Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цитологический и генетический механизмы редукции числа элементов в зародышевых мешках гаметофитного мутанта Nicotiana tabacum L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колесова, Алла Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. Мегагаметофит покрытосеменных как объект генетических исследований (обзор литературы).

1.1. Характеристика развивающегося и зрелого мегагаметофита покрытосеменных растений.

1.2. Изменчивость мегагаметофита.

1.2.1. Варьирование цитологических признаков, лежащее в основе разнообразия ЗМ в пределах А^юврегтае.

1.2.2. Изменчивость мегагаметофита, обусловленная геноти-пическими нарушениями.

1.2.3. Изменчивость мегагаметофита при апомиксисе.

1.2.4. Модификационная изменчивость мегагаметофита.

2. Материал и методика.I.

3. Фенотипическое проявление мутации на стадии мегагаметофито-генеза.

3.1. Цитологическое исследование зрелого мегагаметофита.

3.1.1. Морфологическая характеристика зрелых ЗМ.

3.1.2. Сравнительный анализ размеров зрелых ЗМ и сформированных семяпочек контрольных и мутантных растений

3.1.3. Количественная выраженность аномалий у отдельных растений.

3.1.4. Критерий разделения растений на нормальные

О" формы) и мутантные.

3.1.5. Спектральный состав аномалий у мутантных растений. 45 3.2. Цитологические механизмы, лежащие в основе формирования

ЗМ с уменьшенным числом элементов.

3.2.1. Результаты анализа мегаспорад мутантных и контрольного растений.

3.2.2. Особенности мегагаметофитогенеза у мутантных форм

3.3. Функциональная способность мутантных ЗМ.

3.3.1. Результаты исследования прогамной фазы оплодотворения у мутантных и нормальных растений.

3.3.2. Семенная продуктивность и фертильность семяпочек растений мутантной линии.

3.3.3. Оценка результатов исследования оплодотворения у мутантов в связи с проблемой активной роли элементов ЗМ в привлечении пыльцевых трубок.

4. Модификационная изменчивость мутантного гаметофита.

4.1. Проявление мутантного признака в условиях изолированных завязей in vitro при нормальной и экстремальной температурах . о.

4.2. Проявление мутантного признака у растений, размноженных методом микроклонирования.

4.3. Опыты с прививками.

5. Плейотропный эффект мутации.

5.1. Влияние мутации на всхожесть семян и размеры проростков.

5.2. Влияние мутации на морфологические признаки вегетативной и генеративной сфер растений.

5.3. Влияние мутации на фертильность пыльцы. Характеристика зрелой пыльцы мутанта.

6. Цитогенетический анализ растений мутантной линии.

6.1. Определение числа хромосом у мутантов.

6.2. Мейоз при микроспорогенезе.

6.2.1. Характеристика мейоза у контрольного растения.

6.2.2. Характеристика мейоза у мутанта.

6.3. Мейоз при мегаспорогенезе.

6.3.1. Характеристика мейоза у контрольного растения.

6.3.2. Характеристика мейоза у мутанта.

6.4. Взаимосвязь между частотами аномалий при образовании тетрад микроспор, ПЗ и ЗМ у самоопыленных потомков мутанта

7. Генетические закономерности проявления мутации.

7.1. Проявление мутации в потомстве от самоопыления высокочастотных форм.

7.2. Проявление мутации у гибридов F1 и F2.

7.3. Проявление мутации в потомстве "0" форм.

7.4. Экспрессивность мутации.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитологический и генетический механизмы редукции числа элементов в зародышевых мешках гаметофитного мутанта Nicotiana tabacum L."

Познание основных закономерностей развития генеративных структур растений и поиск путей их целенаправленного изменения актуально в связи с решением ряда теоретических и прикладных задач ботаники. Разработкой теоретических основ реконструкции систем размножения растений занимается эмбриогенетика - новая дисциплина, возникшая на стыке эмбриологии растений и генетики. Данное направление исследований ставит своей целью изучение закономерностей наследственности и изменчивости генеративных признаков; поиск генетических систем, контролирующих микро- и мегаспорогенез, развитие мужского и женского гаметофитов, эмбрио- и эндоспермогенез; раскрытие механизмов, лежащих в основе таких явлений, как апомик-сис, матроклинная гаплоидия и андрогенез, полиэмбриония, полиплоидия, а также разработку методов управления этими явлениями.

Один из перспективных подходов к изучению генетического контроля систем размножения растений состоит в выявлении и исследовании мутаций признаков, проявляющиеся на разных этапах генеративного развития.

В настоящее время ведется активная работа по созданию коллекций таких мутаций. Наиболее многочисленным является класс мейотических мутаций. Коллекции мей-мутантов созданы для кукурузы, ржи, томатов, гороха, риса (Голубовская, 1975; Соснихина, 1994; воШсЬаНс, Каи1, 1974; Кйаёа е1 а1., 1983). Исследование этих мутаций позволило представить мейоз как цепь последовательных событий, которые контролируются относительно автономными системами генов; установлена иерархия в действии этих генов и сформулирован принцип ступенчатого включения мей-генов в процессе мейоза (Голубовская, 1985).

Другой достаточно большой класс генеративных мутаций составляют эмбриональные и эндоспермальные мутации. Серия таких мутаций получена у арабидопсиса и кукурузы (Meinke, 1985, 1997; Sheridan, Neuffer, 1986; Sheridan, Clark, 1993; Cerioli et al., 1995).

Также идентифицирован ряд мутаций, проявляющихся на стадии микрогаметофитогенеза и приводящих к стерилизации пыльцы. Среди этих мутаций выделены ядерные, ядерно-цитоплазматические и цитоплазматические (Френкель, Галун, 1982).

Мутации, вызывающие специфические изменения в ходе мега-гаметофитогенеза и в строении ЗМ единичны. К настоящему моменту описано лишь несколько таких мутаций - для кукурузы (Lin, 1978), сои (Kennel, Horner, 1985; Chen et al., 1985), люцерны (McCoy, Smith, 1983; Calderini, Mariani, 1995) и льна (Huyghe, 1987). Все они приводят к возникновению ЗМ с увеличенным числом клеток.

В лаборатории генетики и цитологии СГУ экспериментальным путем получена мутация табака, характеризующаяся уменьшенным числом клеток в ЗМ. Мутация константно воспроизводится в ряду поколений и характеризуется высокой экспрессивностью, которая у отдельных растений может достигать 80% (Enaleeva, 1992, 1997). Поскольку подобный фенотипический эффект мутации зарегистрирован впервые, представляет значительный интерес ее подробное изучение.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в выявлении цитологических и генетических закономерностей проявления мутации Nicotiana tabacum, вызывающей формирование ЗМ с уменьшенным числом ядер и клеток.

В задачи исследований входило:

1. Провести подробный качественный и количественный анализ цитологического проявления мутации на стадии зрелых ЗМ в ряду поколений;

2. Исследовать влияние паратипических и эпигенетических факторов на количественную выраженность мутации; 7

3. Изучить цитологический механизм, лежащий в основе формирования малоклеточных ЗМ и их функциональные особенности;

4. Изучить плейотропный эффект мутации на проявление морфологических признаков вегетативной и генеративной сфер растений;

5. Провести цитогенетический анализ мутантов и установить характер наследования мутации.

Научная новизна работы. Впервые у Мсойапа 1аЪасиш описано фенотипическое проявление мутации, вызывающей десинапсис по одной паре гомологичных хромосом в мега- и микроспорогенезе. Установлено, что данная мутация наследуется по доминантному типу, и ее экспрессивность у отдельных растений варьирует в широких пределах параллельно в женской и мужской генеративных сферах. Количественная выраженность мутации у отдельных растений не зависит от парати-пических и эпигенетических факторов.

Цитологически доказано, что десинапсис по одной паре гомологичных хромосом приводит к их утрате в процессе спорогенеза и формированию анеуплоидных мега- и микроспор.

Впервые установлено, что отсутствие одной конкретной хромосомы в ЗМ вызывает выпадение одного-двух митотических делений в ценоцитной фазе мегагаметофитогенеза или нарушения в их осуществлении, вследствие чего формируются функционально дефектные малоклеточные ЗМ. Отсутствие хромосомы в пыльцевых зернах приводит к остановке их развития на ранней двуклеточной стадии.

Впервые зарегистрирована возможность двух альтернативных вариантов целлюляризации ЗМ - с заложением первичных фрагмоплас-тов в телофазе последнего митоза ценоцитной фазы развития и без заложения таковых.

Научно-практическая значимость работы. Комплексное исследование мутантной формы Мсойапа 1аЬасит Ь., проведенное с исполь8 зованием методов цитоэмбриологического, цитогенетического, генетического и морфологического анализа позволило получить новые данные о формировании и функционировании генеративных структур растений. Установленные факты расширяют существующее представление о закономерностях, лежащих в основе мегагаметофитогенеза и демонстрируют эффективность использования данного подхода для получения информации в области общей эмбриологии и эмбриоге-нетики растений.

Идентифицированная гаметофитная мутация Ову1 может длительно поддерживаться в генетической коллекции путем семенного или микроклонального размножения мутантных растений и служить материалом для дальнейших исследований.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Индуцированная мутация Озу1 Мсойапа 1аЬасшп, вызывающая хромосомспецифичный десинапсис, одинаково проявляется в мега- и микроспорогенезе, наследуется по доминантному типу, и ее экспрессивность у отдельных растений не зависит от эпигенетических и парати-пических факторов. Мутация характеризуется плейотропным эффектом и передается через женские гаметы.

2. Десинапсис по конкретной паре гомологичных хромосом приводит к их утрате в процессе спорогенеза и формированию анеу-плоидных мега- и микроспор, из которых развиваются соответственно зародышевые мешки с уменьшенным числом элементов и пыльцевые зерна, останавливающиеся в развитии на ранней двуклеточной стадии.

3. В одной и той же хромосоме локализованы генетические факторы, ответственные за реализацию конкретных цитологических событий на этапе гаметогенеза в женской и мужской генеративных сферах; осуществление этих событий контролируется генотипом гаме-тофита.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Колесова, Алла Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Признак "уменьшенное число элементов в зародышевых мешках", константно проявляющийся у растений табака линии БГ-141.4, обусловлен десинаптической мутацией, обозначенной символом ВБу1. Экспрессивность мутации, варьирующая от 11 до 81%, не зависит от эпигенетических и паратипических факторов.

2. Основной эффект мутации заключается в нарушении профазы 1 мейоза, а именно, в десинапсисе по одной определенной паре хромосом, следствием чего является аномальное протекание последующих стадий мейоза и образование наряду с нормальными гаплоидными (24-хромо-сомными) спорами анеуплоидных (23-хромосомных) спор. Мутация Ээу! проявляется идентично в мега- и микроспорогенезе.

3. Из гаплоидных мега- и микроспор мутанта образуются соответственно морфологически нормальные зародышевые мешки и пыльцевые зерна, из анеуплоидных мега- и микроспор - зародышевые мешки с уменьшенным числом элементов и пыльцевые зерна, остановившиеся в развитии на ранней двуклеточной стадии.

4. Зародышевые мешки с редуцированным числом элементов функционально дефектны.

5. Мутация обладает плейотропным эффектом, проявляющемся в уменьшении высоты растений, размеров листьев и их числа, толщины стебля, размеров основных компонентов цветка (венчика, чашечки, тычинок, столбика), размеров коробочек; в увеличении числа боковых побегов; в более раннем зацветании растений; в снижении всхожести семян.

6. Воздействие экстремальных температур (пониженных и повышенных) в период мегагаметофтогенеза модифицирует структуру мутантных зародышевых мешков, подавляя процесс целлюляризации; повышенная температура вызывает дополнительные аномальные мито

151 зы, в результате которых формируются увеличенные ядра с множественными ядрышками.

7. Мутация ОБу1 наследуется по доминантному типу; ее присутствие в генотипе гаплоидных пыльцевых зерен вызывает их функциональную дефектность, гаплоидные зародышевые мешки, несущие мутацию, - фертильны. Этим обусловлена передача мутации только через женские гаметы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследования мутации табака, вызывающей изменение структуры ЗМ, получена новая информация о некоторых цитологических и генетических закономерностях развития генеративных структур.

Прежде всего, значительный интерес представляет основной эффект мутации, который, как установлено, проявляется на стадии мейоза (параллельно в мега- и микроспорогенезе) и заключается в десинапсисе по одной конкретной паре хромосом, о чем свидетельствует тот факт, что во всех наблюдаемых случаях пара унивалентов была представлена субметацентрическими хромосомами среднего размера. Из литературы известно, что специфический десинапсис - явление весьма редкое, при этом цитологический механизм, лежащий в его основе, не установлен. К настоящему времени описано лишь 2 таких случая: у Hypochoeris radicata (Parker, 1975) и Crépis cappilaris (Tease, Jones, 1976).

Уникальность исследованной нами мутации заключается и в доминантном характере ее наследования; как известно, большинство описанных мей-мутаций, включая те, которые вызывают специфический десинапсис, являются рецессивными (Gottschalk, Kaul, 1974, 1980; Голубовская, 1975; Kaul, Murthy, 1985; Соснихина и др., 1994).

Результаты проведенного анализа предствляют интерес в связи с изучением поведения унивалентов в мейозе. Ряд авторов (Muntzing, Prakken, 1941; Chin, 1943; Мюнтцинг, 1956; Щапова и др., 1988) отмечает, что расщепление унивалентных хромосом в первом делении мейоза приводит к их отставанию и, как следствие, невключению в образующиеся ядра во втором делении. Нами получено количественное доказательство этого явления. Таким образом, цитогенетическое исследование мутации имеет самостоятельное значение и ее даль

147 нейшее изучение может способствовать получению новой информации об элементарных событиях мейоза и их генетическом контроле.

Морфологический анализ мутантных растений показал, что мутация имеет плейотропный эффект, который выражается в уменьшении размеров некоторых вегетативных и генеративных структур, в более раннем зацветании растений, в увеличении числа боковых побегов, а также в снижении всхожести семян. Явление плейотропии отмечено лишь у немногих мейотических мутантов.

Цитоэмбриологический аспект исследования данной мутации связан с проблемами гаметофитогенеза. Как было показано, десинап-сис по конкретной паре хромосом приводит к утрате этих хромосом и формированию ЗМ и ПЗ с хромосомным набором п-1. В результате этого развитие гаметофита происходит с дефицитом генетической информации, содержащейся в одной конкретной хромосоме. Отсутствие этой информации приводит к нарушению некоторых событий мегагаметофитогенеза в ценоцитной фазе (выпадению или аномальному протеканию митотических делений, нередко сочетающемуся с нарушением полярного распределения ядер) и аномальной дифференциации клеток , а в микрогаметофитогенезе - к остановке развития на ранней двуклеточной стадии. Поскольку при этом все клетки спорофита мутанта имеют нормальный диплоидный набор хромосом, то это однозначно свидетельствует о том, что данные нарушения детерминированы генотипом гаметофита. Следовательно, можно заключить, что процессы митотических делений и физиологической дифференциации клеток ЗМ, а также развитие ПЗ от ранней двуклеточной стадии до стадии зрелой пыльцы осуществляется в результате экспрессии генетических систем гаметофита.

Нами также зарегистрирована возможность альтернативных вариантов целлюляризации ЗМ: с образованием фрагмопластов во время последнего митоза и без фрагмопластов. Согласно имеющим

148 ся в литературе данным, клеткообразование в ценоцитных ЗМ всегда происходит при участии фрагмопластов (Cass et al., 1986; Bhandari, Chitralekha, 1989; Васильев, 1996), образование же клеточных стенок без фрагмопластов в большей степени характерно для начальных этапов целлюляризации нуклеарного эндосперма (Brown et al., 1994; Olsen et al., 1995). Поэтому установленный нами факт (в случае его дальнейшего подтверждения) может расширить представление о цитологических механизмах цитокинеза в ЗМ.

Установлено, что вариации в частоте образования аномальных ЗМ и ПЗ, наблюдаемые у разных растений, обусловлены различной степенью выраженности десинапсиса, о чем свидетельствует сравнительный анализ ЗМ, ПЗ и спорад микроспор у отдельных растений мутантной линии. Оказалось, что экспрессивность мутации в мужской и женской генеративных сферах у одних и тех же растений практически одинакова. Тот факт, что экспрессивность мутации является весьма стабильным показателем и не зависит ни от физиологических факторов (положения цветка в соцветии, положения семяпочек в завязи, физиологического влияния со стороны подвоя), ни от внешних условий (произрастания в открытом грунте либо в сосуде при различных световом и температурном режимах), свидетельствует о ее генотипической обусловленности.

Исследование влияния экстремальных температур (10° С и 37°С) на мегагаметофитогенез мутантов показало, что пониженные и повышенные температуры модифицируют ход развития мутантных ЗМ, при этом характер цитологических нарушений (подавление процесса заложения клеточных стенок, индукция дополнительных митозов) совпадает с ранее описанными (Лобанова, 1992) модификациями нормальных ЗМ.

Еще один аспект изучения мутации связан с проблемой функциональности клеток ЗМ и их роли в прогамной фазе оплодотворения.

14$

Как показали наши данные, на светооптическом уровне клетки мутантных ЗМ обычно имеют сходство с нормальными клетками -синергидами, яйцеклетками или антиподами. Критерием сходства с этими клетками в основном являются форма клетки и относительное положение ядра и вакуоли. Однако, как оказалось, пыльцевые трубки проникают в мутантные ЗМ в исключительно редких случаях. Это означает, что морфологические признаки клеток ЗМ не всегда свидетельствуют об их функциональных свойствах. Факт избирательного проникновения пыльцевых трубок в ЗМ нормального строения, отмеченный у мутантов, указывает на активную роль элементов ЗМ в привлечении пыльцевых трубок в семяпочки.

Таким образом, проведенное комплексное исследование экспериментально индуцированной гаметофитной мутации демонстрирует перспективность использования подобного материала в качестве подхода для решения некоторых проблем общей эмбриологии и эмбрио-генетики растений.

150

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колесова, Алла Юрьевна, Саратов

1. Авалкина H. А., Голубовская И. Н., Перемыслова Е. Э. Мей-гены и женский мейоз у кукурузы // Генетика. 1992. Т. 28, N 8. С. 130-141.

2. Банникова В. П. Межвидовая несовместимость у растений. Киев: Наук, думка, 1986. 232 с.

3. Банникова В.П., Хведынич O.A. Ранняя дифференцировка ядер в зародышевых мешках Nicotiana // Цитология и генетика. 1969. Т.З, N 3. С. 195-201.

4. Банникова В. П., Хведынич О. А. Основы эмбриологии растений. Киев: Наук, думка, 1982. 163 с.

5. Батыгина Т. Б. Зародышевый мешок: сформированный и зрелый. // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 1994. С. 188.

6. Батыгина Т. Б., Жукова Г. Я. Синергида. //Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 1994. С. 192-195.

7. Батыгина Т. Б., Шамров И. И., Голубовская И. Н., Шеридан В. Ф. Значение генетических исследований для эмбриологии // Генетика. 1994. Т 30 (Приложение). С. 13.

8. Беляева Н. С. Развитие зародышевого мешка и оплодотворение у покрытосеменных (на примере представителей флоры Туркмении) // Автореф. дис. докт. биол. наук. J1., 1977. 35 с.

9. Беляева Н. С. Строение и развитие женского гаметофита покрытосеменных после клеткообразования // Изв. АН Туркм. ССР. Сер. биол. 1987. N 6. С.3-10.

10. Беляева Ф. Г. Нестабильность числа хромосом в гаметах и в соматических клетках у аллополиплоидной мяты Mentha piperita // Генетика. 1972. Т. 8, N 45. С. 5-14.153

11. Васильев А. Е. Фрагмопласт. // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 1994. С. 208-209.

12. Васильев А. Е. Цитоскелет генеративной сферы высших растений //Журн. общ. биологии. 1996. Т. 57, N 5. С. 567-590.

13. Гваладзе Г. Е. Халазальное полярное ядро центральной клетки зародышевого мешка покрытосеменных. Тбилиси:Мецниереба, 1976. 120 с.

14. Герасимова-Навашина Е. Н. Развитие зародышевого мешка и вопрос о происхождении покрытосеменных // ДАН СССР. 1954. Т. 95, N 4. С. 877-881.

15. Герасимова-Навашина Е. Н. Двойное оплодотворение покрытосеменных и некоторые теоретические аспекты // Проблемы эмбриологии. Киев: Наук, думка, 1971. С. 113-152.

16. Герасимова-Навашина Е. Н., Коробова С. Н. О роли синергид в процессе оплодотворения // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1959. Т. 61, вып. 5. С. 69-76.

17. Голубовская И. Н. Генетический контроль поведения хромосом в мейозе // Цитология и генетика мейоза / Под ред. Хвостовой В.В., Богданова Ю.Ф. М.: Наука, 1975. С. 312-338.

18. Голубовская И. Н. Экспериментальное исследование генного контроля мейоза у кукурузы // Теоретические основы селекции. Новосибирск: Наука, 1985. С. 119-135.

19. Голубовская И. Н., Авалкина Н. А., Перемыслова Е. Э. Гены рат 1 и рат2, контролирующие цитокинез на разных этапах онтогенеза половых клеток кукурузы // Генетика. 1994. Т 30, N 10. С. 1392-1399.

20. Даниелян А. X. Эмбриологическое исследование табака в условиях некоторых районов Армянской ССР // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ереван. 1963. 21 с.

21. Даниелян А. X. Изучение процессов микро- и макроспорогенеза, микро- и макрогаметогенеза у облученных растений табака // Половой154процесс и эмбриогенез растений. Материалы Всесоюз. симпоз. М., 1973. С. 62-63.

22. ДеридЕ. В., Руденко И. С. Сравнительная цитоэмбриоло-гия триплоидной алычи и ее разногеномного потомства // Проблемы репродуктивной биологии растений. Тез. докл. симпоз. Пермь, 4-6 июня 1996. С. 80-82.

23. Дзевалтовский А. К. Особенности макроспорогенеза и макрогаметофитогенеза у тетраплоидных форм дыни (Meló ADANS) // Тез. докл. VII Всесоюз. симпоз. по эмбриологии растений. Ч. 1. Киев, 1978. С. 23-26.

24. Еналеева Н. X. Оплодотворение при нарушении структуры зародышевых мешков у табака // Проблемы размножения цветковых (прикладные аспекты). Тез. докл. совещания по цветению, опылению и семенной продуктивности растений. Пермь, 1987. С. 31-32.

25. Еналеева Н. X., Душаева Н. А. Цитоэмбриологическое изучение Nicotiana tabacum L. с использованием метода ферментативной мацерации // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1975. Вып. 3. С. 171-175.

26. Еналеева Н.Х., Лобанова Л.П. Индукция структурных изменений макрогаметофита табака температурой // Гаметная и зиготная селекция растений. Материалы Республ. конф. Кишинев, 23 июня 1986. Кишинев: Штиинца. 1987. С. 154-158.

27. Еналеева Н. X., Отькало О. В., Тырнов В. С. Фенотипическое проявление мутации ig в мегагаметофите кукурузы линии Зародышевый маркер // Генетика. 1998. Т 34, N 2. С. 259-265.

28. Еналеева Н. X., Тырнов В. С. Гаметофитные мутации // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. (в печати).

29. Еналеева Н. X., Тырнов В. С., Хохлов С. С. Выделение зародышевых мешков покрытосеменных растений путем мацерации тканей // Цитология и гентика. 1972. Т. 6, N 5. С. 439-441.155

30. Жукова Г. Я. Яйцеклетка. // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 1994. С. 188-192.

31. Жукова Г. Я. Центральная клетка зародышевого мешка // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 1994. С. 195-197.

32. Жукова Г. Я., Батыгина Т. Б. Антиподы. // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1. Генеративные органы цветка / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 1994. С. 199-202.

33. Жукова Г. Я., Батыгина Т. Б., Гваладзе Г. Е. Полярные ядра // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 1.Генеративные органы цветка / Под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб: Мир и семья, 1994. С. 197- 199.

34. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

35. Звержанская Л.С. Мейоз и формирование мужского и женского гаметофитов у гаплоидов // Гаплоидия у покрытосеменных растений. ЧастьН. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1974. С. 7-42.

36. Иоффе М. Д. Полиплоидия в эндосперме цветковых растений // Проблемы эмбриологии / Под ред. Зосимовича В. П. Киев: Наук, думка, 1971. С. 170-196.

37. Кордюм Е. Л. Эволюционная цитоэмбриология покрытосеменных растений. Киев: Наук, думка, 1978. 219 с.

38. Куприянов П. Г. Диагностика систем семянного размножения. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1989. 160 с.

39. Леонова Н. С. О природе мужской стерильности, возникающей в семенном потомстве привоев у сахарной свеклы // Генетика. 1974. Т. 10, N4. С. 13-17.

40. Лиферова В. В. Развитие женского гаметофита у смородинно-крыжовниковых гибридов первого и второго поколений // Тез. докл. VII Всесоюз. симпоз. по эмбриологии растений. Ч. 1. Киев, 1978. С. 33-36.

41. Лобанова Л.П. Модификационная изменчивость макрогаме-тофитогенеза табака, индуцированная температурой // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1992. 16 с.

42. Лобанова Л. П., Еналеева Н. X. Модификационная изменчивость гаметофита // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. (в печати).

43. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М.: Иност. лит., 1954. 439 с.

44. Машталер С. Г., Чеченева Г. Н. Цитогенетические исследования тетраплоидной ржи // Экспериментальная генетика растений / Под ред. Зосимовича В.П. Киев: Наук, думка, 1977. С. 36-52.

45. Мюнтцинг А. Цитогенетические свойства тетраплоидной ржи // Полиплоидия. М.:Изд-во иностр. лит-ры, 1956. С. 153-208.

46. Мюнтцинг А. Генетические исследования. М.:Изд-во иностр. лит-ры, 1963. 487 с.

47. Навашин С. Г., Финн В. В. К истории развития халазогамных Yuglans nigra и Yuglans regia // Зап. Киев, об-ва естествоиспытателей. 1912 Т. 22, Вып. 3-4. С. 1-85.

48. Найлэн Р. А. Природа индуцированных мутаций у высших растений // Генетика. 1967. N 3. С. 3-22.

49. Ноглер Г. А. Гаметофитный апомиксис // Эмбриология растений / Под ред. Джори Б. М. Т. 2. М.: Агропромиздат, 1990. С. 39-91.

50. Остапенко Е. К., Хведынич О. А., Плющ Т. А., Банникова В. П. Функциональная морфология зародышевых мешков покрытосеменных // Половые клетки и оплодотворение у покрытосеменных и водорослей. Киев:Наук. думка, 1985. С. 55-97.

51. Петрова Т. Ф. Цитоэмбриология лилейных. Подсемейство Lilioideae. М.:Наука, 1977, 213 с.

52. Печеницын В. П. Морфология и эмбриология видов Tulipa: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Л., 1989. 48 с.

53. Плющ Т. А. Ультраструктура зародышевого мешка покрытосеменных. Киев: Наук, думка, 1992. 146 с.

54. Плющ Т. А., Банникова В. П. Ультраструктура зародышевого мешка и оплодотворение у Adoxa moschatellina (Adoxaaceae) // Ботан. журн. 1989. Т. 74, N 1. С. 59-65.

55. Погорелецкий Б. К., Бурлов В. В. Возникновение мужской стерильности у подсолнечника в результате прививки // Науч.-техн. бюл. Всесоюз. селекц.- генет. ин-та. 1969. N 10. С. 75-78.

56. Подцубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Основы и перспективы. М.: Наука, 1976. 507 с.

57. Подцубная-Арнольди В. А., Стешина Н., Сосновец А. Материал к биологии цветения и размножения Scorzonera tau-saghyz Lipsh. et Bosse // Бот. журн. 1934. Т. 19, N 4, С. 338-364.

58. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйш. школа. 1964. 327 с.

59. Романов И. Д. Эволюция зародышевых мешков цветковых растений. Дисс. . докт. биол. наук. Ташкент, 1944. 415 с.

60. Романов И. Д. Параллелизм в эволюции зародышевого мешка покрытосеменных. // Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции. M.-JL, 1960. С. 217-223.

61. Романов И. Д. Опыт анализа некоторых особенностей развития зародышевого мешка Fritilaria-THna // Ботан. журн. 1965. Т. 50, N 9. С. 1276-1287.

62. Романов И. Д. Движение ядер при развитии зародышевого мешка у Solanum virgultorum (Bitt.) Card, et Haukes // Ботан. журн. 1970. Т. 55, N 11. С. 1563-1568.

63. Романов И. Д. Типы развития зародышевых мешков покрытосеменных растений // Проблемы эмбриологии / Под ред. Зосимовича В. П. Киев: Наук, думка, 1971. С. 72-112.158

64. РумиВ. А., Власова Н. А., Скокова А. А. Действием последствие радиации в онтогенезе генеративной сферы хлопчатника // Эмбриология покрытосемянных растений / Под ред. А. Е. Коварского. Кишинев: Штиинца, 1973. С. 107-118.

65. Саидов Д. К., Конычева В. И., Шевчук Л. П. Влияние условий произрастания на развитие генеративных органов кормовых полукустарников Юго-Западного Кызылкума // Морфологические особенности дикорастущих растений Узбекистана. Ташкент:Фан, 1974. С. 101-108.

66. Семенов В. И. Мейоз у автополиплоидов // Цитология и генетика мейоза / Под ред. Хвостовой В.В., Богданова Ю.Ф. М.: Наука, 1975. С. 263-291.

67. Сидорова К. К. Изучение генетической природы индуцированных мутантов гороха // Генетика. 1968. Т. 4, N 6. С. 13-21.

68. Сладков А. Н., Гревцова Н. А. Введение в эмбриологию покрытосеменных. М.: Изд-во МГУ, 1991. 96 с.

69. Смирнов А. Г. Женский гаметофит покрытосеменных и его эволюция. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1982. 120 с.

70. Соколов И. Д. Цитология эндоспермов лука // Матер. Всесоюз. симпоз. по эмбриологии растений. Киев:Наук. думка, 1968. С. 209-211.

71. Соколов И. Д., Романов И. Д., Аминов Н. X. Цитология эндосперма цветковых растений. Киев- Донецк: Вища школа, 1980. 142 с.

72. Соснихина С. П., Смирнов В. Г., Забирова Э. Р. Генетический контроль поведения хромосом в мейозе у инбредных линий диплоидной ржи (8еса1е сегеа1е Ь.) IV. Деления в тетрадах // Генетика. 1980. Т. 16, N 4. С. 677- 183.

73. Соснихина С. П., Федотова Ю. С., Смирнов В. Г., Михайлова Е. И., Богданов Ю. Ф. Изучение генетического контроля мейоза у ржи // Генетика. 1994. Т. 30, N 8. С. 1043-1056.159

74. Терехин Э. С. Семя и семенное размножение. СПб: Мир и семья-95, 1996. 386 с.

75. Терехин Э.С., Никитичева З.И., Камелина О. П. О пермеще-нии ядер в эндосперме, зародыше и при макроспорогенезе у некоторых покрытосеменных растений // V Всесоюз. совещ. по эмриологии растений. Кишинев, 1971. С. 176-178.

76. Топильская Л. А., Лучникова С. И., Чувашина Н. П. Изучение соматических и мейотических хромосом на ацето-гематоксилиновых давленых препаратов // Бюл. науч. инф. ЦГЛ им. И. В. Мичурина. 1975. Вып. 23.

77. Федотова Ю. С., Гаджиева С. А., Богданов Ю. Ф. Особенности формирования синаптонемных комплексов у десинапти-ческих мутантов ржи ву-7 и ву-Ю II Генетика. 1993. Т. 29, N 9. С. 1476-1484.

78. Френкель Р., Галун Э. Механизм опыления, размножения и селекция растений. М.: Колос. 1982. 384 с.

79. Хохлов С. С. К методике выявления апомиксиса у покрытосеменных растений // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1968. С. 136-141.

80. Чеботарь А. А. Эмбриология кукурузы. Кишинев: Штиинца, 1972. 384 с.

81. Чеченева Т.Н. Аномалии макрогаметогенеза у полиплоидов // Экспериментальная генетика растений / Под ред. Зосимовича В.П.- Киев: Наук, думка, 1977. С. 53-59.

82. Штуббе Г. О связях между естественным и искусственно полученным многообразием форм и о некоторых экспериментальных исследованиях по эволюции культурных растений // Генетика. 1966. Т. 2, N 11. С. 9-30.

83. Щапова А. И., Силкова О. Г., Кравцова Л. А. Тип деления унивалентных хромосом и его генетическая обусловленность // Генетика. 1990. Т. 26, N2. С. 292- 303.160

84. Щапова А. И., Потапова Т. А., Силкова О. Г. Коориентация центромер унивалентных хромосом // Изв. СО АНСССР. 1990. Вып. 2. С. 18.

85. Ярмолюк Г.И. Явление анеуплоидии у полиплоидной сахарной свеклы // Полиплоидия и селекция / Под ред. Турбина Н.В. Минск, 1972. С. 212-218.

86. Ahloowalia В. S. Frequency, origin and survival of aneuploids of tetraploid ryegrass//Genetica. 1971. Vol. 42, N 1. P. 129-138.

87. Bambacioni V., Giombini A. Sullo sviluppo del gametoflto femminile in Tulipa gesneriana L. // Ann. Bot. 1930. T. 18, P. 186-194.

88. Bateson W., Punnet R. C. On the interrelation of genetic factors // J. Genet. 1911. Vol. 1. P. 297-305.

89. Battaglia E. Embryological questions: 16. Unreduced embryo sacs and related problems in angiosperms (apomixis, cyclosis, cellularisation) // Atti Soc. Tosc. Sci. Nat., Serie B, 1991. Vol. 98, P. 1-134.

90. Benavente R. S., Skorupska H., Palmer R. G., Shoemaker R. C. Embryosac development in the cv KS male-sterile, female sterile line of soybean (Glycine max) // Amer. J. Bot. 1989. Vol. 76, N 12. P. 1759-1768.

91. Bhandari N. N., Chitralekha P. Cellalurization of the female gametophytes in the Ranunculus scleratus Linn. // Can. J. Bot. 1989. Vol. 67. P. 1325-1330.

92. Bianchi F. Transmission of male sterelity in Petunia by grafting // Genen en Phaenen. 1963. Vol. 8. P. 36-43.

93. Brown R. C., Lemmon В. E., Olsen O. A. Development of the endosperm in rice (Oryza sativa L): Cellularization // J. Plant Res. 1996. Vol. 109, N 1095. P. 301-313.

94. Calderini O., Mariani A. Megagametophyte organization in diploid alfalfa meiotic mutants producing 4n pollen and 2n eggs // Theor. Appl. Genet. 1995. Vol. 90, N 1. P. 135-141.161

95. Cass D. D. Structural relationships among central cell and egg apparatus cells of barley as related to transmission of male gametes // Acta Soc. bot. pol. 1981. Vol. 50, N 1-2. P. 177-180.

96. Cass D. D., Peteya D. J., Robertson B. L. Megagametophyte development in Hordeum vulgare. 1. Early megagametogenesis and nature of cell wall formation // Can. J. Bot. 1985. Vol. 63, N 12. P. 2164-2171.

97. Cass D. D., Peteya D. J., Robertson B. L. Megagametophyte development in Hordeum vulgare. 2. Late stages of wall development and morphological aspects of megagametophyte cell differentiation // Can. J. Bot. 1986. Vol. 64, N 10. P. 2327- 2336.

98. Cerioli S., Marin O., Zapparoli G., Marocco A. Isolation of BiP mutants by analyzing the defective endosperm function in maize // Maydica. 1995. Vol. 40, N 4. P. 311-317.

99. Chaubal R., Reger D. J. Calcium in the synergid cells of wheat // Sex. Plant Reprod. 1992. Vol. 5. P. 34-46.

100. Chen L. F., Heer H. E., Palmer R. G. The frequency of polyem-bryonic seedlings and polyploids from msl soybean // Theor. Appl. Genet. 1985. Vol. 69, N3. P. 271-277.

101. Chiarugi A. La poliploidia della genrazione aploide femminile della fanerogame// Caryologia. 1950. Vol. 3, N 2. P. 149-155.

102. Chin T. G. Cytology of the autotetraploid rye // Bot. Gas. 1943. N 104. P. 627-632.

103. Clausen R. E., Cameron D. R. Inheritance in Nicotiana tabacum. XVIII. Monosomic analysis // Genetics. 1944. Vol. 29. P. 447-477.

104. Datham A. S. R. Occurrence of dimorphic embryo sacs in Tricho-santhes lobata Roxb // Curr. Sci. (India). 1974. Vol. 43, N 3. P.91-92.

105. Davis G. L. Development of the female gametophyte of Minuria cunninghamii (D. C.) Benth. (Compositae) // Austral. J. Bot. 1964. Vol. 12, N2. P. 152-156.

106. Dharamadhaj P., Prakash N. Development of the anther and ovule in Capsicum // Austral. J. Bot. 1978. Vol. 26, N 3. P. 433-439.

107. Edwardson J. R., Corbett M. K. A sexuall transmission of cytoplasmic male sterility // Proc. Natl. Acad. Sei. 1961. Vol. 47, N 3. P. 390-396.

108. Enaleeva N. Kh. Experimental production of gametophyte mutants // Proc. XI Int. Symp. "Embryol. a. Seed Reprod." Leningrad, July 3-7, 1990. St. Petersburg. 1992. P. 143-144.

109. Enaleeva N. A tobacco mutant with a reduced cell number in embryo sacs. 1. Expression of the mutation in plants of different generations at the mature gametophyte stage // Sex. plant Reprod. 1997. N10. P. 300-304.

110. Fagerlind F. Der tetrasporische Angiospermen-Embryosack und dessen Bedeutung fur das Verständnis der Entwicklungsmechanik und Phylo-geniedes Embryosackes//Ark. Bot. 1944. Bd. 31A, H.H. S. 1-71.

111. Finch R. A., Bennet M. D. Action of triploid inducer (tri) on mei-osis in barley (Hordeum vulgare L.) // Heredity. 1979. Vol. 43, N 1. P. 87-93.

112. Freeling M. Spontaneous forward mutation versus reversion frequencies for maize ADH 1 in pollen // Nature. 1977. Vol. 267, N 5607. P. 154-156.

113. Gerassimova E. N. Fertilization in Crepis capillaris // Cellule. 1933. Vol. 42, N LP. 103-148.

114. Giraldes R., Lacadena J. R. Univalent behaviour at anaphase I in desynaptic rye // Chromosoma (Berl.). 1976. Vol. 59. P. 63-72.

115. Godineau J. C. Ultrastructure des synergides chez quelques composees // Rev. cytol. biol. veg. 1969. T. 32, N 3-4. P. 209-218.

116. Golubovskaya I. N., AvalkinaN. A., Sheridan W. F. The effect of several meiotic mutations on female meiosis in mayze // Dev. Genet. 1992. Vol. 13, N6. P. 411-424.

117. Goodspeed T. N. Maturation of the gametes and fertilization in Nicotiana // Madrono. 1947. Vol. 9, N 2-8.163

118. Goodspeed T. H., Avery P. Trisomies and other types in Nicotiana sylvestris //J. Genet. 1939. Vol. 38. P. 381- 458.

119. Gottschalk W. Die Wirkung mutierten gene auf die Morphologie und Funktion pflanzlicher Organe II Bot. Studien. 1964. Bd 14. S. 1-359.

120. Gottschalk W., Kaul M. L. H. The genetic control of micro-sporogenesis in higher plants //Nucleus. 1974. Vol. 17, N 3. P. 133-166.

121. Gottschalk W., Kaul M. L. H. Asinapsis and desinapsis in flowering plants. I. Asinapsis//Nucleus. 1980a. Vol. 23, N 1-2. P. 1-15.

122. Gottschalk W., Kaul M. L. H. Asinapsis and desinapsis in flowering plants. II. Desinapsis // Nucleus. 1980b. Vol. 23, N 1-2. P. 97-120.

123. Gounaris E. K., Sherwood R. T., Gounaris I., Hamilton R. H., Gustine D. L. Inorganic salts modify embryo sac development in sexual and aposporous Cenchrus ciliaris//Sex. Plant Reprod. 1991. Vol. 4, N 3. P. 188-192.

124. Harling G. Embryological studies in the Compositae. 1. Anthe-mideae-Anthemedinae//Acta hortiberg. 1950. Bd. 15. S. 135-168.

125. Herr J. M., Jr. A new clearing squash technique for the study of ovule development in angiosperms//Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58, N8. P. 785-790.

126. Heslop-Harrison J., Heslop-Harrison Y. Pollen tube hemotropism: fact or delusion // Biology of reproduction and cell motility in plants and animals University of Siena, Siena, ed. Cresty M., Dallai R. 1986. P. 169-174.

127. Hjelmqvist H., Grazi F. Studies on variation in embryo sac development // Bot. notiser. 1964. Vol. 117, N 2. P. 141-166.

128. Hjelmqvist H., Grazi F. Studies on variation in embryo sac development. Second. Part. //Bot. notiser. 1965. Vol. 118, N4. P. 329-360.

129. Huang B. Q., Sheridan W. F. Cytological characterization of female gametophyte mutants in maize: Abstr. Keystone Symp. Front Plant Morphogenesis, Hilton Head Island, S. C., March 29-Apr.l, 1995 // J. Cell. Biochem. 1995. Suppl. 21a. P. 451.

130. Huang B. Q., Sheridan W. F. Embryo sac development in the maize indeterminate gametophyte 1 mutant: Abnormal nuclear behaviour and defective microtubule organization // Plant Cell. 1996. Vol. 8, N 8. P. 1391-1407.

131. HuygheC. La polyembryonie haploide-diploide chez le lin (Li-num usitatissimum L.). Etude cytologique et physiologique // Agronomie. 1987. Vol. 7, N8. P. 567-573.

132. Jensen W. A. The ultrastructure and histochemistry of the synergids of cotton // Amer. J. Bot. 1965. Vol. 52, N 3. P. 238-256.

133. Jensen W. A. Fertilization of flowering plants // Bioscience. 1973. Vol. 23, N l.P. 21-27.

134. Johansen D. A., Flint F. Cytologia. 1959. Vol. 24. P. 1. 111. Johnson M.C., Mulcahy D.L., Galinat W.C. Male gametophyte in maize: Influences of the gametophytic genotypev// Theor. Appl. Genet. 1976. Vol. 48, N 6. P. 299-303.

135. Johri B. M. Female gametophyte // Recent advances in the emryology of angiosperms / Ed. P. Maheshwari. Intl Soc Plant Morpho-logists, Univ. Delhi. 1963. P. 69-103.

136. Jonson M. C., Mulcahy D. L., Galinat W C. Male gametophyte in maize: influences of the gametophytic genotype // Teor. Appl. Genet. 1976. Vol. 48. P. 567-573.

137. Jos J. S., Singh S. P. Gametophyte development and the em-bryogeny in the genus Nicotiana// J. Indian Bot. Soc. 1968. Vol. 47, N 1-2. P. 118-128.

138. KapilR. N., BhatnagarA. K. The antipodes// Phyta. 1978. N 1. P. 54-75.165

139. Kaul M. L. I., Murthy T. G. K. Mutant genes affecting higher plant meiosis // Theor. Appl. Genet. 1985. Vol. 70, N 4. P. 449-466.

140. Kennel J. C., Horner H. T. Influence of the soybean male sterility gene (msl) on the development of the female gametophyte // Can. J. Genet. Cytol. 1985. Vol. 27, N 2. P. 200-209

141. Kermicle J. L. Pleiotropic effects on seed development of the indeterminate gametophyte gene in maize // Amer. J. Bot. 1971. Vol. 58, N 1. P. 1-7.

142. Kitada K., Kurata N., Satoh H., Omura T. Genetic control of meiosis in rice, Oryza sativa L. I. Classification of meiotic mutants induced by MNU and their cytogenetical characteristics // Jap. J. Genet. 1983. Vol. 58, N 3. P. 231-240.

143. Koduru P. R. K., Rao M. K. Cytogenetics of synaptic mutants in higher plants//Theor. Appl. Genet. 1981. Vol. 59. P. 197-214.

144. Lewis D. Comparative incompatibility in angiosperms and fungi // Advances Genetics. 1954. Vol. 6, N 3. P. 235-285.

145. Li H. W., Rao W.K., Li C.H. Desynapsis in the common wheat // Amer. J. Bot. 1945. Vol.32, N 2. P. 92-101.

146. Lin B.-Y. Structural modifications of the female gametophyte associated with the indeterminate gametophyte (ig) mutant in maize // Can. J. Genet. Cytol. 1978. Vol. 20, N 2. P. 249-257.

147. Lobanova L. P., Enaleeva N. Ch. On temperature inducing of cytoembryological prerequisites of apomixis and their realization possibility // Apomixis Newstletter. 1995. N 8. P. 19-20.

148. Lobanova L. P., Enaleeva N. Ch. The development of embryo sacs in in vitro ovaries of Nicotiana tabacum L. // Plant Sci. 1998. Vol. 132. P. 191-202.

149. Lombardo G., Carraro L., Cargnello G., Gerola F. M. Influences of grafting on microsporogenesis of different ecotypes of Vitis vinifera cv Picolit giallo //Giorn. Bot. Ital. 1984. Vol. 118. P. 155-162.166

150. Love R. M. Varietal differences in meiotic chromosome behaviour of Brazilian wheat // Agron. J. 1951. Vol. 43. P. 72-76.

151. Maheshwari P. An introduction to the embryology of angiosperms. New York: McGraw-Hill, 1950. 453 p.

152. Maheshwari P. The angiosperm embryo sac // Bot. Rev. 1948. Vol. 14, N 1. P. 1-56.

153. McCoy T. J., Smith L. I. Genetics, cytology, and crossing behavior of an alfalfa (Medicago sativa) mutant resulting in failure of the post-meiotic cytokinesis//Can. J. Genet. Cytol. 1983. Vol. 25, N 4.390-397.

154. Meinke D.W. Embryo lethal mutants of Arabidopsis thaliana: analysis of mutants with a wide range of lethal phases // Theor. Appl. Genet. 1985. Vol. 69, N 5-6. P. 543-552.

155. Meinke D.W. Perspectives of genetic analysis of plant embryogenesis // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. Семя/ Под ред. Т.Б.Бытыгиной. СПб: Мир и семья, 1997. С.583-604.

156. Muniyama М. Variations in microsporogenesis and the development of embryo sacs in Echinochloa stagnina (Retz.) P. Beauv. (Gramineae) // Bot. Gas. 1978. Vol. 139. P. 87-94.

157. Muntzing A., Prakken R. Chromosomal aberrations in rye populations // Hereditas. 1941. Vol. 27. P. 293-308.

158. Nelson O.E. The waxy locus in maize. 1. Intralocus recombination frequency estimates by pollen and by conventional analysis // Genetics. 1962. Vol. 47, N 6. P. 737-742.

159. Newcomb W. The development of the embryo sac sunflower Helianthus annuus befobe fertilization // Can. J. Bot. 1973. Vol. 51, N 5. P. 863-878.

160. Nogler G. A. Gametophytic apomixis // Embryology of angiosperms / Ed. B.M. Johri. Berlin, Heidelberg, New York: Springer, 1984. P. 475-518.167

161. Parker J. S. Chromosome-specific control of chiasma formation //Chromosoma (Berl.). 1975. Vol. 49. P. 391-406.

162. Parrott W. A., Hanneman R. E. Megasporogenesis in normal and synaptic-mutant (sy-2) Solanum commersonii Dun. // Genome. 1988. Vol. 30, N 4. P. 536-539.

163. Pluijm J. E. van der. An electron microscopic investigation of the filiform apparatus in the embryo sac of Torenia fourniori // Pollen: physiology and fertilization / Ed. H. F. Linskens. Amsterdam, 1964. P. 8-16.

164. Prakken R. Studies of asynapsis in rye // Hereditas. 1943. Vol. 29. P.475-495.

165. Rao M. K., Kumari K. A., Grace J. R. Cytology of antipodal cells with some observations on the male and female gametophyte development in pearl millet, pennisetum americanum (L.) Leeke // Bot. Gas. 1983. 144, N 2. P.201-206.

166. Rhodes M. M., Dempsey E. Induction of chromosome doubling at meiosis by the elongate gene in maize // Genetics. 1966. Vol. 54, N 2. P. 505522.

167. Russel S. D., Cass D. D. Ultrastructure of fertilization in Plumbago zeilanica // Acta Soc. bot. pol. 1981. Vol. 50, N 1-2. P. 185-189.

168. Rutgers F. L. The female gametophyte of Angiosperms // Ann. J. Bot. Buitenzorg. 1923. Vol. 33, N 1. P. 1-5.

169. Rutishauser A. Fortpflazungsmodus und Meioze apomkti-scher Blutenpflanzen. Wien-New York: Springer-Verlag, 1967. 245 S.

170. Salgare S. A. On the megagametophyte of Sesbania aculeata Poir // Sci. and Cult. 1973. Vol. 39, N 7. P. 309-311.168

171. Sand S. A. Autonomy of cytoplasmic male sterility in grafted scions of tobacco// Science. 1960. Vol. 131, N 3101. P. 665.

172. Sanders L. C., Lord E. M. A dynamic role for the stylar matrix in pollen tube extension //Int. Rev. Cytol. 1992. Vol. 140. P. 297-318.

173. Sarigorla M., Ferrario S., Villa M., Pe M. E. gaMS-1: A gametophytic male sterile mutant in maize // Sex. Plant Reprod. 1996. Vol. 9, N4. P. 216-220.

174. Satina S., Blakeslee A. F. Cytological effects of a gene in Datura which causes dyad formation in sporogenesis // Bot. Gaz. 1935. Vol. 96, N 6. P. 531-532.

175. SchnarfK. Vergleichende Embryologie der Angiospermen. Berlin: Gebr. Borntrager. 1931. 354 S.

176. Schnarf K. Contemporary understanding of embryo sac development among Angiosperms // Bot. Rev. 1936. Vol. 2, N 12. P. 565-585.

177. Scholz F. Mutationsversuche an Kulturpflanzen. VII. Untersuchungen über den zuchterischen Wert rongeninduzierter Mutanten vershiedener Merkmalsgruppen bei Sommer und Wintergerstel // Z. Pflanzenzuhtung. 1957. Bd 38. S. 181.

178. Schulz R., Jensen W. A. Capsella embryogenesis: the synergids before and after fertilization // Amer. J. Bot. 1968. Vol. 55, N 5. P. 542-552.

179. Shadowsky A. E. Der Antipodale Apparat by Gramineen // Flora. 1926. S. 344-370.

180. Sheridan W. F., Avalkina N.A., Shamrov I. I., Batygina T. B., Golubovskaya I.N. The macl gene: controlling to the meiotic pathway in maize//Genetics. 1996. Vol. 142. P. 1009-1020.

181. Sheridan W.F., Clark J.K. Mutational analysis of morphogenesis of the mayze embryo // Plant J. 1993. Vol. 3, N 2. P. 347-358.

182. Sheridan W.F., Neuffer M.G. Genetic conrol of embryo and endosperm development in mayze // Gene Structure and Function in Higher Plants. G.M.Reddy, Ed. Oxford and JBH Pub. Co. Colcutta. 1986. P. 105-122.165

183. Shumway L. K., Bauman L. F. The effect ot hot water treatment, X-ray irradiation and mesocotyl grafting on cytoplasmic male sterility of maize // Crop. Csi. 1966. Vol. 6, N 4. P. 341-342.

184. Sprague G. F. Pollen tube establishment and the deficiency of waxy seed in certain maize crosses // Proc. Natl. Acad. Sei. 1933. Vol. 19. P. 838-841.

185. Steffen K. Zur Kenntnis des Befruchtungsvorhanges bei Impatiens glandulifera Lindl. // Planta. 1951. Bd 39, N 3. S. 25-37.

186. Tease C., Jones C. H. Chromosome-specific control of chiasma formation in Crepis capillaris // Chromosoma (Berl.). 1976. Vol. 57. P. 33-49.

187. Tompson T. E., Axtell J. D. Craft- induced transmission male sterility in alfalfa // J. Hered. 1978. Vol. 69, N 3 P. 159- 164.

188. Wafai B.A., Koul A.K. Impact of polyploidy on the gametophytes, ovules and seeds in some himalayan tulips // Phytomorphology. 1984. Vol. 34, N 1-4. P. 64-69.

189. Welk M., Millington W. F., Rosen W. G. Chemotropic activity and the pathway of the pollen tube in lily // Amer. J. Bot. 1965. Vol. 52, N8. P. 774-781.

190. Went J. L. van, Linskens H. F. Die Entwicklung des sogenannten "Fadenapparates" im Embryosack von Petunia hybrida // Genet. Breeding Res. 1967. Vol. 37, N 1. S. 51-56.

191. Werner J. E., Peloquin S. J. Frequency and mechanisms of 2n egg formation in haploid Solanum tuberosum wild species Fl hyb- rids // Amer. Potato J. 1987. Vol. 64, N 12. P. 641-654.

192. Willemse M. T. M., Van Went J. L. The female gametophyte // Embryology of angiosperms. Ed. Johri B. M. Springer-Verlag, New-York. 1984. P. 159-196.

193. Zaki M., Kuijt J. Ultrastructural studies on the embryo sac of Viscum minimum. 2. Megagametogenesis//Can. J. Bot. 1994. Vol. 72, N 11. P. 1613-1628170