Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цитогенетическое исследование разноплоидных форм шелковицы

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Цитогенетическое исследование разноплоидных форм шелковицы"

АКАДЕМИЯ НАУК АЗЕРБАЙДЖАНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

ИНСТИТУТ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ

На правах рукописи УДК 575: 576.3:634.38

ГУСЕЙНОВА ШАМСИЯ АХАД кызы

ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РАЗНОПЛОИДНЫХ ФОРМ ШЕЛКОВИЦЫ

03.00.15 — Генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Баку—1994

Работа выполнена в Азербайджанском государственном педагогическом университете им. Н. Туей и Институте генетики и селекции ЛН Азербайджанской Республики -

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты:

заслуженный деятель науки, доктор биологических наук, профессор И. М. Ахунд-заде;

доктор биологических наук Р. А. Агабейли.

Ведущее учреждение: Бакинский Государственный Университет им. М. А. Расулзаде.

Защита состоится «ÇJ » Xfû/'tt/ëj,. 1994 г. в_час.

на заседании Специализированного совета Д. 004.20.01 по присуждению ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.15 —Генетика при Институте генетики и селекции Академии наук Азербайджанской Республики: <370106, г. Баку-106, пр. Азадлыг, 155).

С-диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института генетики и селекции АН Азербайджанской Республики.

Автореферат разослан « » ^ 1994 г.

Ю. М. Агаев

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

А. А. АЛИЕВ.

СЕИД Х&РАКГЕРИСТЗСА РАБОТЫ

¿дуальность тюблеш. Шелководство з Азербайджане является одной из вэяшх я юхощясс отраслей сельского хозяйства. Развитие этой отрасли лимитируется главкам образом, недостаточной вяработ-коа нужного колттчества ч качества- корма - листьев залк свила, ис-.пол^зуетяи для выкормки тутового шелкопряда. Всегда остро стоял л в настояяеа время актуален вопрос создания высокоурожайных я высококачественных сортов шелковицы кормового направления.

Сатекцля шелковицы имеет свои специфические особенно ста. 5&ееь, наряду с гибридизацией, большое значение и/в от ж эксперя-мантаяьная полиплоидия. 1!з литературы известно, что метоп полигогси-лая больше практической пользы приносят у тех сельскохозяйственны! культур, у которых используются ие сачена, а вегетатазная масса. Зг случае возникновения даже одного ад явственного растения шелковицы с нузншя для селекции параметрами, это 'растение может Зшгь размножено в неогратичетшом количестве и превращено в сорт. 2р:елэ-пяя метод экспериментальной долшшадизагшг в сочетают с гибридизацией, азербайджанские ученые добмись значительных успехов в деле создания богатого и разнообразного негодного материала в селекции паяковицы. Одновременно с япояскиш учешет, превосходя последних в технике эффективности и масштабности исследовании, создавались с помоиш алкалоида колхишща индуцированные тетраплоицы. Скредиванием последних иэялу собой и с диплоидными сортами, создавались синтетические тетраплоидные и трлиоидига формы. Бота показана возможность массового получения последних /2.Д.Рад:яайли.1Э62-Абдулдаев, 1963; Дзифароэ,. 1964: 1967; С.Я.Радаабли, 1933 я др./.'

Был вовлечен в селекционную программу 22-шюидный сорт Хар-тут / М. гид**- Ь. /. его- скрештаяи с низкопяовднши /2х а 4х/ формами шелковицы. Проводилась многоэтапная, ступенчатая, разяова-лентная гибридизация с постепенна« уменьшением пдошшост: ж числа хромосом гибридных форм.

На I этапе гибридизации путем скреоиваяия 22.x Л 2 х я 22х I 4х были получены 12- и 13- шюадные гябрзды соответственно На II этапе из комбинаций 12* X 4х пштаи 7- и 8- шхоэдные гиб-РДДНА из комбинаций 22х 2 12х бы® созданы 17- плоидные формы. На III этапе та комбинаций 8х X 2х, 8х 2 4х и 22х X 8х получили соответственно 5-,. 6- я 15- шоишше форШ Дб^аев, Д^ов, Турчанинова, Алекперова, 1973/. «лд^ив,

Полученные разнашгавднне формы отчасти исследовались цитологически и их гибршшая природа и длошгаость подтвердилась /Айдуа-лаев, Джафаров, 1965; Даафаров, 1967, 1976; Агаев, 1978 к др./.

В указанном направлении от сводилась многолетняя, очень кропотливая работа, создались многие сотни денных тбрзгнкх форм, по уровню пяоидкост" заотмаших промежуточные звенья создаваемого искусственно полиплоидного пяда /2х - 22х/ телковпшг. Таким оОра зом, бьк создан очень богатый генеттгчзский Фоня потихтоглаого ряда /2х - 22х/ шелковшы, представлявши собой почетггнз бесцекныь золотой фока, не имеший равного в мире.

Цель и задачи работы. В настоядеи работе стазтаась цель цитологически гооиталчзирозать важнейших представителей генетического фонна /2х - 22 х/' шелковицы, выявить наиболее интересные формы, способствовать их сохранению и использованию в селеюш:.

£ соответствии с " указанной палью ставились задачи:

1. Цитологически исследовать основные нкзкоплоигщые / с плож-ностью 2х, Эх и 4х / и высокоаловдные формы шелковицы, находяиае-ся ка ¿ливрокское экспериментальной базе Института генетщщ и селекции АК. Азербайджанской Республики, выявить наиболее интересные форш.

2. Провеете цитогенетический анализ форм из семенного потомства тр щиоенного сорта Хашгар-тут.

3. Провести.анализ низкорослых кустовых форм шелковицы на АЭ2 Инстпттга генетики и селекции, дать цлтологичеср^' о;~:.нт;у.

4. Цгтогенетнчески исследовать уникальные гвбрихьые формы пэ-липлолцного ряца /2х - '¿2.x/ шелковицы, созданные ь Азербайджанской натчно-исслепаватальском институте шелководства /г.Гяппжа/,выявить каибачее интересные формы.

Научная новизна. .Впервые проведено массовое ситогонетическое исследование генетического фонда, сознанного в Азербайджане псст-плоедного ряда /2х - 22х/швлковшщ, определены числа хромосом.к плолдкость у изученных форм. В том числе, выявили, среди укикальшх разноплояцных форм, содержащих в своем генотипе частично и генетический материал 22-плсшшого сорта Хзр-тут, два 6-площга, тесть 4-алоица, пять 7-пдовдав, два 14-плсвда, один 11-дяода, два 9-плои-да, два 15-пловда и десятки 12- и 13-пловдов. У значительной части указанных форм, несмотря на значительные методические трудности, число хромосом определено с высокой, точностью, также точно определен хромосомный состав, число метких £ -хр скосом а откоситадьно

крупных М-хгомосом. Благодаря определенно точных чисел хромосом зыясягсюсь. что тооладаваянна тдашлоидныэ формы, содержание з своем ядре частично я генетический материал 22-шоштаого сорта

ут, кроме своей голиолоидкой. природы, одновременно являются «иупаоадшя. Алеупловдия у ншс выразила в различной степени. Со- . чвтагаи полиплоидии и анеупговдии в одном организме, а такзе объединение в даре гчиатяческого материала низкопловдных и зысокошгоэд-яых ферм плюс высокая гетерозиготность шелковицы зообле, предопре- -делявт нгйяглаемый у габрадов весьма антенсзвныг фордаобраззвательный процесс, что позволяет создавать богатейший исходный матерная для селекции.

На материале генетического .фонда высоношгошшой шелковины на Аютзрожской экспериментальной базе Института генетики и селекпти зпервыв эыязлеиы: одна высокоплондяая миксоплоидная форма с чясхаг-т хромосом 193 г 386, одна 13-плоядяая форма с хромосомной транс-локгциеЗ, дзе 15-плоталые формы 1 шожэстза 12 ж 13-пяоидных форм.

Впервые цитологически проанализированы числа хромосом у 19 форм потомства триотоидного сорта Ханлар-тут, .среда которых виявлв-ны разине аяеутиоидкыэ и эуштоняные формы. Указано на научное я практическое значение установленной алеупловдия.

Впервые цитологически исследовалось множество новых низкорослых кустовых форм шелковицы, сред? которых выявлены джхлотщные, тр галоидные к миксоолоидныв /с клеткам 2х и 4х / формы. Установлено, что' низкорослость а кустовой тип ветвления не связаны кн с полиплоидией, ни с анеутаочциэй. и ж дот ганну» детерминацию. Высказывается предпеложелиеотоы,что указаянка признаки определяются одним реяессчвнш геном.

фактическое значение работы. Выявленные в работе уникальные разпогиоядные форрлы полиплоидного ряда /2х - 22х/ шелков тш. э частности, разноплотщные гибриды, созданные путем гибридизации с участием 22~1иоэдного сорта Хвр-туг, а также аяеутиоидные формы, мэйо-тическив тетрагаовд и низкорослые кустовые Формы имеет огромное научно-практическое значение и могут быть использованы в селекции шелковицы с цель® создания новых сортов с принципиально ясными качественными свойствами и высоким урозаем.

Апробация паботы^ Результаты исследования бит представлены я обсуждены: иа нйучных семинарах биологического факультета яа годовых отчетах кафедры зоологии Азербавдланского государственного' педагогического уннверси'ета яьй.Тусн.

Структура я объем работы. Дкссертетвя шшсака на 125 страницах мвшвюпивного текста, вагочаат 5 та&ша и 37 рисунков, со~ Еержецях 73 кккрофотографнй. Состой' на введения, литературного оозота, оп.тошгая материала исследования и использованных методов, четырех глав экспериментальной частя, выводов в фактически! рекомендаций. Список лслатьзаваяной литературы включает 136 1Швгено-валЕй, на та 27 - авторов дальнего зарубежья.

Дубликации. По теме дкссортацки опуйлккованн 4 работа, кз еех 5 - орагнналькне стегы:.

Кате£2ая_в_штзды ксонсщовання

Материалы для пссдедаваккя Орались с тутовых илактацвИ, гааз-дкхся на Апшэроиснси экспериментальной базе /АЗб/, е на Карабахской научно-экспериментальном базе /КНЭб/ Института генетики к со-лекции АН Азербайджана, а такжв с тутовых плантации в г.Тяжка е Фахралянскок производственно-экспериментальном хозяистве,/свло &ах-рали вблизи г.Гякдкя/ Азербайджанского научно-исследовательского института шелководства. В эти материалы входят: ценит; и богатш: генетический фовд, созданного начиная с 1958-59 гг. до последнего времени сотрудниками института генетики.и селекции академиком й.К.Айдуллаевым, Е.П.Радгабяи, М.О.Алиевш, а также сотрудникащ АзСХИ Н.А.ДласЬарсвш, 1.В.Турчаниновси, О.Р.Алеклерозои, А.С.Куста-Фаев-г.1 уникального подлплоядного ряда /2х - 22х/ шелковицы, потомство от свободного опшения тришэтщного сорта Хящгар-тут, впервые полученное в -1953-1964 гг. в КНЭбе научим сотрудником института С.Д.Имамкуяиавым и различные формы низкорослой дустовод шалковщы, выявленные в опытах в разные годы Е.1:.?аджабли, И.К.АСдуллаавки, А.С.^стафаевда и М.О.Алиавыи. О цроисховдении указанных форм будет сообвено в соответствувщшс разделах.

Число хромосом у исследованных растений определяй в клетках полумеристематических тканей интенсивно растущих листочков и -в клеткЕХ яончнка корешков. По каздому образцу исследовали по 50 мета-фазных пластинок с хорошо разфосалндаи хромосомами. Корелкп, в основном, получали путем укоренения черенке®, а у некоторых фош -путем прорадивання семян. '

Листочки для ЦЕтоаналЕза фиксировали по Кариуе /6:3:1/ в течение одних суток, затем до исследования хранили в 7С£-нок спирте в холодильнике, корни фиксировали, главный образам, в хромроржже

- а -

/I часть С хршовоа кислота, I пасть 4^-ного формаяиепоа/ по Г А Лсвэтсксму, отчасти з спирт-уксусной шеси /3:1/ тоже в тачаете эднкх суток. Хра-л^ртловую сшсь готов мтт непосредственно перед датжьзавашви. Иашгнвала способы предобработка кореэдов перед *якьацяе;1 0,03%-яш раствором колхицина, яасщвкнш раствором

монобромнайтаяина я холодом.

Окрашивание иорешов * приготовление та них давленых препаратов проводили с применением в качестве красителя ааето-железо-ге-.матокстаяна двумя способами /Агаев, 1979, 1981; Агаез, Агаевз,1531/ По первому способу, зафиксированный в спиртовом фиксаторе материал, /листочки зли корепкя/ обрабатывается в 1я.раствосе НС2- при 50' С 8-10 мгле г, приливается тззательно дистиллированной эодои окздо 2530 мин., задерживается в ацето-жг>лчзо-ге!.1атоксялине при 30-32°С 20-24 часа, отмывается от излишков крастеля дистиллированной водой не юнее 25-ЭЭ еин. , отцается от ненужных частей и для одягченшт /частичной мацерации/ переводится в маленьком фарфоровом тигле з кашпо цитази. Тигль плотно закрывается пробкой. Спустя 1,5-2 часа после нахождения материала в цитазе при комнатной. температуре можно качать приготовление давленых препаратов. Кусочек листа или кончик корешка с пшоцьп препаровальной иглы и микродопаточки переносится в хаглю 45/2-но.и уксусной кислоты на предметном стекле, после дополнительного смягчеюя в уксусе з течение 3-5 шш батее минут материал осторожно раатяьчаетсл, накрывается покровным стеклом а осторсзно давался под фильтровальной- бумагой. При этом покровное стекло не должно смешаться.

По второму способу зафиксированные по Ловитскому корешки обрабатывается в I н. растворв-Уа,0Н при 60°С 10-15 мая.. промк-эаатся тоательно дистиллированной водой до 30 млн. Последующи процедуры аналогичны тадозш в первом способе.

Претараты рассматривались з микроскопе сначала в обьективе 25 х ала 40 х, при атом записывались координаты лучших датафазныг иластшок. Далее, эти пластинки изучалась с применением масляной т2еСИИ /100Х/' ^ необходимости производилось мшерофотографиро-

Ацето-яалезо-гематоксшшн готовится по №иЩгиит. /1962/

Описанная мет.одика позволяет приготовлять препарата с аитенеш-но я четко окрашенными хромосомам* на фоне бесцветной плазмы. Однако. зачастую эти препараты обладают одним сучественнш недостатком'

хромосомы в метаЬаакыг пластинках располагаются скученно, без достаточного рассредоточения, что затрудняет подсчет и изучение их люрфсяогж. Такое затруднение особенно чувствуется при цито-аналазе многохромосомннх высокошющщых гибридов шелковицы и по-томств сорта Хар-тут. Указанные недостатки устраняются новыми методическими модификациями, разработанными Ю.М.Агаевым, которыми мы и пользовались. Учитывая потенциальную патентоспособность модификации, сущность их не раскрывается.

Согласно последней классификации,встречающиеся з мэтафазной пластинке дихловднои шелковицы самые 1фупные хромосомы в количестве двух обозначены как М-хромосомы /шва хромосомы класса М/, а • мелкие хромосомы в количестве 26-как ' 3 - хромосомы или хромосомы класса § /.

К классу М отнесены хромосомы растении величиной 2,6-9,0 мкм, а к классу £ - величиной 0,5-2,5 мкм /Агаев, 1986/. В работе, при анализе хромосом различных дшиошшых и полиплоидных форм шелковицы мы придерживаемся упомянутой классификации.

Давленые препараты рассматривались и анализировались в различные годы в микроскопах Ортоплая, ЛИ-, Енавал и 1Ш1. Микрофотосъемки осуществлялись с иомоцью микрофотонасддок 'Ортомат, № и Экспамет.

Результаты__

¡¿атогеыетичесюш анализ имеющиеся не Ашаеронскок экспериментальной базе Института генетики и салекции АН ■ Азербайджана низко- и высокопловдных форм шелковицы

Анализ низкоплоидных форм. Ставилась задача путем цитологического анализа проверить, какие ди-, ори- и тетраплоадные формы имеются на плантации,- есть ли отклонения от ожидаемых чисел хромосом. Цитологическими анализами установлено, что диплоидные формы шелковицы содержат 26 мелких класса 5 и две сравнительно крупные класса М хромосомы. У триплоидов число указанных т-шав хромосом соответственно равно 39 и 3, у тетрашгоэдов - 52 и 4.

На Апшеронской экспериментальной базе ылзк оплошная шелковица прадстазлена плодовыми /14/ и кормовыми /19/ формами. Плодовая Форш сосредоточена на участке с 14 рядами различных растений. Етагодапя псоведеЕнэму цитологическая анализу было уточнено, что

Ширван-тут /табл.1, второй ряд/, ранее считавшая Тегеран-тутом с чистом хромосом 53, на самом деле имеет триплоидное число хромосом. Форма АзТ 59-1 /Севкль-тут/ в старых списках значилась как тртлоид, фактически же она оказалась диплоидон с числом хромосом 28, У остальнчх борм шгоэдность. ж число хромосом совпали с ранее

известными показателями.

У каждой из кормовых форм, занимавших также 19 рядов нами определено чисто хромосом /табл.2/. Из таблицы видно, что у 14 Форм фактически установленные нами числа хромосом соответствуют известным ранее числам. У пяти форм были выявлены иные числа, на которых необходимо остановиться особо.

Форма. АзТ 5&-о /Вургун-тут/ содержит в одних соматических клетках 56 хромосом/ в том числе 4 крупных/, в других - 58 /в том числе 6 крупных/, в третьих - 28/ в том числе 2 крупных/. Как видно, эта форма является сложной хшэрои-мяхсошюидом. Соотношение тетрзплоидннх /56 хромосом/ клеток к диплоидный /28/ составляет 1:1, а тетраллоядных /56/ к анеуплоэднш /58/ - 2:1. .

Форма АзТ 59-4 Дачмас-тут/ значится в прежних списках как трчплочд, однако а его соматических клетках мы насчитали по 28 хромосом, следовательно, это диплоидная форма.

Форма АзТ 58-34, считавшаяся тетрагиоядной, как ни странно, оказалась триплошюй. Цреврацение адауцарованных тетрапзгоццов в диплоиды представить себе яе составляет труда,' если принять во внимание то, что индуцированные тетрацлотщы в своих тканях, как правило, содержат небольшое количество диплоидных клеток.

Форма АзТ 58-35, считавшаяся тетрашющщой, фактически оказалась миксошгоидной /4х I 2х/.. Соотношение тетраллоэдных и диплоидных клеток" определяется как 1:1.

Наконец, мы уточнили, что форма АзТ 53-20 является дишгмщной, тогда как она до сих пор считалась татраплоцдной.

Яз таблицы 2 видно, что в настоянии момент на кормовом участке имеются три диплоида, три трипловда, два шксошговда и II тетра-плоидов. Выявление и уточнение истинных хромосомных чисел изучаемых растений дает возможность селекционеру вести целенаправленную гибридизацию.

Анализ высокопло^нт^ори. На участке высокопалщлоадов мы установили наличие 12-, 13-, 14- г 22-шющпшх. а тщщ. химерных,

Ta&rana I

Селекционные Формы плод свои шелковицы на Атперонской ■ экспериментальной баге

щ п/п Название формы Число хромосом пртшя- по нагое до дом сих пор далнш Пол Проио- Мосто-хожце- нахождение ние на АЗб

I Канону 28 28 , ? Японзя Плед овьи участи-: рт I .

Впрвая-тут 56 42 ? местный сорт ПУ,р 2

S Шах-тут 42 42 * « ПУ,р 3

4 Казяама 56 28 О + Средняя Азия ПУ,р 4

5 Морузс-тут 28 28 Филиппины ' ПУ, р 6

В АзТ 59-1 /Севиль-тут/ 42 28 Азерб.20 пv п 7 тут/"

ГТ ( АзТ 5&-I8 55 56 % Сыхгез- tvt ПГ р 8

8 АзТ 58-32 56 56 ? ПС-9 ПУ,р 9

9 АзТ 58-5 56 56 . Кинриу ПУ,р 10

10 АзТ 58-15 , /Аппюпон-тут/ 56 56 % Сыхгез тут ПУ,р п

II АзТ 58-33 /ИСрапк- тут/ 56 56 1* Азерб. /Закир. тут/ ПУ, р 12

12 АзТ 58-8 /Самад- тут/ 56 56 ? п ПУ, р 13

13 АзТ 59-2 /Турпмаза-• тут/ 42 42 % ПС-9 , 711-17/ ПУ. р 14

14 АзТ 58-IS /Сумгаит тут/ 56 56 i Азерб.20 /Закир-тут/ ' ПУ, р 15

ТайЬпша 2

^влекцяонныа Лсомы кормовой шелковицы на Апшероискоа экспепшентальноа базе

я/гг

Название 4орш

Число хромосом __2п Пол

ПЬиня- Факт.устое тансвл.в до сях настоя-дор зем иссд.

Есоасхож- Место нахождение ■ дензе на . А35

3

1 ХмЕгар-тут

2 АзТ 5&-1

3 АзТ 58-3

4 АзТ'58-4

• 5 АэТ 58-5 /Ааер-баадязн-тут/

6 АзТ 58-10

7 АзТ 58-в /Вур-гун-'тут/

42

42

9 »*

55 56 о»

55 56 ?

55 53 ?

55 55

55 Го

За 55/58/:23

г:1 ?

селекция Кошевой учзс-

тгак /д.у./, рял /?/ 2.

К.7, р.З

К.7, р.4

ас-40 Сыхгаз-

Победа Хинриу Еобеда

К.7, р.5 К.7, р.в К.7, р.?

56:58-2:1

»' Ягуб-тут К.7, р. 8

а АзТ 58-8 /2а-?.тед~тут/ 55 56 2

э АзТ 58-7 55. 55 '

10 Кзщсту 28 28 V

II Аз? 59-4 /Хач-мас-тут/ 42 28 ?

12 АзТ 58-21 /Ку-сарчай-тут / 36 56

13 АэТ 58-23 /РЙра-ггм тут/ 53 К г

14 АзТ 58-34 56 42 %

15 АзТ 55-35 /Хатяра-тут/ 55 55:28-1:1 **

16 АзТ 59-3 42 42 о

17 АзТ 58-17 56 ' 55 о*

18 АзТ 58-27 55 56 %*

19 АзТ 58-20 55 28 ' % ..

Азерб.20 /Закяр-тут/

Победа Япония № 259 /51-174/

Кинряу

Азерб.20 /Закяр-тут/

Ханриу

Сыхгез-тут

У^аин^-Э

Эетн-тут

Фирудин-тут

Азерб.20х х Катаа-яео

К.7, р.З

К.7, р.10 К.7, р.П

К.7, р.12 К.7, р.13

К.7, р.14

К.7, р.15 К.7, р.15

К.7, р.17

К.7, р.18 К.7, р.19 К.7, р.20

форк.'12-плсгадкые анеуплоады в соматических метках содержат 179 хрсмосом.в том числе одну крупную. Несмотря на одинаковое -число хромосом 12-плоидные гибриды резко отличаются друг от друга: среди них есть женские, мужские и обоеполые формы, .низкорослые и высокорослые форш, цальнодчстные и в различной степени рассеченно-листные формы; ранне-, .средне-, и поадне-распускавдвеся формы, а также формы, различавшиеся по оттенку окраски листа, величине лотовой пластинки междоузлий, скраске побегов и стебля, гладкостью или шершавостью коры, степени облиственности, типу ветвления и т.д. Все это связано с высокой гетерозиготностью шелковицы, явлдодеися по своей природе п»рекрестно-опыпяпчямся растением.

Значительное количество исследованных форм содержит в соматической клетке 193 хромосомы, в том числе 2 крупные хромосомы. Формовое разнообразие у 13-плоидов также весьма высокое.

Среди 12-, а такав 13-шюидов есть деревья, очень похожие друг на друга. Нет сомнении, что это те формы, которые размножены путем прививок.

Среда 13-цлощав одна форма ймача измененный кариотип: в ме-тафазной пластинке наблвдалась хромосомная транолокадия с участием двух крупных хромосом или же одно» крупной и одной мелкой хромосомы. В йакте прошедшей транслокации мы убедились на том основании, что это изменение набпэдалось во многих метафазах.

У другой 13-гагоидной формы мы обнаружили миксоплоидш>-наряду с 193 хромосомньми клетками встречались и клетки с числом зфомо-сом, равнда приблизительно числу 386. Такое большое число хромосом з соматической клетке шелковицы зарегистрировано впервые.

7 14-шгоидньк форм в соматической клетке насчитывается 205210 хромосом. Эти формы, очевидно, возникли в результате гибридизации 22-плоидного сорта Хвр-тут с 6-шгсиднш гибридом.

Кроме экземпляров сорта Хер-тут, находядихся на участке высо-кополиплоидсв, есть также и другие 22-шюидвые формы,полученные из семян Хар-тут, завязаваихся после внутрисортового опыления. Вое оке низкорослые с скльно-рассеченннмз листьями.

3 результате анализа числа и состава хромосом у вышеназванных высокополишгавдных гибридов шелковицы установлено, что виц шелковицы М. I. в соматической клетке содержит 330 зфамосам /2п-330/, что эти хромосомы все без исключения мелкие, т.е. среди них отсутствуют крупйые хромоесмы /класса 1\> и что основное число

- п -

хромосом равно 15 /х*15/, в от™ от низкопяонщшх ™виц- 7 которых х-14. Эта данные подтверждает; выводы Ю.М.Агаева /1эма, 19846. 1985, 1986/.

Цитогенвтичесяий анализ потомства триплолдного сорта Хкивр-тут

ТЬиштоидпый codt Ханлар-тут является одним из самых высокоурожайных кормовых сортов иелковицы, районированных з Азербайджане. Этот сорт обоеполый, способен давать значительное количество плодового урояая, однако, поскольку сорт триплоиден, его соплодия должны быть бессемянными. Оказалось, что указанная бессемянкость соплодий не абсолютная.

Из 19-ти •тсследовагпшх форм потомства Ханлар-тут 12 имели анеуплгстнов число хромосом, 7-эуплогщное /табл.З/. Из указанной тэйаицы видно, что чяслпшо среди анеуплоадов первое место занимают 29-хромосомныэ знеуютогщы, второе место - 30-хромосошые, третье место - 48-хромосомные анеушюиды, которые представлены всего одной формой. Среди эутионцкьос форм по ^слу первое .место занимают тетра-шгонды /четыре образца/, второе - диплоиды /два/. Эу- и анеушюиз-ные формы-с различными числами хромосом могли возникнуть в потомстве тр:ТО1ог<дног.з сорта Ханлар-тут одним из двух путей, или путем оголения пыльцой диплоидных форм келкозицы зли путем самоопыления. Было установлено, что какое-бы число не тлел эу- или анеуппозд гз потомстза Ханлар-тут, это ч;гсло константное. Явлении химерностз зли миксогоюздяя не встречается. Анализ числа хромосом у 19 растении потомства тртлояднои свлковнцы позволяет нам высказать твердое мнение об основном члсяе хромосом в роде /^o-uu^' L . Некоторые ученые предполагают, что з роде Мог,u,«, L основное число хромосом первоначально было 7, а не 14 / Sic^tUx. 1954; SQo^b , I96I; Огурцов, 1980; Огурцов, Власова, 1981/. Основываясь на таком пред-пато.-данг'л считают, что 28-хромосомная шелковица предстааляет собой маял£"щт-роташ:ыи тетраплогд /автотетрашговд/. Допустим, что это так, тогда 42-хромосомная шелковица была бы модифицированным азто-гексаллоидом и она дайна била, хотя бы частично, боть йертдльной и образовать 42-х хромосомное потомство. Однако, кап мы уже отметили, среди исследованных 19 растений потомства тришгоэдного сорта Ханлар-тут не оказалось ни одного растения, которое имело бы 42 хромосомы. Следователько, предположила о первичном основном числе хромосом разном 7 у рода "Мох^ь L. не подтверждается факта®.

Тайшщ 3

Анеуплокдные к -эупяокдные формы, выявленные в готсмстве тришговдного сорта Хавлар-тут

.•ае ЯП ОЙПаэ- ЦОР Название формы Пол Число хромосом в соматической клетке Число крупных /Ц/ зфодасом

3 А с 12 Ветен тут Два^тут КХ-64-74 СвБИВДЯ-1уТ ■ щ- 28 28' 28 29 2 2 2 2

14 ЮС - 64 - 25 режэс* ' • 29 2

II КХ - 64 - Зв редко £ в . о* [ 29 о

16 КХ - 54 - 63 - 29- 2

15 КХ - 64 -66 - 29 2

10 Суба!гай-тут реже о" 30 2

19 КХ - 61 - 46 30 3

20 КХ - 64 - 55 ^яее* 30

с Цщщра-тут я режесл 41 3

8 Ханлар-тут /исходный сорт/ $ • ^ 42 , 3

т Довлят-тут реже £ 4с 4

2 Карагез-тут $ , И 46 Б

17 КХ - 64 - 70 $. , С* . 54 4

с 13 Жим-тут КХ - 64 - 51 я- . , резее-г* % , реже 0я 56 56 4 4

1В КХ - 64 - 68 * » я реже ° К * «*

7 КХ - 64 - 69 * ' л реже о" 53 4

- И -

Онтогенетический анализ низкорослых кустовых ф,рм шзлковицы

Низкорослые кустовые формы шелковицы характеризуется тонкими побегами с короткими междоузлиями, ренной и дружной обляст-зенностью. В отличие от высокорослых форм им свойственна почта 100^-яая укореняемость черенков, что облегчает цройле^г размножения. Эти Форш весьма отзывчивы на высокую агротехнику, представляют собой культуру интенсивного типа я обладают потенциальной способностью давать в два и более раза больше урожая по сравнению с зысокорослой шелковицей. Их тонкие и нежные листья охотно поедаются гусеницами шелкопряда, особенно ценны они для кормления гусениц в начальный период.

Мы исследовали 22 низкорослые кустовые формы шелковицы селекции ¡Института генетики я селекции, вырадизаемые на Апшеронсзой экспериментальной базе. Результаты исследования подытожены в тао лэде 4.

Из таблицы видно, что две .формы, а именно под номером 15-32 л Кол-тут /Калтут I/, подученные в 1952 из 1956-1957 гг., описаны как тетраплоэды. Первая форма до, нас не дошла, а цтгоанализ формы Колтут-1 показал, что это на чистый тетраплоид, а миксо-плоид, содержащий в своих тканях диплоидные и тётрапяоидные клетки; определенная часть растений была диплоидной.

Калтут 2 и по литературным источникам,- ж по нашим даннш, является яиксоплоидсм /2х и 4х/.

Калтут 3 в соматической клетке с оперли? 42 хромосомы, слодо-затально, является триалоядом. В отношении Колтут 4 наш и литературные данные опять разошлись: по данным Алиева /1933/ г Абдуялае-ва и Алиева /1934/это чистый -тетраллоид. Ш в листочках этой формы наряду с тетралловдншя клетками обнаружили, также идшиоишше клеткИк Следовательно, Колтут 4 тоже миксоплоид. Калтут 5, как и Калтут 3, является трипловдам. Относительно Кол-тут 6 и Калтут 7 существовало мнение об их мпксоплоиднои структуре, однако эти формы, как и форма Колтут 8, являются диплоидными.

Елзкоплошшне кустовые форш, Колтут 9-23 подученные в 1977, 1932 и 1983 гг. никем, кроме нас, цитологически не исслецсванн, поэтому мы приводим только результаты наших исследований. Проведенные цитологические анализы показали, что большинство из них ' диплоидные /Каггуг 9, 12-14, 15-20, 22, 23/ я линь некоторые оказались триплондными /Колтут 10,15 л 21/.

Табляц« Ч

Нкзкорозлие кустовые форма шелковицы, кх прэисхоидэние и чкая* хромосом в соматической клетке

Низкорослые куетрвыз формы,литературные сведения о них

15-32 (Е»П.гаджабли, 1959,1976)

Кол-тут (Колтут-1) . (Абдуллаев,1963,1964)

олтут 2 ( Мустафаев,

Происхождение низкорослых кустовых фо'ри

Число хромосом 2п

Колтут 2 (Абдуллаев, " ' з,1980)

Колтут 3

(Абдуллаев.Ткгиева 1976) Колтут 4

(Алиев,1983,Абдуллаев, Алиев,19&»)

Колтут 5 {Алиев 1983. Абдуллаев,Алиев, 19&Ц)

Материн- Отцовс-

ская

форма

ПС-131 2х

высокоштамбовая фо^ма

АаТ 58-16 4х

Сэме^-зут 4х

кая форма

Свободное

опыление

(св.оп.)

СЕ.ОП.

АзТ 56-20 4х

Хатяра-тут 4х

Нутагеи, Обрабо- Год по- По лите- Гстаноз-доза тайная лучения ратурным ленное

колхицин

часть 5

семя

колхицин к Ср семя

5000рад

6

1952

19561957

1965 1968

Севиль-тут Сав1лб-тут колхицин женские та"й

2х

0,03? и мук- томские со- ' цветия

Севиль-тут Севиль-тут колхицин женские 1976 2х Лх '0.03? и муже- -1983

кие соцветия-

данный в настоян кем исследовании

в

7 56

56

56 и 28 42

56 42

I

28,56 ^ и 28

56 и 28

чг

28 и 56

Продолжение табл.*»

Колтут 6 (Абдуллавв, Алиев 1984)

ЙИ2! 19Й?уллавв'

Колтут 8 (Абдуллавв, Алиев,1984)

Колтут 9

Колтут 10 Колтут 12

Колтут 13

Колтут 14 Колтут 15

Колтут 16 Колтут 17 Колтут 18

Колтут 19

Апшероя-тут Хатира-тут 4 х IV

Сааиль-тут 2х

Самед-тут 4х

Ширали-тут 2х

АэТ 58-4 4х

Самед-тут 4х

Шйрали-тут 2х

Сакад-тут 4х

Ширлля-гут 2х

Сеш ль-туг 2х

лати^а-тут Севиль-тут

колхицин 0,01?

колхицин 0,11

колхицин 0,3?

Севиль-тут колхицин

2х

Махоуллу-тут 4х

, 4-12 (опылитель) 4х

0,31

колхицин О,И

мужские соцветия

женские соцветия

женские и

мужские

соцветия

женские соцветия

кумские соцветия

мужскиэ соцветия

женское и

мужские

соцветия

1977

1982

1963 1983

Н

1982

28,иногда 42 и 56

26,иногда 42 и 56

20

8 28

28

28

26

42 28

26 28 42 28 26 28

28

о» ■

и

I

Квлтут 20 Колтут 21 Колтут 22

Келтут 23

3

Самед-тг? Чх

п

Ииради-тут 2х

Самед-тут

к

Св кигъ-тут 2х

'Продоикеияе таблЛ

мугские " - 23 •

сацветкд

женские " - 42

Ьоцветия

женские

и мукскег " - 28

соцветия

еолхицяи женси! е 0,3? соцветия

1263 - 26

и

Сопоставляя Фактические числа хромосом, у стан .зленные вами у форм Коятут 3-23, я данные о происхотаетш этих форм, пряве-денные в таблице 4, мы столкнулись со значительны® несоответствиями. Яяютмер, не понятно, как фошы Колтут 6-9, имещяэ в соматической глетае 23 хрдаосом, могли возникнуть от кфегршалия двух твтраллотаннх форм, Алшерон-тут и Хатяра-тут мазду собой, тогда как соцветия /мухскка, женские или те и другие/ были обработаны позгаплоздярувцам реагентом - колхицином. Повпдкмому, названия родительских форм нам были представлены не совсем точно. Возникает естественный вопрос о генетической прлроде низкорослых куо-тозых форм. Учитывая приведенные выше данные и особенно то, что подобные фор:ы изредка спонтанно появляются в сееткнш: потоистввх определенных сортов шлковщн и без какого-либо воздействия, мы предполагаем, что низкорослые кустовка формы пзлхозпцы является гомозиготными по одному рецессивного гену, детермишрущегф' признак низкррослости и кустовой та ветвления. Этот ген у гетерозз-готных особеЯ не проявляется я такие особи является высокорослый. В случае гибргдизацпг двух гетерозягог в потомстве возможно появление низкорослой кустовой формы. Очень вероятно, что высожошгам-бовнй сорт ПС—131, в потомстве которого бшш выявлены впервые Е.П.Раджа&га кустовые формы, является гетерозиготным по упсмянуто-цу гену. Если так, то получение нсзых низкорослых кустовых форм можно запрограммировать заранее, учитывая известные генетические закономерности.

В результате цитологического анализа нами выявлены три шк-сошгощные /2х и 4х/ формы - Кодтут 1,2 и'4 и пять триллошшыг форм - Холтут 3,5,10,15 и 21: Бее остальные формы оказались диплоидными. Сроди исследованных растений мы не капли ни. одного' тет-раплоида. •

Штогэпетяческий анализ некоторых очеть ценных гябршшнх форм тлховицы из серии пошкощного ряда 2х-22х еалекцки Азербажгаяского научно-исследоватальского института иелководстза.

Денные формы искусственно созданного полиплоидного ряда палко-в;шн сосредоточены а коллекциях Азербайиашского научно-иссладоза-тальского института газлковсдства. Зцесь имеются все прсме^ггочные формы, создаю ме в результате ступенчатой многоэтапной гибридизации

- 18 - Таблица 5

Уровень плоидности и число хромосом /2н/ у новых форм полиплоидного рада шелковицы селекции АзНИИШ

Je« 1Ш Названия форм Уровень шгоиднос— тяг Число хромосом /2п/ Происхождение формы

I Форш 1/6 6х 88/4/ Победа-4х х 8х

2. ИТ СП 2/12 42 57/3/ 1/6 св.оп.

3 ГХТ СП '2Л5 4х 59/Э/ и 58/3/ и

ГХТ СИ 2/21 • 4х 56/3/ п

5 ГХТ СП 2/8 7х 101/3/ «

6 ИТ СП. 2/20 7х 98/3/ п

7 ИТ- СП 2/5 14х 20з/2/ п

8 ит сп а/з 10х 140/4/ 1/6 X 12х

9 ИТ СП Э/16 Их . ко/а/ . 19/10 св.оп.

10 ИТ СП 3/28 , /форма 1/10/ 6х 87/3/ Зарлф-4х I öx

II ИТ СП 4/6 9х 136/^ 1/10 св.оп.

12 2/1 4х п

13 2/8 4х - и

14 ' 2/15/2 4х - «1

15 ■2/3 7х 103-108 п

16 2/?* 7х 102-105 »1

17 2/14 . 7х - 11

13 2/10 7х-8х - - »I

19 2/9 8х -7х - и

20 2/5. 9х 135-140 п

21 2/I5/I 9х - ft

22 2/4 IQx 142-150 п

23 2/6; 13х? ок. 190 . п

24 г/и 12х - 13х - п

25 '2/2 14х 195-200 «

с участием 22-алоидного сорта Хар-тут, а также дй- .и тетраплоидных Ъсрм низкопяоидной шелковицы. Результаты цитологического анализа приведены в таблице 5.

Как видно из таблицы, формы, явившиеся объектом анализа, бань-шей частью представляют собой потомства от свободного опшгания двух язеских гексашгаядных форм: фопм 1/6 и 1/10.

Исходная форма 1/6 создана следувдим образом! оу комбинации 22х /Хар-тут/ X 2х /Зариф-тут получили 12х. Далее, от I2x 1 4х /Зарп>-4х/ получили 8х /форт Пипяцзя/. И наконец, от 4х /Добеда-4х/ X 8х получили 6х /Дкафарав, Турчанинова, 1987/. Созданная указанным путем после 3-х этапов гибридизации гексашгоидная форт 1/6 содер-шг в соматической клетке 88 хромосом, в том числе 84 мелких класса S и 4 относительно крупных класса М. Форма 1/10 создана аналогичным путем и содержит в соматической клетке 87 арсмосси, из них 3 класса М.

В результате цитологического анализа потомства формы 1/6 нами выявлены три тетраллоида, два 7-шговда и одш? 14-плоид /табл. 5/. У них установлены точные числа хромосом, в том числе и числа М -уро-мосом. Выявленные тетраллолдные формы ценны в том отношении, что они представляют собой пока самое низкое звено /Ах/ среди гибридных форм, созданных с участием генетического материала 22-плоидного вида М- n^Utba. L- /сорт Хар-тут/ и низкоплоидных форм шелковицы. Зги тетраплоиды, несомненно, содержат в своем генотипе множество генов, унаследованных от сорта Хар-тут. Kysso полагать, что среди унаследованных от сорта Хар-тут генов есть и такие, которые воосце отсутствуют у низкоплоидных форм шелковицы. Можно вести селекцию на сохранение и использование геноз, представлявших практический интерес.

На основе генетического, материала 22-ллощдаого вида М- niqx&L. путем развовалентной многоэтапной гибридизации, можно создавать сорта пояковицы с особыми свойствами, нацршер, сорта, устойчивые против болезни мелколистной курчавости.

Б огалчие от обычных тетрашгоидных форм шелковицы,, характеризующихся наличием в соматической клетке 56 хромосомами, в том числе, четырьмя М-:фамосомами, выделенные в потомстве гексаплоидной формы / 1/6 / тетрашгоиды имеют анеушгоадные числа хромосом /саи.табл.5/. Число М-хромосом равно 3. Цричина этого ясна, если учесть, что мате-, рлнская форма-содержала в кариотипе четыре »-зромосош.отцовская-дае.

Обцее то число хромосом /2п/у разных форм бшо нвоовяковов: у ИТ СП 2/12 оно равнялось 5?, у ИГ СП 2/21 - 56. У формы жз Ш 01 2Л5 в листочках фиксации 1991 года мы зарегистрировали 2а=59, тогда как в листочках фиксации 1992 года было установлено 2п-53. Все три тетрзялоидные формы, безусловно, являются аноуплссднши. Вместе с тем, следует отметить, ..что число хромосом у этих татра-плоидов незначительно отличается от эуплокцко1;о числа 56 содеряа-цегося у обычных тетрашюидшдс форм.

Как видно из таблицы, среда проанализированных фэры потомства гексаплоадоа 1/6 и 1/10 выявлены, кроме тетралловдоз, также 7-7_3_1 9_, ю-, II-, 12-13, 14-шгоиды. Формы с шюздиостко 4х, 7х-14х могла появиться в потомства* кснскг' гексаяловдных форм в результате опыления оплодотворения пшсьцои форм с шюздиостьв соответственно 2х, 8х, 10х, 12х, 14х, 16х, 18х, 20х и 22х. Нельзя исключать возможность возииккодаш'я некоторых пшшплоэдньос гибридов при участии нередуцщювакттьк гатат.

У форм серги ГХТ СИ число хромосом в соматической клетке мы определяли, используя методические новшества и мадиф'жацил, разработанные проф.Ю.М.Агаевш. При анализе карнотитов указанных форм, выясняется, что числа хромосом у них везде апеуплочдяые. Таким образом, у гибридов полиплоидного ряда, полученных с участием 22-пловдного вида, полиплоидия сочетается с ■знеугогокди'еи, что слугат основой более разнообразного, богатого формообразовательного процесса в деле создания ценнейшего исходного материала для салавди.

ВЫВОДЫ

I.Массовое /142 образца/ цитологическое исследование генетического фонда полиплоидного ряда /2х-22х/ шелковицы Маг^ I ■ созданного и коллекциошфованного в Институте генетики и селекции ЛН Азербайджана и Азербавдханском научно-иссядцозательсксм Институте шелководства позволило установить щпогепетнческую прчооцу ценных низкоплоздных /2х, Зх, 4х / эуллоидшх и анеуплог-ных' форм нчз-кошгащшх низкорослых кустовых форм, синтетических Тстрахиовднкх форм, содержащх в. своем генотипе частично и генетический материал 22-Мюго вида ПуЩш Ь- , а также прачечных '/начиная от 5- и 6- шгоидных гибридов и до 22-пловда/ высокотшадных

- гь -

2.Цри анализе 14-ти селекционных сортов ниакоьлоияной плодовой ' шелковицы и 19 сортов кормовой шадковши на Апшеронскоа экспериментальной базе уточнены числа хрсмосса у трех .плодовых /№рван-тут, Катлааа, Севшгь-зут/ и пяти кориавы: /АзТ 58-Б, АзТ 59-46, АзТ 5831, АзТ 58-35 я АзТ 58-20/ сортов. В теш числе выяснено, что селекционные сорта АзТ 5В-6 и АзТ 5С-35 являются одновременно гашео-

и аяеупяоядншз фермами.

3.Анализ 42-х высакоплоидных форы да Апшеронскод экспериментальной базе позволил выявить 12-, 13- и 14-плоияныэ форкы.У ещной из 13-плоидных форм установлена хромзеомная транслокация, у другой-мкксопловдчя. У мяксоплоидной форш наряду с 193-хромосомными клет-.каш часто встречались и 386-хромосомшга. Такое большое чисто хромое ж в соматической клетке регистрируется для шелковицы впервые.

4. При цитологическом анализе 19 форм, являвшихся потомством трипяоидного сорта Хшигар-тут от свободного опыления, установлены эуплоцдные /2п»=23; 2п«56 /. л анеупловдныа /29-30-, 41-, 45- л 54-хромосошые / форму.

5. Анализ 22-х низкорослых кустозыс форм шелковицы позволил . определить в их составе диплоидные,' триплоадные и миксоплотаные формы. Обосновано мнение о том, что-свойство низкороолостп и кустового типа ветвления у шелковицы не* связано ни с .полиплоидией, ни с изменением числа хромосом.

6. При цитологическом анализе созданных в Аз1-1ИШ1 при участии

в гибридизациях 22-плоидного сорта 1ар-тут 25-ти новых форм, обнаружены формы от 4- до 14-плоядного уровня.' Генетической особенностью эттх форм является содержание в их генотипе генетического материала /генов, блоков' генов, целых хромосом з др./ 22-плоидного сорта что обеспечивает широкий формообразойятдя^ргда? гттдиптт^д . этих растений.•

Практические рекомендации '

I. Использовать в селекционной работе с целью создания новых сортов шелковицы с принципиально новыми качественными свойствами выявленные в настоящей работе новые 4-, 6-, 7-, 9-, 10-; II-, 12-,

14~ я 15-шоцдные формы с точно установленнши числами хромосом в соматических клетках, фи этом иметь, в виду, что все эти формы в своих генотипах отчасти сод'ержат'определемное количество генетического материала уникального высокошоидного /22х/ древнейшего взда М. п^га Ь- /сорт 2ар-1уг/.

П. Использовать в селекционной работе выявленные в настоящем исследовании новые длшощщые и тргаиоицныа низкорослые кустовые формы шелковицы, цредстааляадне кормовую ценность.

Ш.В программах создания новых сортов шелковицы кормового направления, учзяывая то, что такие аорта создаются на низких уровнях шгоидности /в основном 2х л Зх/, в селекция широко использовать в первую очередь гибриды с шгоядностг 4х и 6х, созданные при участии вида М. ШдТА- Ь . При скрещиваниях с дтшлогянь»м сортами шелковицы первые служат источником получения неограниченного количества анеуплоидных /возможно, отчасти и эупловдных/ триплондных форм, вторые - такого ив количества новых анеуплоид-ных /эуплогщных/тетрашюивных форм. Ис-сльзоваиие указанных форм открывает перед селекционерами новое, перспективное направление в селекции шелковицы.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1.Цитологяческое исследован?® экспериментальных тетраплоид-ных ферм шелковицы Ш.А. 1усоянова. .Материала научной конференции аспирантов а диссертантов Азерб.Гос.Пед.инстнтута им.В.'Я.Лен-ща. Баку: 1982, с.165.

2.Анеутаовдия у шелковицы. Агаев Ю.Н., ;4омкулиев С.Д., 1Усейнова Ш.А. //Шелк. - 1983, й 3, - С.7-8.

3. Поятшщныз низкорослые кустовые Формы шелковицы. Агаев Ю.М., Гусейнова Ш.А. //Шелк - 19Э1 - !' й, с.4-6.

4. Шггогенетическки. анализ шеста случгишо отобранных форм потомства гоксагловдной шелковицы.Агаев Ю..М., Гусешоза Ш.А.// Труды Азерб.Гос.пед.унизерситета им.Н.Зуси. - 1994, 8 с.

IYIА 03

Тадгигат тчта тутун 2х - 22 х шатают, снрасн кенетик фон-дуноан /142 нумуна/ дерд груд биткилэр -кетурулмгвдур: апары шгоидлп нормам вэ алчагбо;)лу кол тут формаяйрк, тришгоп: 1анлар-тут сортунун тохумшрынцан алынмыш J.9 форма в» 22-шгсид Xap-iyr сортунун ишпфакы шгз алынмыш тетраплоте вэ даЬа Згксак птаддяд Ьибрид формаяар. Бу формаяар илк дэфа олараг етгаложи акадиг адшапш, надир формаларын ситокенетик тэбиэти вздшлвзпнршмш-дцр. JeiroiK тут сортлары ичэрисиндэ ики форманын мен со- вэ анеу-плоиц шмапвры мтэ jj аклэздир.-стдаиир. Jykcsk плоотли Ьлбрвд формаларын анализа нэтичэсендз ¿exs 12-, 13-, 14-шгоишш формаларда аикар адйлмилдир. 13-плоцд оэви^засапщ» от ян бир формада хром>-сом транслокасиДасы, дикэршщэ мкксогшсздща падисэ си ге^дэ алыв-мывдцр.

ИДк дэфа олараг триплоин 2андвр-тут сортуцув сарбзот тозлан-маснндвн алыади пибркц формалар тадгиг едиашадр. Тэдгигат катима синда тасарруфат эЬэми^этинэ малик jems анеуллоцд ва тетра-площ Ьибридлэр аикар едклмшщир.

Алчагбозлу код тут формаларыяын ситокенетик анадизи кео-тэрди ки, алчатбоЗлулут ва кол тинли ^дагланмн на псллшгоодиЗа, на да хромосом садьнкн дэ^измаст илэ эдагадар де^гл. Чах кукан кк, бу алаьетлэр бцр ресеосив кешгэ банавдцр.

Xsp-тут сортунун Ьибрздлэшэдэ шширакы зга за?ая1лмыи фор— каларын ситокенетик анализи. нэтдчэсиндэ 4-14 птмдап* форшлар ашкар еддаташ, оняарыи Хар-тут сортунун кенетик матерпалыш гис-юн езлзрища дяшмадары вэ анеупловд опкалзры муэЗзэнлапднриг-Шздир.

Тгдтитатын кэтичэси олараг елм вэ практика гчга чох газвдтлг алан мгхталкф хромосом са^ына вэ пдоздлизэ малик ;]<зыи формам ашар едилмипппф.

Диссертасита кшнин нэтичалэря Елкг-тэдгпгат мувссисалэриЕ-дэ тутун сатаксвЗасы икззрикда вэ алн мактэблэриЕДа тздрис прог-ра'/ларкца истифздэ олуна бзэхэр.

The cytogenetic 8« aearah of varioi'3 ploid Boraa of Mulberry.

Haselaova Sh.A.

E E 3 0 H B

for research purposes 4 groups of plants /142 specimen/ were taken from the genetic fund of mulberry trees *lth ploid-asaa from 2x to 22xt low ploid normal end low plold abort bush-mulberry forms* 19 forma received from the seeds of triploid Khanlar- mulberry sort oa well ss tetraploid snd hl*h plold , hybrid forms, received tilth the participation of 22 plold Khar-tut sortt

These forms have been studied oytologleally for the first tlae and'cytogenetics! nature of more valuable forms has been established.

Among the atudied / fodder/ feeding sorts of mulberry two specimen have shows up mixo-end aneu^loidness.

Cy to ana lysis ¿t blghplold hybrid forms of mulberry have shown up new 12-» 13- end 14- ploid forms.

The hybrid: firm a received by means of frse nollinstlon of triploid sorts of Khanlsr- tut have been atudied for.the first tine.

kaa result of reaeasrh work new eneuilold and tetraploid hybrids representing, selection Interest hove besn brought to. light.

The cytoanslysis of io» huah form of mulberry hpve st.ov>n up that the characteristics of shortness and bush typerami-fying is.not connected either with polyploldbess or with the changing of chromosome numbers. Apparently, these slgl.a are . not connectcd with the reoessive gene.

Xhlle eytoanslynlng the forms received b7 the pnrtlcipo-tlon of Khar-tut sorts the specimen from 4 to 14- ploid level hove been discovered. The g?netie?l characteristics of these forms is that their genotype possesses the geneological material of Khar-tut sort.

. The carried out research work made it possible to establish new fprma of different chromosomes ahd different ploids mostly reprftoeoting 'scientific and prectic^l vclues*