Полиэмбриония у Allium ramosum L. и Allium schoenoprasum L.

Виноградова, Галина Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Полиэмбриония у Allium ramosum L. и Allium schoenoprasum L.
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Полиэмбриония у Allium ramosum L. и Allium schoenoprasum L."

На правах рукописи

Виноградова Галина Юрьевна

ПОЛИЭМБРИОНИЯ У ALLIUMRAMOSUML. И ALLIUMSCHOENOPRASUML.

(СЕМ. ALLIACEAE)

03.00.05 - «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2009

003471941

Работа выполнена в Лаборатории эмбриологии и репродуктивной биологии Учреждения Российской академии наук Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Батыгина Татьяна Борисовна

доктор биологических наук, профессор Вишнякова Маргарита Афанасьевна доктор биологических наук, профессор Найда Надежда Михайловна

Ведущая организация

Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 10 июня 2009 г. в 15.30 часов на заседании диссертационного совета Д 002.211,01 при Учреждении Российской академии наук Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2

Тел.: (812) 346-47-06, факс: (812) 346-36-43

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан 8 мая 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

О.Ю. Сизоненко

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Прикрепленный образ жизни растений обусловил разнообразие способов их репродукции - гамоспермия (с участием мейоза и слияния гамет), агамоспермия (без мейоза и слияния гамет) и, соответственно, генетическое разнообразие популяций и ценозов. При семенном размножении в семени нередко наблюдается протекание «бок о бок» полового и бесполого (включая апомиксис) способов образования нового индивидуума. Это приводит к формированию в одном семени зародышей различного происхождения (из клеток материнского, дочернего спорофита, гаметофита или нескольких гаметофитов) и наследственности (уни-, бипарентальная), и, следовательно, генетеческой гетерогенности семян, то есть гетерогенности «эмбриональной популяции» (Батыгина, 1999; Батыгина, Васильева, 2000). Феномен полиэмбрионии, или образование в одном семени нескольких дополнительных зародышей, наряду с зиготическим (Maheshwari; 1950), достаточно широко распространен среди покрытосеменных растений, однако проблема механизмов его возникновения все еще остается не раскрытой.

Особый интерес представляют определенные формы гаметофитной полиэмбрионии, в частности, образование дополнительных зародышей на базе нескольких зародышевых мешков в семязачатке, а также клеток одного гаметофита - так называемая апогаметия (Webber, 1940; Maheshwari, 1952; Yakovlev, 1967; Солнцева, 1999 и др.). Понимание природы этих явлений невозможно без детального исследования закономерностей формирования зародышевого мешка различных типов, характера специализации его клеток и возможности переключения программы их развития. Несмотря на значительный фактический материал, накопленный к настоящему времени в этой области, данные вопросы во многом остаются не ясными. Значительную актуальность представляет выявление характеристик инициальных клеток дополнительных зародышей, их генезиса (в сравнении с зиготическими зародышами), механизмов индукции и регуляции развития. Для понимания этих аспектов необходимо детальное изучение особенностей процессов оплодотворения, эндоспермогенеза, развития структур семени и их сопряженности с развитием половых и адвентивных зародышей, которым уделяется недостаточное внимание. Важное значение имеет анализ взаимосвязи гаметофитной полиэмбрионии с различными формами гаметофитного апомиксиса, поскольку эти явления имеют общие факторы индукции. Вместе с тем, именно комплексное решение этих вопросов с позиций системного подхода является необходимой основой для разработки теоретических аспектов проблемы полиэмбрионии (Батыгина, Виноградова, 2007).

работах для ускоренного получения внутривидовых форм, чистых линий, гаплоидов и гомозиготных диплоидных форм.

Одним из таксонов, характеризующихся значительным разнообразием и нередко высокой частотой полиэмбрионии, в том числе, гаметофитной, является род Allium (сем. АШасеаё), причем у представителей данного рода дополнительные зародыши могут формироваться из клеток как микропилярного, так и халазального полюса зародышевого мешка (Модилевский, 1928, 1931; HSkansson, 1951).В связи с этим виды рода Allium представляют собой удобный модельный объект для изучения гаметофитной полиэмбрионии. Несмотря на определенную степень изученности их эмбриологических процессов, главным образом, ранних стадий развития семязачатка и зародышевого мешка, большинство перечисленных выше аспектов, необходимых для понимания природы гаметофитной полиэмбрионии, остаются не исследованными.

Цель исследования - выявление закономерностей эмбриональных процессов, обусловливающих реализацию морфогенетических потенций клеток зародышевого мешка при разных типах гаметофитной полиэмбрионии у представителей семейства Alliaceae (.Allium ramosum и Allium schoenoprasum).

Задачи исследования:

1. Детальное сравнительное цитоэмбриологическое исследование процессов формирования семязачатка, мегаспорогенеза и развития зародышевого мешка; выявление морфогенетических корреляций, обусловливающих специфику развития основных структур.

2. Выявление морфогенетических потенций клеток гаметофита к полиэмбрионии и определение возможных механизмов, лежащих в основе их реализации.

3. Исследование процесса двойного оплодотворения и его роли для реализации полиэмбрионии у исследованных видов.

4. Сравнительный анализ процессов эндоспермо- и эмбриогенеза и закономерностей структурной организации развивающихся дополнительных зародышей.

5. Выявление морфогенетических корреляций и структурно-функциональных особенностей в развитии семени.

6. Определение частоты полиэмбрионии при прорастании семян и жизнеспособности дополнительных проростков.

мешка и специализации его элементов. С использованием системного комплексного подхода выявлены морфогенетические потенции клеток гаметофита к полиэмбрионии, реализацию которых во многом обусловливает соотношение транспорта метаболитов (апикального, базального и латерального) к зародышевому мешку. Впервые для A. schoenoprasum установлено развитие дополнительных зародышевых мешков из микропилярной клетки диады и прослежено их развитие до стадии клеткообразования и специализации элементов, что является предпосылкой полиэмбрионии. Показано, что для данного вида формирование двух зародышей обусловлено необходимостью оплодотворения яйцеклеток обоих зародышевых мешков, что оказывает существенное влияние на частоту полиэмбрионии. Для A. ramosum подтверждена способность формирующихся на обоих полюсах зародышевого мешка яйцеклеток к автономному партеногенетическому развитию, что обусловливает высокую частоту полиэмбрионии на ранних стадиях формирования семени. В результате детального сравнительного анализа выявлена идентичность эмбриогенеза (Asterad-тип) двух развивающихся в семени зародышей: у A. ramosum на обоих полюсах одного зародышевого мешка, у A. schoenoprasum - в двух зародышевых мешках. Анализ результатов по развитию семени A. ramosum выявил сопряженность процессов, происходящих в его халазальной части: деструкции базальной части эндопахихалазы, функционирования синергиды, и перехода эндосперма к клеткообразованию, которые в значительной степени обусловливают переход халазального зародыша на глобулярную стадию и его дальнейшее развитие. Определена частота полиэмбрионии при прорастании семян: у A. schoenoprasum (0,1 %), у A. ramosum (5-10 %) и способность к дальнейшему развитию дополнительных проростков.

Практическая значимость работы. Детальное исследование репродуктивных процессов показало их значительное сходство у A. schoenoprasum и A. ramosum, что позволяет экстраполировать полученные данные на другие виды луков, особенно имеющие ценные хозяйственные признаки и использующиеся как в селекционно-генетических работах, так и в других отраслях народного хозяйства (медицине, фармакологии, садово-парковом дизайне и др.). Выявленные морфогенетические потенции клеток гаметофита к полиэмбрионии, а также предположения о возможных факторах их реализации, позволяют подойти к решению вопросов индукции и регуляции полиэмбрионии, а также к управлению репродуктивными процессами в биотехнологических разработках, например, в культуре in vitro. Контроль за развитием дополнительных зародышей, включая способ их образования, позволит разработать подходы к тиражированию растений с ценными признаками, что может быть использовано в прикладных областях биологии и медицины.

Апробация. Материалы,- содержащиеся в диссертационной работе, были доложены на X Школе по теоретической морфологии растений (Киров, 2004), XVII International Botanical Congress (Vienna, 2005), Международной конференции молодых ученых-ботаников (Киев, 2007), II международной Школе молодых ученых (Уфа, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и списка литературы (304 наименований, из них 189 на иностранных языках). Работа изложена на 160 страницах, включая 3 таблицы и 28 рисунков.

Содержание работы

Глава I. Явление полиэмбрионии. Обзор литературы

Обзор литературы, посвященный явлению полиэмбрионии, состоит из 5 разделов. Рассмотрены дискуссионные вопросы об объеме термина и классификации различных типов полиэмбрионии; дана оценка их биологической роли и практической значимости. На основании анализа происхождения дополнительных зародышей у покрытосеменных растений выявлены основные критерии классификации типов полиэмбрионии. Отмечена дискуссионность вопросов, связанных с правомерностью выделения категории «апогаметия» (развитие дополнительных зародышей из клеток зародышевого мешка - синергид и антипод). Сложность их решения во многом обусловлена отсутствием детальных эмбриологических данных по генезису как самих дополнительных зародышей, так и их инициальных клеток. В связи с этим дана морфо-функциональная характеристика элементов зародышевого мешка и обозначены слабо изученные вопросы, касающиеся клеткообразования, специализации клеток гаметофита и факторов, обусловливающих переключение программы их развития. Выявлена взаимосвязь полиэмбрионии и апомиксиса. Проведен анализ распространения различных типов полиэмбрионии у представителей семейства Alliaceae. Отмечена недостаточная изученность вопросов формирования семени у видов Allium, включая процесс эмбриогенеза, • что вызывает значительные трудности в исследовании морфогенетических потенций клеток гаметофита к полиэмбрионии и их реализации.

Глава II. Материал и методы исследования

Объекты исследования: Allium ramosum L. (~А. odorum L.) и A. schoenoprasum L. - многолетние травянистые растения, относящиеся к корневищным лукам подрода Rhizirideum (G.Don.) Wendelbo, секциям Butomissa (Salisb.) R.Kam. и Schoenoprasum Dum. соответственно (Камелин, 1973).

Материал, включающий различные стадии развития бутонов и цветков, собран с растений, выращенных на интродукционных участках коллекции Ботанического

института имени В.Л. Комарова РАН. Фиксировали материал в смеси FAA (70 % этиловый спирт, формалин и ледяная уксусная кислота в соотношении 100 : 7 : 7. Приготовление постоянных препаратов производили по общепринятой цито-эмбриологической методике (Паушева, 1980). Срезы толщиной 8-12 ц получены на микротоме Microm HM 325 (Carl Zeiss). Препараты окрашивали гематоксилином по Эрлиху с подкраской алциановым синим. Срезы заключали в канадский бальзам или в поливиниловый спирт "Mowiol" (Fluka, Germany).

Для выявления растущих пыльцевых трубок в тканях столбика и завязи, а также для проверки наличия каллозы в период мегаспорогенеза была использована окраска анилиновым синим, дающим флуоресцентную реакцию на каллозу. Анализ проводился на микроскопе Axioplan 2 с использованием широкополосного фильтра fcOl.

Для анализа процесса оплодотворения у Allium ramosum проводили искусственное опыление изолированных цветков. Отдельные цветки в соцветии изолировали в период их раскрытия, предварительно удаляя не раскрывшиеся пыльники. Опыление проводили через 2-3 дня, когда столбик вытягивался, а головчатое рыльце становилось восприимчивым. Восприимчивость рыльца к пыльце определяли по методу Robinson (1929), окрашиванием рыльца 1 %-ным раствором КМПО4. Часть кастрированных цветков оставляли в изоляторах без опыления для проверки наличия апомиксиса, отмеченного ранее у этого вида (Модилевский, 1928, 1930; Häkansson, 1951). Фиксацию изолированных опыленных цветков проводили через каждые 3 часа в течение первых суток, затем с периодичностью раз в сутки в течение 10 дней; неопыленные цветки фиксировали через сутки в течение 8 дней.

Частоту полиэмбрионии в зрелом семени у обоих видов Allium определяли с помощью проращивания семян в лабораторных условиях при комнатной температуре (по 200 семян в выборке) с последующим определением процентного соотношения семян с одним и двумя зародышами. Для Allium ramosum, у которого при проращивании семян выявилась высокая частота полиэмбрионии (8 %), был проведен анализ колебания этой частоты в течение 4-х лет (2001-2004 гг.).

Глава III. Морфологическая характеристика исследуемых видов

В главе рассмотрены морфологические особенности вегетативной и генеративной сферы исследуемых видов и проведен сравнительный анализ с другими представителями рода Allium. Отмечены различия в строении соцветий: у A. schoenoprasum многочисленные цветки на коротких цветоножках собраны в плотный зонтик, у A. ramosum рыхлый зонтик образован меньшим количеством цветков с относительно длинными цветоножками. Различна и последовательность раскрытия цветков в соцветии: у A. schoenoprasum первыми распускаются цветки в его верхней части, у A. ramosum L. - в нижней (цимозное и ботрическое соцветие,

соответственно, по классификации З.Н. Филимоновой, 1963). Строение цветка у исследованных видов, как и у других луков, сходно: Р3+3 А3+3 G(3). У A. ramosum выявлены некоторые аномалии в строении цветков, связанные с увеличением числа элементов (лепестков, тычинок, столбиков, завязей или гнезд в завязи), реже - с их срастанием (тычинок и лепестков, тычинок и завязи и др.). Сделано предположение, что повышенная частота аномалий в строении соцветий A. ramosum имеет определенные корреляции с апомиктичным способом репродукции растений и потенциями к полиэмбрионии. Аналогичные корреляции были выявлены у некоторых видов Lupinus и выделены расы, образующие фасциированные растения, в потомстве которых проявлялась наследственная склонность к полиэмбрионии. (Атабекова, 1957).

Глава IV. Формирование и развитие семязачатка у исследованных видов

Гинецей у представителей рода Allium синкарпный, состоит из трех сросшихся плодолистиков, плацентация центрально-угловая. У большинства видов в каждом гнезде завязи развивается по 2 семязачатка. Строению семязачатка у видов Allium посвящено достаточно много работ, как отечественных, так и зарубежных исследователей (Porter, 1936; Murphy, 1946; Hasitschka-Jenschke, 1957; Соколов, 1968; Миркамилов, 1971, 1975; Khaleel, Mitchell, 1982; Шамров, 1990, 1999; Ashurmetov et al., 2001 и др.). Однако данные очень противоречивы и не дают полной картины развития основных структур и характеристики типа семязачатка. Анализ литературы показал необходимость детального изучения генезиса семязачатка с учетом морфогенетических корреляций в развитии его основных структур и развивающегося зародышевого мешка не только для решения вопросов типизации семязачатка луков, но и для понимания механизмов реализации различных репродуктивных стратегий (программ развития) у разных видов луков (апомиксис, полиэмбриония, вивипария).

В результате исследования формирования и развития семязачатка у A. schoenoprasum и A. ramosum уточнен его тип - орто-кампилотропный, битегмальный, а по особенностям организации нуцеллуса (в соответствии с классификацией И.И. Шамрова, 1999) - медионуцеллятный, сочетающий в своем строении признаки красси- и тенуинуцеллятного семязачатков (наличие латеральной и базальной областей нуцеллуса при отсутствии париетальной ткани). Характерной особенностью строения семязачатка видов Allium является формирование синтетической структуры - эндопахихалазы, возникающей в результате конгенитального объединения нуцеллуса и внутреннего интегумента (термин введен Boesewinkel, Bouman, 1984). На стадии археспориальной клетки при первом периклинальном делении эпидермальных инициалей внутреннего интегумента отделяются их наружные и внутренние производные, судьба которых различна. Наружные дериваты образуют свободную часть внутреннего интегумента,

в то время как внутренние, вместе с производными латеральной и базальной частей нуцеллуса - эндопахихалазу. В период мегаспорогенеза начинается интеркалярный рост эндопахихалазы, в результате чего происходит смещение границы оснований внутреннего интегумента и нуцеллуса относительно таковой внутреннего и наружного интегументов; при этом гипостаза смещается на уровень основания наружного интегумента. В процессе дальнейшего развития семязачатка массивность эндопахихалазы увеличивается и на стадии 4-ядерного зародышевого мешка происходит ее морфологическая дифференциация, более явно выраженная у A. schoenoprasum. Центральные ряды клеток эндопахихалазы, являющиеся непосредственным продолжением базальной части нуцеллуса, вытягиваются в продольном направлении и приобретают сходство с постаментом семязачатков крассинуцеллятного типа. Базальная часть эндопахихалазы, контактирующая с гипостазой, представлена более мелкими клетками с плотной цитоплазмой и сходна с подиумом.

Несмотря на значительное сходство структурной организации семязачатка исследованных видов, в развитии его структур выявлены определенные различия, проявляющиеся, главным образом, в темпах и направленности процессов деструкции нуцеллуса, внутреннего интегумента и эндопахихалазы, начиная со стадии вступления мегаспороцита в мейоз, а также в характере морфологической дифференциации эндопахихалазы, начиная со стадии сформированного зародышевого мешка до его созревания (у A. schoenoprasum она усиливается, а у A. ramosum - утрачивается на фоне преобразований ее базальной части в специализированную ткань, выполняющую активную транспортную функцию). Данные различия, выявленные на основании сравнительного анализа морфогенетических корреляций в развитии структур семязачатка у двух видов, сопряжены с особенностями прохождения процессов их мегаспорогенеза и развития зародышевого мешка.

В заключительной части главы обсуждаются вопросы, связанные с дискуссионностью типизации семязачатка у видов Allium и сложностью его структурной организации. Отмечена важность точной характеристики структур семязачатка, особенно, таких как халаза, гипостаза, постамент и подиум (Батыгина, Шамров, 1994; Шамров, 1999). Дана характеристика эндопахихалазы, которая у видов Allium описана впервые, и рассмотрено ее участие в транспорте метаболитов к развивающемуся гаметофиту. Анализ полученных данных по развитию семязачатка у луков позволил обсудить некоторые вопросы, касающиеся филогенетических отношений между родами семейства Alliaceae.

Глава V. Мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка

Процессы мегаспорогенеза и развития зародышевого мешка исследованы у относительно большого количества видов Allium, относящихся к различным

подродам: Allium, Rhizerideum, Melanocrommyum, Amerallium (в соответствии с классификацией P.B. Камеяина, 1973). Известно, что для всех представителей рода характерно развитие зародышевого мешка по биспорическому Allium-типу (Weber, 1929; Porter, 1936; Murphy, 1946; Hâkansson, 1951; Глущенко, 1957; Гваладзе, 1961, 1973; Седова, 1966; Соколов, 1968, 19686; Миркамилов, 1969, 1971; Енгалычева, 1998; Ashurmetov et al., 2001). При характеристике зародышевого мешка у видов Allium многие авторы особое внимание уделяют синергидам, одна из которых становится гипертрофированной, сохраняется длительное время после оплодотворения и выполняет трофическую функцию. Однако, несмотря на обширный материал по развитию зародышевого мешка у представителей рода Allium, некоторые закономерности, особенно поздние стадии его развития -клеткообразование и дифференциация элементов, остаются недостаточно ясными.

Результаты исследования подтвердили, что зародышевые мешки у A. ramosum и A. schoenoprasum являются биспорическими 2-митозными, биполярными и развиваются в соответствии с Allium-типом (по классификации И.Д. Романова, 1971). Сравнительный анализ выявил определенные различия в процессе мегаспорогенеза и развития зародышевого мешка. Мегаспороцит A. schoenoprasum характеризуется четкой поляризацией (ядро смещено в микропилярную часть клетки, в халазальной формируется крупная вакуоль), что определяет неравный характер первого мейотического деления и образование неравной диады клеток (халазальная клетка по размеру превышает микропилярную). У A, ramosum поляризация мегаспороцита не выражена (крупное ядро расположено в центре клетки), вследствие чего после первого деления мейоза формируется диада равных по размеру клеток. В ходе ценоцитной стадии развития зародышевого мешка отмечены характерные для каждого вида особенности: 1) преобладание продольного роста ценоцита, обусловливающего его узкую форму у A. schoenoprasum, и латерального, приводящего к расширению зародышевого мешка в центральной части при сохранении зауженных концов, - у A. ramosum; 2) частое возникновение различий в размерах ядер 4-ядерного ценоцита с тенденцией отставания в росте ядер на халазальном полюсе у A. schoenoprasum и, наоборот, увеличения их объема, сопряженного с изменением их структуры, —у A. ramosum; 3) проявление различий в топографии клеток на противоположных полюсах зародышевого мешка в процессе их дифференциации (на микропилярном - две клетки в основании полюса и одна выше, занимающая латеральное положение, на халазальном - все три клетки в основании) у A. schoenoprasum, и сохранение идентичной топографии клеток на противоположных полюсах (две клетки в основании полюса и одна выше, занимающая латеральное положение) - у A. ramosum; 4) различный характер специализации клеток, на противоположных полюсах зародышевого мешка (на микропилярном - яйцевой аппарат из двух синергид и яйцеклетки, на халазальном -три антиподы) у A. schoenoprasum, и сходный (на каждом полюсе - яйцевой аппарат)

у А. гато$ит. Выявленные различия сопряжены с различиями в поведении окружающих структур семязачатка - характером деструкции прилегающих клеток нуцеллуса, внутреннего интегумента и эндопахихалазы.

Кроме того, в результате исследования у каждого вида выявлены специфические особенности, связанные с реализацией морфогенетических потенций клеток гаметофита к полиэмбрионии. У А. ьскоепоргаъит часто микропилярная клетка диады, наряду с халазальной способна к дальнейшему развитию и формированию дополнительного зародышевого мешка. Такое поведение клеток диады, по-видимому, обусловлено возможностью эквационного деления формирующихся в некоторых случаях неполяризованных (или слабо поляризованных) мегаспороцитов. В процессе развития, как правило, один из двух развивающихся гаметофитоа отстает в развития и постепенно подвергается дегенерации. Однако в ряде случаев оба зародышевых мешка полностью завершают свое формирование и характеризуются сходной структурной организацией. Количественная оценка образования дополнительных зародышевых мешков и их способности к дальнейшему развитию приведена в таблице 1.

Таблица 1. Развитие дополнительных зародышевых мешков у А. Бскоепоргаъшп

Стадия развития зародышевого мешка (ЗМ) Количество исследованных семязачатков, из них

с одним зародышевым мешком (%) с двумя зародышевыми мешками (%)

2-ядерный ЗМ 14(58%) 10(42%)

4-ядерный ЗМ 35(81%) 8(19%)

сформированный ЗМ 41 (87%) 6(13%)

зрелый ЗМ 32 (91 %) 3 (9 %)

У А. гатояит морфогенетическими потенциями к образованию дополнительных зародышей обладают клетки халазального полюса зародышевого мешка, дифференцирующиеся по типу яйцевого аппарата. Формирование зародышевых мешков с яйцевыми аппаратами на обоих полюсах отмечено в 97 % исследованных семязачатков, что можно рассматривать как типичную организацию для этого вида.

Следует отметить, что у А. гатозит были выявлены характерные отклонения в развитии зародышевого мешка, приуроченные к определенным, наиболее

продолжительным стадиям его формирования - стадии 4-ядерного ценоцита и созревания зародышевого мешка (таблица 2).

Таблица 2. Проявление отклонений в развитии зародышевого мешка у А. гатоьит

Стадия развития Количество исследованных семязачатков, из них

с нормальным развитием и строением зародышевого мешка с отклонениями в развитии и строении зародышевого мешка

мегаспороцит 45 (98 %) 1 (2 %)

диада 26 (87 %) 4(13%)

2-ядерный ЗМ 22(88%) 3 (12 %)

4-ядерный ЗМ 28 (58 %) 12 (42 %)

сформированный ЗМ 25 (97 %) 1 (3 %)

зрелый ЗМ 22 (57 %) 17(43%)

Именно в это время происходят основные «перестройки» в структурах семязачатка: интенсивный рост, дифференциация эндопахихалазы и начало деструкции в- прилегающих латеральных слоях нуцеллуса и внутреннего интегумента - на стадии 4-ядерного ценоцита, и активизация процессов разрушения латеральных слоев внутреннего интегумента, утрата морфологической дифференциации эндопахихалазы и специализация ее базальной части - в период созревания зародышевого мешка. Полученные данные свидетельствуют о том, что стадии 4-ядерного ценоцита и созревания зародышевого мешка являются критическими, в ходе которых, вследствие нарушений морфогенетических корреляций, может происходить изменение программы развития клеток развивающегося зародышевого мешка (Batygina, Vasylieva, 2003).

В заключительной части главы обсуждаются вопросы, связанные с возможностью переключения программы развития некоторых клеток гаметофита у различных представителей рода Allium, а также вероятные причины, приводящие к реализации клетками иных морфогенетических потенций: нарушение поляризации мегаспороцита, апомиктичный способ развития гаметофита, различные отклонения в процессе формирования ценоцита, характер клеткообразования, специфика топографии клеток, обусловленная формой зародышевого мешка и др.

Глава VI. Опыление и процесс оплодотворения у исследуемых видов

Анализ литературных данных показал, что процесс оплодотворения у представителей Allium относится к слабо изученным вопросам их биологии. Исследование процесса двойного оплодотворения неразрывно связано с изучение вопросов биологии цветения и опыления. Однако многочисленные исследования по биологии цветения и опыления видов Allium часто находятся вне связи с закономерностями процесса оплодотворения (Устинова, 1950; Гваладзе, 1960, 1963, 1970; Глущенко, 1964; Талиева, Юрьева, 1985, Голубев и др., 2005). Наиболее детально в этом отношении исследованы A.fetissovii RgL, A. schubertii, A. nutans L. (Миркамилов, 1971; Стожарова, 1973; Енгалычева, 1998).

В результате исследования прогамной фазы оплодотворения у A. schoenoprasum и A. ramosum было показано, что к моменту раскрытия цветка зародышевый мешок полностью сформирован и готов к оплодотворению. Цветение отдельного цветка продолжается 3-4 дня, что согласуется и с литературными данными по другим видам Allium. Рыльце готово к восприятию пыльцы, когда пыльники наружного круга тычинок уже раскрыты и начинают вскрываться пыльники тычинок внутреннего круга. Как правило, для луков характерно перекрестное опыление; в период цветения цветки посещают различные виды насекомых, главным образом, перепончатокрылые (шмели, пчелы) и двукрылые. Однако, в случае попадания на рыльце пыльцы из пыльников тычинок внутреннего круга возможно самоопыление (автогамия).

Зрелые пыльцевые зерна у A. schoenoprasum и A. ramosum (как и у других луков) 2-клеточные, состоят из небольшой генеративной клетки с вытянутым ядром и крупной вегетативной - с округлым ядром и плотной цитоплазмой, богатой запасными веществами. При анализе пыльцевых зерен в зрелых пыльниках A. ramosum отмечена высокая степень отклонений в их строении. К их числу относится и частое деление генеративной клетки с образованием двух клеток спермиев, т.е. в зрелом пыльнике у данного вида, наряду с 2-клеточными пыльцевыми зернами, присутствуют 3-клеточные. При попадании на рыльце пыльцевые зерна быстро прорастают, при этом одновременно с ростом пыльцевой трубки происходит деление генеративной клетки. Образовавшиеся спермии крупные, округлой формы, с большим сильно хроматизированным ядром и тонким слоем цитоплазмы. Проводниковый тракт столбика у исследованных видов, как и у других луков, представлен проводниковой тканью, между клетками которой растут пыльцевые трубки. После прохождения столбика пыльцевые трубки входят в полость завязи, и по клеткам плацентарного и фуникулярного обтуратора достигают микропиле.

Характерно, что в большинстве случаев у обоих исследуемых видов пыльцевые трубки входят в зародышевый мешок, минуя синергиды. Аналогичный способ вхождения пыльцевой трубки был отмечен у некоторых других видов луков

(Глущенко, 1964; Миркамилов, 1971). У А. schoenoprasum пыльцевая трубка вскрывается сразу на выходе из канала микропиле и изливает свое содержимое в пространство между синергидами; у А. ramosum она проходит между синергидами, по поверхности одной из них в направлении ее апикальной части, и вскрывается в пространстве между центральной клеткой и яйцевым аппаратом. Спермии, выходящие из пыльцевой трубки, сохраняют округлую форму и не теряют цитоплазму. После вхождения пыльцевой трубки и освобождения спермиев,. обе . синергиды сохраняют целостность и не проявляют признаков дегенерации.

Анализ полученных данных по двойному оплодотворению показал, что для А. schoenoprasum данный процесс является необходимым этапом для развития зародыша и эндосперма. У А. ramosum, вероятно, необходимым является только одно звено, этого процесса - тройное слияние; зародыши, как правило, развиваются партеногенетически, то есть данный вид характеризуется наличием псевдогамии (по терминологии В.А. Поддубной-Арнольди, 1976). Специфика организации зародышевого мешка у данного вида, состоящая в формировании двух идентичных яйцевых аппаратов на его противоположных полюсах приводит, соответственно, к образованию двух зародышей на противоположных полюсах, что указывает не только на морфологическое, но и на функциональное сходство яйцеклеток. Однако, наряду с апомиктичным развитием зародышей, не исключена и вероятность их образования в результате оплодотворения как микропилярной, так и халазальной яйцеклетки, что свидетельствует о факультативной природе апомиксиса у А. ramosum. На основании анализа особенностей прохождения двойного оплодотворения выявлены различия между исследуемыми видами по характеру тройного, слияния - у А. schoenoprasum спермий и оба полярных ядра сливаются одновременно, у А. ramosum спермий сливается сначала с одним полярным ядром с последующим ■ их объединением со вторым полярным ядром. Сингамия у обоих видов осуществляется сходным образом, по < премитотическому типу (по классификации E.H. Герасимовой-Навашиной, 1971). Установлено, что для А. schoenoprasum оплодотворение играет определяющую роль в ; проявлении полиэмбрионии, однако только при условии полиспермии, так как лишь при наличии дополнительных спермиев в дополнительных зародышевых мешках происходит формирование зиготы и дальнейшее развитие зародыша.

В конце главы проведено сопоставление полученных результатов и литературных данных, касающихся способов развития зародыша (половой и апомиктичный), корреляций между апомиксисом и увеличением процента аномалий в развитии пыльцы, протекании прогамной фазы оплодотворения, способов вхождения пыльцевых трубок в зародышевый мешок, полиспермии и возможности оплодотворения яйцеклетки, формирующейся на халазальном полюсе.

Глава VIL Развитие эндосперма

Анализ литературы по развитию эндосперма у представителей рода Allium, показал значительную степень исследования этого вопроса. Однако, некоторые моменты, связанные преимущественно с характером клеткообразования и последующим развитием клеточного эндосперма, остаются слабо изученными или дискуссионными.

Результаты исследования показали, что у A. schoenoprasum и A. ramosum (как и у других видов луков) эндосперм развивается по нуклеарному типу, причем для каждого вида характерны специфические особенности ранних стадий его формирования, зависящие от положения полярных ядер в центральной клетке в момент тройного слияния. A. ramosum характеризуется постоянством положения полярных ядер - в ее центральной части, вследствие чего дериваты первичного ядра эндосперма локализуются именно в этой области, и лишь после образования большого количества ядер происходит их распределение в микропилярном и халазальном направлениях по периферии клетки. У A. schoenoprasum отмечена вариабельность положения полярных ядер, что оказывает влияние на характер ранних этапов развития эндосперма. При образовании первичного ядра эндосперма в центральной части клетки отмечены два варианта поведения его производных, первый из которых сходен с начальным этапом развития эндосперма у A. ramosum. Во втором варианте после первого деления первичного ядра эндосперма одно из дочерних ядер перемещается в халазальный конец клетки, другое - остается в ее центральной части. В дальнейшем формируется две группы ядер, причем ядра халазальной группы отличаются от центральной увеличением размеров, возможно, плоидности и более медленными темпами делений. Кроме того, у данного вида первичное ядро эндосперма иногда формируется вблизи халазального полюса центральной клетки; в этих случаях производные его первых делений длительное время остаются в этой области и также характеризуются увеличением размеров и, по-видимому, плоидности. Поведение ядер, формирующихся в халазальной зоне эндосперма свидетельствует о выполнении ею гаусториальной функции.

Несмотря на выявленные различия в поведении ядер эндосперма на ранних стадиях, его дальнейшее развитие у обоих видов в целом имеет общие закономерности: увеличение числа ядер и их распределение по периферии ценоцита; появление гетероморфизма ядер в халазальной части; инициация процесса клеткообразования в микропилярной области при длительном сохранении ценоцитного состояния в халазальной, контактирующей с сохраняющимися клетками эндопахихалазы; переход к аккумуляции запасных веществ в клетках эндосперма и его сохранение в зрелом семени, где он занимает большую часть и состоит из крупных клеток с утолщенными гемицеллюлозными оболочками с крупными ядрами и плотной цитоплазмой.

В конце главы обсуждаются вопросы различного поведения ядер эндосперма на ранних стадиях развития, локализованных в центральной и халазальной части первичной клетки эндосперма. Проанализированы причины появления гетероморфизма ядер во время ценоцитной стадии развития эндосперма у представителей рода Allium. Рассмотрены дискуссионные вопросы о характере клеткообразования и направленности данного процесса. На основании анализа структурных особенностей ядер халазальной части первичной клетки эндосперма у A. schoenoprasum сделано заключение о наличии некоторых признаков, характерных для ранних стадий развития эндосперма гелобиального типа.

Глава VIII. Развитие зародыша у исследованных видов

Эмбриогенез луков относится к наиболее слабо изученным вопросам. Главным образом, авторы дают краткую характеристику начальных этапов деления зиготы, общее описание стадий развития зародыша (проэмбрио, глобулярную, торпедовидную) и строения зародыша в зрелом семени. Тип эмбриогенеза у видов Allium различными авторами определяется по-разному: Onagrad-тип (Гваладзе, 1960; Миркамилов, 1971; Шамров, 1990; Енгалычева, 1998; Ashurmetov et al., 2001), или Asterad-тип (Соколов, 1971; Xi, 1987).

В результате сравнительного анализа эмбриогенеза у A. schoenoprasum и A. ramosum были выявлены общие закономерности данного процесса. Развитие зародыша происходит в соответствии с Asterad-типом (по классификации Johansen, 1950), независимо от способа его образования - после оплодотворения (A. schoenoprasum) или партеногенетически (A. ramosum). На ранних стадиях развития организация зародыша характеризуется четкой ярусностью - в образовании его тела принимают участие производные как клетки са, так и клетки cb. Производные клетки са дают начало семядольному локусу и апексу побега, на основе производных cb развивается гипокотилярная зона и гипофизис, дающий начало корневому полюсу. Базальные производные cb формируют короткий, однорядный (из 4-6 клеток) суспензор, который функционирует до стадии органогенеза; при переходе к торпедовидной стадии он практически полностью дегенерирует. Процесс инициации апекса побега у исследованных видов происходит очень быстро и связан с началом интенсивного роста семядоли, в результате чего последняя занимает осевое положение, а точка роста смещается в латеральное, как и у других однодольных (Guignard, Mestre, 1969). В процессе дальнейшего развития зародыша происходит формирование его основных структур и их тканевая дифференциация: выделение прокамбиальных тяжей в области семядоли и гипокотиля, плеромы, периблемы и чехлика в области корневого полюса. В зрелом семени зародыш хорошо дифференцирован на органы. Большую его часть составляет длинная, изогнутая семядоля, терминальная часть которой выполняет гаусториальную функцию, о чем свидетельствует наличие в этой области крупных

клеток, аккумулирующих запасные вещества, а также удлинение ее эпидермальных клеток.

Сравнительный анализ развития зародышей на микропилярном и халазальном полюсе у A. ramosum показал идентичность их развития. В большинстве случаев зародыш на халазальном полюсе дегенерирует при переходе к глобулярной стадии, однако иногда оба зародыши способны к дальнейшему развитию и прорастанию. В соответствии с литературными данными (Batygina, Vasylieva, 2003), глобулярная стадия в развитии зародыша является критической и жизнеспособность зародыша на халазальном полюсе обусловлена сопряженностью процессов формирования структур семени и эндосперма (см. далее).

У A.schoenoprasum в процессе развития семени отмечены единичные случаи развития в его микропилярной части двух зародышей, характеризующихся сходной структурной организацией, что может свидетельствовать о едином типе их эмбриогенеза. Происхождение этих зародышей из разных зародышевых мешков подтверждается наличием в таких семенах ценоцитного эндосперма с большим числом ядер, чем в соседних семенах с одним зародышем на такой же стадии развития.

В связи с отсутствием в литературе детальных данных по процессу эмбриогенеза у луков, в заключительной части главы обсуждаются вопросы, связанные с характером развития зародышей у представителей рода Allium в свете новизны полученных данных.

Глава IX. Формирование семени и его прорастание

Литературный обзор по эмбриологии луков показал отсутствие данных по процессам формирования семени; существует лишь несколько работ, посвященных строению зрелых семян, а также морфологической характеристике их семенной кожуры (Черемушкина и др., 1990; Kruse, 1986, 1988). Большее внимание авторы уделяли характеру прорастания различных видов Allium и выявлению оптимальных температурных условий для прохождения этого процесса.

В результате исследования A. ramosum и A. schoenoprasum были детально прослежены процессы преобразования семязачатка в семя. Сравнительный анализ показал, что у обоих видов основная тенденция в преобразовании структур семязачатка состоит в дальнейшем разрушении эндопахихалазы и собственно внутреннего интегумента. Однако в характере и направленности процессов деструкции эндопахихалазы выявлены определенные различия: на ранних стадиях, приуроченных к первым делениям зиготы и формирования проэмбрио, у A. schoenoprasum лизису в основном подвергается зона «постамента», за счет чего происходит изгиб эндоспермального ценоцита и его «внедрение» в базальную часть эндопахихалазы; у A. ramosum, наоборот, в первую очередь разрушаются латеральные слои эндопахихалазы, тогда как центральная часть сохраняется в виде

колонки клеток, с которой сохраняется связь развивающегося на халазальном полюсе зародыша и контактирующих с ним синергид. Синергиды у обоих видов (у А. гитозит на обоих полюсах) характеризуются длительной способностью функционировать, при этом происходит значительное увеличение их размеров и уровня плоидности за счет продолжающихся эндомитозов. Тесный контакт синергид с зародышем подтверждает их трофическую функцию в обеспечении проэмбрио питательньми веществами.

При переходе зародыша к глобулярной стадии семя А. готовит значительно увеличивается в размере, что сопряжено с возрастанием объема развивающегося эндосперма, его продолжительным функционированием в ядерной фазе и задержкой процесса клеткообразования. У А. зскоепоргазит ростовые процессы в семени, а также процессы разрушения латеральных слоев эндопахихалазы происходят более равномерно; эндоспермальный ценоцит занимает меньший объем семени, что сопряжено с его более ранним переходом к клеткообразованию.

Процесс клеткообразования у обоих видов приурочен к глобулярной стадии развития зародыша и начинается с микропилярной части семени. В это время происходит окончательное разрушение длительно сохраняющейся синергиды, располагавшейся рядом с зародышем и обеспечивавшей его питание. Также начинаются процессы лизиса в клетках суспензора, обеспечивающего до этого времени связь зародыша с материнским организмом. Вследствие этого, дальнейшее развитие зародыша связано с его взаимодействием с формирующимися вокруг него клетками эндосперма. Характерно, что у А. готовит в большинстве развивающихся семян зародыши на халазальном полюсе начинают дегенерировать на стадиях позднего проэмбрио и лишь в некоторых случаях переходят к глобулярной стадии. Анализ морфогенетических корреляций в развитии халазального зародыша и структур семени выявил, что его жизнеспособность связана с пространственно-временной координацией процессов деструкции образуемой ранее центральной колонки клеток эндопахихалазы, дегенерации сопутствующей зародышу синергиды и перехода к клеткообразованию эндосперма в халазальной части. Скоррелированность данных процессов во времени обеспечивает непрерывный транспорт веществ к зародышу и его дальнейшее развитие. Нарушение этой корреляции приводит к отсутствию контакта халазального зародыша с клетками, обеспечивающими транспорт метаболитов, и в конечном итоге, к его гибели.

Сравнительный анализ развития семени у А. зскоепоргаяит и А. гатозит также позволил выявить специфику формирования семенной кожуры. У обоих видов в образовании семенной кожуры принимает участие только наружный интегумент. При этом инициация данного процесса, по-видимому, связана с процессом клеткообразования в эндосперме. Так, у А. зскоепоргазит процесс клеткообразования в эндосперме начинается раньше, чем у А. гатозит (в соответствии со стадиями развития зародыша). У данного вида на стадии

глобулярного зародыша, при распределении первого слоя клеток практически по всей поверхности эндосперма, в клетках наружного интегумента начинаются процессы деструкции - пикноз ядер, сильная вакуолизация, лизис клеточных стенок и образование полостей. Наряду с этим в клетках его наружной эпидермы начинают утолщаться клеточные стенки за счет отложения веществ, обеспечивающих механическую и защитную функцию (по данным Г.А. Комар, 1985 -меланиносодержащих). У A. ramosum процесс формирования семенной кожуры происходит аналогичным способом, но значительно позже - на торпедовидной стадии развития зародыша.

Зрелые семена у исследованных видов характеризуются сходной организацией: экзотестальные, с хорошо развитым, дифференцированным на органы зародышем, большую часть которого составляет длинная, закрученная в халазальной части семядоля, терминальный конец которой имеет плотный контакт с клетками эндосперма и характеризуется гаусториальной функцией. Большая часть семени заполнена клеточным эндоспермом, клетки которого содержат большое количество запасных питательных веществ.

Анализ прорастания семян A. schoenoprasum и A. ramosum в лабораторных условиях показал их высокую всхожесть: у A. schoenoprasum - 98 %, у A. ramosum -100% (в выборке из 200 семян каждого вида). При проращивании семян у обоих видов были отмечены дополнительные проростки из одного семени, что подтверждает факт завершения дополнительными зародышами эмбриогенеза. Следует отметить, что у A. ramosum при прорастании двух зародышей, проростки появляются с противоположных концов семени - из микропиле и со стороны халазы, где развивающийся в этой зоне зародыш прорывает семенную кожуру. У A. schoenoprasum появление двух проростков из одного семени происходит с микрошшярного конца. Проростки, как и зародыши, у обоих видов характеризуются идентичностью структурной организации и способностью к развитию.

Мониторинг проращивания семян исследованных видов выявил относительно высокую частоту полиэмбрионии у A. ramosum, причем на протяжении 4-х лет исследования в ее проявлении отмечены колебания от 1 до 10 %. У A. schoenoprasum частота полиэмбрионии при прорастании семян составляла лишь 0,1%.

В конце главы сделано заключение, что полученные данные позволяют определить основные закономерности развития семени у представителей рода Allium. На основании выявленных морфогенетических корреляций в развитии зародышей, эндосперма и окружающих структур семени обсуждены вопросы, касающиеся механизмов реализации полиэмбрионии у исследованных видов.

Выводы

1. Сравнительный анализ формирования семязачатка, мегаспорогенеза и развития зародышевого мешка у А. вскоепоргаяит и А. гатозит выявил основные черты их сходства и различий.

Сходство: тип семязачатка (орто-кампилотропный, битегмальный, медионуцеллятный, с эндопахихалазой), развитие зародышевого мешка по биспорическому АШит-типу.

• Различия в темпах и направленности деструкции нуцеллуса, внутреннего интегумента и эндопахихалазы семязачатка, и характере ее морфологической дифференциации сопряжены со спецификой поляризации мегаспороцита, характером его первого деления, организацией зародышевого мешка на ценоцитной и клеточной стадии и особенностями специализации его клеток.

2. Специфика процессов мегаспорогенеза, развития зародышевого мешка у исследованных видов определяет различия в морфогенетических потенциях его клеток к полиэмбрионии.

-у А. вскоепоргаяит в результате изменения характера поляризации мегаспороцита и первого мейотического деления обе клетки диады способны формировать зародышевые мешки, которые в случае достижения зрелости имеют сходное строение - яйцевой аппарат на микропилярном полюсе, три антиподы - на халазальном и центральная клетка.

- у А. гатотт формирование двух идентичных яйцевых аппаратов на противоположных полюсах, клетки которых сходны по топографии.

3. Различия в морфогенетических потенциях клеток гаметофита во многом обусловлены различным соотношением апикального, базального и латерального транспорта веществ к мегаспороциту и зародышевому мешку в процессе их генезиса (преобладание апикально-базального транспорта у А. хс/юе/юргаэит и латерального -у А. гатоуит), о чем свидетельствует сравнительный анализ морфогенетических корреляций в их развитии с окружающими структурами семязачатка.

4. Оплодотворение у обоих видов является критической стадией для реализации морфогенетических потенций к полиэмбрионии.

'УЛ. sch.oenopra.sum зародыш и эндосперм развиваются после двойного оплодотворения, что влияет на частоту полиэмбрионии; зародыш в дополнительном зародышевом мешке формируется только при полиспермии.

У А. готовит зародыши на обоих полюсах зародышевого мешка развиваются партеногенетически, эндосперм - в результате тройного слияния; его отсутствие приводит к гибели семени.

5. Эндосперм у обоих видов нуклеарного типа, в зрелом семени занимает его большую часть, состоит из крупных клеток с утолщенными гемицеллюлозными оболочками, крупными ядрами и плотной цитоплазмой с запасными веществами.

Выявлена специфика ранних стадий развития эндосперма:

-у A. ramosum дериваты первичного ядра эндосперма всегда располагаются в центральной части первичной клетки эндосперма;

-у A. schoenoprasum их положение варьирует: либо в центральной, либо в халазальной или в обеих частях клетки. В последнем варианте отмечено увеличение размеров, плоидности халазальных ядер и задержка делений по сравнению с ядрами центральной области; это дает основание предполагать гаусториальную функцию халазального конца эндосперма.

6. Эмбриогенез у A. schoenoprasum и A. ramosum соответствует Asterad-типу и не зависит от способа образования зародыша - половой у A. schoenoprasum или партеногенез у A. ramosum. В зрелом семени зародыш дифференцирован на органы: апекс побега, гипокотиль-корневую ось и изогнутую в апикальной части семядолю, выполняющую гаусториальную функцию. Морфогенез зародышей, формирующихся: у A. ramosum на противоположных полюсах семени, у A. schoenoprasum в двух зародышевых мешках, развивающихся из сестринских мегаспор выявил идентичность их строения.

7. Для исследованных видов характерно снижение частоты реализации потенций к полиэмбрионии с момента формирования дополнительных яйцеклеток в зародышевом мешке до образования сформированного зародыша в зрелом семени: у A. schoenoprasum - с 9% до 0,1 %; у A. ramosum - с 97% до 10% (max). Это обусловлено различными факторами: у A. schoenoprasum - отсутствием оплодотворения дополнительной яйцеклетки, у A. ramosum - нарушениями морфогенетических корреляций в развитии дополнительного зародыша, эндосперма и окружающих структур семени.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Виноградова Г.Ю., Батыгина Т.Б., Титова Г.Е. Происхождение и генезис адвентивных зародышей при апогаметии // Матер. X школы по теоретической морфологии растений "Конструкционные единицы в морфологии растений". Киров. ВятГГУ. 2004. С.153-155.

2. Vinogradova G.Y., T.B.Batygina, G.E.Titova Apogamety and genetic heterogenety in genus Allium L. (Alliaceae L.) // Abstr. XVII Intern. Bot.Congress. Austria. Viena. 2005. P.483.

3. Vinogradova G.Y. The phenomenon of antipodal apogamety in Allium ramosum II Abstr. I Intern. School for Young Scientists "Embryology and biotechnology". Russia. St-Petersburg. 2005. P. 58.

4. Батыгина Т.Б., Виноградова Г.Ю. Феномен полиэмбрионии. Генетическая гетерогенность семян // Онтогенез. 2007. Т. 38. № 3. С. 166-191.

.1-5. Виноградова Г.Ю. Особенности эмбриологии Allium ramosum L. (Alliaceae) в связи с явлением полиэмбрионии // Материалы междунар. конф. молодых ученых-ботаников "Актуальные проблемы ботаники и экологии". Киев. 2007. с. 202-203.

6. Виноградова Г.Ю. Явление алогаметии у покрытосеменных растений // Материалы II междунар. Школы молодых ученых "Эмбриология, биотехнология и генетика". Уфа. 2007. с. 31-33.

Подписано в печать 29.04.2009. Формат 60x84/16 Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ЗАО «КопиСервис». Печать ризографическая. Заказ № 2/0429. П. л. 1.25. Уч.-изд. л. 1.25. Тираж 120 экз.

ЗАО «КопиСервис» Адрес: 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 3. тел.: (812) 327 5098

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Виноградова, Галина Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ЯВЛЕНИЕ ПОЛИЭМБРИОНИИ. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ЯВЛЕНИИ ПОЛИЭМБРИОНИИ

1.2. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ ПОЛИЭМБРИОНИИ

1.3. ЗАРОДЫШЕВЫЙ МЕШОК ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ

1.4. ФАКТОРЫ,1 ВЫЗЫВАЮЩИЕ ЯВЛЕНИЕ ПОЛИЭМБРИОНИИ

1.5. ПОЛИЭМБРИОНИЯ В СЕМЕЙСТВЕ ALLIACEAE

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА Ш. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ

ГЛАВА IV. ФОРМИРОВАНИЕ И РАЗВИТИЕ СЕМЯЗАЧАТКА

ГЛАВА V. МЕГАСПОРОГЕНЕЗ И РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫШЕВОГО МЕШКА.

ГЛАВА VI. ОПЫЛЕНИЕ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

ГЛАВА VII. РАЗВИТИЕ ЭНДОСПЕРМА

ГЛАВА VIII. РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША У ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ

ГЛАВА IX. ФОРМИРОВАНИЕ СЕМЕНИ И ПРОРАСТАНИЕ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Полиэмбриония у Allium ramosum L. и Allium schoenoprasum L."

Актуальность темы. Прикрепленный образ жизни растений обусловил разнообразие способов их репродукции — гамоспермия (с участием мейоза и слияния гамет), агамоспермия (без мейоза и слияния гамет) и, соответственно, генетическое разнообразие популяций и ценозов. При семенном размножении в семени нередко наблюдается протекание «бок о бок» полового и бесполого (включая апомиксис) способов образования нового индивидуума. Это приводит к формированию в одном семени зародышей различного происхождения (из клеток материнского, дочернего спорофита, гаметофита или нескольких гаметофитов) и наследственности (уни-, бипарентальная), и, следовательно, генетеческой гетерогенности семян, то есть гетерогенности «эмбриональной популяции» (Батыгина, 1999; Батыгина, Васильева, 2000). Феномен полиэмбрионии, или образование в одном семени нескольких дополнительных зародышей, наряду с зиготическим (Maheshwari, 1950), достаточно широко распространен среди покрытосеменных растений, однако проблема механизмов его возникновения все еще остается не раскрытой.

Особый интерес представляют определенные формы гаметофитной полиэмбрионии, в частности, образование дополнительных зародышей на базе нескольких зародышевых мешков в семязачатке, а также клеток одного гаметофита — так называемая апогаметия (Webber, 1940; Maheshwari, 1952; Yakovlev, 1967; Солнцева, 1999 и др.). Понимание природы этих явлений невозможно без детального исследования закономерностей формирования зародышевого мешка различных типов, характера специализации его клеток и возможности переключения программы их развития. Несмотря на значительный фактический материал, накопленный к настоящему времени в этой области, данные вопросы во многом остаются не ясными. Значительную актуальность представляет выявление характеристик инициальных клеток дополнительных зародышей, их генезиса (в сравнении с зиготическими зародышами), механизмов индукции и регуляции развития. Для понимания этих аспектов необходимо детальное изучение особенностей процессов оплодотворения, эндоспермогенеза, развития структур семени и их сопряженности с развитием половых и адвентивных зародышей, которым уделяется недостаточное внимание. Важное значение имеет анализ взаимосвязи гаметофитной полиэмбрионии с различными формами гаметофитного апомиксиса, поскольку эти явления имеют общие факторы индукции. Вместе с тем, именно комплексное решение этих вопросов с позиций системного подхода является необходимой основой для разработки теоретических аспектов проблемы полиэмбрионии (Батыгина, Виноградова, 2007).

Вскрытие механизмов гаметофитной и спорофитной полиэмбрионии и генетической гетерогенности семян, имеет важное практическое значение, поскольку данные явления широко используется в селекционно-генетических работах для ускоренного получения внутривидовых форм, чистых линий, гаплоидов и гомозиготных диплоидных форм.

Одним из таксонов, характеризующихся значительным разнообразием и нередко высокой частотой полиэмбрионии, в том числе, гаметофитной, является род Allium (сем. Alliaceae), причем у представителей данного рода дополнительные зародыши могут формироваться из клеток как микропилярного, так и халазального полюса зародышевого мешка (Модилевский, 1928, 1931; Hakansson, 1951). В связи с этим виды рода Allium представляют собой удобный модельный объект для изучения гаметофитной полиэмбрионии. Несмотря на определенную степень изученности их эмбриологических процессов, главным образом, ранних стадий развития семязачатка и зародышевого мешка, большинство перечисленных выше аспектов, необходимых для понимания природы гаметофитной полиэмбрионии, остаются не исследованными.

Задачи исследования:

5. Выявление морфогенетических корреляций и структурно-функциональных особенностей в развитии семени.

6. Определение частоты полиэмбрионии при прорастании семян и жизнеспособности дополнительных проростков.

Научная новизна. В работе получены новые данные по развитию семязачатка и семени, процессам мегаспорогенеза, развитию зародышевого мешка, оплодотворения, эмбрио- и эндоспермогенеза у A. ramosum и A. schoenoprasum (Alliaceae). На основании сравнительного анализа морфогенетических корреляций выявлены специфические особенности в формировании семязачатка и семени у исследованных видов, отражающиеся на характере мейоза, развитии зародышевого мешка и специализации его элементов. С использованием системного комплексного подхода выявлены морфогенетические потенции клеток гаметофита к полиэмбрионии, реализацию которых во многом обусловливает соотношение транспорта метаболитов (апикального, базального и латерального) к зародышевому мешку. Впервые для A. schoenoprasum установлено развитие дополнительных зародышевых мешков из микропилярной клетки диады и прослежено их развитие до стадии клеткообразования и специализации элементов, что является предпосылкой полиэмбрионии. Показано, что для данного вида формирование двух зародышей обусловлено необходимостью оплодотворения яйцеклеток обоих зародышевых мешков, что оказывает существенное влияние на частоту полиэмбрионии. Для A. ramosum подтверждена способность формирующихся на обоих полюсах зародышевого мешка яйцеклеток к автономному партеногенетическому развитию, что обусловливает высокую частоту полиэмбрионии на ранних стадиях формирования семени. В результате детального сравнительного анализа выявлена идентичность эмбриогенеза (Asterad-тип) двух развивающихся в семени зародышей: у A. ramosum на обоих полюсах одного зародышевого мешка, у A. schoenoprasum - в двух зародышевых мешках. Анализ результатов по развитию семени A. ramosum выявил сопряженность процессов, происходящих в его халазальной части: деструкции базальной части эндопахихалазы, функционирования синергиды, и перехода эндосперма к клеткообразованию, которые в значительной степени обусловливают переход халазального зародыша на глобулярную стадию и его дальнейшее развитие. Определена частота полиэмбрионии при прорастании семян: у A. schoenoprasum (0,1%), у A. ramosum (5-10%) и способность к дальнейшему развитию дополнительных проростков.

Апробация. Материалы, содержащиеся в диссертационной работе, были доложены на X Школе по теоретической морфологии растений (Киров, 2004), XVII International Botanical Congress (Vienna, 2005), Международной конференции молодых ученых-ботаников (Киев, 2007), II международной Школе молодых ученых (Уфа, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Виноградова, Галина Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Сравнительный анализ формирования семязачатка, мегаспорогенеза и развития зародышевого мешка у A. schoenoprasum. и A. ramosum выявил основные черты их сходства и различий.

Сходство в типе семязачатка (орто-кампилотропный, битегмальный, медионуцеллятный, с эндопахихалазой) и развитии зародышевого мешка по биспорическому Allium-типу.

Различия в темпах и направленности деструкции нуцеллуса, внутреннего интегумента и эндопахихалазы семязачатка, и характере ее морфологической дифференциации сопряжены со спецификой поляризации мегаспороцита, характером его первого деления, организацией зародышевого мешка на ценоцитной и клеточной стадии и особенностями специализации его клеток.

- у A. schoenoprasum в результате изменения характера поляризации мегаспороцита и первого мейотического деления обе клетки диады способны формировать зародышевые мешки; которые в случае достижения зрелости- имеют сходное строение - яйцевой аппарат на микропилярном полюсе, три антиподы - на халазальном и центральная клетка.

-у A. ramosum формирование двух идентичных яйцевых аппаратов на противоположных полюсах, клетки которых сходны по топографии.

3. Различия в морфогенетических потенциях клеток гаметофита во многом обусловлены различным соотношением апикального, базального и латерального транспорта веществ к мегаспороциту и зародышевому мешку в процессе их генезиса (преобладание апикально-базального транспорта у A. schoenoprasum и латерального - у A. ramosum), о чем свидетельствует сравнительный анализ морфогенетических корреляций в их развитии с окружающими структурами семязачатка.

4. Оплодотворение у обоих видов является критической стадией для реализации ^ морфогенетических потенций-к полиэмбрионии.

У' A. schoenoprasum зародыш и эндосперм развиваются после, двойного оплодотворения, что влияет на частоту полиэмбрионии; зародыш в дополнительном зародышевом мешке формируется только при полиспермии.

У A. ramosum зародыши на обоих полюсах зародышевого мешка развиваются партеногенетически, эндосперм — в результате тройного слияния; его отсутствие приводит к гибели семени.

Выявлена специфика ранних стадий развития эндосперма:

-у A. ramosum дериваты первичного ядра эндосперма- всегда располагаются в центральной части первичной клетки эндосперма;

-у A. schoenoprasum. их положение варьирует: либо в центральной, либо в халазальной или- В' обеих частях клетки. В- последнем варианте- отмечено увеличение размеров, плоидности'халазальных ядер и задержка делений по - сравнению с ядрами центральной; области; это дает основание предполагать гаусториальную функцию, халазального конца эндосперма.

6. Эмбриогенез у A. schoenoprasum и A: ramosum;соответствует Asterad-типу и не зависит от способа образования зародыша — половой у A. schoenoprasum или партеногенез у A. ramosum. В зрелом семени зародыш дифференцирован на1 органы: апекс побега, гипокотиль-корневую ось и изогнутую в апикальной части семядолю, выполняющую гаусториальную функцию. Морфогенез зародышей, формирующихся: у A. ramosum на противоположных полюсах семени; у A. schoenoprasum в двух зародышевых мешках, развивающихся из сестринских мегаспор выявил идентичность их строения.

7. Для исследованных видов характерно снижение частоты реализации потенций к полиэмбрионии с момента формирования дополнительных яйцеклеток в зародышевом мешке до образования сформированного зародыша в зрелом семени: у A. schoenoprasum - с 9 % до 0,1 %; у A. ramosum - с 97 % до 10 % (max). Это обусловлено различными факторами: у A. schoenoprasum - отсутствием оплодотворения дополнительной яйцеклетки, у A. ramosum - нарушениями морфогенетических корреляций в развитии дополнительного зародыша, эндосперма и окружающих структур семени.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Виноградова, Галина Юрьевна, Санкт-Петербург

1. Атабекова А.И. Полиэмбриония, многосемядольность и фасциация бобовых // Бюлл. ГБС-. 1957. Вып. 28. С. 65-70.

2. Батыгииа Т.Б. Эмбриоидогеиия — новая категория способов размножения цветковых растений // Тр. Ботан. ин-та им. В.Л.Комарова. 1993. Вып. 8. С. 15-25.

3. Батыгина Т.Б. Апомиксис, агамоспермия и вивипария и их роль в системе репродукции цветковых растений // Тр. междунар. симп. «Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований». Саратов. 1994. С. 16-18.

4. Батыгина Т.Б. Семязачаток и семя с позиции надежности биологических систем // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья. 1994. Т. 1. Генеративные органы цветка. С. 263-267.

5. Батыгина Т.Б. Генетическая гетерогенность семян: эмбриологические аспекты // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 3. С. 438-454.

6. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогеиия // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб.: Мир и семья. 2000. Т. 3. Системы репродукции. С. 628-634.

7. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2002. 230 с.

8. Батыгина Т.Б., Виноградова Г.Ю. Феномен полиэмбрионии. Генетическая гетерогенность семян // Онтогенез. 2007. Т. 38. № 3. С. 166-191.

9. Батыгина Т.Б., Жукова Г.Я. Синергида // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья. 1994. Т. 1. Генеративные органы цветка. С. 192-195.

10. Батыгина Т.Б., Фрейберг Т.Е. Полиэмбриония у Роа pratensis L. (Роасеае) // Ботан. журн. 1979. Т. 64. № 6. С. 793-804.

11. Батыгина Т.Б., Шамров И.И. Новый подход к трактовке структур базальной области семязачатка // Эмбриология цветковых растений.

12. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья. 1994. Т. 1. Генеративные органы цветка. С. 166-167.

13. Введенский А.И. Род Allium II Определитель растений Средней Азии: Критический конспект флоры / Ред. С.С. Ковалевская. Ташкент: Изд-во ДАН УзбССР. 1971. Т. 2. С. 39-89.

14. Воронова О.Н., Шамров И.Ю., Батыгина Т.Б. Морфогенез семязачатка Zea mays (Poaceae) II Ботан. журн. 2002. Т. 87. № 9. С. 10-26.

15. Гваладзе Г.Е. Эмбриология Allium schoenoprasum L. // Сообщ. АН ГССР. 1960. Т.25. № 3. С. 327-334.

16. Гваладзе Г.Е. К изучению эмбриологии рода Allium L. // Сообщ. АН ГССР. 1961. Т. 26. № 2. С. 193-200.

17. Гваладзе Г.Е. К изучению полиэмбрионии в роде Allium L. // Сообщ. АН ГССР. 1963. Т. 31. № 2. С. 393-398.

18. Гваладзе Г.Е. Вивипария и способность к. генеративному размножению у Allium sativum L. // Сообщ. АН ГССР. 1965. Т. 40. № 2. С. 421427.

19. Гваладзе Г.Е. К изучению особой структуры эндосперма // Вестник Груз. бот. общ-ва. 1966. № 3. С. 3-8.

20. Гваладзе Г.Е. К изучению эндосперма в роде Allium L. // Сообщ. АН ГССР. 1969а. Т. 53. № 3. С. 681-684.

21. Гваладзе Г.Е. К сравнительно-эмбриологическому изучению амфимиксиса и апомиксиса в роде Allium L. // Тр. Ин-та ботаники АН ГССР. Сер. Культурная флора. 19696. Т. 26. Вып. 3. С. 34-43.

22. Гваладзе Г.Е. К изучению полиэмбрионии у Allium schoenoprasum L. II Сообщ. АН ГССР. 1970а. Т. 58. № 1. С. 185-188.

23. Гваладзе Г.Е. Формы апомиксиса в роде Allium L. // Апомиксис и селекция. М.: Наука. 19706. С. 155-160.

24. Гваладзе Г.Е. Сравнительно-эмбриологическое исследование зародышевых мешков типов Polygonum, Oenothera, Allium, Fritillaria у некоторых растений // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Тбилиси. 1973. 54 с.

25. Гваладзе Г.Е. Халазальное полярное ядро центральной клетки зародышевого мешка покрытосеменных. Тбилиси: Мецниерба. 1976. 121 с.

26. Герасимова-Навашина Е.Н. Развитие зародышевого мешка и вопрос о происхождении покрытосеменных // ДАН СССР. 1954. Т. 95. № 4. С. 877-881.

27. Герасимова-Навашина Е.Н. О гаметофите и об основных чертах развития и функционирования воспроизводящих элементов у покрытосеменных растений // Проблемы ботаники. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1958. Вып. 3. С. 125167.

28. Герасимова-Навашина Е.Н. Зародышевый мешок (женский гаметофит): происхождение и развитие // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья. 1994. Т. 1. Генеративные органы цветка. С. 172-187.

29. Герасимова-Навашина Е.Н. Двойное оплодотворение покрытосеменных и некоторые его теоретические аспекты // Проблемы эмбриологии / Ред. В.П. Зосимович. Киев: Наук, думка. 1971. С. 113-152.

30. Герасимова-Навашина Е.Н., Гуляев В.А. Некоторые данные об ультраструктуре клеток зародышевого мешка Crepis capillaries (L.) Wallr. после опыления // Бюлл. ГБС АН СССР. 1973. № 89. С. 14-20.

31. Глущенко Г.И. Цито-эмбриологические исследования Allium сера L. //Журнал общей биологии. 1956. Т. 17. № 2. С. 120-124.

32. Глущенко Г.И. Материалы по цито-эмбриологии вида Allium сера L. //Изв. АН СССР. Сер. биол. 1957. № 2. С. 220-233.

33. Глущенко Г.И. Цитоэмбриологическое исследование Allium сера L. // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М. 1958. 22 с.

34. Глущенко Г.И. Применение гистохимической методики при эмбриологическом исследовании Allium сера L. // Проблемы современной эмбриологии / Ред. В.В. Попов. М.: Изд-во МГУ. 1964. С. 127-130.

35. Голубев Ф.В., Веселкин Г.А., Горбунов Ю.Н. Биология цветения и опыления некоторых видов рода Allium L., выращиваемых в Главномботаническом саду РАН // Материалы междунар. конф., посвящ. 60-летию ГБС им. Н.В. Цицина РАН. Москва.2005. С. 28-29.

36. Голышкин Л.В. Цитологическое исследование микроспорогенеза и образования пыльцы пяти видов лука // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. JL 1977. 22 с.

37. Гуляев В.А., Казакова А.А., Сырыгина А.И. Сравнительно-анатомическая характеристика листа некоторых видов Allium L. // Тр. по прикл. бот., ген. и селекц. 1966. Т. 34. № 2. С. 14-21.

38. Даева О.В. Биологические особенности развития среднеазиатских видов лука в Главном ботаническом саду // Труды ГБС. М.: Изд-во АН СССР. 1963. Т. 9 Экология и интродукция. С. 110-143.

39. Даева О.В. Особенности прорастания семян сибирских видов лука //Бюлл. ГБС. 1966. Вып. 61. С. 66-72.

40. Даева О.В. Биологические особенности прорастания семян кавказских видов лука//Бюлл. ГБС. 1968. Вып. 71. С.41-46.

41. Даева О.В. Жизненный цикл развития некоторых алтайских видов лука//Бюлл. ГБС. 1969. Вып. 74. С.30-35.

42. Днепровский Ю.М., Черемушкина В. А., Судобина В.П. Особенности прорастания семян корневищных луков Северной Азии // Бюлл. ГБС. 1991. Вып. 159. С. 89-95.

43. Енгалычева С.С. Морфобиология, эмбриология, анатомия, систематика некоторых среднеазиатских представителей рода Allium L. секции Allium s.l. // Автореф дисс. канд. биол. наук. Ташкент. 1998. 25 с.

44. Жукова Г.Я. Ультраструктурные и функциональные особенности яйцеклетки цветковых // Проблемы гаметогенеза, оплодотворения иэмбриогенеза. Материалы VIII Всес. совещ. по эмбриологии растений. Ташкент. 1983. С. 30-31.

45. Жукова Г.Я. Центральная клетка зародышевого мешка // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья. 1994. Т. 1. Генеративные органы цветка. С. 195-197.

46. Жукова Г.Я., Батыгина Т.Б. Антиподы // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья. 1994. Т. 1. Генеративные органы цветка. С. 199-202.

47. Жукова Г.Я., Соколовская Т.Б. Ультраструктура антипод зародышевого мешка Aconitum napellus L. (Ranunculaceae) перед оплодотворением // Ботан. журн. 1977. Т. 62. № 11. С. 1600-1611.

48. Жукова Г.Я., Батыгина Т.Б., Гваладзе Г.Е. Полярные ядра // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья. 1994. Т. 1. Генеративные органы цветка. С. 197-199.

49. Здруйковская-Рихтер А. И. Культивирование апомиктичных зародышей in vitro // Апомиксис и селекция. М.: Наука. 1970. С. 165-170

50. Камелин Р.В. Флористический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука. 1973. 354 с.

51. Камелина О.П. Апогаметия // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья. 2000. Т. 3. Системы репродукции. С. 165-169.

52. Кашин А.С., Шишкинская Н.А. Апомиксис. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. 1999. 102 с.

53. Котухов Ю.А. Аномалии у интродуцированных луков в Казахстане //Бюлл. ГБС. 1979. Вып. 111. С. 49-53.

54. Кравец Е.А. Развитие зародышевого мешка и процесс оплодотворения у представителей рода Lilium (Tourn.) L. // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Киев. 1987. 16 с.

55. Кравец Е.А., Хведынич О.А. Полиспермия и оплодотворение антипод у видов Lilium (Tourn.) L. // Цитология и генетика. 2008. Т. 42. № 3. С. 45-50.

56. Лебедева Т.И. Условия проявления фасциации // Ботан. журн. 1966. Т. 51. №9. С.1123-1126.

57. Миркамилов М.А. Развитие женского гаметофита у Allium aflatunense B.Fedtsch. II Узб. биол. журн. 1969. № 6. С. 33-35.

58. Миркамилов М.А. Цитоэмбриология видов рода Allium L. (секция Molium Don.) //Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ташкент. 1971. 22 с.

59. Миркамилов М.А. Строение семяпочки у видов рода Allium L. (секция Molium Don.) // Узб. биол. журн. 1975. № 1. С. 75-76.

60. Миркамилов М.А. Развитие эндосперма у некоторых видов Allium L. // Узб. биол. журнал 1978. № 5. с. 62-63.

61. Модилевский Я.С. До вивчения пол1ембрюнп у Allium odorum L. // BicH. Кшв. ботан. саду. 1925. Вып. 2. С. 9-20.

62. Модилевский Я.С. Дальнейшие исследования по эмбриологии и цитологии видов Allium II BicH. Кшв. ботан. саду. 1928. № 7-8. С. 57-64.

63. Модилевский Я.С. Про утворения зародклв Allium odorum L. // BicH. Кшв. ботан. саду. 1931. № 12-13. С. 27-48.

64. Наумова Т.Н., Виллемсе М.Т.М. Ультраструктурные аспекты нуцеллярной полиэмбрионии у Sarcococca humilis (Buxaceae). Деление инициальной клетки и нуцеллярные проэмбрио // Ботан. журн. 1983. Т. 68. № 9. С. 1184-1195.

65. Никитичева З.И., Яковлев М.С. Семейство Rhizophoraceae И Сравнительная эмбриология цветковых растений. Brunelliaceae-Tremandraceae / Ред. М.С. Яковлев. Л.: Наука. 1985. С. 120-125.

66. Орел Л.И., Голышкин Л.В. Особенности микроспорогенеза и развития пыльцевых зерен у Allium porrum L. // Тр. по прикл. бот., генет. и селекц. 1975. Т. 55. № 2. С. 29-40.

67. Остапенко Е.К., Хведынич О.А., Плющ Т.А., Банникова В.П. Функциональная морфология зародышевых мешков покрытосеменных //

68. Половые клетки и оплодотворение у покрытосеменных и водорослей / Ред. М.С. Яковлев. Киев: Наук, думка. 1985 С. 55-142.

69. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос. 1980.255 с.

70. Плиско М.А. Электронномикроскопические исследования особенностей мегагаметогенеза у Calendula officinalis L. // Бот. журн. 1971. Т. 56. № 5. С. 582-598.

71. Плиско М.А. Ультраструктура синергид у Calendula officinalis L в начальный период развития (до вхождения пыльцевой трубки в зародышевый мешок) // Ботан. журн. 1977. Т. 62. № 2. С. 161-172.

72. Плющ Т.А. Ультраструктура зародышевого мешка Rudbeckia hirta (Asteraceae) // Ботан. журн. 1989. Т. 74. № 7. С. 932-940.

73. Плющ Т.А. К вопросу об ультраструктуре яйцевого аппарата покрытосеменных// Ботан. журн. 1991. Т. 76. № 8. С. 1049-1055.

74. Плющ Т. А. Ультраструктура зародышевого мешка покрытосеменных. Киев: Наук. Думка. 1992. 146 с.

75. Поддубная-Арнольди В.А. Полиэмбриония у орхидей // Бюлл. ГБС 1960. вып. 36. с. 56-61

76. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1976. 507 с.

77. Романов И. Д. Эволюция зародышевых мешков цветковых растений: Атореф. дисс. . докт. биол. наук. Ташкент. 1944. 45 с.

78. Романов И.Д. Типы развития зародышевого мешка покрытосеменных растений // Проблемы эмбриологии. Киев: Наукова Думка. 1971. С. 72-112.

79. Савченко М.И., Комар Г.А. Морфология семяпочек некоторых однодольных // Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. Л.: Наука. 1965. С. 74-113.

80. Седова Т.В. Биология цветения и последовательные этапы развития женского гаметофита Allium fistulosum L. // Тр. по прикл. бот., ген. и селекц. 1966. Т. 34. № 2. С. 50-54.

81. Соколов И.Д. Развитие зародышевого мешка репчатого лука (Allium сера L.) // Изв. АН ТуркмССР. Сер. биол. наук. 1968а. № 1. С. 87-89.

82. Соколов И.Д. Развитие семяпочки репчатого лука (Allium сера L.) // Изв. АН ТуркмССР. Сер. биол. наук. 19686. № 4. С. 21-27.

83. Соколов И.Д. Цито-эмбриологическое исследование культурных видов лука (Allium сера L., A.porrum L. и A.jistulosum L.) // Авторефдисс. . канд. биол. наук. JI. 1968в. 22 с.

84. Соколов И.Д. Макроспорогенез у некоторых видов Allium L. // Ботан. журн. 1969. Т. 54. № 2. С. 202-207.

85. Соколов И.Д. Ранние стадии развития зародыша у лука-порея (Alliumporrum L.) // Цитология и генетика 1971. Т. 5. № 6. С. 555-556.

86. Соколов И.Д. Об изменении порядка митотических делений при развитии эндосперма // Цитология и генетика 1972. Т. 6. № 5. С. 451-454.

87. Солнцева М.П. О развитии многоклеточного археспория у земляники // Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. Л.: Наука. 1965. С. 189-204.

88. Солнцева М.П. Основы эмбриологической классификации апомиксиса покрытосеменных // Апомиксис и селекция. М.: Наука. 1970. С. 87100.

89. Солнцева М.П. Типы развития зародышевого мешка и морфология зародыша Rudbeckia laciniata L. // Эмбриология покрытосеменных растений / Ред. А.И. Коварский и др. Кишинев: Штиинца. 1973. С. 47-57.

90. Солнцева М.П. Проблемы апогаметии // Ботан. журн. 1999. Т. 84. № 8.С. 1-23.

91. Стожарова И.А. Цито-эмбриологическое исследование Allium nutans L. II Автореф. дисс. канд. биол. наук. М. 1973. 26 с.

92. Стожарова И.А., Подцубная-Арнольди В.А. Роль синергид при оплодотворении, эмбрио- и эндоспермогенезе у Allium nutans L. // Бюлл. ГБС 1977. Вып. 105. С. 70-78.

93. Талиева М.Н., Юрьева Н.А. Морфологическая и гистохимическая характеристика генеративных элементов лука // Бюлл. ГБС 1985. Вып. 137. С. 102-108.

94. Тахтаджян A.JI. Система и филогения цветковых растений. M.-JL: Наука. 1966. 612 с.

95. Торшилова А.А. Репродуктивная биология Dioscorea nipponica Makino (Dioscoreaceae). Автореф. дисс. . канд. биол. наук. С-Пб. 2007. 22 с.

96. Тырнов B.C. Прикладные аспекты гаметофитного апомиксиса // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб.: Мир и семья, 2000. Т. 3. Системы репродукции. С. 203-206.

97. Тырнов B.C. Гаплоидия у растений. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. 2005. 54 с.

98. Устинова Е.И. Сравнительно-эмбриологическое исследование нормальных и вивипарных видов лука (Allium) // Ботан. журн. 1944. Т. 29. № 5. С. 232-238.

99. Устинова Е.И. К вопросу о биологии цветения и опыления различных видов лука // Докл. ВАСХНИЛ 1950. Вып. 10. С. 16-24.

100. Филимонова З.Н. Морфология проростка и биология сеянцев первого года развития видов рода Allium L. // Узб. биол. журнал 1958. № 4: С:,61-66.

101. Филимонова З.Н. Некоторые данные о развитии и строении соцветий у видов рода Allium L. // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: Изд-во АН УзбССР 1963. Вып. 2. С. 47-54.

102. Фризен Н.В. Род Allium // Флора Сибири. Araceae Orchidaceae / Ред. Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова. Новосибирск: Наука. 1987. С. 55-96.

103. Хведынич О.А. Функционирование ядер в клетках зародышевых мешков разных видов покрытосеменных // Ботан. журн. 1989. Т. 74. № 11. С. 1603-1611.

104. Хведынич О.А., Кравец Е.А. Оплодотворение синергид у видов рода Lilium (Liliaceae) // Ботан. журн. 1991. Т. 76. № 2. С. 76-80.

105. Черемушкина В.А., Днепровский Ю.М., Судобина В.П. Морфология семян корневищных луков Северной Азии // Бюлл. ГБС 1990. вып. 156. с. 84-91.

106. Черемушкина В. А. Эволюция жизненных форм в подроде Rhizirideum рода Allium (Alliaceae) // Ботан. журн. 1992. Т.77. № 8. С. 107-116.

107. Черемушкина В.А. Корневищные виды рода Allium (Alliaceae): сравнительно-морфологический анализ // Ботан. журн. 1993. Т. 78. № 1. С. 12-22.

108. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств.СПб, 1995 990 с.

109. Шамров И.И. Семейство Alliaceae II Сравнительная эмбриология цветковых растений. Т. 5. 1990. С. 76-83.

110. Шамров И.И. Халаза // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции / Ред. Т.Б. Батыгина. СПб: Мир и семья. 1994. Т. 1. Генеративные органы цветка. С. 163-165.

111. Шамров И.И. Развитие семязачатка и семени у некоторых представителей порядков Liliales и Amaryllidales // Ботан. журн. 1999. Т. 84. № 2. С. 13-33.

112. Шамров И.И. Транспорт метаболитов и возможные причины образования аберрантных семязачатков // Ботан. журн. 2005. Т. 90. №,11. С. 1651-1675.

113. Шишкинская Н.А., Юдакова О.И., Тырнов B.C. Популяционная эмбриология и апомиксис у злаков. Саратов: Изд-вво Сарат. ун-та, 2004. 145 с.

114. Яковлев М.С. Основные типы полиэмбрионии у высших растений // Тр. Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. 1957. Т. 7. № 4. С. 201-210.

115. Яковлев М.С. Гаметогенез, зародышевый мешок и пыльцевое зерно (к проблеме происхождения Angiospermae) // Ботан. журн. 1974. Т. 59. № 12. С. 1721-1727.

116. Ярмолюк Г.И., Ширяева Г.И., Кулик А.Г. Эндоспемальная эмбриония новая форма апомиксиса у сахарной свеклы // Докл. ВАСХНИЛ. 1990. №3. С. 8-11.

117. Afzelius К. Die Embryobildung bei Nigritella nigra II Svensk. Bot. Tidskr. 1928. Bd. 22. № 1-2: S. 82-91.

118. Archibald E.E.A. The development of the ovule and seed jointed cactus Opuntia durantiaca Lindley // S. Afr. J. Sci. 1939. Vol. 39. P. 195-211.

119. Ashurmetov O.A., Yengalycheva S.S. Anatomy of ovary and ovule in Allium crystallinum Vved. (Alliaceae) //Bot. Jahrb. Syst. 1997. Bd. 119. № 2. S. 257265.

120. Ashurmetov O.A., Yengalycheva S.S., Fritsch R.M. Morphological-and embryological characters of three middle Asian Allium L. species (Alliaceae) // Bot. J. Linn. Soc. 2001. Vol. 137. P. 51-64.

121. Battaglia E. Apomixis // Recent advances in the embryology of angiosperms / Ed. P. Maheshwari. Delhi: Univ. Delhi. 1963. P. 221-264.

122. Batygina T.B. Problems of morphogenesis in situ, in vivo and in vitro // Proc. Int. Symp. <<Plant tissue and cell culture application to crop improvement». Prague. 1984. P.43-56.

123. Batygina T.B. New concept of asexual reproduction in flowering plants // Abstr. XIV Int. Bot. Congress. Berlin. 1987. P. 5.

124. Batygina T.B. New approach to the system of reproduction in flowering plants // Phytomorphology. 1989. Vol. 39. № 4. P. 311-325.

125. Batygina T.B. Embryoidogenic type of reproduction in flowering plants // Apomixis Newsletter. 1990. № 2. P. 58-66.

126. Batygina T.B. New hypothesis about the initials and genesis of embryoids (somatic embryos) and a position of embryoidogeny in the reproductive system // Apomixis Newslett. 1991. № 3. P. 19-24.

127. Batygina T.B. Position of phenomenon of embryoidigeny in the system of flowering plants reproduction // Proc. XI Intern.Symp. «Embryology and seed reproduction». L.: Nauka. 1992. P. 6-10.

128. Batygina T.B. Parallel development of somatic and sexual'embryos // Abstr. XIV Int. Congr. on Sexual Plant Reproduction. Australia, Lome. 1996. P. 4.

129. Batygina T.B. Morphogenesis of somatic embryos developing in natural conditions // Biologija. 1998. Vol. 3. P. 61-64.

130. Batygina T.B. Genetic heterogeneity of seeds // Acta Biol. Cracov. Ser. Botanica. 1999. Vol. 41. № 3. P. 39-50.

131. Batygina T.B. Embryoidogeny // Embryology of flowering plants. Terminology and concepts / Ed. T.B. Batygina. Enfield, Plymouth: Sci. Publ. 2006a. Vol. 2. Seed. P. 403-409.

132. Batygina T.B. Model objects for study of pollination and fertilization // Embryology of Flowering Plants. Terminology and Concepts / Ed. T.B.Batygina. Science Publishers, Inc., Enfield, NH, USA, Plymouth, UK, 2006b. Vol. 2. Seed. P. 17-36.

133. Batygina T.B., Vasilyeva V.E. Periodization in the development of flowering plant reproductive structures: critical periods // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. 2003. Vol. 45. № l.P. 27-36.

134. Batygina T.B., Vasilyeva V.E. In vivo fertilization // Current Trends in the Embryology of Angiosperms / Eds. S.S. Bhojwani, W.Y. Soh. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Academic Publishers, 2001. P. 101-143.

135. Batygina T.B., Vasilyeva V.E. Zygote // Embryology of Flowering Plants. Terminology and Concepts / Ed. T.B.Batygina. Science Publishers, Inc., Enfield, NH, USA, Plymouth, UK, 2006. Vol. 2. Seed. P. 186-195.

136. Batygina T.B., Zakharova A.A. Polymorphism of sexual and somatic embryos as an evidence of their resemblance // Bull. Pol. Acad. Sci. 1997. Vol. 45. № 2-4. P. 235-255.

137. Bhandari N.N., Chitralekha P. Cellularization of the female gametophyte in Ranunculus sceleratus II Can. J. Bot. 1989. Vol. 69. № 5. P. 13251330.

138. Billings F.H. Some new features in the reproductive cytology of angiosperms, illustrated by Isomeris arborea И New Phytol. 1937. Vol. 36. P. 301326.

139. Boesewinkel F.D., Bouman F. The seed structure // Embryology of angiosperms / Ed. B.M. Johri. Berlin etc.: Springer Verlag. 1984. p 477-502.

140. Bouman F., Boesewinkel F.D. On a case of polyembryony in Pterocarya fraxinifolia (Junglandaceae) and on polyembryony in general // Acta Bot. Neerl. 1969. Vol. 18. № 1. P. 50-57.

141. Braun A. Uber Polyebryonie und Keimung von Coelebogyne. Ein Nachtrag zu der Abhandlung uber Parthenogenesis bei Pflanzen. Berlin: Abh. Kon. Akad. Wiss. 1859. S. 109-263.

142. Carman J.G. Asynchronous expression of duplicate genes in angiosperms may cause apomixis, bispory, tetraspory and polyembryony // Biol. J. Linn. Soc. 1997. Vol. 61. P. 51-94.

143. Cass D.D., Karas J. Ultrastructural organization of the egg of Plumbago zeylanica II Protoplasma. 1974. Vol. 81. № 1. P. 49-62.

144. Cass D.D., Peteya D.J., Robertson B.L. Megagametophyte development in Hordeum vulgare. 1. Early megagametogenesis and nature of cell wall formation // Can. J. Bot. 1985. Vol. 63. № 12. P. 2164-2171.

145. Cass D.D., Peteya D.J., Robertson B.L. Megagametophyte development in Hordeum vulgare. 2. Late stages of wall development and morphological aspects of megagametophyte cell differentiation // Can. J. Bot. 1986. Vol. 64. № 10. P. 23272336.

146. Chiarugi A., Franchini E. Apomissia in Ochna serrulata Walp. // Nuovo Gior. Bot. Ital. 1930. Vol. 37. № 1. P. 1-250.

147. Czapik R. How to detect apomixis in Angiospermae // Polish Bot. Studies. 1994. №8. P. 13-21.

148. Czapik R. Theoretical aspects of apogamety in angiosperms // Bull. Pol. Acad. Sci. Biol. Sci. 1997. Vol. 45. № 2-4. P. 57-64.

149. Czapik R. Apogamety and its critique // Apomixis Newsletter. 1998. № 1-2. P. 7-8.

150. Czapik R. Enigma of apogamety // Protoplasma. 1999. № 208. P. 206210.

151. Czapik R. Controversy around apomixes // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. 2000. Vol. 42 № 2. P. 55-59.

152. Cooper D.C. Haploid-diploid twin embryos in Lilium and Nicotiana II Amer. J. Bot. 1943. Vol. 30. № 6. P. 408-413.

153. Corner E.J.H. The myristicaceous seed // Blumea. 1983. Vol. 28. № 2. P. 330-340.

154. Crete P. La Polyembryonie chez le Lobelia syphilitica L. // Bull. Soc. Bot. Fr. 1938. № 85. P. 580-583.

155. De Boer-De-Jeu M. J. Megasporogenesis. A comparative study of the ultrastructural aspects of megasporogenesis in Lilium, Allium and Impatiens II Meded. Landbouwhogescoll. Wageningen. 1978.Vol. 78. № 16. P. 1-128.

156. Edman G. Apomeiosis und Apomixis bei Atraphaxis frutescens C.Koch. //ActaHorti Bergiani 1931. Bd. 11. S. 13-66

157. Ekdahl J. Die Entwicklung von Embryo bei Ulmus glabra Huds. // Sven. Bot. Tidskr. 1941. Bd. 35. №. 2. S. 143-156.

158. Emsweller S.D., Jones H.A. Crossing-over, fragmentation,- fiid formation of new chromosomes in an Allium species hybrid //Bot. Gaz. 1938. Vol. 99. № 4. P. 729-772.

159. Erdelska O. Structural aspects of embryo sac nutrition // Embryology of flowering plants. Terminology and concepts / Ed. T.B. Batygina. Enfield, NH, USA: Science Publishers Inc. 2002. Vol. 1. Generative organs of flower. P. 212-214.

160. Erdelska O., Vidovencova Z. Cleavage polyembryony in maize // Sex. Plant Reprod. 1992. № 5. P. 224-226.

161. Ernst A. Beitrage zur kenntnis der Entwicklung des Embryosackes und des Embryos (Polyembryonie) von Tulipa gesneriana L. // Flora. 1901. Bd. 88. № 1. S. 37-77.

162. Ernst A. Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich. Eine Hypothese zur experimentellen Verebungus- und Abstammungslehre. Jena: G. Fischer, 1918. 666 S.

163. Fagerlind F. Der tetrasporische Angiospermen-Embryosack und dessen Bedeutung fur dasVerstandnis der Entwicklungsmechanik und Phylogenie der Embryosackes//Ark. Bot. 1944. Bd. 31A. H. 11. S.l-71.

164. Favre-Duchartre M. About the marginal situation of the angiospermous egg cell // Phytomorphology. 1975. Vol. 21. № 1. P. 66-68.

165. Ferguson J.D., McEwan J.M., Card K.A. Hormonally induced polyembryos in wheat // Phisiol. Plant. 1979. Vol. 45. P.470-474.

166. Fischer C., Speth V., Fleig-Eberenz S., Neuhaus G. Induction of zigotic polyembryos in wheat: influence of auxin polar transport // Plant Cell. 1997. Vol. 9. № 10. P.1767-1780.

167. Folsom M.W., Cass D.D. Embryo sac development in soybean: ultrastructure of megasporogenesis and early megagametogenesis // Can. J. Bot. 1989. Vol. 67. № 10. P. 2841-2849.

168. Folsom M.W., Cass D.D. Embryo sac development in soybean: cellalurization and egg apparatus expansion // Can. J. Bot. 1990. Vol. 68. № 10. P. 2135-2147.

169. Friedman W.E., Williams J.H. Developmental Evolution of the Sexual Process in Ancient Flowering Plant Lineages // The Plant Cell. 2004. Vol. 16. Suppl.l, P. 119-132.

170. Geitler L. Reisenkerne in endosperm von Allium ursinum II Ost. Bot. Zeit. 1955. Bd. 102. № 4/5. S. 125-132.

171. Grant V. Plant speciation. N.Y.: Columbia Univ. Press. 1981. 528 p.

172. Grossniklaus U., Nogler G.A., van Dijk PJ. How to avoid sex: the genetic control of gametophytic apomixis // Plant Cell. 2001. Vol. 13. № 7. P. 14911498.

173. Guerin P. L'ovule et la graine de VErythronium dens-canis L. La Polyembryonie // Le Botaniste. 1931. Ser. 23. № 34. P. 185-195.

174. Guignard L. La double fecondation dans le Naias major II J. Botanique. 1901. T. 15. P. 205-213.

175. Guignard J.L., Mestre J.C. L'origine du cotyledon et du cone vegetatif chez les Monocotyledones // Bull. Soc. bot. Fr. 1969. Т. 116. № 7. P. 207-214.

176. Gunning B.E.S., Pate J.S. «Transfer cells». Plant cells with wall ingrowths, specialized in relation to short distance transport of solutes their occurrence, structure and development // Protoplasma. 1969. Vol. 68. № 1-2. P. 321327.

177. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. Part. I. // Lunds Univ. Arsskr. n.f. Avd. II. 1946. Bd. 42. № 3. P. 1-356.

178. Guttenberg H., Heydel R., Pankov H. Die Entwicklung der Embryos von Allium giganteum // Flora. 1954. Bd. 41. S. 23-36.

179. Haberlandt G. Die Vorstufen und Ursachen der Adventiveembryonie // Sitzungsber. Preuss. Acad. Wiss. 1922. Bd. 25. S. 386-406

180. Haccius B. Histogenetische untersuchungen an wurzelhaube und kotyledonarscheide geophiler keimpflanzen (Podophyllum und Eranthis) II Planta. 1953. Bd. 41. №5. S. 439-458.

181. Haccius B. Experimentally induced twinning in plants I I Nature. 1955. Vol. 176. № 4477. P. 355-356.

182. Haccius B. Regenerationserscheinungen an pflanzlichen embryonen nach behandlung mit antimitotisch wirksamen Substanzen // Beitr. Biol. Pflanz. 1957. Bd. 34. № 1. S. 3-18.

183. Haccius B. Experimentell induzierte Einkeimblattrigkeit bei Eranthis hiemalis. П. Monokotylie durch Phenylborsaure // Planta. 1960. Bd. 54. № 5. S. 482497.

184. Haig D. New perspectives on the angiosperm female gametophyte // Bot. Reiew. 1990. Vol. 56. № 3. P. 236-274.

185. Hakansson A. Parthenogenesis in Allium // Bot. Notiser 1951. Hf. 2. S. 143-179.

186. Hakansson A. Notes on the giant chromosomes of Allium nutans II Bot. Notiser 1957. Vol. 110. № 2. P. 196-200.

187. Hakansson A., Levan A. Endo-duplicational meiosis in Allium odorum // Hereditas 1957. Bd. 43. № 2. S. 179-200.

188. Hasitschka-Jenschke G. Die Entwicklung der Samenanlager von Allium ursinum mit besonderer Beruchsichtigung der endopolyploiden Kerne in Sinergiden und Antipoden// Ost. Bot. Zeit. 1957. Bd. 104. № 1/3. S. 342-359.

189. Hegelmaier F. Zur Kenntnis der Polyembryonie von Allium odorum // Bot. Zeitung. 1897. Bd. 55. S. 133-140.

190. Hell W.A. van. Note on the structure of developing seeds of Kneva and Horsfieldia (Myristicaceae) // Blumea. 1982. Vol. 28. № 1. P. 53-60.

191. Herr J.M. Endosperm Development in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. //Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. 1999. Vol. 41. P. 103-109.

192. Higashiyama T. The synergid cell: attractor and acceptor of the pollen tube for double fertilization // J. Plant Res. 2002. Vol. 115. P. 149-160.

193. Izmailow R. Cyto-embryological studies on Alchemilla L. (Series Calycinae Buser.). II. Apomictic prosesses in ovules // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. 1986. Vol. 28. P. 39-63.

194. Jeffrey E.C. Polyembryony in Erythronium americanum. // Ann. Bot. 1895. №5. P. 537-541.

195. Jensen W.A. The ultrastructure and histochemistry of the synergids of cotton // Amer. J. Bot. 1965a. Vol. 52. № 3. P. 238-256.

196. Jensen W.A. The ultrastructure and composition of egg and central cell of cotton // Amer. J. Bot. 1965b. Vol. 52. № 8. P. 781-797.

197. Johansen D.A. Plant embryology. Waltham Mass., USA: Chronica Botan. Сотр., 1950. 305 p.

198. Johri B.M. Female gametophyte // Recent advances in the embryology of angiosperms. Delhi: Univ. Delhi / Ed. P. Maheshwari. 1963. P. 69-103.

199. Johri B.M., Ambegaokar K.B. Embryology: then and now // Embryology of angiosperms / Ed. Johri B.M. Berlin: Springer-Verlag, 1984. P. 1-52.

200. Johri B.M., Bhojwani S.S. Growth responses of mature endosperm in cultures // Nature. 1965. Vol. 208. № 5017. P. 1345-1347.

201. Johri B.M., Как D. The embryology of Tamarix Linn. // Phytomorphology. 1954. Vol. 4. № 1-2. P. 230-247.

202. Johri B.M., Nag K.K. Endosperm of Taxillus vestitus Wall.: a system to study the effect of cytokinins in vitro in shoot bud formation // Curr. Sci. 1970. Vol. 39. №8. P. 177-179.

203. Johri B.M., Srivastava P.S. Morphogenesis in endosperm culture // Zeitschr. Pflanzenphysiol. 1973. Bd. 70. № 4. S. 285-304.

204. Johri B.M., Srivastava P.S., Raste A.P. Endosperm culture // Perspectives in plant cell and tissue culture / Ed. Vasil I.K. N.Y. et al.: Acad.Press. 1980. P. 157-182.

205. Jones H.A., Emsweller S.L. Development of the flower and macrogametophyte of Allium сера II Hilgardia. 1936. Vol. 10. № 11. P. 415-428

206. Juliano J.B. Embryos of carabao mango, Mangifera indica L. // Philip. J. Agric. 1937. Vol. 25. P. 749-760.

207. Kamelina O.P. Synergid apogamety in the genus Tetradiclis Stev. (Tetradiclidaceae) and occurrence of this phenomenon in the flowering plants // Apomixis Newslett. 1995. № 8. P. 32-32.

208. Kamenetsky R., Rabinowitch H.D. Florogenesis // Allium Crop Sciense: Recent Advances / Ed. H.D. Rabinowitch. L. Currah. 2002. P. 31-57. >,

209. Kapil R.N. Some embryological aspects of Euphorbia dulcis L. // Phytomorphology. 1961. Vol. 11. № 1 -2. P. 24-36. ;

210. Kapoor B.M., Tandon S.L. Contributions to the cytology of endosperm in some angiosperms. VI. Allium сера L. // Portug. Acta Biologica 1963-64. Vol. 8. № 2. P. 115-125.

211. Kappert H. Erbliche polyembryonie bei Linum usitatissimum II Biol. Zentralbl. 1933. Bd. 53. № 5-6. S. 276-307.

212. Kashyap G. J. Development two embryo sac in Vitis trifoia II Indian Bot. Soc. 1958. Vol. 37. № 2. P. 240-248

213. Kato Y. On the endosperm nucleus of Allium I I Journ. Heredity 1957. Vol. XLVIII. № 1. P. 7-10.

214. Kawano S., Nagai Y. The productive and reproductive biology of flowering plants. I. Life history strategies of three Allium species in Japan // Bot. Mag. Tokyo 1975. Vol. 88. № Ю12. P. 281-318.

215. Khaleel T.F., Mitchell B.B. Cytoembryology of Allium textile Nels. & Macbr. // Am. J. Bot. 1982. Vol. 69. № 6. P. 950-956.

216. Kojima A., Kawaguchi T. Dihaploids derived from unpollinated ovule culture of Chinese Chives // 4th Eucarpia Allium Symposium 1988. P. 212-217.

217. Kojima A., Kawaguchi T. Apomictic nature of Chinese Chive (Allium tuberosum Rottl.) detected in unpollinated ovule culture // Japan. J. Breed. 1989. Vol. 39. P. 449-456.

218. Kojima A., Nagato Y., Hinata I. Degree of apomixis in Chinese Chive (Allium tuberosum) estimated by esterase isozyme analysis // Japan. J. Breed. 1991. Vol. 41. P. 73-83.

219. Kojima A., Nagato Y. Discovery of highly apomictic and highly amphimictic dihaploids in Allium tuberosum // Sex. Plant Reprod. 1997. Vol. 10. P. 812.

220. Koltunow A.M. Apomixis: embryo sacs and embryos formed without meiosis or fertilization in ovules // Plant Cell. 1993. Vol.5. № 10. P. 1425-1437.

221. Koltunow A.M. The genetic and molecular analysis of apomixis in the model plant Hieracium // Acta Biol. Cracov. Ser. Botanica. 2000. № 42/2. P. 61-72'.

222. Kruse J. Rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen an Samen der Gattung Allium L. // Kulturpflanze. 1984. № 32. S. 89-101.

223. Kruse J. Rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen an Samen der Gattung Allium L. II. // Kulturpflanze. 1986. № 34. S. 207-228.

224. Kruse J. Rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen an Samen der Gattung Allium L. III. // Kulturpflanze. 1984. № 36. S. 355-368.

225. Lakshmanan K.K., Ambegaokar K.B. Polyembryony // Embryology of angiosperms / Ed. Johri B.M. Berlin: Springer-Verlag. 1984. P. 448-475.

226. Lebegue A. Embryologie des Cruciferes: Polyembryonie chez YArabis lyallii S.Wats. // Bull. Soc. Bot. Fr. 1948. T. 95. № 3. P. 250-252

227. Lebegue A. La polyembryonie chez les Angiospermes //Bull, de la Soc. bot. Fr. 1952. T. 99. № 7-9: P. 329-367

228. Maheshwari P. An introduction to the embryology of angiosperms. N.Y. et al.: McGraw-Hill Book Сотр. Inc. 1950. 453 p.

229. Mahashwari P. Polyembryony in angiosperms // Palaeobotanist. 1952. Vol.l. P. 319-329.

230. Maheshwari P., Chopra R.N. Polyembryony in Opuntia dillenii L. // Curr. Sci. 1954. Vol. 23. № 4. P. 130-131.

231. Maheshwari P., Rangaswamy N.S. Polyembryony and in vitro culture of embryos of Citrus and Mangifera II Indian J. Hortic. 1958. Vol. 15. № 3-4. P. 275282.

232. Maheshwari P., Sachar R.C. Polyembryony // Recent advances in the embryology of angiosperms / ed. P. Maheshwari. Delhi: Int. Soc. Plant Morphologists Univ. Delhi. 1963. P. 266-296

233. Maheswari Devi H., Pullaiah T. Embryological investigation in the Melampodinae. I. Melampodium divaricatum II Phytomorphology. 1976. Vol. 26. № 1. P. 77-86.

234. Maheswari Devi H., Pullaiah T. Embryological abnormalities in Carthamus tinctorius Linn. // Acta Bot. Indica. 1977. № 5. P. 8-15.

235. Mann L.K. The Allium inflorescence: some species of the section Molium//Amer. J. Bot. 1959. Vol. 46. № 10. P. 165-183.

236. Mansfield S.G., Briarty L.G., Erni S. Early embryogenesis in Arabidopsis thaliana. I. The mature embryo sac // Can. J. Bot. 1991. Vol. 69. № 3. P. 447-460.

237. Masand P. Embryology of Zygophyllum fabago Linn. // Phytomorphology. 1963. Vol. 13. № 3. P. 293-302.

238. Menz J. Observazioni sull' anatomia delia di Allium II Arch. Syst. Bot. 1925. Bd. 1. S. 321-346.

239. Mikulska E., Rodkiewicz B. Ultrastrastructure of the mature embryo sac of Lilium regale II Acta Soc. Bot. Pol. 1967. Vol. 36. № 3. P. 555-566.

240. Modilewski J. Neu Beitrage zur Polyembryonie von Allium odorum И Ber. Deut. Bot. Ges. 1930. Bd. 48. S. 285-294.

241. Mogensen H.L. Fine structure and composition of the egg apparatus before and after fertilization in Quercus gambelii: the functional ovule // Amer. J. Bot. 1972. Vol. 59. № 9. P. 931-941.

242. Mogie M. The evolution of asexual reproduction in plants. L.: Chapman and Hall, 1992. 276 p.

243. Morgan D.TJr., Rappleye R.D. Twin and triplet pepper seedlings. A study of polyembryony in Capsicum frutescens // J. Heredity. 1950. Vol. 41. P. 91-95.

244. Morgan D.TJr., Rappleye R.D. A cytogenetic study of the origin of multiple seedlings of Capsicum frutescens // Am. J. Bot. 1954. vol. 41. p. 576-585

245. Muniyamma M. Triploid embryo from endosperm in vivo II Ann. Bot. 1977. Vol. 41. № 175. P. 1077-1079.

246. Miintzing A. Note on heteroploid twin plants from eleven genera // Hereditas. 1938. Vol. 24. P. 487-491.

247. Murphy J.B. Megasporogenesis and development of the embryo sac of Allium cernuum II Bot. Gaz. 1946. Vol. 108. № 1. P. 129-136.

248. Naumova T.N. Apomixis in angiosperms. Nucellar and integumentary embryony. L.: Boca Ration Ann. Arbor. 1992. 144 p.

249. Newcomb W. The development of the embryo sac of sunflower Helianthus annuus before fertilization // Can. J. Bot. 1973. Vol. 51. № 5. P. 863-878.

250. Nogler G.A. Gametophytic apomixis // Embryology of angiosperms / Ed. B.M. Johri. Berlin: Springer-Verlag, 1984. P. 475-518.

251. Oehler E. Entwicklungsgeschichtlich-zytologische Untersuchungen an einigen saprophytischen Gentianaceen // Planta. 1927. Bd. 3. S. 641-733.

252. Osawa I. Cytological and experimental studies in Citrus И J. Col. Agr. Imp. Univ. Tokyo. 1912. Vol. 4. P. 83-116.

253. Pace L. Apogamy in Atamosco II Bot. Gaz. 1913. Vol. 46. № 5. P. 376394.

254. Porter T.R. Development of the megagametophyte and embryo of Allium mutabile II Bot. Gaz. 1936. Vol. 98. № 2. P. 317-327.

255. Punwani J.A., Drews G.N. Development and function of the synergid cell // Sex Plant Reprod. 2008. Vol. 21. P. 7-15.

256. Redei G. Non-mendelian megagametogenesis in Arabidopsis //Genetics. 1964. Vol. 51. P. 857-872.

257. Reiser L., Fischer R.L. The ovule and the embryo sac // The Plant Cell. 1993. Vol. 5. № 11. P. 1291-1301.

258. Renner O. Zur Terminologie des pflanzlichen Generationswechsels // Biol. Zentralbl. 1916. № 36. S. 337-374.

259. Rhoedes M.M. Unusual events in seed development // Beltsville USA: U.S.D.A. Year Book, 1961. P. 75-79.

260. Robinson I. Die Farbungsreaction der Narben, Stigmatochromie, als morpholofische Blutenuntersuchungenmethode // Sitzungsber. Acad. Wiss. 1929. Bd. 133. Hf. 6. S. 181-211.

261. Robinson-Beers K., Pruitt R.E., Gasser C.S. Ovule development in wild-type Arabidopsis and two female-sterile mutants // Plant Cell. 1992. Vol. 4. P. 1237-1249.

262. Roche D., Hanna W.W., Ozias-Akins P. Is supernumerary chromatin involved in gametophytic apomixis of polyploid plants? // Sex. Plant Reprod. 2001. Vol.13. P. 343-349.

263. Roy S.K. Embryology of Eugenia jambos L. // Curr. Sci. 1953. V. 22. № 8. P. 249-250.

264. Roy S.K., Sahai R. The embryo sac and embryo of Syzygium caryophyllifolium D.C. // J. Indian Bot. Soc. 1962. Vol. 41. № 1. P. 45-51.

265. Rutishauser A. Embryologie und Fortplanzungsbiologie der Angiospermen. Berlin: Springer-Verlag. 1969. P.104-121.

266. Sachar R.C., Chopra R.N. A study of the endosperm and embryo in Mangifera L. // Indian J. Agric. Sci. 1957. Vol. 27. № 2. P.219-228.

267. Sanders M.E. Development of self and hybrid Datura embryos in artificial culture// Am. J. Bot. 1950. Vol. 37. № 1. P. 6-15.

268. Savidan Y. Apomixis: genetics and breeding // Plant Breed. Rev. 2000. №18. P. 13-86.

269. Schnarf K. Embryologie der Angiospermen. Berlin: Gebr. Bomtrager. 1929. 417 S.

270. Schulz R., Jensen W.A. Capsella embryogenesis: the synergids before and after fertilization //Amer. J. Bot. 1968a. 1968. Vol. 55. № 5. P. 542-552.

271. Schulz R., Jensen W.A. Capsella embryogenesis: the egg, zygote and young embryo // Amer. J. Bot. 1968b. Vol. 55. № 7. P. 807-819.

272. Shattuck C.H. A morphological study of Ulmus americana II Bot. Gaz. 1905. Vol. 40. P. 209-223.

273. Specht C.E., Keller E.R.J. Temperature requirements for seed germination in species of the genus Allium L. // Genetic Resources and Crop Evolution 1997. Vol. 44. P. 509-517.

274. Specht C.E., Meister A., Keller E.R.J., Korzun L., Borner A. Polyembryony in species of the genus Allium // Euphytica 2001. Vol. 121. P. 37-44.

275. Strasburger E. Uber Polyebryonie. Jena: Z. Naturwiss., 1878. № 12. S. 647-670.

276. Shiirhoff P.N. Zur Polyembryonie von Allium odorum II Ber. Deut. Bot. Ges. 1922. Bd. 40. № 10. S. 374-381.

277. Swamy B.G.L. Female gametophyte and embryogeny in Cymbidium bicolor Lindl. //Proc. Indian Acad. Sci. Sect. B. 1942. Vol. 15. № 4. P. 194-201'.

278. Swamy B.G.L. Gametogenesis and embryogeny of Eulophia epidendraea Fischer. // Proc. Natl. Inst. Sci. India. Part. B. 1943. № 9. P.59-65.

279. Swamy B.G.L. The embryology of Zeuxine sulcata Lindl. // New Phytol. 1946a. Vol. 45. № 1. P. 132-136.

280. Swamy B.G.L. Inverted polarity of the embryo sac of angiosperms and its relation to the archegonium theory // Annals of Botany. 1946b. Vol. 10. № 38. P. 171-183.

281. Swamy B.G.L. Agamospermy in Spiranthes cernua II Lloydia. 1948. Vol. 11. №3. P. 149-162.

282. Swamy B.G.L., Thirumalachar M.J. Homologies of the embryo sac of angiosperms //Annals of Botany 1945. Vol. 9. № 34. P. 179-182.

283. Syamasundar J., Panchaksharappa M.G. The formation of hypertrophied nuclei in the endoaperm of Allium сера L. // Caryologia 1975. Vol. 28. № 2. P. 157162.

284. Takhtajan A. Diversity and classification of the flowering plants. NY.: Columbia Univ. Press. 1997. 596 p.

285. Tiagi Y.D. Studies in floral morphology. Ш. A contribution to the floral morphology of Mammillaria tenuis DC // J. Univ. Saugar. Sect. B. 1957. № 6. P. 7-31.

286. Tian H.-Q., Yang H.-Y. Ultrastructural observation on parthenogenesis and antipodal apogamy of Allium tuberosum Roxb. // Acta Bot. Sin. 1991. Vol. 33. № 11. P. 819-824.

287. Tretjakow S. Die Betheiligung der Antipoden in Fallen der Polyembryonie bei Allium odorum L. // Berichten der Deutsch. Bot. Gesellschaft. 1895. Bd. 13. Hf. l.S. 13-17.

288. Treub H.P. Artificial control of nucellar embryony in Citrus // Science. 1936. № 83. P.165-166.

289. Vernon D.M., Meinke D.W. Embryogenic transformation of the suspensor in twin, a polyembryonie mutant of Arabidopsis II Devel. Biol. 1994. № 165. P. 566-573.

290. Voronova O.N., Batygina T.B. Ovule of Zea mays mutants and apoptosis // Bull. Polish. Acad. Sci. Biol. Sci. 1997. Vol. 45. № 2-4. P. 75-80.

291. Warmke H.E. Apomixis in Panicum maximum II Amer. J. Bot. 1954. vol. 4i. p. 5-и. • :

292. Weber E. Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen uber die Gattung Allium И Bot. Archiv. 1929. № 25 :

293. Webber J.M. Polyembryony II Bot. Rev. 1940. Vol. 6. № 11. P. 575598.

294. Went J.L. van. The ultrastructure of the egg and central cell of Petunia // Acta bot. neerl. 1970. Vol. 19. № 3. P. 313-322.

295. Went J.L. van, WillemseM.T.M. Double fertilization // Embryology of angiosperms / Ed. B.M. Johri. Berlin etc.: Springer Verlag. 1984. p 357-388.

296. Willemse M.T.M., Kapil R.N. Antipodals of Gasteria verrucosa (Liliaceae), an ultrastructural study // Acta Bot. neerl. 1981. Vol. 29. № 1-2. P. 25-32.

297. Williams E.G., Maheshwaran G. Somatic embryogenesis: factors influencing coordinated behavior of cells as an embryogenic group // Arm. Bot. 1986. V. 57. № 4. P. 443-462.

298. Wilson Z.A., Yang С. Plant gametogenesis: conservation and contrasts in development // Reproduction 2004. Vol. 128. P. 483-492

299. Wojcichowicz M.K., Strzelscka K. Antipodal embryos formation in Allium odorum L. // Scientific programme and abstracts, VIII Conf. Plant Embryologists Gdansk. 1997. P. 93

300. Xi X.Y. Embryo and endosperm development in green onion, Allium fistulosum L. // Phytomorphology 1987. Vol. 37. № 2-3. P. 225-233.

301. Yadegari R., Drews G.N. Female gametophyte development // Plant Cell. 2004. Vol. 16. Suppl. 1. P. 133-141.

302. Yakovlev M.S. Polyembryony in higher plants and principles of its classification//Phytomorphology. 1967. Vol. 17. № 1-4. P. 278-282.

303. Yamamoto Y. Uber das vorkommen von triploiden pflanzen bei mehelings-keimlingen von Triticum vulgare Vill. // Cytologia. 1936. Bd. 7. № 3. S.431-436.

304. Yan H., Yang H.Y. Ultrastructure of the developing embryo sac of sunflower (Helianthus annuus) before and after fertilization // Can. J. Bot. 1991. Vol. 69. № l.P. 191-202.

Информация о работе

Виноградова, Галина Юрьевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Полиэмбриония у Allium ramosum L. и Allium schoenoprasum L. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы