Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

УСТОЙЧИВОСТЬ КАРТОФЕЛЯ К ОСНОВНЫМ ПОЧВООБИТАЮЩИМ ПАТОГЕНАМ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "УСТОЙЧИВОСТЬ КАРТОФЕЛЯ К ОСНОВНЫМ ПОЧВООБИТАЮЩИМ ПАТОГЕНАМ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ"

■Я-ЗЗЧ^

ЕВСТРАТОВА

Любовь Павловна

Уда 635.2:632.4:632.938

УСТОЙЧИВОСТЬ КАРТОФЕЛЯ к основным ПОЧВООБИТАЮЩИМ ПАТОГЕНАМ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

06.01.0S — селекция и семеноводство 06.01,11 — зашита растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Санкт-Петербург 2003

На правах рукописи

т

Работа выполнена в Государственном научном центре Российской Федерации — Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова и Петрозаводском государственном университете в 1983—2002 гг.

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Элеонора Алексеевна Власова

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Алексей Георгиевич Зыкин; доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Раиса Гавриловна Иванова; доктор биологических наук

Владимир Александрович Колобаев

Ведущее учреждение: Ленинградский НИИ сельского хозяйства

Зашита диссертации состоится 30 октября 2003 г. в 10 часов на заседании Диссертационного совета Д 006.041.02 по присуждению ученой степени доктора наук во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая М: ■ ч ^ая, 44

С диссертацией м<„л. > э • tV.» , ■ ,й;,е ' .юссийского науч-

но-исследовател' с:' ■ • ■ ■■ ; v ■ и < Н. И. Вавилова

Автореферат раз. cjvm ■ ¿003 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета, /

доктор биологических наук * М. А. Вишнякова

Обшая характеристика работы

Актуальность темы. Проблема продовольственной безопасности России связана с повышением продуктивности сельскохозяйственных культур, в том числе и картофеля. Однако увеличение его урожайности лимитируется развитием комплекса болезней, среди которых широкое распространение имеют ризоктониоз, парша обыкновенная и парша серебристая. По данным многих исследователей (Дорожкин, Вельская, 1979; Куневич, 1979; Тупеневич и др., 1979; Попкова и др., 1980; Воловик и др., 1989; Охлопкова и др., 1998; Зезюлина, 2001; Иванюк и др., 2003) потери урожая картофеля от поражения этими болезнями составляют 7...30%, а в годы эпифитотий — 50% и более.

Характер природно-климатических условий Северо-Запада России способствует интенсивному развитию почвообитающих патогенов, в том числе возбудителей вышеуказанных болезней. В значительной степени специфика заболеваний обусловлена высокой адаптивной способностью, филогенетическими особенностями, оргаиотропной специализацией, наличием у многих патогенных микрогеобионтов активных сапротрофных стадий и способности формировать высокоустойчивые к внешним факторам покоящиеся структуры (Дурынина, Великанов, 1984; Дьяков, 1995, 1998). Патологический процесс, развивающийся в период роста растений картофеля, усиливается воздействием на них разнообразной почвенной инфекции.

Борьба с почвообитаюшимн патогенами затруднена, поэтому приоритетным направлением, ограничивающим их развитие, является селекция устойчивых сортов. Поиск исходного материала, невосприимчивого к исследуемым заболеваниям, наиболее перспективно осуществлять среди дикорастущих и аборигенных культурных видов картофеля (Осипова, Михеева, 1973, 1976; Власова, 1974; Гаджиев, Лебедева, 1983; Максимова, Максимов, 1988; Rodriguez et al., 1992; Hosaka et al., 2000) с учетом изменчивости природных популяций возбудителей болезней.

Цель и задачи исследований. Цель работы — провести иммунологический анализ генофонда мировой коллекции картофеля ВИР к основным почвообитающим патогенам и выделить источники устойчивости к рнзоктониозу в условиях Северо-Запада России.

Задачи исследований:

- изучить видовой состав, особенности развития, вредоносность патогенных микрогеобионтов;

- разработать методическпеттбй вания устойчивости картофеля к патогенам и их комгШ ем многомерно-

го статистического анализа;

- оценить устойчивость дикорастущих и культурных видов картофеля мировой коллекции ВИР к комплексу болезней и выделить исходный материал для селекции культуры;

- обосновать пути и методы поиска источников устойчивости к почвообитаюшим патогенам;

- определить устойчивость образцов картофеля к агрессивным пзолятам карельской популяции Rhizoctonia solanl Kühn.

- установить районы произрастания устойчивых к ризоктониозу видов картофеля на территории стран Северной и Южной Америки.

Научная новизна. Впервые в условиях Карелии выявлены наиболее распространенные заболевания картофеля, вызываемые почвооби-тающими патогенами. Исследованы особенности и характер связи между развитием трех основных видов парши (ризоктониоза, или черной пар* ши, парши обыкновенной и парши серебристой) при совместной инфекции.

Впервые на основе иммунологической оценки коллекционного материала дикорастущих и аборигенных культурных видов картофеля ВИР к Rhizoctonia solani Kühn., Helminlhosporium solani Dur. et Mont., Strepto-myces scabies (Thaxt) Waksm. et Henr. выделены непоражаемые образцы для последующего поиска среди них источников устойчивости к почвообитаюшим патогенам в локальных условиях природно-климатических комплексов.

Выявлены образцы дикорастущих видов и межвидового гибрида с комплексной устойчивостью клубней и зачаточных побегов (ростков) к ризоктониозу, которые целесообразно использовать при создании сортов картофеля для условий Карелии.

Установлена связь между поражаемостью посадочного материала комплексом болезней и продуктивностью картофеля. Определена специфика заболеваемости клубней сопряженных пар поколений, которая позволила определить влияние болезней на урожайность в процессе семеноводства культуры.

Разработана методика применения различных методов многомерного статистического анализа для выявления сходства в порзженности коллекционного материала картофеля отдельными патогенами и их комплексами.

Изучена внутривидовая изменчивость карельских изолятов гриба R. solani no морфолого-кулыуральным признакам, агрессивности и вредоносности. Исследована динамика развития патогена на растениях 10

сортов картофеля в различных экологических условиях.

Практическая ценность работы. Разработана методика выделения устойчивого к патогенным мнкрогсобионтам исходного материала картофеля, основанная на использовании многомерного статистического анализа.

Полученные результаты иммунологической оценки генофонда картофеля ВНР могут служить основой для целенаправленной интродукции устойчивых форм из центров происхождения культуры.

Предложен экспресс-метод определения агрессивности изолятов

fí. solani.

Для целей селекции из мировой коллекции картофеля ВНР отобраны 96 образцов с комплексной устойчивостью клубней к рнзоктонпозу, парше обыкновенной и парше серебристой на естественном инфекционном фоне. Эти образцы перспективны для создания сортов картофеля, устойчивых к почвообптаюшим патогенам в различных природно-климатических условиях.

Путем искусственного заражения выделено 8 образцов с устойчивостью кл>бней и ростков к рнзоктониозу, которые представляют интерес при селекции картофеля для условий Карелии.

Для практического использования в республике предложены сорта картофеля Остара, Из opa, Детскоссльский, Гатчинский, Рекорд и Сатурна с минимальной распространенностью на клубнях фузариоза, фитофторо-за, ризоктониоза, парши обыкновенной, мокрой гнили, кольцевой гнили и черной ножки, а также сорта Желтый ранний, Детскоссльский, Пригожий 2, Веселовскнй 2—4, Зарево, Granóla, Stobrawa, Имандра с меньшей поражаемостью ризоктонпозом, паршой обыкновенной и пзршой серебристой.

Наши результаты изучения заболеваемости картофеля доведены до сведения специалистов сельскохозяйственных предприятий Карелин и включены в учебный план полготовки ученых згрономов в Петрозаводском государственном университете.

Реализация результатов исследований. Результаты иммунологической оценки картофеля к болезням представлены в Каталогах мировой коллекции ВИР (выпуск № 439, 1989; выпуск Ха 519, 1989; выпуск № 738,2002).

На основе материалов диссертации опубликовано учебно-методическое пособие «(Статистический анализ устойчивости картофеля к болезням».

Основные положения, которые выносятся на защиту:

- широкое распространение почвообитаюших патогенов — возбудителей ризоктоннозэ, парши обыкновенной и парши серебристой в условиях Ленинградской области и Республики Карелия связано с природно-климатическими особенностями этих территорий;

- основу селекции сортов картофеля, устойчивых к почвообитающим патогенам, составляют выделение непоражаемых образцов нз генофонда мировой коллекции картофеля ВИР и последующий поиск среди них источников устойчивости к местным популяциям возбудителей болезней с использованием методов многомерного статистического анализа;

- исходным материалом для селекции картофеля на комплексную устойчивость к ризоктоннозу, парше обыкновенной и парше серебри' стой являются 96 образцов дикорастущих и аборигенных культурных

видов, источниками устойчивости к ризоктоннозу в условиях Карелии — К образцов дикорастущих видов к их межвидового гибрида.

Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации доложены и обсуждены на республиканских Петрозаводск, 1989, 1997, 1998, 2001, 2002) и международных (Петрозаводск, 1996; Архангельск, 2000; Петрозаводск — Водлозеро — Варишпельда, 2001; Пуши-но, 2001) конференциях. Всероссийских и рабочих совещаниях (Петрозаводск, 1999, 2000), Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-ИстсрСург, 1995), научно-производственной конференции БелНИИЗР (Минск — Прилуки, 1996), VI Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 1997), II (X) съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), Ш н IV Международных симпозиумах немато-логов (Санкт-Петербург, 1999; Москва, 2001), выездном совещании научной сессии РАСХН (Архангельск, 1999), научно-практических конференциях (Санкт-Петербург, 1999; Москва, 2001), конференции преподавателей, аспирантов СПГАУ (Санкт-Петербург, 1999, 2001, 2003), Международной научно-практической конференции (Санкт-Петербург, 2001), научной сессии СЗНЦ РАСХН (Санкт-Петербург — Пушкин, 2001), Международной конференции и выездной сессии отделения обшей биологии РАН (Апатиты, 2001), I съезде микологов России (Москва, 2002),

Пу&лнгсаинн результат оп исследований. Материалы диссертации опубликованы в 57 научных работах и учебно-методическом пособии.

Структура н обьем работы. Работа изложена на 335 страницах машинописного текста, содержит 29 таблиц, 20 рисунков и 37 приложс-

nni1. Список использованной лшсраг>ри включает 401 источник, и том числе 148 — на иностранных языках.

Глава I. Условия, материал и методика исследований 1.1. Агроклиматические ресурсы Леннкгралской области н Рссиублики Карелия Приведена агроклиматическая характеристика районов исследований для обоснования широкого распространения отдельных видов поч-вообитающих патогенов.

1.2. Условия проведения исследований Иммунологическую оценку коллекционных образцов осуществляли в отделе генетических ресурсов картофеля ВНИИР им, Н. И. Вавилова. Исследования проводили в лаборатории и на коллекционном участке кафедры а фоном пи и почвоведения Петрозаводского государственного университета, а также на базе пяти сельскохозяйственных предприятий Карелии: МУП «Шуньгское 1», ОАО «Агрокомплекс им. Зайцева», АОЗТ «Надежда», МУП им. Дзюбенко, ГУП совхоз «Аграрный»,

В годы исследований метеорологические факторы способствовали развитию болезней картофеля. D Ленинградской области (1997—2000 гг.) погодные условия периодов вегетации 1997 и 1999 гг. обусловили интенсивное пораженце клубней паршой обыкновенной и паршой серебристой, 1998, 2000 гг. — ризоктониозом. В Карелии (1993—2000 гг.) энифито-тнйное развитие ризоктоиноза зарегистрировано в 1993 и 1996 гг., парши обыкновенной и парши серебристой — в 1995, 1997 гг., фнтофтороза—в 1993, 1996,2000 гг.

1.3. Материал и методика В комплексное изучение вовлечены 865 образцов мировой коллекции картофеля ВИР, а также 50 селекционных сортов, входящих в состав коллекции кафедры агрономии и почвоведения Петрозаводского госу-дарстпенного университета и выращиваемых в хозяйствах Карелин.

При изучении мировой коллекции картофеля использовали классификации С. М. Букасова (1971, 1978) и Л. Е. Горбатенко (1992), согласно которым для работы били отобраны 20 видов 9 североамериканских серий и 58 видов 11 южноамериканских серий. Культурный аборигенный картофель Южной Америки представлен 10 пилами двух серий: Andigcna Buk., состоящую из диплоидных, триплоилных и одного тстраилоидного видов, и Acautia Juz., включающую пентаплоидный вил S. curtitobum Juz. et Buk. Класс и ф икания форм вида S. andigenum Juz. et Buk. приведена по

В, С Лехновичу (1971). Серия Tuberosa (Rydb.) Buk, включает культурный вил 5. tuberosum L„ который представлен SO сортами различных групп спелости: 19 сортов ранней группы, 15 — средне ран ней, 13 — среднеспелой, 3 — сред непоздней.

Выращивание коллекции, состоящей из 42 сортов, проводили в соответствии с методикой ВИР (1986),

Распространенность инфекционных заболеваний и механических повреждений на посадочном материале картофеля определяли по результатам клубневого анализа Федеральной государственной территориальной станции зашиты растений в Республике Карелия в 27 хозяйствах за период 1994—2000 гг.

Пораженность картофеля болезнями устанавливали путем иммунологической оценки всгстируюших растений, а также клубней после их зимнего хранения (1994—1996 гг.). В соответствии с методикой M. J. Adams et al. (1985) от каждого сорта отбирали по 500 растений и 750 клубней (15 проб по 50 клубней). Регистрировали симптомы развития ризоктониоза, парши обыкновенной, парши серебристой, о ос пороза, парши порош истой, фузариоза, фомоза, фитофтороза, мокрой гнили. В периоды бутонизации и цветения картофеля отмечали поражение ризок-тониозом подземной части стеблей, корней, столонов, а также подсчитывали число растений с «белой ножкой», свидетельствующей о наличии полового развития гриба— Thunatephorus cucumerts (Frank.) Donk.

Особенности взаимоотношений в системе «растение-хозяин — патоген» изучали на искусственном инфекционном фоне с использованием кзрельских изолятов R. solani. Из выделенных 500 изолятов гриба были отобраны S3 характерных для Карелии представителя. Сбор, выделение, накопление, хранение возбудителя заболевания и подготовку инфекционного материала для инокуляции почвы осуществляли согласно общепринятым методикам (КираН и др., 1974; Чумаков н др., 1974).

Коллекцию изолятов изучали по морфолого-культуральным признакам, агрессивности и вредоносности. Анализ морфолого-культураль-ных признаков R. solani включал сравнение характера н скорости роста мицелия, окраски вегетативных структур гриба и питательной среды по шкале цветов (Бондэриев, 1954). Вредоносность изолятов R. solani изучали па сортах картофеля Белорусский ранний, Дстскосельскнй, Нида по показателям длины, числа основных и боковых побегов, длины корней, а также но степени развития болезни на основных побегах и кл>бнях. Для искусственного заражения визуально здоровых клубней исследуемых сортов отбирали но одному наиболее агрессивному представителю в пре-

делах каждой группы пзолятов R{.j, где i — номер группы, j — сорт.

Искусственное заражение 285 образцов (58 видов из 16 серий) изо-лятамн R, solani проводили в соответствии с Методическими указаниями ВЛСХНИЛ (1980) н Методикой исследований ВНИИКХ (1980, 1995).

Изучали реакцию селекционного материала (устойчивого к нематоде сорта Пригожий 2 н восприимчивых к паразиту сорта Детскосель-ский и гибрида ВИР 3) па искусственное заражение Rhizoctonia, solani Kühn, и Qlobodera roslochicnsis Woll. при раздельном и совместном их внесении. Инокуляцию почвы осуществляли в соответствии с методикой, представленной в работе Е. М. Матвеевой и др. (1997).

Интенсивность накопления инфекционного потенциала возбудителей болезней на посадочном материале и влияния его поражеиности на урожайность картофеля изучали в процессе семеноводства (супер-су пер-элнга...4-я репродукция) сорта Нида (1995—1999 гг.).

Степень поражения растений болезнями учитывали по шкале Н1ШКХ (1980), модифицированной нами.

Анализ полученных экспериментальных данных проводили с использованием элементарной статистики (Доспехов, 1979) и методов многомерного анализа (Хзрин, 1980; Ким и др., 1989; Дюк, 1997).

П о раже п пост ь картофеля заболеваниями дополняли такими показателями, как степень развншя (С) и распространенность (К) болезни (Хохряков и др., 1984). Для сопоставления степени развития и распространенности каждого заболевания на сортах вычисляли _отклонення Q н R; (i — количество сортов) ог их средних значений С и R по коллекции или по всем сортам в отдельном хозяйстве.

Глава 2. Разработка методик » совершенствование методов изучения 2.1. Экспресс-метол определения агрессивности пзолятов Rhizoctonia solani KUlin.

Для более быстрой проверки пзолятов R. solatti по агрессивности разработан экспресс-метод из основе использования дисков (размером 10 х 8 мм), вырезанных in клубней картофеля специальным сверлом. В исследованиях использовали сорта Дстскоссльскнй н Нида (в 50-кратной повториости но числу дисков) с неодинаковой поражаем остью ризокто-шюзом, а также 10 пзолятов гриба, различающихся по агрессивности. Инку бацию проводили в термостате при температуре 23°С в течение пяти дней. Степень зарастания дисков мицелием гриба учитывали по специально разработанной 5-балльной шкапе. При использовании одних и тех же пзолятов R. solani между средними баллами поражения нслых кл>б-

ней н дисков была установлена полож!ггельная корреляционная связь: средняя (г = 0,68 при уровне значимости р = 0,015) для сорта Нила и высокая (г = 0,72 при р = 0,009) для сорта Детскосельский.

2.2. Методика исследования устойчивости исходного материала картофеля

В связи с большой внутривидовой изменчивостью картофеля по устойчивости к болезням нами разработана классификация образцов по уровням поражения:

• практически устойчивый (0,0...0,1 балла);

• слабопоражаем ый (1,0 балла);

* сред непоражаем ый (2,0 балла);

* сильнопоражаемый (3,0...4,0 балла).

Для дальнейших исследований отбирали образцы, оцененные по первым двум уровням.

Иммунолотческий анализ картофеля на естественном инфекционном фоне проводили с учетом комплексного развития на клубнях ри-зоктониоза, парши обыкновенной и парши серебристой. Образцы выделяли исходя из устойчивости к ризоктониозу, как наиболее вредоносному в условиях Карелии заболеванию картофеля. Непоражаемые образцы в дальнейшем изучали на искусственном инфекционном фоне с использованием наиболее агрессивных изолятов карельской популяции гриба Д. $о!ат. Для характеристики устойчивости коллекционного материала на естественном инфекционном фоне за основу брали оценку поражения клубней, как одного из источников инфекции, на искусственном — клубней, а также ростков, как наиболее уязвимых органов растений.

2.3. Методика привлечении различных методов многочерного статистического анализа для объективной оненкм устойчивости картофеля к болезням

Наличие комплекса заболеваний картофеля, многочисленный исходный материал, внутривидовая изменчивость патогенных микроорганизмов по агрессивности и растений по устойчивости к заболеваниям обусловили необходимость использования различных методов многомерного статистического аналта. Применение этих методов в определенной последовательности и сочетаниях позволило найти скрытые закономерности в структуре взаимосвязей параметров, измеряемых на объектах, и провести группировку объектов.

При изучении распространенности (К) инфекционных заболеваний и механических повреждений на посадочном материале картофеля впер-

с 1,1 с привлечены дисперсионный, пошаговый днскримпнантпый, корреляционный, кластерный анализы (Доспехов, 1979; Ким и др., 1989; Дюк, 1997). Дисперсионный анализ позволил оценить достоверность различий средних значений К где 1 — болезнь или механическое повреждение, j — сорт. Кластерный анализ использовали для выделения однородных групп сортов по распространенности совокупности заболеваний, пошаговый дискримпнзнтныН — для опенки корректности полученных групп сортов, корреляционный — для определения связей между механическими повреждениями клубней с каждым из семи инфекционных заболеваний. Оценку связи между полученными кластерами сортов в различных группах спелости проводили с привлечением канонического корреляционного анализа. Кластеры в этом случае выступали как переменные, значениями которых являлись центроиды — средние показатели К по сортам в кластере для каждого заболевания.

Роль окружающей среды и генотипа растения-хозяина в норажае-мости тремя вилами парши 42 сортов картофеля определяли, используя модели лвухфакторного дисперсионного анализа.

Влияние метеорологических условий на развитие болезней устанавливали с привлечением регрессионного анализа (Доспехов, 1979).

Степень и характер воздействия болезней на урожайность поколений картофеля (супер-суперэлитз...1-я репродукция), изученных в течение четырех лет, исследовали, применяя линейный по параметрам пошаговый регрессионный анализ с различными комбинациями патогенов. Для прогнозирования урожайности использовали модель факторного анализа (Ким и др., 1989) исходя из особенностей связи между развитием болезней и фактической урожайностью. При се сопоставлении с прогнозируемой урожайностью выявили наличие скрытого эффекта связи между поражснностью клубней болезнями и фактической урожайностью для каждого из поколений (супср-суисрэлита...4-я репродукция), полученных в течение четырех лет. Установлены тенденция изменения урожайности и различия по степени выраженности эффекта связи в поколениях картофеля. Для сравнения однородности поражения клубней комплексом болезней в сопряженных парах поколений картофеля применяли расстояние Махдланобиса (Афифн, Эйзен, 1982). При последующем сопоставлении этого показателя с соответствующими средними значениями отклонений фактического урожая выделили поколения с наибольшим влиянием комплекса болезней на урожайность культуры.

Вредоносность отдельных изолятов гриба Я. ю1ап1 для трех сортов

картофеля, а также однородность поражения коллекционных образцов совокупностью болезней изучали с применением кластерного, факторного и дискримннантного анализов.

Перед проведением многомерного анализа по образцам вида или подвида для каждой болезни строили двумерные таблицы табуляции по столбцам размерностью N (число образцов) на б (балльная шкала) с целью перехода от номинальной шкалы измерения на объекте-клубне к интервальной и оценки степени сопряженности между тремя болезнями и баллами поражения. Затем формировали матрицы размерностью х 3, где 1 и вид или подвид, ] = 1 + 2 — уровни поражения, 3 — болезни. Каждый образец в вышеуказанных матрицах был представлен числовым вектором из трех компонент, выражающих восприимчивость клубней к заболеваниям (в %). Эти матрицы и были использованы в факторном и кластерном анализах. При наличии многочисленного коллекционного материала перед проведением многомерного анализа образцы распределяли на четыре класса (I — условно неустойчивые, II... IV — условно устойчивые к одной, двум, трем болезням) исходя из величин отклонений трех компонент каждого образца от средних значеннй по всем образцам. В последующем кластерный н факторный анализы проводили в пределах каждого из полученных классов. Окончательный вывод об устойчивости образцов делали, сопоставляя результаты этих анализов с таблицами табуляции.

Источники устойчивости к ризоктониозу на искусственном инфекционном фоне выделяли с привлечением кластерного и дискримннантного анализов. При этом группировку коллекционного материала осуществляли отдельно среди образцов дикорастущих видов Северной и Южной Америки, культурных видов с диплоидным, триилоилным и нентанлоид-ным наборами хромосом, а также тстраплоидного вида атН^епит и межвидовых гибридов. Предварительно строили двумерные таблицы табуляции размерностью N (число образцов) на 6 (балльная шкала) для клубней и росткоп, а также формировали матрицы N¡/2 (где] = 1 -§- 6 — баллы поражения, 2 — органы растений), которые использовали при проведении данных анализов.

Глава 3. Особенности развитии патогенных мнкрогсобнонтоп в условиях Сеперо-Заиадп России 3.1. Биология распространенных возбудителей болезней картофеля

Обобщены литературные данные о биологических особенностях, распространении, вредоносности, специализации, изменчивости возбуди-

телей рнзоктониоза, парши обыкновенной, парши серебристой, парши порошпстой, ооспороза, фузарноза, фомоза,

3,2. Основные заболевания картофеля в Карелии 3.2.1. Распространенность болезней на клубнях различных сортов картофеля

По результатам клубневого анализа 24 сортов картофеля, выращенных в пяти хозяйствах республики, выявлено семь инфекционных заболеваний: ризоктониоз, парша обыкновенная, фузариоз, черная ножка, кольцевая гниль, мокрая гниль, фитофтороз, а также механические повреждения.

О ранней группе спелости высокими н значимыми средними значениями распространенности ( Я,,) болезней на клубнях выделились сор* та: Остара — по всем изученным заболеваниям (за исключением пзрши обыкновенной); Изора — по сухой гнили; Пушкинсц — по сухой гнили, ризоктониозу, парше обыкновенной. Менее всего клубней с симптомами болезней оказалось у сорта Пригожий 2.

В срелнеранней группе сп_елости у большинства сортов максимальные и значимые величины Я у получены по всем заболеваниям, за исключением рнзоктониоза у сорта Невский, мокрой гнили, черной ножки — Санте, бактериальных болезней — Ро.мано, кольцевой гнили и пзршн обыкновенной — Детскосельский.

Среди сортов среднеспелой средне лоз дней групп спелости наибольшие и значимые показатели Я у установлены по всем изученным болезням, за исключением рнзоктониоза у сорта Рекорд, мокрой, кольцевой гнилей и парши обыкновенной — Сатурна, рнзоктониоза, кольцевой гнили, парши обыкновенной — Гатчинский, фитофтороза и бактериальных болезней — Нила.

Между механическими повреждениями и распространенностью сухой гнили выявлена существенная связь у сортов ранней (г = 0,43), срсднеранней (0,61) групп спелости и ее отсутствие у сортов среднеспелой и сред не поздней групп.

В ранней и срелнеранней группах спелости выделено по три кластера сортов, в среднеспелой и срслненозлней группах — только два кластера. Исходя из величин центроидов в кластерах выявили следующую последовательность наибольшей распространенности заболеваний: парша обыкновенная, ризоктониоз, мокрая гниль, сухая гниль. Крайне редко наблюдались симптомы фитофтороза.

При сопоставлении сходства кластеров, выделенных по сортам у разных трупп спелости, получены высокие и значимые коэффициенты канонической корреляции, что свидетельствовало о тесной линейной связи между кластерами вышеуказанных групп спелости по распространенности комплекса заболеваний.

В результате кластерного и канонического корреляционного анализов определена доминирующая распространенность парши обыкновенной, ризоктоииоза и мокрой гнили среди изученных болезней картофеля.

3.2.2. Особенности развитии болезней при смешанной инфекции Иммунологический аналнз картофеля, проведенный в пяти хозяйствах Карелии, выявил наличие девяти заболеваний: ризоктонноз, парша обыкновенная, парша серебристая, ооспороз, парша порош истая, фомоз, фуззриоз, фитофтороз, мокрая гниль. Интенсивность поражения картофеля зависела от условий возделывания культуры в каждом хозяйстве, устойчивости сорта к болезням и качества посадочного материала,

В МУП «Шуньгское 1» из четырех выращиваемых сортов минимальные значения степени развития парши серебристой, фузариоза, фи-тофтороза выявлены на семенных клубнях 1-Й и 2-й репродукций сортов Остара (С...10,1; 0,1; 0,0% соо1ветстве^но) и Рекорд (10,4; 0,5; 0,2%) по сравнению со средними показателями С (11,1; 1,5; 1,6%) по всем сортам в этом хозяйстве. Кроме того, сорт Остара обладал меньшей пораженно-стью клубней паршой обыкновенной и паршой порошистой. Суперэлита и элита сорта Детскоссльский, а также суперэлита, элита и 1-я репродукция сорта Невский характеризовались меньшим развитием симптомов ризоктоииоза (5,9 и 4,4%), Первый сорт также имел Солее низкие показатели пораженности клубней паршой обыкновенной (18,1%) и паршой серебристой (6,3%). Значения С по вышеприведенным заболеваниям составили 8,6; 33,6 и 11,1%.

В МУП ич. Дзюбенко из пяти используемых сортов на клубнях (4-й...массовой репродукций) сортов Изора, Брянский ранний и Уральский ранний выявлено снижение степени развития парши серебристой (на 8,б...8,9%) и ооспороза (на 0,2... 1,4%), в сравнении со значениями С, которые соответствовали 13,9 и 1,4%. Среди ранних сортов наименьшим поражением отдельными заболеваниями характеризовался районированный сорт Изора. Клубни сортов Гатчинский и Рекорд (3-я и 4-я репродукции) имели незначительное развитие симптомов ризоктоииоза (4,4 и 2,8% соответственно), пэрши обыкновенной (19,9 и 25,7%) и парши порошистой (11,2 и 3,1%). Значения С для этих болезней по пяти сортам

составили 7,6; 28,3; 13,8%. В то же время восприимчивость этих сортов к фитофторозу определила поражснность клубней первого сорта фомозом, а второго — фузарнозом,

В ГУП совхозе «Аграрный» из трех выращиваемых сортов клубни 2. ..4-й репродукций сорта Невский менее поражены рнзоктониозом (на 3,6%), паршой обыкновенной (1,8%), кл>бни (...3-й репродукций сорта Рекорд — рнзоктониозом (на 3,5%) и фузарнозом (1,5%), а 1-Й репродукции сорта Сатурна — паршой обыкновенной (на 4,1%), паршой серебристой (10,01% ооспорозом (1,1%), фузарнозом (1,5%) по сравнению с показателями С (12,8; 21,4; 2,9; 34,3; 1,2,% соответственно). Развитие мокрой гнили выявлено только на клубнях сорта Сатурна.

В АОЗТ «Надежда» из трех сортов клубни массовой репродукции сорта Гатчинский характеризовались меньшей пораженностью рнзоктониозом (6,7%) и паршой обыкновенной (20,0%) против значений С (21,7 и 42,8% соответственно) и, наоборот, большей — мокрой гн>ыью. На сорте Детскосельскнй выявлено снижение степени развития парши обыкновенной (на 5,1%), парши серебристой (на 6,0% по сравнению с С... 10,8%), на сорте Рекорд — ризоктониоза (на 2,9%).

В ОАО «Лгрокомплекс им. Зайцева» из шести используемых сортов клубни сорта Сайте (3-й, 6-Й и массовой репродукций) менее поражены рнзоктониозом (7,2%), паршой обыкновенной (22,6%), а сорта Романо (массовая репродукция) — паршой серебристой (6,7%) в сравнении с С (11,0; 26,3; 12,4% соответственно). На сорте Детскосельскнй выявлена минимальная степень развития парши обыкновенной (13,4%), парши серебристой (11,2%), на сорте Рекорд — ризоктониоза (1,7%), парши обыкновенной (20,7%), парши серебристой (7,9%), па сорте Сатурна — ризоктониоза (2,líó).

Изучение болезней при смешанной инфекции на клубнях выявило преимущественное развитие трех заболеваний — ризоктониоза, парши обыкновенной н парши серебристой. Получены в основном отрицательные связи между развитием ризоктониоза и парши серебристой на сортах Гатчинский, Сатурна, Рекорд, Детскосельскнй; ризоктониоза и парши обыкновенной — Рекорд и Невский. Отрицательный характер связи установлен также между совместным развитием ризоктониоза и парши серебристой с паршой обыкновенной на сортах Детскосельскнй, Остара и Рекорд, а ризоктониоза и парши обыкновенной с паршой серебристой па сорте Невский.

В результате исследований установлено, что в хозяйствах Карелии

наименьшей иораженностью комплексом болезней характеризуются сорта Остара, Изора, Детскосельскнй, Гатчинский, Рекорд н Сатурна. В большей степени на клубнях выялено симптомов ризоктониоза, парши обыкновенной и парши серебристой. Выявлен отрицательный характер связи между развитием ризоктониоза и парши серебристой или парши обыкновенной, а также развитием комбинаций ризоктониоза и парши обыкновенной с паршой серебристой, ризоктониоза и парши серебристой с паршой обыкновенной.

3.2.3. Специфика отношений в системе «растение-хозяин — Rhizoctonia soiani Kühn, и Globodera rostochiertsis Woll.»

В Карелин, наряду с ризоктоннозом, широкое распространение получила золотистая картофельная нематода (Матвеева и др., 1997).

Исследования ответных реакций растений картофеля на искусственное заражение грибом и нематодой показали, что наиболее выраженное патогенное воздействие на хозяина наблюдалось при смешанной инфекции. Оно проявлялось в уменьшении интенсивности роста растений: у восприимчивых сорта Детскосельский и гибрида ВИР 3 в течение периода вегетации, а у устойчивого сорта Пригожий 2 — только в первой ее половине. В дальнейшем негативное действие гриба на устойчивом сорте прекращалось, происходила регенерация пораженных тканей, и темп прироста зеленой массы растений увеличивался.

Оба возбудителя болезней оказывали взаимное влияние друг на л руга. Повреждение растений нематодой усиливало развитие ризоктониоза на подземной части стеблей. Так, у гибрида ВИР 3 средний балл поражения составил 3,0 против 1,9 балла в контроле — заражение грибом. Поражение ризоктоннозом обусловило нарушение о от и мать них условий для развития глоболеры, особенно на ранних стадиях онтогенеза растения-хозяин а, значительно снижались численность и выживаемость нематоды, ухудшались качестиенные показатели содержимого вновь образующихся цист.

По сравнению с начальной (100 цнет на одно растение) конечная популяция паразита в вариантах с восприимчивыми сортом Детскосельский н гибридом ВИР 3 возросла в 21 и 6 раз соответственно, а в варианте с устойчивым сортом Пригожий 2, наоборот, уменьшилась в 2 раза. При одновременном участии в заражении двух патогенных микроорганизмов хонечная численность цист нематоды независимо от сорта картофеля снизилась вдвое по сравнению с нематодной инвазией.

Анализ янц в цистах, обнаруженных на корнях устойчивого сорта, выявил снижение их жизнеспособности на 30%, При смешанной инфек-

нии яйца в цистах оказались на 40% нежизнеспособными.

Таким образом, совместное заражение картофельной нематодой и грибом рнзоктония вызвало наибольшее угнетение роста растений картофеля. Отмечена различная реакция устойчивого и восприимчивого селекционного материала картофеля на комплексное заражение Д. $о1ам и О. гоиосЫегть. Повреждение нематодой усиливало развитие рнзокто-ниоза на подземной части стеблей растений. При смешанной инфекции возбудитель ризоктониоза способствовал значительному снижению численности и выживаемости нематоды.

3.2.4. Влняние комплекса патогенов на продуктивность картофеля

Изучение воздействия возбудителей болезней на урожайность картофеля сорта Нида выявило комбинацию болезней парша серебристая — ризоктониоз, которая оказала негативное влияние на урожай. Полученный коэффициент регрессии (-0,14) указывает, что с увеличением средней пораженное™ посадочных клубней этими болезнями на 1% урожайность картофеля снижается на 0,14 ц/га

Между пораженностью клубней ризоютониозом, паршой обыкновенной, паршой серебристой с показателями высоты растений, числа стеблей в кусте, фактической урожайностью выявлен скрытый эффект связи, который был установлен по модели факторного анализа. При этом первый фактор (р|) отразил отрицательные связи между развитием на картофеле парши обыкновенной н парши серебристой, а также негативное влияние последней на стеблеобразованне (рис. 1). Второй фактор (Рг) показал прямую зависимость урожайности клубней от высоты и особенно числа стеблей в кусте, а также сильное отрицательное воздействие ризоктониоза на стеблеобразованне, урожайность и несколько меньшее — на высоту растений. При сопоставлении двух кривых динамики фактической Ур«'" и прогнозируемой Ур,п(нат.) урожай костей обшей тенденшь ен для них явилось резкое снижение урожайности ог супер-суперэлиты до 1-й репродукции в 1996 г, и ее постепенное увеличение ог супср-суперэлнты до супсрэлнты или элиты с последующим снижением к репродукциям в 1997—1999 гг. Для поколений супер-суперэлита (1997, 1999 гг.), суперэлита (1998 г.), 1-я репродукция (1996, 1998, 1999 гг.), 3-я репродукция (1998 г.), 4-я репродукция (1999 г.), которые составили 45,5%, характерно сближение кривых, что свидетельствовало об отсутствии влияния эффекта связи на фактическую урожайность.

Многомерный анализ результатов исследований показал, что в процессе семеноводства сорта Нила наличие смешанной инфекции на посадочном материале картофеля обусловило снижение урожайности куль-

А 6*2

Переменная Р, Рг

Р. 0.13 -0,69

П. о. 0.99 -0,02

П. с. -0,99 0.02

УрГ" -0,05 0.74

Н -0.02 0.62

К. с. 0.35 0.78

Ур." —0,05 • Р, + 0,74 • Ъ —Ур,"""

Ур прог = Ур (Т. , 5г (Ур Ф»" -) + Ур! - -О- - Ур.-Р"'

■¡фсманпь, ц/га

Пниня

Рис. 1, Динамика урожайности картофеля сорта Нида в процессе семеноводства в условиях Карелии:

Ур." — стандартизованные значения урожайности; У про«-, — прогнозированные значения урожайности; 3 — стандартные отклонения фактической урожайности; Ур, — средние значения фактической урожайности; А

6><2 — матрица отображения (факторные нагрузки);

ССЭ, СЭ, Э, 1...4 р. — сулер-суперэлита,суперэлита, элита, 1...4-Я

репродукции;

96,97,98, 99—1996, 1997, 1998, 1999 гг.

туры о основном за счст развития парши серебристой и ризоктониоза. Скрытая структура связи между норажснностью посадочных клубней комплексом болезней н продуктивностью картофеля имела различную степени выраженности по поколениям.

3.3. Эпнфитотни, вызываемые почвооСнтаюшими патогенами, на сортах картофеля Характер развития болезни при массовом поражении картофеля определяется особенностями взаимодействия растения-хозяина и патогена. При этом большое значение имеют условия среды, которые оказывают влияние как на развитие растений, так и патогена (Жученко, 1988).

3.3.1. Внутривидовая изменчивость гриба ЛМгоаота хо1ап1 К Шт. в условиях Карелии Гснотнпическая изменчивость вида Д. 5о1ат вызывает необходимость исследования изолятов гриба при селекции картофеля на устойчивость к рнзоктониозу.

В процессе изучения морфо лого-культу рал ьных признаков изолятов Д. 5о1ат установлено, что окраска питательной среды, на которой культивировали гриб, была в основном коричневой и ореховой. С возрастом культуры изменялась степень окрашивания мицелия от белой до темно-лымчатой. Мицелий был стелющийся по субстрату и воздушный. Темно-коричневые склерошш преимущественно располагались в центре колоний. Изученные нзоляты различались по скорости роста пс только между группами изолятов (Я^.-Яю), по и в пределах каждой из них. большинство изолятов групп К| и Я? характеризовались медленным ростом мицелия (14,1... 15,9 мм/сутки), Яг, Я), Я«, Я®, Яю — средним (16,0... 17,8), Я« и — быстрым (17,9... 19,7 мм/сутки). Заражение дисков из клубней картофеля каждым из 83 коллекционных изолятов показало их неодинаковую а фес с и вн ость.

Исследования вредоносности 10 наиболее афессивных изолятов фиба (по одному из каждой фуппы) па сортах Белорусский ранний, Дет-скосельский и Нила выявили уменьшение длины корней, основных и боковых побегов растений. Большинство изолятов на сортах Детскосель-ский и Нила стимулировали, а на сорте Белорусский ранний ингибирова-лн образование основных побегов. Формирование боковых побегов происходило иначе: доминировали варианты с меньшим их числом у сортов Белорусский ранний и Дстскосельский и, наоборот, с большим — у сорта Нила.

По изучаемым показателям варианты опыта были разделены на четыре кластера. Для девяти вариантов первого кластера выявлены максимальные значения степени развития болезни на побегах и клубнях. В трех вариантах второго кластера отмечены минимальные показатели длины корней, основных и боковых побегов, а также числа основных побегов. Наряду с этим стимулирующее действие гриба на образование боковых побегов сочеталось со слабой его агрессивностью на побегах и сильной — на клубнях. Для десяти вариантов третьего кластера характерны максимальные значения длины корней, числа основных побегов, слабое поражение клубней и среднее — побегов. В восьми вариантах четвертого кластера выявлены наибольшие значения длины и наименьшее число основных, боковых побегов, а также сильная пораженность клубней и побегов.

При обобщении полученных результатов установлено, что каждый из изолятов Rjj, Rj.j, R^.,, R5.7, Reo. R».a гриба, независимо от сорта, относительно однородно поражал органы растений и влиял на их рост. При инокуляиии клубней другими изолятами также выявлен однотипный характер воздействия, за исключением изолятов Rmo на растениях сорта Белорусский ранний, r7.2, Rl0; — сорта Детскосельский, Rg_n — сорта Нида. Установлено, что изоляты гриба больше различались по воздействию на длину основных побегов растений и по агрессивности.

По результатам факторного анализа выделено три фактора (F), среди которых важна интерпретация первых двух. Высокие факторные нагрузки F| [- 0,62 Ц« - 0,90 ^ь + 0,77 n^v, реЬ} указывали на увеличение числа боковых побегов (пьок. Р(.ъ) с уменьшением длины корней (L^r.) и основных побегов (LU1S„ Г(,ь), a F2 [0,90 COVL ^ + 0,86 L^. р^ ] — на интенсивный рост боковых (Ц,*, р^) при сильном поражении основных побегов (Сипроь).

Полученные коэффициенты корреляции (г) для сорта Белорусский ранний свидетельствуют о средней связи между длиной основных и боковых побегов (г = 0,64), а также пораженностью клубней и побегов (0,67), для сорта Детскосельский — о высокой отрицательной связи между длиной основных и числом боковых побегов (-0,84). Для сорта Нида установлены высокая связь пораженности основных побегов с длиной боковых (0,82) и средняя — с числом боковых побегов (0,64).

Таким образом, в условиях Карелии установлена внутривидовая изменчивость гриба R. sotam no морфолого-культуральным признакам, агрессивности и вредоносности на растениях картофеля.

3.3.2. Динамика поражения картофеля патогенами в зависимости от погодных условий Среди факторов внешней среды, влияющих на особенности поражения картофеля возбудителями болезней, особое значение имеют погодные условия. С использованием гилротермичсского коэффициента (ГТК), как объединенного показателя метеорологических характеристик, в пяти хозяйствах Карелии было установлено, что с его повышением увеличивается пораженность клубней рнзоктоннозом и снижается — паршой серебристой. Для парши обыкновенной подобного влияния метеорологических факторов не установлено.

Иммунологическая оиенка 42 сортов к рнзоктоннозу после зимнего хранения клубней в 1998 и 2000 гг. (С... 7,7 и 14,8% соответственно) свидетельствовала о том, что условия вегетации 1999 г. и особенно 1997 г, были неблагоприятны для развития этого заболевания (табл. 1), Наибольшая отрицательная величина эффекта года (-8,7%) получена в 1997 г. Наиболее интенсивное развитие рнзоктониоза (26,6%) происходило в условиях полевого сезона 1998 г., значение оценкн эффекта года положительное и максимальное (10,2%). Для развития парши обыкновенной установлен противоположный характер влияния факторов среды. Внешние условия меньше всего повлияли на развитие парши серебристой.

Таблица 1

Влияние комплекса факторов среды на поражаем ость клубней картофеля видами парши, 1998—2000 гг._

Год оценки Средняя степень развития болезни по сортам. % Генеральная средняя степень развития болезни, % Эффект гола

год %

Ризоктониоз

1998 7.7 16,4 1997 -8.7

1999 26,6 1998 10,2

2000 14,8 1999 -1.6

Парша обыкновенная

1998 27.5 17,0 1997 10,5

1999 4.5 1998 -12.5

2000 18,9 1999 К9

Парша серебристая

1998 25,9 27,5 1997 - -1,6

1999 32.9 1998 5.4

2000 23.7 1999 -3.8

Это предположение сделано исходя из наименьшей вариабельности значений эффекта года (от -3,8 до 5,4%) за исследуемый период.

Независимо от изменчивости факторов среды по годам выявлены сорта с пораженностью клубней комплексом болезней ниже среднего значения степени развития заболеваний по каждой группе спелости сортов: Желтый ранний и Детскосельский — ризоктониозом и паршой серебристой; Пригожий 2, Вессловский 2-4, Зарево, Granóla, Stobrawa — ризоктониозом и паршой обыкновенной; Имандра — паршой обыкновенной и паршой серебристой. Развитие парши обыкновенной на сорте Белорусский ранний и ризоктонноза на сорте Granóla в меньшей степени зависело от условий среды.

Установлено, что сорта ранней группы больше поражались ризоктониозом (С — 11,0...30,2%), а среднеранней и среднеспелой — паршой серебристой (24,1,..36,3 и 23,7...35,5% соответственно). Подобной закономерности в поражении картофеля паршой обыкновенной не выявлено.

В целом, степень развития рнзоктониоза к парши серебристой на клубнях картофеля в основном определялась метеорологическими условиями полевого сезона. Дтя парши обыкновенной такой зависимости не наблюдалось. Наименьшим развитием болезней характеризовались сорта: Желтый ранний, Детскосельский, Пригожий 2, ВеселовскиЙ 2-4, Зарево, Granóla, Stobrawa, Имандра. Пораженность сорта Белорусский ранний паршой обыкновенной и сорта Granóla ризоктониозом отличалась относительной стабильностью по годам.

3J .3. Изменение органотропмости поражения сортов картофеля ризоктониозом в течение периода вегетации растений Стерильный почвообитающий гриб Д. sola/ti — биологически неоднородный вид (Banniza ct al„ 1999), разделенный на анастомозныс группы — ЛГ (Carlíng, 1990; Дьяков, 1998). Изоляты из различных АГ дифференцированы по приуроченности к поражению органов растений (Balali et al,, 1996; Virgen-Calleros et al., 2000; ц др.) и проявляют максимальную вредоносность при определенных температурах (Ogoshi, 1990),

В условиях Карелии на растениях картофеля наибольшая степень развития болезни (табл. 2) установлена на подземной части стеблей (С — 31,б...65,1 %), как следствие пораженностн ростков, а также на столонах (30,4...77,2%). Последние поражались грибом в 1,3...2,0 раза больше, чем корни. Развитие болезни на клубнях (1,7.,.39,6%) определялось сортовыми, посевными качествами посадочного материала и внешними условиями среды. Так, на клубнях относительно устойчивого к ризоктонио-

Таблица 2

Развитие ризокчониоза на растениях картофеля в хозяйствах Карелии (1994—1996 гг.)_

Название сорта Поколение Средняя степень развшия болезни ( С ), % Число кустов с «белой ножкой», %

клубни f подземная часть стеблей | корни | столоны

МУП «Шульгское 1»

Детс косел ьс кий СЭ,Э 5.9 36,8 26,6 44,8 21,4

Невский СЭ..Л р. 4,4 42,3 37,8 61.3 28,3

Рекорл 1.2 р. 14,0 41,4 26.9 52,3 18,0

АОЗТ «Надежда»

Детс косел te к it fi масс, р 39.6 61,5 54,4 71.2 11,7

Гатчинский масс, р 6.7 58,9 43,6 51,8 9.5

Рекорл Э...5р. 18.8 58.4 40,3 61.0 9.0

МУП им. Дзюбеико

И юра 4...6 р. 6.3 40,1 15,4 30,4 3.0

Брянский ранний 4 р. 14.1 53,3 39,5 47.0 2,5

Уральский ранний масс. р. 10,5 50,2 48,7 55,3 2,6

Гатчинский 3...5 р. 4,4 31,6 36,4 44.5 3,7

Рекорд 3,4 р. 2.8 59,3 52,6 60,0 3,2

ГУП совхоз «Аграрный»

Невский 2...4Р. '9,2 52,8 1 46,2 62,3 3,5

Рекорд 1...3 р. 9.3 57,3 j 36.3 68.0 3,0

' ' ОАО «Атро комплекс им, Зайцева»

Приор 5.6 р. 19,2 65,1 1 48,8 77,2 I 16.6

Came 3. 6. масс, р. IX 64,7 i 38.8 76.9 I 14.4

Романа масс. р. .13,1 48,8 36.5 68.6 17.9

Рекорд 2 Р. '1,7 61.9 . | 50,3 72,8 | 11,5

Примечание: СЭ,Э, 1,2,3,4,5,6, масс. р. — суперэлита, элита, 1,2,3,4,5,6, массовая репродукции.

зу сорта Гатчинский (3-я...массовая репродукция) показатели С (4,4... 6,7%) были меньше в 1,6...5,9 раза значений соответствующих поколений других изученных сортов. На клубнях суперэлиты и элиты сорта Детскосельский средняя степень развития болезни составила 5,9%, а массовой репродукции — 39,6%.

Факторы среды и агротехника возделывания картофеля по-разному повлияли на развитие ризоктониоза на клубнях сорта Рекорд. В южной агроклиматической зоне Карелии (АОЗТ «Надежда» и МУП «Шуньгское 1») показатель С на клубнях 1...5-Й репродукций этого сорта достигал 14,0...18,8%, в юго-западной (МУП им. Дзюбенко, ГУП совхоз «Аграрный», ОАО «Агрокомнлекс им. Зайцева») — на клубнях 1.,.4-й репродукций составил 1,7...9,3%.

В различных экологических условиях распространенность Т. сиси-meris на растениях составила 2,5...28,3%. Независимо от сорта максимальное число (18,0...28,3%) растений с «белой ножкой» выявлено при вырашивании картофеля в МУП «Шуньгское 1» на шунгнтовых почвах, которые лучше прогреваются за счет большего поглощения солнечной энергии.

Таким образом, на сортах картофеля гриб Д. solani наиболее сильно поражает подземную часть стеблей и столоны. Пораженность клубней определяется сортовыми, посевными качествами посадочного материала, а также условиями окружающей среды. Интенсивность полового развития гриба зависит от температурного режима ризосферы.

3.3.4. Поражаемость картофеля болезнями в процессе семеноводства

В проявлении эпифитотнй болезней, вызываемых почвообитаю-щими патогенами, большое значение имеют запасы инокулюма на посадочном материале (Harrison, 1978; Frank, Leach, 1980; Скворцова, 1997).

С использованием расстояния Махаланобиса (D3) для оценки интенсивности развития болезней при смешанной инфекции выявлено, что значения Dj1 для сопряженных nap (j) супер-суперэлита — суперэлита и суперэлита_^— элита содпга Нила (рис. 2) достаточно высоки и близки по величине (D = 1,27, D 22= 1,32). С одной стороны, эти поколения отличались между собой по степени развития болезней, а с другой — характеризовались сходством различий в пораженности клубней этих пар поколений. Урожайность клубней супер-суперэлиты и элиты превышала соответствующий показатель, суперэлиты (отклонения урожайности составили; Д (Ур.4""1' = 11,2 и Д2УрГ" = -20,4). Неодинаковое развитие болезней на клубнях элиты и 1-й репродукции (D j2 = 1,67) почти не отра-

Di1 Д^р**"

ССЭ 1 [ССЭ{

1,27 1 щ 1 * I СЭ 1—I— 11,2

1,32 1 1 Э I 1 1 э 1 -20,4

1,67 I ГиП 1 V LÍEJ -0,7

0,79 ! L¿J 1 ULRJ 37,8

2,21 I 1зтр.| 1 1 Зр] -65,8

0,03 t 1<Р.| 1 Líe] 31,1

Рис. 2. Схема сходства поколений картофеля по D/и Д^Ур.**"-;

D i — средние значения расстояния Махаланобиса;

Д — средняя разность между показателями урожайности

сопряженных пар поколений;

ССЭ, СЭ, Э, К,.4 р. — сунер-супер?лита,суперэлита, элита, 1...4-Я репродукции.

зилось на показателе разности урожайности (ДзУр.1*"1 =-0,7). Несмотря на сходство 1-й и 2-й репродукций по пораженное™ их клубней ком» плексом болезней (D 42j= 0,79), урожайность картофеля 1-й репродукции была выше, чем 2-Й (Д^Ур,*"* - 37,8). Максимальное различие между поражеииостью клубней 2-й н 3-Й репродукций ( D }2 = 2,21 ^обусловило наибольшее отклонение в урожайности этих поколений (Д5Ур.ф"т — 65,8). Клубни 3-й н 4-Й репродукций практически не отличались по развитию комплекса болезней (D6Il=0,03), но урожайность 4-й репродукции по сравнению с 3-й снизилась (Л6Ур.*™^_= 31,1).

На наш взгляд, в разбросе значений Л/Ур.ф*"' отражено не только влияние возбудителей парши, но и других патогенов, в первую очередь вирусов. Высокий урожай клубней супер-суперэлиты во многом обу-

словлен отсутствием инфекции в посолочном материале. Низкая адаптация растем nil супср-суперэлиты и супсрэлнты к условиям срслы и интенсивное распространение вирусов привели к снижению урожайности суперэлиты. Дальнейшее увеличение урожайности элиты и 1-й репродукции, возможно, связано с эффектом «перекрестной защиты» от вирусов. Причиной наибольшего снижения урожайности картофеля 2-й репродукции, по мнению Г. Шенка (1985), является увеличение вирусной инфекции в процессе семеноводства. Негативный отбор растений 2-й репродукции с признаками вирусных болезней обусловил использование на посадку клубней только от визуально здоровых растений, что способствовало увеличению урожайности картофеля 3-й репродукции. Снижение ее у 4-й репродукции вызвано не только дальнейшим развитием вирусных заболеваний, но и увеличением пораженности клубней 3-й репродукции ризоктониозом, паршой обыкновенной и паршой серебристой.

Полученные результаты свидетельствуют о наибольшем накоплении инфекции иочвообитающих патогенов на клубнях 3-й репродукции, что вызывает максимальное снижение урожайности 4-й репродукции в процессе семеноводства сорта Ннда.

Глава 4. Устойчивость дикорастущих и культурных видов

картофеля к патогенным мнкрогеобионтам Селекция устойчивых сортов — кардинальный вопрос зашиты растений ог болезней. Для ее осуществления требуется предварительное изучение поражасмости почвообитаюшими патогенами большого видового разнообразия мировой коллекции картофеля ВИР и выделение ценных источников устойчивости с учетом изменчивости природных популяций возбудителей заболеваний.

4.1, Современное состояние селекшш картофеля на устойчивость к pmoKTOHttOJy, парше обыкновенной, парше серебристой

Проведен анализ литературы по результатам селекции картофеля на устойчивость к ризоктониозу, парше обыкновенной и парше серебристой. Показана перспективность использования в качестве исходного материала непоражаемых образцов дикорастущих и аборигенных культурных видов картофеля.

4.2. Иммунологическая характеристика дикорастущих н а Сор иге ш thix культурных видов картофеля к заболеваниям С учетом комплексного поражения клубней картофеля ризоктониозом, паршой обыкновенной и паршой серебристой, а также особенно-

стеЙ связей между развитием этих заболеваний впервые проведено широкомасштабное иммунологическое изучение 865 образцов 88 видов 22 серий из мировой коллекции картофеля ВИР (табл. 3).

Таблица 3

Устойчивость видов и гибридов картофеля к основным болезням (естественный инфекционный фон, г. Пушкин, ВИР, 1998—2001 гг.)

Состав коллекции Изучено образцов

всего из них выделено устойчивых к

ризокто-ниозу парше обыкно* венной парше серебристой

Дикорастущие виды: ВТ. ч. 473 83 169 71

североамериканские 176 36 61 28

южноамериканские 297 47 108 43

Аборигенные культурные виды: в т. ч. 357 60 77 7

диплоидные 188 37 38 4

триплоидные 9 — 1 -

тетрашюидные 150 23 38 3

пентаплоидный 10 — — —

Межвидовые гибриды 35 2 9 —

Всего 865 145 255 78

4.2,1. Североамериканские дикорастущие виды Максимальное число образцов с устойчивостью клубней к ризок-тониозу выделено среди североамериканских дикорастущих видов S. papita Rydb. (54,5%), S. jamesii Torr. (47,3%) и S. pinnattsectum Dun. (42,8%), S. femUeri A. Gray. (42,8%); к парше обыкновенной — S. fendleri (92,8%) S. papita (91,0%), 5. pinnattsectum (38,1%), S. cardiophylhim Lindl. (34,6%); к парше серебристой — S. cardiophyllum (53,8%), S. jamesii (21,1%), S. pinnatisectum (19,0%).

С привлечением методов многомерного анализа представлена классификация образцов на примере вида S. pinnattsectum (практически устойчивый уровень). Факторный анализ показал, что по первому фактору F( [-0,78 П. 0.-0,81 П.с,]высокие и значимые нагрузки получены при таких переменных как парша обыкновенная (П. о.) и парша серебристая (П. е.). Связь между развитием этих болезней интерпретировали следую-

шмм образом: устойчивость к одному заболеванию связана с невосприимчивостью к другому. По второму фактору И* [Р. -0,96] выявлена высокая и значимая нагрузка при переменной рнзоктониоз (Р.). Устойчивость клубней к этому заболеванию не связана с резистентностью картофеля к другим болезням. Корректность группировки образцов была подтверждена кластерным (рис. 3) и днскриминантным анализами.

8--------------—....... ,„-----

6

4

О

Номера образ цов по катало гуВИР Кластеры

Рис. 3. Кластеризация образцов S. pinnatisectum Dun. на практически устойчивом уровне.

Первый кластер включал 11 образцов, клубни которых характеризовались в основном отсутствием симптомов парши обыкновенной (средний процент клубней по группе — Y составил 7,0), ризоктониоза (Y...5,9%) и незначительной пораженностью паршой серебристой (Y ...3,4%). Второй кластер был представлен одним образцом. Его клубни преимущественно отличались отсутствием симптомов парши обыкновенной (Y_...41,6%) и небольшим развитием парши серебристой, ризоктониоза (Y... 10,3 и 6,9% соответственно). Третий кластер объединял 3 образца, отличительной особенностью которых явились непоражаемость клубней ризоггониозом (Y...26,3%), а также небольшое развитие симптомов парши серебристой (Y... 10,3%) и парши обыкновенной (Y... 5,2%). Четвертый кластер содержал 2 образна, которые характеризова-

Q

v> «-1 V Ш V> (О Л W

гл ч) f^ ^л f» m ч> о»

О —

" u~t Г* t4»

t+y «-<•>

N N N

^ W u;

— m

гЛ N

£ £

N it 1Л №

Г-н NO f—. to

""l Vl

1Л V

W N N Л

7 О 7

^ ** ^ ^

II

III

IV

лнсь наименьшей поражаемостыо клубней паршой серебристой (Y... 23,2%) и наибольшей — ризоктоииозом и паршой обыкновенной {значения Y соответствовали 19,3 и 15,0%). Пятый кластер объединял 4 образин Клубни этих образцов были практически устойчивы к ризоктоннозу (Y... 18,2%), но наряду с этим имели небольшое количество симптомов парши обыкновенной и парши серебристой ( Y ...5,2 и 5,1%).

В результате на естественном инфекционном фоне выделены отдельные образцы, сочетающие устойчивость клубней одновременно к двум (28 образцов) и трем (1 образец) болезням. Наибольшее их число установлено в пределах серий Longipcdiccllata Buk. и Pinnatisecta Rydb.

4.2.2. Южноамериканские дикорастущие пилы Из южноамериканских дикорастущих видов наибольшее число образцов с устойчивостью клубней к ризоктоннозу установлено среди видов S. spegazzinü Bitt, (57,1%), S. hirtztamim Bitt. et Wittin. (47,4%), S. c/tacoense Bitt. (23,3%), к нарше обыкновенной — S. sucrcmc Hawk. (100,0%), S. spegazzinii (57,1%), S. cltacoeme (41,0%), S. kurtzlanum (36,8%), к парше серебристой — S. tarijense Hawk. (100,0%), S. acaule Bitt. (71,4%).

По результатам классификации на естественном инфекционном фоне выделены образны с устойчивостью клубней к двум (42 образна) н трем (1 образец) заболеваниям среди серий Bukasoviami Goibat. и Simpii-ciora Buk, et Gor cat.

4.2.3. Диплоидные, три плоили ме н нептаплоияный культурные виды Анализ устойчивости образцов аборигенных культурных видов показал, что они неоднородны по поражаемости клубней возбудителями парши. В основном доминировали образцы со слабой и средней степенью поражения рнзоктониозом и паршой обыкновенной, а также со средней и сильной — паршой серебристой. Максимальное число образцов с устойчивостью клубней к ризоктоннозу выявлено среди видов S. goniocalyx Juz. et Buk. (26,3%), S. phun-ja Juz. et Buk. (25,0%), S. rybinn Juz. et Buk. (17,3%), к парше обыкновенной — среди видов goniocalyx (31,6%), S. rybinii (26,1%), а также их гибридов (46,lib). Устойчивостью к парше серебристой обладали только отдельные представители S. goniocalyx, S. rybinii, S. stenotomuin Juz. et Buk.

В результате опенки и последующей группировки коллекционного материала на естественном инфекционном фоне выделено 15 образцов с комплексной устойчивостью к патогенам. Среди ннх преобладали представители вида S. rybinii.

4,2.4. ТетраплондиыП культурный внд£ апЛкепит Лиг, с1 Вик,

Срслн подвидов ат^епит доминировали образцы со слабой и средней степенью поражения клубней ризоктоннозом и паршой обыкновенной, а со средней и сильной — паршой серебристой. Наибольшее число образцов с устойчивостью клубней к ризокгоннозу выявлено в подвидах Ьо}Мапит ЬссЬп. (50,0%), реги\чапит ЬесЬп. (40,0%); к парше обыкновенной — рептапит (60,0%) и аингаИреги \ianum ЬесЬп. (37,9%); к парше серебристой — а^епйтсит ЬесЬп. (33,3%). С комплексной устойчивостью к заболеваниям выделено 9 образцов, относящихся в основном к ¡иЬзр. а («¡гаИрст\ianum.

Образш>1, полученные от скрещивания диплоидных и трннлоидных культурных видов картофеля, обладали практической устойчивостью к ризоктониозу {2 образца) и к парше обыкновенной (9 образцов).

В целом, по результатам иммунологической оценки коллскшюн-ного материала на естественном инфекционном фоне выделены образцы с устойчивостью к ризоктониозу (16,8%), парше обыкновенной (29,5%) и парше серебристой (9,0%). Из них 96 образцов (11,1%) обладали комплексной устойчивостью к двум, реже — трем заболеваниям. Наибольшее число (72 образца) таких образное выявлено у дикорастущих видов. Непоражаемые образцы представляют интерес для выделения среди них источников устойчивости картофеля к местным популяциям почвооби-таюшнх патогенов.

4.3. Выделение устойчивого к ризоктониозу исходного материала картофеля на искусственном инфекционном фоне

При искусственном заражении с использованием разнообразия карельских изолятов гриба К. хо!ат изучено 285 образцов 58 видов из 16 серий.

Среди североамериканских дикорастущих видов, представленных в изучении 69 образцами, выделены 22 образца с наименьшей поражен-ностью (0,1..Л,10 балла) клубней или (и) ростков. Наибольшее число таких образцов установлено у ВИДОВ ро1у1пс!юп Яу<1Ь.„ /епс11ег1, Б. рт-паШсстт, 5.у'ат<ля7.

Из южноамериканских дикорастущих видов в исследовании находилось 86 образцов, срслн которых получено 29 образцов с устойчивостью клубней или (и) ростков, причем максимальное число выявлено в пределах вида 5. кигШапит Вт, е1 \\Чип1к

Культурные диплоидные, триплондные и пентаплоидный виды представлены в исследовании 48 образцами, тетраплоидный вид X атИ-депит — 50 образцами. Среди изученных аборигенных культурных вн-

лов не выявлено устойчивых форм. Слабой пораженностью рнзоктонио-зом обладали лишь клубни б образцов S. rybinü, S. ajan huir i Juz. et Buk., 5. amiigenum.

Межвидовые гибриды, полученные в основном с участием дикорастущих видов, в исследовании представлены 22 образцами. Устойчивостью ростков характеризовались лишь два образца. По три образца обладали слабой нораженностью клубней и ростков. Использование в качестве исходного материала менее поражаемых образцов S. kurtzianum, S. tari-jense Hawk., S. microdontum Bitt, обусловило устойчивость их гибридов к ризоктониозу.

Искусственное заражение 10 селекционных сортов показало, что показатели поражаемости их клубней были выше значений контрольного сорта Шаман. Амплитуда баллов поражения составила 0,1, ,,4,0 балла, степень развития болезни — 27,3...44,6%. Причем ростки сильнее поражались ризоктоннозом (С — 61,2... 88,8%), чем клубни.

По результатам оценки 285 образцов картофеля на искусственном инфекционном фоне иммунных форм не выявлено. Слабым поражением клубней и ростков выделились лишь 8 образцов (табл. 4). Эти источники устойчивости, наряду с другими образцами, имеющими меньшую поражен ноет ь органов растений, можно использовать в качестве исходного материала при селекции сортов картофеля для условий Карелин.

Таблица 4

Источники устойчивости картофеля к ризоктониозу_

Серия Вид № по каталогу ВИР Поражаем ость, балл

клубни ростки

f'innatisecta Rydb. S. pinrtatiscctum Dun. 23570 1.0 1,0

23565 1,0 0,1

longipedtciUata Buk, S. fettdlcri A.Gray. 18243 1,0 1,0

Bukasoviana Gorbat, S. kurtzianum Bitt. et Wittm, 23414 1,0 0,1

11968-2 1,0 0,1

S. neorossii Hawk, et Hjctt. 20067 1,0 0,1

Glabresccnlia Buk, Л* efmeoenso Bitt. 2722 1,0 0,1

Гибрид S. microdontum Bitt. x S. kurtzianum Bitt. et Wittm. 11492 1,0 0.1

Глава 5. Условии произрастания в центрах происхождения н значение для селекции видов картофеля, устойчивых к ршоктониозу

Поиск устойчивых к ризоктониозу форм картофеля в центрах происхождения культуры целесообразно осуществлять среди видов, в пределах которых выделены образцы с наименьшим поражением клубней или ростков.

5.1. Североамериканские виды

Ареал распространения североамериканских видов S. pinnatisectum Dun., S. jamesü Тогт., S. brachistolrichum (Bitt.) Rydb., S. slenophyUidium Bitt., S. fendleri A. Gray., 5. polytrickon Rydb., S. hjcrtingii Hawk., S. polyadcnium Greenm. — северная и центральная часть Мексики, а также прилегающая территория США. Растения этих видов произрастают на высоте 1400...3350 м над уровнем моря.

Образцы видов характеризуются устойчивостью к фнтофторозу, картофельной нематоде, обладают высоким содержанием крахмала и белка. Некоторые образцы устойчивы к раку, черной ножке, вирусам X, Y, A, L, колорадскому жуку, эпиляхне (Каталог мировой коллекции ВНР, 1989).

5.2. Южноамериканские виды

Основной ареал распространения южноамериканских видов S. kurtzianum Bitt. et Wittm., S. neorossii Hawk, et Hjert., S. oploccnse Hawkes., S. gourlayi Hawkes,, S incamayoense Okada et Clausen., S. vemei Bitt., S. venturii Hawkes et Hjerting., S. famatinae Bitt. et Wittm., S. hondel-manii Hawkes et Hjerting., S. mochiquense Ochoa., S. chacoense Bitt., S. gar-siae Buk., S, microdontum Bitt., S. simplictfoHum Bitt., S. gandarillasii Card., S. boliviense Dun., S. tarijense Hawkes., S. berthaidtii Hawkes., S. rybinii Juz. et Buk., S. ajanhuiri Juz. et Buk., S, andigemmt Juz, et Buk. — районы северо-западной Аргентины и Боливии. Растения произрастают на высоте 1600...3200 м над уровнем моря.

Образцы этих видов представляют интерес для селекции на засухоустойчивость, устойчивость к картофельной нематоде, раку, колорадскому жуку, вирусам Y, S, А. Отдельные образцы обладают устойчивостью к парше обыкновенной, парше порошистой, а также характеризуются пооышенным содержанием крахмала и белка (Каталог мировой коллекции ВИР, 1990, 1992).

Им волы

1. В условиях Карелин при заболевании клубней картофеля наибольшее распространение имеют парша обыкновенная, ризоктонноз и мокрая гниль. Максимальной степенью развития болезней хзрактернри-зуются ризоктонноз, парша обыкновенная и парша серебристая.

2. Пораженность клубней ризоктониозом и паршой серебристой, в отличие ог парши обыкновенной, во многом зависит от поголных условий. Установлено, что с повышением гIизотермического коэффициента увеличивается степень развития ризоктонноза и уменьшается — парши серебристой.

3. Выявлена различная степень развития ризоктонноза на вегетативных органах растений: наибольшей поражаемостью отличаются подземная часть стеблей, столоны к клубни, наименьшей — корни.

4. Одновременное поражение посадочного материала картофеля ризоктониозом и паршой серебристой вызывает значительное снижение урожая клубней: с увеличение пораженности на один процент урожайность снижается на 0,14 и/га.

5. В процессе семеноводства сорта Нила наименьшее развитие ризоктонноза и парши обыкновенной выявлено иа клубнях супер-суперэлиты...2-Й репродукции. Начиная с 3-Й репродукции, пораженность клубней этими болезнями увеличивается.

6. Наибольшее угнетение роста растений установлено н вариантах с совместным заражением картофеля возбудителями ризоктонноза и иистообразуюшей нематоды. Повреждение растений нематодой усиливает развитие ризоктонноза на подземной части стеблей. В то же время поражение ризоктониозом способствует значительному снижению числен* кости и выживаемости нематоды.

7. На основе исследований разработана методика классификации коллекционного материала картофеля с использованием методов многомерного статистического анализа, позволяющая выделить образны, устойчивые к отдельным почвообитаюшнм патогенам и их комплексам.

8. Сорта картофеля ранней группы спелости сильнее поражаются ризоктониозом, а среднераппсй и среднеспелой — паршой серебристой. Поражение паршой обыкновенной не зависит от скороспелости сорта.

9. В условиях Карелии установлены сорта Остара, Нзора, Детско-сельскнй, Гатчинский, Рекорд и Сатурна с наименьшей распространенностью на поверхности их кл>бпен отдельных заболеваний. Минимальная степень развития ризоктонноза н парши серебристой выявлена на клубнях сортов Желтый ранний, Дстскоссльский; ризоктонноза и парши

обыкновенной — сортов Пригожий 2, Веселовский 2-4, Зарево, Granóla, Stobrawa; парши обыкновенной и парши серебристой — сорта Имандра.

10. В условиях Ленинградской области на естественном инфекционном фоне выделены образцы дикорастущих, аборигенных культурных видов н межвидовых гибридов, устойчивые к ризоктониозу (145 образцов), парше обыкновенной (255 образцов), парше серебристой (78 образцов). Часть из них (96 образцов) обладает устойчивостью к комплексу этнх болезней. Такие образцы являются ценным исходным материалом для выделения среди них источников устойчивости к почвообнтающнм патогенам в локальных условиях природно-климатических комплексов.

11. Разработан экспресс-метод дифференциации изолятов R. sotaní по агрессивности. Изучение морфолого-хультуральных признаков, агрессивности и вредоносности карельских изолятов R. solani на сортах картофеля показало наличие внутривидовой изменчивости гриба.

12. На искусствен ном инфекционном фоне с использованием карельских изолятов гриба Д. sotaní слзбым поражением клубней или ростков ризоктоннозом характеризовались 64 образца, среди которых 8 образцов дикорастущих видов и их межвидового гибрида сочетали наименьшее поражение этих органов. Данные образцы целесообразно использовать при селекции устойчивых сортов картофеля для условий Карелии.

13. Ареалы видов кзртофеля, в пределах которых выделены устойчивые к ризоктониозу образцы, находятся в двух географически отдаленных регионах: в Северной Америке — южные районы США, северная н центральная Мексика; в Южной Америке — северо-западные районы Аргентины и прилегающая территория Боливии.

Практическиерекомендацнн

1. Выделенные на естественном инфекционном фоне образцы генофонда мировой коллекции картофеля ВИР могут быть использованы для поиска источников устойчивости при разработке региональных селекционных программ.

2. Прн выведении сортов, устойчивых к ризоктониозу в условиях Карелии, предложено вовлекать в гибридизацию образцы днкорастуших видов: S. kurtzianum (К-23414, 11968-2), S. ncorossii (К-20067), S. pin-natiscctum (К-23570, 23565), S.fendleri (К-18243), S. chacoense (К-2722), а также межвидовой гибрид microdontum *S, kurtzianum (К-11492).

3. Для изучения агрессивности изолятов R. solani рекомендуется использовать разработанный нами экспресс-метод с использованием лис-

ков-высечек из клубней картофеля.

4. При оценке коллекционного материала по комплексу показателей целесообразно применять разработанную методику группировки образцов с привлечением методов многомерного статистического анализа,

5. В условиях Карелин следует выращивать наиболее устойчивые к ризоктониозу, парше обыкновенной и парше серебристой сорта картофеля — Остара, Изора, Детскосельский, Гатчинский, Рекорд и Сатурна.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Назарова JI. П. {Евстратова]. Устойчивость дикорастущих и культурных видов картофеля к ризоктониозу // Бюл. ВИР. 1985. Вып. 151. С. 36—39.

2. Назарова Л. П. [Евстратова]. Влияние температуры и освещенности на рост и развитие миаелнй гриба Rhizoctonia sotaní Kühn // Бюл. ВИР. 1985. Вып. 155. С. 46—47.

3. Назарова Л. П. [Евстратова]. Иммунологический анализ генофонда картофеля рола Solanum L. по устойчивости к ризоктониозу для целей селекции: Автореф. дисс.... канд. с.-х. наук/ВИР. 1986. 18 с.

4. Назарова JI. П. [Евстратова], Турулева Л. М. Устойчивость североамериканских диких видов картофеля к ризоктониозу // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1987. Т. 115. С. 103—106.

5. Назарова Л. П. [Евстратова]. Перспективы использования южноамериканских дикорастущих видов картофеля в селекции на устойчивость к ризоктониозу // Актуальные проблемы биологин и рацион.тльное использование природных ресурсов Карелии: Тез. докл. респ. конф. молодых ученых, спсниалнстов и студентов, г, Петрозаводск, 24—26 января 1939 г. Петрозаводск, 1989. С. 60—62.

6. Назарова'Л. П. [Евстратова]. Иммунологическая характеристика межвидовых гибридов картофеля по устойчивости к ризоктониозу // Бюл. ВИР. 1991. Вып. 214. С. 34—37.

7. Назарова Л. П. [Евстратова]. Особенности изучения устойчивости сеянцев картофеля к ризоктониозу // Бюл. ВИР. 1991. Вып. 214. С. 30—33.

8. Назарова Л. П. [Евстратова], Турулева Л. М. Устойчивость южноамериканских диких видов картофеля к ризоктониозу Н Науч.-техн. бюл. ВИР. 1992. Вып. 229. С. 32—10.

9. Горбатенко Л. Е., Назарова Л. П. [Евстратова]. География и условия произрастания видов картофеля, устойчивых к ризоктониозу // На-уч.-техп. бюл. ВИР, 1992 (1993). Вып. 224. С. 46—51.

10. Евстратова Jl. П. Устойчивые к ризоктоипозу сорта картофеля // Защита растений в условиях реформирования а фоп ром и тленного комплекса: экономика, эффективность, экологнчность: Тез. докл. Все-росс, съезда по защите растений, г. Санкт-Петербург, декабрь 1995 г. СПб., 1995. С. 569—570.

П. Евстратова Л. П., Груздева Л. И., Матвеева Е. М, О получении чистой культуры фиба Rhizoctonia solani Kühn. // Вестник РАСХН. 1995. Jfî4. С. 47—49.

12. Горбатснко Л. Е., Евстратова Л. П. Поиск исходного материала для селекшш картофеля на устойчивость к ризоктоннозу // Эколого-экономнчсскне основы усовершенствования нпгефированной системы защиты растений ог вредителей, болезней и сорняков: Тез. докл. научно-произв. конф. БелШШЗР. Мн.; Прилуки, 1996.4.2. С. 12—14.

13. Евстратова Л. П. Влияние метеорологических факторов на по-ражаемость картофеля различными формами парши // Животноводство на Европейском Севере: фундаментальные проблемы и перспективы развития: Тез. докл. Мсждунар. конф. Баренц Евро-Арктического региона, г. Петрозаводск, 1—3 октября 1996 г, Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1996. С. 263—264.

14. Matveeva Е. M., Gruzdeva L. I., Yevstratova L, P. Relations in the system of potato-fungus Rhizoctonia solani — potato ncmatode Globodcra rostochiensis //Russi3ti Journal ofNematology. 1996. Vol. 4. .Ni 1. p. 89.

15. Евстратова JI. П., Медведева M.B. Исследование биологической активности почв при выращивании картофеля // Биоразнообразие Фенносканлин: Тез. докл. науч. конф., г. Петрозаводск, 17—20 ноября 1997. КНЦ РАН. Петрозаводск, 1997, С. 12.

16. Евстратова Л. П., Черняев Д. С., Образцова А. М. Выращивание сортов картофеля зарубежной селекции в Карелии: Тез. докл. VI молодежной конференции ботаников, Санкт-Петербург, 12—16 мая 1997. СПб., 1997, С, 98.

17. Матвеева Е. М„ Груздева Л, И., Евстратова JI. П. Влияние патогенов на ростовые процессы картофеля // Вестник РАСХН. 1997. Jia 7, С. 29—32.

18. Евстратова Л. П. Интродукция картофеля в Карелии И Проблемы ботаники на рубеже XX—ХХ£ веков: Тез. докл., представленных II (X) съезду Русского ботанического общества, Санкт-Петербург, 26—29 мая 1998 г. СПб., 1998. Т. 2. С. 291.

19. Евстратова JI. П., Дементьева Е. А. Изучение устойчивости картофеля к различным формам парши // Инф. л. Кар.ЦНТИ. №66-98.

Петрозаводск, 1998.

20. Евстратова Л. П., Медведева М. В. Изменение численности микроскопических грибов в дерново-подзолистых почвах // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., представленных 11 (X) съезду Русского ботанического общества, Санкт-Петербург, 26—29 мая 1998 г. СПб., 199S. Т. 2. С. 22.

21. Евстратова Л. П., Николаева Е. В. Изучение штаммов гриба Rhizoctonia solani // Проблемы ботаники на рубеже XX—XXI веков: Тез. докл., представленных II (X) съезду Русского ботанического общества, Санкт-Петербург, 26—29 мая 1998 г. СПб., 1998. Т.2. С. 55—56.

22. Медведева М. В., Евстратова Л, П. Сравнительный анализ реакции почвенной биоты на различное антропогенное воздействие И Био-индикацня-98: Материалы Междунар. научной школы, Петрозаводск, 21—28 сентября 1998 г. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1998. Т. 2, С. 66— 67.

23. Смирнов А. Г., Евстратова Л. П. Пути получения экологически чистой лролукшш картофеля в Карелин // Бноиндикация-98: Материалы Междунар. научной школы, Петрозаводск, 21—28 сентября 1998 г. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1998. Т. 1. С. 138—139.

24. Смирнов Л. Г., Евстратова J1. П. Вырашивание картофеля сорта Де тс косел ьс кий в Карелии // Проблемы ботаники на рубеже XX—XXI веков: Тез. докл., представленных II (X) съезду Русского ботанического общества, Санкт-Петербург, 26—29 мая 1998 г. СПб., 1998. Т. 1. С. 379.

25. Евстратова Л. II. Проблемы зашиты картофеля ог заболеваний в условиях севера России // Проблемы развития и научного обеспечения агропромышленного комплекса северных регионов России: Сб. материалов научной сессии РАСХН. М„ 1999. Ч. И. С. 60—61.

26. Евстратова JI. П. Распространение и вредоносность ризокто* ниоза картофеля в Карелии // Зашита растений от вредителей, болезней и сорняков: Сб. науч. тр. СПбГАУ. СПб., 1999. С. 12—19.

27. Евстратова Л. П., Николаева Е. В. Вырашивание устойчивых к Rhizoctonia solani сортов картофеля // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии: Тез. докл. Вссросс. совещания, Петрозаводск 6—10 сентября 1999 г. Петрозаводск, 1999. С. 21.

28. Евстратова Л. II., Николаева Е. В. Фитосаннтарный мониторинг возбудителей болезней картофеля в Карелии // Экологический мониторинг лесных экосистем: Тез. докл. Вссросс. совещания, Петрозаводск, 6—10 сентября 1999 г. Петрозаводск, 1999. С. 77.

29. Евстратова Jl. П., Медведева М. В. Значение методов биологической диагностики почв // Экологический мониторинг лссных экосистем; Тез. докл. Всеросс. совещания, Петрозаводск, б—10 сентября 1999 г. Петрозаводск, 1999. С. 115.

30. Евстратова Л. П. Сравнительное изучение генеративного и вегетативного размножения картофеля в Карелии // Сельскохозяйственные вести. 2000. № 1, С. 13.

31. Евстратова Л. П., Медведева М. В, Оценка шюдородия пахотных почв Карелии по микробиологическим показателям // Поморье в Баренц-регионе па рубеже веков; экология, экономика, культура: Материалы Междупар. конф. / Ин-т экологических проблем Севера УрО РАН. Архангельск: «Правда Севера», 2000. С. 79.

32. Харин В. П., Евстратова Л. П., Слсктор Е. И. Многомерные статистические модели при анализе устойчивости картофеля к болезням И Методы математического моделирования и информационные технологии: Тр. рабочего совещания «Новые Интернет-технологии», Петрозаводск, 25—28 июня 2000 г. Петрозаводск, 2000. Вып. 2. С. 217—225.

33. Matveeva Е. М„ Gruzdeva L. I., Ycvstratova L. P. Study of the interspecific relationship between pathogens, golden potato nematode Globodera rostochiensis and the fungus Rhizoctonia, on potato varieties with different resistance to nematodes // Russian Journal of Nematology. 2000.Vol. 8. N2 1. p. 93—94.

34. Matveeva E. M., Gruzdeva L. I., Ycvstratova L, P., Kuznetsova L. A. Evaluation of Globodera rostochiensis population at the complex potato disease // Russian Journal of Nematology. 2001. Vol. 9. JMa 2. P. 153—154.

35. Трынкин Ю. А., Евстратова JI. П., Гусев В. В. Динамика плодородия пахотных почв Республики Карелия // Агрохимический вестник. 2001.Ks 4. С. 14—15.

36. Евстратова Л. П. Перспективы использования болезнеустойчивых сортов картофеля в Карелии // Защита растений от вредителей, болезней и сорняков: Сб. науч. тр. СПбГАУ, СПб., 2001. С. 30—34.

37. Евстратова Л. П., Киру С. Д., Харин В. Н, Николаева Е. В. Устойчивость культурных видов картофеля к болезням И Генетические ресурсы культурных растений. Проблемы мобилизации, инвентаризации, сохранения и изучения генофонда важнейших сельскохозяйственных культур для решения приоритетных задач селекции: Тез. докл. Между-нар. науч.-практ. конф. Санкт-Петербург, 13—16 ноября 2001 г. СПб., 2001. С. 277—279.

38. Евстратова Л. П., Матвеева Е. М., Груздева Л. И. Устойчивость

генеративного н вегетативного потомства картофеля к болезням // Защита растений от вредителей, болезней и сорняков: Сб. науч. тр. СПбГЛУ. СПб., 2001. С, 21—30.

39. Евстратова JI. П., Медведева М. В. Состояние пахотных почв Карелии и прогноз их развития в условиях антропогенной нагрузки // Человек и окружающая среда Баренц-региона в начале XXI века: Материалы Междунар. конф., Петрозаводск—Водлозеро—Варишпельда, 6— 11 августа 2001 г. КНЦ РАН, национальный парк «Водлозерский». Петрозаводск, 2001. С. 178—180.

40. Евстратова JI. П., Николаева Е. В., Киру С. Д., Харин В. Н. Устойчивость образцов Solanum andtgenum к болезням // Селекция и семеноводство. 2001. №4. С. 10—11.

41. Евстратова Л. П., Николаева Е. В, Харнн В. Н., Смирнов А. Г. Оценка устойчивости картофеля к заболеваниям If Вестник РАСХН. 2001. Xs 4. С. 59—61.

42. Евстратова Л. П., Николаева Е. В., Харнн В. Н. Опенка урожайности и устойчивости картофеля к болезням // Биологические ресурсы и устойчивое разв1ггне; Материалы Междунар. науч. конф., II уши но, 29 октября—2 ноября 2001 г. Пушнно: НИЛ—Природа, 2001. С. 73—74.

43. Евстратова Л. П., Николаева Е. В., Харин В. Н. Анализ устойчивости картофеля к болезням в Карелии // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы Междунар. науч. конф., Пушнно, 29 октября—2 ноября 2001 г. Пушино: 11ИА—Природа. 2001. С. 72.

44. Евстратова Л. П., Харнн В. Н, Анализ урожайности и устойчивости картофеля к болезням в Карелии // Вестник РАСХН. 2001. X« 6. С. 22—26.

45. Евстратова Л. П., Харнн В. Н. Оценка урожайных качеств картофеля п Карелии // Проблемы сохранения бноразнообразня в наземных и морских экосистемах Севера: Тез. докл. Междунар. конф. и выездной ссссин отделения обшей биологии РАН, Апатиты, 27—30 августа 2001 г. Апатиты, 2001. С. 138—139,

46. Евстратова Л. П„ Харин В. 11„ Киру С. Д., Николаева Е. В. Устойчивость культурного вила картофеля S. andigenum к комплексу патогенов // Научное обеспечение картофелеводства России: состояние, проблемы. Вопросы картофелеводства: Материалы науч.-нрактнч. конф. / ВНИИКХ, Россельхозакадсмия. М.,2001. С. 154—158,

47. Evstratova L., Metlvedeva М. Crop rotation as a factor of microbial cenosis biodcrvcrsity in arable lands in Karelia. // Биоразнообрззис Европейского Севера, Теоретические основы изучения социально-правовые ас-

пекты использования и охраны: Тез. Мсждунар. конф., Петрозаводск, 3— 7 сентября 2001 г. Петрозаводск, 2001. С. 335.

48. Кузнецова JI. Л., Евстратова Л. П. Влияние вирусов на продуктивность картофеля в Карелин // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы Мсждунар. науч. конф., Пушино, 29 октября—2 ноября 2001 г. Пушино: НИА— Природа, 2001. С. 122—123,

49. Евстратова JT. П., Киру С. Д., Николаева Е. В., Харнн В. Н. Внутривидовое разнообразие картофеля по устойчивости к отдельным заболеваниям // Arpo XXI. 2002. Xs 7—12. С. 85—86.

50. Евстратова J?. П., Николаева Е. В., Харнн В. Н., Киру С. Д., Палеха С. В. Источники устойчивости к патогенам в формах южноамериканских культурных видов картофеля // Вестник PACX1I. 2002. Jft 6. С, 51—54.

51. Евстратова J1. П., Палеха С. В., Киру С. Д., Харнн В. П., Николаева Е. В. Устойчивость клубней примитивных видов картофеля к патогенам // Arpo XXI. 2002. Хз 7—12 С. 91—92.

52. Евстратова Л. П., Смирнов А. Г., Борисова В. В. Эффективность применения фунгицидов для защиты картофеля от рнзоктониоза в условиях Карелин // Современная микология в России. I съезд микологов России: Тез. докл. / Нац. академия микологов. М., 2002. С. 225—226.

53. Евстратова Л, П., Харнн В. Н. Пораженность семенных клубней и другие факторы, определяющие урожайность картофеля // Arpo XXI. 2002. № 7—12. С. 22.

54. Евстратова Л. П., Харин В. Н., Николаева Е. В. Статистический анализ устойчивости картофеля к болезням: Учебно-методическое пособие. Петрозаводск, 2002. 82 с.

55. Евстратова Л. П., Харин В. Н„ Пермякова В. Н. Мониторинг восприимчивости картофеля к патогенам в условиях Карелии // Интеграция научных разработок в аграрном секторе рыночной экономики: Сб. науч. тр. / ГНУ Карельская государственная сельскохозяйственная опытная станция РАСХН. Новая Вилга, 2002. С. 112—120.

56. Корнеев IO. С., Евстратова Л. П. Как вырастить картофель: Практические рекомендации. Петрозаводск, 2002.35 с.

57. Зотссва Н. М., Евстратова Л. П. Оценка коллекции дикорастущих видов картофеля на устойчивость к Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу и Rhizoctonia solani (Kuhn.) // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 2002. Т. 159. С. 39—43.

58. Николаева Е. В., Евстратова Л. П. Изучение Rhizoctonia solani Kühn, в Карелин // Вестник РАСХН. 2003. Кг 3. С. 31—33.

ЛР ИД № 02969 от 06.10.2000. Гигиенический сертификат № Ю.КЦ.34.953.П.ОО 136.03.99 от 05.03.99. Подписано в печать 17.09.03. Формат 60*84 Бумага офсетная. Печать офсетная. Уч.-из д. л. 2.5. Усл. кр.-отт. 11. Тираж 100 экз. Изд. № 132. Петрозаводский государственный университет Типография Издательства Петрозаводского государственного университета 185640, Петрозаводск, пр. Ленина, 33

Р 1 6 5 9 2