isopods. // Oecologia. 1977. V. 30. P. 273-276.

182. Dallinger R., Wieser W. The flow of copper through a terrestrial food chain. I. Copper and nutrition in isopods // Oecologia. V. 30. P. 253-264.

183. Davis G.R.F., Shah B.G. Effect of supplementary zinc on larvae of the yellow mealworm fed rapeseed protein concentrate//Nutr. Rep. Int. 1980. V. 22. P. 491-495.

184. De Ruiter P.C., Emsting G. Effect of ration on energy allocation in a carabid beetle // Funct. Ecol. 1987. V. LP. 109-116.

185. Den Boer P.J. Fluctuations in morph frequency in catches of the ground beede Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleoptera, Carabidae) and its ecological significance // Belmontia. 1986. V. 13. N. 2.

186. Denneman С. A J., van Straalen N.M. The toxicity of lead and copper in reproduction tests using the oribatid mite Platynothrus peltifer // Pedobiologia. 1991. V. 35. P. 305.

187. Depledge M. The rational basis for detection of early effects of marine pollutants using physiological indicators // Ambio. 1989. V. 18. P. 301-302.

188. Devkota В., Schmidt G.H. Effects of heavy metaks (Hg2+, Cd2+, Pb2+) during the embryonic development of acridid grasshoppers (Insecta, Caelifera) // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1999. V. 36. P. 405-414.

189. Dewey J.E. Accumulation of fluorides by insects near an emission sourse in Western Montana // Env. Entomol. 1973. V. 2. N. 2. P. 179-182.

190. Dohmen C.R., McNeil S., Bell J.N.B. I I Nature. 1984. V. 307. P. 52.

191. Donker M.H. Physiology of metal adaptation in the isopod Porcellio scaber / PhD Thesis. Amsterdam. Vrije Universiteit. 1992.118 p.

192. Donker M.H., Bogert C.G. Adaptation to cadmium in three populations of the isopod Porcellio scaber // Сотр. Biochem. Physiol. 1991. V. 100C. P. 143-146.

193. Eijsackers H. Ecotoxicology of soil organisms: seeking the way in a pitch dark labyrinth / Ecotoxicology of soil organisms (M.H. Donker, H. Eijsackers, F. Heimbach eds.). Lewis Publ. 1994. P. 3-32.

194. Ellis J. Proteins as molecular chaperones //Nature. 1987. V. 328. P. 378-379.

195. Engebretson J. A., Mason W.H. Depletion of trace elements in mated male Heliothis virescens and Drozophila melanogaster П Сотр. Biochem. Physiol. 1981. V. 68A. P. 523.

196. Engel D.W., Brouwer M. Metal regulation and molting in the blue crab Callinectes sapidus: copper, zinc and metallothionein // Biol. Bull. 1987. V. 180. 172. P.69-82.

197. Ernst W.H.O. Ecophysiology of plants in waterlogged and flooded environs // Aquat. Bot. 1990. V. 38. P. 73-90.

198. Fluckiger W., Braun S., Bolsinger M. / Air pollution and plant matabolism. Elsevier Appl. Sci. L.-N.Y. 1987. P. 14.

199. Foelix R.F. Biology of spiders. Harvard Univ. Press. Cambridge. MA. USA. 1982. 306 p. Forbes T.L., Forbes V.E. A critique of the use of distribution-based extrapolation models in ecotoxicology // Funct. Ecol. 1993. N. 7. P. 249-254.

200. Fowler B.A., Hildebrand C.E., Kojima Y., Webb M. Nomenclature of metallothionein // Experienta Suppl. 1987. V. 52. P. 19-22.

201. Freitag R., Hastings L., Mercer W., Smith A. // Can. Entomol. 1973. V. 105. P. 299. Fiihrer E. Air pollution and the incidence of forest insects problems // J. Appl. Entomol. 1985. V. 99. N. 4. P. 371-377.

202. Ginevan M.E., Lane D.D., Greenberg L. Ambient air concentration of sulfur dioxide affects flight activity in bees // Proc. Nat. Acad. Sci. USA Biol. Sci. 1980. V. 77. N. 10. P.138-142.

203. Glinski Z., Grzegorczyk K. Haemolymph proteins of the honeybee pupae (Apis mellifera L) from apiaries differing by the level of pollution with heavy metals // Annales univ. Mariae Curie-Sklodowska. Lublin. Polonia. Sectio DD. 1995. V. 50. P. 241-248.

204. Gori G.B. The regulation of carcinogenic hazards // Science. 1980. V. 16. N. 3. P. 256. Gorny M. Einige pedo-ecologische Probleme der Wirckung von industriellen Immissionen auf Waldstandorte // Pedobiologia. 1976. B. 16. N. 1. S. 27-35.

205. Hamer D.H., Thiele D.J. Function and autoregulation of yeast copper thionein // Science. 1985. V. 228. P.685-690.

206. Hammond G.L., Lai L.K., Markert C.L. Diverse forms of stress lead to new patterns of gene expression through a common and essential metabolic pathway / Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1982. V. 79. P. 3485-3488.

207. Hart J.W., Jensen N.J. Integrated risk assessment of integrated risk assessment // Regul. Toxicol. Pharmacol. 1991. N. 14. P.

208. Hassan S.A. Standard methods to test the side-effects of pesticides on natural enemies of insects and mites developed by the IOBC/WRPS Working Group "Pesticides and beneficial organisms" II Bull. OEPP/EPPO, V. 15, 1985, P. 214.

209. Heliovaara R., Vaisanen R. Reduced cocoon size of diprionids СHymenoptera) reared on pollutant affected pines // J. Appl. Entomol. 1989. V. 107. N 1.

210. Heliovaara K., Vaisanen R. Heavy-metal contents in pupae of Bupalus piniarius (Lepidoptera: Geometridae) and Panolis flammea (Lepidoptera:Noctuidae) near the industrial source // Environm. Entomol. 1990. V. 19. N. 3. P. 481-485.

211. Heliovaara K., Vaisanen R. Concentration of heavy metals in food, faeces, adults and empty cocoons of Neodiprion sertifer (Hymenoptera, Diprionidae) П Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1990. V 45. P. 13-18.

212. Heliovaara K., Vaisanen R., Kemppi E. et al. Heavy metal concentrations in males and females of three pine diprionids (Hymenoptera) // Entomol. Fennica. 1990. V 1. P. 175-179.

213. Heliovaara K., Vaisanen R. Parazitisation in Petrova resinella (Lepidoptera, Tortricidae) galls in relation to industrial air pollution II Silva Fennica. 1986. V. 20. N. 3. P. 233-236.

214. Heliovaara K., Vaisanen R., Braunschweiler H. et al. Heavy metals in biennal pine insects with sap sucking and gall forming life styles // Environm. Pollut. 1987. V. 47. P. 13-23.

215. Hillerton J.E., Robertson В., Vincent J.F.V. The presence of zinc or manganese as a predominant metal in the mandibles of adult, stored product beetles II J. Stored Prod. Res. 1984. V. 20. P.133-137.

216. Hillerton J.E., Vincent J.F.V. The specific location of zinc in insect mandibles // J. Exp. Biol. 1982. V. 101.P.333.

217. Hillmann R.C. Biological effects of air pollution on insects emphasizing the reactions of the honey bee (Apis mellifera L.) to sulfur dioxide//PhD Thesis. The Pennsylvania State Univ. Park. PA. 1972.

218. Hopkin P.S. Ecophysiology of metals in terrestrial invertebrates. Elseiver Applied Science Publishers Ltd. 1989. 366 p.

219. Hopkin S.P. Species-specific differences in the net assimilation of zinc, cadmium, lead, copper and iron by terrestrial isopods Oniscus asellus and Porcellio scaber И J.Appl. Ecol. 1990. V. 27. P. 460-474.

220. Hopkin S.P., Martin M.H. Assimilation of zinc, cadmium, lead, copper and iron by the spider Dysdera crocata, a predator of woodlice. // Bui). Environm. Contam. Toxicol. 1985. V. 34. P. 183187.

221. Hopkin S.P., Martin M.H. Heavy metals in the centipede Lithobius variegatus (Chilopoda) // Environm. Pollut. 1983. V. 6B. P. 309.

222. Hopkin S.P., Martin M.H. Heavy metals in woodlice // Symp. Zool. Soc. Lond. 1984. V. 53. P.143.

223. Hopkin S.P., Martin M.H. The distribution of zinc, cadmium, lead and copper within the woodlouse Oniscus asellus (Crustacea, Isopoda) // Oecologia. 1982. V. 54. P. 227-232.

224. Hopkin S.P., Watson K., Martin M.H. et al. The assimilation of heavy metals by Lithobius variegatus and Glomeris marginatus (Chilopoda; Diplopoda) // Bijdragen tot de Dierkunde. 1985. V. 55. P. 88.

225. Howksworth D.L., Kalin-Arroyo M.T. Magnitude and distribution of biodiversity / Global biodiversity assessment. UNEP Cambridge Univ. Press. 1995. P. 108-191.

226. Hughes P.R., Dickie A.I., Penton M.A. // J. Environm. Qual. 1983. V. 12. N. 4. P. 565.

227. Hunter B.A., Johnson M.S. & Thompson D.J. Ecotoxicology of cooper and cadmium in a contaminated grassland ecosystem. П. Invertebrates И J. Appl. Ecol. 1987. V. 24. P. 587.

228. Hunter B.A., Johnson M.S., Thompson D.J. Ecotoxicology of copper and cadmium in aa contaminated grassland ecosystem. 2. Invertebrates // J. App. Ecol. 1987. V. 24. P. 587-599.

229. Hutson B.R. Colonisation of industrial reclamation sites by Acari, Collembola and other invertebrates // J. Appl. Ecol. 1980. V. 17. P. 155-275.

230. BC Guidelines for testing the effects of pesticides on beneficials: short description of test methods IIWPRS Bull. V 11. N 1. 1988.

231. Janssen M.P.M. Turnover of cadmium through soil arthropods. PhD Thesis. Amsterdam: Vrije Universiteit, 1991. 136 p.

232. Janssen M.P.M., Bruins A., De Vries Т.Н., van Straalen N.M. Comparison of cadmium kinetics in four soil arthropod species // Arch. Environm. Contam. Toxicol. 1991. V. 20. P. 305-312.

233. Janssen M.P.M., Hogervorst R.F. Metal accumulation in soil arthropods in relation to micro-nutrients И Environmental pollution. 1993. V. 79. P. 181 189.

234. Janssen M.P.M., Joosse E.N.G., Van Straalen N.M. Seasonal variation in concentration of cadmium in litter arthropods from the metal contaminated site И Pedobiologia. 1990. V. 34.P. 257 -267.

235. Janssen, M.P.M. Species-dependent cadmium accumulation by forest litter arthropods. Proc. 3rd Internat. Conf. Environ. Cont. Venice. CEP. Edinburgh. 1988. P. 436-438.

236. Jones KS. Honey as an indicator of heavy metal contamination // Water, Air, Soil Pollut. 1987. V. 33. P. 179.

237. Joosse E.N.G., van Straalen N.M., Developments and present status of terrestrial ecotoxicology // Rozema J. and Verkleij J.A.C. (eds) Ecological responses to environmental stresses. Kluwer Academic Publishers. Dordrecht. 1991. P. 210-218.

238. Joosse E.N.G., van Vliet L.H.H. Iron, manganeese and zinc inputs in soil and litter near blastfurnace plant and the effects on the respiration of woodlice // Pedobiologia. 1984. V. 26. P. 249-256.

239. Joosse E.N.G., Verhoef S.C. Lead tolerance in Collembola. // Pedobiologia. 1983. V. 25. P. 1118.

240. Joosse, E.N.G. , Buker, J.B.; Uptake and excretion of lead by litter-dwelling Collembola. Environmental Pollution. 1979. V. 18. 235-239.

241. Kagi J.G.R., Schaffer A. Biochemistry of metallothionein // Biochem. 1988. V. 27. P.85098515.

242. Karg W. Die edaphischen Acarina in ihren Beziehnungen zur Microflora und ihre Eignungals Anzeiger fur Prozesse der Bodenbildung / J.Doeksen, J.van der Drift (eds.). Soil organisms. North Holland Publ. Amsterdam. 1963. P. 305-315.

243. Karg W. Die freilebenden Gamasina (Gamasides) Raubmilben. 1971.

244. Klausnitzer K. Wirkung antropogener Stressoren auf anatomischmorphologische Structuren bei Tieren. Bioindication in terrestrischen okosystemen, Jena, G. Fischer Verlag. 1985. P. 67-73.

245. Kohler H.-R., Triebskorn R., Stocker W. et al. The 70 kD heat shock protein (hsp70) in soil invertebrates: a possible tool for monitoring environmental toxicants // Arch. Environm. Contam. Toxicol. 1992. V.22. P. 334-338.

246. Kohsiek L.H.M., Fraters D., Franken R. et al. The pollution of soils and groundwater in the Europien Community / Ecotoxicology of soil organisms (M.H. Donker, H. Eijsackers, F. Heimbach eds.). Lewis Publ. 1994. P. 35-69.

247. Kooijman S.A.L.M. An alternative for NOEC exists, but the standart model has to be abondoned first // Oikos, in print.

248. MacNary T.J., Milchunas D.G., Leetham J.M. et. al. // J. Econ. Entomol. 1981. V. 74. N. 1. P.91.

249. Maelfait J.-P. Soil spiders and bioindication II Bioindicator system for soil pollution. Kluwer Acad. Publ., Netherlands. 1996. P. 165.

250. Magurran A. Ecological diversity and its measurement. 1988.

251. Marczyk G., Migula P., Trzcionka E. Physiological responses of spiders to environmental pollution in the Silesian Region (Southern Poland) // Sci. Total Environ. Elsvier Science Publishers B.V., Amsterdam. Supp. 1993. V. 2. P. 1315.

252. Maroni G., Watson D. Uptake and binding of cadmium, copper and zinc by Drozophila melanogaster II Insect Biochem. 1985. V. 15. P. 55-63.

253. Maroni G., Wise J. Young J.E. et al. Metallothionein gene duplications and metal tolerance in natural populations of Drozophila melanogaster 17 Genetics. 1987. V. 117. P. 739-744.

254. Martoja R., Alibert J., Ballan-Dufrancais C. et al. Microanalyse et ecologie // J. Mic. Biol. Cell. 1975. V. 22. P. 441-448.

255. Martoja R., Bouquegneau J.M., Verthe C. Toxicological effects and storage of cadmium and mercury in an insect Locusta migratoria (Orthoptera) II J. Invert. Pathol. 1983. V. 42. P. 17-32.

256. Mason W.H., Odum E.P. The effect of coprophagy on retention and bioelimination of radionuclides by detritus-feeding animals // Proc. of the Second Nat. Symp. on Radioecology. USAEC. Technical Information Service. 1969. P. 271.

257. Mason W.H., Wit L.C., Sherrill D.E. Effect of label level on the bioelemination of 65Zn in Popilius disjunctus И J. Alabama Acad. Sci. 1983. V. 54. P. 94.

258. Massie H., Aiello V.R„ Williams T.R. Influence of dietary cadmium and chelators on the survival of Drozophila И Gerontology. 1983. V. 29. P. 226-232.

259. Matsubara F., Masui H., Suzuki K. Concentration of elements in organs and tissues of germ-free silkworm larvae fed on an artificial diet // J. Seric. Sci. Japan. 1986. V. 55. P. 5.

260. Maurer R. Die Vielfaltder Kafer- und Spinnenfauna des Wiesenbodens im Einflussbereich von Verkechsemissionen//Oecologia (Berl.), 1974, V. 14, S. 327-351.

261. Migula P. П Pr. nauk. USI. Katowicach: Acta biol. 1979. V. 6. P. 63.

262. Mikkola K., Albrecht A. The melanism of Adalia bipunctata around the Gulf of Finland as ai industrial phoenomenon // Ann. zool. fenn. 1988. V. 25. N. 1. P. 177-185.

263. Miyoshi Т., Miyazawa F., Shimizu D. et al. Effects of heavy metals on the mulberry plantanc silkworm. П. Effect of dietary lead, copper and arsenite on silkworm larvae Bombyx moriL. II J. Seric Sci. Japan. 1978. V. 47. P. 70-76.

264. Mochnacka-Lawacz H., Zyromska-Rudzka H. Chemical composition of the body of oribatic mites (Acarina, Oribatei) from a meadow with mineral fertilization // Ecol. Pol. 1977. V. 25. N 3. P. 491-499.

265. Muntau H. Newer essential trace elements and analytical reliability / Trace elements analytical chemistry in medicine and biology. V. 3 (P. Braetter, P. Schramel eds.). Berlin. Walter De Gruyter. 1984. P. 563-580.

266. Nakonieczny M., Kedziorski A., Swierczck L., Gmresiak M. The influence of cadmium and selenium on developmental activity pattern of carboxylesterases in hemimetabolous insects / XX Int. Congr. Entomol. Firenze, Italy, August 25-31,1996. 19-087.

267. Nieboer E., Richardson D.H.S. The replacement of the nondescript term "heavy metals" by biologically and chemically significant classification of metal ions. Environ, pollution. 1980.V. II P.3-26.

268. Niedbala W., Blaszak Cs., Bloszyk J. et al. Soil mites (Acari) of Warsaw and Masovia //Specie composition and origin of fauna of Warsaw. Memorabilia Zool.l982.V. 36. P. 235-251.

269. Novak B. Metallelemente in den populationen der arten Agonum dorsale Pont. Urn A.sexpunctatum L. (Col., Carabidae) // Acta Univ. Palack. Olomouc. Fac. Rer. Natur. Biol. XXIX. V 96. 1989. S. 123-138.

270. Nriagu J.O. Global inventory of natural and anthropogenic emissions of trace metals to the atmosphere // Nature. 1979. V. 279. P. 409-411.

271. Nuorteva P. and Nuorteva S.L. The fate of mercury in saprofagous flies and in insects eating them.// Ambio. 1982. V. 11. P. 34-37.

272. Nuorteva P. Metal distribution patterns and forest decline seeking Achilles' heels for metals ir Finnish biocenoses // Publication of the Department of environmental conservation at the University of Helsinki. Helsinki. 1990. N. 11. P. 19.

273. Nuorteva P., Nuorteva SL., Suckharoen S. Bioaccumulation of mercury in blowflies collected near the mercury mine in Idrija, Yugoslavia // Bull. Environm. Contam. Toxicol. 1980. V. 24. P. 515.

274. Nuorteva P., Wuorenrinne H., Kaistila M. Transfer of mercury from fish carcass to Formica aquilonia (Hymenoptera, Forwicidae) // Ann. Entomol. Fenn. 1978. V. 44. P. 85.

275. OECD. Guideline for testing of chemicals. N. 207. Earthworm, acute toxicity tests. Adopted 4 April 1984. 1984.

276. Ostermann J., Horwich A.L., Neupert W., Hartl F.U. Protein folding in mitochondria requires complex formation with HSP60 and ATP hydrolysis // Nature 1989. V. 341. P. 125-130.

277. Palmer A.R., Strobeck С. Fluctuating assymetry: measurement, analysis, patterns // Ann. Rev Ecol. Syst. 1986. V. 17. P. 391-421.

278. Peacock A J. Effects of anions, acetazolamide and copper on diuresis in the tsetse fly Glossiiu morsitans morsitans Westwood // J. Insect Physiol. 1986. V. 32. P. 157.

279. Peakall D. Animal biomarkers as pollution indicators. Chapman & Hall. London. 1992.

280. Perron J.M., Huot L., Smirnoff W.A. Toxitie comparee des elements Al, As, B, Co, Cu, F, Fe, I Li, Mg, Mo, Zn pour Plodia interpunctella (HBN) (Lepidoptera) // Сотр. Biochem. Physiol. . 1966. V. 18. P.869-879.

281. Petal J.M. The effect of industrial pollution of Silesia on populations of ants // Pol. Ecol. Stud. 1980. V. 6. N. 4. P.

282. Petters R.M., Mettus R.V. Reproductive perfomance of Bracon hebetor females following acute exposure to sulfur dioxide in air//Env. Pollut. 1982. V. A27. N. 2. P. 155-163.

283. Pokarzhevskii A.D., Zhulidov A.V., Mikhaltsova Z.A. Levels of microelement concentrations in soil animals from reserve territories of the USSR / Proc. IV Intern. Conf. Bioindicatores deteriorisationis Regions, 1984. Pr. 1984.

284. Posthuma L. Genetic ecology of metal tolerance in Collembola. PhD Thesis. 1992. Vrije Universiteit. Amsterdam. 149 pp.

285. Posthuma, L. Genetic differentiation between populations of Orchesella cincta (Collembola) from heavy-metal contaminated sites. // J. Appl. Ecol 1990. V. 27. P. 609-622.

286. Prosi F., Dallinger R. Heavy metals in the terrestrial isopod Porcellio scaber Latr. 1 Histochemical and ultrastructural characterization of metal-containing lysosomes // Cell. Bioi Toxicol. 1988. V. 4. P.81-96.

287. Przybylski Z. The effects of automobile exhaust gases on the arthropods on cultivated plants meadows and orchards // Environm. Pollut. 1979. V. 19. N 2. P. 157-161.

288. Puszkar T. Epigeal fauna as a bioindicator of changes in environment in areas of high industrial pressure // Acad. Polon. Sci. V. 27.1979. N. 11. P.925-931.

289. Rabitsch W.B. Metal accumulation in arthropods near lead/zinc smelter in Arnoldstein, Austria. П. Formicidae II Environ. Pollution, 1995a.

290. Rabitsch W.B. Metal accumulation in arthropods near lead/zinc smelter in Arnoldstein, Austria. Ш. Arachnida. Environ. Pollut. 1995b. V. 90. N. 2. P. 249.

291. Rack G.S. Kleemania {Acarina, Ameroseiidae) ein neuer Wehnunglastling // Eht.Mitt.Zool. Hamburg. 1963. V. 44. N. 2. S. 1-7.

292. Read HJ. The effects of heavy metal pollution on woodland leaf litter faunal communities. PhD Thesis. University of Bristol. 1988.

293. Robel R.J., Howard C.A., Udevitz M.S. et al. Lead contamination in vegetation, cattle dung and dung beetles near an interstate highway, Kansas // Environm. Entomol. 1981. V. 10. P. 262-263.

294. Ronis M.J.J., Hodgson E. Cytochrome P-450 monooxygenases in insects // Xenobiotica. 1989. V. 19. P. 1077-1092.

295. Rossaro В., Gaggino B.F., Marchetti R. Accumulation of mercury in larvae and adults Chironomus riparius (Meigen) // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1986. V. 37. P. 402-406.

296. Roth M. Investigations on lead in the soil invertebrates of a forest ecosystem // Pedobiologia. 1993. V. 37. P. 270-279.

297. Sanders B.M. Stress proteins: Potential as multitiered biomarkers / Biomarkers of environment contamination. Eds. McCarthy J.F., Shugart L.R. CRC Press Inc., Florida, USA. 1990. P. 165-192.

298. Sanders B.M., Martin L.S., Nelson W.G. et al. Relationship between accumulation of 60kD; stress protein and scope-for-growth in Mytilus edulis exposed to a range of copper concentrations /, Mar. Environm. Res. 1991. V. 31. P.81-97.

299. Sardar M.A., Murphy P.W. Feeding tests of grassland soil-inhabiting gamasine predators L Acarologia. 1987. V. 28. N. 2. P. 117-121.

300. Sastry K.S., Murlhy R.R., Sarma PS. Studies of the zinc toxicity in the larvae of the rice moth Corcyra cephalonica // Biochem. J. 1958. V. 89. P. 425.

301. Schneider C., Tietze F. Elektrophoretische Untersuchungen an der Hamolymphe epigaisch lebender Coleopteren in unterschiedlich immissionsbelasteten kiefernforsten // Pedobiologia. 1984. V. 26. P. 107-118.

302. Schmidt D.J., Reese J.C. Sources or error in nutritional index studies of insects on artificial diet //J. Insect Physiol. 1986. V. 32. P. 193-198.

303. SECOFASE. Third technical report. Development, improvement and standartization of test systems for assessing sublethal effects of chemicals on fauna in the soil ecosystem (Kula H., Heimbach K., L0kke H. eds.). Silkeborg Bogtrykkeri. 1994. 165 pp.

304. SERAS (Soil Ecotoxicological Risk Assessement System) Eds. H. Eijsackers and H. Lokke.Silkeborg. 1992. 60 p.

305. Sibly R.M., Calow P. A life-cycle theory of responces to stress // Biol. J. Linn. Soc. 1989. V. 37 P. 101-116.

306. Siegel S.M., Siegel B.Z., Puerner N. et al. Water and soil biotic relations in mercury distributior // Water, Air, Soil Pollution. 1975. N. 4. P. 9-18.

307. Sierpinski Z. Luftverureinigungen und Forstschedlinge//Z. angew. Entomol. 1985. Bd. 99. N. 1 S. 1-6.

308. Simonsen V. BIOPRINT. Second technical report. EC Environmental research programme / Ed. J.E.Kammenga. Wageningen Agriculture Univ. Netherlands. 1994. P.21-23.

309. Slooff W., van Oers J.A.M., de Zwatt D. Margins of uncertanty in ecotoxicological hazard assessment //Environ. Toxicol. Chem. 1986. N. 5. P. 841-852.

310. Smith E.P., Cairns J.J. Extrapolation methods for setting ecological standarts for water quality: statistical and ecological concerns //Ecotoxicology. 1993. N. 2. P. 203-219.

311. Smrz J., Jungova E. The ecology of a field population of Tyrophagus putrescentiae (Acari, Acarididd) // Pedobiologia. 1989. V. 33. N. 3. P. 183-192.

312. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry. N-Y. W.H. Freeman and Company. 1995. 888 p.

313. Sridhara S., Bhat J.U. Trace element nutrition in the silkworm Bombyx mori L. I. Effect of trace elements // Proc. Indian Acad. Sci. 1966. V. 63B. P. 9-16.

314. Standaard werkvoorschrift. N A0003, Department of Ecology and Ecotoxicology, Vrije Universiteit, Amsterdam. 1994a.

315. Standaard werkvoorschrift. N W0020, Department of Ecology and Ecotoxicology, Vrije Universiteit, Amsterdam. 1994b.

316. Stebbing A.R.D. Hormesis the stimulation of growth by low levels of inhibitors // Sci. Tot. Environ. 1982. V. 2. P. 213-234.

317. Stenersen J., Kobro S., Bjerke M., Arend U. Glutathione transferases in aquatic and terrestm animals fron nine phyla.// Сотр. Biochem. Physiol. 1987. V. 86C. P.73-82.

318. Stockli H. Das Unterscheidungsvermoegen von Porcellio scaber (Crustacea, Isopoda) zwischei Blaettern einer Baumarkt unter Beruecksichtigung der makroskopisch sichtbaren Verpizung / Pedobiologia. 1990. V. 34. P. 191-205.

319. Streit B. Effects of high copper concentration on soil invertebrates (earthworms and oribatic mites): Experimental results and the model // Oecologia (Berlin). 1984. V. 64. P. 381-388.

320. Tietze F. Changes in the structure of carabid beetles taxocenoses in grasslands affected by intensified management and industrial air pollution // Acta phytopatol. et Entomol. Hung. 1987. V. 22. N. 1-4. P. 305-319.

321. Vasudev V., Krishnamurlhy N.B. Dominant lethals induced by cadmium chloride in Drozophila melanogaster II Curr. Sci. 1979. V. 48. P. 1007.

322. Vermeulen H.J.W. Road-side verges: habitat and corridor for carabid beetles of poor sandes and open areas / PhD Thesis. Landboaw Universiteit. Wageningen. 1995. 129 p.

323. Wade K.J., Flanagan J.T., Currie A. et al. Roadside gradients of Pb and Zn concentrations in surface dwelling invertebrates// Environm. Pollut. 1980. V. IB. P. 87-93.

324. Webb R., Reddy K.J., Sherman L.A. Regulation and sequence of the Synechococcus sp. strain PCC 7942 groESL operon, encoding a cyanobacterial chaperonin // J. Bacterid. 1990. V. 172. P. 5079-5088.

325. Weigmann G., Kratz W. Oribatid mites in urban zones of West Berlin // Biol. Fertil. Soils. 1987 V 3. P. 81-84.

326. Welch W.J., Feramisco J.R. Nuclear and nucleoar localisation of the 72,000 dalton heat shocl protein in heat chocked mammalian cells // J. Biol. Chem. 1984. V. 259. P. 4501-4513.

327. Welch W.J., Suhan J.P. Cellular and biochemical events in mammalian cell during and afte: recovery from physiological stress // J. Cell. Biol. 1986. V. 103. P. 2035-2052.

328. Wentzel K.F. // Naturwissenschaften. 1965. B. 52. N. 5. S. 113.

329. Wilczek G., Majkus Z., Migula P. et al. Heavy metals and detoxifying enzymes in spiders from coal and metallurgic dumps near Ostrava (Czech Republic) / Proc. 16th Europ. Coll. Arachnol. Siedlce. 1997. P. 317.

330. Wilczek G., Migula P. Metal body burdens and detoxifying enzymes in spiders from industrially polluted areas // Fresenius J. Anal. Chem. 1996. V. 354. P. 643.

331. Williams M.W., Hoeschele J.D., Turner J.E. et al. Chemical softness and acute metal toxicity in mice and Drosophila II Toxicol. Appl. Pharmacol. 1982. V. 63. P. 461-469.

332. Wit L.C., Mason W.H., Blackmore M.S. The effects of crowding on the bioelimination of 65Zn in Popilius disjunctus II J. Georgia Entomol. Soc. 1984. V. 19. P. 8-14.

333. Witrilak M. II Entomologia i ochrona srodowiska. Warszawa. 1976. P. 49.

334. Yates A.J., Crossley D.A. Cesium 134 and strontium 85 turnover rates in the Chilopoda Scolopocryptops nigridia (Myriapoda). Pedobiologia. 1981. N. 21. P. 145-151.

335. Zaitsev A.S., Verhoef S.C., Pokarzevskii A.D. et al. General description of the Kosaja Gor: research area / Pollution-induced changes in soil invertebrate food-webs. (R.O. Butovsky, N.M var Straalen eds.). Amsterdam. 1998. P. 31-45

336. Zelenayova E., Weismann L. The effect of CdCh in the semisynthetic food of caterpillars upor the gonads of imagos of Scotia segetum (Den. et Schiff.) (Lepidoptera, Noctuidae) // Biologic (Bratislava). 1983. V. 38. P. 941-948.

337. Zelenayova E., Weismann L. The effect of CdCh in the semisynthetic food of caterpillars upor. the gonads of imagos of Scotia segetum (Den ans Schiff) {Lepidoptera, Noctuidae) // Biologic (CSSR). 1983. V. 38. № 10. P. 941.

338. Zeng J., Heuchel R., Schaffner W. et al. Thionein (apometallothionein) can modulate DNA binding and transcription activation by zinc finger containing factor Spl // FEBS Lett. 1991. V. 279. P. 310-312.