Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ультраструктурные аспекты сперматогенеза многоклеточных животных
ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология
Автореферат диссертации по теме "Ультраструктурные аспекты сперматогенеза многоклеточных животных"
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ БИОЛОГИН МОРЯ
на правах рукописи УДК 591.463
РЕУНОВ Аркадий Анатольевич
УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЕ АСПЕКТЫ СПЕРМАТОГЕНЕЗА МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
03.00.11 - эмбриология, гистология и цитология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Владивосток 1998
Работа выполнена в Институте биологии моря ДВО РАН.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук С.Г. Васецкий доктор биологических наук A.A. Вараксин доктор биологических наук В.В. Евдокимов
Ведущее учреждение: Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова
Защита диссертации состоится "^е-ссс^г 1998 года в "У<С> " часов на заседании Специализированного совета Д 084.24.01 при Владивостокском государственном медицинском университете (690002, Владивосток, пр. Острякова, 2; тел. 254 378).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Владивостокского государственного медицинского университета.
Автореферат разослан " 1998 года
Ученый секретарь специализированного совета,
кандидат биологических наук Г. М. Холоденк
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы.
Одним из основных направлений современной сперматологии является теория эволюции сперматозоидов (Я^гшБ, 1904; ВассеШ, 1984). Выявлены эсновные тенденции эволюции спермиев, которые делают понятным и упорядоченным колоссальное разнообразие мужских гамет. Показано, что эволюция спермиев зависит от эволюции способов оплодотворения. Различным зариантам наружного оплодотворения соответствуют разновидности спермиев чримитивного типа (Рис. 1 А), при переходе к внутреннему оплодотворению возникли спермии модифицированного типа (Рис. 1 Б), а при совершенствовании зпутреннего оплодотворения, когда подвижность спермиев теряет важность, тоявились различные виды аберрантных мужских гамет (Рис. 1 В). Таким збразом, среди всего разнообразия спермиев многоклеточных животных шделено три основных типа гамет, для которых характерна эволюционная феемственность.
Между тем в сперматологии еще никогда не ставился вопрос об /льтраструктурной эволюции ранних стадий сперматогенных клеток сперматогониев, сперматоцитов и сперматид). На основе опубликованных тредставлений можно заключить, что процесс сперматогенеза многоклеточных кивотных характеризуется постоянством, которое было достигнуто и закреплено ггбором уже на ранних этапах филогенеза. Считается, что эволюция :перматогенеза осуществляется главным образом за счет эволюции ¡спомогательных элементов (Габаева, 1982). Цитологическая схема ;перматогенеза многоклеточных животных (Рис. 1 Г-Ж) понимается, как нечто •диное для всех таксонов. Сперматогоний (Рис. 1 Г) превращается в первичный :перматоцит (Рис. 1 Д), который, вступая в мейоз, делится на два вторичных :перматоцита (Рис. 1 Е), и каждый сперматоцпт II дает начало двум сперматидам
т, V.
? —
?
Рис. 1. Обобщенные схемы примитивного (А), модифицированного (Б) и аберрантного (В) сперматозоидов с соответствии с современным представлением об эволюции мужских гамет многоклеточных животных. Схематическое изображение традиционного представления о сперматогенезе многоклеточных животных (Г-Ж). Знаки вопроса обозначают малоизучппюст особенностей формирования примитивных и аберрантных спермиев.
(Рис. 1 Ж). В сперматидах начинается формирование акросомы и жгутика.
Анализ литературы, проведенный автором, выявил очевидный факт, заключающийся в том, что исследования, благодаря которым создано общее представление о формировании сперматозоидов многоклеточных животных (Рис. 1 Г-Ж), отраженное в ряде обзоров, были исторически проведены па позвоночных и высокоразвитых беспозвоночных, обладающих внутренним оплодотворением и модифицированными снермиями (Рис. 1 Б). Некоторые литературные источники и собственные исследования убедили автора в том. что в сперматогенезе таксонов с примитивными (Рис. 1 А) и аберрантными сперматозоидами (Рис. 1 В), имеются особенности, не отраженные (Рис. 1, знаки вопроса) в "традиционной схеме" сперматогенеза многоклеточных животных (Рис. 1 Г-Ж). Совершенно очевидным является то, что для дополнения ультраструктурной картины сперматогенеза многоклеточных животных, на сегодняшний день реально представляющей собой совокупность данных о формировании только модифицированных спермиев, необходимо также провести широкий анализ ультраструктурных механизмов формирования примитивных и аберрантных мужских гамет. По мнению автора, сопоставление цитологических особенностей формирования примитивных, модифицированных и аберрантных спермиев в сравнительном аспекте позволит выявить тенденции эволюционных изменений сперматогенеза многоклеточных животных.
Цели и задачи исследования.
Таким образом, целью настоящей работы является ультраструктурный анализ формирования примитивных, модифицированных и аберрантных спермиев у ряда низших и более продвинутых таксонов многоклеточных животных на основе собственных и литературных данных. При этом ставились следующие задачи:
- проанализировать ультраструктурные особенности формирования примитивных сперматозоидов многоклеточных животных на примере таких
таксонов, как губки, кишечнополостные, приапулиды, сипункулиды, немертины поликеты, двустворчатые моллюски, иглокожие, брахиоподы, оболочники;
- проанализировать ультраструктурные особенности формирования модифицированных сперматозоидов немертин, аннелид, моллюсков, оболочников, как таксонов, в которых представлен эволюционный переход от представителей с примитивными спермиями к представителям с модифицированными мужскими гаметами;
- проанализировать ультраструктурные особенности сперматогенеза плоских червей и членистоногих, как таксонов, в которых представлен эволюционный переход от представителей с модифицированными спермиями к представителям с аберрантными мужскими гаметами;
- проанализировать ультраструктурные особенности сперматогенеза у нематод и киноринх, как таксонов, представители, которых имеют только аберрантные спермии;
- проанализировать ультраструктурные особенности сперматогенеза у лососевых рыб, как таксона, вторично обладающего наружным оплодотворением и примитивными спермиями;
- проанализировать ультраструктурные особенности сперматогенеза земноводных и амниот, как таксонов, для которых характерны только модифицированные сперматозоиды;
- провести общий сравнительный анализ цитологических механизмов формирования примитивных, модифицированных и аберрантных сперматозоидов многоклеточных животных.
Положения, выносимые на защиту.
Па защиту выносятся следующие положения:
1. Представление об анцестральном статусе акросомы у губок и кишечнополостных;
2. Представление об анцсстральном статусе жгутиков и проакросомны* везикул в сперматогониях н сперматоцитах беспозвоночных;
3. Представление об анцестральпости прицетриоляриой локализации аппарата Гольджи в сперматогенных клеткач беспозвоночных;
4. Представление об отличиях формирования примитивных, юдифицированных и аберрантных мужских гамет.
Совокупность данных положений может быть сформулирована, как:
"Концепция эволюционных изменений сперматогенных клеток 11 и огокл етоиных животн [,1.x".
ручная новизна.
Впервые выполнены электронно-мпкроског.гческие исследования :перматогенеза у гидромедуз, приапулид, сипункупид, немерчин и брахионод.
Впервые было продемонстрировано, что общей особенностью :перматогенеза губок и кишечнополостных является формирование ¡ременных акросомных гранул.
Впервые было показано, что раннее возникноиение ироахросомных ¡езикул и жгутиков (в сперматогониях и сперматоцитах) является общей >собенностыо формирования примитивных спер.миев беснозоночных. Тредположение об анцестральном статусе раннего возникновения жгугикои ресничек) и проакросомных везикул в сперматогенезе многоклеточных кивотных также высказывается впервые.
Впервые противопоставлена закономерность гфицентриолярном )риентации аппарата Гольджи в спсрматогеннных клетках беспозвоночных с фимитивными снермиями его "произвольной" локализации в циюплазмс формирующихся модифицированных сперматозоидов. Положение ои нцсстральности прицентриолярной локализации аппарата Гол<>л>[:п также шляется оригинальным.
Впервые высказано предположение о том, что прототипом мужской половой клетки стала примитивная жтутиковая клетка многоклеточных животных, моделью которой служат соматические жгутиковые клетки бластулообразных личинок.
Впервые был предложен комплексный подход к классификации спермиев многоклеточных животных.
Впервые предложена концепция эволюционных изменений сперматогенных клеток многоклеточных животных.
Теоретическое и практическое значение работы.
Результаты исследования восполняют пробел в современном представлении о сперматогенезе многоклеточных животных и позволяют продемонстрировать целостную картину эволюции сперматогенных клеток. Практическая ценность заключается в возможности использования данных результатов в курсе лекций и написании пособий для студентов биологических и медицинских вузов.
Апробация работы.
Материалы диссертации были представлены на VII Всесоюзном совещании эмбриологов (Ленинград, 1986); на III Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988); на симпозиуме по онтогенезу морских беспозвоночных (Владивосток, 1988); на семинаре отдела зоологии и энтомологии Родезского университета (ЮАР, Грехемстаун, 1993); на 32-й ежегодной конференции электронно-микроскопического общества Южной Африки (Бергендейл, ЮАР, 1993); на семинаре отдела зоологии Зоологического института Венского университета (Вена, Австрия, 1994); на семинаре отдела биологин и химии Городского университета Гонконга (Гонконг, 1997); па семинарах лаборатории эмбриологии ИБМ ДВО РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 30 работ.
Структура и объем работы.
Диссертация, общим объемом 328 страниц машинописного текста состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы. Диссертация включает 50 схем и 140 электронно-микроскопических фотографий. Список литературы включает 472 работы.
Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СПЕРМЛТОЛОГПИ
МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ (обзор литературы)
1.1. ОСОБЕННОСТИ СПЕРМИЕВ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
В данной части обзора рассматривается история понимания роли сперматозоидов в оплодотворении. Описан принцип использования сидовой специфичности сперматозоидов в систематике. Обсуждаются такие направления сперматологии, как исследование механизмов проникновения сперматозоидов и яйцеклетку. В историческом аспекте рассмотрены механическая и физико-химическая теории оплодотворения. Обсуждаются этапы открытия и исследования акросомной реакции и роль акросомальных лизинов. Описаны принципы формирования и морфологические разновидности акросомальных филаментов и способы проникновения в яйцеклетки спермиев беспозвоночных, не имеющих акросом. Изложены литературные данные, касающиеся исследования механизмов движения сперматозоидов. Значительное внимание в обзоре уделено рассмотрению современной теории эволюции сперматозоидов. Обсуждаются теории происхождения сперматозоидов и рассуждения различных авторов о прототипе сперматозоида. Дискутируются первичность и вторичноеп, наружно'о и нлружно-ину грепиего способов оплодотворения, принцип],': зависимости эволюции спермиев от эволюции способов оплодотворения.
Рассмотрены морфологические характеристики примитивных, модифицированных и аберрантных мужских гамет.
1.2. ОГ.1ЦИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СПЕРМАТОГЕНЕЗЕ МНОГОКЛЕ ТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
В данной части обзора рассматривается история исследования сперматогенеза. Излагаются современные представления о цитологических особенностях сперматогенеза, которые автор данной диссертационной работы формулирует, как "традиционная схем" сперматогенеза многоклеточных животных. Обоснован тот факт, что традиционная схема сперматогенеза справедлива только для определенной группы таксонов, имеющих модифицированные сперматозоиды и размножающихся внутренним оплодотворением. Приведены литературные источники, свидетельствующие о том, ч го в формировании примитивных и аберрантных спермиев существуют индивидуальные особенности, не отраженные в традиционном представлении о сперматогенезе многоклеточных животных. Обоснована необходимость широкого ультраструктурного исследования сперматогенеза в таксонах с примитивными и аберрантными сперматозоидами.
Глава 2.МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для диссертации послужили сборы, собранные автором во время многочисленных полевых сезонов и научных командировок за период 1986-1997 гг. Электронно-микроскопические исследования были выполнены ! Институте Биологии моря ДВО РАН; на биологической станции Смнтсониановского Института в Линк Порте (США); в Родезском Университете (ЮАР); в Зоологическом Институте Венского Университета (Австрия); в Городском Университете Гонконга (Гонконг). Были исследованы виды:
Кишечнополостные: Gonionemus vertens (Hydrozoa), Anthopleara oricntalis (Anthozoa), Gersemia fruticosa (Anthozoa);
Приапулилы: Priapulus caudatus, Haliciyptus spim/losas;
Сипункулиды: Phascolion cryptum;
Немертины: Procephalothrix sp.. Tetrastemma nigrifrons;
Брахиоподы: Discinisca tenuis, Kraussina rubra, Rhynchoncila psituicai;
Двустворчатые моллюски: Barbatia obliquata, B.follala, Brachido'Ucs semistratus. Arcuatula capensis, Tivcla politä, Mytilus corruscus. Adula /alcaloides, Septifer keenae, Modiolus difficilis, Ferna viridis;
Иглокожие:
Голотурии: Stichopus japónicas, Eupentacta fraudatrix, Cucutr.aria japónica,
Морские ежи: Parechinus angvlosus, Diadema savignyi, D.sctosbm, Stomopnenstes variolaris, Echmometra malhaei, Tripneirstes gratilla, Echinostrephus molaris, Anthocidaris crassispina, Salmacis bicolor,
Костистые рыбы (сальмониды) - Oncorynchvi mason.
Всего было изучено 34 вида.
Обработка гонад для электронно-микроскопических исследований производилась в соответствии с традиционными методиками.
Глава 3. УЛЬНЕСТРУКТУРНЫЕ АСПЕКТЫ СПЕРМАТОГЕНЕЗА
НЕКОТОРЫХ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
3.1. БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
3.1.1. ГУБКИ (по литературным данным)
У губок обнаружены только примитивные сперматозоиды, приспособленные к характерному для Spongia наружно-шутрап'сму оплодотворению. Особенностями данных мужских гамет являются о ivy кличе акросомы, большое количество цитоплазмы с вакуолями, разроыег.и:'.' расположение митохондрий, иедоконденсировтшыи хроматин. До.и »: h|v; ¡
бытовало мнение, что отсутствие акросомы является абсолютным свойством сперматозоидов Spongia (Baccetti, Afzelius, 1976). Считалось, что наряду со сперматозоидами кишечнополостных, спермин губок представляют собой мужские гаметы, в эволюционном смысле предшествующие спермиям других морских беспозвоночных. Однако, обнаружено, что у губки Oscarella lobularis спермин имеют типичную акросому (Baccetti et al., 1986).
Половые клетки у губок формируются из хоаноцитов жгутиковых камер (Tuzet et al., 1970; Diaz, Connes, 1980; Gaino et al., 1986; Суходольская, Панковская, 1985). Хоаноциты, трансформирующиеся в сиерматогонин теряют жгутики, которые резорбируются внутри специализированных вакуолей. Сперматогонии не имеют жгутиков, но в слерматоцитах происходит формирование двух аксонем таким образом, что каждый сперматоцит в диплотене является двужгутиковой клеткой. В прицентриолярном регионе каждой аксонемы расположен аппарат Гольджи, продуцирующий проакросомные везикулы. В ранних сперматидах из мрлких проакросомных везикул формируется одиночная акросомная гранула, но в поздних сперматидах аппарат Гольджи и акросомальный материал заключаются внутри экскреторной вакуоли и элиминируются из клетки (Paulus, 1989).
Сперматогенез губок представляет собой наглядный пример дифференцировки половых клеток из соматических жгутиковых клеток. Формирование жгутиков в сперматоцитах, по-видимому, является анцестральным признаком, заимствованным от хоаноцитов. Интересно, что со стадии сперматоцитов I наблюдается формирование везикул, аналогичных проакросомным везикулам в сперматогониях и сперматоцигах других морских беспозвоночных. Бесспорную аналогию с акросомой имеет акросомоподобная везикула, возникающая в сперматидах. Рекапитуляция данной структуры в позднем спермиогенезе, вероятно, может
свидетельствовать в пользу вторичности отсутствия акросом в сперматозоидах [•убок.
3.1.2. КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (по собственным и литературным данным)
Для кишечнополостных, как с наружным, так и с наружно-внутренним способами оплодотворения характерны сперматозоиды примитивного типа, п которых акросомальная субстанция представлена в виде нескольких мелких проакросомных везикул (Hinsch, Clark, 1973; Hinsch, 1974; Реунов, Костина. 1991; Реунов, Даутов, 1991). По мнению некоторых авторов данные везикулы в сперматозоидах Coelenterata являются эволюционными предшественниками акросом, характерных для примитивных сперматозоидов большинства морских беспозвоночных (Baccetti, Afzelius, 1976: Baccetti, 1980; 1985). Некоторые исследователи высказывают гипотезу о том, что данные органеллы являются рудиментами акросомы, вероятно существовавшей в анцестральных спермиях кишечнополостных (Yamashita, 1988). Существование двух противоположных гипотез простимулировало автора данной диссертационной работы к направленному поиску рекапитуляции акросом в сперматогенезе некоторых кишечнополостных.
Собственные ультраструктурные исследования сперматогенпых клеток у гидромедузы Gonionemus vertens показали, что характерной особенностью сперматогенеза является возникновение аксонем со стадии первичных сперматоцитов. В цитоплазме сперматоцитов аппарат Гольджи, локализованный около центриолей, продуцирует проакросомные везикулы. В сперматидах обнаружена одиночная крупная акросомная гранула, которая,в течение спермиогенеза локализуется над апикальной поверхностью ядра, а в позднем спермиогенезе элиминируется из клетки.
На примере актинии Anthopleura Orientalin и альционарии Gerscmia fruticosa были проведены дублирующие исследования сперматогенеза
Anrhozon с целью возможного обнаружения акросочальных рекапитуляции в эюл! ¡аксоне кишечнополостных. Установлено, что для данных видов, как и для кишечнополостных, исследованных другими авторами, характерно формирование жгутиков со стадии сперматоцитов. Временные акросомоподобные гранулы в сперматидах A.oricntalis, G.fruticosa и других .Ui'.hozoa не возникают.
Анализ собственных и литературных данных по сперматогенезу кишечнополостных позволяет автору заключить, что общей особенностью сперматогенеза всех исследованных Coelenterata является раннее 1'озиикноиение жгу чиков со стадии сперматогониев и сперматоцитов. Формирование временных акросом в сперматидах Hydrozoa, делает возможным предположение о том, что сперматозоиды предков гидроидных, и мпмоисю, кишечнополостных Бообще имели акросомы. Отсутствие признаков формирования временных акросом у коралловых полипов является ар^менюм в пользу того, что в этом таксоне данные признаки уже утрачены и силу большей продвинутое™ Amhozoa.
3 ! .1.! ШОСКИГ, ЧЕРВИ (по литературным данным)
У плоских червей, всегда размножающихся копулятивным внутренним онлодошоренисм, обнаружены модифицированные и аберрантные снермаюлочды, не имеющие акросом (Xylander, 1989; Watson, Rohde, 1991; Justine, ¡993). Однако, в базалыюй части спсрмисв турбеллярий описаны »дсктроино-плотние везикулы (Cifrian et al., 1988), которые вполне сравним), с ироакросомными везикулами в спсрмиях кишечнополостных.
Для плоских черней характерно развитие сперматогенных клеток ьокр\ ■ ощеп ци гоплазматическон массы - рахиса. Причем, если у трематод, мопогепей н цестод формирование цитофоров является абсолютной >Л!:опомернос1ыо, то у турбеллярий встречается, как цитофорный, так и
«отческий тип формирования половых клеток. Учитывая то, что из всех детырех классов турбеллярии наиболее плезиоморфны, по-видимому, можно тредположнть, что цитофорный тип формирования сперматогенных клеток зозник в этом таксоне и является апоморфным признаком, который у трематод, моногеней и цестод приобрел абсолютный характер.
Первичные и вторичные сперматоциты турбеллярий содержат в дитоплазме выраженный аппарат Гольджи, расположенный на периферии <летки и продуцирующий проакросомные везикулы. В сперматогенных тетках трематод, моногеней и цестод проакросомные везикулы не формируются.
Особенностью, характерной только для плоских червей, является гдиный тип начального этапа спермиогенеза с формированием "зоны дифференциации". Во всех случаях в спермиогенезе РЫИеЬпШИеь формируются два жгутика. У турбеллярий развитие зоны дифференциации дриводит к формированию двужгутиковых модифицированных спермиев. Аберрантные гаметы трематод, моногеней и цестод также являются двужгутиковыми, но жгутики локализованы в цитоплазме.
Рассмотрение литературных данных свидетельствует о том, что главной эволюционной тенденцией сперматогенеза плоских червей является достеленная аберрантизация мужских гамет модифицированного типа, в свое зремя сформировавшихся на основе анцестральных спермиев с акросомами.
5.1.4. НЕМАТОДЫ (по литературным данным)
Нематоды размножаются внутренним оплодотворением посредством <опуляции и имеют только аберрантные неподвижные или малоподвижные :перматозоиды (ВассеШ еС а1., 1983; Малахов, 1986; УцбЫп, Ма1ак1юу, 1994). эазвитие сперматогеннных клеток происходит в контакте с общей щтоплазматической массой - рахисом. В сперматогониях и сперматоцитах в результате активности аппарата Гольджи и ЭПС возникают так называемые
мембранные органеллы, в которых происходит полимеризация актина и формируются актиновые филаменты. В поздних сперматидах актиновые филаменты высвобождаются и обычно располагаются вдоль периферии клетки, обеспечивая способность сперматозоидов к амебоидному движению. В спермиогенезе большинства исследованных нематод происходит исчезновение ядерной мембраны, не обнаружено никаких признаков возникновения жгутиков и акросом (Shepherd et al., 1973; Poor, 1983).
Цитологические преобразования, происходящие в сперматогенезе нематод, носят уникальный характер. Процессы направлены не на формирование акросомного и жгу тикового аппаратов, а на возникновение структур (таких как комплексные мембранные органеллы и аскаридиновые гранулы), не имеющих аналогов в сперматогенных клетках других таксонов многоклеточных животных. Ультраструктурные исследования показывают отсутствие на ранних стадиях сперматогенеза каких-либо рекапитуляции, указывающих на происхождение аберрантных сперматозоидов нематод из примитивных или модифицированных мужских гамет.
3.1.5. ПРИАПУЛИДЫ (по собственным данным)
Среди приапулид известны, как наружный, так и внутренний способы оплодотворения. У крупных макробентосных приапулид с наружным оплодотворением описаны примитивные спермин, а для карликовых приапулид характерны модифицированные мужские гаметы (Afzelius, Ferraguti, 1978; Storch, Higgins, 1989). Сперматогенез приапулид с примитивными сперматозоидами ранее не был исследован вообще, поэтому е данном разделе приведены результаты собственных исследований автора с соавторами для приапулид Priapulus caudatus и Halicryptus spinulosus (Адрианов и др., 1992; Реунов и др., 1992; Адрианов, Реунов, 1992).
Сперматогенные клетки у данных видов развиваются в гонадах хаотично, без участия вспомогательных клеток. Со стадии первичных сперматоцитов возникают жгутики и проакросомные везикулы. Аппарат ГольдЖи, продуцирующий проакросомные везикулы расположен в прицентриолярном регионе. В сперматидах приапулид обнаружено два способа формирования акросомы. У Рпари1ш сансЗаШз акросомная [ранула возникает в базальной части сперматиды и впоследствии перемещается в апикальную часть клетки. У НаПсгурШ $р1пи1ох1и мелкие проакросомные везикулы накапливаются в апикальной части сперматиды, где и осуществляется их объединение.
Очевидно то, что несмотря на индивидуальные особенности, некоторые черты сперматогенеза макробентосных приапулид, такие как возникновение жгутиков и проакросомных везикул на ранних стадиях сперматогенных клеток, аналогичны таковым у других морских беспозвоночных с наружным способом оплодотворения и примитивными сперматозоидами.
3.1.6. КИНОРИНХИ (по литературным данным)
В соответствии с литературными данными, внутреннее оплодотворение киноринх происходит путем передачи сперматофора от самца к самке. Спермин киноринх аберрантны (1П§§)пб, 1974; ЫуЬо1т, НуЬо1т, 1982; Адрианов, Малахов, 1994).
Сперматогенез киноринх детально исследован (Адрианов, Малахов, 1994). Для формирующихся сперматогенных клеток характерна повышенная активность ШЭР и аппарата Гольджи, которые продуцируют электронно-плотные гранулы трех типов. В сперматидах происходит накопление этих гранул, которые заполняют цитоплазму зрелых спермиев. Если в гониях и сперматоцитах ядро еще окружено ядерной мембраной, то в сперматидах и сперматозоидах ядерная мембрана уже отсутствует. Параллельно ядру расположены пучек актиновых филаментов и жгутик. Жгутик не принимает
участия в движении нитевидных спермиев, которые способны к незначительному изменению формы, благодаря актиновым филаментам.
Таким образом, в сперматогенезе киноринх доминирующими являются цитологические процессы, приводящие к формированию аберрантных органоидов (три типа гранул, пучек актиновых филаментов), характерных только для половых клеток киноринх. Не обнаружено признаков формирования акросомы. Формирование жгутика, имеющего структуру 9+2, может быть рассмотрено, как единственная рекапитуляция, возможно, указывающая на происхождение от жгутиковых мужских гамет.
3.1.7. СИПУНКУЛИДЫ (по собственным данным)
У сипункулид известно только наружное оплодотворение с использованием примитивных сперматозоидов (Rice, 1989). Исследование сперматогенеза сипункулиды Phascolion criptum, проведенное автором совместно с коллегой (Reunov, Rice, 1993), является одним из первых ультраструктурных исследований формирования мужских гамет у Sipuncula
Особенностью сперматогенеза является отсутствие гонад. Кластеры сперматогониев контактируют со стенкой тела у основания мускула-ретрактора и частично окружены перитонеальными клетками. Со стадии сперматоцитов кластеры свободно плавают в целомической жидкости. Характерно возникновение проакросомных везикул со стадии первичных сперматоцитов. Возникновение жгутиков происходит со стадии сперматид. ] ранних сперматидах мелкие проакросомные везикулы накапливаются в базальной части клетки, а затем объединяются в одну крупную акросомную гранулу, которая.постепенно смещается к апикальной поверхности ядра, где окончательно формируется акросома.
Необходимо подчеркнуть, что, несмотря на отсутствие гонад, ультраструктурные особенности сперматогенеза P.cryptum имеют много
общего с таковыми у других морских беспозвоночных с примитивными сперматозоидами. К числу общих особенностей можно отнести формирование проакросомных везикул в ранних сперматогенных клетках и возникновение акросомной гранулы в прицентриолярном регионе.
3.1.8. НЕМЕРТИНЫ (по собственным данным)
У немертин встречается наружное оплодотворение и наружно-внутреннее оплодотворение в слизи. В некоторых случаях возможно проникновение сперматозоидов в оводукты женских гонад. Сперматозоиды у немертин бывают, как примитивными, так модифицированными и аберрантными (АГгеПиз, 1971; /еБрегееп, 1994). В данном разделе автор ставил задачу сравнительного исследования сперматогенеза у немертин с примитивными и модифицированными сперматозоидами. Формирование мужских гамет было соответственно исследовано у видов РгосерИаШкпх ^.(Кеипоу, К1ера1, 1997) и Те1гав1етта nigrifrons (Реунов, Чернышев, 19'М).
Особенности сперматогенеза у Р. зр. сравнимы с таковыми у других морских беспозвоночных с наружным оплодотворением и примитивными сперматозоидами. Формирование жгутиков и проакросомных везикул наблюдается со стадии сперматогониев. Аппарат Гольджи, продуцирующий проакросомные везикулы, закономерно расположен около базалыюго телыи жгутика. В сперматоцитах продолжается накопление проакросомных везикул и также наблюдаются жгутики. В сперматидах проакросомные везикулы накапливаются в базалыюй части сперматид и объединяются в одну крупную акросомную гранулу, которая впоследствии смещается в апикальную часть сперматиды.
У T.nigrifrons особенности формирования сперматогенных клеток близки к традиционному представлению о сперматогенезе. В сперматогониях и сперматоцитах отсутствуют признаки возникновения проакросомных
везикул и жгутиков, которые впервые возникают в сперматидах. Небольшая акросомная гранула возникает из аппарата Гольджи, расположенного в апикальной части клетки.
Сравнительное исследование сперматогенеза у P.sp. и T.nigrifrons, позволяет выявить наглядное отличие в характере формирования жгутиков и проакросомных везикул. У более плезноморфного P.sp. с примитивными сперматозоидами проакросомные везикулы и жгутики возникают на стадии сиерматогониев (Рис. 2 А). У более апоморфных T.nigrifrons, имеющих модифицированные спермин, возникновение данных структур начинается на заключительном этапе формирования спермиев - в спермиогенезе (Рис. 2 Б). По мнению автора, данный результат является аргументом в пользу предположения о том, что раннее возникновение проакросомных везикул и жгутиков является свойством формирования именно примитивных сперматозоидов.
3.1.9. БРАХИОПОДЫ (по собственным данным)
У брахиопод известны только примитивные сперматозоиды и наружное оплодотворение (Chuang, 1983; Reutiov, 1993). Совместное исследование сперматогенеза у Discinisca tenius и Kraussina rubra (Hodgson, Reunov, 1994), проведенное автором, является первой публикацией, детально рассматривающей особенности формирования мужских гамет у Brachiopoda.
Особенности сперматогенеза аналогичны у обоих видов. Формирование проакросомных везикул происходит на стадии сперматогониев и сперматоцитов. Сперматогонии и сперматоциты являются жгутиковыми клетками. Аппарат Гольджи, формирующий проакросомные везикулы, расположен около базального тельца жгутика. В сперматидах формирование крупной акросомной гранулы происходит благодаря сливанию мелких проакросомных везикул в прицешриолярном регионе. Из базальной части
клетки акросомная гранула мигрирует в апикальный регион, где происходит формирование акросомы.
Процесс сперматогенеза брахиопод типичен для беспозвоночных с примитивными сперматозоидами и наружным оплодотворением (Рис. 2 А). Это касается раннего формирования проакросомных везикул в сперматогониях и сперматоцитах, существования жгутиков со стадии сперматогониев и последовательности протекания спермиогенеза.
3.1.10. АННЕЛИДЫ (по литературным данным)
Сравнительный анализ сперматогенеза у аннелид является интересной задачей, так как в этом типе широко представлено разнообразие способов оплодотворения и сперматозоидов (Расеу, Bentley, 1992; Hodgson, Jarnieson, 1992).
У аннелид отсутствуют истинные гонады и развитие половых клеток происходит в целомической полости. Показано (Eckelbarger, 1984; Sawada, 1984), что у полихет с примитивными спермиями и наружным оплодотворением проакросомные везикулы возникают в гониях, а жгутики впервые появляются в первичных сперматоцитах. Закономерно то, что аппарат Гольджи всегда локализован около центриолей и акросомная гранула возникает в базальной части сперматиды. Затем акросомная гранула смещается к апикальной поверхности ядра, где происходит развитие видоспецифичной акросомы.
У полихет с модифицированными спермиями и олигохет, всегда имеющих модифицированные мужские гаметы, цитологические механизмы сперматогенеза типичны для многоклеточных животных с модифицированными сперматозоидами. Формирование элементов акросомы и жгутиков в этих случаях происходит на заключительном этапе сперматогенеза - в спермиогенезе. В сперматидах локализация аппарата Гольджи,
продуцирующего проакросомные везикулы может быть произвольной (Jamieson, 1988; Lucht, Pfannenstiel, 1989).
Таким образом, для аннелид является очевидным переход от сперматогенеза с ранним возникновением акросом и жгутиков, наблюдаемого в таксонах с примитивными спермиями, используемых при наружном или наружно-внутреннем способах оплодотворения (Рис. 2 А), к сперматогенезу с формированием данных структур в спермиогенезе, наблюдаемому в таксонах с модифицированными мужскими гаметами и внутренним оплодотворением (Рис. 2 Б).
3.1.11. Ч ЛЕНИСТОНОГИЕ (по литературным данным)
В типе членистоногих представлены все три основных способа оплодотворения и три основных разновидности спермиев. Так представитель хелицеровых Limulus имеет наружное оплодотворение и примитивный сперматозоид (Tilney, Inoue, 1985). Все другие членистоногие размножаются внутренним оплодотворением и имеют модифицированные (у некоторых скорпионов, насекомых и ракообразных) и аберрантные мужские гаметы (Baccetti, 1979; Alberti et al., 1986; Bawa, Werner, 1988).
К сожалению сперматогенез у Limulus - единственного представителя членистоногих с примитивными спермиями не изучен и поэтому не представляется возможным сравнительный анализ формирования примитивных спермиев мечехвоста с особенностями формирования примитивных мужских гамет других морских беспозвоночных.
Во всех таксонах членистоногих с модифицированными сперматозоидами формирование мужских гамет происходит в соответствии с традиционной схемой (Рис. 1 Г-Ж; 2 Б) сперматогенеза (Baccetti, 1979; Azevedo, Corral, 1982; Wolf, Kyburg, 1989).
У ряда хелицеровых и ракообразных формирование аберрантных епермиев еще имеет черты, характерные для развития модифицированных епермиев и происходит в соответствии с традиционной схемой сперматогенеза. Отличие от этой схемы заключается в том, что в позднем спермиогенезе происходит аберрантизация в виде закручивания сперматид, сходных по строению с модифицированными сперматозоидами (Рис. 2 В). Аберрантные спермин, развивающиеся в этом случае, фактически представляют собой закрученные модифицированные спермин (Phillips, 1976; Bawa, Werner, 1988).
Сперматогенез многих представителей ракообразных и насекомых, имеющих аберрантные спермиии, уже не имеет признаков, характерных для формирования примитивных и модифицированных мужских гамет и демонстрирует широкий спектр (Рис. 2 Г-Ж) глубоко специфичных цитологических механизмов (Koehler, 1979; Blades-Eckelbarger, Youngbluth, 1982; Haley, 1986; Jazdowska-Zagrodzinsca, Dallai, 1988).
3.1.12. МОЛЛЮСКИ (по собственным и литературным данным)
Сравнительное ультраструктурное исследование сперматогенеза в некоторых таксонах Mollusca показало (Longo, Dornfeld, 1967; Реунов, Дроздов, 1987; Hodgson, Heller, 1990; Reunov, Hodgson, 1994 а), что характерной особенностью формирования примитивных сперматозоидов Bivaîvia (собственные исследования проведены автором в семи семействах) и Archaeogastropoda является возникновение жгутиков и проакросомных' везикул в ранних стадиях сперматогенных клеток (сперматогонии, сперматоциты). Возникновение жгутиков было описано также некоторыми авторами, исследующими сперматогенез хитонов. Для сперматогенных клеток двустворчатых моллюсков, археогастропод и хитонов, превращающихся и примитивные спермин, характерна прицентриолярная локализация аппарата
Гольджи на всех клеточных стадиях. Даже в сперматидах аппарат Гольджи всегда локализован в лрицентриолярном регионе в результате чего формирование акросомной везикулы Bivalvia и Archaeogastropoda происходит в базальной части сперматиды.
Формирование модифицированных сперматозоидов гастропод (Amor, Durfort, 1990) происходит по традиционной схеме с возникновением жгутика и элементов акросомы в сперматидах. При этом не наблюдается какой-либо зависимости аппарата Гольджи от центриолей. Цистерны Гольджи локализованы в цитоплазме произвольно и формирование акросомной везикулы происходит над апикальной поверхностью ядра.
У головоногих моллюсков спермин также формируются по традиционному образцу сперматогенеза, характерному для развития модифицированных гамет (Healy, 1990). Даже у кальмаров, у которых мужские гаметы близки к примитивному типу организации, жгутики и акросомные везикулы возникают только в спермиогенезе, а цистерны Гольджи не связаны с центриолями. Необходимо отметить, что спермии кальмаров нельзя считать примитивными в полном смысле слова. Мужские гаметы кальмаров имеют элементы модификации в виде вытянутых ядер. В большинстве случаев для них характерны также аберрантно организованные средние части, формирующие перифлагеллярный рукав. Таким образом, в данном таксоне мы имеем случай, когда примитивные спермии формируются по модифицированному типу сперматогенеза.
• Совершенно очевидным является то, что в типе Mollusca существует два типа сперматогенеза. Один из них, протекающий с ранним возникновением жгутиков и проакросомных везикул, характерен для формирования примитивных сперматозоидов (Рис. 2 А). Другой тип, протекающий с возникновением жгутиков и проакросомных везикул в сперматидах, характерен для развития модифицированных гамет (Рис. 2 Б).
3.1.13. ИГЛОКОЖИЕ (по собственным н литературным данным)
Сперматозоиды всех Echinodermata относят к примитивному типу, хотя примитивные мужские гаметы некоторых иглокожих имеют элементы модификации. В строении спермиев морских звезд, морских лилий, голотурий и офиур наблюдается очень много общего. Из этого ряда выпадают гаметы морских ежей, которые имеют более удлиненное ядро. Для большинства иглокожих характерно наружное оплодотворение, хотя известны примеры и наружно-внутреннего оплодотворения (Jessen et al., 1973; Дроздов, Касьянов, 1985).
Ультраструктурные исследования сперматогенеза проведены во всех пяти классах иглокожих. Собственный вклад автора был внесен в исследования сперматогенеза голотурий (Дроздов и др., 1986; Реунов, Дроздов, 1991; Reunov et al., 1994) и морских ежей (Reuncv, Hodgson, 1994 bj. Несомненно общей особенностью сперматогенеза иглокожих является раннее формирование жгутиков описанное у морских ежей, голотурий, офиур и морских лилий. Долгое время считалось, что раннее возникновение проакросомных гранул характерно только для голотурий, офиур и морских лилий. Благодаря нашему исследованию (Reunov, Hodgson, 1994 b) стало очевидно, что это явление встречается и у морских ежей. Для всех изученных иглокожих характерен единый механизм формирования акросомной гранулы в сперматидах. Данная структура всегда возникает в прииептриолярном регионе цитоплазмы, а затем смещается к апикальному полюсу сперматиды. Характерно то, что аппарат Гольджи сохраняет лрицентриолярпую локализацию со стадии сперматогониев до стадии сперматид. Только после формирования акросомы он элиминируется из цитоплазмы.
Является очевидным то, что для сперматогенеза иглокожих также характерны особенности (раннее возникновение жгутиков и проакросомных
везикул, прицентриолярная локализация аппарата Гольджи), описанные при исследовании формирования примитивных спермиев других таксонов морских беспозвоночных.
3.1.14. ОБОЛОЧНИКИ (по литературным данным)
Как показывает анализ литературных данных (Flood, Afzelius, 1978; Cloney, Abbott, 1980; Holland, 1990), среди оболочников не существует сперматозоидов, абсолютно соответствующих модели примитивных мужских гамет. Спермии аппендикулярий и асцидий имеют признаки, как примитивных, так и модифицированных спермиев. Мужские гаметы сальп и пиросом в большей степени могут быть охарактеризованы как модифицированные.
Для сперматогенеза всех таксонов является типичным процесс редукции центриолей, который происходит у оболочников при трансформации от сперматоцитов к сперматидам. Как правило, в гониях и сперматоцитах все авторы наблюдают две центриоли, тогда как в цитоплазме сперматид и спермиев присутствует только одна центриоль. Только у некоторых асцидий и пиросом к стадии сперматид сохраняются две центриоли, но и в этих случаях в зрелых спермиях присутствует только одна центриоль.
Несмотря на то, что в спермиях Thaliacea отсутствуют акросомы (среди оболочников акросомная везикула была отчетливо продемонстрирована только в сперматозоиде аппендикулярии, а в спермиях асцидий обнаружена акросомоподобная везикула), существование механизма формирования проакросомных везикул, обнаружено в сперматогенных клетках пиросом. Если у асцидий проакросомные везикулы сохраняются до стадии зрелых спермиев и формируют "темное плато", то у пиросом комплекс Гольджи, функционирующий в сперматоцитах, прекращает продуцировать проакросомные везикулы к стадии поздних сперматид и элиминируется. У сальп комплекс Гольджи не обнаружен в прицентриолярном регионе
сперматоцитов, а его абсолютное отсутствие в сперматидах является доказанным.
Таким образом, наряду с индивидуальными особенностями для сперматогенных клеток оболочников является типичным существование структурного комплекса, присущего центриолям. Как правило, около центриолей локализован комплекс Г'ольджи, который у некоторых асцидий и пиросом даже продуцирует везикулы, сравнимые с проакросомными везикулами. Комплекс Гольджи может наблюдаться около центриолей со стадии сперматогониев, но формирование проакросомных везикул приурочивается к стадии сперматоцитов. Резюмируя данные наблюдения, можно подчеркнуть, что для сперматогенеза оболочников характерны явления раннего возникновения жгутиков, а иногда и проакросомных везикул на стадиях, предшествующих сперматидам.
3.2. ПОЗВОНОЧНЫЕ (по собственным и литературным данным)
Позвоночные размножаются копулятивным внутренним оплодотворением и имеют модифицированные сперматозоиды (Рузен-Ранге, 1980; 81еГаш'гп е1а1., 1985). Многочисленные литературные данные свидетельствуют о том, что формирование модифицированных сперматозоидов рыб, круглоротых, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих происходит в соответствии с традиционной схемой сперматогенеза многоклеточных животных.
Собственный вклад автора был внесен в исследование сперматогенеза костистых рыб, в эволюции которых произошел уникальный случай возврата наружного оплодотворения и примитивных сперматозоидов (МаПе1, 1988). Вопрос о стадии возникновения жгутиков в формировании примитивных спермисв костистых рыб (акросомы в данных гаметах отсутствуют) представляется автору данной диссертации интересным. Как это было показано для беспозвоночных, характерной особенностью развития
примитивных спермиев многих Invertcbrata является возникновение жгутиков в сперматогонидх и сперматоци rax. При объяснении биологической целесообразности этих особенностей возможно обсуждение гипотез об анцестральности и функциональной необходимости данного морфологического проявления. В случае функциональной полезности можно предположить возможность возобновления раннего возникновения жгутиков в гониях и сяерматоцитах костистых рыб.
В данной диссертации были изучены ранние сперматогенные клетки симы Oncorynchus masou. В течение сперматогенеза не обнаружено признаков формирования цилиарных структур. В гониях и цитах центриоли присутствуют в цитоплазме, но никогда не проявляют тенденцию к формированию аксонем. Это согласуется с данными других авторов, показавших, что в сперматогенезе исследованных костистых рыб жгутики появляются в спермиогенезе.
Анализ имеющихся данных позволяет сделать заключение о том, что во всех таксонах позвоночных , включая костистых рыб, формирование сперматозоидов происходит в соответствии с традиционной схемой сперматогенеза. То, что в сперматогенезе костистых рыб не произошло возобновления раннего формирования жгутиков в сперматогониях и сперматоцитах, вероятно, свидетельствует в пользу того, что жгутики не являются функционально необходимым элементом формирования примитивных сперматозоидов вообще.
Глава 4.УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЕ АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ СПЕРМАТОГЕННЫХ КЛЕТОК МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ (обсуждение)
4.1. ФОРМИРОВАНИЕ ПРИМИТИВНЫХ СПЕРМАТОЗОИДОВ ГУБОК И КИ111ЕЧНОПО Л ОСТНЫХ
Формирование сперматозоидов в типах Sponqia и Coclcnterata, несмотря на естественное своеобразие, имеет существенное сходство. Как у губок, та к и у кишечнополостных ранние сперматогенные клетки являются жгутиковыми клетками. В сперматоцитах из аппарата Гольджи возникают проакросомные везикулы. В сперматидах из мелких проакросомных везикул возникают одиночные акросомные гранулы, которые элиминируются в позднем спермиогенезе. Сперматозоиды губок и кишечнополостных в большинстве случаев не имеют акросом, но на основании обнаруженной в спермиогенезе рекапитуляции временных акросом можно предположить, что спермин данных таксонов возникли в эволюции на основе анцестралышх мужских гамет с акросомами.
4.2. ФОРМИРОВАНИЕ ПРИМИТИВНЫХ СПЕРМАТОЗОИДОВ ДРУГИХ ТАКСОНОВ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
В разделе показано, что для сперматогенеза морских беспозвоночных, имеющих примитивные сперматозоиды (приапулнды, немертины, сипункулиды, полихеты, хитоны, двустворчатые моллюски, некоторые брюхоногие моллюски, брахиоподы, иглокожие, асцидии) характерно раннее возникновение проакросомных везикул и жгутиков. Данные явления независимы друг от друга и существуют в различных комбинациях. В некоторых случаях в сперматогониях и сперматоцитах обнаружены, как проакросомные везикулы, так и жгутики. У турбеллярий, сипункулид в ранних сперматогенных клетках присутствуют только проакросомные везикулы, а жгутики возникают в сперматидах. В ряде случаев (моллюски, брахиоподы) в досперматидных клетках были обнаружены жгутики, но формирование акросомы начиналось в сперматидах. На основании того, что раннее формирование проакросомных везикхл характерно для губок и кишечнополостных, сперматогенез которых может быть рассмотрен, как пример древнейших среди многоклеточных животных механизмов
гаметогенеза, автор полагает, что возникновение данных структур в сперматогониях и сперматоцитах других таксонов, является примитивной анцестралыюй особенностью.
Возникновение жгутиков в ранних сперматогенных и даже овогенных клетках обсуждается, как особенность, заимствованная от анцестральных соматических клеток. Сперматогонии и сперматоциты беспозвоночных сохраняют стандартный тип организации ресничного аппарата, свойственный жгутиковым соматическим клеткам. Вероятно, аксонемальные структуры сперматогониев и сперматоцитов не являются собственно двигательными органоидами сперматозоида, а скорее должны рассматриваться, как-рудиментарные или анцестральные жгутики (реснички). Аргументом в пользу анцес гральности жгутиков в ранних сперматогенных клетках является то, что подобное явление не обнаружено при формировании примитивных сперматозоидов костистых рыб. Возврат к наружному оплодотворению и примитивным сперматозоидам у костистых рыб является вторичным и то, что раннее возникновение жгутиков также не возникло вторично в сперматогенезе данного таксона, по-видимому, говорит о функциональной ненужности этих структур при формировании примитивных спермиев.
Прицентриодярная локализация аппарата Гольджи и связанное с этим прицентриолярное возникновение акросомной везикулы в сперматидах обсуждается, как особенность, характерная для формирования примитивных сперматозоидов.
4.3. ФОРМИРОВАНИЕ МОДИФИЦИРОВАННЫХ СПЕРМАТОЗОИДОВ
Ультраструктурные механизмы формирования модифицированных мужских гамет соответствующие так называемой "традиционной" схеме (Рис. 1 Г-Ж; 2 Б) несколько отличаются от сперматогенеза таксонов с примитивными сперматозоидами. Эти отличия касаются формирования жгутиков и акросом. Для развития модифицированных сперматозоидов в
различных таксонах беспозвоночных и позвоночных характерно то, что жгутики, как основа будущего хвостового аппарата, впервые возникаю! в спермиогенезе. Единственным исключением из этого правила являются некоторые насекомые, у которых жгутики возникают в сиерматоиитах Предположительно возникновение жгутиков в ранних сперматогенных клетках и в этом случае является анцестральным признаком.
В отношении акросомального аппарата сперматогенез всех изученных многоклеточных животных с модифицированными сперматозоидами демонстрирует полное отсутствие каких-либо исключений. Абсолютным свойством формирования модифицированных сперматозоидов является возникновение проакросомных везикул в сперматидах. Формирование акросомной везикулы при формировании модифицированных сперматозоидов происходит не в прицентриолярном регионе, как это характерно для раззитич примитивных спермиев, а либо у боковой поверхности ядра, либо в апикальной части спермагиды. Это сопряжено с тем, что для аппарата Гольджи в "модифицированных сперматидах" прпцентриолярная локализация не является закономерной. Цистерны аппарата Гольджи располагаются и цитоплазме произвольно и, вероятно, данная особенность является апоморфным приобретением, возникшим в цитологическом механизме формирования модифицированных сперматозоидов в связи с удлинением ядра. Формирующиеся модифицированные сперматозоиды - это структурно специализированные половые клетки, в большинстве случаев уже не имеющие таких анцестральных особенностей, как раннее возникновение проакросомных везикул, жгутиков, прпцентриолярная локализация аппарата I (1,|ьджи. заимствован!!!.^ о- продковых соматических клеток.
4.4. ФОРМИРОВАНИЕ АБЕРРАНТНЫХ СПКРМДТОЗО! 1ДОВ
При исследовании строения собственно аберрантных гамет, кат: 11рлвмчо. трудно скатт. что-либо об их эвотюииопных истоках. Ана.ш 1
ультраструктурных особенностей сперматогенеза показывает, что в формировании аберрантных сперматозоидов в различных таксонах рекапитулируют цитологические особенности, дающие представление о различных эволюционных путях становления аберрантных мужских гамет. Так, при исследовании сперматогенеза у некоторых полихет и костистых рыб показано, что аберрантные сперМии в этих таксонах возникли на основе примитивных мужских гамет. Анализ сперматогенеза членистоногих показал, что формируюгциеся сперматогенные клетки во всех исследованных таксонах АгЧЬгорс.с1а рекапитулируют цитологические особенности модифицированных спермнев. В формировании аберрантных сперматозоидов некоторых таксонов беспозвоночных, таких как нематоды, киноринхи некоторые членистоногие признаки модифицированных снермиев не прослеживаются, так как, вероятно уже утрачены. Для механизмов сперматогенеза в этих случаях характерна уникальность и таксономическая индивидуальность. В этих случаях конкретизация аберрантности возможна только со ссылкой на более примитивные таксоны данной группы, в которых источник аберрантности спермиев легко определим.
4.5. ДОПОЛНЕНИЕ К КЛАССИФИКАЦИИ СПЕРМАТОЗОИДОВ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ.
В процессее изучения литературных источников для автора данной диссертационной работы стал очевиден терминологический кризис, существующий в работах, обсуждающих сперматологические термины. Анализ сперматогенеза, проведенный в различных таксонах, выявил ряд аспектов, которые являются полезными для осмысления терминов, применяемых к сперматозоидам. В разделе обсуждается терминологический кризис, суть которого заключается в том, что традиционные понятия "примитивный сперматозоид", "модифицированный сперматозоид" и
"аберрантный сперматозоид" уже не достаточны для того, чтобы охарактеризовать все разнообразие гамет промежуточных форм. Результатом этой ситуации явилось внедрение некоторыми авторами новых терминов, существование которых создает в литературе терминологический хаос. По мнению автора, данная терминологическая проблема, во избежание путаницы, должна решаться путем совершенствования традиционных терминов Ретци)са и Франзена. Данное совершенствование возможно путем увеличения радиуса действия данных терминов, благодаря их комплексному использованию (см. вывод 9).
'ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, сравнивая процесс сперматогенеза у многоклет очных животных с различными типами мужских гамет, можно заключить, что в формировании примитивных и модифицированных спермиев имеются довольно выраженные отличия, а механизмы развития аберрантных спермиев, либо соответствуют "традиционной" схеме, либо имеют оригинальный (аберрантный) характер.
На ранних стадиях сперматогенеза у низших многоклеточных с примитивными сперматозоидами мужские половые клетки (спермато! опии, сперматоциты) имеют организацию жгутиковой клетки. Кроме того, характерной особенностью сперматогенеза в этих случаях является возникновение проакросомных везикул в сперматогониях и сперматошпах. Характерно также то, что формирование акросомной гранулы в примитивных спермагидах закономерно происходит в базалыюй части клетки благодаря тому, что аппарат Гольджи всегда расположен около ценгриолей. С небольшими вариациями именно так протекает развитие прими шиных сперматозоидов губок, кишечнополостных, приапулид. сипункчлнд. немер! пи, по.тхег, хитонов, двустворчатых моллюсков и археогасгропод. брахиопод, П1 .токожих, асцидий (Рис. 2 А). По мнению автора, данные особенности
Рис. 2. Схемы сперматогенеза, типичные для формирования примитивных сперматозоидов беспозвоночных (Л), модифицированных сперматозоидов беспозвоночных и позвоночных (15) и аберрантных сперматозоидов беспозвоночных (Н-Ж).
являются примитивными анцестральными признаками, характерными для низшей эволюционной ступени сперматогенных клеток многоклеточных животных.
Формирование модифицированных сперматозоидов беспозвоночных и позвоночных происходит принципиально также, но жгутики и проакросомные гранулы в данном случае возникают в сперматидах. В сперматидах, развивающихся в модифицированные спермин, доминирует не ирицентриолярная, а произвольная локализация аппарата Гольджи в цитоплазме. Данный ("традиционный") способ сперматогенеза (Рис. 2 Б), по мнению автора, может быть рассмотрен, как вторая ступень эволюции сперматогенных клеток многоклеточных животных.
Пути формирования аберрантных сперматозоидов различны. В некоторых таксонах (паукообразные, насекомые) аберрантные мужские гаметы формируются традиционным путем, как и модифицированные сперматозоиды. Отличие от традиционной схемы сперматогенеза в даннных случаях заключается лишь в аберрантизании рекапитулирующих в спермногенезе модифицированных сперматозоидов, в виде закручивания ядра или утраты жгутиков (Рис. 2 В). В некоторых таксонах таких, как нематоды, киноринхи, некоторые ракообразные н насекомые в формировании аберрантных гамет имеют место отклонения от традиционной схемы сперматогенеза, заключающиеся в существовании специфических органоидов и цитологических механизмов (Рис. 2 Г-Ж). В таксонах, несомненно прошедших путь эволюции от примитивно-классических спермиев к модифицированным и аберрантным мужским гаметам (например членистоногие), аберрантные цитологические механизмы не могли возникнуть иначе, как путем эволюции традиционной схемы (Рис. 2 Б). Автор считает, что в данных случаях речь идет о существовании третьего уровня эволюции сперматогенных клеток.
В результате проведенного анализа, становится очевидным, что эволюция сперматогенеза многоклеточных животных совершалась не только гюредством эволюции вспомогательных элементов, как это считалось ранее, но также путем эволюции собственно сперматогенных клеток. Данное представление может явиться позитивным дополнением к теории эволюции мужских гамет многоклеточных животных.
ВЫВОДЫ
1. В сперматогенезе губок и кишечнополостных обнаружен процесс формирования временных акросом, что, вероятно, указывает на происхождение безакросомных спермиев Spongia I! Сое1етега!а ог анцестралышх сперматозоидов с акросомами. Данный факт опровергает традиционное положение о том, что отсутствие акросом в спермиях эт их таксонов эволюционно исходно, но свидетельствует в пользу тою, что акросомы отсутствуют в гаметах губок и кишечнополостных вторично.
2. Общей особенностью, наблюдаемой при формировании примитпвнь сперматозоидов, является раннее возникновение жгутиков (ресничек) и проакросомных везикул. Эти явления, независимы друг от друга, существуй в различных комбинациях и, вероятно, являются анцестральными особенностями, которые заимствованы сперматогенными клетками от предковых соматических жгутиковых клеток.
3. Рекапитуляция структуры жгутиковой клетки в сперматогенезе многих беспозвоночных, вероятно, свидетельствует в пользу того, что прототипом мужской половой клетки могла быть примитивная жгутиковая клетка, моделью которой могут служить, например, жгутиковые клетки блас гулообразных личинок.
4. Общей особгниосгью заключительного этапа формирования (спермиотонеза) примитивных спермиев является возникновение акросоми ; ранулы и ирицетггриолярном регионе спсрматиды. Причиной этого служи
то. что аппарат Гольджи в этих случаях расположен около иентриолей. На основании того, что прицентриолярная локализация аппарата Гольджи характерна для ресничных соматических клеток, можно, по-видимому, считать эту зависимость в сперматогенных клетках анцестральным признаком, заимствованным от предковых соматических жгутиковых клеток.
5. Для формирования модифицированных спермиев характерно отсутствие таких анцестральных признаков, как раннее возникновение жгутиков (ресничек) и проакросомных везикул в сперматогониях и спермагоцитах. Формирование материала акросомы всегда начинается в сперматидах. В сперматидах наблюдается тенденция к ослаблению прицентриолярной локализации аппарата Гольджи и обусловленного этим прицентриолярного формирования акросомной гранулы. Таким образом, процесс развития модифицированных спермиев в наибольшей степени соответствует традиционной схеме сперматогенеза, многие годы воспринимаемой, как цитологический механизм, единый для всех многоклеточных животных.
6. Рассмотрение формирования модифицированных спермиев свидетельствует о том, что в большинстве таксонов переход к модифицированным спермиям совершился благодаря постепенной модификации примитивно-классической модели сперматозоида. Однако, модифицированные спермин плоских червей не имеют структурной основы примитивно-классических гамет. Ультраструктурный анализ сперматогенеза турбеллярий, свидетельствует в пользу того, что спермин плоских червей, подобно гаметам губок и кишечнополостных произошли непосредственно из анцестрально-примитивных мужских гамет.
7. Сравнительный анализ позволяет заключить, что возникновение аберрантных спермиев многоклеточных животных в процессе эволюции могло происходить по трем направлениям: (1) непосредственно от анцестрально-примитивных мужских гамет, (2) на основе прими тивно-
классических сперматозоидов. (3) на основе модифицированных сперматозоидов.
8. В сперматогенезе костистых рыб, у которых примитивные спермин и наружное оплодотворение возникли в эволюции вторично, показано отсутствие раннего возникновения жгутиков - характерного признака формирования примитивных сперматозоидов у морских беспозвоночных. Данное обстоятельство свидетельствует в пользу того, что жгутики в сперматогониях и сперматоцитах не имеют функциональной нагрузки, а скорее являются анцестральнымп признаками.
9. Терминологическая система Франзена (Ггапгеп, 1956) нужд;:е1ся в большей конкретизации понятий путем комплексного использования традиционных терминов. Так, по мнению автора, понятие "примитивный сперматозоид" может быть разграничено на подпонятия, такие как: "анцестрально-примитивный сперматозоид", "примитивно-классический сперматозоид", "примитивный сперматозоид с элементами анцестральности и/или модифицированное™ и/или аберрантности". Необходимо четкое разграничение определений модифицированность и аберрантность, так как часто в литературе эти понятия объединяются. Автор предлагает понимать под модифицированными спермиями гаметы, ультраструктура которых соответствует эталону модифицированного сперматозоида, конвергептно существующему в различных таксонах. Под аберрантностью целесообразно понимать все разнообразие мужских гамет, отличающихся от понятий примитивный и модифицированный сперматозоид.
ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:
1. Дроздов А.Л., Касьянов В.Л., Реунов A.A. Ультраструктура гонад
голотурии Stichopus japonicus II Цитология. 1986.Т. 28. N. U.C. 12561258.
2. Дроздов А.Л., Реунов A.A. Морфология гамет мидии съедобной из Белого,
Японского морей и Авачинской губы // Биология моря. 1986. Т. 4. С. 5255.
3. Дроздов А.Л., Реунов A.A. О параллелизме в эволюции спермиев
многоклеточных животных // Всесоюзное совещание "Теория параллелизмов A.A. Заварзина н современная эмбриология (Ленинград, 18-20 марта, 1986 г.). Тез. докл., Цитология. 1986. Т. 28. N. 10. С. 1132.
4. Дроздов А.Л., Реунов A.A. Сперматогенез и ультраструктура
сперматозоидов у модиолуса // Цитология. 1986.Т. 28. N 10. С. 10691074.
5. Реунов A.A., Дроздов А.Л. Форма гамет у двустворчатых моллюсков -
митилид // Закономерности индивидуального развития живых организмов. VII Всесоюзное совещание эмбриологов. Тез. докл. М.. Наука. 1986. С. 27.
6. Реунов А. А., Дроздов А.Л. Ультраструктура сперматозодов двустворчатых
моллюсков Adula falcatoides и Septifer keenae II Биология моря. 1986. Т.5. С.74-76.
7. Реунов A.A., Дроздов А.Л. Сперматогенез и ультраструктура
сперматозоидов мидии Mytilus coriiscus Н Цитология.1987. T. 29. N. 3. С.206-266.
8. Реунов A.A. Особенности сперматогенеза у некоторых морских
гидробионтов с наружным способом осеменения // III Всесоюзная конференция по морской биологии (Севастополь 17-21 октября, 1988 г.). Тез. докл. Владивосток. 1988. С. 61-62.
9. Реунов A.A., Дроздов A.J1. Ультраструктура сперматогониев,
сперматоцитов и сперматид дальневосточного трепанга Stichopus japonicus II Цитология. 1991. Т.ЗЗ. N. 6. С. 27-32.
10. Реунов A.A., Костина Е.Е. Ультраструктурное исследование строения
сперматозоида актинии Antopleura orientalis II Цитология. 1991. Т. 33. С. 73-78.
11. Реунов A.A., Даутов С.Ш. Ультраструкту ра сперматозоида
альционарии Gersemia fruticosa II Доклады Академии наук СССР. 1991. 'Г. 321. С. 604-605.
12. Реунов A.A., Дроздов А.Л. Акросомная реакция спермиев у четырех видов
двустворчатых моллюсков митилид // Цитология. 1992. Т. 34. С. 89-93.
13. Реунов A.A., Адрианов A.B., Малахов В.В. Ультраструктуриое
исследование сперматогенеза приапулиды Priapulus caudatus II Цитология. 1992. Т. 34. N. 5. С.76-82.
14. Адрианов A.B., Реунов A.A. Особенности сперматогенеза и
сперматозоидов беломорской приапулиды Halicriptus spinulosus // Доклады Академии наук СССР.1992. Т. 321. N. 3. С. 506-508.
15. Адрианов A.B., Реунов A.A., Малахов В.В. Тонкая морфология гонад и
сперматогенез беломорской приапулиды Halicriptus spinulosus II Зоологический журнал. 1992. Т. 71. N 1. С. 31-39.
16. Реунов A.A., Чернышев A.B. Строение семенника и сперматогенез
немертины Tetrastemma nigrifrons И Цитология. 1992. Т. 34. N 6. С. 1320.
1 7. Реунов A.A. О классификации сперматозоидов Metazoa // Биология моря.
1993. Т. 2. С. 45-54. 18. Реунов А.А, Малахов В.В. Эволюция строения сперматозоидов у
беспозвоночных//Успехи современной биологии. 1993. Т. 113. N 1. С 3-16.
19. Reunov Л.Л., Rice М.Е. Ultrastructural observation on spermatogenesis in
Phascolion cryptum (Sipuncula) /.Transaction of American Microscopical Society. 1993. N 112. P. 195-207.
20. Reunov Л.А. Ultrastructural investigation of spenniogenesis in Rhynchonella
psittacca (Tentaculata, Brachiopoda) // Invertebrate Reproduction and Development. 1993. V. 24. N. 3. P. 213-216.
21. Hodgson A. N., Reunov A. A.The formation of flagella and proacrosonial
vesicles in spermatogonia and spermatocytes of invertebrates // Electron Microscopy Society of Southern Africa, Thirty second Annual Conference. Berg-en-Dal, Proceedings. 1993. N 23. P. 42.
22. Reunov A.A., Hodgson A.N. Ultrastructurc of the spermatozoa of five' species
of south african bivalve (Mollusca) and an examination of early spermatogenesis // Journal of Morphology. 1994 a. N 219. P. 275-2S3.
23. Reunov A.A., Hodgson A.N. An ultrastructural investigation of
spermatogenesis and sperm structure in six species of South African sta urchin // Echinoderms through time, David, Ciuille, Feral&Roux (eds.), Rotterdam: Balkema. 1994 b. P. 849-855.
24. Hodgson A.N., Reunov A.A. Ultrastructure of the spermatozoon and
spermatogenesis of the brachiopods Discinisca tenuis (Inarticulata) and Kraussina rubra (Articulata) // Invertebrate Reproduction and Development. 1994. N25. P. 23-31.
25. Reunov A.A., Bodrova O.V., Eliseikina M.G. Structure of the testis and changes
shown during the annual reproductive cycle in Cucumaria japonica (Echinodermata: Holothuroidea) // Invertebrate Reproduction and Development. 1994. N. 25. P. 83-86.
26. Дроздов A.Jl., Реунон A.A. Морфология сперматозоидов двустворчатых
моллюсков - митилид // Биология моря. 1 997. Т. 23. N. 3. С. 1 56-163.
27. Reunov А. Д., Klepal W. Ultrastructural investigation (if spermatogenesis in the
nemertine worm Procephalothrix sp. (Palaeonemertini, Anopia)// Helgolander Meeresuntersuchungen. 1997. V. 51. N. 2. P. 125-135.
28. Au W.T.D., Reunov A.A., Wu R.S.S. Four lines of spermatid development and
dimorphic spermatozoa in the sea urchin Anthocidaris crassispina (Echinodermata; Echinoidea)// Zoomorphology. 1998, in press.
29. Au D.W.T., Reunov A.A., Wu R.S.S. Two patterns of spermiogenesis in sperm
development in Salmacis bicolor and Diadema setosum (Echinodermata; Echinoidea)//Invertebrate Reproduction and Development. 1998, in press.
30. Reunov A.A., Au D.W.T., Wu R.S.S. An uitrastructural study on
spermatogenesis of the Green-lipped mussel Ferna viridis (Bivalvia; Mytilidae)// Journal of Morphology. 1998, in press.
Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Реунов, Аркадий Анатольевич, Владивосток
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ МОРЯ ДВО РАН
На правах рукописи
РЕУНОВ Аркадий Анатольевич
УДК 591.463.1
УЛБТРАСТРУКТУРНЫЕ АСПЕКТЫ СПЕРМАТОГЕНЕЗА МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
03.00.11 - эмбриология, гистология и цитология
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук
Владивосток 1998
КУ
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ....................................................................................................................................................................................................................5
Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СПЕРМАТОЛОГИИ
МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ (обзор литературы)....................9
1.1. Особенности спермиев многоклеточных животных..........................................9
1.2. Общие представления о сперматогенезе
многоклеточных животных............................................................................................................................38
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ..........................................................................................................................43
Глава 3. УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЕ АСПЕКТЫ СПЕРМАТОГЕНЕЗА
НЕКОТОРЫХ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ......................................46
3.1. БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ..............................................................................................................................................46
3.1.1. ГУБКИ................................................................................................................................................................................................46
3.1.2. КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ................................................................................................................................55
Гидроидные................................................................................................................................................................................57
Коралловые полипы.............................. ........................................................................................65
3.1.3. ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ........................................................................................................................................................79
Турбеллярии..............................................................................................................................................................................80
Сосальщики................................................................................................................................................................................83
Моногенеи....................................................................................................................................................................................87
Цестоды............................................................................................................................................................................................89
3.1.4. НЕМАТОДЫ.....................................................................................................94
3.1.5. ПРИАПУЛИДЫ..................................................................................................................................................................102
3.1.6. КИНОРИНХИ........................................................................................................................................................................113
3.1.7. СИПУНКУЛИДЫ.....................................................................................................................................................120
3.1.8. НЕМЕРТИНЫ........................................................................................................................................................................131
3.1.9. БРАХИОПОДЫ..................................................................................................................................................................148
3.1.10. АННЕЛИДЫ................................................................................................156
Полихеты........................................................................................................................................................................................158
Олигохеты....................................................................................................................................................................................160
3.1.11. ЧЛЕНИСТОНОГИЕ....................................................................................................................................................164
Хелицеровые..........................................................................................................................................................................164
Ракообразные..........................................................................................................................................................................171
Трахейнодышащие........................................................................................................................................................181
3.1.12. МОЛЛЮСКИ..........................................................................................................................................................................190
Двустворчатые моллюски..................................................................................................................................191
Брюхоногие моллюски............................................................................................................................................196
Головоногие моллюски..........................................................................................................................................200
3.1.13. ИГЛОКОЖИЕ........................................................................................................................................................................206
Морские ежи............................................................................................................................................................................208
Голотурии......................................................................................................................................................................................212
Морские звезды..................................................................................................................................................................214
Офиуры.......................................................................................................................................................215
Морские лилии......................................................................................................................................................................217
3.1.14. ОБОЛОЧНИКИ....................................................................................................................................................................220
Аппендикулярии................................................................................................................................................................220
Асцидии............................................................................................................................................................................................222
Сальпы................................................................................................................................................................................................225
Пиросомы......................................................................................................................................................................................228
3.2. ПОЗВОНОЧНЫЕ..............................................................................................................................................................234
Рыбы........................................................................................................................................................................................................234
Земноводные и амниоты......................................................................................................................................241
Глава 4. УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЕ АСПЕКТЫ ЭВОЛЮЦИИ
СПЕРМАТОГЕННЫХ КЛЕТОК МНОГОКЛЕТОЧНЫХ
ЖИВОТНЫХ (обсуждение)..........................................................................................................................246
4.1. ФОРМИРОВАНИЕ ПРИМИТИВНЫХ СПЕРМАТОЗОИДОВ
ГУБОК И КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ............................................. 246
4.2. ФОРМИРОВАНИЕ ПРИМИТИВНЫХ СПЕРМАТОЗОИДОВ ДРУГИХ ТАКСОНОВ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ..... 249
4.3. ФОРМИРОВАНИЕ МОДИФИЦИРОВАННЫХ СПЕРМАТОЗОИДОВ....................................................................... 256
4.4. ФОРМИРОВАНИЕ АБЕРРАНТНЫХ СПЕРМАТОЗОИДОВ...... 260
4.5. ДОПОЛНЕНИЕ К КЛАССИФИКАЦИИ СПЕРМАТОЗОИДОВ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ............................................. 264
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.................................................................................................... 277
ВЫВОДЫ............................................................................................................. 280
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ................................................................................... 283
ВВЕДЕНИЕ
Современная сперматология многоклеточных животных представляет собой комплекс знаний о строении и процессе развития спермиев, полученных благодаря использованию методов световой и электронной микроскопии, а также с помощью цитохимических методов. Накоплен литературный материал, описывающий особенности функционирования сперматозоидов беспозвоночных и позвоночных в процессе оплодотворения. Данные об ультраструктурной организации спермиев активно используются, как систематический признак, с помощью которого либо подтверждается правомочность существующих таксонов, либо заявляется о необходимости их пересмотра. Выявлены основные тенденции эволюции спермиев, которые делают понятным и упорядоченным колоссальное разнообразие мужских гамет. Показано, что эволюция спермиев является прямым следствием эволюции способов оплодотворения. Различным вариантам наружного оплодотворения соответствуют разновидности спермиев примитивного типа, при переходе к внутреннему оплодотворению возникли спермии модифицированного типа, а при совершенствовании внутреннего оплодотворения, когда подвижность спермиев теряет важность, появились различные виды аберрантных мужских гамет. Вопрос о прототипе спермиев многоклеточных животных в настоящее время является предметом дискуссий. Но, вероятно, можно считать доказанным то, что в большинстве случаев модифицированные гаметы возникали в процессе эволюции путем трансформации примитивных сперматозоидов, а аберрантные формы спермиев часто утверждались путем постепенного видоизменения модифицированных спермиев. Таким образом, среди всего разнообразия спермиев многоклеточных животных выделено три основных типа гамет, для которых характерна эволюционная преемственность.
Некоторые эволюционные аспекты сперматогенеза также рассматривались рядом авторов. Установлено, что процесс сперматогенеза у всех многоклеточных животных характеризуется постоянством, которое было достигнуто и закреплено отбором уже на ранних этапах филогенеза. Считается, что эволюция сперматогенеза осуществляется главным образом за счет эволюции вспомогательных элементов. В данной диссертации впервые поставлен вопрос об эволюции ранних стадий сперматогенных клеток, а именно сперматогониев, сперматоцитов и сперматид, которые, по мнению автора, подвергались эволюционным изменениям наряду с собственно сперматозоидами. Анализ литературы, проведенный автором, выявил очевидный факт, заключающийся в том, что исследования, благодаря которым, создано общее представление о формировании сперматозоидов, отраженное в ряде обзоров, были исторически проведены в основном на позвоночных и высокоразвитых беспозвоночных, обладающих внутренним оплодотворением и модифицированными спермиями. Сведения о формировании примитивных и аберрантных мужских гамет практически не отражены в "традиционном представлении" о сперматогенезе многоклеточных животных. Между тем, именно при исследовании сперматогенеза беспозвоночных с примитивными и аберрантными спермиями, многим авторам удается обнаружить цитологические особенности, не соответствующие традиционному представлению о сперматогенезе. Так, например, при формировании примитивных спермиев некоторых беспозвоночных были обнаружены явления раннего возникновения материала акросом и жгутиков в сперматогониях и сперматоцитах, хотя согласно традиционному представлению, эти процессы происходят в сперматидах. Показано, что развитие аберрантных спермиев некоторых ракообразных часто происходит принципиально иными способами, без участия органоидов, "традиционных" для формирования примитивных и модифицированных спермиев. При этом в развитии аберрантных гамет подчас функционируют специфические органеллы, роль и природа которых не
обсуждается при общем описании сперматогенеза. Совершенно очевидным является то, что для дополнения ультраструктурной картины сперматогенеза многоклеточных животных, на сегодняшний день реально представляющей собой совокупность данных о формировании только модифицированных спермиев, необходимо также провести широкий анализ ультраструктурных механизмов формирования примитивных и аберрантных мужских гамет. Весьма вероятным представляется то, что сопоставление цитологических особенностей формирования примитивных, модифицированных и аберрантных спермиев в сравнительном аспекте, позволит выявить некоторые тенденции эволюции сперматогенеза от низших таксонов многоклеточных животных к высшим.
Таким образом, целью настоящей работы является ультраструктурный анализ формирования примитивных, модифицированных и аберрантных спермиев у ряда низших и более продвинутых таксонов многоклеточных животных. При этом ставились следующие задачи:
- проанализировать ультраструктурные особенности формирования примитивных сперматозоидов многоклеточных животных на примере таких таксонов, как губки, кишечнополостные, приапулиды, сипункулиды, немертины, полихеты, двустворчатые моллюски, иглокожие, брахиоподы, оболочники;
- проанализировать ультраструктурные особенности формирования модифицированных сперматозоидов немертин, аннелид, моллюсков, оболочников, как таксонов, в которых представлен эволюционный переход от представителей с примитивными спермиями к представителям с модифицированными мужскими гаметами;
- проанализировать ультраструктурные особенности сперматогенеза плоских червей и членистоногих, как таксонов, в которых представлен эволюционный переход от представителей с модифицированными спермиями, к представителям с аберрантными мужскими гаметами;
- проанализировать ультраструктурные особенности сперматогенеза у нематод и киноринх, как таксонов, представители, которых имеют только аберрантные спермии;
- проанализировать ультраструктурные особенности сперматогенеза у лососевых рыб, как таксона, вторично обладающего наружным оплодотворением и примитивными спермиями;
- проанализировать ультраструктурные особенности сперматогенеза земноводных и амниот, как таксонов, для которых характерны только модифицированные сперматозоиды;
- провести общий сравнительный анализ цитологических механизмов формирования примитивных, модифицированных и аберрантных сперматозоидов многоклеточных животных;
На защиту выносятся следующие положения:
1. Представление об анцестральном статусе акросомы у губок и кишечнополостных;
2. Представление об анцестральном статусе жгутиков и проакросомных везикул в сперматогониях и сперматоцитах беспозвоночных;
3. Представление об анцестральности прицентриолярной локализации аппарата Гольджи в сперматогенных клетках беспозвоночных;
4. Представление об отличиях формирования примитивных, модифицированных и аберрантных мужских гамет.
Совокупность данных положений может быть сформулирована, как:
Концепция эволюционных изменений сперматогенных клеток многоклеточных животных.
Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СПЕРМАТОЛОГИИ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ (обзор литературы)
1.1. Особенности спермиев многоклеточных животных.
Открытие сперматозоидов было сделано Левенгуком в период изобретения им световой оптики. Этот исследователь, обнаруживший царство Protozoa, принял открытые клетки за простейших. Так как объектом исследования были пациенты, больные сифилисом, то именно новым анималькулям Левенгук приписал роль возбудителей страшного заболевания. Впоследствии Левенгук установил, что данные "простейшие" являются нормальным компонентом семени здоровых людей, собак, птиц и других животных (по Baccetti, 1984).
Понимание роли сперматозоидов в осеменении было связано с именами Спаланзани, Гертвига, Келликера. Первым камнем в фундаменте сравнительной сперматологии был тезис Келликера, который гласил, что семя всех животных содержит подвижные спермии, морфология которых варьирует в очень узких пределах (по Afzelius, 1984). Это положение было опровергнуто Ретциусом (Retzius, 1904), который впервые провел широкий сравнительный анализ спермиев различных групп животных и показал их бесконечные вариации. Он предположил, что в природе не существует даже двух видов с одинаковыми сперматозоидами.
Видовая специфичность мужских гамет впоследствии была подтверждена в многочисленных световых и ультраструктурных исследованиях. В настоящее время принцип видовой специфичности спермиев широко используется, как вспомогательный фактор при решении таксономических задач. Установлено, что разнообразие спермиев не является хаотичным, а подчиняется характерным закономерностям. Считается, что
фактором, определяющим разнообразие мужских гамет, является систематическое положение, так как спермиям даже близких таксонов биологически целесообразно иметь филогенетические отличия во избежание межвидового скрещивания (Afzelius, 1977; Данилова, 1982). Фактором, управляющим возникновением общих черт в организации спермиев, служит способ осеменения (Карпевич, 1961; Franzen, 1955; 1956; Afzelius, Franzen, 1974; Anderson, Persone, 1975; Afzelius, 1979). Многоклеточные имеют сперматозоиды, приспособленные к конкретному способу оплодотворения. Так, например, столь филогенетически удаленные таксоны, как полихеты и костистые рыбы имеют наружное оплодотворение и спермии данных групп относятся авторами к примитивному типу (Cotelli, Donin, 1975; Berruti et al., 1978; Afzelius, 1978; Franzen, 1982; Billard, 1983). У гастропод и млекопитающих оплодотворение внутреннее, и спермии тех и других относят к модифицированному типу (Bavister, 1980; Berruti et al., 1978; Healy, 1981; 1982 а). Таким образом, независимо от филогенетического положения Metazoa могут иметь близкий по строению тип спермиев. Однако, в пределах общего типа наблюдается эволюционная градация. Это значит, что каждый таксон имеет спермии с характерными только для него морфологическими особенностями. Так, модифицированные спермии олигохет, гастропод, насекомых, птиц, амфибий, млекопитающих имеют таксономические отличия. Внутри каждого, даже относительно мелкого таксона, также наблюдаются вариации общего типа. Например, классы олигохет и пиявок имеют модифицированные спермии, характерные для типа аннелид, но спермии олигохет и пиявок имеют различную степень закрученности (Lanzavecchia, Donin, 1972; Donin, Lanzavecchia, 1974). В пределах класса олигохет спермии имеют отрядные отличия (Webster, Rychards, 1977). Отрядное единство "разбивается" при рассмотрении спермиев, характерных для семейств. Признано мнение (Карпевич, 1961; Healy, 1989), что на уровне семейств закрепляется наибольшее подобие в строе
-
Реунов, Аркадий Анатольевич
-
доктора биологических наук
-
Владивосток, 1998
-
ВАК 03.00.11
- Ультраструктурные особенности организации соматических тканей семенников иглокожих
- Структурно - функциональные изменения гипоталамо –гипофизарно – гонадной системы крыс в условиях воздействия дестабилизирующих факторов
- Генетическая трансформация половых клеток кроликов и хряков с использованием ретровирусных векторов
- Ультраструктурные аспекты гаметогенеза и гистогенеза у свободноживущих морских нематод
- Ультраструктура спермиев двустворчатых моллюсков и голотурий: цитологические аспекты эволюции
