Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цитогенетическая и онтогенетическая нестабильность у видов-двойников обыкновенной полевки из лабораторных колоний и природных популяций при разной степени загрязнения

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нохрин, Денис Юрьевич

Введение.

Глава 1. Хромосомный анализ и цитогенетическая нестабильность в популяциях млекопитающих (литературный обзор).

1.1. Частоты спонтанных цитогенетических нарушений в клетках костного мозга у лабораторных и диких животных.

1.2. Влияние генотипа и возраста на частоту структурных нарушений хромосом.

1.3. Проблема наследуемой генетической нестабильности.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Характеристика мест отлова животных и основание лабораторных колоний.

2.1.1. Восточноевропейская полевка.

2.1.2. Обыкновенная полевка

2.2. Определение содержания поллютантов в тканях животных.

2.3. Цитогенетический анализ и. методы статистической обработки результатов.

2.4. Анализ морфологических признаков и методы статистической обработки результатов.

Глава 3. Исследование цитогенетической нестабильности в природных популяциях и лабораторных колониях двух видов полевок: эколого-генетический мониторинг и отдаленные генетические эффекты радионуклидного загрязнения.

3.1. Хромосомные нарушения в природных популяциях полевок при разной степени загрязнения территории.

3.2. Наследуемые кариотипические изменения в природных популяциях полевок.

3.3. Оценка влияния возраста на показатели цитогенети-чёской стабильности (на примере лабораторной колонии Шсгоив го551аешег1сИопа115).

3.4. Генетические эффекты у лабораторный потомков полевок, обитающих вблизи зон радиационных инцидентов и проблема наследуемой геномной нестабильности.

Глава 4. Сравнительное изучение уровней флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков черепа в природных популяциях и лабораторных колониях двух видов полевок.

4.1 Оценка уровней Флуктуирующей асимметрии у восточноевропейских полевок.

4.1.1. Анализ возрастных и половых различий в уровнях флуктуирующей асимметрии (на примере трех поколений лабораторной колонии).

4.1.2. Сравнительный анализ уровней флуктуирующей асимметрии в природных популяциях восточноевропейской полевки.

4.2. Оценка уровней флуктуирующей асимметрии у обыкновенных полевок.

4.3. Дискриминантный анализ морфологических различий двух видов-двойников обыкновенной полевки с использованием показателей Флуктуирующей асимметрии.

4.3.1. Анализ возрастных различий.

4.3.2. Анализ половых различий.

4.3.3. Анализ животных разных поколений лабораторного содержания.

4.3.4. Дискриминантный анализ двух видов полевок и

- 4 построение определительных дискриминантных ключей.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитогенетическая и онтогенетическая нестабильность у видов-двойников обыкновенной полевки из лабораторных колоний и природных популяций при разной степени загрязнения"

Негативные последствия антропогенного воздействия на природные экосистемы связаны как с их трансформацией, так и с возрастающим уровнем электромагнитного, химического и радиационного загрязнения. Для Уральского региона с его развитой промышленностью положение усугубляется последствиями крупных радиационных инцидентов, среди которых наиболее известна Кыштымская авария 1957 года, приведшая к образованию Восточноуральского радиоактивного следа (ВУРСа). Изучению ее экологических последствий посвящен ряд работ, в частности, выполненных на млекопитающих (Ильенко, Крапивко, 1989; Ильенко, Крапивко, 1993; Соколов и др., 1993). Менее изученными в этом отношении остаются территории Оренбургской области, пострадавшие в результате испытания атомной бомбы на Тоцком полигоне в 1954 году, комплексное исследование которых началось совсем недавно (Боев и др., 1996). Поэтому существует необходимость углубленного изучения влияния радиации на биоту указанных территорий, особенно в плане отдаленных эффектов. Исследование механизмов радиационного воздействия на природные экосистемы остается актуальным и в связи с оценкой последствий Чернобыльской аварии, которые ощутимы во многих регионах Европы.

Говоря об отдаленных зйектах радиоактивного загрязнения на популяционном уровне, необходимо учитывать специфику этого воздействия. Она заключается, во-первых, в природе ионизирующего облучения, которое является мощным мутагеном; во-вторых - в длительном обитании популяций в условиях постепенно уменьшающихся во времени дозовых нагрузок. И, - в третьих, необходимо принимать во внимание процессы миграции мутагенов, в результате которых изменяется генетическая структура популяций животных, обитающих в зоне воздействия и на прилегающих территориях. Отсюда ясно, что исследование последствий радиационных инцидентов должно, в первую очередь, включать анализ генетических процессов в популяциях.

Одним из наиболее адекватных и широко применяющихся методов такого анализа является учет частоты хромосомных нарушений в соматических клетках грызунов, которая увеличивается при мутагенных воздействиях (см., например, Бочков, Чеботарев, 1989).

В последние годы все большую популярность приобретает еще один метод оценки последствий средового стресса для популяций животных, который использует флуктуирующую асимметрию билатеральных структур как показатель стабильности онтогенетического развития. Под действием средового и генетического стресса уровень флуктуирующей асимметрии часто повышается (Захаров, 1987; Leamy, 1984; Palmer, Strobeck, 1986). Остается неясным, в какой мере эти реакции носят наследственный характер, т.е. сохраняются ли они после того, как действие стрессирующих факторов прекращается. Есть основания считать, что в облучаемых популяциях животных могут появляться носители наследуемой геномной нестабильности СSankaranarayanan, 1988, Гилева и др.,. 1996). Такую возможность можно проверить, изучая цитогенетические и морфологические характеристики грызунов из лабораторных колоний, происходящих от грызунов с загрязненных радиоактивностью территорий, у которых были выявлены генетические эффекты. Такие эффекты были предварительно обнаружены у видов-двойников обыкновенной полевки, Microtus arvalis (Pallas, 1779) с территории, прилегающей к ВУРСу, и М. rossiaemeridionalis (Ognev, 1924) из района Тоцкого радиоактивного следа (Гилева и др.,1996; Гилева, 1997). Несмотря на непрекращающийся интерес исследователей к этой группе (Мейер и др., 1969, 1996; Малыгин, 1983; Воронцов и др., 1994; Башенина, 1994), на Урале она изучена недостаточно.

Целью настоящей работы является изучение уровней хромосомных нарушений и онтогенетической нестабильности у видов-двойников обыкновенной полевки, обитающих в районах ядерных инцидентов и исследование динамики этих показателей в чреде лабораторных поколений.

В ходе работы были поставлены следующие задачи.

1. С помощью учета хромосомных нарушений в клетках костного мозга и анализа стабильности развития на примере Флуктуирующей асимметрии краниометрических признаков оценить степень стрессирующего воздействия среды на природные популяции обыкновенной и восточноевропейской полевок при разных уровнях антропогенного загрязнения.

2. Проследить динамику хромосомной и онтогенетической нестабильности в трех поколениях лабораторных потомков животных из импактных природных популяций, а также оценить влияние возраста на исследуемые показатели.

3. Сравнить виды-двойники обыкновенной полевки по реакции генома на мутагенное воздействие и по морфологическим характеристикам.

4. Объем полученных краниометрических данных был достаточен для попытки дискриминации двух видов-двойников обыкновенной полевки. Поэтому также была поставлена задача построения дискриминантных ключей для различения обыкновенной полевки формы "оЬБсипБ" и восточноевропейской полевки на территории Среднего и Южного Урала, где эти виды симпатрируют, по совокупности морфометрических признаков.

Научная новизна. Продемонстрировано сохранение повышенной частоты хромосомных аберраций у потомков первого поколения обыкновенных полевок из радиационного биогеоценоза и постепенное уменьшение этого показателя в двух последующих лаборатоЕъ ных поколениях. Обнаружено увеличение уровней флуктуирующей асимметрии краниометрических признаков у полевок из природных популяций, в течение многих лет подвергакъ щихся радиационному воздействию. Показано, что различия между обыкновенными и восточноевропейскими полевками по комплексу краниометрических признаков существуют уже в раннем постнатальном периоде онтогенеза и сохраняются до 12-14-месячного возраста.

Теоретическое и практическое значение. Продемонстрирована перспективность использования диких грызунов для решения задач эколого-генетического и экологического мониторинга территорий, подверженных антропогенному загрязнению. При этом, как следует из результатов работы, в ходе цитогенетического анализа возможно использование смешанных по полу и возрасту выборок из природных популяций. Показана необходимость изучения возможности наследования индуцированной геномной нестабильности в ряду "родитель-потомки". Установленные различия между обыкновенными и восточноевропейскими полевками по комплексу морфометрических признаков позволяют достаточно надежно различать эти двойниковые виды на территории Урала.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. На Среднем и Южном Урале в зонах радиационного неблагополучия у видов-двойников группы Мюгс^иБ агуаШ наблюдаются сходные проявления цитогенетической нестабильности: повышенная частота хромосомных нарушений в соматических клетках и увеличение доли мутантных кариотипов в популяциях.

2. Лабораторные потомки первого поколения обыкновенных полевок из зоны ядерного инцидента сохраняют высокий уровень клеток с хромосомными нарушениями, тогда как в последующих двух поколениях он снижается до контрольных величин.

3. В лабораторных условиях у видов-двойников обыкновенной полевки частота клеток костного мозга с хромосомными нарушениями не зависит от возраста в интервале от 1 до 11-14 месяцев.

4. Уровни Флуктуирующей асимметрии краниометрических признаков у восточноевропейских полевок из импактных популяций в целом выше, чем в контрольной.

5. На основании морфометрическин характеристик разработаны дискриминантные ключи, позволяющие идентифицировать видовую принадлежность М. ап/аПэ и М. гоз51аетег1(Иопа115, обитающих на Урале.

Благодарности.

Подготовка настоящей диссертации стала возможной благодаря слаженной работе группы популяционной цитогенетики лаборатории экологических основ изменчивости и биоразнообразия животных ИЭРи! УрО РАН под руководством в.н.с. Института д. б. н. Э.А. Гилевой. Автор благодарит: 3. А. Гилеву за квалифицированное научное руководство и активную помощь на всех этапах исследования, к. б. в. М.И. Чепракова и М.С. Шляпникову за помощь в отлове животных, тяжелую работу по основанию и поддержанию лабораторной колонии полевок и предварительную подготовку материала для анализов, к.б.н. Е.Л. Щупак за внимание и разностороннюю помощь, Е.А. Анохину за внимание и лаборантский труд. В подготовке раздела по дискриминантному анализу видов-двойников обыкновенной полевки неоценимую помощь оказал д.б.н. А.Г. Васильев, его автор благодарит также за внимание к работе и консультации. Автор благодарит сотрудников и руководителей лабораторий экспериментальной экологии, популяционной экотоксиколо-гии, экологических основ изменчивости и биоразнообразия животных ИЭРИЖ, Отдел континентальной радиоэкологии ИЭРиЖ, администрацию ИЭРи! и лично ученого секретаря

- 9 к.б.н. Н.П. Пичугину, а также доцента кафедры зоологии Челябинского Государственного педагогического университета к.б.н., доцента Л. А. Рязанову и администрацию Челябинского Центра по контролю качества лекарственный средств за помощь и поддержку на разный этапах подготовки диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Нохрин, Денис Юрьевич

Выводы

1. Методом хромосомного анализа клеток костного мозга на стадии метафазы изучено состояние природных популяций обыкновенной и восточноевропейской полевок с территорий, прилегающих к зонам радиационных инцидентов (Восточноуральский и Тонкий радиоактивные следы). Это состояние характеризуется выраженной генетической нестабильностью, которая проявляется в повышении уровня клеток с хромосомными нарушениями и доли особей с мутантными кариотипами.

2. Прослежена динамика изменения уровня цитогенетических нарушений в трех поколениях лабораторных колоний восточноевропейских и обыкновенных полевок, происходящих от животных из радиационных биогеоценозов. Обнаружено сохранение повышенной частоты клеток с хромосомными аберрациями у потомков первого поколения обыкновенных полевок из окрестностей Восточноуральского радиоактивного следа и постепенное уменьшение этого показателя в двух последующих поколениях.

3. В лабораторных колониях обыкновенных и восточноевропейских полевок изучено влияние возраста на уровень цитогенетической нестабильности. В возрастном интервале от 1 до 11-14 месяцев не было выявлено изменения доли клеток с хромосомными нарушениями.

4. С использованием индексов флуктуирующей асимметрии восьми билатеральных краниометрических признаков исследованы уровни онтогенетического гомеостаза в природных популяциях и лабораторных колониях обыкновенных и восточноевропейских полевок. Выявлено, что:

- уровень стабильности развития в трех лабораторных поколениях полевок, происходящих от животных из радиационных биогеоценозов существенно не изменяется;

- с возрастом у восточноевропейских полевок Флуктуирующая асимметрия имеет тенденцию к увеличению;

- в импактных популяциях восточноевропейских полевок уровень флуктуирующей асимметрии по совокупности признаков повышен.

5. На материале природных уральских популяций и лабораторных колоний двух ви

- 110 дов-двойнжов обыкновенной полевки методом дискриминантного анализа изучены различия между М. arvalis (форма "obscuras") и М. rossiaeraeridionalis по совокупности краниометрических и экстернальных признаков. Обнаружено, что различия между обыкновенными и восточноевропейскими полевками по комплексу признаков проявляются уже в раннем постнатальном периоде онтогенеза и сохраняются до 12-14-месячного возраста. Показана возможность надежной диагностики полевок этих видов на территории Урала с помощью дискриминантных ключей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нохрин, Денис Юрьевич, Екатеринбург

1. Альферович A.A., Готлиб В.Я., Конрадов A.A., Пелевина И.И. Воздействие малых доз гамма-излучения на клетки млекопитающих // Изв. РАН. Сер. биол. 1992. - N 1.- С. 127-130.

2. Альферович А. А., Готлиб В.Я., Конрадов А.А., Конопля Е.Ф. Отдаленные эффекты облучения культивируемых клеток человека в малых дозах // Радиобиодогический съезд, Киев, 20-25 сент. 1993 г.: Тез. докл. Пущино, 1993. - С. 13.

3. Альферович А. А., Готлиб В.Я., Пелевина И. И. Возникновение микроядер в поколениях клеток HeLa, облученных в малых дозах // Изв. РАН. Сер. биол. 1996. - N 3. -С. 261-264.

4. Антипенко E.H., Тимченко О.И. О перспективности применения анателофазного метода цитогенетического анализа клеток печени крыс в гигиенических исследованиях // Гигиена и санитария. 1984. - N 4. - С. 65-68.

5. Аристов В.Н., Редькин Ю.В., Брускин 3.3., Оглезнев Г.А. Экспериментальные данные о мутагенном действии толуола, изопропана и сернистого газа // Гигиена труда. -1981. N 7. - С. 33-36.

6. Бариляк И.Р., Вердышев Г.Д., Дуган А.М. Антимутагенное действие продуктов пчеловодства // Цитология и генетика. 1996.- Т. 30, N 6. С. 48-55.

7. Батенина Н. В. Обыкновенная полевка: виды двойники /Отв. ред. Соколов В.Е., Батенина Н. В. М.: Наука, 1994. - 342 с. (Сер. "Виды фауны России и сопредельных стран").

8. Башлыкова J1.A., Таскаев А. И. Оценка уровня микроядер в соматических клетках мышевидных грызунов из зоны радиоактивного загрязнения //Эколого-генетический мониторинг состояния окружающей среды: Материалы секции. Караганда: Изд-во КарГУ, 1990. - С. 19.

9. Болонина В.П., Михеев B.C. Эффект витамина С на мутагенность простатилена у мышей // Генетика.- 1993.- Т.29, N 7.- С. 1095- 1098.

10. Бочков Н.П., Козлов В.М., Севанькаев A.B., Антощина М.М. Анализ анеуплоидии в культурах эмбриональных фибробластов и лейкоцитов человека // Генетика. 1966. - N 10. - С. 120-124.

11. Бочков Н. П. Мутационный процесс у человека // Вест. АМН СССР. 1976. -кг - С. 47-53.

12. Бочков Н. П., Чеботарев А. Н. Наследственность человека и мутагены внешней среды. М.: Медицина, 1989. 272 с.

13. Бочков Н.П. Анализ типов аберрантных клеток необходимый элемент биологической индикации облучения // Мед. радиология. - 1993. - Т.38, N2. - С. 32-35.

14. Бочков Н.П. Генетические эффекты чернобыльской аварии: факты и прогнозы: Материалы 1 съезда Вавиловского о-ва генетиков и селекционеров (Саратов, 20-25 дек. 1994 г.). // Генетика. 1994. - Т.30. - С. 18-19.

15. Бужиевская Т. И. Вирусиндуцированный мутагенез в клетках млекопитающих. Киев: Наук, думка, 1984. - 134 с.

16. Быковская Н.В., Хайцев Н.В., Шварцман П.Я. Частота хромосомных аберраций, индуцированных гипоксией в клетках костного мозга крыс, различающихся по устойчивости к этому признаку // Генетика. 1993. - Т.29, N 12. - С. 2109-2111.

17. Виленчик М.М. Нестабильность ДНК и отдаленные последствия воздействия излучений. М.: Энергоатомиздат, 1987. - 192 с.

18. Воронцов H.H., Ляпунова Е.А., Белянин А.Н. и др. Сравнительно- генетические методы диагностики и оценки степени дивергенции видов-двойников М. arvalis и М.epiroticus // Зоол. журн. 1984. - Т. 63, N 10. - С. 1555-1565.

19. Гераськин С.А., Козьмин Г.В. Оценка последствий воздействия физических факторов на природные и аграрные экосистемы // Экология. 1995. - N 6. - С. 419-423.

20. Гераськин С.А., Сарапульцев В.И. Стохастическая модель индуцированной нестабильности генома // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. - Т. 35, вып. 4. - С. 451-462.

21. Гилева Э.А., Косарева Н.Л. Уменьшение флуктуирующей асимметрии у домовых мышей на территориях, загрязненных химическими и радиоактивными мутагенами // Экология. 1994. - N 3. - С. 94-97.

22. Гилева Э.А., Любашевский Н.М., Стариченко В.И. и др. Наследуемая хромосомная нестабильность у обыкновенной полевки (Mi его tus arvalis) из района Кыштымской ядерной аварии факт или гипотеза? // Генетика. - 1996. - Т. 32, N 1. - С. 114-119.

23. Гилева Э.А., Чепраков М.И., Нохрин Д.Ю. Полевки группы Miегоtus arvalis (Rodentia, Cricetidae) на Урале // Зоол. журнал. 1996. - N9. - С. 1436-1439.

24. Гилева Э.А. Эколого-генетический мониторинг с помощью грызунов (уральский опыт). Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1997. - 105 с.

25. Гилева Э.А., Нохрин Д.Ю., Стариченко В.И. Хромосомная нестабильность у потомков полевок из зоны радиационного неблагополучия // Генетика, в печати.

26. Гилева Э.А., Нохрин Д. Ю. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у восточноевропейской полевки из зоны радиационного неблагополучия // Экология, в печати.

27. Глазко Т.Т., Сафонова H.A., Бунтова Е.Г., Глазко Г.В., Созинов A.A. Гетерогенность цитогенетической изменчивости в клетках костного мозга лабораторный и диких грызунов // Цитология и генетика. 1996. - Т. 30, N 4. - С. 25-34.

28. Гончарова Р. И., Рябоконь Н. И., Слуквин А.М. Динамика мутабильности соматических и половых клеток животных, населяющих районы выпадения радиоактивных осадков // Цитология и генетика.- 1996. Т.30, N 4. - С. 35-41.

29. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды и влиянии факторов среды обитания на здоровье населения Свердловской области в 1996 г. Екатеринбург, 1997. - 240 с.

30. Готлиб В.Я., Серебряный A.M., Черникова С.Б., Кудряшова О.В., Пелевина И.И. Сравнение отдаленной гибели клеток после воздействия генотоксических агентов // Цитология. 1996. - Т. 38, N 9. - С. 974-982.

31. Графодатский А. С., Раджабли С.И. Хромосомы селькохозяйственных и лабораторных млекопитающих: Атлас. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1988. - 128 с.

32. Джемилев З.А., Мачавариани М.Г., Бологовская Ж.М. Изучение спонтанных аберраций хромосом и анеуплоидии в соматических клетках обезьян в зависимости от пола и возраста организма // Цитология и генетика. 1973. - Т.17, N 5. - С. 424-428.

33. Дубинин Н.П., Шевченко В.А., Алексеенок А.Я. и др. О генетических процессах в популяциях, подвергающихся хроническому воздействию ионизирующей радиации // Успехи современной генетики. М.: Наука, 1972. - С. 170-205.

34. Дубинин Н. П. Потенциальные изменения в ДНК и мутации. Молекулярная цитогене-тика. М.: Наука, 1978. - 247 с.

35. Елисеева К.Г., Войтович А.М., Плоская М.В., Смаль С.Э. Генетический мониторинг популяций бурых лягушек, обитающей в загрязненных радионуклидами районах республики Беларусь // Радиац. биология. Радиоэкология. 1994. - Т.34, вып.6. - С. 838-846.

36. Елисеева К.Г., Картель H.A., Войтович А.М. и др. Хромосомные аберрации в различных тканях мышевидных грызунов и амфибий из загрязненных радионуклидами районов Беларуси // Цитология и генетика. 1996. - Т. 30, N 4. - С. 20-25.

37. Журков В.С., Сычева Л. П., Саламатова О.Г. и др. Видовая и органная специфичность цитогенетического действия канцерогена 1,2-дибром-З-хлорпропана // Гигиена и санитария. 1993. - N 12. - С. 41-43.

38. Зайнуллин В.Г., Ракин А.О., Таскаев А.И. Динамика частоты цитогенетических нарушений в микропопуляциях мышевидных грызунов, обитающих в районе аварии на Чернобыльской АЭС // Радиац. биология. Радиоэкология. 1994. - Т.34, вып.6. - С. 852-857.

39. Зайнуллин В. Г. Мутабильность природных популяций и лабораторных линий дрозофилы в условиях хронического облучения в малых дозах низкой интенсивности // Радиац. биология. Радиоэкология. 1996. - Т.36, вып.4. - С. 561-566.

40. Зайнуллин В.Г. Генетические эффкты хронического облучения в малых дозах ионизирующего излучения. СПб.: Наука, 1998. - 100 с.

41. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). -М.: Наука, 1987. 216 с.

42. Захаров В.М., Кларк Д.М. Биотест. Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. М.: Моск. отд-ние Междунар. фонда "Биотест", 1993. 68 с.

43. Ильенко А.И. Крапивко Т.П. Экология животных в радиационном биогеоценозе. -М.: наука, 1989. 223 с.

44. Ильенко А.И. Крапивко Т.П. Экологические последствия радиоактивного загрязнения для популяций мелких млекопитающих-стронциефоров // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993. - С. 171-180.

45. Ильинских H.H., Ильинских И.H., Бочаров Е.Ф. Цитогенетический гомеостаз и иммунитет. Новосибирск: Наука, 1986. - 256 с.

46. Ильинских H.H. и др. Генетические последствия воздействия на человека и животных испытаний на Семипалатинском полигоне // Радиобиологический съезд, Киев, 20-25 сент. 1993 г.: Тез. докл. Пущино, 1993. - С. 412- 413.

47. Калистратова B.C., Заликин Г.А., Нисимов П.Г. и др. Биокинетика радионуклидов как функция возраста экспериментальных животных // Радиац. биология. Радиоэкология. 1996. - Т.36, N 3. - С. 421-426.

48. Кирюшин В.А. Мутагенное действие различных пестицидов при их последовательном поступлении в организм белых крыс // Гигиена и санитария. 1975. - N 9. - С. 43-46.

49. Клоков Д. Ю., Заичкина С.И., Аптикаева Г.Ф. и др. Индукция цитогенетических повреждений в клетках костного мозга крыс при комбинированном воздействии хронического и острого гамма-облучения // Генетика. 1997. - Т.33, N 6.- С. 855-857.

50. Кольтовер В.К. Радоновая радиация: источники, дозы, биологические эффекты // Вестн. РАН. 1996. - Т.66, N 2. - С. 114-119.

51. Коноплянникова O.A. Возрастные изменения цитогенетической радиочувствительности соматических клеток млекопитающих // Генетика. 1966. - N 10. - С. 111-119.

52. Корогодина Ю.В., Лильп И. Г. Мутабильность соматических клеток мышей разных линий // Цитология и генетика. 1978. - Т.12, N 2. - С. 134-136.

53. Корогодина Ю. В., Сьяксте Т. Г. Мыши линии 101/Н возможная модель заболеваний человека с хромосомной нестабильностью // Генетика. - 1981. - Т.17, N 5. - С. 913-919.

54. Косарева Н.Л. Домовая мышь (Mus musculus L.) как индикатор мутагенного загрязнения среды: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1995. - 16 с.

55. Косенко M. М. Изучение смертности потомства облученных родителей // Мед. радиология и радиационная безопасность. 1996. - N 3. - С. 4-10.

56. Косиченко Л. П., Алексян А. А. Цитогенетическое исследование клеток костного мозга детенышей первого поколения от облученных обезьян // Цитология. 1991. - Т. 33, N 7. - С. 117-121.

57. Крылова Л.И., Косиченко Л.П. Патоморфологическое исследование облученных обезьян с повышенным уровнем аберраций хромосом // Мед. радиология и радиационная безопасность. 1996. - N 6. - С. 26-30.

58. Крысанов Е.Ю., Дмитриев С.Г., Наджафова P.C. Цитогенетический гомеостаз // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды: Сб./ Центр зкол. политики России. М., 1996. - С. 77-84.

59. Крюков В.И., Толстой В.А., Долгополова Г.В. Влияние химического загрязнения экосистем долины Вахш на частоту хромосомных нарушений-у грызунов // Экология. -1993. N 1. - С. 92-94.

60. Лильп И.Г., Корогодина Ю. В. Спонтанные и индуцированные аберрации хромосом в клетках костного мозга мышей разных линий при старении // Цитология. 1981. -Т. 23, N 10. - С. 1174-1179.

61. Лильп И. Г. Нестабильность хромосом у мышей линий 101/Н и С57В1/6 при старении // Генетика. 1982. - Т. 18, N 12. - С. 1976 - 1982.

62. Лильп И.Г. Влияние возраста и генотипа мышей на частоту сестринских хроматид-ных обменов в клетках костного мозга // Генетика. 1984. - Т.20, N 2. - С. 260-265.

63. Львова Т.е. Изучение цитогенетической активности стерилянта вредных насекомых диматифа на клетках костного мозга мышей // Цитология и генетика. 1981. -Т. 15, N 5. - С. 80-81.

64. Ляпкало A.A. О генетической активности бензола и толуола // Гигиена труда. -1973. N 3. - С. 24-27.

65. Малашенко А.М., Бескова Т.Б., Васильева С.В. Мутагенный эффект нитрозодиметил-мочевины у самцов мышей. Индукция доминантных летальных мутаций и хромосомных нарушений в клетках костного мозга // Генетика. 1997. - Т.33, N 4. - С. 524-531.

66. Малыгин В.М. Систематика обыкновенных полевок. М.: Наука, 1983. 207 с.

67. Малыгин В.М., Пантелейчук, Сантуш Луиш Т.М. Морфологические критерии определения голотипов таксонов видов обыкновенных полевок (Microtus, Rodentia, Mammalia)// ДАН. 1996. - Т.348, N 2. - С. 282-286.

68. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль Е.Д. Использование данных кариологического, физиологического и цитофизического анализов для выделения нового вида (Rodentia, Mammalia) // ДАН СССР. 1969. - Т.188, N 6. - С. 1411-1414.

69. Мейер М. Н., Дитятев А. Э. Применение линейного дискриминантного анализа в диагностике видов-двойников обыкновенной полевки (Rodentia, Microtus)// Зоол. журн. -1989. Т.68, N 7. - С. 119- 129.

70. Митрофанов Ю. А. Индуцированная изменчивость хромосом. М.: Наука, 1994. - 140с.

71. Михеев B.C., Того Е.Ф., Сивенков Э.С. Эффект иммобилизации анальгина в поливиниловом спирте на мутагенность у мышей // Генетика. 1993Са). - Т.29, N 5. - С. 785-790.

72. Михеев B.C., Того Е.Ф., ПолькинаС.И. Модификация мутагенности лекарственных препаратов путем их иммобилизации. Эффект иммобилизации анальгина в крахмале у мышей // Генетика. 1993(6).- Т.29, N 11. - С. 1933-1935.

73. Мовчан 0.Т., Косиченко Л. П., Маркарян Д. С., Авджиан М.В. Сравнительный анализ частоты спонтанных хромосомных аберраций у обезьян и мелких лабораторных животных // Цитология. 1967. - Т. 9, N 7. - С. 864 - 870.

74. Наджафова Р. С., Булатова Н. III., Козловский А. 1/1., Рябов И. Н. Идентификация структурной перестройки в кариотипе полевки-экономки из Чернобыля методами дифференциальной окраски хромосом // Генетика, 1994. Т.30, N 3. - С. 361-366.

75. Нерсеян А.К. Модификация кластогенного действия шI в клетках костного мозга крыс, иммунизированных туляремийной вакциной // Цитология и генетика. 1994. -Т. 28, N 5. - С. 3-5.

76. Никифорова В. Я., Воронин С. А. Мутагенное действие бериллия на животных // Цитология и генетика. 1989. - Т. 23, N 4. - С. 27 -30.

77. Нохрин Д.Ю. Хромосомные нарушения у обыкновенных полевок (Microtus arvalis) из района ВУРСа и их потомков, полученных в лаборатории //Механизмы поддержания биологического разнообразия. Екатеринбург: Екатеринбург, 1995. - С. .204-207.

78. Нохрин Д.Ю. Отдаленные генетические эффекты в пострадиационной популяции обыкновенной полевки (Microtus arvalis) // Актуальные проблемы биологии. Сыктывкар, 1996а. - С. 89.

79. Нохрин Д.Ю. Цитогенетическое исследование обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) из двух районов Свердловской области // Проблемы?общей и прикладной экологии. Екатеринбург: Екатеринбург, 19966. - С. 169-171.

80. Обыкновенная полевка: виды двойники /Отв. ред. Соколов В.Е., Башенина Н. В. -М.: Наука, 1994. 342 с. (Сер. "Виды фауны России и сопредельных стран").

81. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1983. - 405 с.

82. Пашин Ю.В., Козаченко В.И., Зацепилова Т.А., Соболева л.С. Комплексное испытание генетической активности шестивалентного иона хрома in vitro и in vivo // Цитология и генетика. 1981. - Т. 15, N 5. - С. 66-69.

83. Плутоний в России. Экология, экономика, политика. Независимый анализ. М.: Центр экологической политики России. - 1994. - 141 с.

84. Поликарпов Г.Г., Цыцугина В. Г. Изучение последствий аварии на Чернобыльской АЭС для гидробионтов (1986-1996) // Радиац. биология. Радиоэкология. 1996. -Т. 36, вып. 4. - С. 460-468.

85. Ракин А. 0., Зайнуллин В. Г., Башлыкова Л. А. Генетические процессы в популяциях мышевидных грызунов из района аварии на Чернобыльской АЭС // Радиобиологический съезд, Киев, 20-25 сент. 1993 г.: Тез. докл. Пущино, 1993. - С. 850.

86. Руководство по краткосрочным тестам для выявления мутагенных и канцерогенных химических веществ. Женева: ВОЗ, 1989. - 212 с.

87. Рябоконь Н.И. Уровни хромосомных аберраций в клетках костного мозга и аномалии головок спермиев у лабораторных мышей при длительном сочетанном облучении //Радиобиологический съезд, Киев, 20-25 сент. 1993 г.: Тез. докл. Пущино, 1993^ - С. 875.

88. Саляев Х.А. Частота хромосомных аберраций в клетках костного мозга полевок-экономок, обитащих на участках с нормальным и повышенным Фоном естественной радиации // Вопросы радиоэкологии наземных биогеоценозов. Сыктывкар, 1974. - С. 101-103.

89. Севанькаев A.B. и др. Результаты цитогенетического обследования детей и подростков, проживающих в загрязненных радионуклидами районах Калужской области // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. - Т.35, вып.5. - С. 581-588.

90. Соколов В.Е., Покаржевский Т. Л., Кожевникова Т. Л. и др. Популяции млекопитающих на территории восточноуральского радиоактивного следа // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993. - С. 156-170.

91. Спитковский Д.М. Концепция действия малых доз ионизирующих излучений на клетки и ее возможные приложения к трактовке медико-биологическик последствий // Радиобиология. 1992. - Т. 32, вып. 3. - С. 382-400.

92. Степанова Л. С. Исследование цитогенетической активности пестицидов циклофоса и алвисона, их компонентов и метаболитов // Цитология и генетика. 1990. - Т.24, N6.- С. 39-41.

93. Сугахара Т., Ватанабе М., Нива 0., Никайдо 0. Новое в концепции радиационного канцерогенеза // Мед. радиология и радиац. безопасность. 1995. - N 5. - С. 57-61.

94. Халиков П.Х. Уровень хромосомных мутаций' в клетках костного мозга диких мышей, отловленных в зоне интенсивного применения пестицидов // Цитология и генетика.- 1990. Т. 24, N 5. - С. 10-13.

95. Чернов В.М., Чернова O.A. Микоплазменные инфекции как возможный фактор генетических изменений в клетках высших эукариот // Цитология. 1996. - Т.38, N 2. - С. 107-114.

96. Чехович А.В., Померанцева М. Д., Рамайя Л.К. Генетические последствия аварии на ЧАЭС у домовых мышей // Радиобиологический съезд, Киев, 20-25 сент. 1993 г.: Тез. докл. Пущино, 1993. - С. 1111.

97. Чопиккашвили Л.В., Бобылева Л.А., Золотарева Г.Н. Генотоксические эффекты тяжелых металлов и их солей в эксперименте на дрозофиле и млекопитающих //Цитология и генетика. 1989. - Т. 23, N3. - С. 35-38.

98. Чопикашвили Л.В., Бобылева Л.А., Золотарева Г.Н. Генотоксические эффекты молибдена и его производных в эксперименте на дрозофиле и млекопитающих //Цитология и генетика. 1991. - Т. 25, N5. - С. 45-49.

99. Шевченко В. А., Печкуренков В.А., Абрамов В. И. Радиационная генетика природных популяций. Генетические последствия Кыштымской аварии. М.: Наука, 1992. - 221 с.

100. Шевченко В.А., Абрамов В.И., Печкуренков В.Л. Генетические исследования на Восточноуральском радиоактивном следе // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993. - С. 258-302.

101. Шевченко В.А. и др. Цитогенетические эффекты у населения Алтайского края, подвергшегося воздействию ионизирующих облучений в результате ядерных взрывов на Семипалатинском полигоне // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. - Т.35, вып.5. -С. 588- 596.

102. Эколого-генетический анализ отдаленных последствий Тоцкого ядерного взрыва в Оренбургской области в 1954 г. (Факты, модели, гипотезы) / А.Г. Васильев, В.М. Боев, Э. А. Гилева и др. Екатеринбург: Екатеринбург, 1997. - 192 с.

103. Юдин А.Л., Сопина В.А. Наследуемые немутационные изменения электроморф ГбФТГ у амеб: Материалы 1 съезда Вавиловского о-ва генетиков и селекционеров (Саратов; 20-25 дек. 1994 г.). // Генетика. 1994. - Т.30. - С. 187.

104. Янко Я. Математико-статистические таблицы. М.: Госстатиздат, 1961. - 243 с.

105. Alibert P., Renaud S., Dod В., Bonhomme F., Auffray J.-С. Fluctuating asymmetry in the Mus musculus hibrid zone: a heterotic effect in disrupted co-adapted genomes // Proc. Royal Soc. Lond., B. 1994. - Vol.258. - P. 53-59.

106. Banzai M., Omoe K., Endo A. Chromosome analysis of preimplantation embrios from XO mice: Abstr. Pap. Present. 34th Annu. Meet. Jap. Teratol. Soc., Kochi, July 14 16, 1994 //Teratology. - 1994. - Vol.50, N 6. - P. 13.

107. Bouffler S.D., Kemp C.J., Balmain A., Cox R. Spontaneous and ionizing radiation-induced chromosomal abnormalities in p53-deficient mice // Cancer Res. -1995. Vol.55, N 17. - P. 3883- 3889.

108. Crompton N.E.A., SiggM., Jaussi R. Genome lability in radiation-indused transformants of СЗН 10T1/2 mous fibroblasts // Radiat. Res. 1994. - Vol.138, N 1. - P. 5105-5108.

109. Dmitriev S.G., Zakharov V.M., Sheftel B.I. Cytogenetic homeostasis and population density in red-backed voles Clethrionomys glareolus and C. rutilus in central Siberia // Acta Teriol. 1997. - Suppl. 4. - P. 49-55.

110. Holmberg K. , Meijer A.E., Auer G., Lambert В. Delayed chromosomal instability in human T-lymphocyte clones exposed to ionizing radiation //Int. J. Radiat. Biol. 1995. - Vol.68, N 3.- P. 245-255.

111. Kadhim M.A., Lorimore S.A. et al. ct-particle indused chromosomal instability in human bone marrow cells // Lancet. 1994. - Vol.344, N 8928. - P. 987-988.

112. Nishitani S., Hosokawa M., Sasaki M.S. et al. Acceleration of chromosome aberrations in senescence-accelerated strains of mice // Mutat. Res. 1990. -Vol.237. - P. 221-228.

113. Novak J.M., Rhodes O.E., Smith M.H., Chesser R.K. Morphological asymmetry in mammals: genetics and homeostasis reconsidered // Acta Teriol. 1993. - Vol.38, Supl.2. - P. 7-18.

114. Owen R.D., McBee K. Analysis of asymmetry and morphometric variation in natural populations of chromosome-damaged mice. // Tex. J. Sci. 1990. - Vol.42, N4. - P. 319-332.

115. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1986.- Vol.17. - P. 391- 421.

116. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry as a measure of developmental stability: implications of non-normal distributions and power of statistical tests // Acta Zool. Fenn. 1992. - Vol.191. - P. 57-72.

117. Palmer A.R. Fluctuating asymmetry analyses: a primer // Developmental instability: its origins and evolutionary implications. Kluwer Academic Publishers, 1994. - P. 335-364.

118. Qian H.-W., Ong T., Whong W.-Z. Induction of micronuclei by fume of condensates of foofing asphalt // Env. and Mol. Mutagenes. 1995. - N 25, Suppl. -P. 43.

119. Roman E., Doyle P., Ansell P., Bull D., Beral V. Health of children born to medical radiographes // Occup. and Environ. Med. 1996. - Vol.53, N 2. - P. 73-79.

120. Sankaranarayanan K. Mobile genetic elements, spontaneous mutations and genetic radiation hazards in man // Eukaryotic transposable elements as mutagenic agents. -N.Y.: Cold Spring Harbor Press, 1988. P. 319-336.

121. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. New York: Freeman and Co, 1995. - 850 p.

122. Sorahan T., Lancashire R.J., Temperton D.H., Heighway W.P., Childhood cancer and paternal exposure to ionizing radiation: a second report from the Oxford survey of childhood cancer // Amer. J. Ind. Med. 1995. - Vol.28, N 1. - P. 71-78.

123. Soule M. Phenetics of natural populations. II. Asymmetry and evolution in a lizard //Amer. Naturalist. 1967. - Vol.101. - P. 141 -160.

124. Suyan Y., Chaoyang Z., Changwen G., Luxin W. Chromosome aberrations and DLM in first generation of mice after g-irradiation // Yichuan xuebao = Acta Genet. Sin. -1994. Vol.21, N 3. - P. 188-192.

125. Tucker J. D. Chromosome painting and the accumulation of stable cytogenetic damage with age in healthy controls // Environ, and Mol. Mutagenes. 1995. - N 25, Suppl. - P. 54.

126. Uryvaeva I.V., Delone G.V. An improved method of mouse liver micronucleus analysis: an application to age-related genetic alteration and polyploidy // Mutat.- 126

127. Res. Environ. Mutagenes and Related Subj. 1995. - Vol.334, N 1. - P. 71-80.

128. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry // Evolution. 1962. - Vol.16. - P. 125-142.

129. Wakeford R., Tawn E.J. Childhood leukaemia and Sellafield: the legal cases // J. Radiol. Prot. 1994. - Vol.14, N 4. - P. 293-316.

130. Wright E. Radiation-induced genomic instability in haemopoietic cells: Abstr. Assoc. Radiat. Res. Meet. "Rad. Res." (St. Andrews, 5-8 Apr., 1995). // Int. J. Radiat. Biol. 1995.- Vol.68, N 3. - P. 346.

131. ZimaJ., Macholan M., Misek I., Sterba 0. Sex chromosome abnormalities in natural populations of the common vole (Microtus arvalis) // Hereditas. 1992. -Vol.117. - P. 203-207.

132. Клетка с множественными повреждениями. ** * % *

133. Клетка с множественными повреждениями,- ♦ » '•V

134. Клетка с хромосомной транслокацией