Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Устойчивость картофеля к основным почвообитающим патогенам в условиях Северо-Запада России

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость картофеля к основным почвообитающим патогенам в условиях Северо-Запада России"

На правах рукописи

ЕВСТРАТОВА

Любовь Павловна

УДК 635.2:632.4:632.938

УСТОЙЧИВОСТЬ КАРТОФЕЛЯ к основным ПОЧВООБИТАЮЩИМ ПАТОГЕНАМ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

06.01.05 — селекция и семеноводство 06.01.11 — зашита растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Санкт-Петербург 2003

Работа выполнена в Государственном научном центре Российской Федерации — Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова и Петрозаводском государственном университете в 1983—2002 гг.

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Элеонора Алексеевна Власова

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Алексей Георгиевич Зыкин; доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Раиса Гавриловна Иванова; доктор биологических наук

Владимир Александрович Колобаев

Ведущее учреждение: Ленинградский НИИ сельского хозяйства

Защита диссертации состоится 30 октября 2003 г. в 10 часов на заседании Диссертационного совета Д 006.041.02 по присуждению ученой степени доктора наук во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова

Автореферат разослан 29 сентября 2003 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук М. А. Вишнякова

I ¿572.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Проблема продовольственной безопасности России связана с повышением продуктивности сельскохозяйственных культур, в том числе и картофеля. Однако увеличение его урожайности лимитируется развитием комплекса болезней, среди которых широкое распространение имеют ризоктониоз, парша обыкновенная и парша серебристая. По данным многих исследователей (Дорожкин, Вельская, 1979; Куневич, 1979; Тупеневич и др., 1979; Попкова и др., 1980; Воловик и др., 1989; Охлопкова и др., 1998; Зезюлина, 2001; Иванюк и др., 2003) потери урожая картофеля от поражения этими болезнями составляют 7...30%, а в годы эпифитотий — 50% и более.

Характер природно-климатических условий Северо-Запада России способствует интенсивному развитию почвообитающих патогенов, в том числе возбудителей вышеуказанных болезней. В значительной степени специфика заболеваний обусловлена высокой адаптивной способностью, филогенетическими особенностями, органотропной специализацией, наличием у многих патогенных микрогеобионтов активных сапротрофных стадий и способности формировать высокоустойчивые к внешним факторам покоящиеся структуры (Дурынина, Великанов, 1984; Дьяков, 1995, 1998). Патологический процесс, развивающийся в период роста растений картофеля, усиливается воздействием на них разнообразной почвенной инфекции.

Борьба с почвообитающими патогенами затруднена, поэтому приоритетным направлением, ограничивающим их развитие, является селекция устойчивых сортов. Поиск исходного материала, невосприимчивого к исследуемым заболеваниям, наиболее перспективно осуществлять среди дикорастущих и аборигенных культурных видов картофеля (Осипова, Михеева, 1973, 1976; Власова, 1974; Гаджиев, Лебедева, 1983; Максимова, Максимов, 1988; Rodriguez et al., 1995; Hosaka et al., 2000) с учетом изменчивости природных популяций возбудителей болезней.

Цель и задачи исследований. Цель работы — провести иммунологический анализ генофонда мировой коллекции картофеля ВИР к основным почвообитающим патогенам и выделить источники устойчивости к ризоктониозу в условиях Северо-Запада России.

Задачи исследований:

- изучить видовой состав, особенности развития, вредоносность патогенных микрогеобионтов;

- разработать методические подходы для исследования устойчивости картофеля к патогенам и их компл Л^у 1^Д1ЦИ^нснисм^многомерно-

БИБЛИОТЕКА ]

С.Петербург ft*. Л ОЭ }<хфшкМ)У1

го статистического анализа;

- оценить устойчивость дикорастущих и культурных видов картофеля мировой коллекции ВИР к комплексу болезней и выделить исходный материал для селекции культуры;

- обосновать пути и методы поиска источников устойчивости к почвообитающим патогенам;

- определить устойчивость образцов картофеля к агрессивным изолятам карельской популяции Rhizoctonia solani Kühn.

- установить районы произрастания устойчивых к ризоктониозу видов картофеля на территории стран Северной и Южной Америки.

Научная новизна. Впервые в условиях Карелии выявлены наиболее распространенные заболевания картофеля, вызываемые почвооби-тающими патогенами. Исследованы особенности и характер связи между развитием трех основных видов парши (ризоктониоза, или черной парши, парши обыкновенной и парши серебристой) при совместной инфекции.

Впервые на основе иммунологической оценки коллекционного материала дикорастущих и аборигенных культурных видов картофеля ВИР к Rhizoctonia solani Kühn., Helminthosporium solani Dur. et Mont., Strepto-myces scabies (Thaxt.) Waksm. et Henr. выделены непоражаемые образцы для последующего поиска среди них источников устойчивости к почвообитающим патогенам в локальных условиях природно-климатических комплексов.

Выявлены образцы дикорастущих видов и межвидового гибрида с комплексной устойчивостью клубней и зачаточных побегов (ростков) к ризоктониозу, которые целесообразно использовать при создании сортов картофеля для условий Карелии.

Установлена связь между поражаемостью посадочного материала комплексом болезней и продуктивностью картофеля. Определена специфика заболеваемости клубней сопряженных пар поколений, которая позволила определить влияние болезней на урожайность в процессе семеноводства культуры.

Разработана методика применения различных методов многомерного статистического анализа для выявления сходства в пораженности коллекционного материала картофеля отдельными патогенами и их комплексами.

Изучена внутривидовая изменчивость карельских изолятов гриба R. solani по морфолого-культуральным признакам, агрессивности и вредоносности.-Исследована динамика развития патогена на растениях 10

сортов картофеля в различных экологических условиях.

Практическая ценность работы. Разработана методика выделения устойчивого к патогенным микрогеобионтам исходного материала картофеля, основанная на использовании многомерного статистического анализа.

Полученные результаты иммунологической оценки генофонда картофеля ВИР могут служить основой для целенаправленной интродукции устойчивых форм из центров происхождения культуры.

Предложен экспресс-метод определения агрессивности изолятов R. solani.

Для целей селекции из мировой коллекции картофеля ВИР отобраны 96 образцов с комплексной устойчивостью клубней к ризоктонио-зу, парше обыкновенной и парше серебристой на естественном инфекционном фоне. Эти образцы перспективны для создания сортов картофеля, устойчивых к почвообитающим патогенам в различных природно-климатических условиях.

Путем искусственного заражения выделено 8 образцов с устойчивостью клубней и ростков к ризоктониозу, которые представляют интерес при селекции картофеля для условий Карелии.

Для практического использования в республике предложены сорта картофеля Остара, Изора, Детскосельский, Гатчинский, Рекорд и Сатурна с минимальной распространенностью на клубнях фузариоза, фитофторо-за, ризоктониоза, парши обыкновенной, мокрой гнили, кольцевой гнили и черной ножки, а также сорта Желтый ранний, Детскосельский, Пригожий 2, Веселовский 2-4, Зарево, Granóla, Stobrawa, Имандра с меньшей поражаемостью ризоктониозом, паршой обыкновенной и паршой серебристой.

Наши результаты изучения заболеваемости картофеля доведены до сведения специалистов сельскохозяйственных предприятий Карелии и включены в учебный план подготовки ученых агрономов в Петрозаводском государственном университете.

Реализация результатов исследований. Результаты иммунологической оценки картофеля к болезням представлены в Каталогах мировой коллекции ВИР (выпуск № 439, 1989; выпуск № 519, 1989; выпуск № 738, 2002).

На основе материалов диссертации опубликовано учебно-методическое пособие «Статистический анализ устойчивости картофеля к болезням».

Основные положения, которые выносятся на защиту:

- широкое распространение почвообитающих патогенов — возбудителей ризоктониоза, парши обыкновенной и парши серебристой в условиях Ленинградской области и Республики Карелия связано с природно-климатическими особенностями этих территорий;

- основу селекции сортов картофеля, устойчивых к почвообитающим патогенам, составляют выделение непоражаемых образцов из генофонда мировой коллекции картофеля ВИР и последующий поиск среди них источников устойчивости к местным популяциям возбудителей болезней с использованием методов многомерного статистического анализа;

исходным материалом для селекции картофеля на комплексную устойчивость к ризоктониозу, парше обыкновенной и парше серебристой являются 96 образцов дикорастущих и аборигенных культурных видов, источниками устойчивости к ризоктониозу в условиях Карелии — 8 образцов дикорастущих видов и их межвидового гибрида.

Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации доложены и обсуждены на республиканских (Петрозаводск, 1989, 1997, 1998, 2001, 2002) и международных (Петрозаводск, 1996; Архангельск, 2000; Петрозаводск — Водлозеро — Варишпельда, 2001; Пущи-но, 2001) конференциях, Всероссийских и рабочих совещаниях (Петрозаводск, 1999, 2000), Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 1995), научно-производственной конференции БелНИИЗР (Минск — Прилуки, 1996), VI Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 1997), II (X) съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), III и IV Международных симпозиумах немато-логов (Санкт-Петербург, 1999; Москва, 2001), выездном совещании научной сессии РАСХН (Архангельск, 1999), научно-практических конференциях (Санкт-Петербург, 1999; Москва, 2001), конференции преподавателей, аспирантов СПГАУ (Санкт-Петербург, 1999, 2001, 2003), Международной научно-практической конференции (Санкт-Петербург, 2001), научной сессии СЗНЦ РАСХН (Санкт-Петербург — Пушкин, 2001), Международной конференции и выездной сессии отделения общей биологии РАН (Апатиты, 2001), I съезде микологов России (Москва, 2002).

Публикация результатов исследований. Материалы диссертации опубликованы в 57 научных работах и учебно-методическом пособии.

Структура и объем работы. Работа изложена на 335 страницах машинописного текста, содержит 29 таблиц, 20 рисунков и 37 приложе-

ний. Список использованной литературы включает 401 источник, в том числе 148 — на иностранных языках.

Глава 1. Условия, материал и методика исследований 1.1. Агроклиматические ресурсы Ленинградской области и Республики Карелия

Приведена агроклиматическая характеристика районов исследований для обоснования широкого распространения отдельных видов поч-вообитающих патогенов.

1.2. Условия проведения исследований

Иммунологическую оценку коллекционных образцов осуществляли в отделе генетических ресурсов картофеля ВНИИР им. Н. И. Вавилова. Исследования проводили в лаборатории и на коллекционном участке кафедры агрономии и почвоведения Петрозаводского государственного университета, а также на базе пяти сельскохозяйственных предприятий Карелии: МУП «Шуньгское 1», ОАО «Агрокомплекс им. Зайцева», АОЗТ «Надежда», МУП им. Дзюбенко, ГУП совхоз «Аграрный».

В годы исследований метеорологические факторы способствовали развитию болезней картофеля. В Ленинградской области (1997—2000 гг.) погодные условия периодов вегетации 1997 и 1999 гг. обусловили интенсивное поражение клубней паршой обыкновенной и паршой серебристой, 1998, 2000 гг. — ризоктониозом. В Карелии (1993—2000 гг.) эпифито-тийное развитие ризоктониоза зарегистрировано в 1993 и 1996 гг., парши обыкновенной и парши серебристой — в 1995, 1997 гг., фитофтороза — в 1993, 1996, 2000 гг.

1.3. Материал и методика

В комплексное изучение вовлечены 865 образцов мировой коллекции картофеля ВИР, а также 50 селекционных сортов, входящих в состав коллекции кафедры агрономии и почвоведения Петрозаводского государственного университета и выращиваемых в хозяйствах Карелии.

При изучении мировой коллекции картофеля использовали классификации С. М. Букасова (1971, 1978) и Л. Е. Горбатенко (1992), согласно которым для работы были отобраны 20 видов 9 североамериканских серий и 58 видов 11 южноамериканских серий. Культурный аборигенный картофель Южной Америки представлен 10 видами двух серий: Andigena Buk., состоящую из диплоидных, триплоидных и одного тетраплоидного видов, и Acaulia Juz., включающую пентаплоидный вид S. curtilobum Juz. et Buk. Классификация форм вида 5. andigenum Juz. et Buk. приведена по

В. С. Лехновичу (1971). Серия Tuberosa (Rydb.) Buk. включает культурный вид S. tuberosum L., который представлен 50 сортами различных групп спелости: 19 сортов ранней группы, 15 — среднеранней, 13 — среднеспелой, 3 — среднепоздней.

Выращивание коллекции, состоящей из 42 сортов, проводили в соответствии с методикой ВИР (1986).

Распространенность инфекционных заболеваний и механических повреждений на посадочном материале картофеля определяли по результатам клубневого анализа Федеральной государственной территориальной станции защиты растений в Республике Карелия в 27 хозяйствах за период 1994—2000 гг.

Пораженность картофеля болезнями устанавливали путем иммунологической оценки вегетирующих растений, а также клубней после их зимнего хранения (1994—1996 гг.). В соответствии с методикой М. J. Adams et al. (1985) от каждого сорта отбирали по 500 растений и 750 клубней (15 проб по 50 клубней). Регистрировали симптомы развития ризоктониоза, парши обыкновенной, парши серебристой, ооспороза, парши порошистой, фузариоза, фомоза, фитофтороза, мокрой гнили. В периоды бутонизации и цветения картофеля отмечали поражение ризок-тониозом подземной части стеблей, корней, столонов, а также подсчитывали число растений с «белой ножкой», свидетельствующей о наличии полового развития гриба — Thanatephorus cucumeris (Frank.) Donk.

Особенности взаимоотношений в системе «растение-хозяин — патоген» изучали на искусственном инфекционном фоне с использованием карельских изолятов R. solani. Из выделенных 500 изолятов гриба были отобраны 83 характерных для Карелии представителя. Сбор, выделение, накопление, хранение возбудителя заболевания и подготовку инфекционного материала для инокуляции почвы осуществляли согласно общепринятым методикам (Кирай и др., 1974; Чумаков и др., 1974).

Коллекцию изолятов изучали по морфолого-культуральным признакам, агрессивности и вредоносности. Анализ морфолого-культураль-ных признаков R. solani включал сравнение характера и скорости роста мицелия, окраски вегетативных структур гриба и питательной среды по шкале цветов (Бондарцев, 1954). Вредоносность изолятов R. solani изучали на сортах картофеля Белорусский ранний, Детскосельский, Нида по показателям длины, числа основных и боковых побегов, длины корней, а также по степени развития болезни на основных побегах и клубнях. Для искусственного заражения визуально здоровых клубней исследуемых сортов отбирали по одному наиболее агрессивному представителю в пре-

делах каждой группы изолятов где i — номер группы, j — сорт.

Искусственное заражение 285 образцов (58 видов из 16 серий) изо-лятами R. solani проводили в соответствии с Методическими указаниями ВАСХНИЛ (1980) и Методикой исследований ВНИИКХ (1980, 1995).

Изучали реакцию селекционного материала (устойчивого к нематоде сорта Пригожий 2 и восприимчивых к паразиту сорта Детскосель-ский и гибрида ВИР 3) на искусственное заражение Rhizoctonia solani Kühn, и Globodera rostochiensis Woll. при раздельном и совместном их внесении. Инокуляцию почвы осуществляли в соответствии с методикой, представленной в работе Е. М. Матвеевой и др. (1997).

Интенсивность накопления инфекционного потенциала возбудителей болезней на посадочном материале и влияния его пораженности на урожайность картофеля изучали в процессе семеноводства (супер-суперэлита...4-я репродукция) сорта Нида (1995—1999 гг.).

Степень поражения растений болезнями учитывали по шкале НИИКХ (1980), модифицированной нами.

Анализ полученных экспериментальных данных проводили с использованием элементарной статистики (Доспехов, 1979) и методов многомерного анализа (Харин, 1980; Ким и др., 1989; Дюк, 1997).

Пораженность картофеля заболеваниями дополняли такими показателями, как степень развития (С) и распространенность (R) болезни (Хохряков и др., 1984). Для сопоставления степени развития и распространенности каждого заболевания на сортах вычисляли отклонения С; и Ri (i — количество сортов) от их средних значений С и R по коллекции или по всем сортам в отдельном хозяйстве.

Глава 2. Разработка методик и совершенствование методов изучения 2.1. Экспресс-метод определения агрессивности изолятов Rhizoctonia solani Kühn.

Для более быстрой проверки изолятов R. solani по агрессивности разработан экспресс-метод на основе использования дисков (размером 10 х 8 мм), вырезанных из клубней картофеля специальным сверлом. В исследованиях использовали сорта Детскосельский и Нида (в 50-кратной повторности по числу дисков) с неодинаковой поражаемостью ризокто-ниозом, а также 10 изолятов гриба, различающихся по агрессивности. Инкубацию проводили в термостате при температуре 23°С в течение пяти дней. Степень зарастания дисков мицелием гриба учитывали по специально разработанной 5-балльной шкале. При использовании одних и тех же изолятов R. solani между средними баллами поражения целых клуб-

ней и дисков была установлена положительная корреляционная связь: средняя (г = 0,68 при уровне значимости р = 0,015) для сорта Нида и высокая (г = 0,72 при р = 0,009) для сорта Детскосельский.

2.2. Методика исследования устойчивости исходного материала картофеля

В связи с большой внутривидовой изменчивостью картофеля по устойчивости к болезням нами разработана классификация образцов по уровням поражения:

• практически устойчивый (0,0...0,1 балла);

• слабопоражаемый (1,0 балла);

• среднепоражаемый (2,0 балла);

• сипьнопоражаемый (3,0...4,0 балла).

Для дальнейших исследований отбирали образцы, оцененные по первым двум уровням.

Иммунологический анализ картофеля на естественном инфекционном фоне проводили с учетом комплексного развития на клубнях ри-зоктониоза, парши обыкновенной и парши серебристой. Образцы выделяли исходя из устойчивости к ризоктониозу, как наиболее вредоносному в условиях Карелии заболеванию картофеля. Непоражаемые образцы в дальнейшем изучали на искусственном инфекционном фоне с использованием наиболее агрессивных изолятов карельской популяции гриба Я. зо1ат. Для характеристики устойчивости коллекционного материала на естественном инфекционном фоне за основу брали оценку поражения клубней, как одного из источников инфекции, на искусственном — клубней, а также ростков, как наиболее уязвимых органов растений.

2.3. Методика привлечения различных методов многомерного статистического анализа для объективной оценки устойчивости картофеля к болезням

Наличие комплекса заболеваний картофеля, многочисленный исходный материал, внутривидовая изменчивость патогенных микроорганизмов по агрессивности и растений по устойчивости к заболеваниям обусловили необходимость использования различных методов многомерного статистического анализа. Применение этих методов в определенной последовательности и сочетаниях позволило найти скрытые закономерности в структуре взаимосвязей параметров, измеряемых на объектах, и провести группировку объектов.

При изучении распространенности (И) инфекционных заболеваний и механических повреждений на посадочном материале картофеля впер-

вые привлечены дисперсионный, пошаговый дискриминантный, корреляционный, кластерный анализы (Доспехов, 1979; Ким и др., 1989; Дюк, 1997). Дисперсионный анализ позволил оценить достоверность различий средних значений Я где 1 — болезнь или механическое повреждение, j — сорт. Кластерный анализ использовали для выделения однородных групп сортов по распространенности совокупности заболеваний, пошаговый дискриминантный — для оценки корректности полученных групп сортов, корреляционный — для определения связей между механическими повреждениями клубней с каждым из семи инфекционных заболеваний. Оценку связи между полученными кластерами сортов в различных группах спелости проводили с привлечением канонического корреляционного анализа. Кластеры в этом случае выступали как переменные, значениями которых являлись центроиды — средние показатели Я по сортам в кластере для каждого заболевания.

Роль окружающей среды и генотипа растения-хозяина в поражаемое™ тремя видами парши 42 сортов картофеля определяли, используя модели двухфакторного дисперсионного анализа.

Влияние метеорологических условий на развитие болезней устанавливали с привлечением регрессионного анализа (Доспехов, 1979).

Степень и характер воздействия болезней на урожайность поколений картофеля (супер-суперэлита... 1-я репродукция), изученных в течение четырех лет, исследовали, применяя линейный по параметрам пошаговый регрессионный анализ с различными комбинациями патогенов. Для прогнозирования урожайности использовали модель факторного анализа (Ким и др., 1989) исходя из особенностей связи между развитием болезней и фактической урожайностью. При ее сопоставлении с прогнозируемой урожайностью выявили наличие скрытого эффекта связи между пораженностью клубней болезнями и фактической урожайностью для каждого из поколений (супер-суперэлита...4-я репродукция), полученных в течение четырех лет. Установлены тенденция изменения урожайности и различия по степени выраженности эффекта связи в поколениях картофеля. Для сравнения однородности поражения клубней комплексом болезней в сопряженных парах поколений картофеля применяли расстояние Махаланобиса (Афифи, Эйзен, 1982). При последующем сопоставлении этого показателя с соответствующими средними значениями отклонений фактического урожая выделили поколения с наибольшим влиянием комплекса болезней на урожайность культуры.

Вредоносность отдельных изолятов гриба Л. 5о/аи/ для трех сортов

картофеля, а также однородность поражения коллекционных образцов совокупностью болезней изучали с применением кластерного, факторного и дискриминантного анализов.

Перед проведением многомерного анализа по образцам вида или подвида для каждой болезни строили двумерные таблицы табуляции по столбцам размерностью N (число образцов) на 6 (балльная шкала) с целью перехода от номинальной шкалы измерения на объекте-клубне к интервальной и оценки степени сопряженности между тремя болезнями и баллами поражения. Затем формировали матрицы размерностью х 3, где 1 = вид или подвид, ] = 1 + 2 — уровни поражения, 3 — болезни. Каждый образец в вышеуказанных матрицах был представлен числовым вектором из трех компонент, выражающих восприимчивость клубней к заболеваниям (в %). Эти матрицы и были использованы в факторном и кластерном анализах. При наличии многочисленного коллекционного материала перед проведением многомерного анализа образцы распределяли на четыре класса (I — условно неустойчивые, II ... IV — условно устойчивые к одной, двум, трем болезням) исходя из величин отклонений трех компонент каждого образца от средних значений по всем образцам. В последующем кластерный и факторный анализы проводили в пределах каждого из полученных классов. Окончательный вывод об устойчивости образцов делали, сопоставляя результаты этих анализов с таблицами табуляции.

Источники устойчивости к ризоктониозу на искусственном инфекционном фоне выделяли с привлечением кластерного и дискриминантного анализов. При этом группировку коллекционного материала осуществляли отдельно среди образцов дикорастущих видов Северной и Южной Америки, культурных видов с диплоидным, триплоидным и пентаплоид-ным наборами хромосом, а также тетраплоидного вида 5. andigenum и межвидовых гибридов. Предварительно строили двумерные таблицы табуляции размерностью N (число образцов) на 6 (балльная шкала) для клубней и ростков, а также формировали матрицы (где) = 1 -т- 6 —

баллы поражения, 2 — органы растений), которые использовали при проведении данных анализов.

Глава 3. Особенности развития патогенных микрогеобионтов в условиях Северо-Запада России 3.1. Биология распространенных возбудителей болезней картофеля

Обобщены литературные данные о биологических особенностях, распространении, вредоносности, специализации, изменчивости возбуди-

телей ризоктониоза, парши обыкновенной, парши серебристой, парши порошистой, ооспороза, фузариоза, фомоза.

3.2. Основные заболевания картофеля в Карелии 3.2.1. Распространенность болезней на клубнях различных сортов картофеля

По результатам клубневого анализа 24 сортов картофеля, выращенных в пяти хозяйствах республики, выявлено семь инфекционных заболеваний: ризоктониоз, парша обыкновенная, фузариоз, черная ножка, кольцевая гниль, мокрая гниль, фитофтороз, а также механические повреждения.

В ранней группе спелости высокими и значимыми средними значениями распространенности (II у) болезней на клубнях выделились сорта: Остара — по всем изученным заболеваниям (за исключением парши обыкновенной); Изора — по сухой гнили; Пушкинец — по сухой гнили, ризоктониозу, парше обыкновенной. Менее всего клубней с симптомами болезней оказалось у сорта Пригожий 2.

В среднеранней группе спелости у большинства сортов максимальные и значимые величины Я ¡, получены по всем заболеваниям, за исключением ризоктониоза у сорта Невский, мокрой гнили, черной ножки — Санте, бактериальных болезней — Романо, кольцевой гнили и парши обыкновенной — Детскосельский.

Среди сортов среднеспелой и^ среднепоздней групп спелости наибольшие и значимые показатели Я у установлены по всем изученным болезням, за исключением ризоктониоза у сорта Рекорд, мокрой, кольцевой гнилей и парши обыкновенной — Сатурна, ризоктониоза, кольцевой гнили, парши обыкновенной — Гатчинский, фитофтороза и бактериальных болезней — Нида.

Между механическими повреждениями и распространенностью сухой гнили выявлена существенная связь у сортов ранней (г = 0,43), среднеранней (0,61) групп спелости и ее отсутствие у сортов среднеспелой и среднепоздней групп.

В ранней и среднеранней группах спелости выделено по три кластера сортов, в среднеспелой и среднепоздней группах — только два кластера. Исходя из величин центроидов в кластерах выявили следующую последовательность наибольшей распространенности заболеваний: парша обыкновенная, ризоктониоз, мокрая гниль, сухая гниль. Крайне редко наблюдались симптомы фитофтороза.

При сопоставлении сходства кластеров, выделенных по сортам у разных групп спелости, получены высокие и значимые коэффициенты канонической корреляции, что свидетельствовало о тесной линейной связи между кластерами вышеуказанных групп спелости по распространенности комплекса заболеваний.

В результате кластерного и канонического корреляционного анализов определена доминирующая распространенность парши обыкновенной, ризоктониоза и мокрой гнили среди изученных болезней картофеля.

3.2.2. Особенности развития болезней при смешанной инфекции

Иммунологический анализ картофеля, проведенный в пяти хозяйствах Карелии, выявил наличие девяти заболеваний: ризоктониоз, парша обыкновенная, парша серебристая, ооспороз, парша порошистая, фомоз, фузариоз, фитофтороз, мокрая гниль. Интенсивность поражения картофеля зависела от условий возделывания культуры в каждом хозяйстве, устойчивости сорта к болезням и качества посадочного материала.

В МУП «Шуньгское 1» из четырех выращиваемых сортов минимальные значения степени развития парши серебристой, фузариоза, фи-тофтороза выявлены на семенных клубнях 1-й и 2-й репродукций сортов Остара (С... 10,1; 0,1; 0,0% соответственно) и Рекорд (10,4; 0,5; 0,2%) по сравнению со средними показателями С (11,1; 1,5; 1,6%) по всем сортам в этом хозяйстве. Кроме того, сорт Остара обладал меньшей пораженно-стью клубней паршой обыкновенной и паршой порошистой. Суперэлита и элита сорта Детскосельский, а также суперэлита, элита и 1 -я репродукция сорта Невский характеризовались меньшим развитием симптомов ризоктониоза (5,9 и 4,4%). Первый сорт также имел более низкие показатели пораженное™ клубней паршой обыкновенной (18,1%) и паршой серебристой (6,3%). Значения С по вышеприведенным заболеваниям составили 8,6; 33,6 и 11,1%.

В МУП им. Дзюбенко из пяти используемых сортов на клубнях (4-й...массовой репродукций) сортов Изора, Брянский ранний и Уральский ранний выявлено снижение степени развития парши серебристой (на 8,6...8,9%) и ооспороза (на 0,2... 1,4%), в сравнении со значениями С, которые соответствовали 13,9 и 1,4%. Среди ранних сортов наименьшим поражением отдельными заболеваниями характеризовался районированный сорт Изора. Клубни сортов Гатчинский и Рекорд (3-я и 4-я репродукции) имели незначительное развитие симптомов ризоктониоза (4,4 и 2,8% соответственно), парши обыкновенной (19,9 и 25,7%) и парши порошистой (11,2 и 3,1%). Значения С для этих болезней по пяти сортам

составили 7,6; 28,3; 13,8%. В то же время восприимчивость этих сортов к фитофторозу определила пораженность клубней первого сорта фомозом, а второго — фузариозом.

В ГУП совхозе «Аграрный» из трех выращиваемых сортов клубни 2...4-й репродукций сорта Невский менее поражены ризоктониозом (на 3,6%), паршой обыкновенной (1,8%), клубни 1...3-й репродукций сорта Рекорд — ризоктониозом (на 3,5%) и фузариозом (1,5%), а 1-й репродукции сорта Сатурна — паршой обыкновенной (на 4,1%), паршой серебристой (10,0%)^ ооспорозом (1,1%), фузариозом (1,5%) по сравнению с показателями С (12,8; 21,4; 2,9; 34,3; 1,2,% соответственно). Развитие мокрой гнили выявлено только на клубнях сорта Сатурна.

В АОЗТ «Надежда» из трех сортов клубни массовой репродукции сорта Гатчинский характеризовались меньшей пораженностью ризоктониозом (6,7%) и паршой обыкновенной (20,0%) против значений С (21,7 и 42,8% соответственно) и, наоборот, большей — мокрой гнилью. На сорте Детскосельский выявлено снижение степени развития парши обыкновенной (на 5,1%), парши серебристой (на 6,0% по сравнению с С... 10,8%), на сорте Рекорд — ризоктониоза (на 2,9%).

В ОАО «Агрокомплекс им. Зайцева» из шести используемых сортов клубни сорта Санте (3-й, 6-й и массовой репродукций) менее поражены ризоктониозом (7,2%), паршой обыкновенной (22,6%), а сорта Романо (массовая репродукция) — паршой серебристой (6,7%) в сравнении с С (11,0; 26,3; 12,4% соответственно). На сорте Детскосельский выявлена минимальная степень развития парши обыкновенной (13,4%), парши серебристой (11,2%), на сорте Рекорд — ризоктониоза (1,7%), парши обыкновенной (20,7%), парши серебристой (7,9%), на сорте Сатурна — ризоктониоза (2,1%).

Изучение болезней при смешанной инфекции на клубнях выявило преимущественное развитие трех заболеваний — ризоктониоза, парши обыкновенной и парши серебристой. Получены в основном отрицательные связи между развитием ризоктониоза и парши серебристой на сортах Гатчинский, Сатурна, Рекорд, Детскосельский; ризоктониоза и парши обыкновенной — Рекорд и Невский. Отрицательный характер связи установлен также между совместным развитием ризоктониоза и парши серебристой с паршой обыкновенной на сортах Детскосельский, Остара и Рекорд, а ризоктониоза и парши обыкновенной с паршой серебристой на сорте Невский.

В результате исследований установлено, что в хозяйствах Карелии

I 1 i !

16 i

t

ь

наименьшей пораженностью комплексом болезней характеризуются сорта Остара, Изора, Детскосельский, Гатчинский, Рекорд и Сатурна. В большей степени на клубнях выялено симптомов ризоктониоза, парши обыкновенной и парши серебристой. Выявлен отрицательный характер связи между развитием ризоктониоза и парши серебристой или парши обыкновенной, а также развитием комбинаций ризоктониоза и парши обыкновенной с паршой серебристой, ризоктониоза и парши серебристой с паршой обыкновенной.

3.2.3. Специфика отношений в системе «растение-хозяин — Rhizoctonia solani Kühn, и Globodera rostochiensis Woll.»

В Карелии, наряду с ризоктониозом, широкое распространение получила золотистая картофельная нематода (Матвеева и др., 1997).

Исследования ответных реакций растений картофеля на искусственное заражение грибом и нематодой показали, что наиболее выраженное патогенное воздействие на хозяина наблюдалось при смешанной инфекции. Оно проявлялось в уменьшении интенсивности роста растений: у восприимчивых сорта Детскосельский и гибрида ВИР 3 в течение периода вегетации, а у устойчивого сорта Пригожий 2 — только в первой ее половине. В дальнейшем негативное действие гриба на устойчивом сорте прекращалось, происходила регенерация пораженных тканей, и темп прироста зеленой массы растений увеличивался.

Оба возбудителя болезней оказывали взаимное влияние друг на друга. Повреждение растений нематодой усиливало развитие ризоктониоза на подземной части стеблей. Так, у гибрида ВИР 3 средний балл поражения составил 3,0 против 1,9 балла в контроле — заражение грибом. Поражение ризоктониозом обусловило нарушение оптимальных условий для развития глободеры, особенно на ранних стадиях онтогенеза растения-хозяина, значительно снижались численность и выживаемость нематоды, ухудшались качественные показатели содержимого вновь образующихся цист.

По сравнению с начальной (100 цист на одно растение) конечная популяция паразита в вариантах с восприимчивыми сортом Детскосельский и гибридом ВИР 3 возросла в 21 и 6 раз соответственно, а в варианте с устойчивым сортом Пригожий 2, наоборот, уменьшилась в 2 раза. При одновременном участии в заражении двух патогенных микроорганизмов конечная численность цист нематоды независимо от сорта картофеля снизилась вдвое по сравнению с нематодной инвазией.

Анализ яиц в цистах, обнаруженных на корнях устойчивого сорта, выявил снижение их жизнеспособности на 30%. При смешанной инфек-

ции яйца в цистах оказались на 40% нежизнеспособными.

Таким образом, совместное заражение картофельной нематодой и грибом ризоктония вызвало наибольшее угнетение роста растений картофеля. Отмечена различная реакция устойчивого и восприимчивого селекционного материала картофеля на комплексное заражение Л. зо1ат и й. гох!осМепх1Б. Повреждение нематодой усиливало развитие ризокто-ниоза на подземной части стеблей растений. При смешанной инфекции возбудитель ризоктониоза способствовал значительному снижению численности и выживаемости нематоды.

3.2.4. Влияние комплекса патогенов на продуктивность картофеля

Изучение воздействия возбудителей болезней на урожайность картофеля сорта Нида выявило комбинацию болезней парша серебристая — ризоктониоз, которая оказала негативное влияние на урожай. Полученный коэффициент регрессии (-0,14) указывает, что с увеличением средней пораженности посадочных клубней этими болезнями на 1% урожайность картофеля снижается на 0,14 ц/га

Между пораженностью клубней ризоктониозом, паршой обыкновенной, паршой серебристой с показателями высоты растений, числа стеблей в кусте, фактической урожайностью выявлен скрытый эффект связи, который был установлен по модели факторного анализа. При этом первый фактор (Б|) отразил отрицательные связи между развитием на картофеле парши обыкновенной и парши серебристой, а также негативное влияние последней на стеблеобразование (рис. 1). Второй фактор (Р2) показал прямую зависимость урожайности клубней от высоты и особенно числа стеблей в кусте, а также сильное отрицательное воздействие ризоктониоза на стеблеобразование, урожайность и несколько меньшее — на высоту растений. При сопоставлении двух кривых динамики фактической Ур.фа1ст и прогнозируемой Ур.п (нат.) урожайностей общей тенденцией для них явилось резкое снижение урожайности от супер-суперэлиты до 1-й репродукции в 1996 г. и ее постепенное увеличение от супер-суперэлиты до суперэлиты или элиты с последующим снижением к репродукциям в 1997—1999 гг. Для поколений супер-суперэлита (1997, 1999 гг.), суперэлита (1998 г.), 1-я репродукция (1996, 1998, 1999 гг.), 3-я репродукция (1998 г.), 4-я репродукция (1999 г.), которые составили 45,5%, характерно сближение кривых, что свидетельствовало об отсутствии влияния эффекта связи на фактическую урожайность.

Многомерный анализ результатов исследований показал, что в процессе семеноводства сорта Нида наличие смешанной инфекции на посадочном материале картофеля обусловило снижение урожайности куль-

А

6x2

Переменная Р1 р2

Р. 0,13 —0,69

П. о. 0,99 —0,02

П. с. -0,99 0,02

УрГ"' -0,05 0,74

Н -0,02 0,62

К. с. 0,35 0,78

Ур.ст-=-0,05-Р, +0,74-Р2

Ур прог = ур ст. . §2 (Ур фа«.) + у^" фа«-

ур факт урпрог.

У^хмакхш* ц/га

зю

230

эоо т

14)

110

Пзогеня

Рис. 1. Динамика урожайности картофеля сорта Нида в процессе семеноводства в условиях Карелии:

Ур.ст- — стандартизованные значения урожайности; Ур прог — прогнозированные значения урожайности; Б2 — стандартные отклонения фактической урожайности; Ур. факт' — средние значения фактической урожайности; А

6x2 — матрица отображения (факторные нагрузки);

ССЭ, СЭ, Э, 1 ...4 р. — супер-суперэлита,суперэлита, элита, 1 ...4-я

репродукции;

96, 97, 98, 99 — 1996, 1997, 1998, 1999 гг.

туры в основном за счет развития парши серебристой и ризоктониоза. Скрытая структура связи между пораженностью посадочных клубней комплексом болезней и продуктивностью картофеля имела различную степень выраженности по поколениям.

3.3. Эпифитотии, вызываемые почвообитающими патогенами, на сортах картофеля

Характер развития болезни при массовом поражении картофеля определяется особенностями взаимодействия растения-хозяина и патогена. При этом большое значение имеют условия среды, которые оказывают влияние как на развитие растений, так и патогена (Жученко, 1988).

3.3.1. Внутривидовая изменчивость гриба Rhizoctonia solani Kühn, в условиях Карелии

Генотипическая изменчивость вида R. solani вызывает необходимость исследования изолятов гриба при селекции картофеля на устойчивость к ризоктониозу.

В процессе изучения морфолого-культуральных признаков изолятов R. solani установлено, что окраска питательной среды, на которой культивировали гриб, была в основном коричневой и ореховой. С возрастом культуры изменялась степень окрашивания мицелия от белой до темно-дымчатой. Мицелий был стелющийся по субстрату и воздушный. Темно-коричневые склероции преимущественно располагались в центре колоний. Изученные изоляты различались по скорости роста не только между группами изолятов (R|...R|0), но и в пределах каждой из них. Большинство изолятов групп R| и R7 характеризовались медленным ростом мицелия (14,1... 15,9 мм/сутки), R2, Р-з, R), Ra, Rio — средним (16,0... 17,8), R5, Re и R9 — быстрым (17,9...19,7 мм/сутки). Заражение дисков из клубней картофеля каждым из 83 коллекционных изолятов показало их неодинаковую агрессивность.

Исследования вредоносности 10 наиболее агрессивных изолятов гриба (по одному из каждой группы) на сортах Белорусский ранний, Дет-скосельский и Нида выявили уменьшение длины корней, основных и боковых побегов растений. Большинство изолятов на сортах Детскосель-ский и Нида стимулировали, а на сорте Белорусский ранний ингибирова-ли образование основных побегов. Формирование боковых побегов происходило иначе: доминировали варианты с меньшим их числом у сортов Белорусский ранний и Детскосельский и, наоборот, с большим — у сорта Нида.

По изучаемым показателям варианты опыта были разделены на четыре кластера. Для девяти вариантов первого кластера выявлены максимальные значения степени развития болезни на побегах и клубнях. В трех вариантах второго кластера отмечены минимальные показатели длины корней, основных и боковых побегов, а также числа основных побегов. Наряду с этим стимулирующее действие гриба на образование боковых побегов сочеталось со слабой его агрессивностью на побегах и сильной — на клубнях. Для десяти вариантов третьего кластера характерны максимальные значения длины корней, числа основных побегов, слабое поражение клубней и среднее — побегов. В восьми вариантах четвертого кластера выявлены наибольшие значения длины и наименьшее число основных, боковых побегов, а также сильная пораженность клубней и побегов.

При обобщении полученных результатов установлено, что каждый из изолятов R2.4, R3.5, Rm, R5.7, R«.3, R9.8 гриба, независимо от сорта, относительно однородно поражал органы растений и влиял на их рост. При инокуляции клубней другими изолятами также выявлен однотипный характер воздействия, за исключением изолятов RM0 на растениях сорта Белорусский ранний, R7.2, R10.2 — сорта Детскосельский, R8-u — сорта Нида. Установлено, что изоляты гриба больше различались по воздействию на длину основных побегов растений и по агрессивности.

По результатам факторного анализа выделено три фактора (F), среди которых важна интерпретация первых двух. Высокие факторные нагрузки F, [- 0,62 Lkor. - 0,90 Losn. pob, + 0,77 nbok. роь] указывали на увеличение числа боковых побегов (пЬок. роь.) с уменьшением длины корней (Lkor.) и основных побегов (Losn pob), a F2 [0,90 Cosn. pob + 0,86 Lbok. pob ] — на интенсивный рост боковых (Lbot. роь) при сильном поражении основных

ПОбеГОВ (Cosn pob )•

Полученные коэффициенты корреляции (г) для сорта Белорусский ранний свидетельствуют о средней связи между длиной основных и боковых побегов (г = 0,64), а также пораженностью клубней и побегов (0,67), для сорта Детскосельский — о высокой отрицательной связи между длиной основных и числом боковых побегов (-0,84). Для сорта Нида установлены высокая связь пораженности основных побегов с длиной боковых (0,82) и средняя — с числом боковых побегов (0,64).

Таким образом, в условиях Карелии установлена внутривидовая изменчивость гриба R. solani по морфолого-культуральным признакам, агрессивности и вредоносности на растениях картофеля.

3.3.2. Динамика поражения картофеля патогенами в зависимости от погодных условий Среди факторов внешней среды, влияющих на особенности поражения картофеля возбудителями болезней, особое значение имеют погодные условия. С использованием гидротермического коэффициента (ГТК), как объединенного показателя метеорологических характеристик, в пяти хозяйствах Карелии было установлено, что с его повышением увеличивается пораженность клубней ризоктониозом и снижается — паршой серебристой. Для парши обыкновенной подобного влияния метеорологических факторов не установлено.

Иммунологическая оценка 42 сортов к ризоктониозу после зимнего хранения клубней в 1998 и 2000 гг. (С... 7,7 и 14,8% соответственно) свидетельствовала о том, что условия вегетации 1999 г. и особенно 1997 г. были неблагоприятны для развития этого заболевания (табл. 1). Наибольшая отрицательная величина эффекта года (-8,7%) получена в 1997 г. Наиболее интенсивное развитие ризоктониоза (26,6%) происходило в условиях полевого сезона 1998 г., значение оценки эффекта года положительное и максимальное (10,2%). Для развития парши обыкновенной установлен противоположный характер влияния факторов среды. Внешние условия меньше всего повлияли на развитие парши серебристой.

Таблица 1

Влияние комплекса факторов среды на поражаемость клубней картофеля видами парши, 1998—2000 гг._

Год оценки Средняя степень развития болезни по сортам, % Генеральная средняя степень развития болезни, % Эффект года

год %

Ризоктониоз

1998 7,7 16,4 1997 -8,7

1999 26,6 1998 10,2

2000 14,8 1999 -1,6

Парша обыкновенная

1998 27,5 17,0 1997 10,5

1999 4,5 1998 -12,5

2000 18,9 1999 1,9

Парша серебристая

1998 25,9 27,5 1997 -1,6

1999 32,9 1998 5,4

2000 23,7 1999 -3,8

Это предположение сделано исходя из наименьшей вариабельности значений эффекта года (от -3,8 до 5,4%) за исследуемый период.

Независимо от изменчивости факторов среды по годам выявлены сорта с пораженностью клубней комплексом болезней ниже среднего значения степени развития заболеваний по каждой группе спелости сортов: Желтый ранний и Детскосельский — ризоктониозом и паршой серебристой; Пригожий 2, Веселовский 2-4, Зарево, Granóla, Stobrawa — ризоктониозом и паршой обыкновенной; Имандра — паршой обыкновенной и паршой серебристой. Развитие парши обыкновенной на сорте Белорусский ранний и ризоктониоза на сорте Granóla в меньшей степени зависело от условий среды.

Установлено, что сорта ранней группы больше поражались ризоктониозом (С — 11,0...30,2%), а среднеранней и среднеспелой — паршой серебристой (24,1...36,3 и 23,7...35,5% соответственно). Подобной закономерности в поражении картофеля паршой обыкновенной не выявлено.

В целом, степень развития ризоктониоза и парши серебристой на клубнях картофеля в основном определялась метеорологическими условиями полевого сезона. Для парши обыкновенной такой зависимости не наблюдалось. Наименьшим развитием болезней характеризовались сорта: Желтый ранний, Детскосельский, Пригожий 2, Веселовский 2-4, Зарево, Granóla, Stobrawa, Имандра. Пораженность сорта Белорусский ранний паршой обыкновенной и сорта Granóla ризоктониозом отличалась относительной стабильностью по годам.

3.3.3. Изменение органотропности поражения сортов картофеля ризоктониозом в течение периода вегетации растений

Стерильный почвообитающий гриб R. solani — биологически неоднородный вид (Banniza et al., 1999), разделенный на анастомозные группы — АГ (Carling, 1990; Дьяков, 1998). Изоляты из различных АГ дифференцированы по приуроченности к поражению органов растений (Balalí et al., 1996; Virgen-Calleros et al., 2000; и др.) и проявляют максимальную вредоносность при определенных температурах (Ogoshi, 1990).

В условиях Карелии на растениях картофеля наибольшая степень развития болезни (табл. 2) установлена на подземной части стеблей (С — 31,6...65,1%), как следствие пораженности ростков, а также на столонах (30,4...77,2%). Последние поражались грибом в 1,3...2,0 раза больше, чем корни. Развитие болезни на клубнях (1,7...39,6%) определялось сортовыми, посевными качествами посадочного материала и внешними условиями среды. Так, на клубнях относительно устойчивого к ризоктонио-

Таблица 2

Развитие ризоктониоза на растениях картофеля в хозяйствах Карелии (1994—1996 гг.)_

Название сорта Поколение Средняя степень развития болезни (С),% Число кустов с «белой ножкой», %

клубни подземная часть стеблей корни столоны

МУП «Шуньгское 1»

Детскосельский СЭ,Э 5,9 36,8 26,6 44,8 21,4

Невский СЭ...1 р. 4,4 42,3 37,8 61,3 28,3

Рекорд 1,2 р. 14,0 41,4 26,9 52,3 18,0

АОЗТ «Надежда»

Детскосельский масс, р 39,6 61,5 54,4 71,2 11,7

Гатчинский масс, р 6,7 58,9 43,6 51,8 9,5

Рекорд 3...5 р. 18,8 58,4 40,3 61,0 9,0

МУП им. Дзгобенко

Изора 4...6 р. 6,3 40,1 15,4 30,4 3,0

Брянский ранний 4 р. 14,1 53,3 39,5 47,0 2,5

Уральский ранний масс. р. 10,5 50,2 48,7 55,3 2,6

Гатчинский 3...5 р. 4,4 31,6 36,4 44,5 3,7

Рекорд 3,4 р. 2,8 59,3 52,6 60,0 3,2

ГУП совхоз «Аграрный»

Невский 2...4 р. 9,2 52,8 46,2 62,3 3,5

Рекорд 1...3р. 9,3 57,3 36,3 68,0 3,0

ОАО «Агрокомплекс им. Зайцева»

Приор 5,6 р. 19,2 65,1 48,8 77,2 16,6

Санте 3,6, масс. р. 7,2 64,7 38,8 76,9 14,4

Романо масс. р. 13,1 48,8 36,5 68,6 17,9

Рекорд 2 р. 1,7 61,9 50,3 72,8 11,5

Примечание: СЭ, Э, 1,2, 3,4, 5, 6, масс. р. — суперэлита, элита, 1, 2, 3,4, 5, 6, массовая репродукции.

зу сорта Гатчинский (3-я...массовая репродукция) показатели С (4,4... 6,7%) были меньше в 1,6...5,9 раза значений соответствующих поколений других изученных сортов. На клубнях суперэлиты и элиты сорта Детскосельский средняя степень развития болезни составила 5,9%, а массовой репродукции — 39,6%.

Факторы среды и агротехника возделывания картофеля по-разному повлияли на развитие ризоктониоза на клубнях сорта Рекорд. В южной агроклиматической зоне Карелии (АОЗТ «Надежда» и МУП «Шуньгское t

1») показатель С на клубнях 1...5-Й репродукций этого сорта достигал |

14,0... 18,8%, в юго-западной (МУП им. Дзюбенко, ГУП совхоз «Аграр- |

ный», ОАО «Агрокомплекс им. Зайцева») — на клубнях 1.,.4-й репродукций составил 1,7...9,3%.

В различных экологических условиях распространенность Т. сиси- j

meris на растениях составила 2,5...28,3%. Независимо от сорта макси- ;

мальное число (18,0...28,3%) растений с «белой ножкой» выявлено при ]

выращивании картофеля в МУП «Шуньгское 1» на шунгитовых почвах, I

которые лучше прогреваются за счет большего поглощения солнечной j

энергии. .

Таким образом, на сортах картофеля гриб R. solani наиболее силь- I

но поражает подземную часть стеблей и столоны. Пораженность клубней 1

определяется сортовыми, посевными качествами посадочного материала, |

а также условиями окружающей среды. Интенсивность полового разви- 1

тия фиба зависит от температурного режима ризосферы. I

I

3.3.4. Поражаемость картофеля болезнями в процессе семеноводства i

В проявлении эпифитотий болезней, вызываемых почвообитаю-щими патогенами, большое значение имеют запасы инокулюма на посадочном материале (Harrison, 1978; Frank, Leach, 1980; Скворцова, 1997).

С использованием расстояния Махаланобиса (D2) для оценки интенсивности развития болезней при смешанной инфекции выявлено, что значения D / для сопряженных пар (j) супер-суперэлита — суперэлита и ,

суперэлита^— элита сорта Нида (рис. 2) достаточно высоки и близки по величине (D i2 = 1,27, D22= 1,32). С одной стороны, эти поколения отличались между собой по степени развития болезней, а с другой — характеризовались сходством различий в пораженности клубней этих пар поколений. Урожайность клубней супер-суперэлиты и элиты превышала соответствующий показатель^ суперэлиты (отклонения урожайности составили: А,Ур.фает = 11,2 и Д 2Ур.фа,с1 = -20,4). Неодинаковое развитие болезней на клубнях элиты и 1-й репродукции (D32= 1,67) почти не отра-

факт

11,2

-20,4

-0,7

37,8

-65,8

31,1

Рис.2. Схема сходства поколений картофеля по Б/и Д]Ур.факт':

О^ — средние значения расстояния Махаланобиса;

А зУр.факт' — средняя разность между показателями урожайности сопряженных пар поколений;

ССЭ, СЭ, Э, 1...4 р. — супер-суперэлита,суперэлита, элита, 1.,.4-я репродукции.

зилось на показателе разности урожайности ( А зУр.факг = -0,7). Несмотря на сходство 1 -й и 2-й репродукций по пораженности их клубней комплексом болезней (О ¿ = 0,79), урожайность картофеля 1-й репродукции была выше, чем 2-й (Д4Ур.фает =37,8). Максимальное различие между пораженностью клубней 2-й и 3-й репродукций (Б 52 = 2,21]_обусловило наибольшее отклонение в урожайности этих поколений (А 5Ур.фа,гг' = -65,8). Клубни 3-й и 4-й репродукций практически не отличались по развитию комплекса болезней (О 62 = 0,03), но урожайность 4-й репродукции по сравнению с 3-й снизилась (А 6Ур.фак^_= 31,1).

На наш взгляд, в разбросе значений ДjУp.фaкт• отражено не только влияние возбудителей парши, но и других патогенов, в первую очередь вирусов. Высокий урожай клубней супер-суперэлиты во многом обу-

1,27 1,32 1,67 0,79 2,21 0,03

ССЭ

1

СЭ

э

1

1 Р-

' '

2 Р-1

'

3 Р-

'

|4 Р-1

Д/Ур |ССЭ|

I

I СЭ

т

сэ

*

1р.

г

13

13

словлен отсутствием инфекции в посадочном материале. Низкая адаптация растений супер-суперэлиты и суперэлиты к условиям среды и интенсивное распространение вирусов привели к снижению урожайности суперэлиты. Дальнейшее увеличение урожайности элиты и 1-й репродукции, возможно, связано с эффектом «перекрестной защиты» от вирусов. Причиной наибольшего снижения урожайности картофеля 2-й репродукции, по мнению Г. Шенка (1985), является увеличение вирусной инфекции в процессе семеноводства. Негативный отбор растений 2-й репродукции с признаками вирусных болезней обусловил использование на посадку клубней только от визуально здоровых растений, что способствовало увеличению урожайности картофеля 3-й репродукции. Снижение ее у 4-й репродукции вызвано не только дальнейшим развитием вирусных заболеваний, но и увеличением пораженности клубней 3-й репродукции ризоктониозом, паршой обыкновенной и паршой серебристой.

Полученные результаты свидетельствуют о наибольшем накоплении инфекции почвообитающих патогенов на клубнях 3-й репродукции, что вызывает максимальное снижение урожайности 4-й репродукции в процессе семеноводства сорта Нида.

Глава 4. Устойчивость дикорастущих и культурных видов картофеля к патогенным микрогеобионтам

Селекция устойчивых сортов — кардинальный вопрос защиты растений от болезней. Для ее осуществления требуется предварительное изучение поражаемости почвообитающими патогенами большого видового разнообразия мировой коллекции картофеля ВИР и выделение ценных источников устойчивости с учетом изменчивости природных популяций возбудителей заболеваний.

4.1. Современное состояние селекции картофеля на устойчивость к ризоктониозу, парше обыкновенной, парше серебристой

Проведен анализ литературы по результатам селекции картофеля на устойчивость к ризоктониозу, парше обыкновенной и парше серебристой. Показана перспективность использования в качестве исходного материала непоражаемых образцов дикорастущих и аборигенных культурных видов картофеля.

4.2. Иммунологическая характеристика дикорастущих и аборигенных культурных видов картофеля к заболеваниям

С учетом комплексного поражения клубней картофеля ризоктониозом, паршой обыкновенной и паршой серебристой, а также особенно-

стей связей между развитием этих заболеваний впервые проведено широкомасштабное иммунологическое изучение 865 образцов 88 видов 22 серий из мировой коллекции картофеля ВИР (табл. 3).

Таблица 3

Устойчивость видов и гибридов картофеля к основным болезням (естественный инфекционный фон, г. Пушкин, ВИР, 1998—2001 гг.)

Состав коллекции Изучено образцов

всего из них выделено устойчивых к

ризокто-ниозу парше обыкновенной парше серебристой

Дикорастущие виды: в т. ч. 473 83 169 71

североамериканские 176 36 61 28

южноамериканские 297 47 108 43

Аборигенные культурные виды: в т. ч. 357 60 77 7

диплоидные 188 37 38 4

триплоидные 9 - 1 -

тетраплоидные 150 23 38 3

пентаплоидный 10 - -

Межвидовые гибриды 35 2 9 -

Всего 865 145 255 78

I

, 4.2.1. Североамериканские дикорастущие виды

j Максимальное число образцов с устойчивостью клубней к ризок-

, тониозу выделено среди североамериканских дикорастущих видов

S. papita Rydb. (54,5%), S. jamesii Torr. (47,3%) и S. pinnatisectum Dun. (42,8%), S. fendleri A. Gray. (42,8%); к парше обыкновенной — S. fendleri (92,8%) S. papita (91,0%), S. pinnatisectum (38,1%), S. cardiophyllum Lindl. I (34,6%); к парше серебристой — S. cardiophyllum (53,8%), S. jamesii

| (21,1%), S. pinnatisectum (19,0%).

^ С привлечением методов многомерного анализа представлена

| классификация образцов на примере вида 5. pinnatisectum (практически

S устойчивый уровень). Факторный анализ показал, что по первому факто-

| ру F, [-0,78 П. о. -0,81 П. е.] высокие и значимые нагрузки получены при

| таких переменных как парша обыкновенная (П. о.) и парша серебристая

(П. е.). Связь между развитием этих болезней интерпретировали следую-

щим образом: устойчивость к одному заболеванию связана с невосприимчивостью к другому. По второму фактору Р2 [Р. -0,96] выявлена высокая и значимая нагрузка при переменной ризоктониоз (Р.). Устойчивость клубней к этому заболеванию не связана с резистентностью картофеля к другим болезням. Корректность группировки образцов была подтверждена кластерным (рис. 3) и дискриминантным анализами.

Номера образцов по каталогу ВИР Кластеры К-23576 К-16901 К-23566 К-23570 К-174642 К-23565 К-23569 К-23568 К-23572 К-16902 К-19158 О СО СО т К-21954 К-23574 К-23571 К-18137 К-23573 К-181372 К-23564 К-23575 К-191583

I II III IV V

Рис. 3. Кластеризация образцов S. pinnatisectum Dun. на практически устойчивом уровне.

Первый кластер включал 1! образцов, клубни которых характеризовались в основном отсутствием симптомов парши обыкновенной (средний процент клубней по группе — Y составил 7,0), ризоктониоза (Y...5,9%) и незначительной пораженностью паршой серебристой (Y ...3,4%). Второй кластер был представлен одним образцом. Его клубни преимущественно отличались отсутствием симптомов парши обыкновенной (Y_...41,6%) и небольшим развитием парши серебристой, ризоктониоза (Y ... 10,3 и 6,9% соответственно). Третий кластер объединял 3 образца, отличительной особенностью которых явились непоражаемость клубней ризоктониозом (Y ...26,3%), а также небольшое развитие симптомов парши серебристой (Y ... 10,3%) и парши обыкновенной (Y ... 5,2%). Четвертый кластер содержал 2 образца, которые характеризова-

лись наименьшей поражаемостью клубней паршой серебристой (Y... 23,2%) и наибольшей — ризоктониозом и паршой обыкновенной (значения Y соответствовали 19,3 и 15,0%). Пятый кластер объединял 4 образ-ца^ Клубни этих образцов были практически устойчивы к ризоктониозу (Y ...18,2%), но наряду с этим имели небольшое количество симптомов парши обыкновенной и парши серебристой (Y ...5,2 и 5,1%).

В результате на естественном инфекционном фоне выделены отдельные образцы, сочетающие устойчивость клубней одновременно к двум (28 образцов) и трем (1 образец) болезням. Наибольшее их число установлено в пределах серий Longipedicellaía Buk. и Pinnatisecta Rydb.

4.2.2. Южноамериканские дикорастущие виды

Из южноамериканских дикорастущих видов наибольшее число образцов с устойчивостью клубней к ризоктониозу установлено среди видов 5. spegazzinii Bitt. (57,1%), S. kurtzianum Bitt. et Wittm. (47,4%), S. chacoense Bitt. (23,3%), к парше обыкновенной — S. sucrense Hawk. (100,0%), S. spegazzinii (57,1%), S. chacoense (41,0%), S. kurtzianum (36,8%), к парше серебристой — S. tarijense Hawk. (100,0%), S. acaule Bitt. (71,4%).

По результатам классификации на естественном инфекционном фоне выделены образцы с устойчивостью клубней к двум (42 образца) и трем (1 образец) заболеваниям среди серий Bukasoviana Gorbat. и Simpli-ciora Buk. et Gorbat.

f

4.2.3. Диплоидные, триплоидные и пентаплоидный культурные виды

Анализ устойчивости образцов аборигенных культурных видов показал, что они неоднородны по поражаемое™ клубней возбудителями парши. В основном доминировали образцы со слабой и средней степенью поражения ризоктониозом и паршой обыкновенной, а также со средней и сильной — паршой серебристой. Максимальное число образцов с устойчивостью клубней к ризоктониозу выявлено среди видов S. goniocalyx •> Juz. et Buk. (26,3%), S. phureja Juz. et Buk. (25,0%), S. rybinii Juz. et Buk.

(17,3%), к парше обыкновенной — среди видов S. goniocalyx (31,6%), I S. rybinii (26,1%), а также их гибридов (46,1%). Устойчивостью к парше

| серебристой обладали только отдельные представители S. goniocalyx,

i S. rybinii, S. stenotomum Juz. et Buk.

I В результате оценки и последующей группировки коллекционного

i материала на естественном инфекционном фоне выделено 15 образцов с

комплексной устойчивостью к патогенам. Среди них преобладали представители вида S. rybinii.

4.2.4. Тетраплоидный культурный вид 5. апй'щепит «Гиг. е( Вик.

Среди подвидов andigenum доминировали образцы со слабой и средней степенью поражения клубней ризоктониозом и паршой обыкновенной, а со средней и сильной — паршой серебристой. Наибольшее число образцов с устойчивостью клубней к ризоктониозу выявлено в подвидах ЬоЫтапит ЬесЬп. (50,0%), реги\папит Ьес1ш. (40,0%); к парше обыкновенной — рептапит (60,0%) и атшИреги\>1апит ЬесЬп. (37,9%); к парше серебристой — си^епПтсит ЬесЬп. (33,3%). С комплексной устойчивостью к заболеваниям выделено 9 образцов, относящихся в основном к 5МЙ5/?. ат1гаИрегт1апит.

Образцы, полученные от скрещивания диплоидных и триплоидных культурных видов картофеля, обладали практической устойчивостью к ризоктониозу (2 образца) и к парше обыкновенной (9 образцов).

В целом, по результатам иммунологической оценки коллекционного материала на естественном инфекционном фоне выделены образцы с устойчивостью к ризоктониозу (16,8%), парше обыкновенной (29,5%) и парше серебристой (9,0%). Из них 96 образцов (11,1%) обладали комплексной устойчивостью к двум, реже — трем заболеваниям. Наибольшее число (72 образца) таких образцов выявлено у дикорастущих видов. Непоражаемые образцы представляют интерес для выделения среди них источников устойчивости картофеля к местным популяциям почвооби-тающих патогенов.

4.3. Выделение устойчивого к ризоктониозу исходного материала картофеля на искусственном инфекционном фоне

При искусственном заражении с использованием разнообразия карельских изолятов фиба И. яо1ат изучено 285 образцов 58 видов из 16 серий.

Среди североамериканских дикорастущих видов, представленных в изучении 69 образцами, выделены 22 образца с наименьшей поражен-ностью (0,1... 1,0 балла) клубней или (и) ростков. Наибольшее число таких образцов установлено у видов 5. ро1у(псИоп 11ус1Ь., 5. /епс11еп, 5. рт-паШесШт, Б^атвят.

Из южноамериканских дикорастущих видов в исследовании находилось 86 образцов, среди которых получено 29 образцов с устойчивостью клубней или (и) ростков, причем максимальное число выявлено в пределах вида 5. ки^апит В ¡И. е1 \Vittm.

Культурные диплоидные, триплоидные и пентаплоидный виды представлены в исследовании 48 образцами, тетраплоидный вид апсИ-genum — 50 образцами. Среди изученных аборигенных культурных ви-

! i

дов не выявлено устойчивых форм. Слабой пораженностью ризоктонио-зом обладали лишь клубни 6 образцов S. rybinii, S. ajanhuiri Juz. et Buk., S. andigenum.

Межвидовые гибриды, полученные в основном с участием дикорастущих видов, в исследовании представлены 22 образцами. Устойчивостью ростков характеризовались лишь два образца. По три образца обладали слабой пораженностью клубней и ростков. Использование в качестве исходного материала менее поражаемых образцов S. kurtzianum, S. tari-Jense Hawk., S. microdontum Bitt. обусловило устойчивость их гибридов к ризоктониозу.

Искусственное заражение 10 селекционных сортов показало, что показатели поражаемости их клубней были выше значений контрольного сорта Шаман. Амплитуда баллов поражения составила 0,1...4,0 балла, степень развития болезни — 27,3...44,6%. Причем ростки сильнее поражались ризоктониозом (С — 61,2... 88,8%), чем клубни.

По результатам оценки 285 образцов картофеля на искусственном инфекционном фоне иммунных форм не выявлено. Слабым поражением клубней и ростков выделились лишь 8 образцов (табл. 4). Эти источники устойчивости, наряду с другими образцами, имеющими меньшую пора-женность органов растений, можно использовать в качестве исходного материала при селекции сортов картофеля для условий Карелии.

Таблица 4

Источники устойчивости картофеля к ризоктониозу_

Серия Вид № по каталогу ВИР Поражаемость, балл

клубни ростки

Pinnatisecia Rydb. S. pinnatisectum Dun. 23570 1,0 1,0

23565 1,0 0,1

Longipedicillata Buk. S. fendleri A. Gray. 18243 1,0 1,0

Bukasoviana Gorbat. S. kurtzianum Bitt. et Wittm. 23414 1,0 0,1

11968-2 1,0 0,1

S. neorossii Hawk, et Hjert. 20067 1,0 0,1

Glabrescentia Buk. S. chacoense Bitt. 2722 1,0 0,1

Гибрид S. microdontum Bitt. x S. kurtzianum Bitt. et Wittm. 11492 1,0 0,1

Глава 5. Условия произрастания в центрах происхождения и значение для селекции видов картофеля, устойчивых к ризоктониозу

Поиск устойчивых к ризоктониозу форм картофеля в центрах происхождения культуры целесообразно осуществлять среди видов, в пределах которых выделены образцы с наименьшим поражением клубней или ростков.

5.1. Североамериканские виды

Ареал распространения североамериканских видов S. pinnatisectum Dun., S. jamesii Torr., S. brachistotrichum (Bitt.) Rydb., S. stenophyllidium Bitt., S. fendleri A. Gray., S. polytrichon Rydb., S. hjertingii Hawk., S. polyadenium Greenm. — северная и центральная часть Мексики, а также прилегающая территория США. Растения этих видов произрастают на высоте 1400...3350 м над уровнем моря.

Образцы видов характеризуются устойчивостью к фитофторозу, картофельной нематоде, обладают высоким содержанием крахмала и белка. Некоторые образцы устойчивы к раку, черной ножке, вирусам X, Y, A, L, колорадскому жуку, эпиляхне (Каталог мировой коллекции ВИР, 1989).

5.2. Южноамериканские виды

Основной ареал распространения южноамериканских видов S. kurtzianum Bitt. et Wittm., S. neorossii Hawk, et Hjert., S. oplocense Hawkes., S. gourlayi Hawkes., S. incamayoense Okada et Clausen., S. vernei Bitt., S. venturii Hawkes et Hjerting., S. famatinae Bitt. et Wittm., S. hondel-manii Hawkes et Hjerting., S. mochiquense Ochoa., S. chacoense Bitt., S. gar-siae Buk., S. microdontum Bitt., S. simplicifolium Bitt., S. gandarillasii Card., S. boliviense Dun., S. tarijense Hawkes., S. berthaultii Hawkes., S. rybinii Juz. et Buk., S. ajanhuiri Juz. et Buk., S. andigenum Juz. et Buk. — районы северо-западной Аргентины и Боливии. Растения произрастают на высоте 1600. ..3200 м над уровнем моря.

Образцы этих видов представляют интерес для селекции на засухоустойчивость, устойчивость к картофельной нематоде, раку, колорадскому жуку, вирусам Y, S, А. Отдельные образцы обладают устойчивостью к парше обыкновенной, парше порошистой, а также характеризуются повышенным содержанием крахмала и белка (Каталог мировой коллекции ВИР, 1990, 1992).

[ к

33 Выводы

1. В условиях Карелии при заболевании клубней картофеля наибольшее распространение имеют парша обыкновенная, ризоктониоз и мокрая гниль. Максимальной степенью развития болезней характерири-зуются ризоктониоз, парша обыкновенная и парша серебристая.

2. Пораженность клубней ризоктониозом и паршой серебристой, в отличие от парши обыкновенной, во многом зависит от погодных условий. Установлено, что с повышением гидротермического коэффициента увеличивается степень развития ризоктониоза и уменьшается — парши серебристой.

3. Выявлена различная степень развития ризоктониоза на вегетативных органах растений: наибольшей поражаемостью отличаются подземная часть стеблей, столоны и клубни, наименьшей — корни.

4. Одновременное поражение посадочного материала картофеля ризоктониозом и паршой серебристой вызывает значительное снижение урожая клубней: с увеличение пораженности на один процент урожайность снижается на 0,14 ц/га.

5. В процессе семеноводства сорта Нида наименьшее развитие ризоктониоза и парши обыкновенной выявлено на клубнях супер-суперэлиты... 2-й репродукции. Начиная с 3-й репродукции, пораженность клубней этими болезнями увеличивается.

6. Наибольшее угнетение роста растений установлено в вариантах с совместным заражением картофеля возбудителями ризоктониоза и цистообразующей нематоды. Повреждение растений нематодой усиливает развитие ризоктониоза на подземной части стеблей. В то же время поражение ризоктониозом способствует значительному снижению численности и выживаемости нематоды.

7. На основе исследований разработана методика классификации коллекционного материала картофеля с использованием методов многомерного статистического анализа, позволяющая выделить образцы, устойчивые к отдельным почвообитающим патогенам и их комплексам.

8. Сорта картофеля ранней группы спелости сильнее поражаются ризоктониозом, а среднеранней и среднеспелой — паршой серебристой. Поражение паршой обыкновенной не зависит от скороспелости сорта.

9. В условиях Карелии установлены сорта Остара, Изора, Детско-сельский, Гатчинский, Рекорд и Сатурна с наименьшей распространенностью на поверхности их клубней отдельных заболеваний. Минимальная степень развития ризоктониоза и парши серебристой выявлена на клубнях сортов Желтый ранний, Детскосельский; ризоктониоза и парши

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С Петербург 1 09 «в в»т

обыкновенной — сортов Пригожий 2, Веселовский 2-4, Зарево, Granóla, Stobrawa; парши обыкновенной и парши серебристой — сорта Имандра.

10. В условиях Ленинградской области на естественном инфекционном фоне выделены образцы дикорастущих, аборигенных культурных видов и межвидовых гибридов, устойчивые к ризоктониозу (145 образцов), парше обыкновенной (255 образцов), парше серебристой (78 образцов). Часть из них (96 образцов) обладает устойчивостью к комплексу этих болезней. Такие образцы являются ценным исходным материалом для выделения среди них источников устойчивости к почвообитающим патогенам в локальных условиях природно-климатических комплексов.

11. Разработан экспресс-метод дифференциации изолятов R. solani по агрессивности. Изучение морфолого-культуральных признаков, агрессивности и вредоносности карельских изолятов R. solani на сортах картофеля показало наличие внутривидовой изменчивости гриба.

12. На искусственном инфекционном фоне с использованием карельских изолятов гриба R. solani слабым поражением клубней или ростков ризоктониозом характеризовались 64 образца, среди которых 8 образцов дикорастущих видов и их межвидового гибрида сочетали наименьшее поражение этих органов. Данные образцы целесообразно использовать при селекции устойчивых сортов картофеля для условий Карелии.

13. Ареалы видов картофеля, в пределах которых выделены устойчивые к ризоктониозу образцы, находятся в двух географически отдаленных регионах: в Северной Америке — южные районы США, северная и центральная Мексика; в Южной Америке — северо-западные районы Аргентины и прилегающая территория Боливии.

Практические рекомендации

1. Выделенные на естественном инфекционном фоне образцы генофонда мировой коллекции картофеля ВИР могут быть использованы для поиска источников устойчивости при разработке региональных селекционных программ.

2. При выведении сортов, устойчивых к ризоктониозу в условиях Карелии, предложено вовлекать в гибридизацию образцы дикорастущих видов: S. kurtzianum (К-23414, 11968-2), S. neorossii (К-20067), S. pin-natisectum (К-23570, 23565), S.fendleri (К-18243), S. chacoense (К-2722), а также межвидовой гибрид S. microdontum х S. kurtzianum (К-11492).

3. Для изучения агрессивности изолятов R. solani рекомендуется использовать разработанный нами экспресс-метод с использованием дис-

ков-высечек из клубней картофеля.

4. При оценке коллекционного материала по комплексу показателей целесообразно применять разработанную методику группировки образцов с привлечением методов многомерного статистического анализа.

5. В условиях Карелии следует выращивать наиболее устойчивые к ризоктониозу, парше обыкновенной и парше серебристой сорта картофеля — Остара, Изора, Детскосельский, Гатчинский, Рекорд и Сатурна.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Назарова JI. П. [Евстратова]. Устойчивость дикорастущих и культурных видов картофеля к ризоктониозу // Бюл. ВИР. 1985. Вып. 151. С. 36—39.

2. Назарова JI. П. [Евстратова]. Влияние температуры и освещенности на рост и развитие мицелий гриба Rhizoctonia soiani Kühn // Бюл. ВИР. 1985. Вып. 155. С. 46—47.

3. Назарова J1. П. [Евстратова]. Иммунологический анализ генофонда картофеля рода Solanum L. по устойчивости к ризоктониозу для целей селекции: Автореф. дисс.... канд. с.-х. наук / ВИР. 1986. 18 с.

4. Назарова JI. П. [Евстратова], Турулева JI. М. Устойчивость североамериканских диких видов картофеля к ризоктониозу // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1987. Т. 115. С. 103—106.

5. Назарова JI. П. [Евстратова]. Перспективы использования южноамериканских дикорастущих видов картофеля в селекции на устойчивость к ризоктониозу // Актуальные проблемы биологии и рациональное использование природных ресурсов Карелии: Тез. докл. респ. конф. молодых ученых, специалистов и студентов, г. Петрозаводск, 24—26 января 1989 г. Петрозаводск, 1989. С. 60—62.

6. Назарова Л. П. [Евстратова]. Иммунологическая характеристика межвидовых гибридов картофеля по устойчивости к ризоктониозу // Бюл. ВИР. 1991. Вып. 214. С. 34—37.

7. Назарова Л. П. [Евстратова]. Особенности изучения устойчивости сеянцев картофеля к ризоктониозу // Бюл. ВИР. 1991. Вып. 214. С. 30—33.

8. Назарова Л. П. [Евстратова], Турулева Л. М. Устойчивость южноамериканских диких видов картофеля к ризоктониозу // Науч.-техн. бюл. ВИР. 1992. Вып. 229. С. 32—40.

9. Горбатенко Л. Е., Назарова Л. П. [Евстратова]. География и условия произрастания видов картофеля, устойчивых к ризоктониозу // Науч.-техн. бюл. ВИР, 1992 (1993). Вып. 224. С. 46—51.

10. Евстратова Jl. П. Устойчивые к ризоктониозу сорта картофеля // Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность: Тез. докл. Все-росс. съезда по защите растений, г. Санкт-Петербург, декабрь 1995 г. СПб., 1995. С. 569—570.

11. Евстратова Л. П., Груздева Л. И., Матвеева Е. М. О получении чистой культуры фиба Rhizoctonia solani Kühn. // Вестник РАСХН. 1995. № 4. С. 47—49.

12. Горбатенко Л. Е., Евстратова Л. П. Поиск исходного материала для селекции картофеля на устойчивость к ризоктониозу И Эколого-экономические основы усовершенствования интегрированной системы защиты растений от вредителей, болезней и сорняков: Тез. докл. научно-произв. конф. БелНИИЗР. Мн.; Прилуки, 1996. Ч. 2. С. 12—14.

13. Евстратова Л. П. Влияние метеорологических факторов на по-ражаемость картофеля различными формами парши // Животноводство на Европейском Севере: фундаментальные проблемы и перспективы развития: Тез. докл. Междунар. конф. Баренц Евро-Арктического региона, г. Петрозаводск, 1—3 октября 1996 г. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1996. С. 263—264.

14. Matveeva Е. M., Gruzdeva L. I., Yevstratova L. P. Relations in the system of potato-fungus Rhizoctonia solani — potato nematode Globodera rostochiensis // Russian Journal of Nematology. 1996. Vol. 4. № 1. P. 89.

15. Евстратова Л. П., Медведева M. В. Исследование биологической активности почв при выращивании картофеля // Биоразнообразие Фенноскандии: Тез. докл. науч. конф., г. Петрозаводск, 17—20 ноября 1997. КНЦ РАН. Петрозаводск, 1997. С. 12.

16. Евстратова Л. П., Черняев Д. С., Образцова А. М. Выращивание сортов картофеля зарубежной селекции в Карелии: Тез. докл. VI молодежной конференции ботаников, Санкт-Петербург, 12—16 мая 1997. СПб., 1997. С. 98.

17. Матвеева Е. М., Груздева Л. И., Евстратова Л. П. Влияние патогенов на ростовые процессы картофеля // Вестник РАСХН. 1997. № 7. С. 29—32.

18. Евстратова Л. П. Интродукция картофеля в Карелии // Проблемы ботаники на рубеже XX—XXI веков: Тез. докл., представленных II (X) съезду Русского ботанического общества, Санкт-Петербург, 26—29 мая 1998 г. СПб., 1998. Т. 2. С. 291.

19. Евстратова Л. П., Дементьева Е. А. Изучение устойчивости картофеля к различным формам парши // Инф. л. Кар.ЦНТИ. № 66-98.

Петрозаводск, 1998.

20. Евстратова Jl. П., Медведева М. В. Изменение численности микроскопических грибов в дерново-подзолистых почвах // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., представленных II (X) съезду Русского ботанического общества, Санкт-Петербург, 26—29 мая 1998 г. СПб., 1998. Т. 2. С. 22.

21. Евстратова Л. П., Николаева Е. В. Изучение штаммов гриба Rhizoctonia solani II Проблемы ботаники на рубеже XX—XXI веков: Тез. докл., представленных II (X) съезду Русского ботанического общества, Санкт-Петербург, 26—29 мая 1998 г. СПб., 1998. Т.2. С. 55—56.

• 22. Медведева М. В., Евстратова Л. П. Сравнительный анализ ре-

акции почвенной биоты на различное антропогенное воздействие // Био-индикация-98: Материалы Междунар. научной школы, Петрозаводск, 21—28 сентября 1998 г. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1998. Т. 2. С. 66— 67.

23. Смирнов А. Г., Евстратова Л. П. Пути получения экологически чистой продукции картофеля в Карелии // Биоиндикация-98: Материалы Междунар. научной школы, Петрозаводск, 21—28 сентября 1998 г. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1998. Т. 1. С. 138—139.

24. Смирнов А. Г., Евстратова Л. П. Выращивание картофеля сорта Детскосельский в Карелии // Проблемы ботаники на рубеже XX—XXI веков: Тез. докл., представленных II (X) съезду Русского ботанического общества, Санкт-Петербург, 26—29 мая 1998 г. СПб., 1998. Т. 1. С. 379.

25. Евстратова Л. П. Проблемы защиты картофеля от заболеваний , в условиях севера России // Проблемы развития и научного обеспечения

агропромышленного комплекса северных регионов России: Сб. материалов научной сессии РАСХН. М., 1999. Ч. II. С. 60—61.

26. Евстратова Л. П. Распространение и вредоносность ризокто-ниоза картофеля в Карелии // Защита растений от вредителей, болезней и

) сорняков: Сб. науч. тр. СПбГАУ. СПб., 1999. С. 12—19.

[ 27. Евстратова Л. П., Николаева Е. В. Выращивание устойчивых к

Rhizoctonia solani сортов картофеля // Биологические основы изучения, f освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова

Восточной Фенноскандии: Тез. докл. Всеросс. совещания, Петрозаводск 6—10 сентября 1999 г. Петрозаводск, 1999. С. 21.

28. Евстратова Л. П., Николаева Е. В. Фитосанитарный мониторинг возбудителей болезней картофеля в Карелии // Экологический мониторинг лесных экосистем: Тез. докл. Всеросс. совещания, Петрозаводск, 6—10 сентября 1999 г. Петрозаводск, 1999. С. 77.

29. Евстратова JI. П., Медведева М. В. Значение методов биологической диагностики почв // Экологический мониторинг лесных экосистем: Тез. докл. Всеросс. совещания, Петрозаводск, 6—10 сентября 1999 г. Петрозаводск, 1999. С. 115.

30. Евстратова Л. П. Сравнительное изучение генеративного и вегетативного размножения картофеля в Карелии // Сельскохозяйственные вести. 2000. № 1.С. 13.

31. Евстратова Л. П., Медведева М. В. Оценка плодородия пахотных почв Карелии по микробиологическим показателям // Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура: Материалы Междунар. конф. / Ин-т экологических проблем Севера УрО РАН. Архангельск: «Правда Севера», 2000. С. 79.

32. Харин В. Н., Евстратова Л. П., Спектор Е. Н. Многомерные статистические модели при анализе устойчивости картофеля к болезням // Методы математического моделирования и информационные технологии: Тр. рабочего совещания «Новые Интернет-технологии», Петрозаводск, 25—28 июня 2000 г. Петрозаводск, 2000. Вып. 2. С. 217—225.

33. Matveeva Е. М., Gruzdeva L. I., Yevstratova L. P. Study of the interspecific relationship between pathogens, golden potato nematode Globodera rostochiensis and the fungus Rhizoctonia, on potato varieties with different resistance to nematodes // Russian Journal of Nematology. 2000.Vol. 8. № 1. P. 93—94.

34. Matveeva E. M., Gruzdeva L. I., Yevstratova L. P., Kuznetsova L. A. Evaluation of Globodera rostochiensis population at the complex potato disease // Russian Journal of Nematology. 2001. Vol. 9. № 2. P. 153—154.

35. Трынкин Ю. А., Евстратова Л. П., Гусев В. В. Динамика плодородия пахотных почв Республики Карелия // Агрохимический вестник. 2001. №4. С. 14—15.

36. Евстратова Л. П. Перспективы использования болезнеустойчивых сортов картофеля в Карелии // Защита растений от вредителей, болезней и сорняков: Сб. науч. тр. СПбГАУ. СПб., 2001. С. 30—34.

37. Евстратова Л. П., Киру С. Д., Харин В. Н, Николаева Е. В. Устойчивость культурных видов картофеля к болезням // Генетические ресурсы культурных растений. Проблемы мобилизации, инвентаризации, сохранения и изучения генофонда важнейших сельскохозяйственных культур для решения приоритетных задач селекции: Тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф. Санкт-Петербург, 13—16 ноября 2001 г. СПб., 2001. С. 277—279.

38. Евстратова Л. П., Матвеева Е. М., Груздева Л. И. Устойчивость

генеративного и вегетативного потомства картофеля к болезням // Защита растений от вредителей, болезней и сорняков: Сб. науч. тр. СПбГАУ. СПб., 2001.С. 21—30.

39. Евстратова JI. П., Медведева М. В. Состояние пахотных почв Карелии и прогноз их развития в условиях антропогенной нагрузки // Человек и окружающая среда Баренц-региона в начале XXI века: Материалы Междунар. конф., Петрозаводск—Водлозеро—Варишпельда, 6— 11 августа 2001 г. КНЦ РАН, национальный парк «Водлозерский». Петрозаводск, 2001. С. 178—180.

40. Евстратова Л. П., Николаева Е. В., Киру С. Д., Харин В. Н. Устойчивость образцов Solanum andigenum к болезням // Селекция и семеноводство. 2001. №4. С. 10—11.

41. Евстратова Л. П., Николаева Е. В, Харин В. Н., Смирнов А. Г. Оценка устойчивости картофеля к заболеваниям // Вестник РАСХН. 2001. №4. С. 59—61.

42. Евстратова Л. П., Николаева Е. В., Харин В. Н. Оценка урожайности и устойчивости картофеля к болезням // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы Междунар. науч. конф., Пущино, 29 октября—2 ноября 2001 г. Пущино: НИ А—Природа, 2001. С. 73—74.

43. Евстратова Л. П., Николаева Е. В., Харин В. Н. Анализ устойчивости картофеля к болезням в Карелии // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы Междунар. науч. конф., Пущино, 29 октября—2 ноября 2001 г. Пущино: НИА—Природа, 2001. С. 72.

44. Евстратова Л. П., Харин В. Н. Анализ урожайности и устойчи-, вости картофеля к болезням в Карелии // Вестник РАСХН. 2001. № 6. С. I 22—26.

45. Евстратова Л. П., Харин В. Н. Оценка урожайных качеств картофеля в Карелии // Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и

' морских экосистемах Севера: Тез. докл. Междунар. конф. и выездной

сессии отделения общей биологии РАН, Апатиты, 27—30 августа 2001 г. ( Апатиты, 2001. С. 138—139.

46. Евстратова Л. П., Харин В. Н., Киру С. Д., Николаева Е. В. Ус-J тойчивость культурного вида картофеля S. andigenum к комплексу пато-j генов // Научное обеспечение картофелеводства России: состояние, про, блемы. Вопросы картофелеводства: Материалы науч.-практич. конф. /

ВНИИКХ, Россельхозакадемия. М., 2001. С. 154—158.

47. Evstratova L., Medvedeva M. Crop rotation as a factor of microbial cenosis bioderversity in arable lands in Karelia. // Биоразнообразие Европейского Севера. Теоретические основы изучения социально-правовые ас-

пекты использования и охраны: Тез. Междунар. конф., Петрозаводск, 3— 7 сентября 2001 г. Петрозаводск, 2001. С. 335.

48. Кузнецова Л. А., Евстратова Л. П. Влияние вирусов на продуктивность картофеля в Карелии // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Материалы Междунар. науч. конф., Пущино, 29 октября—2 ноября 2001 г. Пущино: НИА—Природа, 2001. С. 122—123.

49. Евстратова Л. П., Киру С. Д., Николаева Е. В., Харин В. Н. Внутривидовое разнообразие картофеля по устойчивости к отдельным заболеваниям // Arpo XXI. 2002. № 7—12. С. 85—86.

50. Евстратова Л. П., Николаева Е. В., Харин В. Н., Киру С. Д., Палеха С. В. Источники устойчивости к патогенам в формах южноамериканских культурных видов картофеля // Вестник РАСХН. 2002. № 6. С. 51—54.

51. Евстратова Л. П., Палеха С. В., Киру С. Д., Харин В. Н., Николаева Е. В. Устойчивость клубней примитивных видов картофеля к патогенам // Arpo XXI. 2002. № 7—12 С. 91—92.

52. Евстратова Л. П., Смирнов А. Г., Борисова В. В. Эффективность применения фунгицидов для защиты картофеля от ризоктониоза в условиях Карелии // Современная микология в России. I съезд микологов России: Тез. докл. / Нац. академия микологов. М., 2002. С. 225—226.

53. Евстратова Л. П., Харин В. Н. Пораженность семенных клубней и другие факторы, определяющие урожайность картофеля // Arpo XXI. 2002. № 7—12. С. 22.

54. Евстратова Л. П., Харин В. Н., Николаева Е. В. Статистический анализ устойчивости картофеля к болезням: Учебно-методическое пособие. Петрозаводск, 2002. 82 с.

55. Евстратова Л. П., Харин В. Н., Пермякова В. Н. Мониторинг восприимчивости картофеля к патогенам в условиях Карелии // Интеграция научных разработок в аграрном секторе рыночной экономики: Сб. науч. тр. / ГНУ Карельская государственная сельскохозяйственная опытная станция РАСХН. Новая Вилга, 2002. С. 112—120.

56. Корнеев Ю. С., Евстратова Л. П. Как вырастить картофель: Практические рекомендации. Петрозаводск, 2002. 35 с.

57. Зотеева H. М., Евстратова Л. П. Оценка коллекции дикорастущих видов картофеля на устойчивость к Phytophthora infestons (Mont.) de Вагу и Rhizoctonia solani (Kuhn.) // Тр. по прикп. бот., ген. и сел. 2002. Т. 159. С. 39—43.

58. Николаева Е. В., Евстратова Л. П. Изучение Rhizoctonia solani Kühn, в Карелии // Вестник РАСХН. 2003. № 3. С. 31—33.

ЛР ИД № 02969 от 06.10.2000. Гигиенический сертификат № 10.КЦ.34.953.П.00136.03.99 от 05.03.99. Подписано в печать 17.09.03. Формат 60><84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 2.5. Усл. кр.-отт. 11. Тираж 100 экз. Изд. № 132. Петрозаводский государственный университет Типография Издательства Петрозаводского государственного университета 185640, Петрозаводск, пр. Ленина, 33

2.оо?-Д

I (>57 2. P 16 5 9 2

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Евстратова, Любовь Павловна

Введение

Глава 1. Условия, материал и методика исследований

1.1. Агроклиматические ресурсы Ленинградской области и Республики Карелия

1.2. Условия проведения исследований

1.3. Материал и методика

Глава 2. Разработка методик и совершенствование методов изучения

2.1. Экспресс-метод определения агрессивности изолятов Rhizoctonia solani Kühn.

2.2. Методика исследования устойчивости исходного материала картофеля

2.3. Методика привлечения различных методов многомерного статистического анализа для объективной оценки устойчивости картофеля к болезням

Глава 3. Особенности развития патогенных микрогеобионтов в условиях Северо-Запада России

3.1. Биология распространенных возбудителей болезней картофеля

3.2. Основные заболевания картофеля в Карелии

3.2.1. Распространенность болезней на клубнях различных сортов картофеля

3.2.2. Особенности развития болезней при смешанной инфекции

3.2.3. Специфика отношений в системе «растение-хозяин — Rhizoctonia solani Kühn, и Globodera rostochiensis Woll.»

3.2.4. Влияние комплекса патогенов на продуктивность картофеля

3.3. Эпифитотии, вызываемые почвообитающими патогенами, на сортах картофеля 85 3.3.1. Внутривидовая изменчивость гриба Rhizoctonia solani Kühn. в условиях Карелии

3.3.2. Динамика поражения картофеля патогенами в зависимости от погодных условий

3.3.3. Изменение органотропности поражения сортов картофеля ризоктониозом в течение периода вегетации растений

3.3.4. Поражаемость картофеля болезнями в процессе семеноводства

Глава 4. Устойчивость дикорастущих и культурных видов картофеля к патогенным микрогеобионтам

4.1. Современное состояние селекции картофеля на устойчивость к ризоктониозу, парше обыкновенной, парше серебристой

4.2. Иммунологическая характеристика дикорастущих и аборигенных культурных видов картофеля к заболеваниям

4.2.1. Североамериканские дикорастущие виды

4.2.2. Южноамериканские дикорастущие виды

4.2.3. Диплоидные, триплоидные и пентаплоидный культурные виды

4.2.4. Тетраплоидный культурный вид S. andigenum Juz. et Buk.

4.3. Выделение устойчивого к ризоктониозу исходного материала картофеля на искусственном инфекционном фоне

Глава 5. Условия произрастания в центрах происхождения и значение для селекции видов картофеля, устойчивых к ризоктониозу

5.1. Североамериканские виды

5.2. Южноамериканские виды 15 8 Выводы 168 Практические рекомендации 170 Список литературы 171 Приложения

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Устойчивость картофеля к основным почвообитающим патогенам в условиях Северо-Запада России"

Актуальность проблемы. Картофель — ценная сельскохозяйственная культура, используемая на продовольственные, кормовые и технические цели. Российская Федерация занимает лидирующее положение в мире по уровню валового производства картофеля (Анисимов, 2001). За последние 10 лет его выращивание в стране все более концентрируется в частном секторе — преимущественно в личных хозяйствах населения, которые стали основными производителями товарной продукции. Перемещение основного производства картофеля в частный сектор, а также нарушения в технологии выращивания культуры в сельскохозяйственных предприятиях, связанные с дефицитом финансовых и материальных ресурсов, создают благоприятные условия для массового развития возбудителей болезней, а также возникновению регионов с высоким потенциалом почвенных инфекций. Характер природно-климатических условий способствует доминированию отдельных представителей почвообитающих патогенов. Так, на Северо-Западе России среди других патогенных микрогеобион-тов интенсивное развитие получили возбудители ризоктониоза, парши обыкновенной и парши серебристой. По данным многих исследователей (Дорожкин, Вельская, 1979; Куневич, 1979; Попкова с соавт., 1980; Воловик с соавт., 1989; Охлопкова с соавт., 1998; Зезюлина, 2001; Иванюк с соавт., 2003), потери урожая картофеля от поражения этими болезнями составляют 7.30%, а в годы эпифитотий — 50% и более.

В значительной степени специфика заболеваний, вызываемых патогенными микрогеобионтами, обусловлена высокой адаптивной способностью, филогенетическими особенностями, органотропной специализацией, наличием у многих из них активных сапротрофных стадий и способности формировать высокоустойчивые к внешним факторам покоящиеся структуры (Дурынина, Великанов, 1984; Дьяков, Долгова, 1995; Дьяков, 1998). Патологический процесс, развивающийся в период роста картофеля, усиливается воздействием на растения разнообразной почвенной инфекции.

Борьба с почвообитающими патогенами затруднена, поэтому приоритетным направлением, ограничивающим их развитие, является селекция устойчивых сортов. Поиск исходного материала, невосприимчивого к заболеваниям, наиболее перспективно осуществлять среди дикорастущих и аборигенных культурных видов картофеля (Осипова, Михеева, 1976; Власова, 1974; Гаджиев, 1990; Максимов, Максимова, 1988; Rodriguez et al., 1995; Hosaka et al., 2000) с учетом изменчивости природных популяций возбудителей болезней.

Цель и задачи исследований. Цель работы — провести иммунологический анализ генофонда мировой коллекции картофеля ВИР к основным почвооби-тающим патогенам и выделить источники устойчивости к ризоктониозу в условиях Северо-Запада России.

Задачи исследований:

- изучить видовой состав, особенности развития, вредоносность патогенных микрогеобионтов;

- разработать методические подходы для исследования устойчивости картофеля к патогенам и их комплексам с применением многомерного статистического анализа;

- оценить устойчивость дикорастущих и культурных видов картофеля мировой коллекции ВИР к комплексу болезней и выделить исходный материал для селекции картофеля;

- обосновать пути и методы поиска источников устойчивости к почвооби-тающим патогенам;

- определить устойчивость образцов картофеля к агрессивным изолятам карельской популяции Rhizoctonia solani Kühn.;

- установить районы произрастания устойчивых к ризоктониозу видов картофеля на территории стран Северной и Южной Америки.

Научная новизна. Впервые в условиях Карелии выявлены наиболее распространенные заболевания картофеля, вызываемые почвообитающими патогенами. Исследованы особенности и характер связи между развитием ризокто-ниоза, парши обыкновенной и парши серебристой при совместной инфекции.

Впервые на основе иммунологической оценки коллекционного материала дикорастущих и аборигенных культурных видов картофеля ВИР к R. solani, Helminthosporium solani Dur. et Mont., Streptomyces scabies (Thaxt.) Waksm et Henrici выделены непоражаемые образцы для последующего поиска среди них источников устойчивости к этим возбудителям болезней в различных природно-климатических условиях.

Выявлены образцы дикорастущих видов и межвидового гибрида с комплексной устойчивостью клубней и зачаточных побегов (ростков) к ризокто-ниозу, которые целесообразно использовать при создании сортов картофеля для условий Карелии.

Установлена связь между пораженностью посадочного материала комплексом болезней и продуктивностью картофеля. Выявлена специфика заболеваемости клубней сопряженных пар поколений картофеля, которая позволила определить влияние болезней на урожайность в процессе вегетативного размножения культуры.

Разработана методика применения различных методов многомерного статистического анализа для выявления сходства в пораженности коллекционного материала картофеля отдельными патогенами и их комплексами.

Впервые в Карелии изучена внутривидовая изменчивость гриба R. solani по морфолого-культуральным признакам, агрессивности и вредоносности. Исследовано поражение органов растений картофеля в различных экологических условиях.

Практическая ценность работы. Разработана методика выделения устойчивого к патогенным микрогеобионтам исходного материала картофеля, основанная на использовании многомерного статистического анализа.

Полученные результаты иммунологической оценки генофонда картофеля ВИР могут служить основой для целенаправленной интродукции устойчивых форм из центров происхождения картофеля.

Предложен экспресс-метод определения агрессивности изолятов R. solani.

Для целей селекции из мировой коллекции картофеля ВИР отобрано 96 образцов с комплексной устойчивостью клубней к ризоктониозу, парше обыкновенной и парше серебристой на естественном инфекционном фоне. Эти образцы перспективны для создания сортов картофеля, устойчивых к местным популяциям почвообитающих патогенов.

Путем искусственного заражения картофеля выделено восемь образцов с устойчивостью клубней и ростков к ризоктониозу, которые представляют интерес при селекции сортов для Карелии.

Для практического использования в республике предложены сорта картофеля (Остара, Изора, Детскосельский, Гатчинский, Рекорд и Сатурна) с минимальной распространенностью на клубнях фузариоза, фитофтороза, ризокто-ниоза, парши обыкновенной, мокрой гнили, кольцевой гнили и черной ножки, а также сорта (Желтый ранний, Детскосельский, Пригожий 2, Веселовский 2-4, Зарево, Granóla, Stobrawa, Имандра), обладающие меньшей поражаемостью ри-зоктониозом, паршой обыкновенной и паршой серебристой.

Результаты изучения заболеваемости картофеля доведены до сведения специалистов сельскохозяйственных предприятий Карелии и включены в учебный план подготовки ученых агрономов в Петрозаводском государственном университете.

Реализация результатов исследований. Результаты иммунологической оценки картофеля к заболеваниям представлены в «Каталогах мировой коллекции ВИР» (выпуск № 439, 1989; выпуск № 519, 1989; выпуск № 738, 2002).

На основе материалов диссертации опубликовано учебно-методическое пособие «Статистический анализ устойчивости картофеля к болезням».

Основные положения, выносимые на защиту:

- широкое распространение почвообитающих патогенов — возбудителей ризоктониоза, парши обыкновенной и парши серебристой в условиях Ленинградской области и Республики Карелия связано с природно-климатическими особенностями этих территорий;

- основу селекции сортов картофеля, устойчивых к почвообитающим патогенам, составляют выделение непоражаемых образцов из генофонда мировой коллекции картофеля ВИР и последующий поиск среди них источников устойчивости к местным популяциям возбудителей болезней с использованием методов многомерного статистического анализа;

- исходным материалом для селекции картофеля на комплексную устойчивость к ризоктониозу, парше обыкновенной и парше серебристой являются 96 образцов дикорастущих и аборигенных культурных видов, источниками устойчивости к ризоктониозу в условиях Карелии -— 8 образцов дикорастущих видов и их межвидового гибрида.

Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации доложены и обсуждены на республиканских (Петрозаводск, 1989, 1997, 1998, 2001, 2002) и международных (Петрозаводск, 1996; Архангельск, 2000; Петрозаводск — Водлозеро — Варишпельда, 2001; Пущино, 2001) конференциях, Всероссийских и рабочих совещаниях (Петрозаводск, 1999, 2000), Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 1995), научно-производственной конференции БелНИИЗР (Минск — Прилуки, 1996), VI Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 1997), II (X) съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), III и IV Международных симпозиумах нема-тологов (Санкт-Петербург, 1999; Москва, 2001), выездном совещании научной сессии РАСХН (Архангельск, 1999), научно-практических конференциях (Санкт-Петербург, 1999; Москва, 2001), конференции преподавателей, аспирантов СПГАУ (Санкт-Петербург, 1999, 2001, 2003), Международной научно-практической конференции (Санкт-Петербург, 2001), научной сессии СЗНЦ

РАСХН (Санкт-Петербург — Пушкин, 2001), Международной конференции и выездной сессии отделения общей биологии РАН (Апатиты, 2001), I съезде микологов России (Москва, 2002).

Автор выражает благодарность сотрудникам кафедр агрономии и почвоведения, ботаники, микробиологии, центра новых информационных технологий Петрозаводского государственного университета, отдела генетических ресурсов картофеля ВНИИР, лаборатории паразитологии животных и растений Института биологии, лаборатории почвоведения Института леса и Института прикладных математических исследований КарНЦ РАН, участникам совместных исследований и публикаций— В. Н. Харину, к. б. н. Л. И. Груздевой, Е. М. Матвеевой, М. В. Медведевой, к. с.-х. н. С. Д. Киру, С. М. Палеха, Н. М. Зотеевой, а также научному консультанту, д. с.-х. н., профессору Э. А. Власовой.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Евстратова, Любовь Павловна

Выводы

1. В условиях Карелии при заболевании клубней картофеля наибольшее распространение имеют парша обыкновенная, ризоктониоз и мокрая гниль. Максимальной степенью развития болезней характериризуются ризоктониоз, парша обыкновенная и парша серебристая.

2. Пораженность клубней ризоктониозом и паршой серебристой, в отличие от парши обыкновенной, во многом зависит от погодных условий. Установлено, что с повышением гидротермического коэффициента увеличивается степень развития ризоктониоза и уменьшается — парши серебристой.

3. Выявлена различная степень развития ризоктониоза на вегетативных органах растений: наибольшей поражаемостью отличаются подземная часть стеблей, столоны и клубни, наименьшей — корни.

4. Одновременное поражение посадочного материала картофеля ризоктониозом и паршой серебристой вызывает значительное снижение урожая клубней: с увеличение пораженности на один процент урожайность снижается на 0,14 ц/га.

5. В процессе семеноводства сорта Нида наименьшее развитие ризоктониоза и парши обыкновенной выявлено на клубнях су пер-суперэлиты. 2-й репродукции. Начиная с 3-й репродукции пораженность клубней этими болезнями увеличивается.

6. Наибольшее угнетение роста растений установлено в вариантах с совместным заражением картофеля возбудителями ризоктониоза и цистообразую-щей нематоды. Повреждение растений нематодой усиливает развитие ризоктониоза на подземной части стеблей. В то же время поражение ризоктониозом способствует значительному снижению численности и выживаемости нематоды.

7. На основе исследований разработана методика классификации коллекционного материала картофеля с использованием методов многомерного статистического анализа, позволяющая выделить образцы, устойчивые к отдельным почвообитающим патогенам и их комплексам.

8. Сорта картофеля ранней группы спелости сильнее поражаются ризоктонио-зом, а среднеранней и среднеспелой — паршой серебристой. Поражение паршой обыкновенной не зависит от скороспелости сорта.

9. В условиях Карелии установлены сорта Остара, Изора, Детскосельский, Гатчинский, Рекорд и Сатурна с наименьшей распространенностью на поверхности их клубней отдельных заболеваний. Минимальная степень развития ризоктониоза и парши серебристой выявлена на клубнях сортов Желтый ранний, Детскосельский; ризоктониоза и парши обыкновенной — сортов Пригожий 2, Веселовский 2-4, Зарево, Granóla, Stobrawa; парши обыкновенной и парши серебристой — сорта Имандра.

10. В условиях Ленинградской области на естественном инфекционном фоне выделены образцы дикорастущих, аборигенных культурных видов и межвидовых гибридов, устойчивые к ризоктониозу (145 образцов), парше обыкновенной (255 образцов), парше серебристой (78 образцов). Часть из них (96 образцов) обладает устойчивостью к комплексу этих болезней. Такие образцы являются ценным исходным материалом для выделения среди них источников устойчивости к почвообитающим патогенам в локальных условиях природно-климатических комплексов.

11.Разработан экспресс-метод дифференциации изолятов R. solani по агрессивности. Изучение морфолого-культуральных признаков, агрессивности и вредоносности карельских изолятов R. solani на сортах картофеля показало наличие внутривидовой изменчивости гриба.

12.На искусственном инфекционном фоне с использованием карельских изолятов гриба R. solani слабым поражением клубней или ростков ризоктониозом характеризовались 64 образца, среди которых 8 образцов дикорастущих видов и их межвидового гибрида сочетали наименьшее поражение этих органов. Данные образцы целесообразно использовать при селекции устойчивых сортов картофеля для условий Карелии.

13.Ареалы видов картофеля, в пределах которых выделены устойчивые к ри-зоктониозу образцы, находятся в двух географически отдаленных регионах: в Северной Америке — южные районы США, северная и центральная Мексика; в Южной Америке — северо-западные районы Аргентины и прилегающая территория Боливии.

Практические рекомендации

1. Выделенные на естественном инфекционном фоне образцы генофонда мировой коллекции картофеля ВИР могут быть использованы для поиска источников устойчивости при разработке региональных селекционных программ.

2. При выведении сортов, устойчивых к ризоктониозу в условиях Карелии, предложено вовлекать в гибридизацию образцы дикорастущих видов: киМг1апит (К-23414, 11968-2), пеогоББи (К-20067), ртпайБесШт (К-23570, 23565), Б./епсНеп (К-18243), скасоете (К-2722), а также межвидовой гибрид 51. тжгойоШит х 51. киНг1апит (К-11492).

3. Для изучения агрессивности изолятов Я. $о1ат рекомендуется использовать разработанный нами экспресс-метод с использованием дисков-высечек из клубней картофеля.

4. При оценке коллекционного материала по комплексу показателей целесообразно применять разработанную методику группировки образцов с привлечением методов многомерного статистического анализа.

5. В условиях Карелии следует выращивать наиболее устойчивые к ризоктониозу, парше обыкновенной и парше серебристой сорта картофеля — Оста-ра, Изора, Детскосельский, Гатчинский, Рекорд и Сатурна.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Евстратова, Любовь Павловна, Петрозаводск

1. Агроклиматические ресурсы Карельской АССР. Справочник. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 115 с.

2. Агроклиматический справочник по Ленинградской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1959. 94 с.

3. Адамян К. М. Фузариозная гниль клубней картофеля при хранении и обоснование мер борьбы с нею в Северо-Западной части НЧЗ РСФСР: Автореф. дисс. . канд. б. наук/ВНИИЗР. Л.-Пушкин, 1982. 24 с.

4. Александров Ю. А. Устойчивость видов, сортов и межвидовых гибридов картофеля к грибным болезням в условиях предгорной зоны Северного Кавказа: Автореф. дисс.канд. с.-х. наук / ВАСХНИЛ, ВИР. Л., 1968. 35 с.

5. Анисимов Б. В. Сортовые ресурсы и качество семенного картофеля. М., 2001. 117 с.

6. Антроповская Г. Л., Шелабина Т. А. Влияние пораженности посадочного материала ризоктониозом на урожайность картофеля // Интенсификация картофелеводства на Северо-Западе РСФСР: Сб. науч. тр. / Сев.-Зап.НИИСХ. Л., 1988. С. 96—99.

7. Аристов А. В. Особенности развития парши обыкновенной картофеля и ее возбудителей при известковании почвы и обоснование путей снижения вредоносности болезни: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. /НИИКХ, Госагропром. комитет РСФСР. М., 1987. 23 с.

8. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. М.: Мир, 1982. 480 с.

9. Ахобадзе Б. А. Серебристая парша картофеля и разработка мер борьбы с нею в Грузии: Автореф. дис. канд. с.-х. наук / МСХ СССР Грузинский ин-т субтропического хозяйства. Тбилиси, 1972. 37 с.

10. Бабаев С. А. Влияние предшественников на болезни картофеля // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. Алма-ата, 1973. № 1. С. 52—54.

11. Бебре Г. Т. Выведение устойчивых к фузариозу гибридов картофеля // Генетика и селекция в ЛатвССР, 1987. С. 66—67.

12. Белова Л. Б. Обоснование мер борьбы с главнейшими болезнями картофеля в Новосибирской области: Автореф. канд. с.х. наук / ЛСХИ. Л.-Пушкин, 1968. 22 с.

13. Бельчусова Г. В., Коняева Н. М. Болезни картофеля в условиях центральной Якутии // Эпифитотиология инфекционных болезней растений. 1985. Т. 29. С. 41—45.

14. Бисуас М. Ч. Таксономия и биология грибов рода Rhizoctonia D. С. и обоснование мер борьбы с ним: Автореф. дисс. . канд. б. наук / ВНИИЗР. Л. -Пушкин, 1980. 20 с.

15. Болезни картофеля / К. В. Попкова, Ю. И. Шнейдер, А. С. Воловик и др. М.: Колос, 1980. 304 с.

16. Бондарцев А. С. Шкала цветов. М.; Л.: АН СССР, 1954. 28 с.

17. Бондарцева-Монтеверде В. Н. Некоторые экспериментальные данные о влиянии Rhizoctonia solani Kühn, на урожай картофеля // Сб. науч. тр. / Ботанич. ин-т им. В. Л. Комарова. Л.: Ленинградское газетно-журнальное и книжное изд-во, 1946. С. 393—395.

18. Бордукова М. В. Определитель болезней и вредителей картофеля. М.: Колос, 1967. 223 с.

19. Бородин И. В. Картофель в Западной Сибири. Новосибирск: Кн. изд-во, 1954. 172 с.

20. Брянцев Б. А., Доброзракова Т. А. Защита растений от вредителей и болезней. М.-Л.: Сельхозгиз, 1963. 503 с.

21. Будин К. 3. Генетические основы селекции картофеля. Л.: Агропромиз-дат, 1986. 192 с.

22. Букасов С. М. Дикие виды картофеля // Культурная флора СССР. Картофель. Л.: Колос, 1971. Т. IX. С. 5—40.

23. Букасов С. М. Принципы систематики картофеля // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1978. Т. 62, вып. 1. С. 3—35.

24. Букасов С. М., Камераз А. Я. Селекция и семеноводство картофеля. Л.: Колос, 1972. 359 с.

25. Бусько И. И. Устойчивость картофеля к парше обыкновенной II Основные направления научно-технического прогресса в картофелеводстве, плодоводстве и овощеводстве / Тез. докл. Всесоюз. науч.-практич. конф. Самохвало-вичи Минск, обл., 1989. С. 40.

26. Бусько И. И. Особенности патогенеза парши обыкновенной картофеля и разработка мер борьбы с заболеванием в условиях Белоруссии: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / БелНИИ картофелеводства и плодовоовощеводства. Самохваловичи Минск, обл., 1990. 19 с.

27. Бусько И. И., Денисенко В. А. Парша обыкновенная картофеля II Актуальные проблемы адаптивной интенсификации земледелия на рубеже столетий: Материалы Междунар. конф. 16 июля 2000 г. Минск: Белорусское издательское товарищество «Хата», 2000. С. 332—335.

28. Вавилов Н. И, Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. М.: Наука, 1986. 520 с.

29. Васильев А. А., Шифрина Г. Д. Развитие Rhizoctonia solani Kühn. // Микология и фитопатология. 1970. № 4, вып. 6. С. 536—538.

30. Васильева Е. Д., Тимошенко Н. Н. Использование биопрепаратов в борьбе с ризоктониозом картофеля в условиях Красноярского края // Оптимизация защиты сельскохозяйственных культур от вредителей и болезней. СПб.: СПбГАУ, 1993. С. 78—80.

31. Владимиров М. В. Разработка мероприятий по защите картофеля от ри-зоктонии и парши обыкновенной // Наука производству. Чебоксары: Чуваш-книгиздат., 1978. Вып V. С. 63—67.

32. Власов Н. М., Переверзев Д. С. Колумбийские формы Solanum andi-genum Juz. et Buk. — ценный исходный материал для селекции картофя на устойчивость к возбудителю черной ножки // Бюл. ВИР. 1991. Вып. 214. С. 7—11.

33. Власова Э. А. Ризоктониоз картофеля и оценка устойчивости диких видов Solanum // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1974. Т. 53, вып. 2. С. 150—165.

34. Власова Э. А. Эволюция фитопатогенного ландшафта растений рода Lycopersicon Tourn. в связи с селекцией на иммунитет // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1982. Т. 71, вып. 3. С. 100—106.

35. Вовкогон В. Г. Некоторые вопросы биологии гриба Rhizoctonia solani Kühn, и меры борьбы с ризоктониозом картофеля: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук, 1968. 27 с.

36. Воловик А. С. Гнили клубней картофеля при хранении. М.: Колос, 1973. 72 с.

37. Воловик А. С., Борисенок А. Б., Шуйская Н. Г. О возможности биологической борьбы с ризоктониозом картофеля // Науч. тр. НИИКХ. 1974. Вып. 18. С. 179—183.

38. Воловик А. С., Борисенок А. Б., Христенко Г. С., Шуйская Н. Г. Орошение, как прием борьбы с паршой обыкновенной // Технология производствакартофеля: Науч. тр. / НИИКХ, МСХ РСФСР. М., 1977. Вып. XXIX. С. 68—71.

39. Воловик А. С., Захарова JI. Н. Устойчивость сортов к ризоктониозу // Картофель и овощи. 1979. № 12. С. 36—37.

40. Воловик А. С., Зейрук В. Н., Глез В. М. Болезни картофеля // Защита растений. 1993. № 6. С. 22.

41. Воловик А. С., Литун Б. П. Вредоносность заболеваний картофеля // Защита растений. 1975. № 7. С. 4—5.

42. Воловик А. С., Шнейдер Ю. И. Гнили картофеля при хранении. М.: Аг-ропромиздат, 1987. 92 с.

43. Володько О. К. Влияние извести и удобрений на поражаемость клубней картофеля паршой обыкновенной // Картофелеводство. 1974. Вып. 2. С. 119—122.

44. Воробьева Ю. В., Гриднев Б. Б., Кваснюк Н. Я., Шемякина В. П., Кузнецова Л. Н., Морозова Е. В., Жеребцова Л. Н. Изменение состава популяции возбудителя фитофтороза // Защита растений. 1991. № 1. С. 23—24.

45. Вредители и болезни овощных культур и картофеля / Л. П. Нестерова, Е. К. Бурыхина, Е. Е. Вишняк, П. М. Инютина, Г. М. Наперковская, Н. А. Прокофьева. Барнаул: Алтайское кн. изд-во. 1969. 112 с.

46. Гаджиев Н. М. Изучение исходного материала на устойчивость к ризоктониозу у картофеля // Селекция, семеноводство и технология выращивания картофеля на Северо-Западе РСФСР: Сб. науч. тр. / Сев.-Зап.НИИСХ, СЗНПО «Белогорка». Л., 1986, С. 25—28.

47. Гаджиев Н. М. Наследование признака устойчивости к ризоктониозу при межвидовой гибридизации // Селекция, семеноводство и технология выращивания картофеля на Северо-Западе РСФСР: Сб. науч. тр. / Сев.-Зап.НИИСХ, СЗНПО «Белогорка». Л., 1986. С. 28—34.

48. Гаджиев Н. М. Исходный материал для селекции на устойчивость картофеля к ризоктониозу: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук/ВИР. Л., 1990.18 с.

49. Гаджиев Н. М., Лебедева В. А. Некоторые аспекты устойчивости сортов картофеля к ризоктониозу // Селекция и семеноводство. М., 1983. С. 23—24.

50. Гомоляко Н. И. Обычный ризоктониоз картофеля и меры борьбы с ним: Автореф. дисс. . канд. б. наук / Ин-т микробиологии им. Д. К. Заболотного. Киев, 1950. 9 с.

51. Горковенко М. Н. Раннеспелые сорта картофеля // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1986. Т. 101. С. 115—119.

52. Гросс О. К. Ризоктониоз картофеля // Защита растений. 1985. № 2. С. 56.

53. Дорожкин Н. А., Вельская С. И. Болезни картофеля. Мн.: Наука и техника, 1979. 246 с.

54. Дорожкин Н. А., Вельская С. И., Викторчик И. В. Клубневые гнили картофеля // Наука и техника. Мн.: Наука и техника, 1989. 135 с.

55. Дорожкин Н. А., Вельская С. И., Григорьева Т. П. О смешанных клубневых гнилях картофеля при хранении // Сельскохозяйственная биология. М., 1979. Т. XIV. № 1.С. 109—111.

56. Дорожкин Н. А., Куневич Р. В. Вирулентность и паразитическая специализация штаммов гриба Rhizoctonia solani Kühn. // Микология и фитопатология. 1968. Т. 2, вып. 5. С. 408—413.

57. Дорожкин Н., Куневич Р. Ризоктониоз картофеля // Картофель и овощи. 1975. №8. С. 37—38.

58. Дорожкин Н. А., Почанина Л. Д. Оценка устойчивости сортов картофеля к ризоктониозу // Весщ навук БССР, серыя сельскагаспадарчых навук. Мн., 1977. №3. С. 86—89.

59. Дорожкин Б. Н., Рейтер С. А. Об устойчивости картофеля к парше обыкновенной в Омской области // Сиб. вест. с.-х. науки. 1977. № 5. С. 109—112.

60. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 416 с.

61. Дурынина Е. П., Великанов Л. Л. Почвенные фитопатогенные грибы. М.'.МГУ, 1984. 104 с.

62. Дьяков Ю.Т. Жизненные стратегии фитопатогенных грибов и их эволюция // Микология и фитопатология. 1992. Т. 26, вып. 4. С. 309—318.

63. Дьяков Ю. Т. Критерии биологического вида у грибов (с обзором таксономической структуры ризоктониеподобных грибов) // Микология и фитопатология. 1993. Т. 27, вып. 6. С. 68—82.

64. Дьяков Ю. Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов. М.: ИД «МУРАВЕЙ», 1998. 384 с.

65. Дьяков Ю. Т., Долгова А. В. Вегетативная несовместимость фитопатогенных грибов. М.: Изд-во МГУ, 1995. 161 с.

66. Дьяченко В. С. Болезни и вредители овощей и картофеля при хранении. М.: Агропромиздат, 1985. 192 с.

67. Дьяченко В. С. Болезни и повреждения овощей, плодов и картофеля при хранении: Уч. пособие. М.: Изд-во МСХА, 1991. 110 с.

68. Дюк В. Обработка данных на ПК в примерах. СПб.: Питер, 1997. 240 с.

69. Жученко А. А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишинев: Штиинца, 1980. 588 с.

70. Жученко А. А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы).Кишинев: Штиинца, 1988. 767 с.

71. Загурская Л. Е. Роль клубневой инфекции в развитии обыкновенной парши картофеля // Защита растений: Сб. науч. тр. / БелНИИЗР. Мн., 1978. Вып. И. С. 38—41.

72. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 423 с.

73. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков. Справочник. // А. С. Воловик, В. М. Глез, А. И. Замотаев, В. Н. Зейрук, Б. П. Литун. М.: Агропромиздат. 1989. 205 с.

74. Зезюлина Г. А. Динамика развития серебристой парши во время хранения картофеля // Наука — производству: Материалы науч.-практич. конф. Гродно: Изд-во ГСХИ, 2000. 220 с.

75. Золотарева Е. В., Мамакова Т. А. Ризоктониоз картофеля в Хабаровском крае // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ СО. 1984. Вып. 18. С. 4—13.

76. Зыкин А. Г. Селекция и семеноводство картофеля в ГДР. М.: Колос, 1968. 191 с.

77. Иванишвили Н. И. Грибные болезни картофеля при хранении и обоснование мер борьбы: Автореф. дисс. . канд. б. наук. / Государственный агропромышленный комитет Грузинской ССР, Грузинский НИИЗР. Тбилиси, 1989. 23 с.

78. Иванюк В. Г., Авдей О. В. Новое в биологии возбудителя фитофтороза картофеля // НТИ и рынок. 1997. № 6. С. 13—14.

79. Иванюк В. Г., Александров О. Т. Эффективность агротехниччческих мероприятий против ризоктониоза картофеля // Известия Академии аграрных наук Республики Беларусь. Мн., 1996. № 2. С. 55—60.

80. Иванюк В. Г., Банадысев С. А., Журомский Г. К. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков. Мн.: РУП «БелНИИ картофелеводства», 2003. 550 с.

81. Иванюк В. Г., Болоцкая Ж. В. Фитосанитарное состояние картофеля в Беларуси и пути его улучшения // НТИ и рынок. 1997. № 5. С. 23—26.

82. Иванюк В. г., Бусько И. И. Видовой состав возбудителей парши обыкновенной картофеля и меры борьбы с болезнью в условиях Белорусской ССР Н Защита растений. Мн, 1990. № 15. С. 58—63.

83. Ившин Е. И. Основные показатели модели сортов картофеля для условий Казахстана // Научные достижения в картофелеводстве Казахстана: Сб. ст. / Каз. НИИ картоф. и овощ, хоз-ва. Алма-Ата, 1985. С. 3—9.

84. Кадычегов А. Н. Проявление парши обыкновенной у картофеля на различных агрофонах в южной лесостепи Западной Сибири П Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в Западной Сибири / ВАСХНИЛ СО. Новосибирск, 1984. С. 138—142.

85. Каменева С. В. Гетерокариоз и парасексуальный процесс у мицелиаль-ных грибов // Генетические основы устойчивости растений к болезням: Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Л.: Колос, 1977. С. 16—31.

86. Камераз А. Я. Селекция картофеля на устойчивость к наиболее вредоносным и распространенным болезням и вредителям // Селекция и семеноводство картофеля, овощных, плодовых культур и винограда: Науч. тр. / ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1972. 29—38.

87. Капустина В. М. Распространенность и развитие ризоктониоза на картофеле в зависимости от сортовых особенностей и климатических условий // Вопросы картофелеводства: Науч. тр. / РАСХН, ВНИИКХ. М., 1994. С. 161—167.

88. Картофель / Под ред. Н. С. Бацанова. М.: Колос, 1970. 376 с.

89. Каталог мировой коллекции ВИР. Виды картофеля Мексики и их значение для селекции / Сост. К. 3. Будин, Л. Е. Горбатенко, Л. М. Турулева. Л.: ВИР, 1989. Вып. 439. 88 с.

90. Каталог Мировой коллекции ВИР. Примитивные культурные виды картофеля Южной Америки // Под ред. К. 3. Будина. Л.: ВИР, 1989. Вып. 523. 174 с.

91. Каталог мировой коллекции ВИР. Южноамериканские виды картофеля (секция Petota Dumort. рода Solanum L.) / Сост. Л. Е. Горбатенко. Л.: ВИР, 1990. Вып. 569. 398 с.

92. Каталог мировой коллекции ВИР. Виды картофеля Южной Америки и их значение для селекции / Сост. Л. Е. Горбатенко, Л. М. Турулева, В. И. Шин-карев. СПб.: ВИР, 1992. Вып. 634. 210 с.

93. Каталог мировой коллекции ВИР. Картофель. Культурный вид Solanum andigenum Juz. et Buk. / Сост. С. Д. Киру, В. П. Сдвижкова. СПб.: ВИР, 1999. Вып. 707. 22 с.

94. Каталог мировой коллекции ВИР. Картофель. Культурные виды картофеля // Сост. С. Д. Киру, Н. Ф. Бавыко, С. В. Палеха, Л. П. Евстратова. СПб.: ВИР, 2002. Вып. 738. 73 с.

95. Ким Дж.-О., Мьюллер Ч. У., Клекка У. Р., Оледендерфер М. С., Блэш-филд Р. К. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. 215 с.

96. Кирай 3., Клемент 3., Шоймоши Ф., Вереш Й. Методы фитопатологии. М.: Колос, 1974. 342 с.

97. Клыков С. А. Влияние биотических иммуноактиваторов на развитие растений и болезни картофеля // Рациональные методы и средства защиты сельскохозяйственных культур от вредных организмов / Труды JICXA. Елгава, 1986. Вып. 234. С. 27—30.

98. Князев В. А. Агротехнические и химические пути борьбы с паршой обыкновенной И Сельское хозяйство за рубежом. 1978. № 12. С. 24—27.

99. Коваль Н. Д. Устойчивость сортов картофеля к парше обыкновенной // Картоплярство, 1986. Т. 17. С. 22—23.

100. Колошина JI. М., Немчин Ф. И. Влияние агротехнических мероприятий и способов хранения на развитие ризоктониоза картофеля в Молдавии // Уч. записки Кишинев, ун-та. 1956. № 23. С. 123—132.

101. Комплексная система защиты картофеля от болезней, вредителей и сорняков в Латвийской ССР: Рекомендации / Управление науч.-технич. информацией. Рига. 1982. 32 с.

102. Комплексная система мероприятий по защите картофеля от болезней, вредителей и сорняков: рекомендации / Гос. агропром. ком. РСФСР. М.: Рос-сельхозиздат, 1986. 45 с.

103. Конуркулжаева Н. 3. Иммунохимическая характеристика Rhizoctonia solani — возбудитедя корневой гнили сельскохозяйственных растений: Авто-реф. дисс. . канд. б. наук / Всесоюз. НИИ с.-х. микробиологии, ВАСХНИЛ. М., 1990. 15 с.

104. Коняева Н. М. Распространенность и вредоносность болезней картофеля в Сибири и на Дальнем Востоке // Интегрированная защита с.-х. культур от болезней и вредителей в Сибири: Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ СО. Новосибирск,1987. С. 63—69.

105. Коняева Н. М, Канунникова Н. Н., Шалдяева Е. М., Петухов А. В. Распространенность и вредоносность болезней картофеля в зоне БАМа // Зональные системы защиты растений от вредителей и болезней в Сибири / ВАСХНИЛ СО. Новосибирск, 1981. С. 37—57.

106. Коняева Н. М., Чепрасова A.A. Фитосанитарное состояние клубней картофеля в период хранения // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ СО. Новосибирск, 1987. Т. 2. С. 48—50.

107. Коняева Н. М., Шалдяева Е. М. Плотность популяции Rhizoctonia solani Kühn, в почве при различном насыщении севооборота картофелем // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1988. № 3. С. 30—34.

108. Королева Л. В. Исходный материал для селекции картофеля на устойчивость к золотистой картофельной нематоде // Бюл. ВИР. 2001. Вып. 240. С. 37—39.

109. Костенко Н. Ю. Влияние серебристой парши картофеля на семенные качества клубней // Борьба с вредителями и болезнями картофеля, плодоовощных и полевых культур / Тр. ЛСХА. Елгава, 1982. Вып. 200. С. 48—51.

110. Костенко Н. Ю. Обоснование приемов борьбы с серебристой паршой картофеля: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук/ НИИКХ. М. 1982. 22 с.

111. Костина Л. И. Ранний картофель в Нечерноземье. СПб.: ВИР, 1993. 26 с.

112. Кочетова 3. Н. Фузариозное заболевание картофеля на юго-востоке СССР и агробиологическое обоснование мероприятий в борьбе с ним: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / ЛСХИ. Л., 1956. 18 с.

113. Куликова Г. А. Протравливание клубней в комплексе мероприятий по борьбе с обыкновенной паршой и ризоктонией // За высокую эффективность сельскохозяйственного производства. Южно-Сахалинск, 1974. Вып. 2. С. 71—75.

114. Куликова Г. А. Парша обыкновенная картофеля и меры борьбы с ней в условиях Сахалинской области: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / НИИКХ, НИИ овощ, хоз-ва. М., 1975. 23 с.

115. Куликова Г. А. Клубневая инфекция ризоктониоза в заражении картофеля // Повышение эффективности с.-х. пр-ва на Сахалине. Новосибирск, 1982. С. 80—86.

116. Куневич Р. В. Биологические особенности возбудителя ризоктонии картофеля {Rhizoctonia solani Kuehn.) в условиях Белоруссии и меры борьбы с ним. Автореф. дисс. . канд. б. наук / Бел. гос. ун-т им. В. И. Ленина. Мн., 1968. 25 с.

117. Куневич Р. В. Роль почвенной инфекции гриба Rhizoctonia solani Kühn, в поражении картофеля // Картофелеводство и плодоовощеводство: Сб. науч. тр. / МСХ БССР, БелНИИ картофелеводства и плодоовощеводетва. Мн., 1979. Вып. 4. С. 62—64.

118. Куневич Р. В. Проблема ризоктониоза в селекции и семеноводстве картофеля // Картофелеводство: Межведомств, тематич. сб. / БелНИИ картофелеводства и плодоовощеводства. Мн.: Ураджай, 1982. С. 52—57.

119. Куневич Р. В. Поражение клубней селекционного материала картофеля возбудителем парши серебристой // Картофелеводство: селекция, семеноводство, агротехника: Сб. науч. тр. / БелНИИ картофелеводства и плодоовощеводства. Мн., 1986. С. 76—78.

120. Куневич P.B. Поражение селекционного материала картофеля возбудителями парши обыкновенной (Streptomyces sp.) // Картофелеводство: Сб. науч. тр. / БелНИИ картофелеводства и плодоовощеводства. Мн., 1988. Т. 7. С. 40—43.

121. Курилов В. И. Защита картофеля от болезней и вредителей при индустриальной технологии возделывания в Белоруссии // Селекция картофеля на иммунитет и защита от болезней и вредителей: Сб. науч. тр. / НИИКХ, Госагро-пром РСФСР. М., 1986. С. 79—86.

122. Курт Л. А., Шестеперов А. А., Кирюхина Р. И. Комплексное поражение сельскохозяйственных растений нематодами и грибами, меры борьбы. М.: ВНИИТЭИСХ, 1986. 49 с.

123. Лебедева Н. А., Лебедев А. А. К вопросу о наследовании признака устойчивости к ризоктониозу у некоторых форм картофеля // Цитология и генетика. Киев: Наукова Думка, 1972. Т. 6. № 6. С. 500—506.

124. Левитин М. М. Достижения генетики фитопатогенных грибов. Обзорная информация. М.: ВНИИТЭИСХ, 1980. 38 с.

125. Левитин М. М. Генетические основы изменчивости фитопатогенных грибов. Л.: Агропромиздат, 1986. 208 с.

126. Лейченкова С. В. Морфолого-культуральные признаки и патогенность Rhizoctonia solani Kühn, из различных экологических районов СССР // Селекция и семеноводство картофеля: Сб. науч. тр. / НИИКХ, МСХ РСФСР. М., 1985. С. 86—92.

127. Лейченкова С. В. Симптоматика ризоктониоза, черной ножки и их смешанной инфекции на картофеле // Рациональные методы и средства защиты сельскохозяйственных культур от вредных организмов / Труды ЛСХА. Елгава, 1986. Вып. 234. С. 24—27.

128. Лехнович В. С. Культурные виды картофеля // Культурная флора СССР. Л.: Колос, 1971. Т. IX. С. 41—304.

129. Лопухина Г. П., Шнейдер Ю. И. Болезни овощных культур и картофеля. Воронеж: Центрально-черноземное книжное изд-во, 1973. 71 с.

130. Макаров П. П. Генетические исследования, селекция, семеноводство и некоторые особенности культуры картофеля в Великобритании. Обзорная информации. М.: Мин-во сельского хозяйства СССР, ВНИИТЭИСХ, 1977. 46 с.

131. Максимов В. М. Селекция картофеля на устойчивость к парше обыкновенной Actinomyces scabies (Thaxter) Ciissow.: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / ЛСХИ. Л. Пушкин, 1970. 16 с.

132. Максимов В. М. Исходный материал для селекции картофеля на устойчивость к парше обыкновенной // Исследования по генетике, селекции и семеноводству / Записки ЛСХИ. Л. Пушкин, 1972. Т. 184, вып. 1. С. 26—30.

133. Максимов В. М. Устойчивость сортов и гибридов картофеля к парше // Генетические основы межвидовой и межсортовой гибридизации картофеля и пшеницы / Записки ЛСХИ. Л. Пушкин, 1973. Т. 213. С. 29—32.

134. Максимов В. М. Полевая оценка картофеля на урожай и устойчивость к парше обыкновенной // Генетические основы межвидовой и межсортовой гибридизации картофеля и пшеницы / Записки ЛСХИ. Л. Пушкин, 1974. Т. 238. С. 22—26.

135. Максимов В. М. Испытание сортов и гибридов картофеля на устойчивость к ризоктонии // Генетические основы межсортовой и межродовой гибридизации картофеля и пшеницы / Записки ЛСХИ. Л. Пушкин, 1975. Т. 271. С. 26—29.

136. Максимов В. М. Устойчивость сеянцев гибридных популяций картофеля к парше обыкновенной // Исследования по генетике, селекции и семеноводству: Науч. тр. / ЛСХИ. Л. Пушкин, 1978. Т. 346. С. 56—58.

137. Максимов В. М. Перспективы селекции картофеля на устойчивость к ризоктониозу if Совершенствование агротехники сельскохозяйственных культур в интенсивном земледелии Нечерноземной зоны РСФСР: Науч. тр. / ЛСХИ, Л. Пушкин, 1980. Т. 400. С. 92—95.

138. Максимов В. M., В. H. Максимова. Изучение клубней картофеля на устойчивость к грибным болезням // Интенсификация картофелеводства на Северо-Западе РСФСР: Сб. науч. тр. / Сев.-Зап.НИИСХ. Л., 1988. С. 99—103.

139. Марченко А. И. Почвы Карелии. М. Л.: АН СССР, 1962. 310 с.

140. Марьин Г. С. Поражение ростков картофеля ризоктониозом // Производительность почв Марийской АССР / Межвузовский сборник. Йошкар-ола, 1983. С. 102—110.

141. Матвеева Е. М., Груздева Л. И., Евстратова Л. П. Влияние патогенов на ростовые процессы картофеля // Вестник РАСХН. 1997. № 4. С. 29—32.

142. Мацкевич Н. В. Спонтанная изменчивость и кариология несовершенных грибов. М.: Наука, 1981. 183 с.

143. Методические указания по защите картофеля от болезней и вредителей Л.: ВАСХНИЛ, ВНИИЗР, 1969. 55 с.

144. Методика исследований по защите картофеля от болезней, вредителей, сорняков и иммунитету / Сост.: А. С. Воловик и др. М.: ВНИИКХ, Россельхоза-кадемия, 1995. 106 с.

145. Методические указания по оценке селекционного материала картофеля на устойчивость к фитофторозу, ризоктониозу, бактериальным болезням и механическим повреждениям / Под ред. А. С. Воловика. М.: ВАСХНИЛ, 1980. 52 с.

146. Методические указания по поддержанию и изучению мировой коллекции картофеля // Сост.: К. 3. Будин, А. Я. Камераз и др. Л.: ВИР, 1986. 23 с.

147. Микроорганизмы — возбудители болезней растений / В. И. Билай, Р. И. Гвоздяк, И. Г. Скрипаль и др.; Под ред. В. И. Билай. Киев: Наук, думка, 1988. 552 с.

148. Мингалев С. К., Рочев М. В., Чапалда Т. П. Вредоносность фомозной гнили картофеля // Материалы XX научно-практической конференции Ижевской государственной сельскохозяйственной академии. Ижевск: Шеп, 2000. С. 41—42.

149. Михальчик В. Т. Взаимосвязь устойчивости клубней картофеля к фуза-риозной гнили с лежкостыо их в период хранения // Картофелеводство. 1988. Т. 7. С. 98—100.

150. Михеева JI. П. Поражаемость ростков картофеля ризоктонией при искусственном заражении // Науч. тр. / Сев.-Зап.НИИСХ. JL, 1975. Вып. 34. С. 99—101.

151. Михеева Л.П. Влияние послеуборочных остатков на поражаемость картофеля ризоктониозом // Науч. тр. / Сев.-Зап.НИИСХ. Вып. XXXVI. Л., 1976. С. 178—182.

152. Михеева Л. П. Поражаемость видов и сортов картофеля возбудителем «белой ножки» // Селекция, семеноводство и сортовая агротехника сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр. / Сев.-Зап.НИИСХ. Л., 1977. С. 129—134.

153. Михеева Л. П. Динамика развития ризоктониоза на картофеле // Селекция, семеноводство и сортовая агротехника сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр. / Сев.-Зап.НИИСХ. Л., 1979. С. 119— 125.

154. Михеева Л.П. Поражаемость сортов картофеля ризоктониозом при искусственном заражении // Интенсификация картофелеводства на Северо-Западе РСФСР: Сб. науч. тр. / Сев.-Зап.НИИСХ. Л., 1988. С. 103—107.

155. Морозова Е. В. Источники устойчивости к патогенам среди форм Solanum andigenum Juz. et Buk. II Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1987. Т. 115. С. 45—48.

156. Назар С. Г., Дмитриева Е. П. Особенности корреляционной зависимости фитофтороустойчивости листьев и клубней у гибридов различной скороспелости // Создание и использование исходного материала в селекции картофеля. Киев, 1992 (1993). С. 70—82.

157. Назарова Jl. П. Иммунологический анализ генофонда картофеля рода Solanum L. по устойчивости к ризоктониозу для целей селекции: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук/ВИР. Л., 1986. 18 с.

158. Неворотова Л. И. Профилактика поражений семенного картофеля ри-зоктониозом при раннем сроке посадки // Селекция, семеноводство и некоторые вопросы агротехники картофеля в Сибири: Науч.-техн. бюлл. / ВАСХНИЛ СО. Новосибирск, 1985. № 4. С. 27—31.

159. Никитина А. И., Воловик А. С., Шмелева Л. В. Предпосадочная обработка клубней картофеля сорбиновой кислотой против ризоктониоза и парши обыкновенной // Селекция и семеноводство картофеля: Науч. тр. / НИИКХ, МСХ РСФСР. М., 1981. Вып. 38. С. 121—130.

160. Николаева В. В. Изучение ооспорозной парши и фомозной гнили клубней картофеля: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук // ВАСХНИЛ, ВНИИЗР. Л., 1970. 14 с.

161. Оглуздин Н. С. Зарубежные сорта картофеля, перспективные для испытания и выращивания в Нечерноземной зоне РСФСР // Науч.-техн. бюл. ВИР. Л., 1985. Т. 151. С. 65—66.

162. Онуфрейчик Н. Г. Влияние минеральных удобрений на пораженность картофеля грибными болезнями в Северо-Восточной части Белоруссии // Рациональные приемы защиты растений от вредителей, болезней и сорняков. Горки, 1981. Вып. 80. С. 19—21.

163. Определитель болезней сельскохозяйственных культур / М. К. Хохряков, В. И. Потлайчук, А. Я. Семенов, М. А. Элбакян. Л.: Колос, 1984. 304 с.

164. Осипова Е. А., Михеева Л. П. Устойчивость к ризоктонии сеянцев диплоидных культурных видов картофеля при искусственном заражении // Селекция сельскохозяйственных культур: Науч. тр. / Сев.-Зап.НИИСХ. Л., 1976. Вып. XXXV. С. 179—183.

165. Основные методы фитопатологических исследований / А. Е. Чумаков, И. И. Минкевич, Ю. И. Власов, Е. А. Гаврилова. М.: Колос, 1974. 191 с.

166. Охлопкова П. П. Особенности культуры картофеля в Республике Саха (Якутия): Автореф. дисс. . д-ра с.-х. наук / ВИР. Л., 1999. 36 с.

167. Павлова Д. Я. Актиномицеты Латвии. Рига: Зинатне, 1978. 193 с.

168. Перлов В. Л., Джурмина И. Е. Вредоносность бактериальных и грибных болезней картофеля // Тр. Магадан, зон. НИИ сел. хоз-ва Северо-Востока. 1975. Вып. 5. С. 115—119.

169. Петухов А. В. Защита картофеля от болезней на центральном участке БАМа // Защита картофеля от болезней и вредителей: Сб. тр. / НИИСХ, МСХ РСФСР. М„ 1984. С. 111—116.

170. Петухов А. В. Разработка эффективных мер борьбы с болезнями картофеля в зоне БАМа // Селекция картофеля на иммунитет и защита от болезней и вредителей: Науч. тр. / НИИКХ, Госагропром РСФСР. М., 1986. С. 86—89.

171. Петухов А. В. Защита картофеля от болезней на центральном участке БАМа // Интенсификация производства картофеля на Дальнем Востоке: Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ СО, Дальневост. НИИСХ. 1987, С. 89—93.

172. Петухов А. В., Черкавская В. М. Устойчивость сортов картофеля к болезням в условиях севера Амурской области // Науч.-техн. бюл. ВАСХНИЛ СО.

173. Новосибирск, 1984. Т. 45. С. 53—60.

174. Пилипова Ю. В., Шалдяева Е. М. Действие температуры на скорость роста изолятов Rhizoctonia solani, относящихся к Ag-З // Материалы конф. молодых ученых, посвященной 26-летию РАСХН СО (14 ноября 1996, Красно-обск). Новосибирск, 1996. С. 17—18.

175. Пилипова Ю. В., Шалдяева Е. М. Развитие ризоктониоза картофеля в условиях засухи // Материалы конф. молодых ученых, посвященной 26-летию РАСХН СО (14 ноября 1996, Краснообск). Новосибирск, 1996. С. 15—16.

176. Пилипова Ю. В.; Шалдяева Е. М. Развитие ризоктониоза картофеля при повторном возделывании культуры // Вредители и болезни растений: Между-нар. сб. науч. тр. / Новосиб. гос. аграр. ун-т. Новосибирск, 2001. С. 61—63.

177. Погорелова Н. С. Влияние предпосадочной обработки на серебристую паршу картофеля // Защита растений от вредителей и болезней / Тр. JICXA. Елгава, 1976. Вып. 167. С. 28—31.

178. Погорелова Н. С. Влияние степени пораженности посадочного материала на урожай и ризоктониоз картофеля // Тр. JICXA. Елгава, 1976. Вып. 84. С. 82—84.

179. Погорелова Н. С. Защита картофеля от ризоктониоза в Псковской области // Тр. ЛСХА. Елгава, 1979. Вып. 167. С. 31—37.

180. Покручин Г. А. Защита картофеля от некоторых болезней в Тюменской области // Защита овощных, бахчевых культур и картофеля от вредителей, болезней и сорняков: Науч. тр. / ВАСХНИЛ. М., 1978. С. 103—106.

181. Покручин Г. А. Приемы защиты картофеля от грибных заболеваний в Северном Урале: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / МСХА. М., 1980. 17 с.

182. Попкова К. В., Кошечкина В. Н. Некоторые особенности биологии возбудителя черной парши картофеля (.Rhizoctonia solani Kühn.) и обоснование системы защитных мероприятий по борьбе с ним // Изв. ТСХА. 1978. № 5. С. 152—158.

183. Порфирьев Ю. Селекция и ризоктониоз картофеля // Земля сибирская, дальневосточная. 1969. № 9. С. 52—53.

184. Почанина Л. Д. Форма проявления ризоктониоза на клубнях // Картофель и овощи. 1975. № 5. С. 37—38.

185. Почанина Л. Д. Особенности патогенеза ризоктониоза картофеля и иммунологическая оценка сортов к заболеванию: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / БелНИИ картофелеводства и плодоовощеводства. Самохваловичи Минск, обл., 1977.22 с.

186. Производство раннего картофеля в Нечерноземье / К. 3. Будин, А. И. Кузнецов, И. М. Фомин, Н. В. Шабуров. Л.: Колос, 1984. 239 с.

187. Прокофьева-Бельговская А. Строение и развитие актиномицетов. М.: Изд-во Академии наук, ин-т биол. физики, 1963. 276 с.

188. Протасов Н. И., Сорочинский Л. В., Болотникова В. В. Защита картофеля, овощных и плодовых культур на приусадебных участках. Мн.: Ураджай, 1986. 126 с.

189. Протопопов Г. А. Нематоды картофеля и их влияние на растения, пораженных фитофторой, ризоктонией, паршой обыкновенной и черной ножкой: Автореф. дисс. .канд. б. наук / МСХ СССР, ВАСХНИЛ, Всесоюз. и-т гельминтологии им. К. И. Скрябина. М., 1971. 20 с.

190. Пучков Б. С., Егорова М. Ф., Смирнов В. И. Выращивание картофеля на Северо-Западе. Л.: Колос, 1979. 175 с.

191. Пшеничная А. Е. Совершенствование мер борьбы с ризоктониозом и фитофторозом картофеля в условиях Иссык-Кульской котловины // Сб. тр. мол. ученых. Басмасы, 1972. С. 95—98.

192. Ражукас А. К. Особенности семеноводства на меристемной основе разных по скороспелости сортов картофеля: Автореф. дис. канд. с.-х. наук / JICXA. Каунас, 1991. 21 с.

193. Раменская М. JT. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. JL: Наука, 1983. 215 с.

194. Рекомендации по агротехническим и химическим мерам борьбы с ризоктониозом картофеля / Красноярский НИИСХ. Красноярск, 1977. 14 с.

195. Рекомендации по борьбе с основными грибными болезнями картофеля в Тюменской области / НИИСХ северного Зауралья. Тюмень, 1978. 20 с.

196. Романов A.A. О климате Карелии. Петрозаводск: Госиздат КАССР, 1961.140 с.

197. Росс X. Селекция картофеля. Проблемы и перспективы. М.: Агропром-издат, 1989. 183 с.

198. Руденко Н. М. Влияние агрометеорологических условий на развитие ооспороза и устойчивость к нему видов и сортов картофеля в Мурманской области: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / ТСХА, ВИР. Л., 1964. 22 с.

199. Рыженко С. Н. Изучение протравителей на картофеле // Защита растений в сельском и лесном хозяйствах Дальнего Востока: Сб. науч. тр. / Приморский СХИ. Уссурийск, 1990. С. 37—43.

200. Сайтбурханов Ш. Р. Картофелеводство на Севере. М.: Россельхозиздат, 1988.62 с.

201. Сейкетов Г. Ш. Влияние гриба-антагониста триходермы на ризоктони-оз картофеля // Изв. АН Каз.ССР. Сер. физиология и медицина. 1954. Вып. 127. №З.С. 61—75.

202. Сейкетов Г. Ш. Влияние микробного комплекса на рост и развитие картофеля. Сообщение 1 // Тр. ин-та микробиологии и вирусологии АН Каз. ССР.1956. № 1.С. 64—78.

203. Сейкетов Г. Ш. Препарат триходермин // Картофель. 1959. № 1. С. 50—51.

204. Сергеев В. В. Устойчивость картофеля к парше обыкновенной и способы ее повышения: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / БелНИИ картофелеводства и плодоовощеводства. Мн., 1976. 22 с.

205. Сечкина Т. Ю. Ризоктониоз картофеля и меры борьбы с ним // Вопросы развития сельского хозяйства в зоне Кокчетавского мелкосопочника. Кайнар, 1978. Вып. 1. С. 124—125.

206. Сидоревич Н. Г. Биологические особенности возбудителей парши обыкновенной картофеля и некоторые меры борьбы с болезнью в условиях БССР: Автореф. дисс. . канд. б. наук / АН БССР, ин-т экспериментальной ботаники. Мн., 1974. 20 с.

207. Сидоревич Н. Г. Распространение и вредоносность парши картофеля // Пути повышения урожайности полевых культур. Мн.: Ураджай, 1976. Вып. 7. С. 175—179.

208. Сидорчук В. И. Обоснование мер борьбы с паршой обыкновенной и другими болезнями клубней картофеля в зоне Полесья УССР: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук /НИИЗР. Киев, 1981. 20 с.

209. Система мероприятий по защите картофеля от болезней в Сибири и на Дальнем Востоке: Рекомендации / СибНИИЗХим. Новосибирск, 1987. 98 с.

210. Скворцов Н. П. Влияние степени поражения посадочных клубней ри-зоктониозом на развитие болезни и урожайность картофеля Инф.л. Нижегородский ЦНТИ. № 106-97. Нижний Новогород, 1997.

211. Спирикова И. Е. Болезни картофеля и борьба с ними // Земля сибирская дальневосточная. 1978. № 11. С. 33—35.

212. Суркова Т. А. Диагностика фузариозных гнилей клубней картофеля: Автореф. дисс. . канд. б. наук /ВНИИ фитопатологии. М., 1981. 18 с.

213. Тийтс А. А., Агур М. О. Картофель и его болезни. Проблемы и перспективы. Таллин, 1991. 187 с.

214. Трынкин Ю. А., Евстратова JI. П., Гусев В. В. Динамика плодородия пахотных почв Республики Карелия // Агрохимический вестник. 2001. N° 4. С. 14—15.

215. Тупеневич С. М. Подавление паразитической активности гриба Rhizoctonia solani Kuhn, как возбудителя черной парши картофеля: Науч. тр. / ВНИИЗР. Д., 1954. Вып. 5. С. 5—16.

216. Тупеневич С. М. Защита картофеля от главнейших болезней JL: Колос, 1973. 144 с.

217. Тупеневич С. М., Шапиро И. Д. Защита овощных культур и картофеля от болезней и вредителей. Л.: Колос, 1968. 136 с.

218. Уайтхед Т., Мак-Интош Т., Финдлей У. Черная парша клубней или стеблевая язва // Картофель здоровый и больной. М.: ИЛ., 1955. С. 245—250.

219. Уотсон Дж. Изменение вирулентности и популяций фитопатогенных организмов // Сельское хозяйство за рубежом. Растениеводство. М.: Колос, 1972. № 1.С. 52—53.

220. Федорець Б. П., Харченко В. В., Пжа Г. С. Метод ранней диагностики загнивания клубней картофеля при хранении // Картоплярство, 1988. Вип. 19. С. 50—51.

221. Федорченко Г.Л. Роль почвы как источника инфекции клубней картофеля: Автореф. дисс. . канд. б. наук / ТСХА. М., 1992. 20 с.

222. Федотова Т. И., Близнец Н. И. Почвенная инфекция Phytophthora in-festans (Mont.) D By // Микология и фитопатология. 1969. Т. 3, вып. 1. С. 53—56.

223. Фомина В. Е. Исходный материал для селекции картофеля на продуктивность, скороспелость и устойчивость к патогенам: Автореф. дисс. . к. с.-х. наук / ВИР. СПб., 1997. 17 с.

224. Харин В. Н. Обработка экспериментальных данных методами дисперсионного анализа: Методические материалы по математическому обеспечению

225. ЭВМ. Петрозаводск, 1980. 47 с.

226. Харламова M. Н. Влияние различных репродукций картофеля сорта JIopx и Гатчинский на урожай и его качество // Селекция, семеноводство и технология выращивания картофеля на Северо-Западе РСФСР: Сб. науч. тр. / Сев.-Зап.НИИСХ. Л., 1986. С. 59—63.

227. Харман Г. Современный факторный анализ. М.: Статистика, 1972. 477 с.

228. Хробрых Н. Д. Серебристая парша и устойчивость к ней сортов картофеля: Автореф. дисс. .канд. б. наук /ВАСХНИЛ, ВИР. Л., 1953. 17 с.

229. Цистообразующая картофельная нематода и меры борьбы с ней / Г. И. Соловьева, Г. В. Потаевич, Л. А. Кучко, А. П. Васильева. Петрозаводск: Карелия, 1980. 24 с.

230. Шалдяева Е. М. Порог вредоносности ризоктониоза картофеля при передаче возбудителя через почву // Болезни сельскохозяйственных культур и борьба с ними в Сибири: Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ СО, СибНИИЗХим. Новосибирск, 1989. С. 91—99.

231. Шалдяева Е. М. Вредоносность ризоктониоза картофеля при разном уровне заселенности почвы патогеном в условиях лесостепи Приобья: Автореф. дисс. . канд. б. наук / ВНИИ фитопатологии. М., 1990. 20 с.

232. Шалдяева Е.М., Пилипова Ю.В. Развитие ризоктониоза картофеля в условиях засухи // Науч.-техн. бюл. / СибНИИЗХим. Новосибирск, 1990. Т. 2. С. 33—37.

233. Шушакова Г. П., Голякова М. В. Устойчивость селекционных образцов картофеля к грибным болезням // Принципы и методы селекции интенсивных сортов с.-х. растений: Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ СО. Новосибирск, 1987. С. 107—111.

234. Ярушин А. М., Кваша В. И. Проблемы семеноводства картофеля на Камчатке // Интенсификация производства картофеля на Дальнем Востоке: Сб. ст. / Дальневост. НИИСХ. Новосибирск, 1987. С. 58—66.

235. Асенов Р. Динамика на заразяване на картофения посадъчен материал с"с склероции на Rhizoctonia solani Kühn. // Почвознание. Агрохимия растит. Защита. 1985. Т. 20. № 3. С. 119—123.

236. Асенов Р. Ролята на инокулума върху интензивността на следващото проявление на Rhizoctonia solani Kühn, по картофите // Почвознание агрохим. и растит, защита. 1985. Т. 20. № 4. С. 118—125.

237. Асенов Р. Реакция на сортове и линии картофи към причинителя на ризоктониозата {Rhizoctonia solani Kühn.) II Почвознание. Агрохимия растит. Защита. 1986. Т. 21. № 3. С. 109—114.

238. Adams М. J., Hide G. A., Lapwood D. Н. Sampling potatoes for the incidence of tuber diseases and levels of inoculum // Ann. Appl. Biol. 1985. Vol. 107. № 2. P. 189—203.

239. Adams M. J.? Lapwood D. H. Transmission of Fusarium solani var. coe-ruleum and F. sulphureum from seed potatoes to progeny tubers in the field // Ann. Appl. Biol. 1983. Vol. 103. № 3. P. 411—417.

240. Afanasiev M. M. Comparative phyziology of Actinomyces in relation of potato scab // Agricultural experiment station research bulletin / Department of Plant Pathology. College of agriculture university of Nebraska. Lincoln, Nebraska. 1937. № 92. 63 p.

241. Afek U., Orenstein J., Kim J. J. Control of silver scurf disease in stored potato by using hydrogen peroxide plus (HPP) // Crop Protection. 2001. Vol. 20. № 1. P. 69—71.

242. Anderson N. A. The genetics and pathology of Rhizoctonia solani II Ann. Rev. Phytopathol. 1981. 20. № 3. 19—47.

243. Anderson N. A. The genetics and pathology of Rhizoctonia solani /1 Ann. Rev. Phytopathol. 1982. Vol. 20. P. 329—347.

244. Anguiz R., Martin C. Anastomosis groups, pathogenicity, and other characteristics of Rhizoctonia solani isolated from potatoes in Peru // Plant Dis. 1989. Vol. 73. № 3. P. 199—201.

245. Bain R. A., Lennard J. H., Wastie R. L. Variation in pathogenicity among field isolates of Phoma exigua var. foveata // Ann. Appl. Biol. 1987. Vol. 111. № 2. P. 309—315.

246. Balali G. R., Neate S. M., Scott E. S., Whisson D. L., Wicks T. J. Anastomosis group and pathogenicity of isolates of Rhizoctonia solani from potato crop in South Australia // Plant Pathology. 1995. Vol. 44. № 6. P. 1050—1057.

247. Balali G. R., Whisson D. L., Scott E. S., Neate S. M. DNA fingerprinting probe specific to isolates of Rhizoctonia solani AG-3 11 Mycol. Res. 1996. Vol. 100. № 4. P. 467—470.

248. Bang U. Effects of planting potato tubers attacked by Phoma exigua var. foveata on yield and contamination of progeny tubers // Potato Res. 1986. Vol. 29. № 3. P. 321—331.

249. Bang U. Effect of soil water tension and harvest time on levels of infestation by Phoma foveata Foister. in soil and on tubers and stems of potato (Solanum tuberosum L.) in northern Sweden // Potato Res. 1991. Vol. 34. № 4. P. 429—441.

250. Banniza S., Sy A. A., Bridge P. D., Simons S. A., Holderness M. Characterization of populations of Rhizoctonia solani in paddy rice fields in Cote d'lvoire // Phytopathology. 1999. Vol. 89. № 5. P. 414—420.

251. Bedin P. Les maladies de conservation: des remedes existent // Cultivar. 1985. № 190. P. 113.

252. Bedin P. Le rhizoctone brun // Phytoma def. cult. 1986. № 383. P. 17—18.

253. Bhattacharya S. K., Singh B. P., Charma V. C., Bombawale O. M. Mode of survival and sources of primary inoculum of late blignt of potato // Intern. J. trop. Plant Dis. 1990. Vol. 8. № 1. P. 79—88.

254. Bladene G. Malattie di magazzino // Terra Vita. 1986. Vol. 27. № 50. P. 61—62.

255. Bogucka H. Wplyw zakazania sadzeniakow niektorych odmian ziemniaka grzybem Rhizoctonia solani Kuhn, na wystepowanie choroby i reakcje odmian // Buil. Inst. Ziemn. Bonin. 1984. Vol. 30. 1984. P. 85—95.

256. Bogucka H. Mozliwosci ograniczenia rozwoju choröb grzybowych w poc-zatkowym okresie wzrostu ziemniakow // Ochr. rosl. 1986. Vol. 30. № 4. P. 7—9.

257. Bogucka H. Dynamika narastania objawow rizoktoniozy na podziemnych organach roslin ziemniaka // Zesz. probl. post. nauk. rol. 1987. № 307. P. 41—54.

258. Boyd A. E. W. Fusarium tuber rots of Europe // Am. Potato J. 1977. Vol. 54. № 10. P. 503.

259. Bulman S. R., Marshall J. W. Detection of Spongospora subterranea in potato tuber lesions using the polymerase chain reaction (PCR) // Plant Pathology. 1998. Vol. 47. № 6. P. 759—766.

260. Butler E. E., Bracker C. E. Rhizoctonia solani: biology and pathology / Edited by John R. Parmeter. Jr. University of California Press Berkeley, Los Angeles and London. 1970. P. 32—45.

261. Campbell W. L. Varietal resistance to potato scab in Alaska // Am. Potato J. 1994. Vol. 71. № 10. P. 665.

262. Carling D. E., Brainard K. A., Virgen-Calleros G., Olalde-Portugal. First report of Rhizoctonia solani AG-7 on potato in Mexico // Plant Dis. 1998. Vol. 82. № l.P. 127.

263. Carling D. E., Kebler K. M., Leiner R. H. Interactions between Rhizoctonia solani AG-3 and 27 plant species // Plant Dis. 1986. Vol. 70. № 6. P. 577—578.

264. Carling D. E., Kuninaga S. DNA base sequence homology in Rhizoctonia solani Kühn.: inter- and intragroup relatedness of anastomosis group-9 // Phytopathology. 1990. Vol. 80. № 12. P. 1362—1364.

265. Carling D. E., Leiner R. H. Virulence of isolates of Rhizoctonia solani AG-3 collected from potato plant organs and soil // Plant Dis. 1990. Vol. 74. № 11. P. 901—903.

266. Carling D. E., Leiner R. H. and Kebler K. M. Characterization of new anastomosis group (AG-9) of Rhizoctonia solani II Phytopathology. 1987. Vol. 77. №11. P. 1609—1612.

267. Carling D. E., Leiner R. H. and Westphale P. C. Symptoms, signs and yield reduction associated with rhizoctonia diseases of potato induced by tuberborne inoculum of Rhizoctonia solani AG-3 // Am. Potato J. 1989. Vol. 66. P. 693—702.

268. Carling D. E., Meyer L., and Brainard K. A. Crater disease of wheat caused by Rhizoctonia solani AG-6 // Plant Dis. 1996. Vol. 80. P. 1429.

269. Carnegie S. F., Cameron A. M. Contamination of healthy seed tubers by Polyscytalum pustulans and Phoma exigua var. foveata in potato stores // Potato Res. 1987. Vol. 30. № l.P. 79—88.

270. Carnegie S. F., Gans P. T., Jellis G. J. The susceptibility of potato cultivars to gangrene in laboratory tests in relation to origin of tubers, damage, method of inoculation and test centre // Potato Res. 1989. Vol. 32. № 3. P. 301—309.

271. Chand T., Logan C. Cultural and pathogenic variation in potato isolates of Rhizoctonia solani in Northern Ireland // Trans. Br. Mycol. Soc. 1983. Vol. 81. № 3.1. P. 585—589.

272. Chand T., Logan C. Post-harvest development of Rhizoctonia solani and its penetration of potato tubers in Northern Ireland // Trans. Br. mycol. Soc. 1984. Vol. 82. №4. P. 615—619.

273. Christ B. J. Effect of planting date and inoculum level on incidence and severity of powdery scab on potato // Potato Res. 1989. Vol. 32. № 4. P. 419—424.

274. Christ B. J., Weidner R. J. Incidence and severity of powdery scab on potatoes in Pennsylvania // Am. Potato J. 1988. Vol. 65. № 10. P. 583—588.

275. Coffey M. D., Wilson U. E. Histology and cytology of infection and disease caused by Phytopthora // Phytopthora: its biology, taxonomy, ecology and pathology / Ed. D. C. Erwin, S. Bartnicki-Garcia, P. H. Tsao. Minnesota, 1983. P. 289—301.

276. Cother E.; Cullis B. Tuber size distribution in cv. Sebago and quantitative effects of Rhizoctonia solani on yield // Potato Res. 1985. Vol. 28. № 1. P. 1—14.

277. Cresnier J. C. Varietes, desherbage, plantation. // Agri sept. 1985. Vol. 1017. P. 27—28.

278. Cubeta M. A., Briones-Ortega R., Vilgalys R. Reassessment of heterokaryon formation in Rhizoctonia solani anastomosis group 4 // Mycologia. 1993. Vol. 85. № 5. P. 777—787.

279. Cubeta M. A., Vilgalys R. Population biology of the Rhizoctonia solani complex // Phytopathology. 1997. Vol. 87. № 4. P. 480—483.

280. Czajka W. Wylyw podkielkowywania sadzeniakow i terminow sadzenia na wystepowanie wybranych chorob ziemniaka // Agricultura. Olsztyn. 1988. Vol. 47. P. 39—45.

281. Davis J. R.s Groskopp M. D. Yield quality of Russet Burbank potato as influenced by interections of Rhizoctonia Maleic hydrazide and PCNB // Am. Potato J. 1981. Vol. 58. № 5. P. 227—237.

282. Dijst G. Investigation on the effect of haulm destruction and additional root culting on black scurf on potato tubers // Neth. J. Plant Pathol. 1985. Vol. 91. № 4, p. 153—162.

283. Dijst G. Effect of volatile and unstable exudates from underground potato plant parts on sclerotium formation by Rhizoctonia solani AG-3 before and after haulm destruction //Netherl. J. Plant Pathol, 1990. Vol. 96. № 3. P. 155—170.

284. Duncan S., Barton J. E., O'Brien P. A. Analysis of variation in isolates of Rhizoctonia solani by random amplified polimorphic DNA assay // Mycol. Res. 1993. Vol. 97. № 9. P. 1075—1082.

285. Emden J. H., Labruyere R. E., Tichelaar G. M. Bijdrage tot de kennis van de bestrijding van de Rhizoctonia ziekte in de Nederlandse pootaardappelteelt. Wageningen. 1966. 42 p.

286. Eraslan F., Turhan G. Studies on powdery scab of potato with special regard to the reactions of certain potato cultivars and clones // Z. Pflanzenkrnkh. 1989. Vol. 96. № 4. P. 353—360.

287. Fischl G. Modszertani osszehasonlito vizsgalatok a burgonyagumok fomas megbetegedesenek tanulmanyozasara // Novenyvedelem. 1989. Vol. 25. № 7. P. 317—325.

288. Floyd R. Fungal disease of potatoes // Western Australian department of Agriculture. 1991. № 74. P.

289. Frank J. A., Leach S. S. Comparison of tuberborne and soilborne inoculum in the Rhizoctonia disease of potato//Phytopathology. 1980. Vol. 70. № 1. P. 51—53.

290. Gans P. T., Carson W. D., Bishop M. B. The susceptibility of potato cultivars to powdery scab caused by Spongospora subterránea (Wallr.) Lagerh. 11 J. Nat. Inst. Agr. Bot. 1987. Vol. 17. № 3. P. 337—343.

291. Gudmestad N. C., Huguelet J. E., Zink R. T. The effect of cultural practices and straw incorparation into the soil on Rhizoctonia disease of potato // Plant. Dis. Rep. 1978. Vol. 62. № 11. P. 985—989.

292. Gudmestad N. C., Zink R. T., Huguelet J. E. The effect of harvest date and tuber-borne sclerotia on the severity of Rhizoctonia disease of potato // Am. Potato J. 1979. Vol. 56. № 1. P. 35—41.

293. Hardy C. E., Burgess P. J., Pringle R. T. The effect of condensation on sporulation of Helminthospotium solani on potato tubers infected with silver scurf and held in simulated store conditions H Potato Res. 1997. Vol. 40. № 2. P. 169—180.

294. Harrison M. D. The Rhizoctonia disease of potatoes: importance and control // Control of important fungal diseases of potatoes / Report of the planning conference. 1978. Held at CIP-Lima, Peru, June 19—23, 1978. P. 129—150.

295. Harrison J. G., Searle R. J., Williams N. A. Powdery scab disease of potato — a review // Plant Pathol. 1997. Vol. 46. № 1. P. 1—25.

296. Hausvater E. Skladkove choroby brambor // Uroda. 1987. Vol. 35. №11. P. 504—505.

297. Hide G. A., Boorer K. J. Effects of drying potatoes (Solanum tuberosum L.) after harvest on the incidence of disease after storage // Potato Res. 1991. Vol. 34. №2. P. 133—137.

298. Hide G. A., Cayley G. R. Effects of delaying fungicide treatment of wounded potatoes on the incidence of Fusarium dry rot in store // Ann. Appl. Biol. 1985. Vol. 107. № 3. P. 429-^38.

299. Hide G. A., Cayley G. R. Effects of delaying fungicide treatment and of curing and chlorpropham on the incidence of skin on spot on stored potato tubers // Ann. Appl. Biol. 1987. Vol. 110. № 3. P. 617—627.

300. Hide G. A., Horrocks J. K. Influence of stem canker (.Rhizoctonia solani Kühn.) on tuber yield, tuber size, reducing sugars and crisp colour in cv. Record // Potato Res. 1994. Vol. 37. № 1. P. 43^9.

301. Hilton A. J., Stewart H. E., Linton S. L., Nicolson M. J., Lees A. K. Testing the resistance to silver scurf in commercial potato cultivars under controlled environmental conditions H Potato Res. 2000. Vol. 43. № 3. P. 263—271.

302. Hollins T. W., Jollis G. J., Scott P. R. Infection of potato and wheat by isolates of Rhizoctonia solani and Rhizoctonia cerealis 11 Plant. Pathol. 1983. Vol. 32. №3.P. 303—310.

303. Horackova V., Dobias K. Vliv prostreai na odolnost bramborovych hliz proti fusariove hnilobe brambor a jejji dedivost // Rostl Vyroba. 1986. Vol. 32. № 2. P. 155—162.

304. Hosaka K., Matsunaga H., Senda K. Evaluation of several wild tuber-bearing Solanum species for scab resistance // Am. J. of Potato Res. 2000. Vol. 77. № l.P. 41—45.

305. Jager G., Velvis H. Supression of Rhizoctonia solani in potato field // J. Plant Pathol. 1983. Vol. 89. № 1/2. P. 21—29.

306. Janowicz K., Nowak A. Wplyw niszczyka ziemniaczanego i Rhizoctonia solani na zdrowotnosc kielkow ziemniaka Nicienie w uprawie roslin. Warszawa, 1989. P. 45—49.

307. Johnk J. S., Jones R. K., Shew H. D., Carling D. E. Characterization of populations of Rhizoctonia solani AG-3 from potato and tobacco // Phytopathology. 1993. Vol. 83. № 8. P. 854—858.

308. Johnson D. A., Miliczky R. Distribution and development of black dot, ver-ticillium wilt, and powdery scab on Russet Burbank potatoes in Washington state // Plant Disease. 1993. Vol. 77. № 1. P. 74—79.

309. Jouan B. et al. La gale argentee de la pomme de terre // Pomme de Terre franc. 1974. Vol. 36. 365 p.

310. Julian M. C., Debets F., Keijer J. Independence of sexual and vegetative incompatibility mechanisms of Thanatephorus cucumeris (.Rhizoctonia solani) anastomosis group 1 11 Phytopathology. 1996. Vol. 86. № 6. P. 566—574.

311. Kadir S., Umaerus V. Varietal differences to infection of potato stems by the gangrene pathogen, Phoma exigua var. foveata 11 Potato Res. 1987. Vol. 30. № 1. P. 1—8.

312. Kapsa J. Reakcja odmian ziemniaka na sucha zgnilizne fuzaryjna, fomoze oraz zgnilizny mieszane. Ziemniak. Poznan, 1985. P. 135—151.

313. Kapsa J. Wystepowanie infenkcji latentnej Phoma spp. w bulwach ziemniaka w zaleznosci od niektorych czynnikow srodowiska // Phytopathol. polon. Warszawa, 1989. P. 197—201.

314. Kinsbursky R. S., Weinhold A. R. Influence of soil on inoculum density-disease incidence relationships of Rhizoctonia solani II Phytopathology. 1988. Vol. 78. №2. P. 127—130.

315. Kirkham R. P. Screening for resistance to powdery scab disease of potatoes //Austral. J. exper. Agr, 1986. Vol. 26. № 2. P. 245—247.

316. Kuttappan S., Sudha M. Anastomosis groups of potato isolates of Rhizoctonia solani in India // Mycology. 1982. Vol. 74. № 2. P. 337—338.

317. Landgerfeld E. Thiabendazol-resistenz bei Fusarium sulphureu // Nachrbl. Dt. Pflzschutzd. 1986. Vol. 38. № 11. P. 165—168.

318. Lawrence С. H., Clark M. C., King R. R. Induction of common scab symptoms in aseptically cultured potato tubers by the vivotoxin, thaxtomin // Phytopathology. 1990. Vol. 80. № 7. P. 606—608.

319. Leach S. S., Usda A. R. S. Fusarium tuber rots of North America // Am. Potato J. 1977. Vol. 54. № 10. P. 502—503.

320. Little G., Cooke L. R. The effect of fungicides applied to seed potato tubers on Rhizoctonia solani stem canker and black scurf // Ann. Appl. Biol. 1988. Vol. 112. P. 34—35.

321. Little G.; Marquinez R.; Cooke L.R. The response of twelve potato cultivars to infection with Rhizoctonia solani II Ann. Appl. Biol. 1988. Vol. 112. P. 88—89.

322. Личков А., Добрев Д. Влияние на фузарийно-фомозното гниене на по-садъчния материал върху някои морфологични и стопански признаци при // Растен. Науки. 1987. Т. 24. № 12. С. 62—67.

323. Logan С., O'Neill R. McGrane P. Little G. Methods for detection of the blackleg, ring rot and gangrene pathogens in potato nuclear stock mother tubers and plantlets // Bull. OEPP. Oxford etc. 1987. Vol. 17. № 1. P. 17—23.

324. Macnish G. C., Sweetingham M. W. Evidence of stability of pestic zygo-gram groups within Rhizoctonia solani AG-8 // Mycol. Res. 1993. Vol. 97. № 9. P. 1056—1058.

325. Matthew J., Herdina, Whisson D. DNA probe specific to Rhizoctonia solani anastomosis group 8 // Mycol. Res. 1995. Vol. 99. № 6. P. 745—750.

326. Matveeva E. M., Gruzdeva L. I., Yevstratova L. P. Relations in the system of potato-fungus Rhizoctonia solani — potato nematode Globodera rostochiensis II Russian Gournal of Nematothology. 1996. Vol 4. № 1. P. 89.

327. Matveeva E. M., Gruzdeva L. I., Yevstratova L. P., Kuznetsova L. A. Evaluation of Globodera rostochiensis population at the complex potato disease // Russian Journal of Nematology. Vol. 9. № 2. 2001. P. 153—154.

328. Merida C. L., Loria R., Haiseth D. E. Effects of potato cultivar and time of harvest on the severity of silver scurf// Plant Dis. 1994. Vol. 78. № 2. P. 146—149.

329. Mooi J. C. De aantasting van de aardappel door zilverschurft (Helmin-thosporium solani). Wageningen. 1968. 62 p.

330. Munzert M. Knollenkrankheiten immer aktuell. Pflanzenschutz-Praxis, 1985. Vol. 2. P. 34—36.

331. Nachmias A.; Krikun J. Etiology and control of powdery scab of potato in a semi-arid region of Israel // Phytoparasitica. 1988. Vol. 16. № 1. P. 33—38.

332. Oertel H., Altenburg A., Roscher K. Die Aufgaben der Kartoffelzuchtung und die Einfuhrung neuer Sorten in die Praxis. Feldwirtschaft, 1988. Vol. 29. № 12. P. 551—552.

333. Ogoshi A. Ecology and pathogenicity of anastomosis and intraspecific groups of Rhizoctonia solani II Ann. Rev. Phytopathol. 1987. Vol. 25. P. 125—143.

334. Ogoshi A., Cook R. J., Bassett E. N. Rhizoctonia species and anastomosis groups causing root rot of wheat and barley in the Pacific Northwest I I Phytopathology. 1990. Vol. 80. № 9. P. 784—788.

335. Olivier C., Halseth D. E., Mizubuti E.S.G., Loria R. Postharvest application of organic and inorganic salts for suppression of silver scurf on potato tubers // Plant Dis. 1998. Vol. 82. № 2. P. 213—217.

336. Olivier C., MacNeil C. R., Loria R. Application of organic and inorganic salts to field-grown potato tubers can suppress silver scurf during potato storage // Plant Dis. 1999. Vol. 83. № 9. P. 814—818.

337. Olsson K. The influence of glycoalkaloids and impact damage on resistance to Fusarium solani var. coeruleum and Phoma exigua var. foveata in potato tubers // J. Phytopathol. 1987. Vol. 118. № 4. P. 347—357.

338. Olsson K. Resistance to gangrene (Phoma exigua var. foveata) and dry rot {Fusarium solani var. coeruleum) in potato tubers. 1. The influence of pestin-bound magnesium and calcium // Potato Res. 1988. Vol. 31. № 3. P. 413—422.

339. Otrysko B. E., Banville G. J., Asselin A. A. Influence du degre de dépendance des tubercules-fils de pommes de terre vis-a-vis de la plante-mere sur leur infestation par Rhizoctonia solani H Potato Res. 1988. Vol. 31. № 4. P. 617—625.

340. Papavizas G. C., Lewis J. A. Isolating, identifying, and producing inoculum of Rhizoctonia solani // Meth. Eval. Pestic. Contr. Plant Pathogens. St. Paul, Minn., 1986. P. 50—53.

341. Parker A. Evaluation of potato cultivar resistance to common scab, black scurf and tuber chacking / Ann. Appl. Biol. 1986. Vol. 108. № 2. P. 158—159.

342. Pavlista A. D. How important is common scab in seed potates // Am. Potato J. 1996. Vol. 73. № 6. P. 275—279.

343. Pfeffer C., Effmert M. Die Eignung von Feldprufungen und Gewa-chshausprufimgen zur Bewertung der Resistenz gegen Kartoffelschorf, verursacht durch Streptomyces scabies II Arch. Zuchtungsforsch. 1986. Vol. 16. № 5. P. 253—262.

344. Pietkiewicz J. Ochrona plantacji nasiennych ziemniaka przed chorobami grzybowymi v Polsce // Vyroba stadby a metody kontroly zdravotniho stavu bram-bor. Brno. 1988. P. 221—233.

345. Pietkiewicz J., Choroschewski P. Wstepna ocena reakcji odmian ziemniaka na niektore choroby skorki bulw // Biuletyn Instytutu Ziemniaka. 1983. Vol. 29. P. 129—139.

346. Pietkiewicz J., Choroszewzki P., Kapsa J., Lewosz W. System oceny odpor-nosci ziemniaka na choroby grzybowe i bakteryjne w Polsce. Materialy 26 Ses. nauk. Inst, ochrony roslin, 1987. P. 117—121.

347. Plaisted R. L. Pest resistance in potatoes // N. J. Food Life Sc. Q. 1987. Vol. 17. №4. P. 32—35.

348. Rodriguez D., Secor G. A., Gudmestad N. C. Effect of planting and harvest date on incidence of silver scurf // Am. Potato J. 1993. Vol. 70. № 11. P. 836.

349. Rodriguez D., Secor G. A., Gudmestad N. C. Resistance to Helminthospo-rium solani in tuber-bearing Solanum species // Am. Potato J. 1995. Vol. 72. № 10. P. 650.

350. Rodriguez D., Secor G. A., Gudmestad N. C., Francl L. J. Production and dispersal of Helminthosporium solani conidia in storage // Am. Potato J. 1993. Vol. 70. № 11. P. 836—837.

351. Rodriguez D., Secor G. A., Gudmestad N. C., Francl L. J. Postharvest dynamics of Helminthosporium solani conidia //Am. Potato J. 1995. Vol. 72. № 10. P. 650.

352. Rodriguez D. A., Secor G. A., Gudmestad N. C., Grafton K. Screening tuber-bearing Solanum species for resistance to Helminthosporium solani II Am. Potato J. 1995. Vol. 72. № 11. P. 669—679.

353. Ross H. Potato Breeding. Problems and Perspectives. Berlin and Hamburg. 1989. 182 p.

354. Rudkiewicz F.; Zakrzewska B. Wplyw niektorych elementow pogody na porazenie bulw parchem zwyklym i ocena reakcji odmian na te chorobe // Biul. Inst. Ziemn. Bonin. 1987. Vol. 35. P. 91—102.

355. Sanford G. B. Studies on Rhizoctonia solani Kuhn. III. Racial differences in pathogenicity// Canadian Journal of Botany. 1938. Vol. 16. P. 58—63.

356. Scheitza R., Hoffmann G.M. Resistenzverhalten von Kartoffelsorten gegen Phoma-Knollenfaule (Erregert: Phoma exigua var. foveata) II Z. Pflanzenkrnkh, 1986. Vol. 93. № 3. P. 278—284.

357. Schober B., Schiessendoppler E. Some interesting aspects of recent and expected developments of diseases and pests and their control in Europe // Acta hortic. Wageningen, 1987. Vol. 213. P. 169—175.

358. Simons S. A., Gilligan C. A. Factors affecting the temporal progress of stem canker (.Rhizoctonia solani) on potatoes (Solanum tuberosum) II Plant Pathology. 1997. Vol. 46. № 5. P. 642—650.

359. Simons S. A., Gilligan C. A. Relationships between stem canker, stolon canker, black scurf {Rhizoctonia solani) and yield of potato (Solanum tuberosum) under different agronomic conditions // Plant Pathology. 1997. Vol. 46. № 5. P. 651—658.

360. Singh B. P., Nagaich B. B., Saxena S. K. Soil moisture regimes in relation to Fusarium wilt of potato // Intern. J. trop. Plant Dis. 1989. Vol. 7. № 2. P. 173—175.

361. Stachewicz H. Der Kartoffelschorf — eine weit verbreitete Krankheit. Nachrbl. Pflzschutz in DDR. 1987. Vol. 41. № 6. P. 122—124.

362. Stewart H. E., Wastie R. L. A rapid scoring technique for potato tuber disease assessment // Potato Res. 1989. Vol. 32. № 3. P. 353—357.

363. Sweetingham M. W., Cruickshank R. H., Wong D. H. Pectic Zygograms and taxonomy and pathogenecity of the ceratobasidiaceae // Trans. Br. mycol. Soc. 1986. Vol. 86. №2. P. 305—311.

364. Thanassoulopoulos C., Kitsos G. Studies on Fusarium wilt of potatoes. 1. Plant wilt and tuber infection in naturally infected fields // Potato Res. 1985. Vol. 28. №4. P. 507—514.

365. Ticha H. Fytopatologicka Charakteristika sklizne brambor // Uroda. 1985. Vol. 33. №8. P. 367—368.

366. Torres H., Pacheco M. A., French E. R. Resistance of potato to powdery scab (Spongospora subterráneo) under Andean field conditions // Am. Potato J. 1995. Vol. 72. № 6. P. 355—363.

367. Tuttobene R. Epidemie di scabbia polverulenta {Spongospora subterránea (Wallr.) Lagerh. in Sicilia// Inform. Fitopatol. 1986. Vol. 36. № 6. P. 35—39.

368. Vilgalys R., Gonzalez D. Ribosomal DNA restriction fragment length polymorphisms in Rhizoctonia solani // Phytopathology. 1990. Vol. 80. № 2. P. 151—158.

369. Virgen-Calleros G., Olalde-Portugal V., Carling D. E. Anastomosis groups of Rhizoctonia solani on potato in Central Mexico and potential for biological and chemical control // Amer. J. of Potato Res. 2000. Vol. 77. № 4. P. 219—224.

370. Zbigniew W. Niektore zaleznosci miedzy czarna nozka i rizoktonioza ziem-niaka // Zesz. probl. post. nauk. rol. 1987. № 307. P. 313—321.

371. Zbigniew W. Zaleznosc miedzy wystepowaniem ospowatosci sadzeniakow, zgnilizny kiefkow i ospowatosci plonu bulw {Rhizoctonia solani K.) u 42 odmian ziemniaka//Zesz. nuk. Rol. / Akad. techn.-rol. Bydgoszczy. 1990. № 28. P. 145—151.

372. Zimmer R. C. Change in the Rhizoctonia solani index on the stems and stolons of four potato cultivars during the growing season // Canad. Plant Dis. Surv. 1988. Vol. 68. № l.P. 5—6.

373. Wastie R. L. Resistance to powdery scab of seedling progenies of Solanum tuberosum 11 Potato Res. 1991. Vol. 34. № 4. P. 249—252.

374. Wastie R. L., Bradshaw J. E. Inheritance of resistance to Fusarium spp. tuber progenies of potato // Potato Res. 1993. Vol. 36. № 3. P. 189—193.

375. Wastie R. L., Caligari P.D.S., Wale S. J. Assessing the resistance of potatoes to powdery scab (,Spongospora subterránea (Wallr.) Lagerh.) // Potato Res. 1988. Vol. 31. № l.P. 167—171.

376. Wastie R. L., Stewart H. E., Brown J. Comparative susceptibility of some potato cultivars to dry rot caused by Fusarium sulphureum and F. solani var. coe-ruleum // Potato Res. 1989. Vol. 32. № 1. P. 49—55.

377. Wegener C., Weber J. Gentechnik — neue Möglichkeiten in der Kartoffel-zuchtung // Kartoffelforschung aktuell. 1987. Vol. 1987. P. 40—49.

378. Wilson C. R., Ransom L. M., Pemberton B. M. The relative importance of seed-borne inoculum to common scab disease of potato and the efficacy of seed tuber and soil treatments for disease control // J. Phytopathology. 1999. Vol. 147. № 1. P. 13—18.