Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ультраструктура дискомицетов

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Камалетдинова, Февзия Иматдиновна

ВВЕЩЕНИЕ.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. МАТЕРИАЛ

1.2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 2. МЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА

2.1. ОБОЛОЧКИ ГИФ И СУМОК.

2.2. СПОРО ДЕРМА.

2.3. ОБРАЗОВАНИЕ ОБОЛОЧКИ.

ГЛАВА 3. СЕПТЫ И СЕПТАЛЬНЫЕ ПОРЫ.

3.1. СТРОЕНИЕ СЕПТ.

3.2. СЕПТАЛЬНЫЕ ПОРЫ.

3.2.1. Строение пор

3.2.2. Тельца Воронина

3.2.3. Полосатые тельца

3.2.4. Диафрагмы пор

3.2.5. Поровые пробки

3.2.6. Варьирование структуры порового аппарата. Функция поровых пробок

ГЛАВА 4. ЯДРО

4.1. СТРОЕНИЕ ИНТЕРФАЗНЫХ ЯДЕР.

4.2. КАРИОГАМИЯ. МИТОЗ И МЕЙОЗ.

ГЛАВА 5. ЦИТОПЛАЗМА

5.1. ПИТАЮЩИЙ МИЦЕЛИЙ. СКЛЕРОЦИИ.

5.2. СТЕРИЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ АПОТЕЦИЯ

5.2.1. Эксципул

5.2.2. Парафизы

5.2.3. Волоски

5.3. СПОРООББАЗШДАЯ СИСТИ/1А

5.3.1. Крючки

5.3.2. Сумки с диплоидным ядром

5.3.3. Сумки с гаплоидными ядрами

5.3.4. Сумки на стадии отграничения спор

5.3.5. Сумки на стадии образования спородермы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ультраструктура дискомицетов"

Актуальность теш. Метод электронной микроскопии в последние годы занял центральное место в цитологических исследованиях эвкариотов. С его помощью были получены принципиально новые данные, позволившие значительно расширить наши представления о структуре клеток грибов. Однако из различных групп грибов дис-комицеты в этом отношении оказались менее изученными. Так, скудными оставались сведения об ультраструктуре оболочки, ядер, порового аппарата, цитоплазмы неспорообразующих клеток диско-мицетов (питающего мицелия, эксципула и парафиз), ее изменениях: в процессе морфогенеза гриба. Не было единого мнения о тонких деталях образования аскоспор, относительной роли их цитоплазмы и цитоплазмы сумок в синтезе веществ спородермы. Практически отсутствовали работы по сравнительному ультраструктурному анализу клеток различных представителей дискомицетов и их изменению в процессе старения.

Между тем дискомицеты представляют собой большую группу высших грибов, играющих важную роль в ряде процессов, протекающих в биосфере. Большая часть этих грибов принимает участие в процессе гумификации почвы, некоторые виды их являются съедобными, а другие, напротив, очень вредоносными, будучи возбудителями болезней сельскохозяйственных культур и древесных растений. Многие дискомицеты являются микобионтами лишайников -продуцентов ряда ценных веществ. Поэтому представляется весьма важным изучение биологии дискомицетов, циклов их развития и изменчивости, без знания которых невозможна разработка эффективных мероприятий по повышению их полезной роли и снижению их вредоносности. Кроме этого, изучение ультраструктуры клеток различных групп грибов представляет большой интерес и для решения проблем общей цитологии, оно важно и для выяснения положения грибов среди других живых организмов, для создания более естественной классификации грибов и установления филогенетических связей между отдельными их таксонами.

Следует подчеркнуть, что электронно-микроскопические исследования грибов в нашей стране пока единичны, да и те подчас выполняются на низком уровне, практически отсутствуют публикации, обобщающие достижения мировой науки в области ультраструктурной цитологии грибов.

Из всего сказанного вытекает актуальность настоящей работы, посвященной сравнительному ультраструктурному анализу различных типов клеток дпскомицетов в ходе их морфогенеза с широким привлечением данных по другим группам грибов.

Цели и задачи работы. Целью настоящей работы оыла разработка сравнительной органеллографии различных типов клеток у представителей дискомицетов, относящихся к различным семействам, в ходе их морфогенеза, в том числе при старении.

Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Разработать оптимальные методики подготовки препаратов дискомицетов для электронной микроскопии;

2. Провести светооптические исследования объектов, в том числе их морфогенеза;

3. Провести сравнительный анализ ультраструктуры оболочек различных типов клеток и закономерностей их образования, ультраструктуры и функций порового аппарата септ, интерфазных и делящихся ядер;

4. Провести ультраструктурный анализ цитоплазмы неспорооб-разующих элементов - питающего мицелия, склероциев, эксципула, волосков и парафиз.

5. Выяснить закономерности изменения ультраструктуры цитоплазмы спорообразующей системы в процессе развития спор. Выяснить роль спороплазмы и эпиплазмы сумок в образовании споро-дермы, приуроченность процессов к определенным клеточным орга-неллам, распределение, строение и функции аппарата Гольджи и ломасом у грибов.

Место проведения работы. Исследования проводились в отделе экологии и систематики низших растений Института ботаники АН КазССР и лаборатории морфологии и анатомии Ботанического Института АН СССР з течение 1965-1983г.г. Часть исследований проводилась также в лаборатории электронной микроскопии Алма-Атинского медицинского Института. Считаю своим приятным долгом выразить искреннюю признательность А.Е.Васильеву за ценные советы и замечания при проведении исследований и написании диссертации. Выражаю также благодарность М.Ф.Даниловой, Г.З.Бия-шеву, М.А.Айтхожину, И.О.Байтулину, М.П.Васягиной за содействие в проведении исследований и А.Г.Райтвийру за определение грибов. Автор глубоко признателен И.П.Житниковой, Ж.Р.Абсеито-вой, Л.Е.Муравник, П.А.Цинману, Л.М.Ротенфельд, Л.Х.Завьялову и А.М.Павлову за большую помощь в проведении исследований и оформлении работы.

Научная новизна. Создано новое направление в отечественной микологии - субмикроскопическая морфология грибов.

Впервые проведен детальный сравнительный ультраструктурный анализ основных типов клеток (вегетативных и репродуктивных) у 12 видов дискомицетов из разных семейств и порядков, в том числе и у их конидиальной стадии в процессе их морфогенеза и в том числе при старении.

В результате впервые выявлено широкое варьирование не только количественных, но и качественных (наличие или отсутствие микротелец, гранулярного эндоплазматического ретикулума, цистерн Гольджи, микротрубочек и др.) признаков ультраструктуры между разными типами клеток одного вида гриба и между однотипными клетками разных видов.

На основании проведенных исследований впервые обосновано предположение о том, что аппарат Гольджи, видоизмененный у высших грибов, а также ломасомы не принимают непосредственного участия в отложении веществ клеточной оболочки. Обосновано новое представление о происхождении и роли компонентов порового аппарата септ у дискомицетов - телец Воронина и пробок. Впервые изучено состояние порового аппарата септ у основных типов клеток исследованных грибов, продемонстрировано, что поровый аппарат их не является примитивным, как до сих пор считалось, а иногда не менее специализированным, чем у высших базидиоми-цетов. Выявлены новые ультраструктурные компоненты клеток (стержневидные образования у ядер, решетчатые структуры в гиа-лоплазме, толстостенные безмембранные тельца в цитоплазме клеток склероциев), а также компоненты, ранее у грибов не описанные ("микропуффы" в интерфазных ядрах, пористые пластинки, окаймленные пузырьки).

Впервые выявлено поведение ядерных мембран при кариогамии и показано, что в отличие от животных и растений ультраструктура интерфазных ядер дискомицетов не является ни видоспеци-фичной (как у растений), ни тканеспецифичной (как у животных). Детализирован механизм ядерных делений у дискомицетов. Впервые обнаружены ядрышки в ядрах стерильных элементов апотециев. Обосновано представление о высокой функциональной активности волосков плодовых тел дискомицетов, о роли клеток эксципула. Впервые развито представление об экзогенном происхождении ас-коспор, которые, как оказалось, закладываются путем своеобразной формы цитокинеза бороздованием (дроблением). К числу элементов новизны следует также отнести и обнаружение .длительного сохранения большого числа рибосом, митохондрий и элементов эн-доплазматического ретикулума в безъядерных клетках (эпиплазме сумок) у некоторых дискомицетов. Расширены представления о закономерностях изменения структуры гиф при старении (асинхронный характер старения смежных клеток гифы, длительное сохранение ядрышек у некоторых грибов и др.)

На основе полученных данных и анализа литературы выявлены специфические особенности структуры клетки высших грибов -преимущественное развитие агранулярного ретикулума по сравнению с. гранулярным и как следствие этого преобладание в клетке свободных рибосом, большой объем ядрышка (по сравнению с объемом ядра), обычно очень небольшое количество конденсированного хроматина. Впервые обосновано представление о том, что принцип компартиментации процессов жизнедеятельности в клетке выражен у грибов менее четко, чем у растений и животных. Высказано предположение об отсутствии филогенетической преемственности между низшими и высшими„грибами.

Практическое значение работы. Результаты работы имеют значение .для выяснения взаимоотношений растений-хозяев и паразитных грибов. Их можно использовать в соответствующих фитопато-логических лабораториях для оценки состояния клеток взаимодействующих партнеров при болезнях растений.

Данные и положения диссертации используются в спецкурсе "Применение электронной микроскопии в ботанике" на кафедре ботаники и кафедре низших растений Ленинградского и Московского университетов.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на конференциях молодых ученых (Алма-Ата,1968,1970,1972,1976, Киев, 1976), на I конференции по споровым растениям Украины (Киев, 1971), на 1У и У конференциях по споровым растениям республик Средней Азии и Казахстана (Ташкент,1971, Ашхабад,1974), на симпозиуме "Электронная микроскопия в ботанических исследованиях" (Рига,1978), на научном семинаре отдела морфологии и анатомии Ботанического Института АН СССР (Ленинград,1977,1979) и отдела экологии и систематики низших растений Института ботаники АН КазССР (Алма-Ата,1973,1976,1977,1979,1981,1983), на Ученых Советах Института ботаники АН КазССР (Алма-Ата,1977,1983) и Института питания АН СССР (Алма-Ата, 1982).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано работ, в том числе монография (в соавт. с А.Е.Васильевым)

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка использованной литературы. Она изложена на 350 страницах машинописного текста; список цитированной литературы содержит 243 наименования, из них 30 на русском языке. Работа сопровождается приложением, содержащим -278 снимков электронных и световых микрофотографий, ском-панованных в 152 таблицы .

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Камалетдинова, Февзия Иматдиновна

- 324 -ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Клетки апотециев дискомицетов, а также питающие гифы секретируют много сдизи, в которую у окрашенных представителей откладывается меланин - в виде гомогенного темного слоя или в виде гранул; реже (волоски Scuteilinia scutellata) меланин им-прегнирует и собственно оболочки клеток.

2. У дискомицетов отсутствуют типичные диктиосомы; вместо них иногда встречаются одиночные цистерны Гольджи разнообразной морфологии, образующие пузырьки. Связи между активностью аппарата Гольджи и отложением веществ оболочки (в том числе спородермы) у дискомицетов не обнаружено, по-видимому, он не играет непосредственной роли в этом процессе. Ломасомы у грибов также не участвуют в отложении веществ оболочки; они обычно выявляются там, где этот процесс не происходит. Не характерен и экзоцитоз пузырьков. Вещества матрикса оболочки, как и хитин, скорее всегс образуются на плазмалемме.

3. Септальные поры дискомицетов содержат специализированный поровый аппарат, в состав которого входят тельца Воронина, микрофиламенты, безмембранные пробки, а у оперкулятных видов иногда еще полосатые тельца и диафрагмы. Для иноперкулятных дискомицетов и конидиеносцев Melasmia salicina характерны мелкие и многочисленные сферические тельца Воронина, для оперкулятных - крупные, более редкие, разнообразные по форме. Число, размер, форма и строение телец Воронина, вероятно, являются ро-доспецифичными. Основная функция телец, как и других компонентов порового аппарата, - регуляция движения цитоплазмы и диффузии веществ череЕ септальную пору. Строение порового аппарата и другие ультраструктурные признаки свидетельствуют в пользу выделения субоперкулятных дискомицетов как особой группы, занимающей промежуточное положение между иноперкулятными и оперку-лятными дискомицетами.

4. Интерфазные ядра дискомицетов характеризуются очень небольшим количеством конденсированного хроматина, крупным по отношению к ядру, долго сохраняющимся ядрышком. При кариогамии в местах контакта ядер сначала разрушается участок наружной ядерной мембраны, затем внутренней. Митоз дискомицетов по ультраструктуре в целом сходен с таковым у других сумчатых грибов. Полярные тельца веретена имеют дисковидную форму. У Peziza varia в анафазе в средней зоне митотического аппарата при сохранении ядерной оболочки появляются рибосомы, в телофазе образуются не одна, как обычно, а две перетяжки.

5. В ультраструктуре цитоплазмы между разными видами дискомицетов, разными типами меток одного вида гриба и даже между разными клетками одного типа обнаруживаются существенные различия, которые касаются степени вакуолизации, количества гиало-плазмы, концентрации свободных рибосом, степени развития и строения эвдомембренных систем и хондриома, встречаемости микротелец и других признаков. В одном апотеции парафизы обычно выглядят более активными (содержат больше цитоплазмы, ЭР, рибосом) , чем эксципул.

6. Споры у дискомицетов, как и у других сумчатых грибов, закладываются в сумках не эндогенно, как считалось ранее, а путем своеобразного цитокинеза бороздованием.

7. Изменения ультраструктуры клеток грибов при старении имеют общие и специфические особенности для вида гриба и типа клетки. Общими особенностями являются вакуолизация, уменьшение числа рибосом, просветление гиалоплазмы, дилатация и везикуляция ЭР и ядерной оболочки, уменьшение численности митохондрий, снижение количества хроматина и ядерных пор. Старение носит асинхронный характер в одной и той же гифе.

8. В процессе синтеза и отложения веществ спородермы принимают участие как спороплазма, так и безъядерная эпиплазма сумок. Доля участия эпиплазмы в этом процессе у разных дискомицетов колеблется и уменьшается по мере роста аскоспор и изоляции их от эпиплазмы вакуолями. Безъядерные клетки дискомицетов -сумки не теряют способности к росту и синтезу веществ оболочки, у некоторых видов - к синтезу липидов, гликогена или мембран.

9. В процессе аскоспорогенеза в сумках происходят ультраструктурные перестройки, не приводящие, однако, к созданию общей для всех видов структуры, которая могла бы отражать их специализацию - синтез и секрецию веществ спородермы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Электронно-микроскопические наблюдения показывают, что функционально однотипные клетки у разных видов дискомицетов по структуре цитоплазмы широко варьируют. Это варьирование касается количества и типа запасных веществ, количества гиалоплазмы, рибосом, степени развития и строения мембранных систем и хон-дриома, встречаемости микротрубочек, микротелец, мультивезику-лярных телец и некоторых других структур. Часть этих различий может объясняться различиями в типе метаболизма (преимущественно липидном, гликогеновым, смешанным или водорастворимым) и темпах развития гриба. Часть различий (например, преимущественное накопление альфа- или бета-гликогена) может носить случайный характер, отражая видовую специфичность гриба. И те, и другие не обязательно связаны с функциональной спецификой данного типа клетки. Различия же по остальным структурным признакам пока не поддаются удовлетворительному объяснению с точки зрения морфологических критериев функциональной активности, разработанных для клеток водорослей, высших растений и животных. Так, микротрубочки в толще цитоплазмы, микротельца, цистерны и пузырьки Гольджи в клетках эксципула, парафиз, сумках у одних видов встречаются, у других отсутствуют, причем могут исчезать тогда, когда, казалось бы, они должны быть наиболее активны. Например, микротельца у некоторых видов исчезают из клеток при переходе их к синтезу запасных липидов или к их мобилизации. Микротруоочки могут появляться только в стареющих клетках. При переходе к интенсивному отложению полисахаридов, проявляющемуся ультраструктурно у растений и животных в появлении в цитоплазме оолыного числа пузырьков, у дискомицетов число пузырьков может не только не увеличиваться, но даже уменьшаться до полного их исчезновения. Эндоплазматический ретикулум в функционально однотипных клетках у одних дискомицетов развит сильно, у других почти полностью отсутствует, у одних видов он представлен исключительно агранулярной формой, у других встречаются и гранулярные элементы с неоольшим числом прикрепленных риоосом. Агранулярный эндоплазматический ретикулум представлен то трубочками, то цистернами, иногда отчленяющими пузырьки. Количество ЭР может увеличиваться при предполагаемом снижении активности клетки и уменьшаться при ее повышении (например, при переходе к образованию спор). Цистерны Гольджи у одних дискомицетов есть, у других нет. Мы не получили морфологических данных, что секреция аморфных полисахаридов оболочки у исследованных дискомицетов осуществляется в основном путем экзоцитоза пузырьков, как это наблюдается у растений и животных. Пузырьки могут присутствовать в клетке тогда, когда секреция полисахаридов не идет совсем, и отсутствовать.тогда, когда идет интенсивная секреция (при образовании септ). По-видимому, как и скелетные вещества оболочки, аморфные полисахариды синтезируются у грибов на плазмалемме.

Варьирование ультраструктуры наблюдается не только между однотипными клетками разных видов дискомицетов, но и между смежными сегментами одной и той же гифы или между соседними сумками.

Сказанное, по-видимому, можно распространить и на другие группы высших грибов. В пользу этого свидетельствует сравнительный анализ ультраструктуры грибов, описание которых дается в многочисленных статьях, и наши неопубликованные данные.

Одной из важных проблем, имеющих непосредственное отношение к обсуждаемому вопросу, является проблема синтеза и секреции у грибов специфических белков. В клетках грибов в культуре in vitro в период интенсивной секреции белков в среду основной компонент синтеза белков на экспорт у животных и растительных клеток - цистерноидный гранулярный эндоплазматичесви й ретику-лум - развит очень слабо. Картины экзоцитоза отсутствуют.

Создается впечатление, что у высших грибов функциональная специализация органелл оказалась утраченной или еще не развилась, что ставит их особняком среди других организмов. В пользу трактовки .грибов как особого царства живых организмов (Whit-taker, 1969;Тахтаджян, 1973) свидетельствуют и другие ультраструктурные данные, к которым мы относим: I) более сильное развитие у грибов агранулярного ЭР, чем гранулярного, тогда как у растений и животных обычно более сильно развит гранулярный ЭР;

2) отсутствие связи цитокинеза с ядерным делением у грибов и приуроченность цитокинеза к митозу у растений и животных;

3) отсутствие типичного аппарата Гольджи, представленного у грибов (не у всех) одиночными цистернами или полностью отсутст-' вующего; 4) закрытий тип митоза, сохранение ядрышка до его конца (этот признак характерен только для высших аскомицетов);

5) апикальный рост клеток (для животных характерен изодиамет-рический рост, для многоклеточных растений - рост растяжением);

6) наличие не центриолей, а особых полярных телец веретена (у высших растений вообще нет никаких полярных структур в делящемся ядре); 7) отсутствие характерной для растений видовой специфичности и характерной для животных тканевой специфичности в ультраструктуре ядер.

С животными грибы сближают цитокинез путем бороздования в отличие от водорослей микротрубочки в нем не участвуют), расположение микротрубочек не у плазмалеммы (отсутствие кортикальных микротрубочек, контролирующих ориентацию микрофибрилл оболочки), а в толще цитоплазмы, наличие среди них стабильных микротрубочек (у растений цитоплазматические микротрубочки лабильные, легко деполимеризующиеся), продуцирование хитина, а не целлюлозы (только у высших грибов), гликогена, а не крахмала; образование меланина вполне жизнеспособными клетками (у высших растений он образуется из продуктов окисления полифенолов только после отмирания клетки), слабая вакуолизация специализированных клеток в период их максимальной активности.

У грибов центральная вакуоль образуется лишь в конце старения клетки, тогда как у многоклеточных растений она характерна для большинства клеток в фазе матаболической активности. Образуется вакуоль не за счет роста клетки растяжением, а за счет локального автолиза цитоплазмы.

Различия в ультраструктуре клеток низших и высших грибов позволяют предположить, что между ними нет филогенетической преемственности. Между голобазидмальными и сумчатыми гриоами наблюдаются четкие различия по ультраструктуре: долипоры в септах у первых и аскомицетный тип септ у вторых; глобулярные полярные тельца веретена у первых и дисковидные - у вторых, выталкивание ядрышка в цитоплазму в начале митоза у первых и в конце митоза - у вторых, распад ядерной оболочки в,профазе ядерного деления у первых и сохранение ее у вторых.

1 о

Широко распрстраненное мнение (Furtado, 1971; Heath, Heath, 1975; Моогз, 1978; Cole, Samson, 1979; Плотникова, Юдкин, 1983) о том, что аскомицетный тип септ и септальных пор является наиболее примитивным, едва ли справедливо. У аскомицетов и дейтеромицетов с аскомицетным типом септ структура по-рового аппарата в целом более разнообразна, чем у голобазидио-мицетов с долипорами. Наиболее примитивным поровым аппаратом аскомицетных септ следует считать аппарат ржавчинных грибов, состоящий только из пробок и микрофиламентов. Сейчас устарела точка зрения (Ehrlich, Ehrlich, 1968), что поровый аппарат ржавчинных грибов является промежуточным между долипорами ба-зидиомицетов и открытыми порами аскомицетов.

J. Kohlmeyer (1975) обнаружил сходство септ с пробками у аскомицетов (в том числе дискомицета Moilisia и красной водоросли Ballia. Это навело его на мысль о происхождении высших грибов. Согласно гипотезе J. Kohlmeyer, бесцветные паразитные красные водоросли, септальные поры которых были закрыты пробками в форме шкива, дали начало примитивным паразитным грибам - предкам высших грибов, эволюция которых привела к появлению микопаразитов растений и членистоногих. По мере выхода организмов-хозяев на сушу возникали паразитные и сапрофитные наземные грибы. Следует, однако, отметить, что эта гипотеза подверглась критике (Walker е.а., 1979).

Между строением порового аппарата и септ и систематическим положением дискомицетов прослеживается определенная связь. Возможно, оно имеет значение как признак видового или родового ранга.

Менее сложно устроенные, более однообразные поровые аппараты характерны .для иноперкулятных видов дискомицетов. В этом отношении они близки к дейтеромицетам. У оперкулятных видов поровый аппарат значительно сложнее; интенсивность передвижения через септальные поры контролируется у них целым рядом . структур. Так называемые субоперкулятные дискомицеты (SarcoэсурЬа), существование которых как особой группы рядом авторов оспаривается, занимают промежуточное положение. Признаками, имеющими систематическое значение (видового или родового ранга), могут быть слоистость и форма септ на поперечном срезе, размер, число, характер матрикса телец Воронина, форма про бок, наличие или отсутствие полосатых телец и диафрагм. Однако этот вопрос нуждается в дальнейшей разработке.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Камалетдинова, Февзия Иматдиновна, Алма-Ата

1. Бирюзова В.И. Мембранные структуры микроорганизмов. М.: Наука, 1973. - 98с-.

2. Бирюзова В.И. Единство структурной организации мембран у микроорганизмов эукариот и прокариот. Автореф. дис. . докт. биол. наук. - М,1981. - 51с.

3. Бирюзова В.И., Волкова Т.М. Электронно-микроскопическое и. цитохимическое исследование аппарата Гольджи.в дрожжевых клетках. Докл. АН СССР,1963,т.153, с.1180-1182.

4. Васильев А.Е. Проблемы эндоцитоза и автофагии в растительной клетке. В кн.: Ультраструктура растительных клеток. - Л.: Наука, 1972, с.3-61.

5. Васильев А.Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений. Л.: Наука,1977. - 207с.

6. Васильев А.Е., Богоявленская P.A. Ультраструктура листьев Nicotiana tabacum при освобождении растения от инфекции Рего-nospora tabacina. Микол. и фитопатол.,1975,т.9,№6,с.468-472.

7. Васильев А.Е., Гамалей Ю.В. Белковые кристаллы в клетках растений. Цитология, 1975, т. 17, 4, с.371-389.

8. Васильев А.Е., Камалетдинова Ф.И. Об ультраструктуре гиф Rhytisma salicinum в клетках листа Salix cinerea. В кн.: Электронная микроскопия в ботанических исследованиях. Рига: Зинатне, 1978, с.78-81.

9. Голубева О.Г. Ультраструктура цитоплазмы клеток растений, окружающей гаустории переноспоровых грибов. Бот. ж., 1979, т.64, J6 4, с.589-595.

10. Данилова М.Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем.- Л.: Наука, 1974. 206 с.

11. Данилова М.Ф. Введение. В кн.: Атлас ультраструктуры растительных тканей. Петрозаводск: Карелия, 1980, с.7-15.

12. Камалетдинова Ф.И. К истории развития и цитологии Helvella crispa. В кн.: Бот. мат-лы герб, ин-та бот. АН КазССР. Алма-Ата: Наука, 1975, Аг 9, о.98-106.

13. Камалетдинова Ф.И. Онтогенетическое и цитологическое изучение некоторых дискомицетов. В кн.: Актуальные вопросы современной ботаники. - Киев: Наукова думка, 1977, с.218-220.

14. Камалетдинова Ф.И. Об ультраструктуре порового аппарата клеточных оболочек сумчатых грибов. Докл. АН СССР, 1980, т. 252, .£ 6, с.1482-1485.

15. Камалетдинова Ультраструктурная организация Meiasmia salicina Lev. У Всес. симп. по ультр. раст., 1983. Тез. докл.- Кишинев, с.75-76.

16. Камалетдинова <Е-.И., Васильев А.Е. Об аппарате Гольдки грибной клетки. ХП Всес. конф. по эл. микр. (Сумы): Тез. докл. М., 1982а, с.316-317.

17. Камалетдинова Ф.И., Васильев А.Е. Цитология дискомицетов.- Алма-Ата: Наука, 19826. 174 с.

18. Камалетдинова Ф.И., Житникова И.П., Абсеитова Ж.Р. Цитологическое изучение Scutellinia scutellata. -В кн.: Бот. мат-лы Герб. ин-д?а бот. АН КазССР, Алма-Ата: Наука, 1982, № 12, с.99-106.

19. Купревич Болезни клевера и люцерны. М. - Л.: Изд. АН СССР, 1954. - 179 с.

20. Пирс Э. Гистохимия (теоретическая и прикладная). М. : изд. иностранной литературы, 1962. - 962 с.

21. Плотникова Л.Я., Юдкин Л.Ю. Ультраструктура септального аппарата грибов паразитов растений. - Микол. и фитопат., 1983, т.17, вып.2, с.116-122.

22. Тахтаджян А.Л. Четыре царства органического мира. Природа, 1973, В 2, с.22-32.

23. Успенская Г.Д. Эль-Шанауани М.З. Таксономические критерии сферопсидальных грибов и ультраструктура конидиогенного аппарата. Микол. и фктопат., 1983, т.17, вып.2, с.112-116.

24. Феофилова Е.П. Значение состава клеточной стенки для систематики и филогении микроскопических грибов. Микол. и фито-пат., 1982, T.I6, вып.2, с.166-174.

25. Хачатуров Е.И. Смирнова Е.А. Применение риванола-Б02 для цитофлуориметрии ДНК. Изв. АН СССР, сер биол., 1966, fê 6, с.900-903.

26. Хэм А., Кормак Д. Гистология. М. : Мир, 1983, т.1. - 270с.

27. Чайка М.Н., Сидорова И.И. Ультраструктурная организация гиперпаразита ржавчины Darluca filum. II Конидиогенез. Микол. и фитопат., 1979, т.13, вып.1, с.17-21.

28. Aist J.R., Williams P.H. Ultrastructure and time course of mitosis in the fungus Fusarium oxysporum. J. Cell Biol., 1972, v. 55, N 2, pt. 1, p. 568-389.

29. Anderson R.H., Zachariah K. On the structure, function and distribution of filament bundles in apothecial cells of the fungus Ascobolus stercorarius. J. Ultrastr. Res., 1974,v.46, N5, p.375-392.

30. Baker K.L., Hooper G.R., Beneke E.S. Ultrastructural development of merosporangia in the mycoparasite Syncephalis spha-erica. Can. J. Bot., 1977, v.55, N16, p.2207-2215.

31. Bandoni R.J., Bisalputra A.A., Bisalputra T. Ascospore development in Hansenula anomala. Can. J. Bot., 1967, v.45, N3, p.361-366.

32. Bartnicki-Garcia S. Fundamental aspects of hyphal morphogenesis. Ins Microbial differentiation. Proceed. 2^d Symp. Soc. Gen. Microbiol., London, 1973,P.245-267.

33. Bartnicki-Garcia S., Bracker C.E., Reyes E., Ruiz-Herrera J. Isolation of chitosomes from taxonomically diverse fungi and synthesis of chitin microfibrils in vitro. Experim. My-col., 1978, v.2, N 2, p.173-192.

34. Beckett A., Crawford R.M. Nuclear behaviour and ascospore delimitation in Xylosphaera polymorpha. J. Gen. Microbiol., 1970, v.63, N 5, p.269-280.

35. Beckett A., Crawford R.M. The development and fine structure of the ascus apex and its role during spore discharge in Xylaria longipes. New Phytol., 1973, v.72, N 2, p.357-369.

36. Bellemère A. C;ytologie des Discomycètes. Rev. Mycol., 1969, t.34, N 2-3, p.122-186.

37. Bellemère A. L'appareil apical de l'asques Discomycètes: étude ultrastructurale comparative. Rev. Mycol.,1977,t.41,1. N 2, p.233-264.

38. Bellemère A., Melendez-Howell L.-M. Etude ultrastructurale comparée de l'ornementation externe de la paroi des ascospores de deux Pezizales: Peziza fortini n. sp., recoltée au Mexique,et Aleuria aurantia. Rev. Mycol., 1976,t.40, N1, p.3-19»

39. Bellemère A., Melendez-Howell L., Nicolas A., Rossignol J.-L. Etude ultrastructurale comparative du développement des às-cospores chez la lignée sauvage et chez des mutants à ascospo-res "ceinturées" ou "albinos" de l'Ascobolus immersus. Crypt.

40. Mycol.,1982, t.2, N4, p.299-359»

41. Benny G.L., Samuelson D.A. Ultrastructure of septa in thevegetative hyphae cf Chaetomidium arxii and Phillipsia domen-gensis. Mycologie, 1980, v.72, N4, p.836-840.

42. Benny G.L., Samuelson D.A., Kimbrough J.W. Ultrastructural studies on Orbilia luteorubella (Discomycetes). Can. J. Bot., 1978, v.56,N 17, p.2006-2012.

43. Berthet P. Variation du nombre des noyaux dans les articles mycéliens des I'iscomycétes, en rapport avec la systématique et la phylogénie. C.R. Acad. Sci., 1961, t.252, N24, p. 3855-3857.

44. Berthet P. Le nombre des noyaux dans la spore et son ite-rèt pour la systématique des Discomycètes Operculée. C. R.

45. Acad. Sci., 1963, t.236, N 24, p.5183-5186.

46. Berthet P., Lecoco M., Zandonella P. Etude de spores des Discomycetes Operculée au microscope électronique a balayage. 1 Morchellaceae. - Pollen et spores, 1975, v.XVII, N 2,p.203-212,

47. Black S.H., German C. The cytology of Hansenula. III. Nuclear segregation end development during ascosporogenesis in Hansenula wingei. Arch. Microbiol., 1971, v.79, N3,p.231-248.

48. Boissiere M.G. Cytologie du Peltigera canina en microsco-pie électronique: le mycobionteà l'état végétatif. Rev. Mycol., 1979, t.43, N 1, p.1-71.- 332

49. Botton B., Dexheimer G. The ultrastructure of the rhizomorphs of Sphaerostilbe repens. Z. Pflanzenphysiol., 1977, Bd.85, N5,p.429-445.

50. Bracker C.E. Ultrastructure of fungi. Ann. Rev. Phytopathol., 1967, v.5, p.545-574.

51. Brenner D.M., Carroll G.C. Fine-structural correlates of growth in hyphae of Ascodesmis sphaerospora. J. Bacteriol.,1968, v.95, N2, p.658-671.

52. Brown W.H. The development of the ascocarp of Lachnea scutellata. Bot. Ga2., 1911, v.52, p.275-505.

53. Brummelen J., van. The operculate ascus and allied forms. Persoonia, 1978, v.10, N1, p.115-128.

54. Brummelen J., van. The operculate ascus ana allied forms. In: Ascomycete Sysi. Luttrellian Cone. New York e.a., 1981, p.27-48.

55. Bullock S., Asl.ford A.E., Willets h.j. The structure and histochemistry of £clerotia of Sclerotinia minor. II. Histochemistry of extracellular substances and cytoplasmic reserves. -Protoplasma, 1980a, v.104, N3-4, p.555-551.

56. Bullock S., Willetts H.J., Ashford A.E. The structure and histochemistry of r.clerotia of Sclerotinia minor. I. Light and electron microscope! studies on sclerotial development. Protoplasma, 1980b, v.104, N5-4, p.515-551.

57. Calönge P.D. The occurrence of glycogen-membrane complexes in fungi. An electron microscope study. Protoplasma, 1969, v.67, N1, p.79-85.

58. Camp R.R. Association of microbodies, Woronin bodies and septa in intercellular hyphae of Cymadothea trifolii. Can. J.

59. Bot., 1977, v.67, K13, p.1856-1859.

60. Campbell R. An electron microscope study of exogenously dormant spores, spore germination, hyphae and conidiopliores of Alternaria brassicicola. New Phytol., 1970, v.69, N2, p.287-293.

61. Campbell R. Ultrastructure of asci, ascospores and spore release in Lophodermella sulcigena. Protoplasma, 1973, v.78, N1-2, p.69-80.

62. Carroll G. The ultrastructure of ascospore delimitation in Saccobolus kerverni. J. Cell Biol., 1967a, v.33, N1,p.218-224.

63. Carroll G.C. The fine structure of the ascus septum in As-codesmis sphaerospcra and Saccobolus kerverni. Mycologia, 1967b, v.59, N3, p.527-532.

64. Carroll G.C. A study of fine structure of ascosporogenesis in Saccobolus kerverni. Arch. Microbiol., 1969, Bd.66, N3, S. 321-339.

65. Carroll P.N., Carroll G.C. Senescence and death of the co-nidiogenous cell in Stemphylium botryosum. Arch. Microbiol. 1973, Bd.94, N2, S.109-124.

66. Carruthers D. Contributions to the cytology of Helvella crispa. Ann. Bot., v.25, p.393-449.

67. Chadefaud M. Le: protoplasme, les vacuoles et l'ornementation des spores dans les asques de deux Pézizes. Rev. Mycol., 1938, t.3, N4-5, p.115-128.

68. Codron D. Ét uce ultrastructurale de quelques points du développement des ascues du Sclerotinia sclerotiorum. Ann. Sei. Nat.,Bot., 1974, Ser.12, 1.15, N3,p.255-276.

69. Cole G.T., San.son R.A. Patterns of development in conidial fungi. London: Pitman,1979. - 190 p.- 334

70. Craig G.D., New3am R.J., Gull K. Subhymenial branching and. dolipore septation in Agaricus bisporus. Trans. Br. Mycol. Soc., 1977, v.69, N2, p.337-344.

71. Dargent R., Touzé-Soulet J.-M., Rami J., Montant I. Hyphal growth of Hypomyces chlorinus: an autoradiographic study. -Protoplasma, 1981, v.107, N3-4, p.221-233.

72. Delay C. Étude de l'infrastructure de l'asque d'Ascobolus immersus pendant le maturation des spores. Ann.Sci. Nat., Bot., 1966, Ser.12,t»7» N2, p.361-378.

73. Demi G. Feinsti'ukturelle Merkmalsanalysen an Ustilaginales- Arten. Z. Pilzkunde, 1977, Bd.43, N2, S.291-303.

74. Doonan B.B., Crang R.E., Jensen T.E., Baxter M. In situ X-ray energy dispersive microanalysis of polyphosphate bodies in Aureobasidium pullulans. J. Ultrastr. Res., 1979, v.69, N2, p.232-238.

75. Drayton F.L., Groves I.W. The sexual mechanism of Sclerotinia sclerotiorum,, Mycologia, 1952, v.44, N1, p.72-84.

76. Eckblad F.-E. fJhe genera of the operculate Discomycetes. A réévaluation of ~;heir taxonomy, phylogeny and nomenclature.- Nytt Mag. Bot., t.15, N1-2, p.1-192.

77. Ehrlich M.A., .Dhrlich H.G. Lomasomes in wheat leaves infected by Puccinia graminis. Can. J. Bot., 1968, v.46, H1, p.17-20.

78. Elliot M.E., Kaufert M. Peziza badia and Peziza badio-con1974,fusa. Can. J. Bob., v.52, N3, p.467-472.

79. Ellis D.H. Fine structure of conidia in Trichocladium opa-cum. Trans. Br. lycol. Soc., 1978, v.70, N1, p.67-71.

80. Ellis D.H. Ultrastructure of thermophilic fungi. IV. Conidial ontogeny in Thermomyces. Trans. Br. Mycol. Soc., v.77, N2, p.229-241.

81. Fevre M., Rougier M. Autoradiographic study of hyphal cell wall synthesis of Saprolegnia. Arch. Microbiol., 1982, v.131, N3, p.212-215.

82. Flegler S.L., Hooper G.R., Fields W.G. Ultrastructural and cytochemical changes in the basidiomycete dolipore septum associated with fruiting. Can. J. Bot., 1976, v.54, N12. p.2243-2253.

83. Fletcher H.L. I. search for synaptonemal complexes in Ustilago maydis. J. Cell Sei., 1981, v.50, N2, p.171-180.

84. Fräser H.C.I. 9.'he development of the ascocarp in Lachnea cretea. Ann. Bot., 1913, v.27, N7, p.555-563.

85. Frey-Wyssling A. Comparative organellography of the cytoplasm. Wien. 1. 1973. 158p.p.

86. Fuller M.S. Mitosis in fungi. Intern. Rev. Cytol., 1976, v.45, P.113-153.

87. Furtado J.S. The septal pore and other ultrastructural features of the pyrenomycete Sordaria fimicola. Mycologia, 1971, v.63, N1, p.104-113.

88. Furtado J.S., Olive L.S. Ultrastructure of ascospore development in Sordaria fimicola. J. Elisha Mitchell Sei. Soc., 1970, v.86, N3, p.131-138.

89. Gäumann E. Die Pilze. Grundzügeihrer Entwicklungsgeschichteund Morphologie. Fischer: Basel, 1964, - 541 S.

90. Girbardt M. Dio Pilzzelle. In: Grundlage der Cytologie. Jena, 1973, S.441-460.

91. Glidewell D.C., Mims C.W. Ultrastructure of the haustori-al apparatus in the rust fungus Kunkelia nitens. Bot. Gaz., 1979, v.140, N2, p.148-152.

92. Gooday G.W., Groen D., Fawcett P., Shaw G. Sporopollenin formation in the asoospore wall of Neurospora crassa. Arch. Microbiol., 1974, v.101, N2, p.145-151.

93. Graves L.B., Armentrout V.N., Maxwell D.P. Distribution of glyoxylate-cycle enzymes between microbodies and mitochondria in Aspergillus tamarii. Planta, 1976, v.132, N2, p.145-148.

94. Greenhalgh G.N., Evans L.V. The developing ascospore wall of Hypoxylon fructiforne. J. Roy. Bot. Soc., 1968, v.88, N4, P.545-554.

95. Greenhalgh G.N., Griffiths H.B. The ascus vesicle. Trans. Br. Mycol. Soc., 1970, v.54, N4, p.489-492.

96. Greis H. Befruchtungsarten bei Morchella. Jahrb. Wiss. Bot., 1941, Bd.89, U2, p.245-255.

97. Griffiths E. The cytology of Gloeotinia temulenta. Trans. Br. Mycol. Soc., 1959, v.42, N2, p.152-148.

98. Gull K. Forma and function of septa in filamentous fungi. In: The filamentous fungi, v.3. London, 1978, p.78-93.

99. GuthE., Hashimoto T., Conti S.F. Morphogenesis of ascospo-res in Saccharomyces cerevisiae. J. Bacterid., 1972, v.109, N2, p.869-880.

100. Gwynne-Vaughan H.C.I., Williamson H.S. The asci of Lach-nea scutellata. Ann. Bot., 1955, v.47, p.585-592.

101. Hackett C.J., Chen K.C. Ultrastructure of developing asco-spores in Sordaria brevicollis. J. Bacterid., 1976, v.126,1. N2, p.883-894.

102. Hammill T.M. Septal pore structure in Trichoderma saturni-sporum. Amer. J. Bot., 1974, v.61, N7, p.767-771.

103. Harder D.E. Comparative ultrastructure of the haustoria in uredial and pycnidial infection of Puccinia coronata avenae. -Can. J. Bot., 1978, v.56, N2, p.214-224.

104. Harper R.A. Ke3ntheilung und freie Zellbildung im Ascus. -Jahrb. Wiss. Bot., 1897, Bd.30, S.249-284.

105. Harper R.A. Sexual reproduction in Pyronema confluens and the morphology of the ascocarp. Ann. Bot., 1900, v.14, N55, p.321-400.

106. Harper R.A. Se::ual reproduction and the organization of the nucleus in certain mildews. Washington, 1905» - 98 p.p.

107. Heath I.B. Variant mitoses in lower eucaryotes. Intern. Rev. Cytol., 1980, v.64, p.1-80.

108. Heath I.B. Nucleus-associated organelles in fungi. Intern. Rev. Cytol., 1981, v.69, p.191-222.

109. Heath I.B., Greenwood A.D. The structure and formation of lomasomes. J. Gen. Microbiol., 1970, v.62, N2, p.129-134.

110. Heath I.B., Heath M.C. Ultrastructural changes associated with the haustorial mother cell septum during haustorial formation in Uromyces phaseoli var. vignae. Protoplasma, 1975, v.84, N3-4, p.297-314.

111. Heim P. Le noyau dans la vie du champignon. Ann. Sci. Natur., Bot., 1971, Ser.12, t.12, N4, p.465-514.

112. Herr F.B., HesthM.C. The effects of antimicrotubule agents on organelle positioning in the cowpea rust fungus, Uromyces phaseoli var. vignae. Experim. Mycol., 1982, v.6, N1, p.15-24.

113. Hill T.W. Ultrastructure of ascosporogenesis in Nannizziagypsea. J.Bacterial., 1975, v.122, N2, p.743-7^8.

114. Hill T.W. Ascocarp ultrastructure of Herpomyces sp. (Labo-ulbeniales) and its phylogenetic implications. Can. J. Bot.,1977, v.55, N15, p.2015-2032.

115. HochH.C., Howard R.J. Ultrastructure of freeze-substitu-ted hyphae of the basidiomycete Laetisaria arvalis. Protoplasma, 1980, v.103, N3, p.281-297.

116. Hoch H., Maxwell D.P. Proteinaceous hexagonal inclusions in hyphae of Whetzelinia sclerotiorum and Neurospora crassa. -Can. J. Microbiol., 197-4-, v.20, N1, p.1029-1035.

117. Hohl H.R., Streit W. Ultrastructure of ascus, ascospore and ascocarp in Neurospora. Mycologia, 1975, v.67, N2, p.367-381.

118. Hotchkiss R.D. A. microchemical reaction resulting in the staining of polysaccharide structures in fixed tissue preparations. Arch. Biochem., 1948, v.16, p.131-141.

119. Howard R.J. Ultrastructural analysis of hyphal tip cell growth in fungi: Spitzenkorper, cytoskeleton and endomembranes after freeze substitution. J. Cell Sci., 1981, v.48, p.89-103.

120. Hung C.-Y. The nucleolus in the somatic cells of the ascocarp in Pyronema domesticum. Mycologia, 1977a, v.69, N2, p. 321-327.

121. Hung C.-Y. The behaviour of the nucleolus during nuclear division in the asci of Pyronema domesticum. Mycologia, 1977b, v.69, N4, p.685-692.

122. Hung C.-Y., Wells K. Light and electron microscopic studies of crozier development in Pyronema domesticum. J. Gen. Microbiol., 1971, v.6e-, N1, p.15-27.

123. Hunsley D., Gooday G.W. The structure and development of septa in Neurospora crassa. Protoplasma, 1974, v.82, N1-2, p.125.146.

124. Janex-Favre M.С. Formation et évolution des ascospores chez le Diatrype disciformis. Étude ultrastructurale. Rev. Mycol., 1978, t.42, N4, p.265-275.

125. Janex-Favre M.C., Parguey-Leduc A. La formation des ascospores chez deux Truffes: Tuber rufum et T. aestivum. C.R. Acad. Sci., 1976, t. D283, N10, p.1175-1175.

126. Jones D.R. Ultrastructure of the septal pore in Uromyces dianthi. Trans. Er. Mycol. Soc., 1973, v.61, N2, p.227-235. Jones S.G. Life-history and cytology of Rhytisma acerinum.- Ann. Bot., 1925, v.39, p.41-75.

127. Kamaletdinova I.I., Vassilyev A.E. Ontogeny, cytology andcytochemistry of Rhytisma salicinum. Abst. 2 Internat. Mycol. 1977

128. Cong., Tampa, v.A-E, p.403*

129. Khan S.R. The Golgi cistfernae of Cunninghamella echinulata.- Can. J. Bot., 19?8, v.56, N4, p.432-439.

130. Khan S.R., Kimtrough J.W. Ultrastructure of septal pore apparatus in the lamellae of Nematoloma puiggarii. Can. J. Bot., 1979, v.57, N19, p.2064-2070.

131. Khan S.R., Kimbrough J.W. Ultrastructure and taxonomy of Eucronartium. Can. J. Bot., 1980, v.58, N6, p.642-647.

132. Khan S.R., Kimbrough J.W. A réévaluation of the Basidiomy-cetes based upon soptal and basidial structures. Mycotaxon, 1982, v.15, July-Sopt., p.103-120.

133. Khan S.R., Kimbrough J.W., Mims C.W. Septal ultrastructure and taxonomy of Exobasidium. Can. J. Bot., 1981, v.59, N12, p.2450-2457.

134. Kimbrough j.W. Current trends in the classification of Discomycetes. Bot. Eev., 1970, v.36, N2, p.91-161.

135. Kimbrough J.W. Cytology, ultrastructure and taxonomy of Thelebolus. Mycologia, 1981, v.73, N1, p. 1-27.

136. Kimbrough. J.W., Benny G. The fine structure of ascus development in Lasiobolus monascus (Pezizales). Can. J. Bot., 1978, v.56, N7, p.862-872.

137. Kohlmeyer J. New clues to the possible origins of Ascomyce-tes. Bioscience, 1975, v.25, N2, p.86-95.

138. Komarnitzky N. Ub er die Sporenbildung bei Verpa bohemica.- Ann. Mycol., 1914, t.12, N3, p.241-250.

139. Mainwaring H.R. The fine structure of ascospore wall formation in Sordaria fiiaicola. Arch. Mikrobiol., 1972, Bd.81, N2, S.126-135.

140. Marchant R., Moore R.T. Lomasomes and plasmalemmasomes in fungi. Protoplasma, 1973, Bd.76, N2, p.235-247.

141. Marchant R., Peat A., Banbury G.H. The ultrastructural basis of hyphal growth. New Phytol., 1967, v.66, N4, p.623-631.

142. Marchant R., Weasels J.G.H. Septal structure in normal and modified strains of Schizophyllum commune carrying mutations effecting septal dissolution. Arch. Microbiol, 1973, Bd.90, N1, S.35-45.

143. Martin M., Gay J.L., Jackson G.V.H. Electron microscopic study of developing and mature cleistothecia of Sphaerotheca mors-uvae. Trans. Br. Mycol. Soc., 1976, v.66, N3, p.473-487.

144. Matile P. The lytic compartment of plant cells. Cell Biol. Monogr. V.1. Wien, 1975. - 183 p.p.

145. Maxwell D.P., Maxwell M.D., Hanssler G., Armentrout V.N., Murray G.M., Hoch E.C. Microbodies and glyoxylate-cycle enzyme activities in filamentous fungi. Planta, 1975, v.124, N2, p. 109-123.

146. McKeen W.E. Woronin bodies in Erysiphe graminis. Can. J.

147. Bot., 1971, v.17, N12, p.1557-1560.

148. McLaughlin D.J. Ultrastructure of sterigma growth and ba-sidiospore formation in Coprinus and Boletus. Can. J. Bot., 1975, v.51, N1, p.145-150.

149. McLaughlin D.J. Ultrastructural localization of carbohydrate in the hymenium and subhymenium of Coprinus. Evidence for the function of the Golgi apparatus. Protoplasma, 1974, Bd 82, N4, p.341-364.

150. McLaughlin D.J. Basidiospore initiation and early development in Coprinus cinereus. Am. J. Bot., 1977, v.64, N1,p.1-16.

151. Mercus E. Ultrastructure of the ascospore wall in Peziza-les. I.Ascodesmis aicroscopica and A.nigricans. Persoonia,1973, v.7, N3, p.351-366.

152. Mercus E. Ultrestructure of the ascospore wall in Pezizales. II. Pyronematgceae sensu Eckblad. Persoonia, 1974, v.8,1. N1, p.1-22.

153. Mercus E. Ultrastructure of the ascospore wall in Peziza-les. III. Otideaceee and Pezizaceae. Persoonia, 1975, v.8, N3, p.227-247.

154. Mercus E. Ultrastructure of the ascospore wall in Peziza-les. IV. Morchellaceae, Helvellaceae, Rhizinaceae, Thelebola-ceae and Sarcoscyphaceae. General discussion. Persoonia, 1976, v.9, N1, p.1-38.

155. Moens P.B. Fino structure of ascospore development in the yeast Saccharomycea cerevisiae. Can. J. Microbiol., 1971, v.17, N4, p.507-510.

156. Moore E. The ontogeny of the apothecia in Pyronema domesticum. Am. J. Bot., 1963a, v.50, N1, p.37-44.

157. Moore R.T. Fino structure of Mycota. I. Electron microscopy of the discomycete Ascodesmis. Nova Hedw., 1963b, v.5,1. N1-2, p.263-298.

158. Moore R.T. The ultrastructure of fungal cells. In: The fungi. v.I. New York-London: Academic Press, 1965» p.95-118.

159. Moore R.T. Early ontogenetic stages in dolipore parenthe-some formation in Polyporus biennis. J.Gen. Microbiol., 1975, v.87, N2, p.251-259.

160. Moore R.T. Taxonomic significance of septal ultrastructure with particular reference to the jelly fungi. Mycologia, 1978, v.70, N5, p.1007-1024.

161. Moore R.T. Taxonomic significance of septal ultrastructure in the genus Onnia Karsten (Polyporaceae). Bot. Notis., 1980, v.133, N2, p.169-173.

162. Moore R.T., Marchant R. Ultrastructural characterization of basidiomycete septum in Polyporus biennis. Can. J. Bot., 1972, v.50, N12, p.2463-2469.

163. Moore R.T., McAlear J.H. Observation on ascospore initiation in the discomycete Lasyscyphus sp. J.Gen. Microbiol., 1962, v.28, N2, p.211-213.

164. Moreno Diaz de la Espina S., Fernandez-Gomez M.E., Risueno M.C. Nuclear micropuffs in Allium cepa cells. II. Behaviour under the influence of RNA and protein synthesis inhibitors. -Biol. Cell, 1978, v.32, N2-3, p.175-185.

165. Murray G.M., Maxwell D.P. Ultrastructure and lipid identification during conidium germination of Stemphylium sarcinae-forme. Can. J. Microbiol., 1976, v.22, N1, p.92-100.

166. Nagl W. Nuclear ultrastructure: condensed chromatin in plants is species-specific (karyotypical), but not tissue-specific (functional). Protoplasma, 1979, v.100. N1, p.53-71.

167. Nagl W. Condensed chromatin: species-specificity, and cell cycle-specificity, as monitored by scanning cytometry. In: Cell growth. New York: Plenum Press, <1982, p.I7l-2I8.

168. Nagl W., Jeanjour M., Kling H., Kühner S., Michels I., Müller T., Stein B. Genome and chromatin organization in higher plants. Biol. Zbl., 1983, v.102, N2, p.129-148.

169. O'Donnell K.L., McLaughlin D.J. Ultrastructure of meiosis in the hollyhock ru;;t fungus, Puccinia malvacearum. I. Prophase I prometaphase I. - Protoplasma, 1981, v.108, N3-4,p. 225-244.

170. Olah G.-M. Localisation infrastructurale des activités en-zymatiques et ontogénie du dictyosome simple de Paecilomyces berlinensis. Bull. Soc. Linn. Lyon, 1974, p.291-312.

171. Olive L.S. The structure and behaviour of fungus nuclei. -Bot. Rev., 1953, v.19, N8-9, p.439-585.

172. Olive L.S. Nucloar behavior during meiosis. In: The fungi, v.l. New York: Academic Press, 1965, p.143-161.

173. Oso B.A. Electron microscopy of ascus development in Asco-bolus. Ann. Bot., 1969, v.33, N12, p.205-209.

174. Parguey-Leduc A. Les asques des Pyrénomycètes. Rev. My-col., 1977, t.41, N3, p.281-338.

175. Parguey-Leduc A., Janex-Favre M.C. L'organization des as- 345 ques de deux Truffer.: Tuber rufum et T.aestivum. Rev. Mycol., 1977, t.41, N1, p.1-32.

176. Parguey-Leduc A., Janex-Favre M.C. Étude ultrastructurale des asques et des a^cospores de Truffes du genre Tuber. I. Les asques. Cryptogamie, 1981, t.2, N1, p.37-54.

177. Parguey-Leduc A., Janex-Favre M.C. La paroi des asques chez les Pyrénomycètes: otude ultrastructurale. I. Les asques bituni-qués typiques. Can. J. Bot., 1982, v.60, N7, p.1220-1230.

178. Pépin R. Sur les ultrastructures associées au pores sep-taux dans l'apothécie de Galactinia cerea. C. R. Acad. Sei., 1971, t.272D, N25, ?.3126-3128.

179. Plurad B.S. Fine structura of ascosporogenesis in Nemato-spora coryli, a pathogenic yeast. J. Bacterid., 1972, v.109, N2, p.927-929.

180. Raju N.B. Meiosis and ascospore genesis in Neurospora.1982,

181. Europ. J. Cell Biol., v.23, N2, p.208-223.

182. Reeves F. The fine structure of ascospore formation in Pyronema domesticum. Mycologia, 1967, v.59, N6, p.1018-1039.

183. Reichle R.E., Alexander I.V. Multiperforate septations, Woronin bodies and septalplug in Fusarium. J. Cell Biol., 1965, v.24, N3, p.489-496.

184. Robb J.,' Harvey A.E., Shaw M. Ultrastructure of hyphal walls and septa- of Cronartium ribicola on tissue cultures of Pinus monticola. Can. J. Bot., 1973, v.51, N12, p. 2301-2305.

185. Robinow C.F., Eakerspiegel A. Somatic nuclei forms of mitosis in fungi. In: The fungi, v.I, New York, Academic Press, 1965, p.119-142.

186. Rosing W.C. Ultrastructure of ascus and ascospore develop1982,ment in Chaetomium brasiliensis. Mycologia, v.74, N6, p.960

187. Saito I. Ultrast.?uctural aspects of the maturation of sclerotia of Sclerotinia sclerotiorum. Trans. Mycol. Soc. Japan, 1974, v.15, p.384-400.

188. Saito I. Studies on the maturation and germination of sclerotia of Sclerotinia sclerotiorum, a causal fungus of bean stem rot. Rep. Hokkaido Prefect. Agric. Expt. Sta., 1977, v.26, p. 1-106.

189. Samuelson D. Asci of Pezizales. I. The apical apparatus of iodine-positive species. Can. J. Bot., 1978a, v.56, N16, p. 1860-1875*

190. Samuelson D. Asci of Pezizales. VI. The apical apparatus of Morchella esculenta, Helvella crispa and Rhizina undulata. General discussion. Can. J. Bot., 1978b, v.56, N24, p.5069-5082.

191. Scannerini S. Septum with Woronin bodies in Tuber magna-tum. Allionia, 1968, v.14, p.65-76.

192. Schrantz J.-P. Étude au microscope électronique des synapses de deux Discomycètes: Peziza aurantia et Ciliaria hirta.1. N12,

193. C. R. Acad. Sei., 1S&4, t.258, Gr. 11, Tp.5342-3544.

194. Schrantz J.-P. Étude au microscope électronique de la localisation des pigmentes caroténoi'des chez un Discomycète: Ciliaria hirta. Rev. Cytol. Biol. Végét., 1965, t.28, N1-2, p.51-54.

195. Schrantz J.-P. Contribution à 1'etude de la paroi sporale chez Pustularia cupularis. C. R. Acad. Sei., 1966, t.262, N11, p.1212-1215.

196. Schrantz J.-P. Irésence d'un aster au cours de mitoses de l'asque et la formation des ascospores chez l'Ascomycète Pustularia cupularis. C. R. Acad. Sei., 1967, t.D264, N10,p.1274-1277.

197. Schrantz J.P. Ultrastructure et localisation du glycogène chez l'Ascomycète Galactinia plebeia. Rev. Cytol. Biol. Vé-gét•, 1968, t.31, K1-2, p.151-154.

198. Schrantz J.-P. Étude cytologique, en microscopie optique et électronique, de quelques Ascomycètes. I. Le noyau. Rev. Cytol, Biol. Végét., 1970a, t.33, N1, p.1-100.

199. Schrantz J.-P. Étude cytologique, en microscopie optique et électronique, de quelques Ascomycètes. II. La paroi. Rev. Cytol. Biol. Végét., 1970b, t.33, N2-3, p.111-168.

200. Schrantz J.-P. Étude cytologique, en microscopie optique et électronique, de quelques Ascomycètes. III. Le cytoplasm. -Rev. Cytol. Biol. Végét., 1971, t.34, N1-2, p.1-48.

201. Schrantz J.-P. Morphogenèse et ultrastructure du stade conidien du Xylaria polymorpha. Rev. Mycol., 1977, t.41, N2, p.135-169.

202. Schrantz J.-P. Cytochimie et ultrastructure des parois mé-lanisées de 1'Anthracobia maurilabra (Discomycète) naturel et en culture. Rev. Cytol. Biol. Végét., 1979,t.2, N4, p.309-327.

203. Schrantz J.-P. Étude cytochimique et ultrastructurale des faisceaux de filaments des paraphyses de deux champignons Ascomycètes. Biol. Cell, 1982, v.46, N3, p.269-276.

204. Schweizer G. Zytologische und mikrochemische Untersuchungen an koprophilen Ascomyceten. Arch. Mikrobiol., 1937, Bd.8, N2, S.153-179.

205. Slezec A.-M. Méiose de l'Agaricale Pleurotus eryngii: description et determination du nombre chromosomique par reconstitution tridimensionnelle des complexes synaptonématiques. C. R. Acad. Sei. Parin, III, 1981, t.292, N7, p.523-528.

206. Stiers D.L. Fine structure of ascospore formation in Poro-nia punctata. Can. J. Bot., 1974; v.52, N5, p.999-1005.

207. Stiers D.L. Tho fine structure of ascospore formation in Ceratocystis fimbriata. Can. J. Bot., 1976, v.54, N14, p. 1714-1723.

208. StreiblovaE., Rye M., Kubai J. Fine structure of imbibed sclerotial cells o::? Claviceps purpurea revealed by freeze-et-ching. Ztschr. Ailgem. Mikrobiol., 1978, Bd18, N2, S.123-134.

209. Syrop M.J., Bockett A. The origin of ascospore-delimiting membranes in Taphr.Lna deformans. Arch. Microbiol., 1972, Bd. 86, N3, S.185-191.

210. Takeuchi T. Collular synthesis of macromolecular glycogen and its deposition* J. Histochem. Cytochem., 1983, v.31, N1 A, p.146-149.

211. Tanaka K. Mitosis in fungi. In: Growth and differentia--tion in microorganisms. Tokyo, 1977, p.229-254.

212. Tanaka K., Heath B., Moens P. Karyotype, synaptonemal complexes and possiblo recombination nodules of the oomycete fungus Saprolegnia. Can. J. Genet. Cytol., 1982, v.24, N4, p. 385-396.

213. Thielke C. Fe.Lnstrukture bei Basidiomyceten. Z. Mykol., 1978, Bd.44, N1, S.71-89.

214. Trinci A.P.J., Collinge A.J. Structure and plugging of septa of wild type and spreading colonial mutants of Neurospora crassa. Arch. Microbiol., 1973, Bd.91, N4, S.355-364.

215. Trinci A.P.J., Collinge A.J. Occlusion of the septal pores of damaged hyphae of Nerospora crassa by hexagonal crystals. -Protoplasma, 1974, v.80, N1-3, p.57-67.- 349

216. Tyson K., Griffiths D.A . Developmental morphology and fine structure of Placoasterella baileyi. II. Ascus and ascospore development. Trans, Br. Mycol. Soc., 1976, v.66, N2, p.265-279.

217. Vannini G.L., Lares D. Fine structural characterization of microbodies and Woronin bodies in Trichophyton mentagrophytes. Experientia, 197S v.31, N8, p.949-951.

218. Walker D.G., Hughes G.G., Bisalputra I. A new interpretation of the interfacial zone between Spathulospora (Ascomycetes) and Ballia (Floridoophyceae). Trans. Brit. Mycol. Soc., 1979, v.73, N2, p.193-20i>.

219. Wells K. Light and electron microscopic studies of Ascobolus stercorarius. Nuclear divisions in the ascus. Mycolo-gia, 1970, v.62, N4, p.761-790.

220. Wells K. Light and electron microscopic studies of Ascobolus stercorarius. MI. Ascus and ascospore ontogeny. Univ. Calif. Publ. Bot., 1972, v.62, p.1-93.

221. Wells K. The fine structure ofseptal pore apparatus in the lamellae of Pholio";a terrestris. Can. J. Bot., 1978a, v.56, N22, p.2915-2924.

222. Wells K. Light and electron microscopic studies of meiosis in the basidia of l3holiota terrestris. Protoplasma, 1978b, v.94, N1, p.85-108.

223. Wergin W.P. Development of Woronin bodies from microbodies in Fusarium oxyspoeum f. sp. lycopersici. Protoplasma, 1975,v.76, N2, p.249-260. r

224. Westegaard M., Wettstein D. The nucleolar cycle in an As-comycete. C. R. frav. Lab. Carlsberg, 1970a, v.57, N10, p. 195-257.

225. Whittaker R.H. New concepts of kingdoms of organisms. -Science, 1969, v.163, N3863, p.150-160.

226. Willetts H.J., Wong J.A.-L. The biology of Sclerotinia x sclerotiorum, S.minor, with emphasis on specific nomenclature. Bot. Rev., 1980, v.46, N2, p.101-165.

227. Woronin M. Zur Entwicklungsgeschichte des Ascobolus pulcher-rimus und einiger lezizen. Abhandl. Senkenberg, Naturforsch. Ges., 1865, Bd.5,

228. Yoo B.Y., Calle:ia G.B., Johnson B.F. Ultrastructural changes of the fission yeast (Schizosaccharomyces pombe) during ascospore formation. Arch. Mikrobiol., 1975, Bd.91, N1, p. 1-10.

229. Zachariah K. Lattice bodies and filament bundles in apothe-cial cells of the fungus Ascobolus. Can. J. Bot., 1970, v.48, N6, p.1115-1116.

230. Zickler D. Division spindle and centrosomal plaques during mitosis and meiosir, in some Ascomycetes. Chromosoma, 1970» v.30, N3, p.287-30':-.

231. Zickler D. Fine: structure of chromosome pairing in ten Ascomycetes: meiotic and premeiotic (mitotic) synaptonemal complexes. Chromosoma, 1975a, v.40, N4, p.401-416.

232. Zickler D. Evidence for the presence of DNA in the centrosomal plaques of Ar.cobolus. Histochemie, 1975b, v.34, N3, p. . 227-238.

233. Zickler D. Development of the synaptonemal complex and the "recombination nodules" during meiotic prophase in the seven bivalents of the fungus Sordaria macrospora. Chromosoma, 1977, v.61, N3, p.;!89-516.

234. Zickler D„, Sage J. Synaptonemal complexes with modifiedlateral elements in Sordaria humana: Development and relationship to the "recombination nodules". Chromosoma, 1981, v.84, N3, p.305-318.

235. Zickler D., Sinonet J.-M. Identification of gene-controlled steps of ascospore development in Podospora anserina. Exper. Mycol., 1980, v.4, N3, p.191—206.