Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ультраструктура спермиев двустворчатых моллюсков и голотурий: цитологические аспекты эволюции

ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тюрин, Сергей Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Оплодотворение и образование межвидовых барьеров.

Ультраструктура спермиев и проблемы систематики.

Ультраструктура спермиев моллюсков.

Спермии иглокожих.

Филогенетический анализ двустворчатых моллюсков и голотурий.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Морфология яйцеклеток.

3.2. Морфология спермиев.

3.2.1. Спермии двустворчатых моллюсков.

Mercenaria stimpsoni.

Mactra chinensis.

Yoldia notabilis.

Yoldia keppeliana.

Mizuhopecten yessoensis.

Chlamys swifti.

Chlamys farreri.

Clinocardium ciliatum.

Astarte borealis.

3.2.2. Спермии голотурий.

Cucumaria conicospermium.

Semperiella drozdovi.

3.3. Филогенетический анализ.

4. ОБСУЖДЕНИЕ.

Морфология спермиев.

Филогенетический анализ и эволюция спермиев.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ультраструктура спермиев двустворчатых моллюсков и голотурий: цитологические аспекты эволюции"

Актуальность проблемы Формирование изолируюш;их приспособлений между видами - одна изцентральных проблем теории эволюции. Целую систему специальныхизолируюших приспособлений, поддерживаюш;их целостность видов, составляютрепродуктивные механизмы. Эрнст Майр отводит важную рольпосткопуляционным механизмам репродуктивной изоляции, среди которыхособую роль в препятствовании формирования межвидовых гибридов имеетпроцесс слияния гамет - оплодотворение [30]. Позже, Майр неоднократноподчеркивал важность цитологических исследований для понимания механизмоввидообразования: "Для подавляюш;его большинства животных все еш:е не известно,какие именно изолирующие механизмы предотвраш;ают скрещиваниеблизкородственных видов. И натуралист, и цитолог, и генетик располагаютнеограниченными возмолшостями для открытий в этой области". [32, с. 69].Позвоночные и беспозвоночные животные обладают видоспецифичнымоплодотворением, которое заключается в том, что внутривидовые взаимодействиягамет более эффективны, чем межвидовые. Механизм этих взаимодействийисследуется давно, и в большинстве случаев изучению подвергалась мужская"часть". [162]Блокирование онлодотворения может происходить в 4 ключевых точкахэтого процесса: 1) индукция акросомной реакции комнонентами поверхности яйца,2) адгезия спермия на оболочках яйцеклетки, 3) проникновение спермия черезяйцевые оболочки и 4) слияние мембран гамет. [121]В этом процессе выделяется 2 уровпя: клеточный и молекулярный. Памолекулярном или биохимическом уровне ведущая роль отводитсявзаимодействию спермальных лектинов яиц и сперматозоидов. Па цитологическомуровне особая роль в межвидовой изоляции принадлежит морфологии гамет.Спермальному отбору у животных в исследованиях последних лет уделяется всеболее пристальное внимание. [102]Изучение строения гамет дает обшириый материал для решения проблемрепродуктивной изоляции на носткопуляционном уровне. Во многих работахпоказано, что слияние гамет обеспечивается взаимодействием особыхгликопротеиновых реценторов. Изучение механизмов видоснецифичностиоплодотворения ведется на примере двух "модельных" групп: комплекса видовморского ежа Echinometra mathaei, в котором выделяют до 4 обособленных видов,и 7 видах рода Haliotis, обитающих в западных прибрежных водах СевернойАмерики. Специфические белки гамет морских ежей, участвующие воплодотворении и образовании межвидового барьера, называют биндинами. [121,128, 129, 162, 176] У морских "ушек" такие белки представлены лизинами. [121]Для более полного понимания принципа работы межвидовых барьеров науровне взаимодействия гамет необходимо ультраструктурное исследованиеспермиев.Двустворчатые моллюски и иглокожие - бентосные животные и обычносоставляют важный компонент прибрежных сообществ, так как зачастуюдоминируют в биоценозах, достигая иногда значительной биомассы в несколькокилограмм на кв. м. [8, 9]Большинство массовых видов употребляются человеком впищу и являются объектами промысла и марикультуры, поэтому важностьвсестороннего их изучения очевидна.Известно, что пока не было найдено двух видов животных с одинаковымстроением сперматозоидов. Поэтому мужские гаметы неоднократноиснользовалось как для разделения видов-двойников, так и для уточнениятаксономического статуса более высокого порядка. [2, 53, 58, 80, 98, 140] Однаконеобходимо отметить, что ультраструктура спермиев двустворчатых моллюсковизучена лищь у нескольких десятков из нескольких тысяч известных науке видов.Таким образом, очевидно, что в свете значимости знания строения спермиевдля таксономии и филогении, необходимо изучить ультраструктуру гамет у гораздобольшего количества видов, чем это нока сделано.Для иглокожих, в отличие от моллюсков, характерно относительноесходство строения сперматозоидов. У представителей пяти классов иглокожихописано всего два основных типа сперматозоидов - с конической и сферическойформами головки снермиев. [19, 68] Исследования близкородственных видов уиглоколшх немногочисленны. В настоящее время изучена ультраструктурасперматозоидов у немногим более 30 из приблизительно 2 тыс. известных наукевидов голотурий. [19, 23, 68]В классе голотурий встречаются оба типа сперматозоидов, однако основнойформой является сферическая. Конические сперматозоиды описаны какисключение лишь у двух видов рода Cucumaria: lubrica и pseudocurata . [60,61]Цели и задачи исследованияЦелью работы было ультраструктурное изучение спермиев двустворчатыхмоллюсков и голотурий и выявление специфичности морфологии спермиев длятаксопов разного уровня. Исходя из этого, были поставлены следуюш;ие задачи:1. Изучить сперматозоиды представителей двустворчатых моллюсков изразных семейств, примитивных и эволюционно продвинутых.2. Оценить специфичность морфологии спермиев двустворчатыхмоллюсков для таксонов разного уровня.3. Исследовать ультраструктуру спермиев голотурий — представителейсемейств Cucumariidae и Phyllophoridae.4. Ировести молекулярно-филогенетический анализ двустворчатыхмоллюсков и голотурий.5. Иа основе молекулярно-филогенетического анализа провестисравнение морфотипов спермиев двустворчатых моллюсков и голотурий иопределить тенденции их эволюции.Научная новизнаВпервые описана ультраструктура сперматозоидов 10 видов двустворчатыхмоллюсков из 6 семейств и 3 отрядов: Yoldia notabilis, Y. keppeliana, Mizuhopectenyessoensis, Chlamys swifti, C. farreri, C. rosealba, CUnocardium ciliatum, Astarteborealis, Mactra chinensis, Mercenaria stimpsoni. Показано, что каждому изизученных семейств свойственен определепный тип морфологии спермиев. Наоснове собственных данных и анализа литературы представлен прототип ипредложена схема эволюции спермиев двустворчатых моллюсков.Описаны сперматозоиды 2 видов голотурий, в том числе и нового видаCucumaria conicospermium. У этого вида обнаружена нехарактерная для родаCucumaria форма спермиев.Апробация работыМатериалы диссертации докладывались на Региональной конференции поактуальным проблемам морской биологии и экологии студентов, аспирантов имолодых ученых (Владивосток, ДВГУ 2000), на Конференции студентов.аспирантов и молодых ученых Научно-образовательного центра ДВГУ «Морскаябиота» (Владивосток, 2002), на Международной конференции "Mollusks ofNortheastern Asia and Northern Pacific: Biodiversity, Ecology, Biogeography and FaunalHistory" (Владивосток, 2004), на научной сессии Института биологии моряДальневосточного отделения Российской академии наук, на семинарахлаборатории эмбриологии ИБМ ДВО РАН. НубликацииПо теме диссертации опубликовано 8 работ и 1 принята в печать.Структура диссертацииДиссертация изложена на 141 стр., содержит 48 рисунков и 4 таблицы.Список литературы содержит 176 названий.БлагодарностиАвтор выражает глубокую благодарность своему научному руководителюА.Л. Дроздову за руководство и помощь в написании работы. Таюке благодарюсотрудников лаборатории эмбриологии ИБМ ДВО РАН за критику и обсуждениематериалов диссертации на этапе подготовки рукописи. Благодарю свою жену О.В. Тюрину и отца А.Н. Тюрина за поддержку в работе. Отдельную благодарностьвыражаю Н.М. Барановской, А.А. Вараксину и М.А. Ващенко за помощь вредактировании рукописи, а также А.А. Реунову за идейную помощь в работе.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Тюрин, Сергей Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. Изученным представителям двустворчатых моллюсков свойственен определенный тип морфологии головки спермиев: сем. Yoldiidae - сферическая головка, слаборазвитая акросома без акросомного материала, 5 или 6 митохондрий; сем. Pectinidae — головка коническая, акросома с периакросомным материалом, содержащим фибриллярный компонент, митохондрий четыре; сем. Cardiidae -головка вытянутая коническая, слегка изогнутая, акросома без структурированного периакросомного материала, митохондрий четыре; сем. Astartidae - головка сильно вытянутая коническая, палочковидная, периакросомный материал содержит фибриллярный компонент, митохондрий четыре; сем. Mactridae - головка бочонковидная, периакросомный материал содержит фибриллярный компонент, митохондрий четыре; сем. Veneridae - головка коническая изогнутая.

2. Все изученные спермии двустворчатых моллюсков видоспецифичны. На основании незначительного отличия морфологии спермиев предполагается, что Yoldia notabilis и Y. keppeliana являются разными, хотя и близкородственными видами.

3. Для семейства гребешков типичной формой головки спермиев является коническая. Несмотря на различия в строении спермиев представителей разных видов этого семейства, не обнаружено специфичности ультраструктуры спермиев у представителей подсемейств Pectininae и Chlamydinae.

4. Прототипом спермиев двустворчатых моллюсков является спермий со сферическим ядром, небольшой акросомой без выраженного периакросомного материала, непостоянным количеством митохондрий. Все другие типы спермиев двустворчатых моллюсков следует рассматривать как производные от прототипа, то есть апоморфными для каждого семейства.

5. Типичная форма головки спермиев для голотурий - сферическая, однако в отряде Dendrochirotida спермии могут быть самой различной формы: сферическими, коническими и овальными. Все эти типы форм спермиев встречаются также внутри одного рода Cucumaria. Данные по морфологии спермиев свидетельствуют, что род Cucumaria требует ревизии.

6. Спермии голотурий видоспецифичны. На основании морфологии спермиев выявлен новый вид в роде Cucumaria, который позднее был описан как С. conicospermium. Эта голотурия относится к морфологическим видам-двойникам японской кукумарии С. japónica и ранее рассматривалась как этот вид.

7. Моллюски и иглокожие демонстрируют две противоположные тенденции эволюции спермиев. Моллюскам характерно высокое разнообразие форм спермиев, когда каждому семейству или даже подсемейству свойственен особый морфотип спермиев. Для иглокожих характерен консерватизм строения спермиев. У них есть лишь два основных морфотипа спермиев: со сферической и с конической головкой.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тюрин, Сергей Алексеевич, Владивосток

1. Адрианов, A.B. Таксономический каталог биоты залива Петра Великого Японского моря / A.B. Адрианов, О.Г. Кусакин Владивосток: Дальнаука, 1998. - 350 с.

2. Аксенова, Т.Г. Особенности строения сперматозоидов и их значение в систематике серых полевок (Rodentia, Microtus) / Т.Г. Аксенова // Тр. Зоологического института АН СССР. 1978. - Т. 79. - С. 91-101.

3. Беклемишев, В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных / В.И. Беклемишев М.: Наука, 1964.-Т. 1.-432 е., Т. 2.-446 с.

4. Богданов, Ю.Ф. Ультраструктура хромосом в мейозе и синаптонемальный комплекс /Ю.Ф. Богданов II Цитология и генетика мейоза. М.: Наука, 1975 - С. 5895.

5. Габаева, Н.С. О строении и функциях фолликулярного эпителия семенников позвоночных / Н.С. Габаева II Современные проблемы сперматогенеза. М.: Наука, 1982.-С. 108-159.

6. Габаева, Н.С. О тенденциях эволюционных изменений гаметогенеза и его вспомогательных структур в филогенезе Metazoa / Н. С. Габаева II Вопросы эволюции онтогенеза. -М.: Наука, 1985. С. 90-100.

7. Гладышев, Е.А. Ультраструктура сперматозоидов двух видов моллюсков Geukensia demissa и Modiolus modiolus (Mytilidae, Bivalvia) / Е.А. Гладышев, A.JI. Дроздов // Биология моря. 2002. - Т. 28, № 6. - С. 463-467.

8. Дальневосточный морской биосферный заповедник. Биота. Т.2. (отв. ред. А.Н. Тюрин, ред. A.JI. Дроздов). Владивосток: Дальнаука, 2004. - Т. 2. - 848 с.

9. Дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования, (отв. ред. А.Н.Тюрин). Владивосток: Дальнаука, 2003. - Т. 1. - 848 с.

10. Данилова, JJ.B. Развитие и ультраструктура акросомы сперматозоида тутового шелкопряда / Л.В.Данилова, Габер Е.С. II Тез. докл. X всесоюзной конф. по электронной микроскопии. Ташкент, 1976. - Т. 2. - С. 167-168.

11. Данилова, Л.В. Сперматогонии, сперматоциты, сперматиды / Л.В. Данилова II

12. Современные проблемы сперматогенеза. М.: Наука, 1982. - С. 25-72.

13. Долгов, Л. В. Реализация пола у молоди гигантской устрицы в пионерной и ф разновозрастной популяциях / Л.В. Долгов II Биология моря. 1984. - № 4. - С. 45-50.

14. Дроздов, А.Л. Кортикальная реакция мидии Crenomytilus grayanus / А.Л. Дроздов II Онтогенез. 1979. - Т. 10, № 3. - С. 285-288.

15. Дроздов, А.Л. Морфология гамет животных. Значение для систематики и филогенетики /А.Л. Дроздов, В.Н. Иванков М: Круглый год, 2000. - 460 с.

16. Дроздов, А.Л. О прототипе спермиев многоклеточных животных // Цитология. 1984. Т. 26, № 7. С. 759-766.

17. Дроздов, А.Л. Размеры и форма гамет у морских двустворчатых моллюсков / А.Л. Дроздов, В.Л. Касьянов II Биология моря. 1985. - № 4. - С. 33-40.

18. Дроздов, А.Л. Размеры и форма гамет у морских двустворчатых моллюсков / А.Л. Дроздов, В.Л. Касьянов // Биология моря. 1985. - № 4. - С. 33-40.1 20. Дроздов, А.Л. Сперматогенез и ультраструктура сперматозоидов у модиолуса

19. АЛ. Дроздов, A.A. Реунов II Цитология. 1986. Т. 28, № 10. - С. 1069-1074.

20. Дроздов, А.Л. Ультраструктура гамет и оплодотворение мидии Грея / А.Л. Дроздов II Биология мидии Грея. М.: Наука, 1983. - С. 22-28.

21. Иванова-Казас, О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Трохофорные, щупальцевые, щетинкочелюстные, погонофоры / О.М. Иванова-Казас- М.: Наука, 1977. 312 с.

22. Касьянов, В.Л. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих / В.Л.Касьянов — JL: Наука, 1989. 179 с.

23. Кауфман, З.С. Эволюция размножения и пола / 3. С.Кауфман 1994. - Т. 2. 186 с.

24. Кусакин, О.Г. Филема органического мира. Часть 1: Пролегомены к построению филемы / О.Г. Кусакин, АЛ. Дроздов СПб.: Наука, 1994. - 272 с.

25. Кутищев, A.A. Гермафродитизм и половая структура популяции Crenomytilus grayanus Dunker / A.A. Кутищев, А.Л. Дроздов II Вестн. Московского ун-та. 1974. -№6.-С. 11-13.

26. Левин, B.C. Semperiella drozdovi SP. N. новая голотурия из залива Нячанг (Вьетнам) / В. С. Левин, В.Г. Степанов!I Биология моря. - 1999. - Т. 25, № 1. - С. 70-73.

27. Майр, Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр М.: Мир, 1968. - 597 е.

28. Майр, Э. Популяция, виды и эволюция / Э. Майр М. : Мир, 1973. - 460 с.

29. Майр, Э. Принципы зоологической систематики / Э. Майр М.: Мир, 1971. — 456 с.

30. Мамкаев, В.А. Принцип исходного многообразия, или морфологической радиации / В.А. Мамкаев II Современная эволюционная морфология. Киев: Наук. Думка.-1991.-С. 35-47.

31. Масленникова, Л.А. Сперматогенез двустворчатых моллюсков: автореф. дис. . канд. биол. наук/ Масленникова Л.А. Владивосток, 1985. - 20 с.

32. Мотавкин, П. А. Гистофизиология нервной системы и рефляция размножения у двустворчатых моллюсков / П.А. Мотавкин, A.A. Вараксин М.: Наука, 1983.-208 с.

33. Пащенко, C.B. Гаметогенез, ультраструктура гамет и оплодотворение у хитонов (Mollusca, Polyplacophora): автореф. дис. . канд. биол. наук / Пащенко C.B. — Владивосток, 1997.-21 с.

34. Пащенко, C.B. Ультраструкгура гамет и акросомная реакция спермиев у двустворчатого моллюска глицимериса японского / C.B. Пащенко, А.Л. Дроздов II Цитология. -1991. Т. 33, № 7. - С. 20-24.

35. Пащенко, C.B. Ультраструктурное исследование сперматогенеза удвустворчатого моллюска глицимериса японского Glycymeris yessoensis / C.B. Пащенко, А.Л. Дроздов II Цитология. 1990. - Т. 32, № 4. - С. 325-330.

36. Райцина, С.С. Сперматогенез и структурные основы его регуляции / С. С. Райцина М.: Наука, 1985. - 206 с.

37. Реунов, A.A. О классификации сперматозоидов Metazoa / A.A. Реунов II Биология моря. 1993, № 2. - С. 45-54.

38. Реунов, A.A. Сперматогенез и ультраструктура сперматозоидов у мидии Mytilus coruscus / A.A. Реунов, A.JT. Дроздов II Цитология. 1987. - Т. 29, № 3. - С. 260266.

39. Реунов, A.A. Сравнительное исследование спермиев и сперматогенеза голотурий и двустворчатых моллюсков митилид: автореф. дис. . канд. биол. наук / Реунов A.A. - Владивосток, 1989.-22 с.

40. Реунов, A.A. Ультраструктура сперматогониев, сперматоцитов и сперматид дальневосточного трепанга Stichopus japonicus / A.A. Реунов, A.JI. Дроздов II Цитология. -1991. T. 33, № 6. - С. 27-32.

41. Реунов, A.A. Ультраструктура сперматозоидов у двустворчатых моллюсков Adula falcatoides и Septifer keenae / A.A. Реунов, A.JI. Дроздов II Биология моря. 1986, № 5. - С. 74-76.

42. Реунов, A.A. Ультраструктурные аспекты сперматогенеза многоклеточных животных: автореф. дис. . д-ра. биол. наук / Реунов A.A. Владивосток, 1998.-42 с.

43. Реунов, A.A. Эволюция строения сперматозоидов у беспозвоночных / A.A. Реунов, В.В. Малахов // Успехи современной биологии. 1993. - Т. 113, вып. 1. - С. 317.

44. Рузен-Ранге, Э. Сперматогенез у животных: пер. с англ. JI.B. Даниловой / Э.Рузен-Ранге М.: Мир, 1980. - 256 с.

45. Сиренко, Б.И. Ревизия системы хитонов отряда Chitonida (Mollusca: Polyplacophora) на основе корреляции между типом жабр и формой придатков хориона / Б.И. Сиренко II Ruthenica. 1993. - Vol. 3, № 2. - С. 93-117.

46. Скарлато, O.A. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. Определители по фауне СССР. / O.A. Скарлато M.-JI.: Изд. Зоол. инта АН СССР, 1981.-479 с.

47. Слеша, И.Г. Клетки Сертоли моллюсков / И.Г. Слеша II Биология моря. -1991.-№. 2.-С. 3-14.

48. Тутурова, К.Ф. Основные белки и структура хроматина спермиев двустворчатых моллюсков сем. Mytilidae: автореф. дис. . канд. биол. наук / Тутурова К.Ф. Владивосток, 1989. - 17 с.

49. Тюрин, СЛ. Морфология спермиев пяти видов голотурий (Dendrochirotida, Holothuroidea) Японского моря / СЛ. Тюрин, A.JI. Дроздов // Зоолог, журн. 2003. - Т. 82, №3,-С. 382-387.

50. Тюрин, СЛ. Ультраструктура сперматозоидов двух видов голотурий рода Cucumaria (Dendrochirotida, Holothuroidea) Японского моря / СЛ. Тюрин, A.JI. Дроздов // Биология моря. 2002. - Т. 28, № 1. - С. 70-73.

51. Яковлева, A.M. Панцирные моллюски морей СССР. Определители по фауне СССР / A.M. Яковлева М.-Л.: Изд. Зоол. ин-та АН СССР, 1952. - 186 с.

52. Afzelius, ВЛ. Fine structure of sperm cell / В Л. Afzelius И Monographs in Develop. Biol. -Bazel: S. Karger, 1976. Vol. 10. - P. 253.

53. Afzelius, B.A. Spermatozoa and spermatids of the crinoid Antedon petasus, with a note on primitive spermatozoa from Deuterostome animals / B.A. Afzelius II J. Ultrast. Res. -1977.-Vol. 59.-P. 272-281.

54. Afzelius, B.A. The structure of Brachiopoda spermatozoa / B.A. Afzelius, M. Ferraguti II J. Ultrast. Res. 1978. - Vol. 63, № 2. - P. 308-315.

55. An ultrastructure review of tubificid spermatozoa / Ferraguti M., Ruprecht D., Erseus Ch„ Gies О. II Hydrobiology. 1994. - Vol. 278. - P. 165-178.

56. Anderson, E. Oocyte follicle cell differentiation in two species of Amphineurans (Mollusca), Mopalia mucosa and Chaetopleura apiculata / E. Anderson II J. Morphol. - 1969. - Vol. 129, N 1. - P. 89-126.

57. Atwood, D.G. Fine structure of spermatogonia, spermatocytes and spermatids of the sea cucumbers Cucumaria lubrica and Leptosynapta clarki (Echinodermata: Holothuroidea) / D.G. Atwood II Can. J. Zool. 1974. - Vol. 93. - P. 1389-1396.

58. Atwood, D.G. Fine structure of unusual spermatozoon of a brooding sea cucumber Cucumaria lubrica / D.G. Atwood, F.S. Chia И Can. J. Zool. 1973. - Vol. 52. - P. 519-523.

59. Baccetti, B. Evolution of the sperm cell / B. Baccetti II Biology of fertilization / ed. Metz C. B. & Monroy A. -N. Y.: Academic Press, 1985. P. 3-58.

60. Baccetti, B. Fine structure of sperm cell / B. Baccetti, B. Afzelius II Monographs in Develop. Biol. Bazel: S. Karger, 1976. - Vol. 10. - 253 p.

61. Bather, F.A. The Echinodermata. Part iii, A and C of A / F.A. Bather II Treatise on Zoology. London: Black, 1900.

62. Buckland-Nicks, J. Formation of the acrosome and basal body during spermiogenesis in a marine snail, Nerita picea (Mollusca: Archaeogastropoda) / J.Buckland-Nicks, F.S. Chia II Gamete Res. 1986. - Vol. 15, N 1. - P. 13-23.

63. Buckland-Nicks, J. Spermatogenesis in Polyplacophora, with special reference to acrosome formation (Mollusca) / J. Buckland-Nicks, F.S. Chia , R. Koss II Zoomorphology. -1990.-Vol. 109.-P. 179-188.

64. Buckland-Nicks, J. Ultrastructure of sperm and sperm-egg interaction in Aculifera: implication in molluscan phylogeny / J. Buckland-Nicks I I Advances in spermatozoal phylogeny and taxonomy. Mem. Mus. Natn. His. Nat. 1995. - P. 129-153.

65. Chia, F.S. Comparative morphology of echinoderm sperm and possible phylogenetic implications / F.S. Chia, D.G. Atwood, B. Crawford II Amer. Zool. 1975. -Vol. 15.-P. 553-565.

66. Coan, E. V. Bivalve seashells of western North America / E. V. Coan, P. V. Scott, F.R. Bernard II Santa Barbara Museum of Natural History Monographs. 2000. - Vol. 2. — P.17-64.

67. Coan, E. V. Bivalve seashells of western North America / E. V. Coan, P. V. Scott,

68. F.R. Bernard II Santa Barbara Museum of Natural History Monographs. 2000. - Vol. 2. -P. 17-64.

69. Collado, G.A. Structure of spermatozoa of two sympatic species of Fissurella Brugiere, 1789 (Mollusca: Archaeogastrapoda) from the southeast coast of South America /

70. G.A. Collado, D.I. Brown II Inv. Reprod. Dev. 2003. - Vol. 40, № 3. - P. 237-242.

71. Comparative spermatology of 11 species of Polyplacophora (Mollusca) from the suborders Lepidopleurina, Chitonina and Acanthochitonina / A.N. Hodgson, J.M. Baxter, M.G. Sturrock, R.T.F. BernardII Proc. R. Soc. Lond. 1988. B 235. -P. 161-177.

72. Comparison of sperm lipid components among four species of sea urchin based on echinoid phylogeny / M. Mita, A. Oguchi, S. Kikuyama, H. Namiki, I. Yasumasu, M. Nakamura II Comp. Biochem. Physiol. 1994. - Vol. 108B. - P. 417-422.

73. Degaulejac, B. An ultrastructural-study of gametogenesis of the marine bivalve Pinna-nobilis (Linnaeus 1758) .2. Spermatogenesis / B. Degaulejac, M. Henry, N. Vicente II J. Mol. Stud. 1995. - Vol. 61. - P. 393-403.

74. Drozdov, A .L. Spermatogenesis and gamete structure in a brackish water cardiid Cerastoderma lamarcki / A.L. Drozdov, M.L. Frolenko, M. Ferraguti II Ruthenica. — 2001. — Vol. 11, №2.-P. 175-181.

75. Dym, M. The blood-testis barrier of the rat and the physiological compartmentation of the seminiferous epithelium / M. Dym, D.W. Fawcett II Biol. Reprod. 1970. - Vol. 3. -P. 308-326.

76. Eckelbarger, K.J. Interspecific variation in genital spine, sperm, and larval morphology in six sibling species of Capitella / K.J. Eckelbarger, J.P. Grassle II Bull. Biol. Soc. Wash. 1987. - Vol. 7. - P. 62-76.

77. Eckelbarger, K.J. Modified sperm ultrastructure in four species of soft-bodied echinoids (Echinodermata: Echinoturiidae) / K.J. Eclzelbarger, CM. Young, J.L. Cameron II

78. Biol. Bull. 1989. - Vol. 177. - P. 230-236.

79. Ecological distribution and habitat preference of four types of the sea urchin Echinometra mathaei on the Okinawan coral reefs / M. Nishihira, Y. Sato, Y. Arakaki, M. Tsuchiya II Biology of echinodermata. Rotterdam: Balkerna, 1991. - P. 91-104.

80. Eernisse, D.J. Polyplacophora / D.J. Eernisse, P.D. Reynolds II Microscopic Anatomy of Invertebrates. Mollusca. N. Y.: Wiley-Liss, 1994. Vol. 5. - P. 55-110.

81. Effects of ultraviolet irradiation on genetical inactivation and morphological structure of sperm of the Japanese scallop, Patinopecten yessoensis / Li Qi, M. Osada, M. Kashihara, K. Hirohashi, A. Kijima II Aquaculture. 2000. - Vol. 186. - P. 233-242.

82. Ercan, M. infrastructure of spermatogenesis in Cerastoderma glaucum (Cardiacea) and Spisula subtruncata (Mactracea) / M. Ercan, M. Sousa II Inv. Reprod. Dev. 2001. - Vol. 40. - P. 227-238.

83. Evolutionary modifications of echinoid sperm correlates with developmental mode / R.A. Ruff, L. Herlands, V.B. Morris, J. Healy II Develop. Growth Differ. 1990. - Vol. 32, №3.283-291.

84. Fawcett, D.W. A comparative view of sperm ultrastructure / D. W. Fawcett II Biol. Reprod. 1970. Vol. 2, № 1. - P. 90-127.

85. Franzen, A. Comparative morphological investigations into the spermatogenesis among Mollusca I A. Franzen II Zool. Bidr. Upps. 1955. - Vol. 30. - P. 399-456.

86. Franzen, A. On spermiogenesis, morphology of spermatozoon, and biology of fertilization among invertebrates / A. Franzen II Zool. Bidr. Upps. — 1956. Vol. 31. — P. 355-488.

87. Franzen, A. Phylogenetic aspects of the morphology of spermatozoa and spermiogenesis / A. Franzen II Comparative spermatology. N. Y.: Acad. Press, 1970. — P.29.46.

88. Franzen, A. Ultrastructural studies of spermatozoa in three bivalve species with 0 notes on evolution of elongated sperm nucleus in primitive spermatozoa / A. Franzen II

89. Gamete Res. 1983. - Vol. 7. - P. 199-214.

90. Giribet, G. On bivalve phylogeny: a high-level analysis of the Bivalvia (Mollusca) based on combined morphology and DNA sequence data / G. Giribet, W. Wheeler II Invertabr. Biol.-2002.-Vol. 121. №4.-P. 271-324.

91. Healy, J.M. Comparative spermatozoal ultrastructure and its taxonomic and phylogenetic significance in the bivalve order Veneroida / J.M. Healy II Advances in spermatozoal phylogeny and taxonomy. Mem. Mus. Natn. Hist. Nat. 1995. Vol. 166. - P.155.166.

92. Healy, J.M. Molluscan sperm ultrastructure: correlation with taxonomic units 0 within the Gastropoda, Cephalopoda and Bivalvia / J.M. Healy / / Origin of evolutionaryradiation of Mollusca. Oxford: Oxford University Press, 1996. - P. 99-113.

93. Hodgson, A.N. A comparison of the structure of the spermatozoa and spermatogenesis of 16 species of patellid limpet (Mollusca: Gastropoda: Archaeogastropoda) I A.N. Hodgson, R. T.F. Bernard II J. Morphol. 1988. - Vol. 195, № 2. - P. 205-223.

94. Hodgson, A.N. Spermatozoal morphology of Patellogastropoda and Vetigastropoda (Mollusca: Prosobranchia) / A.N. Hodgson II Advances in spermatozoal phylogeny andtaxonomy. Mem. Mus. Natn. Hist. Nat. 1995. - Vol. 166. - P. 167-177.

95. Hodgson, A.N. Spermatozoon structure of eight species of South Africanholothurians (Echinodermata) / A.N. Hodgson, R.T.F. Bernard II J. Morphol. 1992. - Vol. 211.-P. 179-186.

96. Hofmann, A., Bindin, a multifunctional sperm ligand and the evolution of new species I A. Hofmann, C.G. Glabe II Semin. Dev. Biol. 1994. - Vol. 5. - P. 233-242.

97. Holland, N.D. The fine structure of the conical-headed sperm of the crinoid Antedon bifida / N.D. Holland II Experientia. 1976. - Vol. 32, № 1. - P. 101-102.

98. Holt, W.V. Concepts in sperm heterogeneity, sperm selection and sperm competition as biological foundations for laboratory tests of semen quality / W.V. Holt,

99. K.J. W. Van Look II Reproduction. 2004. - Vol. 127. - P. 527-535.

100. Hylander, B.L. An ultrastructural investigation of the spermatozoa of twoophiuroids Ophiocoma echinata and Ophiocoma wendti: acrosomal morphology and reaction IB.L.Hylander, R.G. Summers II Cell Tiss. Res. 1975. - Vol. 158. -P. 151-168.

101. Jamieson, B.G.M. Spermatozoa of Holothuroidea (Echinodermata): an ultrastructural review with data on two Australian species and phylogenetic discussion / B.G.M. Jamieson II Zoologica Scripta. 1985. - Vol. 14, № 2. - P. 123-135.

102. Jamieson, B.G.M. The spermatozoa of the polychaeta (Annelida): an ultrastructural review / B. G.M. Jamieson, G. W. Rouse 11 Biol. Rev. 1989. Vol. 64. - P. 93-157.

103. Jamieson, B.G.M. The ultrastructure and phylogeny of Insect spermatozoa / B.G.M. Jamieson Cambridge (U.K.): Cambridge University Press, 1987. - 78 p.

104. Janies, D. Phylogeneric relationship of extant echinoderm classes / D. Janies II Can. J. Zool. -2001. Vol. 79. - P. 1232-1250.

105. Jespersen, A. Ultrastructure of dimorphic sperm and seminal receptacle in the hermaphrodites Barrimysia siphonosomae and Pseudopythina ochetostomae (Bivalvia, Galeommatoidea) / A. Jespersen, J. Liitzen II Zoomorphology. 2002. - Vol. 121. — P. 159172.

106. Kafanov, A.I. Comparative sperm and phylogenetic classification of recent Mytiloidea (Bivalvia) / A.I. Kafanov, A.L. Drozdov II Malacologia. 1998. - Vol. 39. - P. 129-139.

107. Kafanov, A.I. On the system of the Cenozoic Cardioidea (Bivalvia) / A.I. Kafanov, S. V. Popov II Paleontol. J. Wash. 1977. - P. 307-314.

108. Kerr, M.A. Phylogeny of Holothuroidea (Echinodermata) inferred from morphology / M.A. Kerr, J. Kim II Zool. J. Linnean Soc. 2001. - Vol. 133. - P. 63-81.

109. Kessel, R.G. Spermiogenesis in the dragonfly with special references to a consideration of the mechanisms involved in the development of cellular asymmetry / R.G. KesselII Comparative Spermatology. N. Y.: Academic Press, 1970. -P. 531- 553.

110. Keys, J.L. Sperm ultrastructure of the giant clam Tridacna maxima (Tridacnidae: Bivalvia: Mollusca) from the Great Barrier Reef / J.L. Keys, J.M. Healy II Mar. Biol. 1999. -Vol. 135.-P. 41-46.

111. Kohnert, R., Storch V. Ultrastructurelle Untersuchungen zur Morphologie und Genese der Spermien von Archaegastropoda / R. Kohnert, V. Storch II Helgol. Meeresunt. -1983.-Bd. 36.-S. 77-84.

112. Koike, K. Comporative ultrastructural studies on the spermatozoa of the Prosobranchia (Mollusca: Gastropoda) / K. Koike II Sei. Rept. Fac. Of Educ. Gunma University. 1985. - Vol. 34. - P. 33-153.

113. Kubo, M. The formation of a temporary acrosome in the spermatozoon of Laternula limicola (Bivalvia, Mollusca) / M. Kubo II J. Ultrastruct. Res. 1977. - Vol. 61, № l.-P. 140-148.

114. Kumar, S. MEG A3: Integrated software for molecular evolutionary genetics analysis and sequence alignment / S. Kumar, K. Tamura, M. Nei II Briefings in Bioinformatics.-2004.-Vol. 5.-P. 150-163.

115. Lai-Fook, I. Structural comparison between eupyrene and apyrene spermatogenesis in Calpodes ethlius (Hesperiidae, Lepidoptera) /I. Lai-Fook II Can. J. Zool.- 1982. Vol. 60. - P. 1216-1230.

116. Lambert, C.C. Calcium-mediated mitochondrial movement in ascidian sperm during fertilization / C.C. Lambert, D. Epel II Dev. Biol. 1979. - Vol. 69. - P. 296-304.

117. Lee, Y., The divergence of species-specific abalone sperm lysins in promoted by positive Darwinian selction / Y. Lee, V.D. Vacquier II Biol. Bull. 1992. - Vol. 182. - P. 97104.

118. LePennec, M. Ultrastructural characteristics of spermatogenesis in three species of deep-sea hydrothermal vent mytilids IM. LePennec, P.G. Beninger II Can. J. Zool. 1997. -Vol. 75, №2.-P. 308-316.

119. Lindberg, D.R. Evolution, distribution and systematics of Haliotidae / D.R. Lindberg // Abalone of the World: Biology, Fisheries and Culture. Oxford: Blackwell Scientific, 1992.-P. 3-18.

120. MacBride, E.W. Echinodermata / E.W. MacBride II The Cambridge Natural History. London: MacMillan, 1906. - P. 34-56.

121. Maddison, W.P. Gene Trees in Species Trees / W.P. Maddison II Systematic Biol.- 1997. Vol. 46. - P. 523-536.

122. Maxwell, W.L. Mollusca / W.L. Maxwell II Reproductive biology of invertebrates.- Spermatogenesis and sperm function. Chichester etc.: John Wiley & Sons, 1983. - Vol. 2.-P. 275-319.

123. Membrane fusion is induced by a distinct peptide sequence of the sea urchin fertilization protein bindin / A.S. Ulrich, M. Otter, C.G. Glabe, D. Hoelcstra // J. Biol. Chem. -1998.-Vol. 273.-P. 16748-16755.

124. Metz, E.C. Nonsynonymous substitution in abalone sperm fertilization genes exceeds substitution in introns and mitochondrial DNA / E.C. Metz, Robles-sildsaka R., Vacquier V.D. II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. - Vol. 95. - P. 10676-10681.

125. Metz, E.C., Gamete compatibility and reproductive isolation of closely related Indo-Pacific sea urchins, genius Echinometra / E.C. Metz, H.Yamagimachi, S.R. Palumbi II Biology of Echinodermata. Rotterdam: Balkerna, 1991. - P. 131-137.

126. Miller, R.L. Chemotactic behavior of the sperm of chitons (Mollusca: Polyplacophora) / R.L. Miller II J. Exp. Zool. 1977. - Vol. 202. - P. 195-212.

127. Mita, M. Comparative studies on the energy metabolism in spermatozoa of four closely related species of sea urchins / M. Mita, T. Uechara, M. Nakamura II Zool. Sci. — 2002. Vol. 19, № 4. - P. 419-427.

128. Mita, M. Fatty chains of alkenylacyl, alkylacyl and dia-cyl phospholipids in sea urchin spermatozoa / M. Mita, N. Ueta II Comp. Biochem. Physiol. 1992. - Vol. 102B. - P. 15-18.

129. Mita, M. Lipid globules at the midpieces of Glyptocidaris crenularis spermatozoa and their relation with energy metabolism / M. Mita, M. Nakamura II Mol. Reprod. Dev. -1993.-Vol. 34.-P. 158-163.

130. Mita, M. Phosphatidylcholine is an endogenous substrate for energy metabolism in spermatozoa of sea urchins of the order Echinoidea / M. Mita, M. Nakamura II Zool. Sci. -1993.-Vol. 10.-P. 73-83.

131. Miyamoto, M.M. Testing Species Phylogenies and Phylogenetic Methods with Congruence / M.M. Miyamoto, W.M. Fitch. II Systematic Biology. 1995. - Vol. 44. - P. 64-76.

132. Ockelman, K.W. Redescription, distribution, biology and dimorphous sperm of Montacuta tepella L oven (Mollusca, L eptonacea) IK.W. Ockelman II Ophelia. 1965. -Vol. 2.-P. 211-222.

133. Origin of male gametes from choanocytes in Spongia officinalis (Porifera, ^ Demospongia) / E. Gaiano, B. Burlando, L. Lunino, M. Pansini, P. Buff a II Int. J. Invert. ^ Reprod. 1984. - Vol. 7, № 1. - P. 83-93.

134. Palumbi, S.R. Evolution of fertilization barriers in closely related sea urchins / S.R. Palumbi, E.C. Metz II Biology of echinodermata. Rotterdam. Balkerna, 1991. - P. 56.

135. Pamilo, P. Relatioships between gene trees and species trees / P. Pamilo, M. Nei II Mol. Biol. Evol. 1988. - Vol. 5. - P. 568-583.

136. Paschehko, S.D. Morphology of gametes in five species of Far-Eastern chitons / S.D. Paschehko, A.L. Drozdov 11 Inv. Reprod. Dev. 1998. - Vol. 33. - P. 47-56.

137. Peterson, K.J. Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18S rDNA gene sequences / K.J. Peterson, D.J. Eernisse II Evol. Dev. — 2001.-Vol.3.-P. 170-205.

138. Ponder, W.F. Gastropod phylogeny Challenges for the 90s / W.F. Ponder, D.R.1.ndberg II Origin and evolutionary radiation of the Mollusca. Oxford: Oxford University Press, 1996.-P. 135-154.

139. Popham, J.D. Comparative spermatozoon morphology and bivalve phylogeny / J.D. Popham II Malacol. Rev. 1979. - Vol. 12, № 1. - P. 1-20.

140. Retzius, G. Zur Kenntnis der Spermien der Echinodrmen / G. Retzius II Biol. Untersuch. 1910. -B. 15. - S. 55-82.

141. Reunov, A.A. Spermatogenesis of the green-lipped mussel Perna viridis with dual pattern of acrosome and tail development in spermatids / A.A. Reunov, D.W.T. Au, R.S.S. Wum

142. Helgol. Mar. Res. 1999. - Vol. 53. - P. 62-69.

143. Reunov, A.A. Structure of the testis and changes during the annual reproductive cycle in Cucumaria japonica (Echinodermata: Holothuroidea) / A.A. Reunov, O. V. Bodrova, M.G. Eliseikina II Inv. Reprod. Dev. 1994. - № 25. - P. 83-86.

144. Rivest, B.R. Copulation by hypodermic injection in the nudibranchs Palio zosterae and P. dubia (Gasropoda, Opistobranchia) / B.R. Rivest II Biol. Bull. 1984. - Vol. 167. - P. 543-554.

145. Robertson, R. Spermatophores of aquatic non-stylommatophoran gastropods: a review with new data on Heliacus (Architectonidae) / R. Robertson II Malacologia. 1989. -Vol. 30, № 1-2.-P. 341-364.

146. Rouse, G. W. Polychaete sperm: phylogenetic and functional considerations / G. W. Rouse II Hydrobiologia. 1999. - Vol. 402. - P. 215-224.

147. Russel-Pinto, F. Comparative ultrastructural studies of spermatogenesis and spermatozoa in some special of Polyplacophora (Mollusca) / F. Russel-Pinto, C. Azevedo, E. Oliveiro II Internat. J. Invert. Reprod. Dev. 1984. - Vol. 7. - P. 267-271.

148. Russel-Pinto, F. Fine structure of the spermatozoa of Chiton marginatus (Mollusca: Amphineura) / F. Russel-Pinto, C. Azevedo, T. Barandela II Gamete Res. — 1983. -Vol. 8,№4.-P. 345-355.

149. Schmidt, H. Peculiarities of spermatogenesis and sperm in Anthozoa / H. Schmidt, Holtken B. II Development and cellular biology of Coelenterates. — Elsevier: North-Holland Biomed. Press, 1980.-P. 53-59.

150. Schneider, J.A. Phylogeny of the Cardiidae (Bivalvia): phylogenetic relationships and morphological evolution within the subfamilies Clinocardiinae, Lymnocardiinae, Fraginae andTridacninae/ J.A. Schneider II Malacologia. 1998. - Vol. 40. - P. 321-373.

151. Schneider, J A. Preliminary cladistic analysis of the bivalve family Cardiidae / J.A. Schneider II Am. Malac. Bull. 1992. - Vol. 9. - P. 145-155.

152. Sirenko, B.I. The impotance of the development of articulamentum for taxonomy of chitons / B.I. Sirenlco II Ruthenica. -1997. Vol. 7, № 1. - p. 1-24.

153. Speciation and population genetic structure in tropical Pacific sea urchins / S.R. Palumbi, G. Grabowsky, T. Duda, L. Geyer, N. Tachino II Evolution. 1997. - Vol. 51. - P. 1506-1517.

154. Spermatozoan morphology of four species of bivalve (Heterodonta, Veneridae) from Taiwan / Gwo J.-C., Yang W.-T., Sheu Y.-T., Cheng II. II Tissue and Cell. 2002. Vol. 34.-P. 39-43.

155. Summers, R.G. The functional anatomy of the echinoderm spermatozoon and its interaction with the egg at fertilization / R.G. Summers, B.L. Hylander II Amer. Zool. — 1975. -Vol. 15.-P. 523-551.

156. Suwanjarat, J. infrastructure of the spermatogenesis of the cockle Anadara granosa L. (Bivalvia: Arcidae) / J. Suwanjarat II Helgol. Mar. Res. 1999. - Vol. 53. - P. 85-91.

157. The phylogeny of echinoderm classes based on mitochondrial gene rearrangements IM.J. Smith, A. Arndt, S. Gorsld, E. Fajber II J. Mol. Evol. 1993. - Vol. 36. - P. 545-554.

158. Thompson, T.E. Euthyneuran and other molluscan spermatozoa / T.E. Thompson II Malacologia. 1973. - Vol. 14. - P. 167-206.

159. Tilney, L.G. Actin filaments in the acrosomal reaction of Limulus sperm. Motion generated by alteration in the packing of the filaments / L.G. Tilney II J. Cell. Biol. 1975. — Vol. 64.-P. 289-310.

160. Toward phylogeny of chitons (Mollusca, Polyplacophora) based on combined analisis of five molecular loci I A. Okusu, E. Schwabe, J.D. Eenrisse, G. Giribet II Org. Diver. Evol. -2003. Vol. 3. -P. 281-302.

161. Trimble, J.J., Gaudin D. Fine structure of the sperm of the freshwater clam, Ligumia subrostrata (Say, 1831) / J.J. Trimble, Gaudin D. II Veliger. 1975. - Vol. 18. - P. 34-35.

162. Ultrastructural characterization of peptide-induced membrane fusion and peptide self-assembly in the lipid bilayer / A.S. Ulrich, W. Tichelaar, G. Forster, O. Zschornig, S. Weinkauf, H.W. Meyer // Biophys. J. 1999. - Vol. 77. - P. 829-841.

163. Villa, L. An electron microscopic study of spermatogenesis and spermatozoa of

164. Ascidia malaca, Ascidiella aspersa and Phallusia mamillata (Ascidiacea, Tunicata) / L. Villa, Tripepi S. II Acta Embriol. Morphol. Exper. 1983. - Vol. 4. - P. 157-168.

165. Waller, D.L. External morphology of spermatozoa and spermatozeugmata of the freshwater mussel Truncilla truncata (Mollusca: Bivalvia: Unionidae) / D.L. Waller II Am. Midland Naturalist. 1997. - Vol. 138. - P. 220-223.

166. Wilson, N.G. Comparative sperm ultrastructure in five genera of the nudibranch family Chromodorididae (Gastropoda: Opisthobranchia) /N.G. Wilson, J.M. Healy II J. Moll. Study. 2002. - Vol. 68. - P. 143-165.

167. Winnepennincloc, B. Investigation of molluscan phylogeny on the basis of 18S rRNA sequences / B. Winnepennincloc, T. Backeljau, R. DeWachter II Mol. Biol. Evol.-1996.-Vol. 13.-P. 1306-1317.

168. Wu, C.-l. Inferences of species phylogeny in rekation to segregation of ancient polymorphisms / C.-L Wu II Genetics. 1991. - Vol. 127. - P. 429-453.

169. Yakovlev, U.M. Peculiarities of reproduction and gamete structure of the shipworm Zachsia zenkewitschi (Bivalvia; Teredenidae) / U.M. Yakovlev, A.L. Drozdov, M. Ferraguti II Korean J. Malacol. 1998. - Vol. 14. - P. 1-8.

170. Zigler, K.S. 250 Million Years of Bindin Evolution / K.S. Zigler, H.A. Lessios II Biol. Bull. 2003. - Vol. 205. - P. 8-15.