Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Реакции растительных клеток при вирусном поражении и их роль в защите растений и патогенезе

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лега, Светлана Николаевна

УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ РАСТЕНИЙ И ВИРУСОВ ПРИ

РАЗВИТИИ ЛОКАЛЬНЫХ И СИСТЕМНЫХ ИНФЕКЦИЙ обзор литературы).

1. Размножение фитовирусов и распространение их по растению.

2. Локальные инфекции.

2.1. Реакция сверхчувствительности.

2.2. Локализация инфекции.

2.3. Приобретенная устойчивость.

3. Системные инфекции.

Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

1. Растения.

2. Вирусы.

3. Заражение листьев, определение инфекционности.

4. Определение активности гидролаз в листьях растений.

4.1. Активность РНКазы.

4.2. Активность протеаз.

4.3. Активность кислой фосфатазы.

5. Электронная микроскопия.

5.1. Ультратонкие срезы.

5.2. Морфометрический анализ.

5.3. Выявление внутриклеточной локализации кислой фосфатазы.

5.4. Негативное контрастирование.

5.5. Иммунная электронная микроскопия.

5.6. Определение размеров частиц ВТМ в препаратах из локальных некрозов.

6. Электрофоретический анализ белков в ПАГ.

6.1. Приготовление образцов для электрофореза.

6.2. Электрофорез.

7. Иммуноферментный анализ.

8. Исследование вирусных препаратов, обработанных соком из вирусиндуцированных принекрозных зон и здоровых листьев.

8.1. Контрастированные ФВК препараты.

8.2. Инфекционность.

9. Статистический анализ.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава III. ХАРАКТЕРИСТИКА ПАТОГЕНЕЗА У РАСТЕНИЙ

ПРИ ЛОКАЛЬНОМ ВИРУСНОМ ПОРАЖЕНИИ.

1. Ультраструктура локальных некрозов на отделенных и не отделенных от растений листьях.

1.1. Datura stramonium L.-BTM.

1.2. Gomphrena globosah.-XBK.

2. Ткани, окружающие локальные некрозы.

2.1. Ультраструктура клеток.

2.1.1. D. stramonium L.-BTM.

2.1.2. G. globosa L.-XBK.

2.2. Активность гидролаз.

2.3. Действие сока из принекрозных зон на вирусные частицы.

2.3.1. Контрастированные ФВК препараты.

2.3.2. Инфекционность.

3. Развитие смешанной инфекции в листьях

D. stramonium L., зараженных BTM и XBK.

4. Ультраструктура клеток локальных поражений и прилегающих к ним тканей на инфицированных ВТМ листьях G. globosa L.

Глава IV. УЛЬТРАСТРУКТУРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛЕТОК ПРИ СИСТЕМНОМ ВИРУСНОМ ПОРАЖЕНИИ (ЛИСТЬЯ СОИ

ВИРУС МОЗАИКИ СОИ).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Реакции растительных клеток при вирусном поражении и их роль в защите растений и патогенезе"

Вирусы вызывают различные заболевания растений и тем самым наносят значительный ущерб урожаю сельскохозяйственных культур, уступая по вредоносности только паразитическим грибам. Это определяет актуальность исследований, направленных на разработку мер борьбы с вирозами.

В настоящее время при разработке стратегии защиты растений от различных патогенов предпочтение отдается комплексному подходу (интегрированной системе защиты растений), включающему все доступные методы. Основное место в этой системе отводится применению пестицидов и селекции устойчивых сортов.

Однако применение пестицидов представляет серьезную угрозу для биосферы. Поэтому использование ядохимикатов даже для борьбы с грибными и бактериальными болезнями, где они дают несомненный эффект, должно быть ограничено. В случае же вирусных болезней растений пестициды могут быть с сомнительным успехом использованы только для уничтожения насекомых-переносчиков вирусов, и в этих целях их применение вряд ли оправдано.

Большие усилия исследователей направлены на выведение высокоустойчивых сортов. Благодаря этому были достигнуты значительные успехи в борьбе с некоторыми вирусными болезнями растений (Рассел, 1982). Однако такие сорта оказывают сильное селекционное давление на патогены, что ведет к возникновению более агрессивных штаммов. В результате устойчивость сортов оказывается недолговечной. Кроме того, выведенные высокоустойчивые сорта часто являются малопродуктивными и сравнительно невысокого качества.

Дня снижения потерь урожая от вирусных инфекций некоторые исследователи предлагают использовать толерантные (выносливые) сорта (Рассел,1982; С1агке,1986), так как при всех их недостатках (являются резервуарами вирусов, могут приобретать повышенную чувствительность к другим патогенам) такие сорта имеют важное преимущество перед устойчивыми - не оказывают селекционного давления на вирусы и, таким образом, не способствуют появлению сильнопатогенных штаммов.

Значительное внимание в последние годы уделяется повышению защитного потенциала растений путем стимуляции их естественной устойчивости с помощью экологически безопасных биологически активных веществ (Елякова, 1995; Lyon et al., 1995; Реунов, 1999; Чирков, 2002).

Следует подчеркнуть, что независимо от подходов к защите растений от вирусов на данном этапе важно исследовать естественные ответные реакции растений на внедрение патогенов как при локальном, так и при системном вирусном поражении. Такие исследования должны приблизить нас к пониманию механизмов поражаемое™, толерантности, устойчивости растений и внести вклад в создание теории иммунитета растений к вирусам.

При изучении взаимодействия растений и вирусов важное значение может иметь ультраструктурный анализ (Pennazio е£ al., 1978; Martel Ii, 1980; Реунов, 1999), который мы широко использовали в работе. Планируя работу, мы придавали важное значение ультраструктурному изучению клеточных реакций, индуцируемых в ответ на вирусное заражение, и выяснению их роли в ограничении накопления вирусов и развитии патогенеза. Особое внимание уделяли логическому компартменту клеток, функционирование которого может вызывать как деструкцию вирусных частиц in vivo (защитный механизм), так и развитие патологических изменений клеточных структур (патогенез).

Изучение клеточных реакций на вирусное заражение, как нам представляется, целесообразно проводить на клетках листьев растений, различающихся по степени поражаемости и способности накапливать вирус. Этим мы руководствовались при выборе объектов исследования.

Основная цель работы состояла в изучении реакций клеток листьев растений-хозяев на вирус при локальном поражении, сопровождающимся (.Datura stramonium L.-вирус табачной мозаики; Gomphrena globosa L.-X-вирус картофеля) либо не сопровождающимся (G. globosa L.-вирус табачной мозаики) локализацией инфекции, а также при системном поражении (разные по поражаемости сорта сои-вирус мозаики сои) Ставились следующие задачи:

- изучить ультраструктуру локальных некрозов, развивающихся на листьях дурмана и гомфрены, инфицированных, соответственно, вирусом табачной мозаики (ВТМ) и Х-вирусом картофеля (ХВК);

- исследовать ультраструктуру клеток, окружающих локальные некрозы;

- исследовать влияние вирусной инфекции на активность гидролаз в принекрозных зонах;

- провести цитохимическое выявление кислой фосфатазы в клетках локальных некрозов и принекрозных зон, формируемых на инфицированных ВТМ листьях дурмана;

- изучить развитие смешанной инфекции в клетках листьев дурмана, зараженных ВТМ и ХВК; исследовать ультраструктуру клеток локальных поражений и окружающих их тканей на листьях гомфрены, инфицированных ВТМ;

- дать ультраструктурную характеристику разных по поражаемости вирусом мозаики сои (ВМС) сортов сои при системном заражении их этим вирусом;

- изучить состояние вирусных частиц в пораженных клетках;

- выявить основные реакции клеток на вирусное поражение и оценить их роль в защите растений и патогенезе;

- предложить цитологические критерии для оценки поражаемости растений вирусами.

10

Работа выполнена в лаборатории общей вирусологии Биолого-почвенного института и в группе фитоиммунитета Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН под руководством д.б.н. A.B. Реунова, которому автор выражает глубокую признательность. Автор также благодарит своих коллег с.н.с., к.б.н. JI.A. Лапшину, м.н.с., к.б.н. В.П. Нагорскую, м.н.с., к.б.н. A.M. Полякову, оказавших помощь в работе и участвовавших в обсуждении результатов.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Лега, Светлана Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что при развитии как локальной, так и системной вирусной инфекции у растений на ранних стадиях патогенеза индуцируются различные реакции клеток, среди которых наиболее выраженными являются реакции, связанные с активацией белоксинтезирующего аппарата и лизосомного компартмента.

2. Показано, что литические процессы, развивающиеся в зараженных вирусами клетках растений-хозяев, вызывают деструкцию вирусных частиц (защитный механизм) и клеточных структур (патогенез).

3. Обнаружено, что клетки вирусиндуцированных локальных некрозов, образующихся на не отделенных от растений листьях, обладают более эффективными механизмами разрушения вирусных частиц, чем подобные клетки на изолированных листьях.

4. Показана деструкция вирусных частиц под действием гидролаз принекрозных зон in vitro. Впервые установлено, что наиболее эффективное разрушение вирусных частиц вызывают гидролазы принекрозных зон, индуцируемых гомологичным вирусом. Подобные гидролазы могут играть важную роль в локализации инфекции.

5. Впервые обнаружено, что часть клеток в центральной части ВТМ- и ХВК-индуцированных локальных некрозов, формируемых на листьях растений-хозяев, не проявляет реакции сверхчувствительности. Наиболее подвержены некротизации клетки верхнего эпидермиса, наименее - клетки палисадной паренхимы.

6. Впервые установлено, что локальная приобретенная устойчивость к ВТМ в клетках принекрозных зон, формируемых вокруг индуцируемых этим вирусом локальных некрозов на листьях дурмана, не препятствует активной репродукции гетерологичного вируса (ХВК) и, таким образом, является специфичной.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Лега, Светлана Николаевна, Владивосток

1.Агол В.И. Взаимодействие вируса и клетки. Биосинтез вирусов. // Молекулярные основы биологии вирусов. М.: Наука, 1966. С. 177-290.

2. Алексеенко Л.П. Методы определения протеолитических ферментов // Современные методы в биохимии. М.: Медицина, 1968, С. 115-130.

3. Балашова И.Т., Вердеревская Т.Д., Кинтя П.К. Антивирусная активность стероидных гликозидов на модели вируса табачной мозаики // С.-х. биол. 1984. №4. С. 83-86.

4. Белицер Н.В. Лизосомная система и микротельца в клетках растений и животных: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. Л., 1978. 48 с.

5. Бойко А.Л., Ильченко О.И., Рубан В.И., Дикова И.Г. Взаимодействие белка вируса крапчатости гвоздики с некоторыми моносахаридами // Микробиол. ж. 1993. Т.55. №5. С. 37-41.

6. Бужоряну В.В. Ультраструктура растительной клетки при вирусной инфекции. Кишинев: Штиинца, 1986. 156 с.

7. Васильев А.Е. Проблемы эндоцитоза и автофагии в растительной клетке // Ультраструктура растительных клеток. Л.: Наука, 1972. С. 3-60.

8. Васильев А.Е. Ультраструктурные аспекты старения и отмирания клеток //Электронная микроскопия в ботанических исследованиях (Рига, 1978): Тез. докл. Рига: Зинатне, 1978. С. 31-37.

9. Власов Ю.И., Тютерев С.Л., Хрущева И.В. К познанию механизма вакцинации томатов слабопатогенными штаммами ВТМ // Вирусные болезни сельскохозяйственных растений и меры борьбы с ними. М.: ВАСХНИЛ, 1978. 4.1. С. 133-135.

10. Гиббс А., Харрисон Б. Основы вирусологии растений. М.: Мир, 1978. 429 с.

11. Гольдин М.И. О реакции Gomphrena globosa на вирус мозаики табака // Вопросы вирусологии. 1957. № 3. С. 168-171.

12. Грама Д.П., Машковский H.H. Выявление и исследование субгеномной РНК Х-вируса картофеля // Биополимеры и клетка. 1986. Т.2. №6. С. 328-334.

13. Дорохов Ю.Л. Транспорт инфекции в растении: функция, контролируемая геномом вируса и хозяина // Успехи совр. генет. 1994. №19. С.3-24.

14. Елякова Л.А. Регуляция ß-1,3; 1,6-глюканами растительного и животного иммунитетов. Энзиматический синтез новых иммуностимуляторов // Вестник ДВО РАН. 1995. №2. С. 74-85.

15. Жеребчук Л.К., Олевинская З.М. Изменение активности рибонуклеазы листьев растений картофеля под воздействием вируса X и гиббереллина // Вирусные болезни растений и меры борьбы с ними. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 21-25.

16. Журавлев Ю.Н. Фитовирусы в целом растении и в модельных системах. М.: Наука, 1979. 247 с.

17. Журавлев Ю.Н., Юдакова З.С., Селецкая Л.Д. Репродукция ВТМ и X-вируса картофеля в растениях N. glutinosa при смешанной инокуляции // Вирусные болезни растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 78-85.

18. Коваленко А.Г. Природные механизмы ограничения вирусных инфекций у растений и пути их практического использования // Механизмы устойчивости растений к вирусам и грибам. Итоги науки и техники. Сер. Защита растений. Т.З. М.: ВИНИТИ, 1983. С. 91-167.

19. Коваленко О.Г. Молекулярно-бюлопчш аспекта природно1 та шдукованно1 стшкост1 рослин до BipyciB: Автореф. дис. .д-ра бюл. наук. Кшв, 1996.48 с.

20. Козар Ф.Е. Электронномикроскопическое изучение внутриклеточного развития Х-вируса картофеля // Вирусные болезни растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. С. 21-25.

21. Колесник J1.B. Цитолопчш аспекти в1русостшкост1 рослин цукрових буряюв при р1зних типах шфекцшного процесу: Автореф. дис. .д-ра бюл. наук. Кшв, 1996. 48 с.

22. Королев М.Б. Электронно-микроскопические методы выявления вирусов // Электронная микроскопия вирусов и вирусных инфекций. Итоги науки и техники. Сер. Вирусология. М.: ВИНИТИ, 1980. С. 114-157.

23. Ладыгина М.Е., Таймла Э.А. Роль белков в защитных реакциях растений против фитовирусов // Успехи совр. биол. 1979. Т.88. вып.3(6). С. 387-400.

24. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

25. Лапшина Л.А. Ультраструктурные изменения в клетках листьев разного возраста системно инфицированных вирусом табачной мозаики и X-вирусом картофеля растений-хозяев: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Киев, 1987. 24 с.

26. Лапшина Л.А., Реунов A.B. К вопросу о внутриклеточных включениях, индуцируемых Х-вирусом картофеля // Докл. РАН. 1997. Т. 355. №5. С. 716-718.

27. Лойда 3., Госсрау Р., Шиблер Т. Гистохимия ферментов (лабораторные методы). М.: Мир, 1982. 272 с.

28. Малиновский В.И. Механизмы устойчивости сверхчувствительных растений табака к вирусу табачной мозаики: Автореф. дис. .докт. биол. наук. Владивосток, 1998. 45 с.

29. Машанский В.Ф., Винниченко JI.H., Мосевич Т.Н., Дунаева С.Е., Синицкая И.А. Два различных типа изменений ультраструктуры митохондрий в животных и растительных клетках // Ультраструктура растительных клеток. JL: Наука, 1972. С. 98-102.

30. Метлицкий JI.B., Озерецковская О. JI. Как растения защищаются от болезней. М.: Наука, 1985. 192 с.

31. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л.: Наука, 1974. 120с.

32. Молдован М.Я. Вирусные болезни табака и меры борьбы с ними. Кишинев: Штиинца, 1979. 228 с.

33. Огарков В.И., Каплан И.Б., Тальянский М.Э., Атабеков И.Г. Подавление репродукции вирусов картофеля под влиянием интерферона человека // Докл. АН СССР. 1984. Т.276. С. 743-745.

34. Одинцова Т.И., Турищева М.П., Андреева Э.Н., Пухальский В.А. Структурно-функциональные изменения в хлоропластах томатов с разными генами устойчивости к вирусу табачной мозаики при заражении вирусом // Генетика. 1996. Т.32. №11. С. 1545-1552.

35. Озерецковская, О.Л., Роменская И.Г. Олигосахарины как регуляторные молекулы растений // Физиол. раст. 1996. Т. 43. № 5. С. 743-752.

36. Покровский A.A., Тутельян В.А. Лизосомы. М.: Наука, 1976. 382 с.

37. Поликар А., Бесси М. Элементы патологии клетки. М.: Мир, 1970. 348с.

38. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. М.: Колос, 1982. 267 с.

39. Реунов A.B. Цитопатология пораженной вирусами (ВТМ, ХВК) растительной клетки и проблема устойчивости растений: Автореф. дис.д-ра биол.наук. Киев, 1989.36 с.

40. Реунов A.B. Вирусный патогенез и защитные механизмы растений. Владивосток: Дальнаука, 1999. 175 с.

41. Роговин В.В., Фомина В.А. Новая автофаговая функция митохондрий // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1983. №6. С. 923-924.

42. Рубин Б.А., Арциховская Е.В. Биохимия и физиология иммунитета растений. М.: Высшая школа, 1968. 416 с.

43. Семенов Б.Ф., Каулен Д.Р., Баландин И.Г. Клеточные и молекулярные основы противовирусного иммунитета. М.: Медицина, 1982. 240 с.

44. СоловьевВ.Д., Баландин И.Г. Клетка и вирус. М.: Медицина, 1973. 191с.

45. Соловьев В.Д., Хесин Я.Е., Быковский А.Ф. Очерки по вирусной цитопатологии. М.: Медицина, 1979. 319 с.

46. Сухов К.С. Общая вирусология. М.: Высшая школа, 1965. 299 с.

47. Татарская Р.И., Абросимова-Амельянчик Н.М., Аксельрод А.И., Кореняко А.А., Ниедро Н.Я., Баев А.А. Выделение и очистка гуанин-рибонуклеазы актиномицетов // Биохимия. 1966. Т.31. N5. С. 1017-1026.

48. Ченцов Ю.С., Поляков В.Ю. Ультраструктура клеточного ядра. М.: Наука, 1974. 175 с.

49. Чирков С.Н. Противовирусная активность хитозана // Прикл. биохим. и микробиол. 2002. Т. 38. № 1. С. 5-13.

50. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир, 1975, 324 с.

51. Ahl P., Gianinazzi S. b-protein as a constititive component in highly (TMV) resistant interspecific hybrids of Nicotiana glutinosa x Nicotiana debneyi // Plant Sci. Lett. 1982. V.26.N1.P. 173-181.

52. Albersheim P., Darvill A.G., Augur Ch., Cheong J.J., Eberhard S., Hahn M.G., Marfa V., Mohnen D., O'Neill M.A., Spiro M.D., York W.S. Oligosaccharins: oligosaccharide regulatory molecules // Accounts Chem. Res. 1992. V. 25. P. 77-83.

53. Allison R.F., Johnston R.E., Dougherty W.G. The nucleotide sequence of the coding region of tobacco etch virus genomic RNA: evidence for the synthesis of a single polyprotein // Virology. 1986. V.154. N1. P. 9-20.

54. Ammar E.D., Rodriguez-Cerezo E., Shaw J.G., Pirone T.P. Association of virions and coat protein of tobacco vein mottling potyvirus with cylindrical inclusions in tobacco cells // Phytopathology. 1994. V.84. N5. P. 520-524.

55. Andrews J.H., Shalla T.A. The origin, development, and conformation of amorphous inclusion body components in tobacco etch virus infected cells // Phytopathology. 1974. V.64. N9. P. 1234-1243.

56. Antoniw J.F., Ritter C.E., Pierpoint W.S., van Loon L.G. Comparison of three pathogenesis-related proteins from plants of two cultivars of tobacco infected with TMV // J. Gen. Virol. 1980. V.47. N1. P. 79-87.

57. Antoniw J.F., White R.F. Changes with time in the distribution of virus and PR protein around single local lesions of TMV infected tobacco // Plant Molec. Biol. 1986. V.6. N2. P. 145-149.

58. Appiano A., Pennazio S., D'Agostino G., Redolfi P. Fine structure of necrotic local lesions induced by tomato bushy stunt virus in Gomphrena globosa leaves. Physiol. Plant Pathol. 1977. V.ll, 327-332.

59. Atabekov J.G. Host specificity of plant viruses // Ann. Rev. Phytopathol. 1975. V.13.P. 127-145.

60. Atabekov J.G., Dorokhov Y.L. Plant virus-specific transport function and resistance of plants to viruses // Adv. Virus Res. 1984. V.29. P. 313-364.

61. Atabekov J.G., Taliansky M.E. Expression of a plant virus-coded transport function by different viral genomes // Adv. Virus Res. 1990. V.38. P. 201-248.

62. Banerjee N., Wang J.-Y., Zaitlin M. A single nucleotide change in the coat protein gene of tobacco mosaic virus is involved in the induction of severe chlorosis // Virology. 1995. V.207. N1. P. 234-239.

63. Beffa R.S., Hofer R.-M., Thomas M., Meins FJr. Decreased susceptibility to viral disease of p-l,3-glucanase-deficient plants generated by antisense transformation//Plant Cell. 1996. V.8. N6. P. 1001-1011.

64. Bol J.F., Linthorst H.J.M., Cornelissen B J.C. Plant pathogenesis-related proteins induced by virus infection // Ann. Rev. Phytopathol. 1990. V.28. P. 113138.

65. Boiler T. Hydrolytic enzymes in plant disease resistance // Plant-Microbe Interactions. Molecular and Genetic Perspectives. V.2. New York: Macmillan, 1987. P. 385-413.

66. Bucher GL; Tarina C; Heinlein M; Di Serio F; Meins F; Iglesias VA Local expression of enzymatically active class I beta-l,3-glucanase enhances symptoms of TMV infection in tobacco // Plant J. 2001. V. 28. N 3. P. 361-369.

67. Chamberlain J.A. The relation between tolerance and the production of pinwheel inclusions in plants infected with ryegrass mosaic virus // J. Gen. Virol. 1974. V.23.N2. P. 201-204.

68. Chamberlain J.A., Catherall P.L., Jeleings A.J. Symptoms and electron microscopy of ryegrass mosaic virus in different grass species // J. Gen. Virol. 1977. V.36. N2. P. 297-306.

69. Chang C.-A., Hiebert E., Purcifull D.E. Analysis of in vitro translation of bean yellow mosaic virus RNA: inhibition of proteolytic processing by antiserum to the 49K nuclear inclusion protein // J. Gen. Virol. 1988. V.69. N5. P. 11171122.

70. Christie R.G., Edwardson J.R. Light and electron microscopy of plant virus inclusions. Gainesville: Florida Agric. Exp. Sta., 1977. 155 p.

71. Citovsky V., Wong M.L., Shaw A.L., Prasad B.M.V., Zambryski P. Visualization and characterization of tobacco mosaic movement protein binding to single-stranded nucleic acids // Plant Cell. 1992. V.4. N3. P. 397-411.

72. Clarke D.D. Tolerance of parasites and disease in plants and its significance in host-parasite interactions // Adv. Plant Pathol. 1986. V.5. P. 161-197.

73. Cohen J., Loebenstein G. An electron microscope study of starch lesions in cucumber cotyledons infected with tobacco mosaic virus // Phytopathology. 1975. V.65.N1.P. 32-39.

74. Culver J.N., Stubbs G., Dawson W.O. Structure-function relationship between tobacco mosaic virus coat protein and hypersensitivity in Nicotiana sylvestris //J. Molec. Biol. 1994. V.242. N1. P. 130-138.

75. Cutt J.R., Harpster M.H., Dixon D.C., Carr J.P., Dunsmuir P., Klessig D.F. Disease response to tobacco mosaic virus in transgenic tobacco plants that constitutively express the pathogenesis-related PR lb gene // Virology. 1989. V.173.N1.P. 89-97.

76. D'Agostino G., Pennazio S. Fine structure of necrotic lesions induced by tobacco necrotic virus in tobacco. J. Submicrosc. Cytol. 1985. V.17. P. 229-237.

77. De Zoeten G.A. Early events in plant virus infection // Plant diseases and vectors: ecology and epidemiology. N.Y.: Acad, press., 1981. P. 221-239.

78. De Zoeten G.A., Gaard G. The presence of viral antigen in the apoplast of systemically virus-infected plants // Virus Res. 1984. V.l. P. 713-725.

79. Dinesh-Kumar S.P., Wai-HongTham, Baker B.J. Structure-function analysis of the tobacco mosaic virus resistance gene N // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V. 97. N26. P. 14789-14794.

80. Dumas E., Gianinazzi S. Pathogenesis-related (b) proteins do not play a central role in TMV localization in Nicotiana rustica II Physiol. Mol. Plant Pathol. 1986. V.28. N2. P. 243-250.

81. Esau K. Viruses in plant hosts. Form, distribution and pathologic effects. Madison, Milwaukee, and London : Univ. Wisconsin Press, 1968. 225 p.

82. Everitt E., Persson M.J., Wohlfart C. pH-dependent exposure of endoproteolytic cleavage sites of the adenovirus 2 hexon protein // FEMS microbiol. Lett. 1988. V.49. N.2. P. 229-233.

83. Farkas G.L., Kiraly Z., Solymosy F. Role of oxidative metabolism in the localization of plant viruses // Virology. 1960. V.12. N3. P. 408-421.

84. Faulkner G., Kimmins W.C. Fine structure of tissue bordering lesions induced by wounding and virus infection // Can. J. Bot. 1978. V.56. N23. P. 29902999.

85. Favali M.A., Bassi M., Conti G.G. Morphological cytochemical and autoradiographic studies of local lesions induced by the U5 strain of tobacco mosaic virus in Nicotiana glutinosa L. Rivista Patol. Veget. Ser.IV. 1974. V.10. P. 207-218.

86. Fortin M.G., Parent J.-G., Asselin A. Comparative study of two groups b proteins (pathogenesis related) from the intercellular fluid of Nicotiana leaf tissue infected by tobacco mosaic virus // Can. J. Bot. 1985. V.63. N5. P. 932-937.

87. Fraser R.S.S. Evidence for the occurrence of the "pathogenesis-related" proteins in leaves of healthy tobacco plants during flowering // Physiol. Plant Pathol. 1981. V. 19. N1. P. 69-76.

88. Fraser R.S.S., Loughlin S.A.R., Whenham R.J. Acquired systemic susceptibility to infection by tobacco mosaic virus in Nicotiana glutinosa II J. Gen. Virol. 1979. V.43.N1.P. 131-141.

89. Fritig B., Gosse J., Legrand M., Hirth L. Changes in phenylalanine ammonia-lyase during the hypersensitive reaction of tobacco to TMV // Virology. 1973. V.55.N2.P. 371-379.

90. Fujiwara T., Giesman-Cookmeyer D., Ding B., Lommel S.A., Lucas W.J. Cell-to-cell trafficking of macromolecules through plasmodesmata potentiated by the red clover necrotic mosaic virus movement protein // Plant Cell/ 1993. V.5. P. 1783-1794.

91. Fulton R.W. The protective effects of systemic virus infection //Active defence mechanisms in plants. New York, London: Plenum press, 1982. P. 231245.

92. Gera A., Loebenstein G. Further studies of an inhibitor of virus replication from tobacco mosaic virus-infected protoplasts of a local lesion-responding tobacco cultivar // Phytopathology. 1983. V.71. N1. P. 111-115.

93. Gianinazzi S. Antiviral agents and inducers of virus resistance: analogies with interferon // Active defence mechanisms in plants. New York, London: Plenum press, 1982. P. 275-298.

94. Gianinazzi S., Pratt H.M., Shewry P.R., Miflin B.J. Partial purification and preliminary characterization of soluble leaf proteins specific to virus-infected tobacco plant // J. Gen. Virol. 1977. V.34. N2. P. 345-351.

95. Golinowski W., Kupidlowska E., Skrzeczkowski L. Degradation of potato virus X (PVX) in the intercellular spaces of potato mesophyll // Phytopathol. Z. 1981. Bd.101. H.l. S. 136-142.

96. Groschel H., Jank-Ladwig R. "PinwheeP-Nachweis in Lokallasionen von Chenopodium quinoa nach Infection mit dem Spargelvirus 1 // Phytopathol. Z. 1977. Bd.88. H2. S. 180-183.

97. Gulyas A., Farkas G.L. Is cell-to-cell contact necessary for the expression of the N-gene in Nicotiana tabacum cv. Xanthi nc. plants infected by TMV? // Phytopathol. Z. 1978. Bd.91. H.2. S. 182-187.

98. Hayashi T., Matsui C. Fine structure of lesion periphery produced by tobacco mosaic virus. Phytopathology. 1965. V.55. 387-392.

99. Heitz T., Fritig B., Legrand M. Local and systemic accumulation of pathogenesis-related proteins in tobacco plants infected with tobacco mosaic virus // Mol. Plant-Microbe Interact. 1994. V.7. P. 776-779.

100. Henry E.W. Tobacco mosaic virus in tissues of Nicotiana tabacum cv. "Little Turkish" // Cytology. 1980. V.45. N3. P. 467-476.

101. Hiebert E., McDonald J.G. Characterization of some proteins associated with viruses in the potato Y group // Virology. 1973. V.56. N1. P. 349-361.

102. Hills G.J., Plaskitt K.A., Young N.D., Drenigan D.D., Watts J.W., Wilson T.M.W., Zaitlin M. Immunogold localization of the intracellular sites of structural and nonstructural tobacco mosaic virus proteins // Virology. 1987. V.161. N2. P. 488-496.

103. Hodgson R.A.J., Beachy R.N., Pakrasi H.B. Selective inhibition of photosystem II in spinach by tobacco mosaic virus: an effect of the viral coat protein // FEBS Lett. 1989. V.245. N1-2. P. 267-270.

104. Hooft R.A.M., van Huijsduijnen, Cornelissen B.J.C., Loon L.C. van, Boom J.H. van, Tromp M., Bol J.F. Virus-induced synthesis of messenger RNAs for precursors of pathogenesis-related proteins in tobacco // EMBO J. 1985. V.4. N9. P. 2167-2171.

105. Huisman M.J., Linthorst H.J.M., Bol J.F., Cornelissen B.J.C. The complete nucleotide sequence of potato virus X and its homologies at the amino acid level with various plus-stranded RNA viruses // J. Gen. Virol. 1988. V.69. N8. P. 17891798.

106. Iglesias VA; Meins F Movement of plant viruses is delayed in a beta-1,3-glucanase-deficient mutant showing a reduced plasmodesmatal size exclusion limit and enhanced callose deposition // Plant J. 2000. V. 21. N 2. P. 157-166.

107. Ismail I.D., Hamilton I.D., Robertson E., Milner J.J. Movement and intracellular location of Sonchus yellow net virus within infected Nicotiana edwardsonii // J. Gen. Virol. 1987. V.68. N9. P. 2429-2438.

108. Israel H.W., Ross A.F. The fine structure of local lesions induced by tobacco mosaic virus in tobacco. Virology. 1967. V.33. P. 272-286.

109. Kassanis B. Some speculations on the nature of the natural defence mechanism of plants against virus infection // Phytopathol. Z. 1981. Bd.102. H.3/4. S. 277-291.

110. Kassanis B., Kenten H. Inactivation and uncoating of TMV on the surface and in the intercellular spaces of leaves // Phytopathol. Z. 1978. Bd.91. H.4. S. 329-339.

111. Kassanis B., White R.F. Effect of polyacrylic acid and b-proteins on TMV multiplication in tobacco protoplasts // Phytopathol. Z. 1978. Bd.91. H.3. S. 269272.

112. Kato S., Misawa T. Lipid peroxidation during the appearance of hypersensitive reaction in cowpea leaves infected with cucumber mosaic virus // Ann. Phytopathol. Soc. Jap. 1976. V.42. N4. P. 472-480.

113. Kauffman S., Legrand H., Geoffroy P., Fritig B. Biological function of pathogenesis-related proteins. Four PR proteins of tobacco have 1,3-b-glucanase activity // EMBO J. 1987. V.6. P. 3209-3212.

114. Kearney C.M., Wu J.H. b-l,3-glucanase and the spread of tobacco mosaic virus in Nicotiana and Phaseolus II Can. J. Bot. 1984. V.62. N10. P. 1984-1988.

115. Kiho Y., Shimomura T. Binding of tobacco mosaic virus to membrane material isolated from tobacco leaves // Japan J. Microbiol. 1976. V.20. N6. P. 537-541.

116. Kim K.S., Fulton J.P. Electron microscopy of pokeweed leaf cells infected with Pokeweed mosaic virus // Virology. 1969. V.37. N3. P. 297-308.

117. Kim K.S., Shock T.L., Goodman R.M. Infection of Phaseolus vulgaris by bean golden mosaic virus: ultrastructural aspects // Virology. 1978. V.89. N1. P. 22-33.

118. Kimmins W.C., Wuddah D. Hypersensitive resistance: determination of lignin in leaves with a localized virus infection // Phytopathology. 1977. V.67. N8. P. 1012-1016.

119. Kiselyova O.I., Yaminsky I.V., Karger E.M., Frolova O.Yu., Dorokhov Y.L., Atabekov J.G. Visualization by atomic force microscopy of tobacco mosaic virus movement protein-RNA complexes formed in vitro II J. Gen. Virol. 2001. V. 82. N6. P. 1503-1508.

120. Klein P.G., Klein R.R., Rodriguez-Cerezo E., Hunt A.G., Shaw J.G. Mutational analysis of the tobacco vein mottling virus genome // Virology. 1994. V.204. N2. P. 759-769.

121. Klein M., Harpaz I. The effect of infection with maize rough dwarf virus (MRDV) upon the proteolytic activity in maize plants // Phytopathol. Z. 1968. Bd.62. H.3. S. 279-284.

122. Kopp M., Geoffroy P., Fritig B. Phenylalanine ammonia-lyase levels in protoplasts isolated from hypersensitive tobacco pre-infected with tobacco mosaic virus//Planta. 1979. Bd.146. H4. S. 451-457.

123. Kozar F.E., Sheludko Y.M. Ultrastructure of potato and Datura stramonium plant cells infected with potato virus X // Virology. 1969. V.38. N2. P. 220-229.

124. Laemmli U.K. Cleavage of structural protein during the assembly of the head of bacteriophage T4 // Nature. 1970. V.227. N5259. P. 680-685.

125. Lawson R.H., Dienelt M.M., Hsu H.T. Ultrastructural comparisons of defective, partially defective, and nondefective isolates of Impatiens necrotic spot virus // Phytopathology. 1996. V.86. N6. P. 650-661.

126. Legrand M., Fritig B., Hirth L. Enzymes of the phenylpropanoid pathway and the necrotic reaction of hypersensitive tobacco to tobacco mosaic virus // Phytochemistry. 1976. V.15. N9. P. 1353-1359.

127. Legrand M., Kauffman S., Geoffroy P., Fritig B. Biological function of pathogenesis-related proteins. Four tobacco pathogenesis-related proteins are chitinases // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V.84. N18. P. 6750-6754.

128. Leonard D.A., Zaitlin M. A temperature-sensitive strain of tobacco mosaic virus defective in cell-to-cell movement generates an altered viral-coded protein // Virology. 1982. V.117. N2. P. 416-424.

129. Lin N.-S., Langenberg W.C. Chronology of appearance of barley stripe mosaic virus protein in infected wheat cells // J. Ultrastuct. Res. 1984. V.89. N3. P. 309-323.

130. Lin N.-S., Langenberg W.C. Peripheral vesicles in proplastids of barley stripe mosaic virus-infected wheat cells contain double-stranded RNA // Virology. 1985. V. 142. N2. P. 291-298.

131. Linthorst H.J.M., Meuwissen R.L.J., Kauffmann S., Bol J.F. Constitutive expression of pathogenesis-related proteins PR-1, GRP, and PR-S in tobacco has no effect on virus infection // Plant Cell. 1989. V.l. N3. P. 285-291.

132. Loebenstein G. Localization and induced resistance in virus-infected plants // Ann. Rev. Phytopathol. 1972. V.10. P. 177-206.

133. Loebenstein G., Spiegel S., Gera A. Localized resistance and barrier substances // Active defence mechanisms in plants. New York, London: Plenum press, 1982. P. 211-230.

134. Lyon G.D., Reglinski T., Newton A.C. Novel disease control compounds: the potential to "immunize" plants against infection // Plant Pathol. 1995. V.44. N3. P. 407-427.

135. Maia I.G., Seron K., Haenni A.L., Bernardi F. Gene expression from viral RNA genomes // Plant Mol. Biol. 1996. V.32. N1-2. P. 367-391.

136. Marchant R., Robards A.W. Membrane systems associated with the plasmalemma of plant cells // Ann. Bot. 1968. V.32. N127. P. 457-471.

137. Martelli G.P. Ultrastructural aspects of possible defence reactions in virus-infected plant cells // Microbiologica. 1980. V.3. N3. P. 369-391.

138. Martelli G.P., Russo M. Unusual cytoplasmic inclusions induced by watermelon mosaic virus // Virology. 1976. V.72. N2. P. 352-362.

139. Matile P. Plant lysosomes // Lysosomes in biology and pathology. Amsterdam: North-Holland Publishing Co., 1969. P. 406-430.

140. Matile P., Moor H. Vacuolation: origin and development of the lysosomal apparatus in root-tip cells // Planta. 1968. Bd.80. H2. S. 159-175.

141. Matthews R.E.F. Plant virology. Second edition. New York, London, Toronto, Sydney, San Francisco: Acad, press, 1981. 897 p.

142. Mayee C.D., Sarkar D.S. The ultrastructure of Nicotiana tabacum cells infected with potato virus X and potato virus Y // J. Ultrastruct. Res. 1982. V.81. Nl.P. 124-131.

143. McMullen C.R., Gardner W.S., Myers G.A. Ultrstructure of cell-wall thickenings and paramural bodies induced by barley stripe mosaic virus // Phytopathology. 1977. V.67. N4. P. 462-467.

144. Melcher U. The "30K" superfamily of viral movement proteins // J. Gen. Virol. 2000. V. 81. P. 257-266.

145. Metraux J.P., Streit L., Straub T. A pathogenesis-related protein in cucumber is a chitinase // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1988. V.33, N1. P. 1-9.

146. Milne R.G. Electron microscopy of tobaco mosaic virus in leaves of Nicotiana glutinosa II Virology. 1966. V.28. N4. P. 527-532.

147. Mittler R., Lam E. Identification, characterization, and purification of a tobacco endonuclease activity induced upon hypersensitive response cell death // Plant Cell. 1995. V.7.N11.P. 1951-1962.

148. Oliveira L. Self-degeneration of mitochondria in the root cap cells of Triticale. Its contribution to the development of the vacuolar apparatus and significance for senescence // Caryologia. 1975. V.28. N4. P. 511-523.

149. Otsuki Y., Shimomura T., Takebe I. Tobacco mosaic virus multiplication and expression of the N gene in necrotic responding tobacco varieties // Virology. 1972. V.50.N1.P. 45-50.

150. Padgett H.S., Beachy R.N. Analysis of a tobacco mosaic virus strain capable of overcoming N gene-mediated resistance // Plant Cell. 1993. V.5. P. 577-586.

151. Padgett H.S., Watanabe Y., Beachy R.N. Identification of the TMV replicase sequence that activates the N gene-mediated hypersensitive response // Mol. Plant-Microbe Interact. 1997. V. 10. P. 709-715.

152. Pennazio S., D'Agostino G., Appiano A., Redolfi P. Ultrastructure and histochemistry of the resistant tissue surrounding lesions of tomato bushy stunt virus in Gomphrena globosa leaves // Physiol. Plant Pathol. 1978. V.13. N2. P. 165-171.

153. Pennazio S., Roggero P. Systemic acquired resistance induced in tobacco plants by localized virus infection does not operate against challenging viruses that infect systemically // Phytopathol. Z. 1988. Bd.121. N3. P. 255-266.

154. Perbal M.-C., Thomas C.L., Maule A.J. Cauliflower mosaic virus gene 1 product (PI) forms tubular structures which extent from the surface of infected protoplasts // Virology. 1993. V.195. N1. P. 281-285.

155. Prasad V. Systemic induced antiviral resistance and protease activity in Cramopsis tetragonoloba // J. Indian Bot. Soc. 1986. V.65. N4. P. 537-538.

156. Ragetli H.W.J. Virus-host interactions, with emphasis on certain cytoplasmic phenomena // Can. J. Bot. 1967. V.45. N8. P. 1221-1234.

157. Rai J.N., Srivastava S.K., Dhawan S. Phospatase activity in susceptible and resistant cultivars of Brassica juncea inoculated with isolated of Macrophomina phaseolina and Sclerotinia Sclerotiorum // Microbios. 1979. V.25, N100. P. 107110.

158. Reinero A., Beachy R.N. Reduced photosystem II activity and accumulation of viral coat protein in chloroplasts of leaves infected with tobacco mosaic virus//Plant Physiol. 1989. V.89. N1. P. 111-116.

159. Rhee Y., Tzfira T., Chen M.-H., Waigmann E., Citovsky V. Cell-to-cell movement of tobacco mosaic virus: enigmas and explanations // Molec. Plant Pathology. 2000. V. 1. P. 33-39.

160. Roberts I.M., Wang D., Findlay K., Maule A.J. Ultrastructural and temporal observations of the potyvirus cylindrical inclusions (CIs) show that the CI protein acts transiently in aiding virus movement // Virology. 1998. V. 245. P. 173-181.

161. Rodriguez-Cerezo E., Ammar E.D., Pirone T.P., Shaw J.G. Association of the non-structural P3 viral protein with cylindrical inclusions in potyvirus-infected cells // J. Gen. Virol. 1993. V.74. N9. P. 1945-1949.

162. Roggero P., Pennazio S. Quantitative determination by ELISA of tobacco necrosis virus from necrotic local lesions in tobacco // J. Virol. Methods. 1984. V.8. P. 283-291.

163. Ross A.F. Localized acquired resistance to plant virus infection in hypersensitive hosts // Virology. 1961a. V.14. N3. P. 329-339.

164. Ross A.F. Systemic acquired resistance induced by localized virus infections in plants // Virology. 1961b. V.14. N3. P. 340-358.

165. Russo M., Martelli G.P. Ultrastructure of turnip crinkle- and saguaro cactus virus-infected tissues // Virology. 1982. V.l 18. N1. P. 109-116.

166. Ruzicska P., Gombos Z., Farkas G.L. Modification of the fatty acid composition of phospholipids during the hypersensitive reaction in tobacco // Virology. 1983. V.128.N1. P. 60-64.

167. Saito T., Hosokawa D., Meshi T., Okada Y. Immunocytochemical localization of the 130 K and 180 K proteins (putative replicase components) of tobacco mosaic virus // Virology. 1987. V.160. N2. P. 477-481.

168. Saito T., Yamanaka K., Okada Y. Long-distance movement and viral assembly of tobacco mosaic virus mutants // Virology. 1990. V.176. N2. P. 329336.

169. Saito T., Yamanaka K., Watanabe Y., Takamatsu N., Meshi T., Okada Y. Mutational analysis of the coat protein gene of tobacco mosaic virus in relation to hypersensitive response in tobacco plants with N' gene // Virology. 1989. V.l73. Nl.P. 11-20.

170. Salomon R. A possible mechanism for exclusion of plant-viruses from embryonic and meristemic tissues // Res. Virol. 1989. V.140. P. 453-460.

171. Sela I. Plant-virus interactions related to resistance and localization of viral infections // Adv. Virus Res. 1981a. V.26. P. 201-237.

172. Sela I. Interferon-like substance from virus-infected plants // Perspectives virol. XI. (New York, 1980): Proc. 11 Gustav Stern Symp. New York, 1981b. P. 129-139.

173. Sela I., Applebaum S.W. Occurrence of antiviral factor in virus-infected plants // Virology. 1962. V.17. N5. P. 543-548.

174. Sela B., Loebenstein G., van Praagh T. Increase of tobacco mosaic virus multiplication and lesion size in hypersensitive hosts in the presence of chloramphenicol //Virology. 1969. V.39. N2. P. 260-264.

175. Shalla T.A., Petersen L.J. Infection of isolated plant protoplasts with potato virus X // Phytopathology. 1973. V.63. N9. P. 1125-1130.

176. Shalla T.A., Petersen L,J., Zaitlin M. Restricted movement of a temperature-sensitive virus in tobacco leaves is associated with a reduction in numbers of plasmodesmata // J. Gen. Virol. 1982. V.60. N2. P. 355-358.

177. Shalla T.A., Shepard J.F. The structure and antigenic analysis of amorphous inclusion bodies induced by potato virus X // Virology. 1972. V.49. N3.P. 654-667.

178. Shaw J.G., Plaskitt K.A., Wilson T.M.A. Evidence that tobacco mosaic virus particles disassemble cotranslationally in vivo II Virology. 1986. V.148. N2. P. 326-336.

179. Sherwood J.L. The association of "pathogenesis-related" proteins with viral induced necrosis in Nicotiana sylvestris II Phytopathol. Z. 1985. Bd.l 12. H.l. S. 48-55.

180. Shikata E., Maramorosch K. Electron microscopy of pea enation mosaic virus in plant cell nuclei // Virology. 1966. V.30. N3. P. 439-454.

181. Shimomura T., Dijkstra J. Effect of eosin Y on the formation of local lesions and on the accumulation of callose in "Samsun NN" tobacco and French bean leaves inoculated with tobacco mosaic virus // Neth. J. Plant Pathol. 1976. V.82. N3.P. 109-118.

182. Smart T.E., Dunigan D.D., Zaitlin M. In vitro translation products of mRNAs derived from TMV-infected tobacco exhibiting a hypersensitive response // Virology. 1987. V.158. N2. P. 461-464.

183. Smith C.G. The ultrastructural development of spherosomes and oil bodies in the developing embryo of Cramble abyssinica II Planta. 1974. Bd.l 19. H.2. S. 125-142.

184. Spencer D.E., Kimmins W.C. Ultrastructure of tobacco mosaic virus lesions and surrounding tissue in Phaseolus vulgaris var. Pinto // Can. J. Bot. 1971. V.49. N3. P. 417-421.

185. Spichiger J.U. Isolation und Charakterisierung von Spharosomen und Glyoxysomen aus Tabakendosperm // Planta 1969. Bd.89. H.l. S. 56-75.

186. Stein A., Spiegel S., Loebenstein G. Studies on induced resistance to tobacco mosaic virus in Samsun NN tobacco and changes in ribosomal fractions // Phytopathol. Z. 1985. Bd.114. H.4. S. 295-300.

187. Stols A., Hill-van der Meulen G.W., Toen M.K.I. Electron microscopy of Nicotiana glutinosa leaf cells infected with potato virus X // Virology. 1970. V. 40. N1. P. 168-170.

188. Sulzinski M.A., Zaitlin M. Tobacco mosaic virus replication in resistant and susceptible plants: in some resistance species virus is confined to a small number of initially infected cells // Virology. 1982. V.121. N1. P. 12-19.

189. Szczepanski M., Redolfi P. Changes in the proteins of bean leaves infected with tobacco necrosis or alfalfa mosaic viruses // Phytopathol. Z. 1985. Bd.113. HI. S. 57-65.

190. Takahashi T. Studies on viral pathogenesis in plant hosts. I. Relation between host leaf age and the formation of systemic symptoms induced by tobacco mosaic virus // Phytopathol. Z. 1971. Bd.71. H.3. S. 275-284.

191. Tomenius K., Oxelfelt P. Ultrastructure of pea leaf cells infected with three strains of red clover mottle virus // J. Gen. Virol. 1982. V.61. N1. P. 143-147.

192. Tu J.C. Lysosomal distribution and acid phosphatase activty in white clover infected with clover yellow mosaic virus // Phytopathology. 1976. V.66. N5. P. 588-593.

193. Turner P.C., Watkins P.A.C., Zaitlin M., Wilson T.M.A. Tobacco mosaic virus particles uncoat and express their RNA in Xenopus laevis oocytes: implications for early interactions between plant cells and viruses // Virology. 1987. V.160.N2.P. 515-517.

194. Van Lent J., Wellink J., Goldbach R. Evidence for the involvement of the 58 K and 48 K proteins in the intercellular movement of cowpea mosaic virus // J. Gen. Virol. 1990. V.71. N1. P. 219-223.

195. Van Loon L.C. Regulation of changes in proteins and enzymes associated with active defence against virus infection // Active Defence Mechanisms in Plants. New-York, London: Plenum press, 1982. P. 247-273.

196. Vogeli-Lange R., Hansen-Gehri A., Boiler T., Meins F.Jr. Induction of the defense-related glucanohydrolases, p-l,3-glucanase and chitinase, by tobacco mosaic virus infection of tobacco leaves // Plant Sci. 1988. V.54. N3. P. 171-176.

197. Wagih E.E., Coutts R.H.A. Peroxidase, polyphenoloxidase and ribonuclease in tobacco necrosis virus infected or mannitol osmotically-stressed cowpea and cucumber tissue. I. Quantitative alterations // Phytopathol. Z. 1982. Bd.104. H.l. S. 1-12.

198. Weintraub M., Ragetli H.W.J. An electron microscope study of tobacco mosaic virus lesions in Nicotiana glutinosa. J. Cell Biol. 1964. V.23. P. 499-509.

199. Weintraub M., Ragetli H.W.J., John V.T. Some conditions affecting the intracellular arrangement and concentration of tobacco mosaic virus particles in local lesions // J. Cell Biol. 1967. V.35. N1. P. 183-192.

200. Weststeijn E.A. Permeability changes in the hypersensitive reaction of Nicotiana tabacum cv. Xanthi n.c. after infection with tobacco mosaic virus // Physiol. Plant Pathol. 1978. V.13. N2. P. 253-258.

201. Whitham S., Dinesh-Kumar S.P., Choi D., Hehl R., Corr C., Baker B. The product of the tobacco mosaic virus resistance gene N: similarity to Toll and the interleukin-1 receptor // Cell. 1994. V.78. N6. P. 1101-1115.

202. Wilson C.L. A lysosomal concept for plant pathology // Ann. Rev. Phytopathol. 1973. V. 11. P. 247-272.

203. Wilson T.M.A. Cotranslational disassembly of tobacco mosaic virus in vitro II Virology. 1984. V.137. N2. P. 255-265.

204. Wu J.H., Dimitman J.E. Leaf structure and callose formation as determinants of TMV movement in bean leaves as revealed by UV irradiation studies // Virology. 1970. V.40. N4. P. 820-827.