Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ультраструктурный анализ инфицированных вирусами (ВТМ, ХВК, ВМС) растительных клеток и его использование при оценке поражаемости растений

ВАК РФ 03.00.06, Вирусология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Полякова, Альбина Михайловна

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I ХАРАКТЕРИСТИКА ВИРУСНОГО ПАТОГЕНЕЗА У РАСТЕНИЙ

ПРИ СИСТЕМНОМ ПОРАЖЕНИИ (обзор литературы).

1. Репродукция фитовирусов и распространение их по растению.

2. Накопление вирусов.

3. Симптомы вирусных болезней

4. Физиолого-биохимические изменения.

5. Цитопато логия.

5.1. Вирусиндуцированные включения.

5.2. Изменения клеточных структур

Глава II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

1. Растения.

2. Вирусы.

3. Получение вирусных препаратов.

4. Заражение, определение инфекционности.

5. Оценка содержания ингибиторов вирусов в соке листьев растений.

6. Определение удельной инфекционности ВТМ в препаратах из разновозрастных листьев.

7. Определение активности гидролаз в листьях растений.

7.1. Активность РНКазы.

7.2. Активность протеаз.

7.3. Активность кислой фосфатазы.

8. Электронная микроскопия.

8.1. Ультратонкие срезы.

8.2. Обработка срезов ферментами.

8.3. Негативное контрастирование.

8.4. Определение диаметра частиц ВТМ в препаратах из системно инфицированных разновозрастных листьев табака.

Глава III РАЗВИТИЕ ПАТОГЕНЕЗА В СИСТЕМНО ИНФИЦИРОВАННЫХ ВТМ ЛИСТЬЯХ ТАБАКА

1. Накопление ВТМ.

2. Ультраструктура клеток инфицированных ВТМ разновозрастных листьев.

2.1. Критический лист.

2.2. Зрелый лист.

2.3. Верхушечный лист.

3. Активность гидролаз в здоровых и инфицированных ВТМ листьях разного возраста.

4. Исследование состояния частиц ВТМ в разновозрастных листьях.

4.1. Распределение частиц ВТМ по величине диаметра.

4.2. Удельная инфекционность ВТМ.

5. Ультраструктура паренхимных клеток инфицированных ВТМ листьев различающихся по поражаемости сортов табака.

Глава IV РАЗВИТИЕ ПАТОГЕНЕЗА В ЛИСТЬЯХ ДУРМАНА,

СИСТЕМНО ИНФИЦИРОВАННЫХХВК

1. Накопление ХВК и активность гидролаз в листьях разного возраста.

2. Ультраструктура клеток разновозрастных листьев, зараженных ХВК.

3. Размножение ХВК и формирование ХВК-специфических ламинарных структур.

4. Ультраструктура клеток листьев дурмана, инфицированных разнопатогенными штаммами ХВК.

Глава V. УЛЬТРАС1РУКТУРАКЖТОКЛШС1ЪЕВРАС1ЕНИЙСОИ,

СИСТЕМНО ИНФИЦИРОВАННЫХ ВМС

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ультраструктурный анализ инфицированных вирусами (ВТМ, ХВК, ВМС) растительных клеток и его использование при оценке поражаемости растений"

Вирусы, взаимодействуя с клетками растений-хозяев, вызывают в них значительные изменения, приводящие к нарушению функционирования клеточных структур и, как следствие, к снижению продуктивности растений. Таким образом, эти патогены могут вызывать большие потери урожая культивируемых растений и тем самым наносить серьезный экономический ущерб сельскому хозяйству. Поэтому актуальность борьбы с вирозами не вызывает сомнений.

Своеобразие вирусных инфекций состоит в том, что вызывающие их возбудители - облигатные внутриклеточные паразиты, использующие для своей репродукции основные клеточные системы. Поэтому очень трудно найти пути подавления этих патогенов, которые не оказывали бы губительного действия на клетки хозяина. Очевидно, что для эффективного контроля вирусных заболеваний растений необходимо глубокое, всестороннее изучение механизмов вирусного патогенеза.

В защите культурных растений от вирусов большое значение придается выведению вирусоустойчивых сортов. Именно благодаря селекции устойчивых сортов достигнут значительный прогресс в борьбе с некоторыми вирусными болезнями растений (Рассел, 1982).

Важным условием успеха в селекции сельскохозяйственных культур, устойчивых к вирусам, является разработка быстрых и надежных способов оценки устойчивости и поражаемости растений.

Испытание селекционных образцов обычно проводят, выращивая их вместе с сильнопоражаемыми (контрольными) образцами на инфекционном фоне. При этом, однако, симптомы контрольных растений варьируют, затрудняя оценку относительной устойчивости селекционных образцов (Дьяков, 1984). Поэтому разработка методов оценки степени поражаемости и относительной устойчивости растений остается актуальной.

Некоторые исследователи при оценке относительной устойчивости растений картофеля к вирусам использовали метод сравнительного ультраструктурного анализа изменений клеточных органелл у разных сортов после заражения (Блоцкая, 1984; Палилова и др., 1985). На наш взгляд, такой подход является перспективным.

Планируя работу, мы придавали важное значение ультраструктурному изучению клеточных реакций, индуцируемых в ответ на вирусное заражение, и выяснению их роли в ограничении накопления вирусов и развитии патогенеза. Особое внимание уделяли литическому компартменту клеток, функционирование которого может вызывать как деструкцию вирусных частиц in vivo (защитный механизм), так и развитие патологических изменений клеточных структур. При этом мы полагали, что выявленные вирусиндуцированные реакции клеток можно будет использовать при оценке поражаемости и относительной устойчивости растений.

Изучение клеточных реакций на вирусное заражение, как нам представляется, целесообразно проводить на клетках листьев растений, различающихся по способности накапливать вирус и степени поражаемости. Этим мы руководствовались при выборе объектов исследования (системно инфицированные вирусами разновозрастные листья растений, различающиеся по вирулентности штаммы, разнопоражаемые сорта).

Основная цель работы состояла в изучении защитных механизмов клеток листьев растений-хозяев, системно инфицированных вирусом табачной мозаики (ВТМ), Х-вирусом картофеля (ХВК), вирусом мозаики сои (ВМС). При этом ставились следующие задачи:

- изучить накопление вирусов (ВТМ, ХВК) в разновозрастных листьях системно инфицированных растений-хозяев; 8

- провести сравнительный анализ ультраструктуры клеток разновозрастных листьев табака и дурмана, инфицированных, соответственно, ВТМ и ХВК;

- изучить ультраструктуру клеток листьев дурмана, системно инфицированных разнопатогенными штаммами ХВК;

- дать ультраструктурную характеристику клеток листьев различающихся по поражаемости сортов табака и сои, инфицированных, соответственно, ВТМ и ВМС;

- исследовать влияние вирусной инфекции на активность гидролаз в листьях;

- изучить состояние вирусных частиц в пораженных клетках;

- предложить критерии оценки поражаемости сортов растений и степени патогенности штаммов.

Работа выполнена в лаборатории общей вирусологии Биолого-почвенного института ДВО РАН под руководством д.б.н. А.В.Реунова, которому автор выражает глубокую признательность. Автор также благодарит своих коллег с.н.с., к.б.н. Л.А.Лапшину, м.н.с. С.Н.Лега и м.н.с. В.П.Нагорскую, оказавших помощь в работе и участвовавших в обсуждении результатов.

Заключение Диссертация по теме "Вирусология", Полякова, Альбина Михайловна

102 ВЫВОДЫ

1. Показано, что в клетках системно зараженных ВТМ критических листьев табака во время появления на них первичных симптомов повышается метаболическая активность и одновременно стимулируются литические процессы. Впервые в таких клетках обнаружены вирусные частицы, которые имеют необычно высокую электронную плотность и слипаются, что свидетельствует об их деструктивных изменениях.

2. Установлено, что через 14 сут после заражения растений табака и дурмана, соответственно ВТМ и ХВК, в клетках очень молодой, обладающей меристематическими свойствами базальной зоны верхушечных листьев вирусы накапливаются в значительно меньшем количестве, чем в более зрелых клетках.

3. В ультраструктурных и биохимических исследованиях выявлена обратная зависимость между способностью растительных клеток к накоплению вирусов и их литической активностью до заражения.

4. Показано, что в ответ на вирусное заражение активность литических процессов в клетках возрастает, особенно значительно в клетках молодых листьев.

5. Развитие вирусиндуцированных литических процессов вызывает деструкцию вирусных частиц, в большей степени выраженную в клетках молодых верхушечных листьев, в меньшей - в клетках зрелых листьев.

6. Впервые обнаружено, что часть клеток системно инфицированных ВТМ молодых критических листьев табака подвергается некротизации. Проведенный морфометрический анализ показал, что количество вирусных частиц, накапливающихся в некротизированных клетках, значительно (в 3-4 раза) меньше, чем в клетках без признаков некроза.

7. При сравнительном ультраструктурном исследовании клеток изолированных разновозрастных листьев дурмана, механически

103 инфицированных ХВК, впервые установлена обратная зависимость между репродукцией ХВК и образованием ЛС. На этом основании выдвинуто положение об ограничивающей роли ЛС в размножении ХВК.

8. Проведенный ультраструктурный анализ листьев различных сортов табака и сои, системно зараженных, соответственно ВТМ и ВМС, а также листьев дурмана, инфицированных разнопатогенными штаммами ХВК, показал, что степень активации защитных реакций клеток и развития литических процессов при вирусном заражении находится в прямой корреляции с поражаемостью растений и патогенностью штаммов и может служить для их оценки.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В результате проведенных нами исследований получены данные, что сильнопатогенный штамм ХВК индуцирует в клетках листьев дурмана более активное формирование ЛС, митохондрий, агранулярных элементов ЭР, а также вызывает более значительные деструктивные изменениями хлоропластов, чем слабопатогенный штамм. Эти данные могут быть использованы при оценке степени патогенности штаммов ХВК.

2. Нами установлено, что при заражении ВТМ в клетках молодых листьев табака сильновосприимчивого к этому вирусу (поражаемого) сорта Переможец-83 происходят более значительные аномальные изменения (формируется большое количество мелких вакуолей-лизосом, вакуолеподобных митохондрий, набухают либо слипаются тилакоиды хлоропластов), чем в клетках относительно устойчивого сорта Юбилейный. Предлагается использовать эти различия для оценки поражаемости сортов табака ВТМ.

3. При ультраструктурном исследовании листьев ряда сортов сои, зараженных ВМС, нами выявлены вирусиндуцированные изменения клеток, которые существенно зависят от степени поражаемости сорта. В клетках сильнопоражаемых (неустойчивых) сортов значительно активируются литические процессы и в большом количестве образуются цилиндрические включения. Напротив, клетки слабопоражаемых (относительно устойчивых) сортов характеризуются менее выраженной стимуляцией литических процессов и менее активным формированием цилиндрических включений. Выявленные особенности инфицированных клеток разнопоражаемых сортов сои могут использоваться в селекционной работе как критерии для оценки поражаемых и относительно устойчивых сортов этой культуры к ВМС.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Полякова, Альбина Михайловна, Владивосток

1. Алексеенко Л.П. Методы определения протеолитических ферментов // Современные методы в биохимии. М.: Медицина, 1968, С. 115-130.

2. Белицер Н.В. Лизосомная система и микротельца в клетках растений и животных: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. Л., 1978. 48 с.

3. Блоцкая Ж.В. Биологические основы устойчивости картофеля к вирусным болезням: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. Л., 1984. 40 с.

4. Бужоряну В.В. Ультраструктура растительной клетки при вирусной инфекции. Кишинев: Штиинца, 1986. 156 с.

5. Васильев А.Е. Проблемы эндоцитоза и автофагии в растительной клетке//Ультраструктура растительных клеток. Л.: Наука, 1972. С. 3-60.

6. Васильев А.Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений. Л.: Наука, 1977. 208 с.

7. Власов Ю.И., Тютерев СЛ., Хрущева И.В. К познанию механизма вакцинации томатов слабопатогенными штаммами ВТМ // Вирусные болезни сельскохозяйственных растений и меры борьбы с ними. М.: ВАСХНИЛ, 1978. 4.1. С. 133-135.

8. Гамалей Ю.В. Мезофилл // Атлас ультраструктуры растительных тканей. Петрозаводск: Карелия, 1980. С. 97-126.

9. Гиббс А., Харрисон Б. Основы вирусологии растений. М.: Мир, 1978. 429 с.

10. Грама Д.П., Машковский H.H. Выявление и исследование субгеномной РНК Х-вируса картофеля // Биополимеры и клетка. 1986. Т.2, №6. С. 328334.

11. Данилова М.Ф., Кашина Т.К. Апикальные меристемы //Атлас ультраструктуры растительных тканей. Петрозаводск: Карелия, 1980. С. 1740.

12. Добров E.H. Определение спектров истинного поглощения фага Сд и ВТМ. Поправка на светорассеяние вирусной суспензии // Практикум по общей вирусологии. М.: МГУ, 1981. С. 79-83.

13. Дорохов Ю.Л. Транспорт инфекции в растении: функция, контролируемая геномом вируса и хозяина // Успехи совр. генет. 1994. №19. С. 3-24.

14. Дорохов Ю.Л., Мирошниченко H.A., Александрова Н.М., Атабеков И.Г. Развитие системной инфекции вируса табачной мозаики в условиях дифференциальной температурной обработки // Биол. науки. 1979. №3. С. 18-23.

15. Дьяков Ю.Т. Фитопатогенные вирусы. М.: МГУ, 1984,128 с.

16. Журавлев Ю.Н. Фитовирусы в целом растении и в модельных системах. М.: Наука, 1979. 247 с.

17. Заалишвили Г.В. Электронномикроскопическое изучение локализации кальция в клетках корневых апексов ячменя: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1983. 21 с.

18. Земчик Е.З., Молдован М.Я. Изменение ультраструктуры клеток табака, пораженных ВТМ и УВК, в процессе теплотерапии // Вирусные заболевания культурных растений Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1984. С. 87-92.

19. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974. 253 с.

20. Коваленко А.Г. Природные механизмы ограничения вирусных инфекций у растений и пути их практического использования // Механизмы устойчивости растений к вирусам и грибам. Итоги науки и техники. Сер. Защита растений. Т.З. М.: ВИНИТИ, 1983. С. 91-167.

21. Козар Ф.Е. Электронномикроскопическое изучение внутриклеточного развития Х-вируса картофеля // Вирусные болезни растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. С. 21-25.

22. Козар Ф.Ю., CiBepc Н.О. До питания про природу Х-тш X-Bipycy картошп // Мпсробюл. ж. 1973. Т.35. №3. С. 395-396.

23. Колесник JI.B. Ультратонкая структура клеток растений-хозяев в процессе репродукции вируса огуречной мозаики, выделенного из сахарной свеклы //Микробиол. ж. 1985. Т.47. №6. С. 64-72.

24. Королев М.Б. Электронно-микроскопические методы выявления вирусов // Электронная микроскопия вирусов и вирусных инфекций. Итоги науки и техники. Сер. Вирусология. М.: ВИНИТИ, 1980. С. 114-157.

25. Косяков П.Н. Противовирусный иммунитет // Общая вирусология. М.: Медицина, 1982. T.I. С. 363-406.

26. Крылова H.B. Методы культуры апикальной меристемы и культуры ткани в вирусологии // Вирусные болезни растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. С. 5-9.

27. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функция М.: Наука, 1973. 264с.

28. Кулаева О.Н. О механизме действия цитокининов // Рост растений и природные регуляторы. М.: Наука, 1977. С. 216-234.

29. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 646с.

30. Курсанов AJI., Парамонова Н.В. Ультраструктурные изменения в мезофилле листьев Beta vulgaris L. в связи с транспортом ассимилятов // Физиол. раст. 1976. Т.23. вып. 2. С. 286-291.

31. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

32. Лапшина Л.А., Реунов A.B. Ингибирующее действие клеточных фракций, содержащих ХВК-индуцированные структуры, на инфекционность ХВК // Вирозы растений. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 155-157.

33. Лапшина Л.А., Реунов A.B. К вопросу о развитии литических процессов в растительной клетке при вирусном поражении // Докл. АН СССР. 1983. Т.271. №1. С. 255-256.

34. Лапшина Л.А., Реунов A.B. К вопросу о внутриклеточных включениях, индуцируемых Х-вирусом картофеля // Докл. РАН. 1997. Т.355. № 5. С.716-718.

35. Леднева Р.К. Вирус табачной мозаики, нуклеиново-белковые взаимодействия // Итоги науки и техники. Сер. Молекул, биол. Т.17. М.: ВИНИТИ, 1982. С. 66-138.

36. Малиновский В.И. Рост растений и метаболизм фитогормонов при вирусном поражении // Вирусные болезни растений. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 3-20.

37. Мирославов Е.А. Пластиды // Атлас ультраструктуры растительных клеток. Петрозаводск: Карелия, 1972. С. 38-81.

38. Молдован М.Я. Вирусные болезни табака и меры борьбы с ними. Кишинев: Штиинца, 1979. 228с.

39. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гормоны растений гиббереллины. М.: Наука, 1973.272с.

40. Мэтьюз Р. Вирусы растений. М.:Мир, 1973. 600с.

41. Одинцова Т.И., Турищева М.П., Андреева Э.Н., Пухальский В.А. Структурно-функциональные изменения в хлоропластах томатов с разными генами устойчивости к вирусу табачной мозаики при заражении вирусом // Генетика. 1996. Т.32. №11. С. 1545-1552.

42. Палилова А.Н., Блоцкая Ж.В., Люлькина Е.И. Оценка устойчивости картофеля к вирусам по реакции мембранных структур клетки (Методические указания). Минск: Наука и техника, 1985. 38с.

43. Палилова А.Н., Люлькина Е.И. Возможность идентификации штаммов вирусов по характеру внутриклеточного развития у различных сортов картофеля // Штаммы вирусов растений и их практическое использование. Труды ЛСХА. Вып. 191. Елгава: ЛСХА, 1981. С. 113-117.

44. Пантюхина В.А., Рейфман В.Г. Влияние вирусной инфекции на активность рибонуклеазы листьев растений-хозяев // Вирусные болезни растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. С. 10-13.

45. Покровский A.A., Тутельян В.А. Лизосомы. М.: Наука, 1976. 382с.

46. Полевой В .В. Фитогормоны. Л.: ЛГУ, 1982. 249с.

47. Поликар А., Бесси М. Элементы патологии клетки. М.: Мир, 1970. 348с.

48. Развязкина Г.М., Полякова Г.П., Штейн-Марголина В.А. Упрщенный метод обнаружения в электронном микроскопе вирусных частиц из сока больных растений // Вопросы вирусологии. 1968. N5. С. 633-635.

49. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. М.: Колос, 1982. 267с.

50. Реунов A.B. Цитопатология пораженной вирусами (ВТМ, ХВК) растительной клетки и проблема устойчивости растений: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. Киев, 1989. 36с.

51. Реунов A.B. Вирусный патогенез и защитные механизмы растений. Владивосток: Дальнаука, 1999. 175 с.

52. Реунов A.B., Лапшина Л.А. Локализация кислой фосфатазы в клетках мезофилла листьев дурмана, системно инфицированных Х-вирусом картофеля // Цитология. 1985. Т.27. №5. С. 599-602.

53. Реунов A.B., Лапшина Л.А. О некрозе клеток базальной зоны растущих листьев табака, системно инфицированных вирусом табачной мозаики // Цитология. 1988. Т.30. №1. С. 104-106.

54. Реунов A.B., Лапшина Л.А., Рейфман В.Г. Об аномальных митохондриях в клетках базальной зоны здоровых и инфицированных ВТМ верхушечных листьев табака // Цитология и генетика. 1986. Т.20. №3. С. 209-211.

55. Реунов A.B., Нагорская В.П. Сравнительное изучение ультраструктуры мезофилла светло- и темно-зеленых участков мозаичных листьев табака, пораженных ВТМ // Вирусные болезни растений. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 44-46.

56. Реунова Г.Д., Казачкова Л.А., Рейфман В.Г. Изменение активности РНКазы в листьях табака, системно инфицированных вирусом табачной мозаики в условиях дифференциальной температурной обработки //

57. Взаимоотношения вирусов с клетками растения-хозяина. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 122-124.

58. Роговин В.В., Фомина В.А. Новая автофаговая функция митохондрий //Изв. АН СССР. Сер. биол. 1983. №6. С. 923-924.

59. Татарская Р.И., Абросимова-Амельянчик Н.М., Аксельрод А.И., Кореняко А.А., Ниедро Н.Я., Баев А.А. Выделение и очистка гуанин-рибонуклеазы актиномицетов //Биохимия. 1966. Т.31. N5. С. 1017-1026.

60. Тулегенов Т.А. Структурные изменения митохондрий при потивирусной инфекции у растений // С.-х. биол. 1986. №11. С. 20-23.

61. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир, 1975, 324 с.

62. Чмулев В.М., Чмулева В.А. Активность протеиназ в зараженных вирусами растениях картофеля//С.-х. биол. 1972. Т.7. №4. С. 591-593.

63. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980. 558 с.

64. Agrawal Н.О. Plant virus replication // Indian Phytopathol. 1989. V.42. N3. P. 369-387.

65. Allison A. V., Shalla T.A. The ultrastructure of local lesions induced by potato virus X: a sequence of cytological events in the course of infection // Phytopathology. 1974. V.64. N6. P. 784-793.

66. Allison R.F., Johnston R.E., Dougherty W.G. The nucleotide sequence of the coding region of tobacco etch virus genomic RNA: evidence for the synthesis of a single polyprotein// Virology. 1986. V.154. N1. P. 9-20.

67. Ammar E.D., Rodriguez-Cerezo E., Shaw J.G., Pirone T.P. Association of virions and coat protein of tobacco vein mottling potyvirus with cylindrical inclusions in tobacco cells // Phytopathology. 1994. V.84. N5. P. 520-524.

68. Andrews J.H., Shalla T.A. The origin, development, and conformation of amorphous inclusion body components in tobacco etch virus infected cells // Phytopathology. 1974. V.64. N9. P. 1234-1243.

69. Atabekov J.G., Dorokhov Y.L. Plant virus-specific transport function and resistance of plants to viruses // Adv. Virus Res. 1984. V.29. P. 313-364.

70. Atabekov J.G., Taliansky M.E. Expression of a plant virus-coded transport function by different viral genomes // Adv: Virus Res. 1990. V.38. P. 201-248.

71. Banerjee N., Wang J.-Y., Zaitlin M. A single nucleotide change in the coat protein gene of tobacco mosaic virus is involved in the induction of severe chlorosis // Virology. 1995. V.207. N1. P. 234-239.

72. Benda G.T.A., Bennett C.W. Effect of curly top virus on tobacco seedlings; infection without obvious symptoms // Virology. 1964. V.24. N1. P. 97-101.

73. Blaszczak W., Gembicka-Morozowska M. Susceptibility of two pea varieties to cucumber mosaic virus in dependence on age of the inoculated plants and leaves // Zesz. probl. post. nauk. rol. 1984. V.298. P. 29-38.

74. Blaszczak W., Kaniewski W., Fiedorow Z., Micinski B. Susceptibility of pea bean yellow mosaic virus and cucumber mosaic virus in relation to plant age and protein fraction composition // Zesz. probl. post, nauk roll. 1984. V.298. P. 13-27.

75. Butler P.J. The current picture of the structure and assembly of tobacco mosaic virus // J. Gen. Virol. 1984. V.65. N2. P. 253-279.

76. Chamberlain J.A. The relation between tolerance and the production of pinwheel inclusions in plants infected with ryegrass mosaic virus //J. Gen. Virol. 1974. V.23. N2. P. 201-204.

77. Chamberlain J. A., Catherall P.L. Electron microscopy of some grasses and cereals infected with cocksfoot mottle, phleum mottle and cocksfoot mild mosaic viruses // J. Gen. Virol. 1976. V.30. N1. P. 41-50.

78. Chamberlain J.A., Catherall P.L., Jeleings A.J. Symptoms and electron microscopy of ryegrass mosaic virus in different grass species // J. Gen. Virol. 1977. V.36. N2. P. 297-306.

79. Chang C.-A., Hiebert E., Purcifull D.E. Analysis of in vitro translation of bean yellow mosaic virus RNA: inhibition of proteolytic processing by antiserum to the 49K nuclear inclusion protein // J. Gen. Virol. 1988. V.69. N5. P. 11171122.

80. Christie R.G., Edwardson J.R. Light and electron microscopy of plant virus inclusions. Gainesville: Florida Agric. Exp. Sta., 1977. 155p.

81. Citovsky V., Knorr D., Schuster G., Zambryski P. The P30 movement protein of tobacco mosaic virus is a single-strand nucleic acid binding protein // Cell. 1990. V.60. P. 637-647.

82. Cocking E.C., Pojnar E. An electron microscopic study of the infection of isolated tomato fruit protoplasts by tobacco mosaic virus // J. Gen. Virol. 1969. V.4. N3. P. 305-312.

83. Cohen M., Siegel A., Zaitlin M., Hudson W.R., Wildman S.G. A study of tobacco mosaic virus strain predominance and an hypothesis for the origin of systemic virus infection//Phytopathology. 1957. V.47. N12. P. 694-702.

84. Dawson W.O., Schlegel D.E., Lung M.C.Y. Synthesis of tobacco mosaic virus in intact tobacco leaves systemically inoculated by differential temperature treatment//Virology. 1975. V.65. N2. P. 565-573.

85. De Zoeten G.A. Early events in plant virus infection // Plant diseases and vectors: ecology and epidemiology. N.Y.: Acad, press., 1981. P. 221-239.

86. Doraiswamy S., Lesemann D. Comparison of cytological effects induced by three members of the potexvirus group // Phytopathol. Z. 1974. Bd.81. H.4. S. 314-319.

87. Dwurazna M.M., Weintraub M. Respiration of tobacco leaves infected with different strains of virus X // Can. J. Bot. 1969. V.57. N5. P. 723-750.

88. Esau K. Viruses in plant hosts. Form, distribution and pathologic effects. Madison, Milwaukee, and London : Univ. Wisconsin Press, 1968. 225 p.

89. Everitt E., Persson M.J., Wohlfart C. pH-dependent exposure of endoproteolytic cleavage sites of the adenovirus 2 hexon protein // FEMS microbiol. Left. 1988. V.49. N.2. P. 229-233.

90. Faed E.M., Matthews R.E. Leaf ontogeny and virus replication in Brassica pekinensis infected with turnip yellow mosaic virus // Virology. 1972. V.48. N2. P. 546-554.

91. Fiedorow Z., Czechmanowska E. The concentration of cucumber mosaic virus in tobacco plants, in dependence on age of plants and type of infection at inoculation // Zesz. probl. post, nauk rol. 1984. Z.310. P. 17-25.

92. Fraser R.S.S. Effects of two strains of tobacco mosaic virus on growth and RNA content of tobacco leaves // Virology. 1973. V.47. N2. P. 261-269.

93. Fujiwara T., Giesman-Cookmeyer D,, Ding B., Lommel S.A., Lucas W.J. Cell-to-cell trafficking of macromolecules through plasmodesmata potentiated by the red clover necrotic mosaic virus movement protein // Plant Cell/ 1993. V.5. P. 1783-1794.

94. Gallitelli D., Di Franco A. Characterization of caper latent virus // Phytopathol. Z. 1987. Bd.119. H.2. S. 97-105.

95. Gardner W.S. Electron microscopy of barley stripe mosaic virus: comparative cytology of tissues infected during different stages of maturity // Phytopathology. 1967. V.57. N12. P. 1315-1326.

96. Groschel H., Jank-Ladwig R. "PmwheeF'-Nachweis in Lokallasionen von Chenopodium quinoa nach Infection mit dem Spargelvirus 1 // Phytopathol. Z. 1977. Bd.88. H2. S. 180-183.

97. Hatta T., Francki R.I.B., Grivell C.J. Particle morphology and cytopathology of galinsoga mosaic virus // J. Gen. Virol. 1983. V.64. N3. P. 687692.

98. Henry E.W. Tobacco mosaic virus in tissues of Nicotiana tabacum cv. "Little Turkish" // Cytology. 1980. V.45. N3. P. 467-476.

99. Hiebert E., McDonald J.G. Characterization of some proteins associated with viruses in the potato Y group // Virology. 1973. V.56. N1. P. 349-361.

100. Hills G.J., Plaskitt K.A., Young N.D., Drenigan D.D., Watts J.W., Wilson T.M.W., Zaitlin M. Immunogold localizatrion of the intracellular sites of structural and nonstructural tobacco mosaic virus proteins // Virology. 1987.V.161.N2.P. 488-496.

101. Hodgson R.A.J., Beachy R.N., Pakrasi H.B. Selective inhibition of photosystem II in spinach by tobacco mosaic virus: an effect of the viral coat protein // FEBS Lett. 1989. V.245. N1-2. P. 267-270.

102. Honda Y., Kajita S., Matsui C., Otsuki Y., Takebe I. An ultrastructural study of the infection of tobacco mesophyll protoplasts by potato virus X // Phytopathol. Z. 1975. Bd.84. H.l. S. 66-74.

103. Huisman M.J., Linthorst H.J.M., Bol J.F., Cornelissen B.J.C. The complete nucleotide sequence of potato virus X and its homologies at the amino acid level with various plus-stranded RNA viruses // J. Gen. Virol. 1988. V.69. N8. P. 17891798.

104. Hunst P.L., Tolin S.A. Ultrastructural cytology of soybean infected with mild and severe strains of soybean mosaic virus // Phytopathology. 1983. V.73. N4. P. 615-619.

105. Ie T.S. A sap-transmissible, defective form of tomato spotted wilt virus // J. Gen. Virol. 1982. V.59. N2. P. 387-391.

106. Ismail I.D., Hamilton I.D., Robertson E., Milner J.J. Movement and intracellular location of Sonchus yellow net virus within infected Nicotiana edwardsonii II J. Gen. Virol. 1987. V.68. N9. P. 2429-2438.

107. Kim K.S., Fulton J.P. Electron microscopy of pokeweed leaf cells infected with Pokeweed mosaic virus // Virology. 1969. V.37. N3. P. 297-308.

108. Kim K.S., Fulton J.P. Fine structure of plant cells infected with bean pod mottle virus // Virology. 1972. V.49. N1. P. 112-121.

109. Kim K.S., Shock T.L., Goodman R.M. Infection of Phaseolus vulgaris by bean golden mosaic virus: ultrastructural aspects // Virology. 1978. V.89. N1. P. 22-33.

110. Klein M., Harpaz I. The effect of infection with maize rough dwarf virus (MRDV) upon the proteolytic activity in maize plants // Phytopathol. Z. 1968. Bd.62. H.3. S. 279-284.

111. Kozar F.E., Sheludko Y.M. Ultrastructure of potato and Datura stramonium plant cells infected with potato virus X // Virology. 1969. V.38. N2. P. 220-229.

112. Lawson R.H., Dienelt M.M., Hsu H.T. Ultrastructural comparisons of defective, partially defective, and nondefective isolates of Impatiens necrotic spot virus I I Phytopathology. 1996. V.86. N6. P. 650-661.

113. Leonard D.A., Zaitlin M. A temperature-sensitive strain of tobacco mosaic virus defective in cell-to-cell movement generates an altered viral-coded protein // Virology. 1982. V.117. N2. P. 416-424.

114. Lesemann D.-E. Virus group-specific and virus-specific cytological alterations induced by members of the Tymovirus group // Phytopathol. Z. 1977. Bd. 90. H.4. S. 315-336.

115. Limasset P., Cornuet P., Gendron Y. Titrage du virus de la Mosaique du Tabac (Marmor Tabaci Holmes) dans les organes aeriens de Tabacs infectes // Compt. Rend. Acad. Sci. 1949. V.228. N24. P. 1888-1890.

116. Lin N.-S., Langenberg W.C. Chronology of appearance of barley stripe mosaic virus protein in infected wheat cells // J. Ultrastuct. Res. 1984. V.89. N3. P. 309-323.

117. Lin N.-S., Langenberg W.C. Peripheral vesicles in proplastids of barley stripe mosaic virus-infected wheat cells contain double-stranded RNA // Virology. 1985. V.142. N2. P. 291-298.

118. Loebenstein G., Spiegel S., Gera A. Localized resistance and barrier substances // Active defence mechanisms in plants. New York, London: Plenum press, 1982. P. 211-230.

119. Maia I.G., Seron K., Haenni A.L., Bernardi F. Gene expression from viral RNA genomes // Plant Mol. Biol. 1996. V.32. N1-2. P. 367-391.

120. Maksymowych R. Cell division and cell elongation in leaf development of Xanthium pensylvanicum // Amer. J. Bot. 1963. V.50. N9. P. 891 -901.

121. Martelli G.P., Di Franco A., Russo M. The origin of multivesicular bodies in tomato bushy stunt virus-infected Gomphrena globosa plants // J. Ultrastruct. Res. 1984. V.88. N3. P.275-281.

122. Martelli G.P., Russo M. Nuclear changes in mesophyll cells of Gomphrena globosa L. associated with infection by beet mosaic virus // Virology. 1969. V.38. N2. P. 297-308.

123. Martelli G.P., Russo M. Electron microscopy of artichoke mottled crinkle virus in leaves of Chenopodium quinoa Willd. // J. Ultrastruct. Res. 1973. V.42. N1-2. P. 93-107.

124. Martelli G.P., Russo M. Unusual cytoplasmic inclusions induced by watermelon mosaic virus // Virology. 1976. V.72. N2. P. 352-362.

125. Matile P. Plant lysosomes // Lysosomes in biology and pathology. Amsterdam: North-Holland Publishing Co., 1969. P. 406-430.

126. Matile P., Moor H. Vacuolation: origin and development of the lysosomal apparatus in root-tip cells // Planta. 1968. Bd.80. H2. S. 159-175.

127. Matthews R.E.F. Plant virology. Second edition. New York, London, Toronto, Sydney, San Francisco: Acad, press, 1981. 897 p.

128. Mayee C.D., Sarkar D.S. The ultrastructure of Nicotiana tabacum cells infected with potato virus X and potato virus Y // J. Ultrastruct. Res. 1982. V.81. N1. P. 124-131.

129. McMullen C.R., Gardner W.S., Myers G.A. Aberrant plastids in barley leaf tissue infected with barley stripe mosaic virus // Phytopathology. 1978. V.68. N3. P. 317-325.

130. Naidu R.A., Krishnan M., Nayudu M.V., Gnanam A. Studies on peanut-green-mosaic-virus-infected peanut (Arachis hypogea L.) leaves. III. Changes in the polypeptides of photosystem II particles I I Physiol. Mol. Plant Pathol. 1986. V.29.N1.P. 53-58.

131. Nilsson-Tillgren T., Kolehmainen-Seveus L., von Wettstein D. Studies on the biosynthesis of TMV. I. A system aproaching a synchronized virus synthesis in a tobacco leaf //Mol. Gen. Genet. 1969. V.104. N2. P. 124-141.

132. Otsiiki Y., Takebe I., Honda Y., Kajita S., Matsui C. Infection of tobacco mesophyll protoplasts by potato virus X // J. Gen. Virol. 1974. V.22. N3. P. 375385.

133. Oxelfelt P. Development of systemic tobacco mosaic virus infection 1. Initiation of infection and time course of virus multiplication // Phytopathol. Z. 1970.Bd.69. H3.S. 202-211.

134. Pennazio S., Appiano A. Potato virus X agregates in ultrathin sections of Datura meristematic dome//Phytopathol. Mediter. 1975. V.14. N1. P. 12-15.

135. Perbal M.-C., Thomas C.L., Maule A.J. Cauliflower mosaic virus gene 1 product (PI) forms tubular structures which extent from the surface of infected protoplasts // Virology. 1993. V. 195. N1. P. 281-285.

136. Ragetli H.W.J. Virus-host interactions, with emphasis on certain cytoplasmic phenomena // Can. J. Bot. 1967. V.45. N8. P. 1221-1234.

137. Rai J.N., Srivastava S.K., Dhawan S. Phospatase activity in susceptible and resistant cultivars of Brassica juncea inoculated with isolated of Macrophomina phaseolina and Sclerotinia Sclerotiorum // Microbios/1979. V.25, N100. P. 107110.

138. Reinero A., Beachy R.N. Association of tobacco mosaic virus coat protein with chloroplast membranes in virus-infected leaves // Plant Mol. Biol. 1986. V.6. N5. P. 291-301.

139. Reinero A., Beachy R.N. Reduced photosystem II activity and accumulation of viral coat protein in chloroplasts of leaves infected with tobacco mosaic virus//Plant Physiol. 1989. V.89. N1. P. 111-116.

140. Reunov A. V., Lapshina LA. Study of the multiplication of potato virus X in variously aged leaves of Datura stramonium L. // Acta Phytopathol. Acad. Sci. Hung. 1984. V.19. N3-4. P. 295-302.

141. Roberts D.A., Christie R.G., Archer M.C. Infection of apical initials in tobacco shoot meristems by tobacco ringspot virus // Virology. 1970. V.42. N1. P. 217-220.

142. Rodriguez-Cerezo E., Ammar E.D., Pirone T.P., Shaw J.G. Association of the non-structural P3 viral protein with cylindrical inclusions in potyvirus-infected cells // J. Gen. Virol. 1993. V.74. N9. P. 1945-1949.

143. Russo M., di Franco A., Martelli G.P. The fine structure of Cymbidium ringspot virus infections in host tissues. III. Role of peroxisomes in the genesis of multivesicular bodies // J. Ultrastruct. Res. 1983. V.82. N1. P. 52-63.

144. Russo M., Martelli G.P. Ultrastructure of turnip crinkle- and saguaro cactus virus-infected tissues // Virology. 1982. V. 118. N1. P. 109-116.

145. Russo M., Martelli G., Quacquarelli A. Studies on the agent of artichoke mottle crinkle. IV. Intracellular localization of the virus // Virology. 1968. V.34. N4. P. 679-693.

146. Saito T., Hosokawa D., Meshi T., Okada Y. Immunocytochemical localization of the 130 K and 180 K proteins (putative replicase components) of tobacco mosaic virus // Virology. 1987. V.160. N2. P. 477-481.

147. Saito T., Yamanaka K., Okada Y. Long-distance movement and viral assembly of tobacco mosaic virus mutants // Virology. 1990. V.176. N2. P. 329336.

148. Salomon R. Partial cleavage of sweet potato feathery mottle virus coat protein subunit by an enzyme in extracts of infected symptomless leaves // J. Gen Virol. 1989a. V.70. N8. P. 1943-1949.

149. Salomon R. A possible mechanism for exclusion of plant-viruses from embryonic and meristemic tissues // Res. Virol. 1989b. V.140. P. 453-460.

150. Shalla T.A. Electron microscopy of cells infected with barley stripe mosaic virus as a result of mechanical and seed transmission // Viruses of plants. Amsterdam: North-Holland Publishing Co., 1966. P. 94-97.

151. Shalla T.A., Petersen L.J. Infection of isolated plant protoplasts with potato virus X//Phytopathology. 1973. V.63. N9. P. 1125-1130.

152. Shalla T.A., Petersen L,J., Zaitlin M. Restricted movement of a temperature-sensitive virus in tobacco leaves is associated with a reduction in numbers of plasmodesmata // J. Gen. Virol. 1982. V.60. N2. P. 355-358.

153. Shalla T.A., Shepard J.F. The structure and antigenic analysis of amorphous inclusion bodies induced by potato virus X // Virology. 1972. V.49. N3. P. 654667.

154. Shaw J.G., Plaskitt K.A., Wilson T.M.A. Evidence that tobacco mosaic virus particles disassemble cotranslationally in vivo I I Virology. 1986. V.148. N2. P. 326-336.

155. Shikata E., Maramorosch K. Electron microscopy of pea enation mosaic virus in plant cell nuclei // Virology. 1966. V.30. N3. P. 439-454.

156. Smith C.G. The ultrastructural development of spherosomes and oil bodies in the developing embryo of Cramble abyssinica II Planta. 1974. Bd.l 19. H.2. S. 125-142.

157. Spencer D.E., Kimmins W.C. Ultrastructure of tobacco mosaic virus lesions and surrounding tissue in Phaseolus vulgaris var. Pinto I I Can. J. Bot. 1971. V.49. N3. P. 417-421.

158. Spichiger J.U. Isolation und Charakterisierung von Spharosomen und Glyoxysomen aus Tabakendosperm//Planta 1969. Bd.89. H.l. S. 56-75.

159. Solberg R.A., Bald J.G. Virus invasion and multiplication during leaf histogenesis//Virology. 1962. V.17. N2. P. 359-361.

160. Stols A., Hill-van der Meulen G.W., Toen M.K.I. Electron microscopy of Nicotiana glutinosa leaf cells infected with potato virus X // Virology. 1970.

161. Sulzinski M.A., Zaitlin M. Tobacco mosaic virus replication in resistant and susceptible plants: in some resistance species virus is confined to a small number of initially infected cells//Virology. 1982. V.121. N1. P. 12-19.

162. Takahashi T. Studies on viral pathogenesis in plant hosts. I. Relation between host leaf age and the formation of systemic symptoms induced by tobacco mosaic virus // Phytopathol. Z. 1971. Bd.71. H.3. S. 275-284.

163. Tomenius K., Oxelfelt P. Ultrastructure of pea leaf cells infected with three strains of red clover mottle virus // J. Gen. Virol. 1982. V.61. N1. P. 143-147.

164. Tu J.C. Lysosomal distribution and acid phosphatase activty in white clover infected with clover yellow mosaic virus // Phytopathology. 1976. V.66. N5. P. 588-593.

165. Van Lent J., Wellink J., Goldbach R. Evidence for the involvement of the 58 K and 48 K proteins in the intercellular movement of cowpea mosaic virus // J. Gen. Virol. 1990. V.71. N1. P. 219-223.

166. Walkey D.G.A., Webb M.J.W. Virus in plant apical meristems // J. Gen. Virol. 1968. V.3. N2. P. 311-313.

167. Wilson C.L. A lysosomal concept for plant pathology // Ann. Rev. Phytopathol. 1973. V.ll. P. 247-272.

168. Wilson T.M.A. Cotranslational disassembly of tobacco mosaic virus in vitro II Virology. 1984. V.137. N2. P. 255-265.

169. Zaitlin M., Hull R. Plant virus-host interactions // Ann. Rev. Plant Physiol. 1987. V.38. P. 291-315.