Эколого-генетические процессы в популяциях мышевидных грызунов, обитающих в условиях радиоактивного загрязнения

Башлыкова, Людмила Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-генетические процессы в популяциях мышевидных грызунов, обитающих в условиях радиоактивного загрязнения
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетические процессы в популяциях мышевидных грызунов, обитающих в условиях радиоактивного загрязнения"

На правах рукописи

ргв од

1 8 ДЕК ?ппп

БАШЛЫКОВА Людмила Анатольевна

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ, ОБИТАЮЩИХ В УСЛОВИЯХ РАДИОАКТИВНЫХ ЗАГРЯЗНЕНИЙ

03.00.16 — экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар - 2000

Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник В.Г. Зайпуллин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Ю.Н. Мииеев кандидат биологических наук, доцент И.Н. Воронова

Ведущая организация:

Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук

Защита состоится 8 декабря 2000 г. в на заседании диссертационного совета Д 200.48.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук по адресу: 167982, ГСП-2, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми НЦ УрО РАН по адресу: г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан « ^ » д- рХ'/'-п-^' 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук '— А.Г. Кудяшева

е 6

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Вопросы оценки возможного экологического ущерба, причиненного природным популяциям животных в результате техногенных аварий имеют кроме большого практического значения и весьма большой теоретический интерес, поскольку только в природе живой организм сталкивается со множеством как биотических, так и абиотических факторов, порой абсолютно нетипичных для условий его обитания. Популяции животных обитают в определенных условиях среды, изменение которых не проходит бесследно для организма. Под действием экстремальных факторов меняется сопротивляемость организма, его поведение, что в конечном итоге может привести к изменению приспособленности всей популяции.

По Н.В.Тимофееву-Рессовскому (1971) резкие изменения среды, усиливая действие всех элементарных эволюционных факторов (популяционные волны, мутационный процесс, миграции, изоляции и естественный отбор), могут приводить к качественным преобразованиям генофонда популяций. Поэтому существует необходимость изучения последствий хронического воздействия радиоактивного фактора на популяции животных для того, чтобы в полной мере оценить эффективность совместного действия факторов радиационной и нерадиационной природы, которое невозможно воспроизвести в лабораторных условиях.

Цель исследования заключалась в оценке эффективности и последствий хронического радиационного воздействия для природных популяций мышевидных грызунов. Для этого необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить динамику численности популяций мышевидных грызунов, подвергавшихся воздействию радиоактивного загрязнения разного генезиса и длительности (30-километровая зона Чернобыльской АЭС и Северный стационар в Республике Коми с повышенной естественной радиоактивностью).

2. Изучить процессы размножения и развития полевок из облучавшихся природных популяций и их лабораторных потомков (Р, - Р2).

3. Сравнить уровня эмбриональной смертности у потомства полевок из облучавшейся и контрольной природных популяций (Р2 - Р4).

4. Оценить уровень хромосомных аберраций и геномных нарушений у полевок-экономок, длительное время обитающих в условиях повышенного фона естественной радиоактивности.

5. Оценить действие ионизирующего излучения на популяции мелких млекопитающих в 30-километровой зонеЧАЭС по цитогенетическим критериям.

Научная новизна: Проведены эколого-генетические исследования природных популяций мышевидных грызунов, обитающих на территориях, различающихся по характеру и величине радиационного воздействия.

Обнаруженное нарушение закономерной смены фаз популяционного цикла, отсутствие синхронности изменения численности мышевидных грызунов, обитающих на разных участках, наличие длительных периодов низкой численности свидетельствуют о том, что популяция мышевидных грызунов находится в пес-симальных условиях, сходных с условиями обитания на периферии ареала (хотя для большинства видов этот район является центральной областью ареала). Установлено, что в зоне аварии на ЧАЭС наиболее радиочувствительным видом

среди мышевидных грызунов является полевка-эганомка, для которой Южное Полесье - граница ареала.

Изучение последствий аварии на Чернобыльской АЭС для природных популяций мышевидных грызунов свидетельствует о высокой эффективности низкоинтенсивного излучения в отношении индукции цитогенетических повреждений в половых и соматических клетках млекопитающих. При этом, динамика мутационного процесса в течение 8 послеаварийных лет имеет нелинейный характер.

Длительное воздействие малых доз радиации на популяции мышевидных грызунов приводит к возникновению генетической нестабильности, которая проявляется в высоком уровне хромосомных аберраций и возникновении мутантных кариотипов. Обнаружено, что облучение в течение многих поколений мышевидных грызунов усиливает интенсивность размножения и скорость роста, наряду с сокращением продолжительности жизни и репродуктивного периода, увеличением эмбриональной и постнахальной смертности. Наблюдается также снижение доли самцов в потомстве облучавшихся животных, нарушение барьера нескрещиваемости близкородственных животных.

Исследование действия ионизирующего излучения низкой интенсивности, проведенное на клеточном, организменном и популяционном уровнях свидетельствуют, что данный фактор оказывает существенное негативное влияние на популяции животных и приводит к усилению микроэволюционных процессов.

Положения, выносимые на защиту. 1. В результаге радиоактивного загрязнения от аварии на ЧАЭС нарушена динамика численности мышевидных грузу-нов. 2. Изменения в процессах размножения и развития популяций полевок-экономок обусловлены воздействием хронического облучения в малых дозах. 3. В условиях радиоактивного загрязнения различного генезиса и длительности воздействия повышается мутационная изменчивость.

Теоретическая и практическая значимость. Малые дозы ионизирующего излучения на фоне действия других факторов окружающей среды приводят к усилению темпа мутационного процесса и нарушению ряда популяционных характеристик. Обнаруженное нарушение генетической стабильности и усиление микроэволюционных процессов могут быть причиной снижения биоразнообразия, увеличения генетического груза, адаптационных изменений в природных популяциях, что необходимо учитывать при оценке последствий радиационного воздействия на биоту.

Апробация работы.. Основные результаты исследований были доложены на Коми республиканской IX молодежной научной конференции (Сыктывкар, 1985), рабочем совещании «Влияние экологических факторов на генетические процессы в облучаемых популяциях» (Сыктывкар, 1985), VI Международном симпозиуме «Урал атомный, Урал промышленный» (Екатеринбург, 1998), Всероссийской научной конференции «Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии» (Екатеринбург, 1999), представлены на I и II радиобиологических съездах (Москва, 1989; Киев, 1993), Всесоюзных совещаниях и конференциях, посвященных радиобиологическим последствиям аварии на ЧАЭС (Пущино, 1988; Чехословакия, 1988; Сыктывкар, 1989; Зеленый мыс, 1990,1996; Караганда, 1990; Самарканд, 1990; Ростов-на-Дону, 1990; Минск, 1991; Брянск, 1991; Москва, 1994).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 26 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 158 страницах машинописного текста и содержит 32 таблицы и 15 рисунков. Список литературы включает 282 источника, в том числе 60 иностранных.

Глава 1

Действие ионизирующего излучения на растения и животных (Обзор литературы)

Анализируются литературные данные по эффектам малых доз на природные популяции. Особое внимание уделено оценке их мутагенного действия.

Глава 2

Объекты и методы исследований

Исследования проводили на мышевидных грызунах, отловленных в подзоне средней тайги на участках с повышенным содержанием естественных радионуклидов (Северный стационар в Ухтинском районе Республики Коми) и в 30-километровой зоне Чернобыльской АЭС (Южное Полесье).

Участки на Северном стационаре с повышенным естественным радиационным фоном (ПЕРФ) по своему генезису относятся к радиевым и урано-радие-вьм аномалиям. Радиевый участок (1.5 га) возник в 30-50-е гг. в результате разлива пластовых вод, содержащих высокие концентрации радия. Гамма-фон на территории участка неоднороден и составляет в настоящее время 50-1200 мкР/ч, содержание радия-226 в почвах превышает кларковые значения в 1000 раз. Ура-но-радиевый стационар (5 га) образовался в 40-е годы па месте складирования отходов переработки уранового сырья. Содержание урана в почве повышено по сравнению с контрольными участками в 80-100 раз. Мощность экспозиционной дозы на урано-радиевом участке колеблется в пределах от 200 до 6000 мкР/ч, в то время как на контрольном участке — 10-15 мкР/ч. Дозовая нагрузка на организм взрослого животного от внешнего облучения составляет 3.030 мГр/год, от внутреннего — 12-40 мГр/год и от радиоактивных эманаций ~ 13 мГр/год (Тестов, Таскаев, 1971). Контрольный, радиевый и урано-радиевый участки находятся в одном и той же районе и отличаются только радиационной обстановкой и сходны другими экологическими условиями.

В пределах 30-километровой зоны аварии на ЧАЭС выбор стационарных участков для изучения действия радиоактивного загрязнения на мышевидных грызунов также производился по принципу схожести биотопов. Было выбрано семь участков, на которых в течение 1986-1993 гг. проводился отлов мышевидных грызунов. Стационарные участки отличались друг от друга мощностью дозы внешнего у-излучения (табл. 1). В 1991-1993 гг. отлов животных проводили в пригороде Киева (Теремки, Романков, Лысая гора, Безрадичи).

Таблица 1

Пределы варьирования мощностей доз внешнего у-излучения на участках, мР/ч

Участок

Год, месяц

№

Название

1986, 1987, 1988, 1989, сентябрь август август август

1 Разъежа Стечанка Куповатое

0.2-0.3 0.07-0.1 0.05 0.03 0.1 0.02-0.04 0.02-0.04 0.02-0.04 0.02-0.04 0.02-0.04 0.02

- 2 Изумрудное

4-6

2-3 0.6-0.8 0.3-0.6

3 Чистогаловка Шепеличи

40-50 15-20 3.6-6.2 2-4 40-50 15-20 4.2-8.3 2.3-4.6

4 Янов

300-500 150-200 45-70 30-50

. На Северном стационаре исследовался один вид — полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall.), доминировавший на исследуемой территории. В 30-километровой зоне ЧАЭС объектом исследований были пять видов мышевидных грызунов: полевка-экономка, обыкновенная полевка (Microtus arvalis Pall.), европейская рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Pall.), полевая мышь (Apodemus agrarius Pall.) и домовая мышь {Mus musculus L.).

Отлов мелких грызунов проводили стандартными живоловками, используя площадную расстановку (пять рядов по 20 ловушек через 10 м). Продолжительность отлова — четверо суток. Относительную численность мышевидных грызунов оценивали по количеству пойманных зверьков на 100 ловушко-суток с учетом участка отлова. У зверьков определяли видовую принадлежность, возраст, пол и массу тела. Возраст определяли на основании интерьерных показателей, состояния генеративных органов, по характеру волосяного покрова, размерам тимуса, развитию сагтитальных межглазничных гребней (Варшавский, Крылова, 1948, Туликова, 1964).

Динамику численности оценивали у четырех видов грызунов (полевка-экономка, рыжая и обыкновенная полевки, полевая мышь), отловленных на семи участках в районе аварии на ЧАЭС (~5000 экз. за восемь лет) и на двух участках в Ухтинском районе (Северный стационар, -1000 экз. за семь лет). Цитогене-тические эффекты радиоактивного воздействия оценивали по микроядерному тесту у всех пяти видов мышевидных грызунов (1016 экз.) и на основе хромосомного анализа клеток костного мозга у полевок-экономок (121 экз.). Частоту аномальных головок спермиев (АТС) определяли у трех видов (полевка-экономка, рыжая полевка и полевая мышь; 234 экз.)- Для оценки величины эффекта хронического облучения полевок-экономок из виварной колонии содержали в течение одного месяца на участках с мощностью дозы у-излучения 50, 60, 70 и 150 мР/ч. Процесс размножения изучен на полевках-экономках, обитавших длительное время в условиях ПЕРФ (Северный стационар) и их потомках виварно-го разведения (F,-F4) (1115 экз.).

Цитогенстическис исследования проводили на основе методик (Макгрсгор, Варли, 1986; Heddle, 1973; Soares, Sheridan, Segall, 1979). Для статистической обработки данных использовали стандартные методы (Лакин, 1990).

Глава 3

Влияние радиоактивного загрязнения на относительную численность мышевидных грызунов из 30-километровой зоны аварии на ЧАЭС и из Северного стационара

В зоне аварии на ЧАЭС выявлена асинхронность динамики относительной численности мышевидных грызунов на участках с различной степенью радиоактивного загрязнения (рис. 1). Следует отметить, что только на участке с максимальным уровнем загрязнения (Янов) в первый "год после аварии численность большинства видов мышевидных грызунов была крайне низкой, что можно обьяс-

Полевка-экономка Рыжая полевка

Полевая мышь Обыкновенная полевка

Рис. 1. Относительная численность мышевидных грызунов в 30-километровой зоне ЧАЭС. По оси ординат — количество экземпляров на 100 ловушко-суток.

нить гибелью зверьков. В последующие годы па этом участке произошло восстановление численности (рис. 1), которое, по-видимому, можно связать с миграцией животных с соседних территорий. У всех исследованных видов была нарушена закономерная смена фаз популяционного цикла—после подъема численности вместо пика наблюдался длительный спад продолжительностью 3-4 года.

На Северном стационаре все фазы популяционного цикла (депрессия, подъем, пик и снижение численности) у полевок-экономок с участков, различающихся по уровню внешнего у-фона, совпадали (рис. 2), при этом численность полевок на

Рис. 2. Относительная численность полевки-экономки на Северном стационаре. По оси ординат — количество экземпляров на 100 ловушко-суток.

радиевом участке ежегодно превышала численность контрольную. При сравнении этого показателя для мышевидных грызунов из Северного и Чернобыльского районов установлено, что на Северном стационаре происходит закономерное и синхронное изменение численности полевок независимо от уровня радиоактивности, в то время, как в Чернобыле этого не наблюдается. Синхронные и закономерные чередования фаз численности полевки-экономки на Северном стационаре объясняются длительным пребыванием этой популяции в условиях ПЕРФ, что, вероятно, привело к определенной адаптации животных к повышенному радиационному фону. В Чернобыле ситуация совершенно иная — мониторинг популяций ведется с момента аварии. В зоне аварии на ЧАЭС мы имеем дело с популяциями, структура которых могла измениться за счет массированного радиационного воздействия, вызывающего дискоординацию процессов размножения и высокую смертность на всех стадиях развития. Отсутствие закономерных фаз численности, асинхронность изменения численности на разных участках, длительные периоды спада численности связаны с резким изменением радиационной обстановки, которая вызвала повышенную смертность отдельных возрастных групп наиболее радиочувствительных видов. Обнаруженные изменения в динамике численности мышевидных грызунов из района ЧАЭС свидетельствуют о том, что популяция находится в пессимальных условиях, сходных с условиями обитания на периферии (Лукьянова, Лукьянов, 1998).

При техногенном воздействии наиболее сложная ситуация складывается в краевых популяциях, которые изначально уже находятся в условиях пессимума. В такой ситуации находится один из исследованных нами видов мышевидных грызунов — полевка-экономка, для которой Южное Полесье является южной

границей ареала (Виноградов, Громов, 1952). Вероятно, этим объясняется повышенная радиочувствительность полевки-экономки.

Глава 4

Влияние радиоактивного загрязнения на процессы размножения мышевидных грызунов

Динамика численности популяций является результирующим итогом процесса размножения и смертности. Поэтому нами было проведено изучение процесса размножения полевок-экономок, отловленных на участках с различным уровнем естественной радиоактивности (Северный стационар) в контролируемых условиях вивария с применением методов экспериментальной экологии (Покровский, Большаков, 1979). Интенсивность размножения животных облучавшихся популяций (радиевой и урано-радиевой) в течение первого года была выше, чем в контроле. На второй год это соотношение изменилось — у контрольных животных размножение продолжалось с высокой активностью (70-100%), а полевки с радиоактивных стационаров прекратили размножение. Индивидуальная интенсивность размножения самок с контрольного и радиоактивных участков, определяемая как отношение фактического числа пометов к потенциальному числу пометов каждой самки, различалась достоверно. У контрольных полевок этот показатель размножения составляет 55.1±;5.3%, у полевок с радиевого участка— 81.5±8.1%, с урано-радиевого — 74.7±9.9%.

Обнаруженное в наших экспериментах повышение интенсивности размножения полевок-экономок сопровождается сокращением продолжительности жизни и репродуктивного периода Это положение подтверждают следующие данные: 1) в контроле длительность репродуктивного периода составила 9.6±1.8, в «радиевой» группе — 7.9±1.8, в «урано-радиевой» — 4.8±2.0 месяцев; 2) продолжительность жизни контрольных животных в виварии в среднем составила 16.24=2.3 месяцев, тогда как с радиевого стационара — 12.6±2.8 месяцев.

О стимулирующем эффекте облучения свидетельствуют данные о плодовитости самок радиевого участка, которые имели более высокое число пометов (8.6±0.6) и общее количество рожденных детенышей (31.2±1.8), тогда как в контроле они составили 6.7±0.8 и 25.7-11.1 соответственно.

Наряду с повышением плодовитости у полевок с загрязненной территории наблюдалось увеличение постэмбрионалыюй смертности. Наиболее четко это проявилось у потомков с урано-радиевого участка -— к половозрелости погибает более 50% зверьков, тогда как в контроле — менее 25%.

Для оценки величины генетического груза проведено сравнение показателей размножения при родственном и неродственном скрещивании первого виварно-го поколения полевок, отловленных на конт рольном и радиевом участках. В этом эксперименте, как и в предыдущем, наблюдается более высокая интенсивность размножения у потомков животных с опытного участка: максимальные значения этого показателя при обоих вариантах скрещивания составили 100% и только 66.7% в контроле. Следует особо отметить, что контрольные животные при родственном скрещивании не размножались (рис. 3).

"<^опыт-родственное скрещивание

-•— конгрол^неродстевнное скрещивание

'юитроль родственное скрещивание

опыт-неродственное скрещивание

Месяцы

Рис. 3. Динамика интенсивности размножения при различных типах скрещивания.

О более высокой эффективности размножения животных с радиевого участка свидетельствует также большее число пометов — 3.2±0.29 и большее число детенышей в помете — 4.8±0.29 при неродственном скрещивании. Для сравнения в контроле эти показатели составили 2.3±0.29 и 4.Ш=0.3, соответственно. При родственном скрещивании (опыт) число детенышей в помете было достоверно (р<0.05) меньше, чем при неродственном, что, по-видимому, связано с наличием рецессивных летальных мутаций в опытной группе.

Скорость роста потомков первого поколения (1;2) контрольных и опытных животных неодинакова. Так, если вес новорожденных полевок во всех группах одинаков (2.6-2.8 г), то 2-3-х месячные самцы и самки, рожденные от родственных и неродстве1шых скрещиваний опытных групп имеют достоверно больший вес: в возрасте 3 мес. самцы имели среднюю массу 25.0-25.7 г, а самки — 20.2-22.9 г, соответственно. В контроле масса самцов составила 23.9 г, самок — 17.8 г.

Как и в первом опыте, наряду с эффектами стимуляции размножения наблюдаются негативные последствия длительного обитания популяции полевок в условиях повышенного фона естественной радиоактивности.

Случаи мертворождения, в опытных группах при неродственном скрещивании составили 1,34±0.08% и 3.7±0.14% при родственном скрещивании, тогда как в контроле среди 84 детенышей не обнаружено ни одного мертворожденного. Постэмбриональная смертность повторяет ту же закономерность и имеет максимальное значение при родственном скрещивании полевок с радиевого участка — 59.3±0.13% (при неродственном скрещивании - 45.6±0.33%). В контрольной группе смертность в течение первого месяца жизни составила 31±0.55%.

Сравниваемые группы резко различались по соотношению полов. Так, если в контрольной группе рождено больше самцов чем самок (их соотношение равно 1.35), то в потомстве радиевой популяции, напротив, самцов меньше (0.79). Еще большие различия в соотношении рождаемости самцов и самок отмечены при родственном скрещивании (0.56).

Таким образом, одним из важных результатов данного эксперимента является обнаруженный эффект нескрещиваемости сибсов в первом виварном поколении контрольных животных и отсутствие барьера инбридинга у опытных полевок, что свидетельствует о нарушении поведенческой реакции.

В другой серии экспериментов оценивалась частота эмбриональной смертности при родственном и неродственном спаривании необлученных животных и при хроническом у-облучении мощностью дозы 5 мР/ч в течение 1 месяца. Для того, чтобы барьер нескрещиваемости не влиял на успех размножения контрольных животных, родственные пары составлялись из разных пометов, но от одних родителей. Для этого эксперимента были отобраны животные второго-четвертого поколения.

При неродственном скрещивании резорбции эмбрионов в контроле не обнаружено, а у потомков с радиевого участка их частота составила 1.8±0.07% (рис. 4). Однако при сравнении эмбриональной смертности при родственном скре-

Рис. 4. Частота эмбриональной смертности при различных вариантах скрещивания и облучения.

щивании мы видим, что большую чувствительность проявили потомки животных с контрольного участка. То есть, в этом варианте эксперимента меняется соотношение между опытом (4.7±0.19%) и контролем (9.8±0.28). «Ножницы» в эмбриональной смертности можно объяснить, если принять во внимание существование генетического контроля, ответственного за успех инбридинга. Подтверждением тому являются результаты эксперимента, в котором сибсы первого ви-варного поколения контрольных полевок не скрещивались. Смертность на по-стимплантационной стадии эмбриогенеза при родственном скрещивании контрольных животных, очевидно, связана не столько с проявлением рецессивных летальных мутаций, сколько с отсевом гомозигот, что в свою очередь способствует поддержанию гетерогенности популяций. Снижение контроля за элими-

без обучения

хроническое облучение

и контшъ-неродегеенное скрецувание □ коктроп,-родственное скреи^вание

О огыт-неродственное скрец^вание П опыт-родственное скреа^юание

нацией гомозигот в опытной группе, вероятно, определяет более низкий уровень постимплантационной смертности по сравнению с контролем при родственном скрещивании.

В пользу того, что облучение может снижать действие барьера нескрещиваемости свидетельствуют результаты анализа постимплантационной смертности при родствешюм скрещивании в условиях хронического облучения. В группе контрольных животных родственного скрещивания этот показатель при хроническом облучении в три раза ниже, чем уровень постимплантационной смертности в условиях нормального фона радиации (рис. 4).

В целом, полученные результаты проведенных экспериментов могут свидетельствовать о том, что длительное облучение популяции полевок-экономок, обитавших в условиях повышенной радиоактивности, приводит к дестабилиза-. ции генома, которая проявляется в повышении эмбриональной и постэмбриональной смертности, изменеиии соотношения самцов и самок в потомстве опытных животных (Р, - Р4) даже при отсутствии облучения. Выявленная у них стимуляция интенсивности размножения сопровождается сокращением продолжительности жизни и репродуктивного периода. О негативных последствиях длительного хронического облучения природных популяций свидетельствует также и обнаруженное нами изменение репродуктивного поведения, проявляющееся в нарушении барьера нескрещиваемости близкородственных животных.

Глава 5

Цитогенетический анализ популяции полевки-экономки, обитающей в условиях повышенной естественной радиоактивности

Результаты хромосомного анализа клеток костного мозга полевок-экономок из Северного радиоэкологического стационара свидетельствуют, что количество структурных аберраций хромосом у полевок, обитавших на радиоактивных участках в 3-3.5 раза выше, чем в контроле (Р<0.01, табл.3). Более 70% от всех структурных аберраций составляют хромосомные аберрации. На радиоактивных участках обнаружены животные с хромосомными несимметричными транслокациями тина дицентриков и колец, которые являются маркерами радиационного поражения хромосом. Последние особенно многочисленны у животных с урано-радиевого участка (0.42%). Уровень хроматидных аберраций в опыте значительно выше, чем в контроле (0.7% и 0.2%, соответственно, р<0.05). Частота гиподиплоидных и гипердиплоидных клеток у животных, обитающих на радиоактивной территории достоверно (р<0.05) превышает таковую для контрольной популяции. У полевок с радиоактивных участков частота гипердиплоидных клеток в 7-9 раз выше.

В популяции полевок-экономок с урано-радиевого участка обнаружена мутация кариотипа (2п=31 вместо 2п=30). Она характеризуется тем, что в карио-типе произошло разделение одной метацентрической хромосомы (из 12-й пары) на две акроцентрические хромосомы. Такое изменение кариотипа относят к хро-

Таблица 3

Результаты цитогегкггического анализа клеток костного мозга полевок-экономок, обитающих в условиях повышенного естественного фона радиации, %

Показатель Участки

Контрольный Радиевый Урано-радиевый

Число животных 12 7 14

Исследовано метафаз 1750 560 1296

Структурные аберрации 0.7 2.5* 2.0

хроматидные 0.2 0.7 0.63

в т.ч. обмены 0 0.18 0

хромосомные - 0.5 1.8* 1.5*

в т.ч. обмены 0 0.18 0.42*

Геномные аберрации

гиподиплоидные 7.4 8.5 8.3

гипердиплоидные 0.06 0.53* 0.42*

полиплоидные 1.9 2.5 1.4

мосомным мутациям по типу робертсоновских перестроек. Подобные мутации обнаружены только у изолятов полевки-экономки в горных районах Скандинавии на границе ареала, где вид характеризуется генетической нестабильностью (Рге<^а, Регаоп, вгепвеЛ, 1980).

Таким образом, проведенное нами цитогенетическое обследование выявило целый ряд нарушений у полевок-экономок, обитающих в течение более ста поколений на радиоактивных участках. Они проявились как на уровне генома, так и на уровне отдельных клеток. Полученные результаты свидетельствуют о том, что в дшшой популяции мышевидных грызунов наблюдается генетическая нестабильность и усиление микроэволюционных процессов.

Глава 6

Цитогенетический мониторинг мышевидных грызунов, обитающих на территории подвергшейся радиоактивному загрязнению в результате аварии на Чернобыльской АЭС

6.1. Частота аномальных головок спермиев у мышевидных грызунов из района повышенной радиоактивности Чернобыльской АЭС

Результаты анализа АТС у мышевидных грызунов свидетельствуют о том, что максимальные уровни нарушений у животных со всех участков наблюдали в первые годы после аварии (1986-1987 гг.) (рис. 5).

Генетический эффект был более выражен у животных, обитавших на участках со средним уровнем радиоактивного загрязнения. Заслуживает внимания тот факт, что в 1990 г. у зверьков всех исследованных видов на большинстве участков отмечены наименьшие значения рассматриваемого параметра (0.2-0.5%), после чего к 1993 г. следовало существешюе повышение частоты нарушений — до 2% (рис. 5).

АТС Микроядра

Рис. 5. Частота аномальных головок спермиев (%) и микроядер (%о) у мышевидных грызунов, обитавших в районе аварии на ЧАЭС. 1-4 -— номера участков (см. табл. 1).

6.2. Частота микроядер в клетках костного мозга мышевидных грызунов При изучении частоты микроядер у грызунов обнаружено повышение данного показателя в течение трех-пяти лет после аварии до 10-24 %о, что на порядок выше спонтанного уровня (рис. 5).

Увеличение доли клеток с микроядрами на фоне снижения уровня радиоактивного загрязнения может быть связано с повышением чувствительности популяций, подвергающихся хроническому радиоактивному облучению и с увеличением внутреннего облучения животных. К 1991 г. у всех исследуемых видов отмечается сокращение частоты микроядер, что может быть объяснено снижением уровня радиационного фона в 5-10 раз. Следует отметить, что снижение уровм микроядер происходит с запаздыванием на один год по сравнению с уменьшением частоты АТС.

Обнаружены различия в чувствительности к радиоактивному загрязнению животных разного возраста в зависимости от уровня и длительности воздействия радиоактивного загрязнения. Наиболее радиочувствительными по частоте микроядер в клетках костного мозга являются перезимовавшие особи, среднее положение занимают неполовозрелые животные, наиболее резистентны — половозрелые сеголетки. Повышенная частота клеток с микроядрами у перезимовавших животных характеризует накопление с возрастом повреждений хромосом и снижение восстановительного потенциала у старых животных.

6.3. Хромосомный анализ соматических клеток полевки-экономки

Полевки-экономки в 30-км зоне были отловлены на двух участках, различающихся на порядок по уровню радиоактивною загрязнения. В сентябре 1986 г. на 1-м участке экспозиционная мощность дозы ■у-излучения не превышала 0.2-0.3 мР/ч, на 2-м участке она составляла 4-6 мР/ч. Результаты наших исследований свидетельствуют, что радиоактивное загрязнение, возникшее в результате аварии на ЧАЭС, вызывает значительное (в 3-5 раз) повышение частоты структурных аберраций хромосом по сравнению с контролем (табл. 4). Обнаружены повреждения хромосом, типичные для ионизирующего излучения—обмены между хромосомами (ди-ценгрики, кольца), клетки с множественными аберрациями (до 9). Несмотря на различия в уровне радиоактивного загрязнения двух участков, уровни хромосомных и хроматидных аберраций осенью 1986 г. у полевок с этих стационаров не различались. В то же время, на участке с меньшей степенью радиоактивного загрязнения частота полиплоидных клеток, включая и высогашлоидные (бп, 8п) была в два раза выше, чем на более загрязненном. Более высокий и постепенно увеличивающийся со временем (1986-1988 гг.) уровень полиплоидных клеток у полевок с первого участка может указывать на иной характер защиты от радиационного поражения ядерного материала, в основе которого лежит процесс полигшовдизации (Календо,

Таблица 4

Хромосомный анализ полевки-экономки из района аварии на Чернобыльской АЭС

Показатель Участки

Контроль 1 участок 2 участок

1983 г. 1986 г. 1987 г. 1988 г. 1986 г. 1987 г. 1988 г.

Число животных 12 12 7 4 11 19 6

Исследовано

метафаз 1750 1217 597 404 987 1859 609

Структурные

аберрации 0.7 2.6±.0.46 2.5±0.64 3.7±0.94 2.9±0.51 3.5±0.43 2.6±0.64

хроматидные 0.2 1.0±0.28 1.0±0.97 1.5±0.61 1.2±0.35 1.1±0.25 0.7±0.33

хромосомные 0.5 1.6±0.25 1.5±0.51 2.2±0.45 1.7±0.30 2.1±0.31 1.9±0.40

в тч. обмены 0 0.3±0.14 0 0.3±0.25 0.1*0.10 0.3±0.12 0.2±0.16

Полиплоидные 1.9 1.6±0.35 1.7±0.53 2.2±0.73 0.7±0.25 1.5±0.28 0.8±0.36

в т.ч. бп, 8п 0 0.5±0.12 0 0 0 0 0

1993). В этот период у полевок с менее загрязненного участка отмечено повышение частоты полиплоидных клеток и клеток с хромосомными аберрациями на одинаковую величину — 70%. У животных со второго участка наблюдается иная картина в динамике частоты аберрантных клеток: через три года после аварии уровни хро-матидных аберраций и полиплоидных клеток снижаются в два раза (табл. 4).

Таким образом, результаты цитогенетических методов анализа (учет АТС, микроядерный тест и хромосомный анализ) показали, что между плотностью радиоактивного загрязнения и его изменением во времени и уровнем цитогенетических эффектов отсутствует линейная зависимость. Увеличение частоты АТС, микроядер, структурных и геномных мутаций в течение ряда лет при снижающемся уровне радиоактивного загрязнения свидетельствует о повышении чувствительности генома соматических клеток каждого последующего поколения животных к низкоинтенсивному облучению и, по-видимому, обусловлено ростом генетического груза в хронически облучаемых популяциях.

6.4. Цитогенетическая изменчивость полевки-экономки, экспонированной в зоне аварии на ЧЛЭС

Эксперимент по содержанию полевок виварного разведения в течение одного месяца при различной мощности экспозиционной дозы (50, 70 и 150 мР/ч) на территории ст. Янов, выявил отсутствие линейной зависимости «доза-эффект» и высокую генетическую эффективность низкоинтенсивного ионизирующего излучения. Микроядерный тест и хромосомный анализ клеток костного мозга показали, что любой из исследованных уровней радиоактивного загрязнения вызывает достоверное повышение количества микроядер, структурных и геномных аберраций по сравнению с виварным контролем (рис. 6).

Рис. 6. Частота микроядер (1, %а), хроматидных (2), хромосомных (3) аберраций и полиплоидных (4) клеток у полевок-экономок при различной мощности у-излучения.

150 мРч

При действии средней мощности дозы (70 мР/ч) отмечен максимальный уровень повреждений как по частоте микроядер, так и по количеству хромосомных аберраций и полиплоидных клеток. Это может свидетельствовать о более высокой биологической эффективности малых доз ионизирующего излучения (Зай-нуллин, 1998). Более высокая доза (150 мР/ч) вызывает образование гораздо меньшего количества хромосомных повреждений, чем средняя доза (рис. 6). Снижение процента клеток с поврежденными хромосомами при высокой дозе облучения может быть связано с элиминацией аберрантных клеток, а также с повышением эффективности репарации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итак, проведенные нами комплексные исследования природных популяций показали, что хроническое радиационное воздействие приводит к существенным изменениям не только популяционных характеристик, но и генотипа популяций. Эколого-генегические исследования популяций мышевидных грызунов выявили изменение темпа мутационного процесса, интенсивности размножения, плодовитости, динамики популяционных циклов и других характеристик, играющих существенную роль в становлении структуры популяции.

Анализ динамики числетюсти мышевидных грызунов, обитающих в 30-километровой зоне аварии на ЧАЭС показал, что малью дозы ионизирующего излучения оказывают определенное влияние на состояние популяций изученных видов. У мелких млекопитающих, находящихся в тесном контакте с радиоактивными элементами, обнаружено нарушение закономерной смены фаз популяционного цикла, что проявилось в длительной задержке популяции на стадии низкой численности (3-4 года), которая инотда заканчивалась глубокой депрессией (полевка-экономка). Максимальная численность отмечена только в первые два года после аварии. Ее увеличите в последующие годы не приводило к значительному росту численности популяции. В результате этого в популяциогаюм цикле отсутствовала фаза пика численности. У большинства из исследованных видов, отсутствует синхронность популяционных циклов на разных участках обитания.

наиболее сложная ситуация складывается в краевых популяциях, которые изначально уже находятся в условиях пессимума. Вероятно, этим объясняется высокая радиочувствительность полевки-экономки — краевого вида для Южного Полесья. Особенностью этого вида является еще и то, что он ведет более оседлый образ жизни, чем другие виды мышевидных грызунов, что осложняет расселение полевки-экономки из фоновых территорий.

Восьмилетний цитогенетический мониторинг пяти видов мышевидных грызунов выявил значительное увеличение генетических нарушений независимо от степени радиоактивного загрязнения. Снижение частоты повреждений в генеративных клетках, а затем и в соматических происходит только через 5-6 лет после аварии. Следует отметить, что даже через восемь лег на участках со средним и сильным радиоактивным загрязнением частота повреждений половых и соматических клеток не снизилась до спонтанного уровня.

Проведенное цитогенетическое исследование полевок-экономок, обитающих в течение многих поколений в условиях повышенной естественной радиоактивности, свидетельствует о высокой частоте различных типов цитогенетических повреждений, которая в 3-4 раза превышает спонтанный уровень. Обнаружены животные с частично или полностью измененным кариотипом. Полученные результаты свидетельствуют о том, что в данной популяции мышевидных грызунов наблюдается генетическая нестабильность и усиление микроэволюционных процессов.

В целом, итоги цитогенетичесшго изучения клеток костного мозга и серия экспериментов по исследованию процессов размножения и развития, результаты близкородственного скрещивания свидетельствуют о том, что длительное облучение микропопуляции полевок-экономок привело к дестабилизации генома этого вида. Об этом свидетельствует высокая частота хромосомных аберраций и наличие животных с мутантным кариотипом, повышенная эмбриональная и постэмбриональная смертность животных радиоактивных участков и их потомков (F, - Р4) даже при отсутствии облучения, различия в соотношении полов в потомстве облучавшихся животных, нарушение барьера нескрещиваемости близкородственных животных.

. Таким образом, длительное облучение популяции мышевидных грызунов привело к дестабилизации их генома повышению генетического груза и, как следствие, к усилению микроэволюционных процессов. Малые дозы ионизирующей радиации в большинстве случаев ускоряют или специфически направляют микроэволюционные процессы, изменяя генетическую структуру популяций, находящихся в непосредственном контакте с мутагенами (Популяции млекопитающих..., 1993; Шевченко, Померанцева, 1985; Sugahara, Tsutomu, 1964). Из-

мепенис струетуры популяций на фоне дестабилизации генома, индуцированного облучением, может заметно изменить скорость микроэволюционных событий и привести как к радиоадаптации, так и элиминации наиболее радиочувствительных популяций или видов.

ВЫВОДЫ

Итак, проведенные исследования позволили сделать следующие выводы:

1. Результаты изучения динамики численности различных видов мышевидных грызунов из 30-километровой зоны аварии на ЧАЭС показали следующее:

— нарушена закономерная смена фаз численности у изученных видов мелких млекопитающих (полевка-экономка, обыкновенная полевка, рыжая полевка, полевая мышь) — подъем численности не приводит к значительному ее росту, характерному для фазы пика численности;

— отсутствует синхронность изменения численности мышевидных грызунов, обитающих на участках с различным уровнем радиоактивного загрязнения;

— отмечены длительные периоды низкой численности.

Обнаруженные изменения в динамике численности мышевидных грызунов

свидетельствуют о том, что популяция находится в пессимальных условиях, сход-пых с условиями обитания на периферии ареала (хотя для большинства видов этот район является центральной областью ареала обитания).

2. Выявлено, что длительное облучмше популяции полевок-экономок в природных условиях (Северный стационар) привело к усилению интенсивности размножения. Наряду с этим обнаружены негатишгые последствия в виде сокращения продолжительности жизни и репродуктивного периода, снижения доли самцов, а также изменения репродуктивного поведения, проявляющееся в нарушении барьера нескрещиваемости.

3. Частота хромосомных аберраций в соматических клетках полевок-экономок, обитающих в течение многих поколений в условиях повышенной естественной радиоактивности, в 3-4 раза превышает спонтанный уровень. (2-2.5% и 0.7%, соответственно). На территориях с урано-радиевым загрязнением обнаружены животные с мутантным кариотипом (2п=31).

4. Цито генетические исследования мышевидных грызунов, отловленных в 30-километровой зоне ЧАЭС показали генетическую эффективность всех уровней загрязнения, выявили, что частота повреждений хромосом повышается в течение 2-4 лег после аварии на ЧАЭС и по прошествии восьми лет не снижается до фоновых значений (микроядерный тест и метод аномальных головок спермиев).

5. Обнаружено, что чуствительность животных к ионизирующим излучениям меняется с возрастом. Наиболее радиочувствительны перезимовавшие животные, наименее — половозрелые сеголетки. Наибольшый уровень микроядер в клетках костного мозга перезимовавших животных характеризует накопление с возрастом повреждений хромосом и снижение восстановительного потенциала у старых животных.

6. Результаты хромосомного анализа метафазных клеток костного мозга полевок-экономок, отловленных в 30-км зоне ЧАЭС и полевок-экономок виварно-

го разведения, содержавшихся при различной мощности радиоактивного излучения, свидетельствуют о высокой мутагенности малых доз ионизирующего излучения.

7. По результатам микроядерного теста, учета АТС и по изменению динамики ноиуляционного цикла наиболее радиочувствительным видом из изученных видов мышевидных грызунов является полевка-экономка, для которой район аварии (Южное Полесье) является периферией ареала.

Список основных работ, опубликованыхпо теме диссертации

Башлыкова J1.A., Бородкин П.А. Характеристика репродуктивной функции и развития потомства полевок-экономок, обитавших в различных радиоэкологических условиях // Радиация как экологический фактор при антропогенном загрязнении. Сыктывкар, 1984. — С. 71-77. (Тр. Коми фил. АН СССР, вып. № 67).

Башлыкова JI.A., Ермакова О.В., Заинуллин В.Г. Эмбриональная смертность полевки-экономки как показатель влияния малых доз естественной радиоактивности на генетические процессы в популяциях// Радиобиология, 1987. — Т. 27. — №1, — С. 126-128.

Бородкин П.А., Сусликов В.И., Башлыкова Л.А. Цитогенетическое исследование микропопуляций полевки-экономки, обитающих в различных радиоэкологических условиях // Радиобиология, 1988. — Т. 28. — № 3. — С. 356-361.

Башлыкова Л.А. Частота микроядер в клетках костного мозга мышевидных грызунов в условиях радиоактивного загрязнения // Экологические последствия радиоактивного загрязнения среды. Сыктывкар, 1991. —,С. 58-64 (Тр. КНЦ УрО АН СССР, № 120).

Заинуллин В.Г., Таскаев А.И., Шевченко В.А., Башлыкова JJ.A. Цитогене-тические последствия аварии на Чернобыльской АЭС для природных популяций мышевидных грызунов // Проблемы экологического мониторинга. Матер. Российской радиобиол. науч.-практ. конф. Брянск, 1991. — Ч. 1. — С. 86-87.

Ракин А.О., Башлыкова Л.А. Результаты цитогенетического мониторинга мышевидных грызунов из района аварии на Чернобыльской АЭС // Воздействие радиоактивного загрязнения в зоне аварии на Чернобыльской АЭС (1986-1996). Сыктывкар, 1996. — С. 101-112. (ТР. Коми НЦ УРО РАН, № 145).

Башлыкова Л.А. Изменение репродуктивной функции и продолжительности жизни в результате длительного воздействия ионизирующего излучения на популяцию мышевидных грызунов // Тез. докл. VI Междунар. симпозиума «Урал атомный. Урал промышленный». (22-24 сент.1998 г. ) Екатеринбург, 1998. — С.11-13.

Bashlykova L.A. Cytogenetics of wild mouse type rodents from chronically irradiated populations // 5 th Inter, conf. on High Levels of Natural Radiation and Radon Areas: Radiation Dose and Health Effects. Munich, September 4-7, 2000. Book Abstracts — P. 172-173.

Башлыкова Л.А. Цитогенетическая изменчивость полевок-экономок в условиях хронического радиационного воздействия // Сочетайте действие факго-

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Башлыкова, Людмила Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ДЕЙСТВИЕ ИОНИЗИРУЮЩЕГО ИЗЛУЧЕНИЯ НА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ

1.1. Радиобиологические эффекты в природных популяциях растений и животных.

1.2. Ионизирующее излучение и генетическая изменчивость.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Радиоэкологическая характеристика районов и дозовая нагрузка на организм животных на территориях с повышенным уровнем естественной радиоактивности (Северный стационар).

2.2. Радиоэкологическая характеристика и дозовые нагрузки на организм животных в районе Чернобыльской АЭС.

2.2.1. Характеристика стационарных участков в 30-километровой зоне ЧАЭС.

2.2.2. Радиационная обстановка на участках в зоне аварии на ЧАЭС.

2.3. Объекты исследований.

2.4. Методы исследований.

2.4.1. Хромосомный анализ.

2.4.2. Микроядерный тест.

2.4.3. Анализ аномальных головок спермиев (АГС).

2.4.4. Метод оценки эмбриональной смертности.

2.4.5. Определение показателей размножения и развития.

2.5. Методы статистической обработки данных.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ОТНОСИТЕЛЬНУЮ ЧИСЛЕННОСТЬ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ ИЗ ЗО-КИЛОМЕТРОВОЙ ЗОНЫ АВАРИИ НА ЧАЭС И ИЗ СЕВЕРНОГО СТАЦИОНАРА.

3.1. Численность мышевидных грызунов в 30-ти километровой зоне аварии на ЧАЭС.

3.2. Численность мышевидных грызунов на северном стационаре.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА ПРОЦЕССЫ РАЗМНОЖЕНИЯ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ.

4.1. Интенсивность размножения.

4.2. Продолжительность жизни и репродуктивного периода.

• 4.3. Общая плодовитость.

4.4. Смертность молодняка.

4.5. Оценка рецессивных летальных мутаций при родственном скрещивании.

4.6. Эмбриональная смертность.

ГЛАВА 5. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИИ ПОЛЕВКИ-ЭКОНОМКИ, ОБИТАЮЩЕЙ В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕННОЙ ЕСТЕСТВЕННОЙ

РАДИОАКТИВНОСТИ.

ГЛАВА 6. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ МЫШЕВИДНЫХ ГРЫЗУНОВ ОБИТАЮЩИХ НА ТЕРРИТОРИИ, ПОДВЕРГШЕЙСЯ РАДИОАКТИВНОМУ ЗАГРЯЗНЕНИЮ В РЕЗУЛЬТАТЕ АВАРИИ НА ЧЕРНОБЫЛЬСКОЙ АЭС.

6.1. Частота аномальных головок спермиев у мышевидных грызунов из района повышенной радиоактивности Чернобыльской АЭС.

6.2. Частота микроядер в клетках костного мозга мышевидных грызунов.

6.3. Хромосомный анализ соматических клеток полевки-экономки.

6.4. Цитогенетическая изменчивость полевки-экономки, экспонированной в зоне аварии наЧАЭС.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-генетические процессы в популяциях мышевидных грызунов, обитающих в условиях радиоактивного загрязнения"

Актуальность проблемы. Вопросы оценки возможного экологического ущерба, причиненного природным популяциям животных в результате техногенных аварий имеют кроме большого практического значения и весьма большой теоретический интерес, поскольку только в природе живой организм сталкивается со множеством как биотических, так и абиотических факторов, порой абсолютно нетипичных для условий его обитания. Популяции животных живут и развиваются в определенных условиях среды, выход за которые не проходит бесследно для организма. Под действием экстремальных факторов среды изменяется сопротивляемость организма, его поведение, что в конечном итоге может привести к изменению приспособленности всей популяции.

По Н.В.Тимофееву-Рессовскому (1971) резкие изменения среды должны усиливать действие всех элементарных эволюционных факторов (популяционные волны, мутационный процесс, миграции, изоляции и естественный отбор), и могут приводить к качественным преобразованиям генофонда популяций. Поэтому существует настоятельная необходимость изучения последствий пролонгированного (хронического) воздействия радиоактивного фактора на популяции животных для того, чтобы в полной мере оценить эффективность совместного действия факторов радиационной и нерадиационной природы, которое невозможно воспроизвести в лабораторных условиях (Маслов, 1974; Экологические. 1988; Маленченко, Кузьмина, Сушко, 1990).

1. Изучить динамику численности мышевидных грызунов, подвергавшихся воздействию ионизирующего излучения при различных условиях возникновения радиоактивного загрязнения и при различной длительности его воздействия на популяции (30-километровая зона ЧАЭС и район с повышенной естественной радиоактивностью).

2. Изучить в лабораторных условиях процессы размножения и развития полевок из облучавшихся природных популяций и их лабораторных потомков (Б) - Б2).

3. Сравнить уровни эмбриональной смертности у потомства полевок из облучавшейся и контрольной Природных популяций (р2-р4).

4. Оценить уровень хромосомных аберраций и геномных нарушений у полевок-экономок, обитающих длительное время в условиях повышенного фона естественной радиоактивности.

5. С помощью цитогенетических методов оценить действие ионизирующего излучения на популяции мелких млекопитающих в 30-километровой зоне ЧАЭС.

Научная новизна; Проведены эколого-генетические исследования природных популяций мышевидных грызунов с территорий, различающихся по характеру и величине радиационного воздействия.

Обнаруженное нарушение закономерной смены фаз популяционного цикла, отсутствие синхронности изменения численности мышевидных грызунов, обитающих на разных участках, наличие длительных периодов низкой численности свидетельствуют о том, что популяция мышевидных грызунов находится в пессимальных условиях, сходных с условиями обитания на периферии ареала (хотя для большинства видов этот район является центральной областью ареала). Установлено, что в зоне аварии на ЧАЭС наиболее радиочувствительным видом среди мышевидных грызунов является полевка-экономка, для которой Южное Полесье - граница ареала.

Изучение последствий аварии на Чернобыльской АЭС для природных популяций мышевидных грызунов свидетельствует о высокой эффективности низкоинтенсивного излучения в отношении индукции цитогенетических повреждений в половых и соматических клетках млекопитающих. При этом, динамика мутационного процесса в течение восьми послеаварийных лет имеет нелинейный характер.

Дительное воздействие малых доз радиации на популяции мышевидных грызунов приводит к возникновению генетической нестабильности, которая проявляется в высоком уровне хромосомных аберраций и возникновении мутантных кариотипов. Обнаружено, что облучение в течение многих поколений мышевидных грызунов усиливает интенсивность размножения и скорость роста, наряду с сокращением продолжительности жизни и репродуктивного периода, увеличением эмбриональной и постнатальной смертности. Наблюдается также снижение доли самцов в потомстве облучавшихся животных, нарушение барьера нескрещиваемости близкородственных животных.

Исследование действия ионизирующего излучения низкой интенсивности, проведенное на клеточном, организменном и популяционном уровнях, свидетельствуют, что данный фактор оказывает существенное негативное влияние на популяции животных и приводит к усилению микроэволюционных процессов.

Положения, выносимые на защиту. 1. В результате радиоактивного загрязнения от аварии на ЧАЭС нарушена динамика численности мышевидных грызунов. 2. Изменения в процессах размножения и развития популяций полевок-экономок обусловлены воздействием хронического облучения в малых дозах. 3. В условиях радиоактивного загрязнения различного генезиса и длительности воздействия наблюдается генетическая нестабильность и повышенная мутационная изменчивость.

Теоретическая и практическая значимость. Малые дозы ионизирующего излучения на фоне действия других факторов окружающей среды приводят к усилению темпа мутационного процесса и нарушению ряда популяционных характеристик. Обнаруженное нарушение генетической стабильности и усиление микроэволюционных процессов могут быть причиной снижения биоразнообразия, увеличения генетического груза, адаптационных изменений в I природных популяциях, что необходимо учитывать при оценке последствий радиационного воздействия на биоту. ^

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены на Коми республиканской IX молодежной научной конференции (Сыктывкар, 1985), рабочем совещании "Влияние экологических факторов на генетические процессы в облучаемых популяциях" (Сыктывкар, 1985), VI Международном симпозиуме "Урал атомный, Урал промышленный" (Екатеринбург, 1998), Всероссийской научной конференции "Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии" (Екатеринбург, 1999), представлены на 1 и II радиобиологических съездах (Москва, 1989; Киев, 1993), Всесоюзных совещаниях и конференциях, посвященных радиобиологическим последствиям аварии на ЧАЭС (Пущино, 1988; Чехословакия, 1988; Сыктывкар, 1989; Зеленый мыс, 1990, 1996; Караганда, 1990; Самарканд, 1990; Ростов-на-Дону, 1990; Минск, 1991; Брянск, 1991; Москва, 1994;). Публикации. По материалам исследований опубликовано 26 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и

Заключение Диссертация по теме "Экология", Башлыкова, Людмила Анатольевна

выводы

Итак, проведенные исследования позволили сделать следующие выводы:

- нарушена закономерная смена фаз численности у изученных видов мелких млекопитающих (полевка-экономка, обыкновенная полевка, рыжая полевка, полевая мышь) -подъем численности не приводит к значительному ее росту, характерному для фазы пика численности;

- отсутствует синхронность изменения численности мышевидных грызунов, обитающих на участках с различным уровнем радиоактивного загрязнения;

- отмечены длительные периоды низкой численности.

Обнаруженные изменения в динамике численности мышевидных грызунов свидетельствуют о том, что их популяция находится в пессимальных условиях, сходных с условиями обитания на периферии ареала (хотя для большинства видов этот район является центральной областью ареала обитания);

2. Выявлено, что длительное облучение популяции полевок-экономок в природных условиях (Северный стационар) привело к усилению интенсивности размножения. Наряду с этим обнаружены негативные последствия в виде сокращения продолжительности жизни и репродуктивного периода, снижения доли самцов, а также изменения репродуктивного поведения, проявляющееся в нарушении барьера нескрещиваемости близкородственных животных.

3. Частота хромосомных аберраций в соматических клетках полевок-экономок, обитающих в течение многих поколений в условиях повышенной естественной радиоактивности, в 3-4 раза превышает спонтанный уровень. (2-2.5% и 0.7%, соответственно). На территории с урано-радиевым загрязнением обнаружены животные с частично или полностью измененным кариотипом (2п=31).

4. Цитогенетические исследования мышевидных грызунов, отловленных в 30-ти километровой зоне ЧАЭС показали генетическую эффективность всех уровней загрязнения, выявили что, частота повреждений хромосом повышается в течение 2-4 лет после аварии на

ЧАЭС и по прошествии 8 лет не снижается до фоновых значений (микроядерный тест и метод аномальных головок спермиев)

5. Обнаружено, что чувствительность животных к ионизирующему излучению меняется с возрастом. Наиболее радиочувствительны перезимовавшие животные, наименее -половозрелые сеголетки. Наиболыпый уровень микроядер в клетках костного мозга перезимовавших животных характеризует накопление с возрастом повреждений хромосом и снижение восстановительного потенциала у старых животных.

6. Результаты хромосомного анализа метафазных клеток костного мозга полевок-экономок, отловленных в 30-км зоне ЧАЭС и полевок-экономок виварного разведения, содержавшихся при различной мощности радиоактивного излучения, свидетельствуют о высокой мутагенности малых доз ионизирующего излучения.

7. По результатам микроядерного теста, учета АГС и по изменению динамики популяционного цикла наиболее радиочувствительным видом из изученных видов мышевидных грызунов является полевка-экономка, для которой район аварии (Южное Полесье) является периферией ареала.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итак, проведенные нами комплексные исследования природных популяций показали, что хроническое радиационное воздействие приводит к существенным изменениям не только популяционных характеристик, но и генотипа популяций. Эколого-генетические исследования популяций мышевидных грызунов выявили изменение темпа мутационного процесса, интенсивности размножения, плодовитости, динамики популяционных циклов и других характеристик, играющих существенную роль в становлении структуры популяции.

Анализ динамики численности мышевидных грызунов, обитающих в 30-километровой зоне аварии на ЧАЭС показал, что малые дозы ионизирующего излучения оказывают определенное влияние на состояние популяций изученных видов. У мелких млекопитающих, находящихся в тесном контакте с радиоактивными элементами, обнаружено нарушение закономерной смены фаз популяционного цикла, что проявилось в длительной задержке популяции на стадии низкой численности (3-4 года), которая иногда заканчивалась глубокой депрессией (полевка-экономка). Максимальная численность отмечена только в первые два года после аварии. Ее увеличение в последующие годы не приводило к значительному росту численности популяции. В результате этого в популяционном цикле отсутствовала фаза пика численности. У большинства из исследованных видов, отсутствует синхронность популяционных циклов на разных участках обитания

Динамика популяционного цикла мышевидных грызунов из района ЧАЭС, подобно популяциям из техногенно нарушенных территорий, приобретает черты, характерные для краевых популяций - отсутствие синхронности изменения численности на разных участках, нарушение закономерной смены фаз численности, длительные периоды низкой численности. Популяции активно противостоят нарушающим техногенным воздействиям посредством компенсаторных реакций. Но в условиях радиоактивного загрязнения в зоне аварии на ЧАЭС, когда радиоактивному загрязнению подверглись значительные территории, а часть из них в 30-километровой зоне испытала и острое облучение, эти компенсаторные реакции недостаточны для поддержания закономерных флуктуаций численности. Под воздействием техногенных факторов происходит изменение состояния популяции, обитающей в центральной части ареала -смещение от оптимума к пессимуму (Лукьянова, Лукьянов, 1998), что и произошло с популяцией мышевидных грызунов из 30-ти километровой зоны ЧАЭС. При техногенном воздействии наиболее сложная ситуация складывается в краевых популяциях, которые изначально уже находятся в условиях пессимума. Вероятно, этим объясняется высокая радиочувствительность полевки-экономки - краевого вида для Южного Полесья. Особенностью этого вида является еще и то, что он ведет более оседлый образ жизни, чем другие виды мышевидных грызунов, что осложняет расселение полевки-экономки из фоновых территорий. Численность полевки-экономки в сезон пика (1987 г.) составляла 29,5%; в последующие годы (до 1993 г.) отмечен длительный период низкой численности (1-3%).

Изучение процесса воспроизводства в контролируемых условиях вивария показало, что у полевок-экономок, популяция которых длительное время обитала в условиях радиоактивного облучения, происходит повышение интенсивности размножения и темпов роста. Подобные эффекты обнаружены и другими исследователями, которые отмечают, что в популяциях, обитающих на радиоактивно загрязненных территориях наблюдается повышение доли половозрелых сеголеток (A population studi of. 1974; Циперсон, 1999). О стимуляции процесса размножения отмечено в работах ряда авторов, проводивших исследования в природной среде с повышенным содержанием радионуклидов (Монастырский, Половинкина, 1966; Динамика населения животных.1983; Изучение влияния загрязнения. 1980). Стимуляция интенсивности размножения тем не менее, сопровождается негативными эффектами облучения в виде преждевременного старения, сокращения продолжительности жизни и репродуктивного периода (Trabalca, Allen, 1977; Изучение влияния загрязнения. .1980; Шеханова, 1980; Ермакова, 1991).

Восьмилетний цитогенетический мониторинг 5 видов мышевидных грызунов выявил значительное увеличение нарушений хромосом независимо от степени радиоактивного загрязнения. Снижение частоты повреждений в половых клетках, а затем - и в соматических происходит только через 5-6 лет после аварии. Следует отметить, что даже через 8 лет на участках со средним и сильным радиоактивным загрязнением уровень повреждений в половых и соматических клетках не снизился до спонтанного уровня.

Проведенное цитогенетическое исследование полевок-экономок, обитающих в течение многих поколений в условиях повышенного уровня естественной радиоактивности, свидетельствует о высокой частоте различных типов цитогенетических повреждений, которая в 3-4 раза превышает спонтанный уровень. Обнаружены животные с частично или полностью измененным кариотипом. Полученные результаты свидетельствуют о том, что в данной популяции мышевидных грызунов наблюдается генетическая нестабильность и усиление микроэволюционных процессов.

В целом, итоги цитогенетического изучения клеток костного мозга и серия экспериментов по исследованию процессов размножения и развития, результаты близкородственного скрещивания свидетельствуют о том, что длительное облучение микропопуляции полевок-экономок привело к дестабилизации генома этого вида. Об этом свидетельствует высокая частота хромосомных аберраций и наличие животных с мутантным кариотипом, повышенная эмбриональная и постэмбриональная смертность животных радиоактивных участков и их потомков (р!-р4) даже при отсутствии облучения, различия в соотношении самцов и самок в потомстве облучавшихся животных, нарушение барьера нескрещиваемости близкородственных животных.

Таким образом, длительное облучение популяции мышевидных грызунов привело к дестабилизации их генома, повышению генетического груза и, как следствие, к усилению микроэволюционных процессов. Малые и сопредельные с ними дозы ионизирующей радиации в большинстве случаев ускоряют или специфически направляют микроэволюционные процессы, изменяя генетическую структуру популяций, находящихся в непосредственном контакте с мутагенами (Популяции млекопитающих на.1993; Шевченко, Померанцева, 1985; З^аЬага, ТэиШши, 1964). Изменение структуры популяций на фоне дестабилизации генома, индуцированного облучением, может заметно изменить скорость микроэволюционных событий и привести как к радиоадаптации, так и элиминации наиболее радиочувствительных популяций или видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Башлыкова, Людмила Анатольевна, Сыктывкар

1. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. М., Мир. 1988. Т.З. С.32-57.

2. Александров И.Д. Сравнительные механизмы радиационного микро-и макромутагенеза высших эукариот и общая теория мутации // Радиационный мутагенез и его роль в эволюции и селекции. М.: Наука, 1987. С. 18-42.

3. Анализ аберраций хромосом и СХО у детей из радиационно-загрязненных районов Украины / И.М.Елисеева, Э.Л.Иофа, Е.Ф.Стоян., В.А. Шевченко // Радиац. биол. Радиоэкология. 1994. Т.34, № 2. -С.163-171.

4. Артемьев Ю.Т. Теория популяционных циклов // Микроэволюция. Казань, 1981. вып.1. -С.41-63.

5. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза. М.: Мир, 1978. 458 с.

6. Балабуха B.C., Фрадкин Г.Е. Накопление радиоактивных элементов в организме и их выведение. М.: Медицина, 1958.

7. Башлыкова Л.А., Ермакова О.В., Зайнуллин В.Г. Эмбриональная смертность полевки-экономки как показатель влияния малых доз естественной радиоактивности на генетические процессы в популяциях // Радиобиология. 1987. Т.26. Вып. 1. С. 126-128.

8. Белан О.Р. Сравнение методов оценки миграционной активности мелких млекопитающих // Мат-лы конф. "Механизмы поддержания биологического разнообразия". Екатеринбург. 1995. -С.9-11.

9. Беляков В.А., Маслов В.И. Применение цитогенетических методов в радиоэкологических исследованиях // Методы радиоэкологических исследований. М., Атомиздат. 1971. С. 176-182.

10. Бикулов Р.И., Кудрицкий Ю.К. Влияние хронического облучения мышей в малых дозах на раннее постнатальное развитие их потомства // Отдаленные последствия и оценка риска взаимодействия радиации: Тез. Всесоюзн. конф. М., Наука, 1978. С.154-155.

11. Биоиндикация радиационной нагрузки в лесных сообществах мелких млекопитающих /

12. B.А.Долгов, Т.В.Крылова, В.П.Циперсон, В.Ю.Олейниченко, В.С.Никольский, В.С.Лобчев // Биол. науки. 1992. № 11-12. - С. 127-133.

13. Биологическая характеристика хронически облучаемой популяции сибирской плотвы / И.А.Шеханова, С.П.Пешков, С.П.Мунтян, В.Я.Ермолин // ВНИРО. 1978. N 134. С. 105-121

14. Блох О.В. Цитогенетические эффекты профессионального облучения медицинских рентгенологов // Тез.докл. 1 Всесоюзн. радиобиол. съезда (Москва, 21-27 августа 1989 г.) Пущино, 1989. Т.З. - С.572-574.

15. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям // М.: Наука, 1972.-200 с.

16. Бородкин П.А., Сусликов В.И., Башлыкова Л.А. Цитогенетическое исследование микропопуляции полевки-экономки (Microtias oeconomus Pall.), обитающих в различных радиоэкологических условиях // Радиобиология. 1988. - Т.28. - N 3. - С.356-361.

17. Брин Э.Ф., Травин С.О. Моделирование механизмов химических реакций // Хим. физика. -1991. Т.10. - № 6. - С.830-837.

18. Бродский В.Я., Урываева И.В. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка. М.: Наука, 1981. 260 с.

19. Варшавский С.Н., Крылова К.Т. Основные принципы определения возраста мышевидных грызунов. 1. Мыши: Материалы по грызунам // Фауна и экология грызунов. М.: 1948. № 3.1. C.179-190.

20. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. М., Л., 1952. 297 с. Влияние инкорпорированного кобальта-60 на крыс в условиях длительного поступления с питьевой водой/ Н.И.Машнева, .М.Куприянова,

21. Влияние малых доз хронического излучения на ранние этапы эмбриогенеза у мышей / М.Р.Столина, Т.Т.Глазко, А.П.Соломко, С.С.Малюта, В.И.Глазко // Докл. АН Украины. 1993. № 6. - С.171-176.

22. Влияние повышенного радиационного фона на частоту мутации в популяциях дрозофилы, обитающей в зоне ЧАЭС / Е.Н.Мяснянкина, М.В. Генералова, В.Г.Зайнуллин, В.А Шевченко,

23. A.О.Ракин // Обз. инф. Пробл. Окруж. среды и природ, ресурсов / ВИНИТИ АН СССР. 1991. № 5, - С. 45-56.

24. Воздействие малых доз гамма-излучения на клетки млекопитающих / А.А.Альфредович,

25. B.Я.Готлиб, А.А.Кондратов, Е.Ф.Конопля, И.И.Пелевина // Изв. РАН. Сер.биол. 1992. N 1.1. C.127-130.

26. Воробьева М.В., Воробцова И.Е. Радиочувствительность хромосом лимфоцитов детей облученных родителей // Радиобиол. съезд, Киев. 20-25 сентября 1993 г. Тез. докл.: Пущино, Т.1. -С.192-193.

27. Воронцов H.H., Раджабли С.И. Хромосомные наборы и цитогенетическая дифференциация двух форм слепушонок надвида Ellobius talpinus L. // Цитология. 1967. Т.9. С.846-852.

28. Востокова Е.А. Влияние повышенной естественной радиоактивности на растения // Ботан. журнал. 1961. Т.46, май, вып. 5. С.676-680.

29. Гайченко B.C., Титар В.М. Радиоэкологический мониторинг животных в 30-километровой зоне ЧАЭС // Радиобиол. съезд, Киев, 20-25 сентября 1993 г.: Тез. докл. Пущино. 1993. Т.2. -С.203-204.

30. Генетические повреждения у домовых мышей, обитающих в условиях повышенного фона радиации / М.Д.Померанцева, В.А.Шевченко, Л.К.Рамайя, Б.В.Тестов // Генетика. 1990. т.26, № 3, С.466-473.

31. Генетические последствия для популяций растений радиоактивного загрязнения окружающей среды в связи с Чернобыльской аварией / В.А.Шевченко, В.И.Абрамов,

32. B.А.Кальченко, И.С.Федотов, А.В.Рубанович // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. Под ред. В.М.Захарова, Е.Ю.Крысанова. М.: 1996. С 118-133.

33. Генетические эффекты и репарация однонитевых разрывов ДНК в популяциях Arabidopsis thaliana, произрастающего в окрестностях Чернобыльской АЭС / В.И.Абрамов,

34. C.А.Сергеева, А.Н.Митин, С.Н.Птицина, А.Б.Семов, В.А.Шевченко // Обз.инф. Пробл. окруж. среды и природ, ресурсов / ВИНИТИ АН СССР. 1991. № 5. С.6-13.

35. Генетический мониторинг популяций бурых лягушек, обитающих в загрязненных радионуклидами районах Республики Беларусь/ К.Г. Елисеева, А.М.Войтович, М.В.Плоская и др. // Радиац. биол. Радиоэкология. 1994,- 34, № 6. С. 838-846.

36. Гилева Э.А. Эколого-генетический мониторинг с помощью грызунов (уральский опыт). Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 1997. 105 с.

37. Гильяно Н.Я., Малиновский О.В., Хаир М.Б. Полиплоидизация клеток индуцированная радиацией //. 1 Всес. радиобиол. съезд Москва, 21-27 августа 1989 г. Тез.докл. Пущино, 1989. Т.З. С.583-584.

38. Грызуны как индикаторы состояния природной среды / Х.А.Исенов, Э.З.Бекишбеков, М.В.Эрнст, Т.С.Бердалин, М.Э.Феланд // Мат-лы секции "Эколого-генетический мониторинг состояния окружающей Среды". Караганда. 1990. - С.55.

39. Джамилев З.А. Идентификация хромосом обезьян методом дифференциального окрашивания раствором Романовского-Гимза // Генетика.- 1975. Т.11. - № 1. - С.115-121.

40. Дмитриева С.А. Цитогенетический мониторинг последствий радиоактивного загрязнения на примере представителей природной флоры // 1 Радиобиол. съезд, М., 21-27 августа 1989 г., Тез. докл. Пущино, 1989. Т.З. - С. 589-590.

41. Дмитриева С.А., Парфенов В.И., Скуратович А.Н. Цитогенетические последствия хронического действия повышенного радиационного фона //. Радиобиол. съезд, Киев, 20-25 сентября 1993 г.: Тез.докл Пущино, 1993. - Т.1. - С.312-313.

42. Дозовая нагрузка на мышевидных грызунов, обитающих на участках повышенной естественной радиоактивности / А.А.Моисеев, В.И.Маслов, Б.В.Тестов, В.Я.Овченков. М.: Гос. ком. по использ. атом, энергии СССР. 1973. - 30 с.

43. Доскалов X., Мальцева С. Исследования радиостимуляционного эффекта у томатов // Радиобиология. 1974. Т. 14. N 2. С.257-260.

44. Достижения и задачи сельскохозяйственной радиологии в решении продовольственной и энергетической программ СССР / Н.А.Корнеев, Р.М.Алексахин, Л.Н.Соколова, С.К.Фирсакова // II всесоюз. конф. по с.тх. радиологии: Тез.докл. Т.1. Обнинск, 1984. С.3-6.

45. Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука, 1976. 572 с.

46. Дубинин Н.П. Потенциальные изменения в ДНК и мутации. Молекулярная цитогенетика. М.: Наука, 1978. -246 с.

47. Евдокимов В.Г. Статистические программы для микрокалькулятора БЗ-21 (Материалы по математическому обеспечению). Сыктывкар. 1980,- 78 с.

48. Евсеева Т.И. Закономерности раздельного и сочетанного действия факторов радиационной и нерадиационной природы в диапазоне малых доз (концентраций) на традесканцию (клон 002). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Обнинск, 1999. 23 с.

49. Евсиков В.И., Осетрова Т.В., Беляев Д.К. Генетика плодовитости животных. Сообщение IV. Эмбриональная смертность и ее влияние на плодовитость мышей линии BALB и C57BL и их реципрокных гибридов // Генетика. 1972. Т.8. № 2. С.55-66.

50. Елисеева К.Г., Войтович A.M., Плоская М.В. Радиационно-генетические эффекты загрязнения окружающей Среды у амфибий // 1 Всес. Радиобиол. съезд, Москва, 21-27 августа 1989 г.: Тез. докл. Пущино. 1989. Т.2. С.443.

51. Ермакова О.В. Морфофункциональные изменения щитовидной железы и коры надпочечника у полевок-экономок, обитающих в условиях повышенной радиоактивности. Автореф. дисс. канд. биол. наук, Киев, 1991. 26 с.

52. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты малых доз радиации // Генетические последствия загрязнения окружающей среды мутагенными факторами: Всес. коорд. совещание, Москва-Самарканд, 8-10 октября 1990 г.: Тез. докл. Москва-Самарканд, 1990. С.78-79.

53. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты малых доз радиации. Сыктывкар, 1996. 20 с. (Научные доклады / Коми научный центр УрО Российской академии наук; Вып. 377).

54. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты хронического облучения в малых дозах ионизирующего излучения. СПб.: Наука, 1998.- 100 с.

55. Закутинский Д.И., Парфенов Ю.Д., Селиванова JI.H. Справочник по токсикологии радиоактивных изотопов. М.: 1962.

56. Иванов В.Г. // Цитология. 1967. Т.9. С.879-883.

57. Ижевский П.В., Крупицкая Л.И., Старцев Н.В. Репродуктивная функция у животных, подвергшихся воздействию внешнего гамма-излучению в малых дозах // Мед. радиология. 1993. Вып. 38. № 8. С.37-39.

58. Изменение чувствительности к облучению после пребывания в зоне контроля аварии на ЧАЭС / И.П.Пелевина, Г.Г.Афанасьев, ВЛ.Готлиб, А.С.Саенко // Радиобиол. съезд, Киев, 20-25 сентября 1993 г.: Тез. докл. Пущино, Т.З. -С.781-782.

59. Изменчивость прицентромерного гетерохроматина хромосомы 2 питающих клеток яичников при инбридинге у Anofeles atroparvus V.Tiel / В.А.Бурлак, М.В.Шарахова, И.В.Шарахов, Е.Р.Лапик, А.К.Сибатаев // Генетика. 1998. - Т.34, № 7. - С.992-995.

60. Изучение влияния загрязнения 90Sr биогеоценоза на популяцию лесных мышей /

61. A.И.Ильенко, Т.П.Крапивко, Р.Б.Мажейките, О.В.Смирнова // Проблемы и задачи радиоэкологии животных. М.: Наука, 1980. С.97-120.

62. Изучение генетических эффектов, индуцируемых в популяциях, загрязненных радиоактивными продуктами деления U. Сообщ.П. Прогнозирование генетической эффективности облучения при низких мощностях доз / В.А.Шевченко, В.Л.Печкуреков,

63. B.И.Абрамов и др. // Генетика. 1978. -Т. 14. - № 4. - С.622-631.

64. Изучение мутационного процесса в популяциях одноклеточных водорослей Chlorella и Chlamidomonas при остром и хроническом облучении ионизирующими излучениями / В.А.Шевченко, В.П.Визгин, А.Я.Алексеенко и др. // Генетика. 1969. Т.5, № 9. - С.60-73.

65. Изучение радиорезистентности хронически облучаемых природных популяций растений / В.А.Кальченко, В.А.Шевченко, В.И.Абрамов, Л.В.Чележанова//Радиобиология,- 1976. Информ. бюллетень. № 19. С.98-101.

66. Ильенко А.И., Исаев С.И., Рябцев И.А. Радиочувствительность некоторых видов мелких млекопитающих и возможность адаптации популяций грызунов к искусственному загрязнению биоценоза 90Sr // Радиобиология,- 1974. Т.14. Вып.4,- С.572-575.

67. Ильенко А.И., Крапивко Т.П. Ревизия радиорезистентности десятого поколения рыжих полевок (Clethrionomys glareolus) цериофоров // Докл. АН СССР. 1991, № 2. - С.498-500.

68. Ильинских H.H., Ильинских И.Н., Некрасов В.Н. Использование микроядерного теста в скрининге и мониторинге мутагенов // Цитология и генетика.- 1988. Т.22, № 1. С.67-72.

69. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. М.: Высшая школа, 1989. 591 с.

70. Информация об аварии на Чернобыльской АЭС и ее последствиях, подготовленная для МАГАТЭ // Атомная энергия 1986, Т.61. Вып.5. - С.301-320.

71. Исаев С.И. Некоторые вопросы экологии размножения диких грызунов в связи с обитанием в загрязненных Sr90 биогеоценозах // Экология 1975. № 1. - С.45-51.

72. Кайданов JI.3. Генетика популяций. М.: Высшая школа, 1996. 320 с.

73. Календо Г.С. Может ли пострадиационное слияние клеток быть фактором защиты клеточной популяции? // Радиобиология. 1993. Т.ЗЗ. № 1.- С.76-80.

74. Кириенко K.M., Измайлов В.В. Распостранение эймеридных кокцидий у грызунов в зоне ЧАЭС и на сопредельных территориях //. Радиобиол. съезд, Киев, 20-25 сент. 1993 г., Тез. докл.: Пущино. 1993. Т.2. С.448-449.

75. Коданева Р.П., Шморгунов Г.Т. Ионизирующие излучения и продуктивность томата // Радиоэкологические исследования почв, растений и животных в биогеоценозах Севера. Сыктывкар, 1983. С.94-96.(Тр. Коми филиала АН СССР, вып.60).

76. Козловский А.И., Хворостянская Л.П. Стабильность хромосомных наборов некоторых видов грызунов Северо-Востока Сибири // Фауна и зоогеография млекопитающих Северо-Востока Сибири. Владивосток, ДВНЦ СССР, 1978. С. 106-119.

77. Козубов Г.М., Таскаев А.И. Радиобиологические и радиоэкологические иследования древесных растений. Спб.: Наука, 1994,- 245 с.

78. Корнилова М.Б. Характеристика популяций бурых лягушек в районах с повышенным радиационным фоном // Радиобиол. съезд, Киев, 20-25 сентября 1993 г.: Тез. докл. Пущино. 1993.Т.2.-С. 502.

79. Криволуцкий Д.А., Смирнов A.B., Снетков М.А. Влияние радиоактивного загрязнения почвы стронцием-90 на изменчивость некоторых организмов // Журн. общ. биологии. 1972. Т.33, № 5. С.587-591.

80. Криволуцкий Д.А. Биоиндикация экологических последствий аварии на Чернобыльской АЭС // Биотестирование в решении экологических проблем / Зоол. ин-т РАН. -СПб, 1991. С.27-118.

81. Кудрицкая О.Ю., Балонов М.И. Динамика выхода доминантных летальных мутаций у мышей под действием трития // Радиобиология, 1980. Т.20. № 6. - С.881-885.

82. Кудяшева А.Г., Загорская. Влияние радиоактивного загрязнения среды на регуляторные системы клетки полевки-экономки // Цитология. 1991. Т.33. № 5. С.110-111.

83. Кузин A.M. О стимулирующем действии ионизирующей радиации в малых дозах на биологические процессы // Инф. бюлл. научн. совета по проблемам радиобиологии. 1976. Вып. 19.-С. 15-22.

84. Кузин A.M. Особенности механизма действия атомной радиации на биоту в малых, благоприятных для неё дозах // Пущино: НЦБН АН СССР, 1989. 32 с.

85. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1990. - 352 с.

86. Ли Д.Е. Действие радиации на живые клетки. М.: Атомиздат, 1963. 286 с.

87. Лозина-Лозинский Л.К. Александров С.Н. О радиорезистентности парамеций из радиоактивных источников // Цитология. 1959. Т.1. № 1. С.64-70.

88. Лозина-Лозинский Л.К. Устойчивость к различным внешним агентам парамеций, адаптированным к жизни в горячем радиоактивном источнике // Цитология. 1961. Т.З. № 2. -С.154-166.

89. Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. П. Популяция (рыжая полевка как модель) // Успехи современной биологии. 1998. Т.118. В.6. С.693-706.

90. Лучник Н.В. Биофизика цитогенетических поражений и генетический код. Л., 1968. 210с.

91. Мажейките Р.Б. Результаты изучения радиочувствительности животных // Радиоэкология позвоночных животных. М.:Наука, 1978,- С.171-182.

92. Мазник H.A. Цитогенетические эффекты у лиц, подвергшихся облучению в зоне ЧАЭС // Радиобиол. съезд , Киев, 20-25 сентября 1993 г., Тез. докл. : Пущино, 1993. Т.2. С.625-526.

93. Макгрегор Г., Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных. М.: Мир, 1986. - 286с.

94. Маленченко А.Ф., Кузьмина Т.С., Сушко С.Н. Санитарно-гигиеническое значение сочетанного воздействия радиации и других факторов окружающей среды на организм // Материалы 1 научно-практ. конф. по радиац. медицине МЗ БССР. Минск. 1990. - С.64-71.

95. Маслов В.И. Некоторые итоги комплексных исследований по влиянию повышенной естественной радиоактивности на живые организмы в природных условиях // Тез. докл. юбилейной науч. сессии, поев. 50-й годовщине Великой Окт. революции. Сыктывкар, 1967. -С.6-8.

96. Маслов В.И. Радиационная обстановка жилищ и убежищ мышевидных грызунов в условиях биогеоценозов повышенной естественной радиоактивности // Радиоэкологические исследования в природных биогеоценозах. М.: Наука, 1972. С.216-226.

97. Маслов В.И. Маслова К.И. Некоторые вопросы радиоэкологии выдры биогеоценоза ториевого района // Радиоэкологические исследования в природных биогеоценозах. М.: Наука, 19726.-С.173-191.

98. Маслов В.И., Маслова К.И. Радиоэкологические группы млекопитающих и птиц биогеоценозов районов повышенной естественной радиоактивности // Радиоэкологические исследования в природных биогеоценозах. М.: Наука, 1972. - С. 161-173.

99. Маслов В.И. Методы определения количества урана, радия и тория, аккумулируемых популяциями мышевидных грызунов в различных радиоэкологических условиях природных биогеоценозов // Вопросы радиоэкологии наземных биогеоценозов. Сыктывкар, 1974. С. 104-119.

100. Маслов В.И., Маслова К.И. Вклад популяций мышевидных грызунов в процесс перераспределения естественных радиоактивных элементов в лесных биогеоценозах через трофические связи // Радиоэкология позвоночных животных. М.: Наука, 1978. С.60-70.

101. Маслова К.И., Маслов В.И., Тестов Б.В. О воспроизводительной способности мышевидных грызунов, обитающих в различных радиоэкологических условиях // Вопросы радиоэкологии наземных биогеоценозов. Сыктывкар, 1974. С.85-96.

102. Маслова К.И. Влияние экологического фактора повышенной естественнойрадиоактивности на организм мышевидных грызунов // Радиоэкология позвоночных животных.1. М.: Наука, 1978. С.33-59.

103. Маслова К.И. Повышенная естественная радиоактивность как радиоэкологический фактор среды обитания // Радиоэкологические исследования почв, растений и животных в биогеоценозах севера. Сыктывкар, 1983. С.21-30. (Тр. Коми фил. АН СССР, № 60).

104. Материалы радиоэкологических исследований в природных биогеоценозах. Сыктывкар, 1971. 112 с.

105. Материй Л.Д., Маслова К.И., Таскаев А.И. Мелкие млекопитающие как индикатор радиоактивного загрязнения среды //. 1 Всес. радиобиол. съезд, Москва, 21-27 августа 1989 г., Тез. докл.: Пущино. 1989. Т.5. С.1204.

106. Международный чернобыльский проект. Оценка радиологических последствий и защитных мер. Доклад Межд. консультативного комитета,- М.: 1991. 95 с.

107. Межжерин В.А., Емельянов И.Г., Михалевич O.A. Комплексные подходы в изучении популяций мелких млекопитающих. Киев: Наукова думка, 1991. 204 с.

108. Михеев А.Н., Гуща Н.И., Малиновский Ю.Ю. Эпигенетические реакции клеток на действие ионизирующей радиации // Радиац. биол. Радиоэкология. 1999. Т.39, № 5. С.548-556.

109. Москалев Ю.А. Отдаленные последствия воздействия ионизирующих излучений. М.: Медицина, 1991. 464 с.

110. Моссэ И.Б. Проблемы адаптации популяций к длительному облучению // 1 Всес. Радиобиол. съезд, Москва, 21-27 августа 1989 г. Тез.докл.: Пущино, 1989. Т.З. С.625-626.

111. Моссэ И.Б. Проблема модификации генетических эффектов ионизирующей радиацией //. Радиобиол. съезд, Киев, 20-25 сентября 1993 г.: Тез.докл.: Пущино, 1993. Т.2. С.693-694.

112. Навашин М.С. Хромосомы и видообразование // Ботан. журн. 1957. Т.42. С. 1615-1634.

113. Нохрин Д.Ю. Хромосомные нарушения у обыкновенных полевок (Microtus arvalis) из района ВУРСа и их потомков, полученных в лаборатории // Мат-лы конф. "Механизмы поддержания биологического разнообразия". Екатеринбург, 1995. С.204-207.

114. Нохрин Д.Ю. Цитогенетическая и онтогенетическая нестабильность у видов-двойников обыкновенной полевки из лабораторных колоний и природных популяций при разной степени загрязнения. Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1999. 15 с.

115. Обатуров Г.М., Филимонов A.C. Биофизическая модель поражения клеток при облучении в малых дозах // Радиобиол. съезд, Киев, 20-25 сентября 1993 г.: Тез. докл. Пущино, 1993. Т.2. -С.733-734.

116. Обыкновенная полевка: виды двойники // М.: Наука, 1994 - 432 с. гл. 10. Влияние радиации / Н.В.Башенина. - С.271-276

117. О генетических процессах в популяциях, подвергающихся хроническому воздействию ионизирующей радиации /Н.П.Дубинин, В.А.Шевченко, А.Я.Алексеенок, Л.В.Чележанова, Е.М.Тищенко // Успехи современной генетики.М.: Наука, 1972. Вып.4. - С. 170-205.

118. Оленев Г.В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в популяционных исследованиях // Экология. 1989. № 2. С. 19-31.

119. Оленев Г.В., Григоркина Е.В. Функциональная структурированность популяций мелких млекопитающих (Радиобиологический аспект) // Экология. 1998. № 6. С.447-451.

120. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1983. 405 с.

121. Парчевская Д.С. Статистика для радиоэкологов. Киев: Наукова думка, 1969. - 12 с.

122. Покровский A.B., Большаков В.Н. Экспериментальная экология полевок. М., Наука, 1978. 148 с.

123. Померанцева М.Д., Рамайя JI.K., Чехович A.B. Генетический мониторинг популяции домовых мышей из районов загрязненных радионуклидами в результате аварии на ЧАЭС // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды, М., 1996. С. 134-142.

124. Попова М.Ф., Щербова E.H., Груздев Г.П. Сравнительная цитогенетическая чувствительность к рентгеновским лучам диких и лабораторных грызунов // Радиоэкология позвоночных животных. М.: 1978. - С. 195-199.

125. Попова О.Н. Особенности роста и развития некоторых культурных растений в условиях повышенного содержания естественных радиоэлементов урана и радия // Автореф. дисс. канд. биол. наук,- Сыктывкар, 1966. 16 с.

126. Попова О.Н., Таскаев А.И., Шевченко В.А. Мутационные изменения в природной популяции горошка мышинного (Vicia cracca L.) при хроническом облучении // Радиационный мутагенез и его роль в эволюции и селекции. М.: Наука, 1987. С.110-127.

127. Попова О.Н., Шершунова В.И. Наблюдения за качеством семян овсяницы луговой, интродуцированной на участке с повышенным содержанием в почве 238U и 226Ra // Радиобиология. 1987. Т. 27. № 3.- С.400-404.

128. Попова О.Н., Таскаев А.И., Фролова Н.П. Генетическая стабильность и изменчивость семян в популяциях травянистых фитоценозов в районе аварии на Чернобыльской АЭС. С-Пб.: "Наука". 1992. 143 с.

129. Популяции млекопитающих на территории восточноуральского радиоактивного следа / Соколов В.Е., Покаржевский А.Д., Кожевникова и др. // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Науку, 1993. - С.156-171.

130. Последствия Чернобыьской катастрофы: Здоровье Среды / под ред.В.М.Захарова, Е.Ю.Крысанова. М. 1996. 170 с.

131. Потетня О.И. Зависимость выхода аберраций хромосом от стадии митотического цикла1. ЛГЛ /ГАпри действии излучений Cf и Со с разной мощностью дозы // Нейтроны и тяжелые заряженные частицы в биологии и медицине. Обнинск. 1989. С.50-54.

132. Предпосевное гамма-облучение семян сельскохозяйственных культур / Под ред. чл.-корр. АН СССР А.М.Кузина, д.б.н. Н.М.Березиной и к.т.н. Д.А.Каушанского. М.: Атомиздат, 1976. -156 с.

133. Продуктивность бройлеров после прединкубационного гамма-облучения яиц и цыплят в день вывода / Н.В.Григорьев, Б.С.Покровский, А.М.Пастухов, С.В.Юрецкий // П всесоюз. конф. по с.-х. радиологии: Тез. докл.Т.2. С.94-95.

134. Пястолова O.A. Эколого-морфологические особенности субарктических популяций полевки-экономки. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск, 1967. - 20 с.

135. Пястолова O.A. Полевка-экономка. Труды Ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1971. вып.80. С.127-149.

136. Раджабли С.И. Графодатский A.C. Эволюция кариотипа млекопитающих: (Структурные перестройки хромосом и гетерохроматин) // Цитогенетика гибридов, мутаций и эволюция кариотипа. Новосибирск, Наука, 1977. С.231-249.

137. Раджабли С.И., Крюкова Е.П. Сравнительный анализ дифференциальной окраски хромосом двух видов хомячков, даурского и китайского // Цитология. 1973. Т. 15. С. 1527-1531.

138. Радиационный мутагенез и его роль в эволюции и селекции. М.: Наука, 1987. 255 с.

139. Радиочувствительность рыжих полевок, обитающих в различных географических районах европейской части СССР / А.И.Ильенко, Р.Б.Мажнйките, Г.В.Нижних, И.А.Рябцев // Радиобиология, 1977. Т. 17. - В.4. - С.545-549.

140. Радиоэкологические исследования фитоценозов высших водных растений Киевского водохранилища / В.М.Клоков, И.И.Паньков, Е.Н.Волкова, 3.0.Широкая, И.Ю.Иванова // Радиобиол. съезд, Киев, 20-25 сентября 1993: Тез. докл. Пущино. 1993. Т.2. С.456-457.

141. Раушенбах Ю.О., Монастырский O.A. Исследование адаптации животных к повышенному фону радиации // Влияние ионизирующих излучений на наследственность. М.: Наука, 1966. -С.165-176.

142. Рождественская A.C. Характеристика европейской рыжей полевки, обитающей в зоне загрязнения радионуклидами // Радиобиол. съезд, Киев, 20-25 сентября 1993 г.: Тез. докл. Пущино. 1993. Т.З. С. 864.

143. Рокитский П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшая школа, 1967. - 328 с.

144. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: ИЛ, 1953. - С.294-296.

145. Рябоконь Н.И. Генетический мониторинг мышевидных грызунов из загрязненных радионуклидами районов Беларуси: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Минск, 1999. - 22 с.

146. Саляев X. А. Частота хромосомных аберраций в клетках костного мозга полевок-экономок, обитающих на участках с нормальным и повышенным фоном естественной радиации // Вопросы радиоэкологии наземных биогеоценозов. Сыктывкар, 1974. С. 101-103.

147. Севанькаев A.B. Современное состояние вопроса количественной оценки цитогенетических эффектов в области низких доз радиации // Радиобиология. 1991. Т.31. № 4. -С.600-605.

148. Семенов X., Уолкер Д. Роль рецессивных летальных генов в спонтанной эмбриональной смертности в популяциях нелинейных мышей и крыс в условиях острова Куба // Бюлл. эксперим. биологии и медицины. 1983. № 3. С.71-73.

149. Семов А.Б., Птицина С.Н., Семова Н.Ю. Особенности репарации ДНК при хроническом воздействии мутагенных факторов // Радиац. биол. Радиоэкология. 1997. Т.37. № 4. С.565-568.

150. Семяшкина Т.М. Влияние повышенного содержания в почвах урана и радия на почвенную фауну // Радиация как экологический фактор при антропогенном загрязнении. Сыктывкар, 1984. С.87-91. (Тр. Коми фил. АН СССР, вып. № 67).

151. Смирнова О.В., Ильенко А.И. Изучение влияния загрязнения биогеоценозов 90Sr на популяцию лесных мышей с применением метода мечения зверьков // Радиоэкология животных. Мат-лы 1 всесоюз. конф. М.: Наука, 1977. С.105-106.

152. Соколов В.В., Криволуцкий Д.Я., Усачев B.JI. Дикие животные в глобальном радиоэкологическом мониторинге. М.: Наука, 1989. 150 с.

153. Столина М.Р., Соломко А.П. Влияние хронического ионизирующего облучения в малых дозах на ряд показателей репродуктивной функции мышей линии СС57\¥/МУ из чернобыльской экспериментальной популяции // Цитология и генетика. 1996. Т.30. № 1. С.53-58.

154. Стрельцова В.Н. О некоторых особенностях восстановительных реакций в органах, содержащих радиоактивные изотопы // Восстановительные процессы при радиационных поражениях. М.: Атомиздат, 1964. С.61-69.

155. Стрельцова В.Н. Патогенетические механизмы отдаленных последствий действия радиации // Информ. бюлл. научн. совета по пробл. радиобиологии, Обнинск, 12-14 мая 1982 г., М.: 1982. № 26. С.34-41.

156. Сусликов В.И. Об уменьшении смертности млекопитающих от кишечного синдрома при частичном экранировании кроветворной системы или постлучевой трансплантации кроветворных клеток // Радиобиология. 1973. - Т. 13. - В.6. - С.880-888.

157. Тестов Б.В. Особенности популяционных исследований животных в условиях длительного действия мутагенного фактора // Радиоэкологические исследования почв, растений и животных в биогеоценозах Севера. Сыктывкар, 1983. С.31-36 (Тр. Коми фил. АН СССР, № 60).

158. Тестов Б.В., Таскаев А.И. Концентрация радиоактивных эманаций в норках мышевидных грызунов на участках с повышенной естественной радиоактивностью // Материалы радиоэкологических исследований в природных биогеоценозах. Сыктывкар, 1971. - С.65-77.

159. Тестов Б.В. Репродукция полевок в различных радиоэкологических условиях // Радиоэкология биогеоценозов с повышенным фоном естественной радиоактивности. 1987. С.27-36. (Тр.Коми фил. АН СССР, вып. № 81).

160. Тестов Б.В., Таскаев А.И. Накопление естественных радионуклидов в организме животных на участках с повышенной радиоактивностью // Техногенные элементы и животный организм. Свердловск, 1986. С.23-36.

161. Тимоефеев-Рессовский H.B. Внутрипопуляционные генетические равновесия и их нарушения как основные элементарные явления, лежащие в основе эволюционного процесса // Философские проблемы эволюционной теории. Матер, к симпозиуму. М.: Наука, 1971. С.41-42

162. Тимофееф-Ресовский Н.В., Савич A.B., Шальнов М.И. Введение в молекулярную радиобиологию (фиизико-химические основы). М.: Медицина, 1981. 320 с.

163. Тимофеев-Ресовский Н.В., ВоронцовН.Н., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М. Наука, 1969.-407 с.

164. Туликова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяции мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. -С.154-191.

165. Уральская и чернобыльская аварии: сопоставление экологических последствий / Н.М.Любашевский, И.А.Рябцев, И.Н.Рябов, В.И.Стариченко // Радиобиол. съезд, Киев, 20-25 сентября 1993 г. Тез. докл.: Пущино. Т.2. С.617.

166. Хаир М.Б. Выход геномных мутаций, индуцированных ионизирующим излучением с различной ЛПЭ в гепатоцитах крыс // Автореф. дисс.канд. биол. наук. Л. 1989. 24 с.

167. Храпунов С.Н., Драган А.Н., Бердышев Г.Д. Структура и функция хроматина. Киев: Вища шк., 1987. 167 с.

168. Цитогенетические исследования у населения в связи со сбросом радиоактивных отходов в реку Теча / Н.А.Петрушова, Г.И.Зверева М.М.Косенко, М.О.Дектева // Мед.радиология. 1993. вып.38. № 2. С.35-38.

169. Цитогенетический эффект в лимфоцитах периферической крови как индикатор действия на человека факторов чернобыльской аварии / М.А.Пименская, А.М.Шеметун, С.С.Дыбский, Д.В.Редько, М.Н.Еремеева// Радиобиология, 1992.- 32, № 5. С.632-639.

170. Чележанова JI.B., Алексахин P.M. К вопросу о цитогенетическом влиянии многолетнего воздействия повышенного фона искуственной радиации на популяции растений в природных условиях // Журн. общ. биологии, 1971. Т.32, № 4. С.494-499.

171. Чележанова JI.B., Алексахин P.M. О биологическом действии повышенного фона ионизирующих излучений и процессах радиоадаптации в популяциях травянистых растений // Журн. общ. биологии. 1975. Т.36, № 2. С.303-311.

172. Чележанова JI.B., Алексахин P.M., Смирнов Е.Г. О цитогенетической адаптации растений при хроническом воздействии ионизирующей радиации // Генетика. 1971. Т.7. С.30-37.

173. Чернявский Ф.В., Ткачев A.B. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты. М.: Наука, 1982. 164 с.

174. Четвериков С.С. Экспериментальное решение одной эволюционной проблемы // Труды 3-го всероссийск. съезда зоологов, анатомов и гистологов. 1927. С.56.

175. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного риска с точки зрения современной генетики // Журнал экспериментальной биологии, Сер. А, 1926. Т.2. В.1. С.3-54.

176. Чехович A.B., Померанцева М.Д., Рамайя JI.K. Генетические последствия аварии на ЧАЭС у домовых мышей // Радиобиол. съезд, Киев, 20-25 сентября 1993 г.: Тез. докл. Пущино, 1992. Т.З.-С.1111.

177. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. - 277 с.

178. Шевченко В.А., Померанцева М.Д. Генетические последствия действия ионизирующих излучений. М.: Наука, 1985. - 278 с.

179. Шевченко В. А. О прогнозировании генетических последствий воздействия ионизирующих излучений на флору и фауну // Обз. инф. Пробл. окруж. среды и природн. ресурсов / ВИНИТИ АН СССР. 1991. № 5. - С.87-95.

180. Шевченко В.А., Печкуренков B.JL, Абрамов В.И. Радиационная генетика природных популяций. Генетические последствия кыштымской аварии. М.: Наука, 1992. РАН Ин-т общей генетики им. Н.И.Вавилова. - 221 с.

181. Шершунова В.И. Радиоактивное загрязнение и хлорофильные мутации в природных популяциях ежи сборной // Радиобиол. съезд, Киев, 20-25 сентября 1993 г.: Тез. докл. -Пущино, 1993. Т.З. - С. 1147-1148.

182. Шефтель Б.И., Барановский П.М., Моралева Н.В. Состояние биоты )на примере мелких млекопитающих) // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье Среды. М. 1996. -С. 17-21.

183. Шеханова И.А. Радиоэкологические аспекты защиты поверхностных вод при мирном использовании ядерной энергии // Проблема и задачи радиоэкологии животных. М.: наука, 1980. -С.17-35.

184. Экологические и морфо-физиологические последствия аварии на Чернобыльской АЭС для популяций мышевидных грызунов / А.И.Таскаев, Б.В.Тестов, Л.Д.Материй, В.А.Шевченко. -Сыктывкар, 1988. 56 с. (Сер. "Науч. докл." / АН СССР Урал, отд-ние Коми науч. центр).

185. Яблоков А. Чернобыль и здоровье среды // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье Среды / Под ред. В.М.Захарова, Е.Ю.Крысанова. М.:1996. С.7-8.

186. Ярмоненко С.П. Радиобиология человека и животных. М.: Высшая школа, 1977. 368 с. (С. 272.)

187. A population studi of irradiated besert rodents / Franch N.R., Mara B.G., Hill H.O. et al. // Econ. Monogr. 1974. Vol. 44, № L -C.44-72.

188. Bauchinger M. Cytogenetic indicators for biological dose estimation // BGA Schriften. 1986, № 2. С.253-254.

189. Blaylock B.G. The fecundity of a Gambusia Affinis population exposed to chronic environmental radiation // Radiat. Res. 1969. Vol.37, № 2. C. 108-117.

190. Cannon H.L. The effect of uranium-vanadium deposits on the vegetation of the Colorado plateau // Amer.J.Sci., 1952. Vol. 250. № 10. C.735-770.

191. Capanna E., Civitelli M.V., Cristaldi M. Chromosomal polymorphism in an alpine population of Mus musculus L. // Boll, zool., 1973. vol.40.- C.379-383.

192. Genetic disorders in mice exposed to radiation in the vicinity of the Chernobyl nuclear pover station / V.A.Shevchenko, M.D.Pomerantseva, L.K.Ramaiya, A.V.Chekchovich, B.V.Testov // The Science of the Total Environment. 1992. vol.112, C.45-56.

193. Chromosomal banding patterns of the Holarctic rodents, Clethrionomys rutilus and Microtus oeconomusl C.F.Nadler, V.R.Rausch, E.A.Lyapunova, R.S.Hoffmann, N.N.Vorontsov // Z.f.Saugetierkunde. 1976. vol.41. C.137-146.

194. Curtis H.J. Genetic factors in aging II Adv. Genet., 1971. vol.16. C.305-324.

195. Cordeiro A.R., Marques E.K., Veiga-Neto A.J. Radioresistance of a natural population of Drosophila willisoni living in a radioactive environment // Mutat. Res. 1973. Vol.19, № 3,- C.325-329.

196. Egozcue J.A. A possible case of centric fission in Primates // Experientia. 1971. vol.27. C.969970.

197. Elton Ch. Voles, mice and lemmings. Problems on population dynamics. Oxford: Clarendon press, 1942. - 496 c.

198. Fredga K., Bergstrom U. Chromosome polymorphism in the room vole (Microtus oeconomus) // Hereditas. 1970. V.66. № 1. C.145-152.

199. Fredga K., Persson F., Stenseth N.Chr. Centric fission in Microtus oeconomus. A chromosome studi of isolated population in Fennoscandia // Hereditas. 1980. V.92. № 2. C.209-216.

200. Gahan P.B. Increased levels of euploidy as strategy against rapid ageing in diploid mammalian systems: an hypothesis //Exp. Gerontol., 1977, vol.12. C.133-136.

201. Getz L.L., Carter C.S. Inbreeding avodance in the prairie vole, Microtus oshrohaster // Ethol. Ecol. and Evol. 1998. T. 10. № 2. - C. 115-127.

202. Guidle F.A., Etcheberey K.F.C., Dulont F.N. Induction in micronuclei in mouse bone marrow cells by the flavonoid // Mutat. Res. 1983. - V.119, № 3. - C.339-345.

203. Hacker-Klom U., Gohde W., Schumann J. Quantitative evaluation of spontaneus and radiation-induced polyploidisation processes in human and murine testes // Acta radiol. Oncol. 1985. vol.24. № 6. C.503-507.

204. Hall E.R., Kelson K.R. The mammals of North America. Vol.HRonald Press, New York. 1959.

205. Hansen S. A case of centric fission in man // Humangenetik. 1975. vol.26. C.257-259.

206. Hedlle J.A. A rapid in vivo test for chromosomal damage // Mutation Research. 1973. V.18. -C.187-190.

207. Kato H., Sagai T., Yosida T.H. Stable telocentric chromosomes produced by centric fission in Chinese hamster cells in vitro // Chromosoma. 1973. vol.40. C. 183-192.

208. Krai B. Chromosome characteristics of Muridae and Microtidae from Czechoslovakia // Acta Sc. Nat. Brno, 1972. Vol. 6 (12). C.l-78.

209. Kratz F.L. Radioresistance in natural population of Drosophila nebulosa from a Brasilian area of high background radiation // Mutat.Res. 1975. V.27. № 3. C.347-355.

210. Makino S. Studies on murine chromosomes, VI. Morphology of the sex chromosomes in two species of Microtus // Annot. Zool. Jap. 1950. vol. 23. C.63-68.

211. Matthey R. The chromosome formulae of Eutherian mammals // Cytotaxonomy and Vertebrate Evolution (Eds. A.B.Chiarelli, E.Capanna), Academic Press, London, 1973. C.531-616

212. Mewissen D.Y., Damblon J., Bacq Z.M. Comparative sensitivity to radiation of seeds from wild plant grown on Uraniferous and non-Uraniferous soils // Nature. 1959. V.183, № 4673. C.46-73.

213. Muller H.J. The manner of production of mutations by radiation // Radiation biology. N.Y.: McGraw Hill, 1954. V. 1/1. C.496-507.

214. Myers J.H., Krebs C.J. Genetic, behavioral and reproductive atributes of dispersing field voles Microtus pennsylvanicus and Microtus ochrogaster II Ecol. Monographs. 1974. - V.41, № 2. - C.187-190.

215. Nirale A.S., Gaur B.C. Stimulatory effects of chronic gamma radiation on growth and development of young custard apple (Annona squamosa) trees // Stimul. Newslett. 1974. № 6, C.24-33.

216. Rausch R.L., Rausch V.R. On the biology and systematic position of Microtus abbreviatus Miller, a vole endemic to the St. Matthem Island, Bering Sea // Z.f. Saugetierkunde. 1968. vol.33. -C.65-99.

217. Robertsonial chromosomal variation and identification of metacentric chromosomes in feral mice / A.Gropp, H.Winking, L.Zech, H.Miller // Chromosoma. 1972. V.39. C.265-288.

218. Robertsonian fan in Ellobius talpinus / E.A.Lyapunova, N.N.Vorontsov, K.V. Korobitsyna et al. // Genetics. 1980. vol.52/53. C.239-247.

219. Russel W.L. Genetic effect of low-lewel radiation // J. Nucl. Med. and Biol. 1982. V.9. N 1. -C.162-163.

220. Sankaranarayanan K. Estimates of genetic risks of exposure to ionising radiation and their use in radiation protection: the 1992 status // J. Radiol. Prot., 1992. Vol.12. № 3. - C.129-136.

221. Sax K., Schairer L.A. The effect of chronic gamma irradiation on apical dominance of trees // Padiat. Bot. 1963. Vol. 3. № 3. C.283-285.

222. Schnedl W., Czaker R. Centrometric heterohromatin and comparison of G-banding in cattle, goat and sheep chromosomes (Bovidae) // Cytogenet. and Cell Cenet. 1974. V.13. C.246-255.

223. Seabright M. A rapid banding technique for human chromosomes // Lancet, 1971. V.l 1. C.971

224. Sing S.M., Reimer D., Flynn R. In vivo induced genetic alterations associated with age and genotope dependent catalase levels in mice // Amer. J. Hum. Genet., 1982. V. 34. - № 6. - C. 145-149.

225. Soares E.R., Sheridan W., Segall M. Increased frequencies of aberant sperm as indicators of mutagenic damage in mice // Mutation Research. 1979. V.64. № 1. C.27-35.

226. Spontaneous mutations in SELH/Bc mice due to insertions of early transposons: Molecular Characterization of null alleles at the nude and albino loci / M.Hofmann, M.Harris, D.Juriloff, T.Boehm // Genomics. 1998. T.52, № 1. - C. 107-109.

227. Sugahara T., Tsutomu T. Genetic effects of chronic irradiation given to mice throw three successive generations // Genetics. 1964. V.50. №5. - C.l 143-1158.

228. The present state and perspective of micronucleus assay in radiation protection. A review / Z.Almassy, B.Krepinsky, A.Bianco, G.J.Koteles // Int. J. Radiat. Appl. Instrum. Part A. 1987. V. 38. № 4. C.247-249.

229. Tikhonov V.N., Troshina A.I. Chromosome Translocation in the kariotypes of wild boars Sus scrofa L. of the European and the Asian areas of USSR // Theor. and Appl. Genet. 1975. V.45. C.304-308.

230. Timofeeff-Ressofskya E.A., Timofeeff-Ressofsky N.W. Genetische Analyse einer freilebender Drosophila melanogaster Population // Roux's Arch.Entw. Mech. Organ, 1927. Bd 109. C.70.

231. Trabalca J.R., Allen C.P. Aspects of fitness of a mosquitofish Gambusia affinis population exposed to chronic low-level environmental radiation // Radiat. Res. 1977. Vol. 70, № l.-C. 198-211.

232. Transmission of chromosomal instability after plutonium a-particle irradiation / A.Kodhimm, D.A.Macdonald, D.T.Goodhead, S.A.Lorimore, S.J.Marsden, E.G.Wright // Nature (Gr.Brit.). 1992. T. 355. № 6362. C.738-740.

233. Utakoji T. The Kariotipe of Microtus montebelli // Mammal. Chromos. Newslett. 1967. V.8. -C.283.

234. Wahrman J., Gourevitz P. Extreme chromosome variability in coloning rodent // Cyromosomes today. 1973. V.4. C.399-424.

235. White M.J.D. Some general problems of chromosomal evolution and speciation in animals // Surv. Biol. Progr. 1957. V.3. C. 109-147.

236. Yonenaga-Yassuda Y. New kariotipes and somatic and germ-cell banding in Acodon arviculoides (Rodentia, Cricetidae) // Cytogenet. and Cell Genet., 1979, V. 23. C.241-249.

237. Yosida T.H., Sagai T. Similarity of Giemsa banding patterns of chromosomes in several species of the genus Rattus // Chromosoma. 1973. V.41. C.93-101.

238. Zimmer K.G., Timofeef-Ressovsky N.W. Uber einige physicalische Vorgange bei der Auslosung von Genmutationen durch Strahlung // Ztsch. induktive Abst. Vererbungsl. 1942. Bd. 80. C.353-372.

Информация о работе

Башлыкова, Людмила Анатольевна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-генетические процессы в популяциях мышевидных грызунов, обитающих в условиях радиоактивного загрязнения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы