Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Цитоэмбриологические, генетические и экологические аспекты продуктивности вишни

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Цитоэмбриологические, генетические и экологические аспекты продуктивности вишни"

На правах рукописи

спицын

ИГОРЬ ПЕТРОВИЧ

Цитоэмбриологические, генетические и экологические аспекты продуктивности вишни

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

/

Мичуринск 2003 / ^

2.00Э- А

На правах рукописи

спицын

ИГОРЬ ПЕТРОВИЧ

Цитоэмбриологические, генетические и экологические аспекты продуктивности вишни

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Мичуринск 2003

Диссертационная работа выполнена в Тамбовском государственном университете имени Г Р Державина и Всероссийском НИИ генетики и селекции плодовых растений имени И В Мичурина

Научный консультант, член -- корреспондент РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Савельев Николай Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Юшев Анатолий Андреевич

Ведущая организация Воронежский государственный университет

Защита диссертации состо)ггся «25» июня 2003 года 8 13 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 220.041 01. при Мичуринском Государственном аграрном университете по адресу 393760, Тамбовской обл., г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Мичуринского государственного аграрного университета.

у

Автореферат разослан « /г» мая 2003 г

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью учреждения, просим направлять учёному секретарю диссертационного совета.

Учёный секретарь

диссертационного совета Д 220 041 01 кандидат сельскохозяйсп

доктор биологических наук, профессор Ищенко Людмила Андреевна

е

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Каньшина Майна Владимировна

доцент

/Н В. Андреева/

Введение

Одно из ведущих мест в увеличении производства садоводческой продукции принадлежит вишне, широко распространенной в России, включая Тамбовскую облаем. Вишня пользуется высокой популярностью среди потребителей, так как имеет хорошего качества плоды для использования в свежем виде, изготовления различных продуктов переработки и имеет определённый целебно-оздоровительный потенциал. Она относится к урожайным и скороплодным сельскохозяйственным культурам. Однако, в настоящее время площади под её насаждениями в нашей стране и области резко сократились. Причин здесь несколько - это изменение климата и экологической ситуации произрастания, неустойчивость многих сортов к таким изменениям, отрицательная реакция генетической структуры растения на ряд абиотических, биотических и антропогенных факторов внешней среды, проявляющаяся в снижении продуктивности и качества урожая. Так экология Тамбовщины по заключению Главгосэкспертизы является напряжённой и предшествует по тяжести - критической. К недостаточно высокой зимостойкости и устойчивости вишни к коккомикозу, прибавилась угроза снижения урожайности и качества плодов за счёт возрастания числа генетически детерминированных аномалий зародышей, завязи, семян и плодов.

Общая характеристика работы

1. Актуальность проблемы. Вишня - ценная плодовая культура При правильном уходе можно получить свыше 200 центнеров её плодов с гектара. Поэтому актуальность цитоэмбриологических, генетических и экологических исследований продуктивности вишни заключается в решении проблем выявления причин отрицательного влияния средь: на репродуктивные органы вишни, определение механизмов развития зародыша, семени и плода во взаимосвязи с генетической природой растения и экологией формирования урожая.

Изначально низкие всхожесть и энергия прорастания семян вишки отрицательно сказываются на эффективности работы питомниководов и селекционеров, так как это сопряжено с трудностями в получении высококачественного подвойного и селекционного материала из семян. Внешне хорошо сформированные семена вишни имеют массу генетических дефектов, приводящих к их не прорастанию и/или появлению аномальных проростков, непригодных для окулировки. Имея дело с таким семенным материалом, питомники несут значительные экономические убытки. Актуальна и проблема выявления наиболее благоприятных условий выращивания вишни, которые способствовали бы получению не только высоких устойчивых урожаев плодов, но и качественных семян.

В этой связи детальные и комплексные исследования закономерностей наследования хозяйственно-ценных признаков у зишни, их фенотипической и генотипической изменчивости, типов взаимодействия аллельных и неаллельных генов в системе генотипов позволят повысить эффективность селекционного

процесса, найти пути повышения продуктивное!и. Трудно себе представить дальнейшее совершенствование агротехники без глубоких исследований половых клеток, зигот, эмбрионов, семян и плодов.

Кроме того, биологические основы технологии возделывания вишни недоааточно изучены и отражены в научной литературе Все это дает основание полагать, что тема исследований является актуальной

2. Цель и задачи исследований

Цель исследований

Изучение продуктивности вишни, включающее цитоэмбриологические, генетические и экологические исследования архитектоники репродуктивных органов, процессов формирования урожая, выявление причин отрицательно влияющих на качество продев исемян, и поиски путей их устранения.

Задачи исследований

- изучить закономерности формирования цветка, макро- и микроспорогенеза, оплодотворения, зиготогенеза, эмбриогенеза, семя- и плодообразования у вишен различных видов, сортов и гибридов;

- изучить характер наследования ряда признаков и свойств в связи с низкой всхожес1ью семян вишни, повышенной осыпаемостью завязи, снижения продуктивности и урожая;

- выявить закономерности экологической адаптации различною видового и сортового состава к неблагоприятным абиотическим факторам среды, в частности, к водному дефициту;

- изучить фенотипическую и генотипическую взаимосвязь некоторых признаков при их наследовании и определить возможные сочетания различных генов в одном генотипе;

- создать генетическую коллекцию и дать фенотипическую оценку основных видов, сортов и гибридов растений рода Сегавш по их продуктивности, всхожести и качеству семян;

- классифицировать аномалии гаметогенеза, оплодотворения, зародышей, эндосперма, семян и плодов, определив их цитоэмбриологическую и генетико-экологическую природу;

- изучить генетический потенциал устойчивости некоторых вишен к комплексу неблагоприятных абиотических и биотических факторов внешней среды (морозоустойчивость, устойчивость к коккомикозу),

- классифицировать продуктивность наиболее распространённых видов, сортов и гибридов вишни в зависимости от их экологической адаптации;

- разработать рекомендации по сопершепстпопаиию технологии возделывания вишни на базе комплексных исследований, направленных на улучшения качества ссмян и плодов,

- >совершенствовать отдельные методы исследования фенотипов и 1енотипов плодовых косточковых культур,

- выделить виды, сорта и гибриды вишни с высокими качествами семян и плодов, устойчивых к неблагоприятным экологическим факторам - потенциальных I еиетико-селекпипнных доноров

3. Научная новизна

Впервые в условиях Центрального Черноземья изучена в комплексе биоло! ических наук архитектоника формирования, роста и развития макро- и микроспор, зигот, эндосперма, эмбрионов, завязи, семян и плодов у широко распространенных видов, сортов и гибридов плодовых косточковых культур рода Сегаэиз в условиях естественного и регулируемого водообеспечения растений в период вегетации. Проведена цитоэмбриологическая, генетико-зкологическая оценка и классификация аномалий цветка, зигот, эндосперма, зародыша, семян и плодов, снижающих всхожесть и энергию прорастания семян, качество плодов и продуктивность вишни.

Доказана зависимость частоты аномалий от водного режима, складывающегося в моменг формирования репродуктивных органов. Установлены фенотипические и генотипические корреляции архитектоники оплодотворения, зиготогенеза, эмбриогенеза, семя- и плодообразования с водообеспечением растений.

Методами генетического и биометрического анализов доказана автономность наследования отдельных этапов эмбриогенеза, семя- и плодообразования, их моногенный характер. Установлена прямая зависимость формирования всхожих, качественных семян от интенсивности поливов вишнёвых садов в различные периоды генеративного онтогенеза В результате проведённых исследований, разработаны рекомендации получения всхожих семян и качественного урожая у вишен, заключающиеся в научном обосновании сроков полива. Впервые необходимость дозированного водообеспечения плодоносящих растений рода Сегазиз обоснованна расчётами экономической эффективности.

4. Практическая значимость

Созданы научные основы повышения продуктивности вишни на основе исследования биологических особенностей растений с целью получения высоких урожаев . плодов и качественных семян. Научно обоснованы методы цитоэмбриологического и генетического анализов оценки степени устойчивости вишни к водному дефициту в период вегетации. В результате проведённых исследований разработаны рекомендации по выявлению аномалий в формировании зародышей семян и плодов, используемые в эмбриологической и генетической

оценке родительской пары и потомства Усовершенствованы и внедрены в практику методы искусственной культуры зародыша in vitro

На основе цито эмбриологического, iоптического и экологического аналиюв исходных форм и потомства изучены донорские возможности вишен по важным хочяйственно-^чологическим признакам формирования семян, плодов, ценные дтя производства и дальнейшей селекции

Рекомендованные производству дозированные поливы вишневых насаждений в период формирования репродуктивных органов, повышающие продуктивность растений, были опробованы в ряде хозяйств (Жердевский и Рассказовский плодопитомники, сельскохозяйственный производственный кооператив «Базевский» Моршаиского района, совхоз «Кочетовский», колхоз «имени Ленина», Лиманский район Астраханской области) и получили высокую оценку.

Работа выполнена в соответствии с тематическим государственным планом 0.51 04 (ОЦ 041) и является составной частью долгосрочной научно-исследовательской программы университета им. Г Р. Державина и научных планов ВНИИГИС и ПР им И.В Мичурина. Результаты работы позволили автору создать «Атлас по эмбриологии растений» и «Атлас таблиц для определения химических веществ в растениях», рекомендованными МОРФ в качестве учебно-научных пособий. Многие экспериментальные данные диссертации использованы при написании лабораторных практикумов по цитология и генетике для студентов биологических специальностей.

5. Основные положения, выносимые на защиту:

продуктивность вишни определяется нормальной архитектоникой процессов микро- и макроспорогеиеза, оплодотворения и зиготогенеза, эмбриогенеза, семя-, плодообразования и лимитируется низкой адаптацией этой культуры к резким колебаниям гидростатистических условий внешней среды;

- решающую роль в формировании качественного урожая вишен и повышении

их экологической устойчивости играет достаточное водообеспечение растений в момент критического эмбриогенеза;

экспрессия генотипов репродуктивных органов вишен - ответная реакция на внешние экологические факторы и прежде всего на водообеспечение растения в период вегетации;

- решение актуальных проблем повышения продуктивности вишен не возможно

без комплексного изучения механизмов цветения, оплодотворения, зиготогенеза, эмбриогенеза, семя- и плодообразования на различных уровнях организации растения, начиная с клеточного и кончая биоценологическим; научно-методические разработки и усовершенствование методов оценки в определении фенотипов и генотипов зародыша, семян, плодов ридигельских пар и потомства по результатам цитоэмбрнологичееккл, генетических и экологических исследований;

- теоретические положения о характере наследования высокой продуктивности, характеризующейся качественными плодами и семенами с повышенной всхожестью, что позволяет создать научно обоснованное пиюмниководство растений рода Сегави*,

практические рекомендации по использованию в селекции вишни растений-доноров с генетически, цитологически, эмбриологически и экологически оооснобзнными источниками генов, максимально зкспрессирующих в потомстве хозяйственно-ценные признаки (высокая продуктивность, устойчивость к коккомикозу, морозоустойчивость и др.);

модель идеального сорта вишни, сочетающая в себе признаки, определяющие: 1) продуктивность, качество семян и плодов; 2) признаки устойчивости к экологическим факторам; 3) признаки определяющие генетическую структуру растения; 4) признаки технологической ценности сорта

6. Апробация работы

Основные положения и результаты исследований были представлены и доложены на 42 научных форумах различного уровня: международных, всесоюзных, всероссийских, региональных, межвузовских. Это были научные конференции, конгрессы, симпозиумы, научно-методические совещания, семинары и чтения, посвящйнные важнейшим проблемам биологии, генетики, селекции, биотехнологии, экологии и охраны окружающей среды, совершенствованию сортимента плодовых культур, методике преподавания и организации научных исследований в высшей школе, которые проходили в Москве, Санкт-Пегербурге, Киеве, Минске, Пущине, Челябинске, Белгороде, Красноярске, Перми, Орле, Ставрополе, Симферополе, Ворошиловограде, Ялте, Брянске, Томске, Ярославле, Пензе, Мичуринске, Тамбове (1970-2002).

7. Публикации результатов исследований

Основные результаты и положения диссертации опубликованы в 133-х научных работах общим объемом более 100 печатных листов и помешены в 5 монографиях, 15-и научных и учебно-методических пособиях и более ста ■ публикаций в научных и научно - методических сборниках, центральных журналах, трудах, вестниках и других научных изданиях и учебных пособиях.

8. Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 509 страницах машинописного текста, содержит 26] таблицу, 170 рисунков, 14 схем, 20 диаграмм, и состоит из введения, 9 глав, выводов, рекомендаций для селекции и производства, списка использованной литературы, включающего 631 источник, в том числе 57 на иностранном языке.

Содержание работы

I. Введение, обзор литературы, условия и объекты, методика исследований

1.1. Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследований, определены научная новизна и практическая ценность диссертационной работы, перечислены оснонные положения, выносимые на защиту.

1.2. Обзор литературы по теме исследований.

Но вопросу цитсэмбрислогичесхих, генетических и зколо! ических исследований продуктивности вишни в работе даётся обзор научной литературы Особое внимание уделено анализу публикаций по вишне в Центрально - Чернозёмной зоне России, их достоинств и недостатков Отмечено, что научных данных, касающихся обсуждаемых в диссертации проблем не достаточно и они весьма скудны. На основании литературного обзора сделаны соответствующие выводы и сформулирована цель, основные научные проблемы и задачи, подлежащие решению в данной работе

1.3. Условия и объекты

Природные условия Центрально-Черноземного района благоприятны для выращивания вишни. Климат уме^енно-континенгальный. Абсолютный максимум температур воздуха достигает 33 ..34°С, а абсолютный минимум - 32а...-35'С. Сумма активных температур выше 10 С составляет 2300°....2400"С. Среднегодовое количество осадков 490-500 мм с колебаниями от 350 мм в засушливые годы до 700 мм во влажные. Во время проведения исследований погодные условия характеризовались широким спектром. Резкие отклонения средних показателей выпадающих осадков от среднемноголетних значений отмечены в первое и последнее десятилетия исследований, что позволило всесторонне сравнить и оцени ih влияние естественного водообеспсчсния растений на процессы гаметогенеза, оплодотворения, эмбриогенеза, семя- и плодообразования. Лочвы-чернозем с мощностью гумусового горизонта до 50 см, с достаточным содержанием основных минеральных веществ и слабо-кислой реакцией почвенного раствора (рН-6,1).

С целью изучения фенотипов и генотипов и выявления доноров отдельных признаков, в период исследований велась постоянная работа по созданию и расширению коллекционных насаждений включающих исходные формы, F|, Fj, инбредное потомство, корнесобственные близнецовые растения, полученные с помощью метода выращивания зародышей на искусственной питательной среде in vitro

Генежческая коллекции ВНИИГ и СПР им Мичурина включала основные виды рода Cerasus произрастающие в ЦЧО С vulgaris Mill, С. avium Moench, С fruticosa Paí!. С. tomentosa Waíl, С. bcsseyi Litneil, С ¡nahaieb; сорта Любская. Владимирская, ' КОвСлам, j í.ícrtii. деНИСсНа ж'блтая. 'nephíim ojjcJl, ТурГсмбВКа. ВИШпй-ЧереШКсБЫй i ибрилы селекции С В Жукова и Е Н. Харитоновой: Элита№75 (Любская \ Чёрный орел). Элита № 112 (Любская х Денисена желтая), Элита №120 (Владимирская х Дсниссна желтая). Краса Севера Мичурина (Владимирская х черешня Випклера белая) и др.

В коллекции сохраняется и размножается живой материал наиболее распространенных видов - дикие формы и культурные сорта, подвойный материал, растении F|, Fj поколений, инбредные линии, растения - близнецы. Создан генетический банк семян родительских и гибридных форм

1.4. Методика проведения исследований и анализов

Гибридизация, выращивание сеянцев, сортоизучение, оценка и отбор проводились в соответствии с «Программой и методикой сортоизучсния плодовых, ягодных и орехоплодовых культур» (Седов Н.Н 1973, 1999). При изучении закономерностей наследования браковка сеянцев не проводилась Высаживалась вся популяция по схеме 2 х 3 (1-2) В коллекции защитных мероприятий по борьбе с болезнями и вредителями не было. Оценку повреждения растений коккомикозом проводили в соот веч с i иии с методическими рекомендациями профессора Л. А. Ищенко, методическими рекомендациями ВНИИР имени Н.И. Вавилова (5972) и ВНИИГ и СПР имени И.В. Мичурина (1984). Оценка фенотипов родительских форм и гибридов осуществляли согласно методическим рекомендациям и указаниям (Нестеров, 1986; Кичина, 1988).

Для цитоэмбриологических и генетических исследований кариотипов, процессов гаметогенеза, оплодотворения, зиготогенеза, эмбриогенеза, семя- и плодообразования методом предварительных проб нами были установлены, применительно к вишне, сроки фиксации и наиболее подходящие фиксаторы. Фиксация цветков и завязи осуществлялась темпорально по схеме, ориентированной па ход генеративного онтогенеза и феногенеза в связи с экологической ситуацией, складывающейся u ioi или другой год. Фиксаторы: Аромоацбтоформол Пзвашина, жидкость Карнуа (9 3:1) и модификация Лили (3 1), фиксатор Левицкого и Флеменга. По мере роста завязи и плода проводилась их мацерация с последующим просветвлением в глицерине и хлоралгидрате. Из фиксированного материала, сохраняемого в 75% этаноле, изготовляли постоянные (музейные) цитологические препараты классическим методом проводок через парафин, ксилол, спирт, краситель (железный гематоксилин по Гейденгайну), канадский бальзам. Параллельно использовали методику временных (давленных) препаратов (Рыбин, 1967; Смирнов, ¡969; методика цитологических методов ВНИИГ и СПР имени И.В. Мичурина, 1988) с окраской срезов ацетокармииом, ацетоорсеином и ацетогемакселином

(С'иицын, 1995) Препараты фотографировали микрофотонасадкой и зарисовывали с помощью рисовального аппарата РА-4, РА-5

Динамика и локализация основных питательных (углеводы, белки, жиры). ДНК, РНК" некоторых ферментов, физиологически активных веществ (гибберрелины. ауксин, абсиизовая кислота, цитокинины, этилен) и других химических соединений определялась методами цитохимического анализа, адаптированного к растениям рода Cerasiis (Спицын, 1966, 1968, 2002) Большая часть цитохимических реакций являются качественными и для повышения их достоверности разработана побалльная оценка в форме атласа таблиц для определения концентрации химических веществ в растениях (Спицын 2002)

Особое место в наших исследованиях отведено генетико-селекционным методам. При получении семян, потомства F| F^, тщательно соблюдалась классическая гехника скрещиваний и ревизий. Для получения идентичных генотипов нами была применена методика получения растений- близнецов из одного зародыша in vitro (Спицын, 1966. 1967, i 972; 1994; 1998, 2001), усовершенствованная и адаптированная для вишен, путем добавления в питательную среду сорбиновой кислоты и «омагниченной» воды, облучение эмбрионов УФ-лучами (Спицын, 1976; 1980, 1987).

В систему генетико-селекционных методов исследования вишен были включены, анализ генотипов исходных форм и гибридов Fi; F2, анализирующего скрещивания, инбредного потомства по законам наследования Г. Менделя и закономерностей моно- и дигибридных скрещиваний при различных типах взаимодействия адледьных и неаллельных генов, закономерностей модификационной и онтогенетической изменчивости. Экологические исследования вишен базировались на обще принятых методиках регистрации абиотических и биотических факторов внешней среды в период вегетативного и генеративного онтогенеза растений (влажность почвы и воздуха, температура, радиация, атмосферное давление, степень поражения растений коккомикозом). Применена методика искусственного регулируемого водного режима почвы (оптимальная 70 % влажность почвы, избыточное переувлажнение до 100% от полной полевой влагоемкосги, водный дефицит 35-45% влажности почвы от полной полевой влаюёчкости). Для этого использовались деревянные каркасы, обтянутые полиэтиленовой пленкой и вегетационные домики, оснащенные термографами и гигрографами. Регулярно определялась влажность почвы классическим методом высушивания почвенных проб. Подготовку материала к промораживанию и промораживание проводили по методике М.М. Тюриной и Г.А. Гоголевой (1978). Оценка эколо1 ической адаптивности вида, сорта, гибрида включала расчёты средней многолетней урожайности, пластичности (bi-коэффициент регрессии), коэффициента варьирования (V|% ) и стабильности (s2 с1,-остаточная дисперсия) по Уилкиисону, Эберхарта и Рассела (1966).

Всхожесть семян определяли путём проращивания лишённых всех покровов зародышей на влажной фильтровальной бумаге в чашках Петри, а так же методом ускоренного определения всхожести семян по Соловьёву. Предварительное

определение жизнеспособности семян путём окрашивания раствором индигокармина проводилось по методике Нелюбова и гидросепорированием (Остапенко, 1987) Опыты ставились в трёхактной и многократной повторностях. Все данные обработаны статистически. Оценка сортов и элит проведена методом дисперсионного анализа по Б. А Доспехову (1979).

Коэффициенты фенотипических корреляций определяли по формуле Смита (1 ласс Дж , Стэнли Дж„ 1976) с модификацией Сергеева (1980).

1.5. Генетический язык в исследованиях продуктивности вишни

Понятие «генетический язык» появилось в генетике сравнительно недавно (Ратнер, 1993; Спицын; 1994,1997, 2000). До этого генетики пользовались системой, связанной с именами Моргана и Браунса (Чадов, 1977).

Мы предлагаем определить для генетического языка международный статус, определяя его как систему общедоступных закономерностей и правил изложения генетической информации и ее прочтения с помощью символов и значков, ключевых понятий и определений представленных в форме генетического текста, составленного на основе генетической грамматики, алфавита и семантики.

Основу генетического алфавита в изучении феногенетики продуктивности вишен составила символика, предложенная Геккером в 1918г

/. Символика фенотипов и генов репродуктивных органов растений (по Геккеру)

№/_Ч» Фенотип Символ Гены (доминантный -рецессивный)

1 Цветок FL Fl-fl

2 Пестик Ре Ре-ре

3 Тычинка Аи Au-au

А Венчик С f

5 Чашечка Са Са-са

Ь Андроцей А A-a

7 Гинецей G G-g

8 Семя S S-s

9 Плод F F-f

10 Зародыш Ет Em- em

11. Эндосперм Е E-e

12 Семяпочка Ov Ov-ov ИТД

2. Биометрическая характеристика фенотипов некоторыл кишен (я оппшма.1шом режиме водоснабжения 1980-2002 гг.)

Сорт Плод (масса,г) - Р Семя (масса г) - 5 Урожай с дерева, кг Всхожесть семян (%)

X ±ш Ю У% X +т ±0 V»/» X I 1 ±т ±0 | у% X ±Ш ±0

Вишня

Любская 3.2 0.02 0,1!) 5.9 0 29 0.15 0,8 6.1 19 1 2.3 1.19 8.9 -19.8 0.2 14 2 8 " 1 ь ЕГ-

Владимирская 2.8 0.17 1.4 6.8 0 25 0.2 1.5 72 13.1 3.5 ).() 9.1 49.3 1)13 | »9

Жуковская 3.5 0.3 0.9 6.1 0.27 0.3 0,9 6.8 23.9 2.7 1.9 8.9 48 1 0 3 12 1

Черешня

Черный орёл 7,96 0,02 0,2 7.1 0.45 1.1 2.1 6.9 21.8 3,2 1,8 9,1 82.4 0.52 3.65 4.43

Валерий Чкалов ».5 1,3 1.4 6.1 0,4 0,37 1,2 6,5 25,5 3,4 1.15 10.1 75.2 0.62 3.02 3.2

Денисена Жёлтая 8.1 1.5 0,9 7.8 0.45 0.45 0,9 7.1 24.7 4.1 0,97 9.1 74,8 1.13 2.89 4.1

Идеал 3.1 0.27 0.3 3.8 0,25 0.81 1,15 6.5 12,3 1.8 1.02 9 1 75 1 0 24 1 67 2 21

Вишне-черешне вые гибриды

Краса севера 6.1 0.8 0.8 6,9 0.35 1.17 1,6 6.9 10.1 2.7 1,22 9.1 48 1 0 63 1.5 4 09

Комсомольская * .8 1,17 0.57 7.1 0.4 0,87 и 7.1 21,0 3.7 1.95 8.9 47,8 0.9 1.1 "~Г13~ 2.83 4.1

Элита №П 2 4.5 2.3 1.3 7.5 0,37 0.92 1.5 7.2 8.9 29 2.01 9.03 51.3 0 4 2,1 \ 0 89 | 18

Элита N»75 6,8 2,5 1.2 7.9 0.39 1.09 7,3 17,2 3.1 1.97 9.27 49.04

В нашей работе широко использован генетический язык при изучении процессов нормального и аномального гаметсгенеза, оплодотворения, зиготогекеза, шбриогенеза. семя- и плодообразования, который позволил иметь единые подходы к изучению архитектоники пыльцы, эндосперма, зародыша, завязи, семян и плодов, достоверно их сопоставить, найти сходства, различия и дать правильную оценку взаимосвязи фенотипа, генотипа и внешней среды (таблица 2)

На основании многолетних цитоэмбриологических и генетических исследований установлено, что 1енера1икный он гогенез вишен распадается на шеаь папов. 1. Этап формирования цветка, андроцея и гинецея, опыления и оплодотворения. 2 Этап раннего «критического» эмбриогенеза. 3. Этап формирования эндосперма

4 Этап формирования и дифференциации зародыша.

5 Этап формирования и дифференциации семени и плода.

6. Этап созревания плодов и физиолого-биохимической подготовки семян к прорастанию

1.6. Фенотнпические корреляции у вишни

Одной из задач работы является выявление фенотипических корреляций между различными признаками вишен, с анализом их зависимости от экологических условий С этой целью признаки и свойства растений были подразделены на количественные (масса плодов и семян, продуктивность, урожайность, всхожесть семян, концентрация цитокининов, ауксинов, АБК. этилена, гетероаукенна, Сахаров) и качественные (морозостойкость, устойчивость к коккомикозу). Последние были подразделены на нолигенные, экспрессируемые многими генами и номинальные признаки с двумя состояниями «зависит» и «не зависит», «прямые» и «перекрёстные».

Коэффициенты корре.шции между некоторыми покиштеля ни продуктивности вишни и зка юги ческими факторами

Ха/ Хч Анализируемые признаки Величина фегнотнпичсской корреляции

1 Масса плода - влажность почвы 0,6-0,9

2 Масса плода - урожайность 0,7-09

3 Всхожесть семян - урожайность 0,6-0.9

4 Урожайность - влажность воздуха 0,8-0,9

5 Морозоустойчивость - влажность почвы 0,5-0,8

6 Опадание завязи - влажность почвы 0,7-0,8

7 Урожайность - содержание цитокининов 0,5-0,8 и др.

Рассчитано пятьдесят коэффициентов фенотипической корреляции в годы, различающиеся по характеру водообеспечения растений. В засушливые наблюдается снижение величин. Содержательный смысл корреляции с г выше 0,6 свидетельствует о ее зависимости от наследственных факторов, которыми обладает растение Всякое отклонение наблюдаемых фенотипических корреляций между родительскими растениями и потомством, и определяемая как г<0,5. мы объясняем влиянием экологических факторов.

4

2. Эмбриологические исследования репродуктивных органов вишни 2.1. Эмбриогенез

<

Изучение эмбриологии растений позволяет глубже понять процессы формирования плодов и семян и тем самым облегчить селекционную работ}' и связанное с ней получение продуктивных и высокоурожайных сортов.

Наши исследования включали изучения архитектоники цветка, гинецея, андроцея, макро- и микроспорогенеза, опыления, оплодотворения, самонесовместимости пыльцевой трубки и тканей пестика, зиготогенеза, эмбриогенеза, роста и развития семян и плодов

В предварительных экспериментах первоначально было выделено четыре этапа эмбриогенеза у вишни: этап раннего эмбриогенеза, включающий оплодотворение и критические фазы развития зародыша; кюрой этап - эгаи преимущественного формирования эндосперма и гаусторий; третий этап - преимущественного формирования проэмбрио и зародыша; четвертый - накопление зародышем запасных питательных веществ и завершения формирования осевой части зародыша. Более поздние эмбриологические исследования дали основания говорить о шести этапах формирования репродуктивных органов у растений рода Cerasus.

Установлено, что С. vulgarís (сорта - Любская, Владимирская, Жуковская и др.), C.avium (сорта - Денисена желтая, Чёрный орёл и др.), С fruticosa, С. pensylvanica, С. maxaleb, С. tomentosa, С. bessey, С. poinilla, а так же многочисленные вишне-черешневые гибриды имеют сходную архитектонику репродуктивных органов -основу качественной продуктивности растений. Все перечисленные выше вишни имеют типичное для рода Cerasus и подсемейства Prunoideae строение и развитие цветка, андроцея, гинецея, семяпочки, зародышевого мешка, проэмбрио, зародыша, семени и плода. Используя грамматику генетического языка мы составили фенотипическую и генотипическую формулы эмбриональных структур растения «

рода Cerasus

4. Кгиффициепты фенотипической корреляции между различными фенотипами растений рода Сегазиз

в оптимальном водном режиме

1 ) Фенотип Та • [(0.5)] С2 - Nu2 - Му/ 2т + ЕпиЛ.еэ > Eh (m) - (с) > + Heu ~ EiriCu + Р 2 - Pi (si)

Расшифровка формулы: Тапетум амебоидный, семяпочка крассинуцеллятная с дв\мя интегументами и нуцеллусом, микропиле двухпокровное, эндосперм ядерно-клсючпый, гаустории микропилярные и халазальные: зародышевый мешок восьмиядерный нормального типа - Poîigonum, зародыш типа Cnititciac, пыльца лвухъядерная и двухпокровная, микроспоры симультантные с одновременным делением

2) Генотип: СП (ГП-1-ГП х 2+ГП х 3 + Га + Г2...) + СГ2 (Pca+S +ГО+ -ГЗ+ ГТЯ+ ГНДЯ...) г СГЗ (РС+Г1+Г2+ГЗ+j ..) + СГ4 (СС+П+Г2+ГЗ...+

j ..) + СГ5 (РСгп+ГН+ГДЗ+Гфзд+Гфс+Гсп+j...) СГ6

(Рсгрип+]ик+Гпзв^'фп+Гоп .).

Расшифровка формулы. 1-6 супергены архитектоники репродуктивных органов.

У вишни оплодотворение происходит на 1-3 день после опыления, зигота образуется ка 1-6 сутки в зависимости от экологической ситуации, складывающейся в период вегетации растения.

Ранний критический эмбриогенез включает 24 подэтапа: двухклеточный проэмбрио (ТСЕ), увеличение базальной клетки проэмбрио (ТСЕ), трёхклеточный проэмбрио (ThCE), четырёхклеточный проэмбрио (FCE), пятиклеточный зародыш (FiCE), шестиклеточный зародыш (SCE), семиклеточный зародыш (SeCE), восмиклеточный зародыш(Е|Се), митоз в апикальной части зародыша (Mian), десятиклеточный зародыш (ТеСЕ), деление базальной клетки эмбриона (MÏ6), двенадцатиклеточный зародыш (TwCE), шестнадцагтиклеточный эмбрион (SiCE), нитевидный зародыш (ET), начало формирования шаровидного эмбриона (ЕВ), булавовидный зародыш (Ев), начало роста сердцевидного зародыша (ETi), сердцевидный зародыш (ЕН), рост сердцевидного эмбриона (EHi),зародыш сердцевидной формы (ЕН2), иримордиальные семядольные бугорки (бс1, бс2) (ЕН3), формирование межсемядольной борозды (впадины) (ЕНД формирование осевой части эмбриона (ЕН3), закладка примордиальных клеток (ЕН«).

2-16 клеточные проэмбрио появляются на 5-10 день после опыления. Через 12-16 суток зародыш приобретает шаровидную форму, затем сердцевидную, а на 20-30-ый лень начинается дифференциация эмбриона на семядоли, зародышевый корешок, зародышевую почечку и т.д. Весь процесс эмбриогенеза зафиксирован соответствующими цитоэмбриологическими препаратами, микрофотографиями и рисунками. Следует отметить, что зародыш будущего семени у вишни достигает высокой степени дифференциации за долго до созревания плодов

Нами проведено детальное исследование развития эндосперма у вишни, который осуществляется по трём типам. В начале - по ядерному, затем, по ядерно-клеточному и, наконец, по клеточному. По мере роста зародыша, эндосперм поглощается и вытесняется. Семена вишни относятся к безэндоспермальным с характерной для двудольных растений структурой. Всем исследованным видам, сортам и гибридам вишни присуща гаусториальность, представленная на цитоэмбриологических препаратах самыми разнообразными формами.

5. Эчйриогена вишен в днях после опкпчния (средние данные ja 19(8-2000гг.)

Вид сорт 1 ибрпд Пылщсньи: j Поюписашая Эндосперм Зигота Эчбрион

груики \ основании столбика пестика сикергида Ядерный Клеточный 2-10 клеточный Многоклеточный

Шарообраде ын Ti-15 Сердцевндн ын Днффсренциро ванный

С lAilgaus Сорт Любская 0 vulgaris _C'op-i Владимирский С avium Сорт Денпсена-_____Желтая С 1 mucosa Идеал 1-2 1-4 2-4 15-22 2-4 7-10 12-32 28-45

1-3 2-5 2-5 16-25 3-6 8-12 12-18 14-35 30-48

1-2 2-3 10-16 1-3 5-10 9-14 10-28 25-30

1-4 1-3 2-3 15-28 1-4 6-12 10-16 13-30 26-38

С vulgaris х С avium Элита №75 1-3 1-3 2-3 12-20 1-3 5-12 11-17 12-30 26-32

С vulgaris х С avium Эли га №112 7-3 1-4 2-3 13-21 1-3 5-12 10-16 13-29 26-32

Архитектоника семян и плодов сосюит из 18 подэтапов: начало формирования семени и плода iTili)), начало дифференциации эмбриона семени (Ed), формирование семядолей ссмсни (Sp), формирование зародышевой почечки (ВЕ), формирование зародышевого корешка (Re), формирование зпккотиля (R's), жилкование семядолей (СО, образование перисперма ( рост завязи) (Ре), формирование зародышевых листочков (Pf), формирование эпибласта (£р). формирование гипокотиля (N), формирование зпикотиля (Ее), дифференциация 1 уники и корпуса (Dt), формирование тканей перикарпия (начало первой волны созревания плода) (Fi), полностью сформирован зародыш семени (Fj), первая волна созревания плода (Рг), начало второй волны созревания плода (Рг2), вторая волна созревания плода, рост плода, съемная зрелость (Fi)

Полное формирование зародыша заканчивается, когда семядоли полностью заполняют всю полость семени Вполне развитый типичный зародыш исследованных вишен состоит из двух семядолей, гипокотиля (подсемядольное колено), точки роста (почечки), расположенной между семядолей и корешка с корневым чехликом. В семенах под каменистым зндокарпием располагается слой легенерированных клеток - остатки иуцеллуса и эндосперма. Полное формирование зародыша, семени и плода наступает через 50-70 дней с момента распускания цветков. Скорость смены фаз архитектоники эмбриональных органов у вишни зависит от экологических факторов. Засушливая и жаркая погода ускоряет, а прохладная и влажная - замедляет, но смена этапов эмбриогенеза не нарушается.

В процессе роста и развития зародыша, семени и плода вишни нами выявлен ряд аномалий цветка, семяпочки, зиготы, эндосперма, проэмбрио, эмбриона, семени и плода, число которых резко возрастает в условиях водного дефицита, вызывая увеличение опадающей завязи, снижающее качество семян, плодов и урожайность.

Мы наблюдали разр\ шение яйцевого аппарата и вторичного ядра зародышевого мешка, дегенерацию иуцеллуса, интегументсв, отсутствие эндосперма, эмбриона и др. Часто наблюдались семяпочки, лишённые нормального тургора, с аномалиями эмбриональных тканей Зародыш в них погибает, а завязь осыпается.

6. Осыпание тети в процентах (средние данные за 1980...2000 гг)

—___Зодообсспсчснис растений Сорт, гибрид — Ошимальное Достаточно высокое Дефицит

Любека» 86+4.6 83±1.4 93+2,4

Владимирская 91+1.8 85+2,0 94+4,3

Жлковская 90+2.1 83±1,5 92+1,9

Лениссна Желтая 88+3 2 81 ±2,8 95+0,9

Элита№75 92+1.3 87±2,3 94+4,03

Элита№112 90+2.4 84±1,9 96+4,1

89.5 ¿2,7 83,8 ± 2,0 94±2,9

НСР„. 3.1 2.7 2.9

Доказано, что нормальное эмбриональное развитие репродуктивных органов вишни требует достаточного количества воды в тканях и окружающей растение среде «Образование гаметофита (и развитие зародыша) требует большого количества воды r тканях и окружающей среде, так как растение есть спорофит, приспособившийся к наземному способу существования» (Сказкин, 1950).

2.2. Культура изолированного зародыша вишни in vitro

Для выявления жизнеспособности эмбриона по мере формирования семени и плода нами была широко использована методика выращивания проэмбрио и эмбрионов на искусственной питательной среде, модернизированной для растений рода Cerasus с использованием в культуре «омагннченной» воды, сорбиновой кислоты и УФ - обл> чения зародышей перед посадкой

Установлено, что зародыши уже на ранних стадиях эмбриогенеза способны расти в искусственных условиях, опавшая завязь содержит жизнеспособные эмбрионы, из которых можно получить фертильные растения. Метод искусственной культуры зародыша может быть успешно использован в селекционной работе с вишней.

3. Цитологические особенности вишни

3.1. Кариология

Публикаций по цитологии косточковых плодовых культур в отечественной научной литературе мало (Харитонова, 1934; Буторика, 1973; Ерёмин, 1973; Машкин, 1973, Фадеева, 1977; Машкина, 1977; Жуков, 1988; Спицын, 1992, 1994, 2001 и др).

Нами осуществлены исследования на уровне клетки макроспорогенеза, микроспорогенеза, оплодотворения, зиготогенеза, и установлено 7 подэтапов макроспорогенеза (мегаспорогенез): метафаза инициальной клетки (SC), двухъядерный зародышевый мешок (ВЕ2), четырёхъядерный зародышевый мешок (ТМ), тетрада макроспор (мегаспор) (Т), четырёхмитозный зародышевый мешок (ВЕп), нормальный зародышевый мешок типа Poligonum (Р); 8 подэтапов микроспорогенеза профаза I микроспоры (П1), метафаза I микроспоры, митотический аппарат (М9), телофаза I микроспоры (Т9), профаза II (П2), метафаза II (М2), анафаза II (А2), тетрада микроспор (TMi), микроспора (Mi); 12 подэтапов зиготогенеза: проникновение спермия в яйцеклетку (F), двухъядерная стадия зиготы (Z), слияние ядер яйцеклетки и спермия (Яг), рост вакуолей в халазальной части зигогы (Z), перемещение плазмы в теле зиготы (Z4), деление вакуолей (Z5), увеличение зиготы - растущая зигота (Z«), исчезновение вакуолей (Z7), увеличение ядра зиготы (Z8), разбухание оболочки зиготы (Z9), митотическое деление ядра зиготы (Miz), цитокинез (М]/). Изучены кариотипы вишен в норме и патологии. Составленны идиограммы хромосомных наборов

клеток, провслспа классификация хромосом по морфологии из мстлцентричсские. с\ бметзл^нтричсскис. лкропенфические и гелоиенгричсскис, определена абсолюта«. отсоси 1ельная ллкна чрочосом и плечевой инлек-с. модальные числа чкомисом н клетка\ опышыч растении (тзолицз 1).

7 Модальные чис ш хрочосочу вишен (t)UKuь(f 196Я ..2001гг)

.Vs/.V» Bin. сорт гибрил

Ccraaus vulaans I i i Люпскзя

3) }K\ KG'-iCi*-^ Cerabui avium

Модальное число чромосом Норма Аномалия

32=2,3

32-1,8 1

32xi,2

30 28,26 30

I ЗП

30.28

' 1) Дснисена желтая

2) Черным орел ■ Cerasus frvticnsa j 1) Идеал

I С vulgaris х С avium. ! С truticosa х С avium ' 1) Зли i а №7^ • 2) Элита №112

1L

16+1,9 16±3,4 1612,9 32±!,6 32±1,9 32+2 2 3213.5 32±^, 1 32+3.8

18,14 14,18 18,14 30

30.28 _ 3^28,26,27.31 | 46.ЗСм 1,28,27 ! 48.30 31,28 29 j 32.31.30,28

Хромосомы подсчитывались как в половых при изучении мейоза, так и в соматических клетках зоны роста корешков семян и базальных частей молодых лис1 ьев

Определение модапьного числа хромосом конкретного растения очень важно при изучении процессов формирования нормальных эмбрионов, семян и плодов, так кзк изменение числа хромосом а кариотипе отрицательно сказывается на жизнеспособности растения и его воспроизводительной функции, делая его частично или полностью стерильным Поэтому, используя в селекции ту или другую форму вишни, необходимо знать, какое модальное число она имеет изначально и соответствует ли данному виду

3.2. Цитохимия

Особое место в нашей работе занимают цитохимические исследования эмбрионов, семян к плодов у вишни, которые позволили глубже понять генетические процессы, управляющие их формированием на уровне клетки

Накопление запасных питательных веществ у вишен, определяющее всхожесть и энергию прорастания семян, начинается задолго до созревания плодов (четвертый этап эмбриогенеза) Отмечена высокая концентрация пластических и физиологически активных веществ в гаусториях семяпочки и в проводящей системе завязи, свидетельствующие о трофических связях эмбриона, семени и плода с

материнским растением Этилен и цитокинины имеют наибольшую концентрацию в эмбриональных клетках в период формирования цветка, гинецея, андроцея, знготогенеза, раннею «критического» эмбриогенеза К моменту завершения формирования эндосперма цитокинины исчезают. Их сменяют абсцизокая кислота и этилен. Последний обнаружен в третьем, четвертом и пятом этапах. В зрелых семенах цитокинин и этилен не обнаружены, их заменила АБК.

Водный дефицит в период эмбриогенеза, семя- и плодообразования снижает концентрацию физиологически активных веществ в самые ответственные моменты формирования зародыша и семени, что приводит к увеличению аномалий эндосперма, эмбриона, семени и плода, к резкому повышению опадающей завязи, снижению всхожести семян и урожая плодов.

4. Геие 1 ические исследования продуктивности 4.1. Общая характеристика

Успешные цитоэмбриологические исследования архитектоники эмбриогенеза и плодоношения растений рода СегазиБ приблизили нас к выявлению генетических механизмов цветения, оплодотворения, зиготогенеза, семя- и плодообразования Концепция Г. Менделя (1865) оказалась плодотворной для выяснения того, какие гснстичсскис факторы и каким образом определяют конкретный фенотип в продуктивное™ вишни. Следует отметить, что генетика продуктивности косточковых растений изучена недостаточно, несмотря на ряд исследований посвященных данной проблеме (Жуков, Юшев, Ерёмин, Буторина, Симагин, Бавтуго, Курсаков, Муханин, Джигадло, Седышева, Машкии, Колесникова, Дарлингтон, Крен, Олден и др). Проблема оказалась слишком сложной и чтобы ее решить необходимо было подобрать генетическую модель, с которой можно было перенести результаты генетического эксперемента на вишню, что позволило бы преодолеть высокую гетерозиготность и рекомбинантность растений, длительные сроки смены генераций, многохромосомность кариотипов, позднее вступление в нору плодоношения, длительное пребывание на одном месте и высокую зависимость жизнедеятельности растения от экологии.

Надёжной теоретической и экспериментальной основой в решении цели нашей работы явилась модель Бидла и Татума (1945) - «один ген - один фермент», объясняющая регуляцию экспрессии генов у вишни данными цитохимических исследований процессов формирования эмбриона, семени и плода.

Установленная нами этапность в формирования репродукгивных органов у вишни, позволили высказать предположение о наличии блоков генов (супергенов). Учитывая имеющиеся литературные сведения (Щербаков, 1968; Сидсрскик, 1991; Спицын, 1994, 2002) результаты цитоэмбриологических и цитохимических исследований, нами выделено шесть супергенов по числу этапов архитектоники формирования цветка, зиготы, эндосперма, зародыша, семени и плода. Нами

ра-зрабопаны про1раммы и алгоритмы для компьютеров, трансформированные на языках Бейсик и Паскаль, которые помогли вести статистическую оценку растепления признаков в потомстве опытных растений по генетическим критериям (Спицын, ¡993,1994, 2001,2002).

Изучение фитогормональной регуляции продуктивности вишки б условиях регулируемого водооосспсчспия растснии прполизило нас к покишЗпгЦс .чехапизма действия генного аппарата Устойчивая концентрация ДНК в клетках зародыша и окружающих его тканях на протяжении всего процесса формирования семени и к плода не зависимо от водообеспечения свидетельствует о консерватизме генотипов в целом* Функционирующая эволюционно сложившаяся метаболитическая цепь: ДНК (генотип) - РНК - фермент - фитогормон (цитокинины, ауксин, АБК, этилен) -эмбрион - семя (плод), зависит от экологической ситуации. Снижение количества РНК в тканях эмбриона, вызванная водным стрессом, приводит к изменению мс;аболязма фитогормонов, что отражается на архитектонике репродуктивных органов' нарушается этапность, появляются многочисленные рецессивные аномалии зародышевого мешка, эндосперма, эмбриона, семян и плодов, повышается число опавшей завязи, снижается всхожесть семян и урожайность.

4.2. Аномалии раннего «критического» эмбриогенеза

Выявлено и классифицировано тридцать рецессивных аномалий во втором этапе архитектоники эмбриогенеза у вишен, присущие всем исследованным видам, сортам и гибридам. Эти аномалии генетически детерминированы и расщепляются в соотношении 3:1

Наиболее часто встречаются аномалии: «безмитозная зигота» (зигота не приступающая к делению); гистологически несовместимые яйцеклетка и спермин (ген 5 - ген самонесовместимости); «пузыревидная» зигота (сильно увеличенная зигота за счёт разросшихся вакуолей); «толстостенная зигота» (зигота не делится,- а стенки её утолщаются); ядра яйцеклетки и спермия не сливаются; «амитотическая» зигота (первое деление зиготы путём амитоза, что приводит к образованию макро- и микроклеток с различным числом хромосом); горизонтально расположений двухклет очный проэмбрио; «мозаичный» проэмбрио (состоящий из макро- и микроклеток); «мумифицированный» проэмбрио (состоит из микроклеток с нарушенной клеточной структурой); «мумифицированные» шаровидные и сердцевидные зародыши; «гантелсвидный» проэмбрио; многоклеточный проэмбрио с нарушенной ориентацией (распологается в центральной части семяпочки); <

«халазальный» проэмбрио (расположен в халазальной части семяпочки); зигота, делящаяся продольной перегородкой (не образуется базальная и апикальная клет ки); зародыш удлинённой формы .располощется в центральной части семяпочки, а триплоидное ядро в микропилярной; эмбрион - «двойня» с вертикальным и горизонтальным расположением в семяпочке; мумификация яйцевого аппарата, приводящая к развитию без зародышевых семян; полиэмбриония (образуется три проэмбрио); элиминация нуцеллярной ткани семяпочки; элиминация интегументов,

синергид гипертрофированный многоклеточный зародыш, эндомитоз двухъядерной зиготы (приводит к полиплоидии зародыша); проэмбрио, изолированный от нуцеллярной ткани (погибает от недостатка питательных веществ) Большая часть перечисленных аномалий вызывает гибель завязи и её осыпание. Водный дефицит увеличивает число аномалий критического эмбриогенеза, сдвигая соотношение доминантных и рецессивных признаков. Сохранившиеся на этом этапе аномалии в дальнейшем увеличивают число аномалий зародыша, семени и плода, которые снижают качество плодов и продуктивность вишни в целом. Всем аномалиям присвоены символы на английском языке в соответствии с правилами генетического языка.

4.3. Генетика Формирования эндосперма

По образному выражению С.Г Павашина в процессе двойного оплодотворения образуется два "брата близнеца": зародыш и эндосперм с разными хромосомными аппаратами. Последний играет значительную роль в продуктивности растения. Поэтому исследованиям архитектоники эндосперма у вишен в наших исследованиях отведено особое место.

Эндосперм развивается быстрее зародыша и разрастаясь вытесняет нуцеллярную (кань, занимая всю полость семяпочки. Первичная триплоидная клетка эндосперма образуется по формуле Е,„= (Pi+ Pi)+ Sp где Pt и Pj - гаплоидные полярные ядра зародышевого мешка, Sp - гаплоидный спермий После двойного оплодотворения следует пауза (3-7 часов в зависимости от водообеспечения растений) и начинается интенсивное амитотическое деление ядер. Формируется нуклеарный, многоядерный эндосперм (до 2000 ядер). Далее появляются клеточные перегородки в микропилярной и халазальной слоях эндосперма, что приводит к развитию ядерно-клеточного эндосперма. В конце третьего этапа эмбриогенеза начинаются интенсивные митозы и образуется клеточный эндосперм, клетки которого сохраняют полиплоидность. Эндосперм у вишен бывает самой разнообразной формы, сменяющей одна другую: веретенообразный, эллипсоидный, пирамидальный, сферический, округлый. Поверхность эндосперма - от гладкой до борозчато - шероховатой и складчатой. Как только эндосперм из ядерной формы переходит в ядерно-клеточную, начинают расти гаустории самой разнообразной конфигурации: нитевидные, ланцетовидные, яйцевидные, эллипсоидальные, которые по отношению к проэмбрио занимают самое различное положение: нижнее, верхнее, боковое.

Формула хромосомного аппарата эндосперма у вишни: [ Pi(n)+ Р2 (n)+ Sp(n)] = Зп

Нами определено четыре генетически детерминированных подзтапа и двадцать одна фаза в формировании нормального эндосперма: 1) активное амитотическое деление ядер и интенсивный рост эндосперма; 2) формирование ядерно-клеточного эндосперма, накопление питательных веществ; 3) клеточный эндосперм, поглощение его растущим эмбрионом;

4) окончательная элиминация и вытеснение эндосперма Каждая фаза нормально! роста и развития эндосперма классифицирована нами как доминантная и е присвоен символ на английском языке по названию фазы (таблицы 8,9,10).

Я. Лпчнчши эндосперма

1 Частота аномалий в % 'асщеплепне 1ч| Наследование

Л ii/ п Аномалия эндосперма (фенотип) Опти-. водообе спсч (О) [ВодныП зефииит 1Д> Д>0 О Д ! О 1 1 д

¡1 2 3 4 5 6 7 8 9

1 1 1 Отсутствие инициальной клетки эндосперма 23 0 34,9 +11,9 3 1 1 1 МГ мг

1 2 Диплоидная инициальная клетка эндосперма 22,0 37,5 +15,5 3.1 21 мг мг

О Безмитозная центральная клетка-отсутствие деления эндосперма 27.5 36,2 +8,7 3:1 2 1 МГ мг

А Двухполярност ь прнморди-альной клетки эндосперма 20.7 35,7 + 15,0 31 21 мг мг

' 5 Двухклеточный начальный эндосперм (диплоидный) 21,4 35,0 +14,6 3.1 2 1 мг мг

6 Четырехклеточный диплоидный эндосперм 28,3 35,6 +7,3 31 2 1 мг мг

7 Двенадцати клегочныи диплоидный зндосперм 20,8 28,6 +7,8 3 1 2 1 мг мг

8 9 Начальный клеточный перегородочный эндосперм 28,1 36,4 -г8,3 31 2 1 мг мг

Начальный ядерный эндосперч 20,7 39,3 -48,6 3 1 2 1 мг мг

10 Ьсззародышевый эндосперм 20,8 37,0 + 16,2 31 2 1 мг мг

11 Дегенеративный ядерный гаплоид эндосперм 28,5 33,6 +5,1 3 1 2 1 мг мг

12 Поздний ядерный эндосперм 29.8 36,5 +6,7 3 1 2.1 мг мг

13 Доминирующий клеточный эндосперм.подавля- 28,9 36,2 +7,3 3.1 21 мг мг

1-4 1 шин эмбоион Халазальный меточный жлосперм 19.1 42,9 1 +23,8 I 3 1 12 1 МГ 1 МГ

Безэпдоспернальная семяпочка 29.6 34,8 +5,2 1 3 1 ¡21 ' МГ МГ

С 1 по 15 (средний показатель) 25 4 35,8 + 10,4 3 1 2 1 !МГ МГ

> 1 Олтиг'тьнык рс«!\! (О) ■ 70-8(!"/: в ижность почзы 2 Водный дефицит(Д)->5-50% влажность почвы

1 МГ-моногенное наследование при полном доминировании

4 Водный дефицит (стрссс) увеличивает чисю аномалий и сдвигает \аракгер расщстсния в Г: с до 2 1

5 Шбткиается яичктелытое увеличение сдедуюшич аномалий 14 9.10 2 4.5

>

9. Наиболее частые анома.1ии зпдосперма

№ пп Фенотип аномалий эндосперма Эндосперм (шт) Гены Характер наследования

всего мольный .1НО-млль- иый сии 1 -пош<- НМ< наитии? рсц«.-сив- МЬК

1 Семяпочка без эндосперма 152 107 45 3 1 N5 пев Моногенное при полном доминиров

2 Отсутствие формирования инициальной клетки эндосперма 135 104 31 3 1 сс СС Моногенное

3 Дегенеративный ядерный гаплоидный эндосперм 144 103 41 3.1 мк Е (1,2) с!пе Моногенное

4 Диплоидный четырехклеточньш 92 66 26 3.1 РЫБ йс Моногенное

5 Доминирующий клеточный эндосперм 83 53 24 3.1 СЕ (1,2,3 dcc Моногенное

ВСЕГО 606 439 167 3 1 Моногенное при полном доминиров

10. Апа.шл характера расщепления Рг (метод X Пирсона-Фишера)- -хи)

№ Эндосперм (шт)

пп Величина нормальн ый аномальн ый всего

1 Наблюдаемая (0) 886 302 1188

1 ~ Теоретически ожидаема* (3 1) я 891 297 1188

3 Отклонения (С?-я) -5 +5 -

Л гр-чГ 25 25 ! -

5 Шга)' ч 0,03 0,08 х2=0,11

Й! ! ¿.ш Р^!!05 Р'НО

1 Уровень _юп*стниаи ¡илчимостн Р=0 6

2 Наб оодаечые вечичины с высокой степенью достоверности Р.Ц.ШСП 1СИ11С в Г- = Ч I.

4 П.ш>7ип Р- - гетсролиготы

5 Моногенное наследование при потном доминировании

Генетическая оценка аномальности процессов формирования эндосперма в условиях водного дефицита.

11. Характер расщепления в для теоретически ожидаелюго соотнтиения доминантных и рецессивных (Мелей равное 3:1.

п-'ч ВЕЛИЧИНА Эндосперм шт

нормальный аномальный ( 1 по 15) всего

1 Наблюдаемая ( <3 ) 725 404 1129

2 Теоретически ожидаемая ( 3 • 1 ) () 846 75 282 25 1129

1 Отклонения ((З-р ) - 121.75 + 121 75 -

4 (<3-4)' 14823 ! 14823 1 -

5. (О-ч У ч 17.5 52 51 5 = 70 01

<1 Г—I. Р-Ю05 для //=3 84 у> 71)1)1

Я <0 05

1 Уровень допустимой значимости Р<0.05, так как величина 01.

2 Наблюдаемые в расщепление 725 (нормальных эндосперма ) к 404 (аномальные) не соответствуют теоретически ожидаемому (3 1 ) равное 847 - 282

¿.Увеличилось число аномалий процессов формирования эндосперма в свяли с водным дефицитом

12. Характер расщепления < ^ для теоретически ожидаемого соотношения доминантных и рецессивных аллелей равных 2:1.

А?№ Ып ВЕЛИЧИНА Эндосперм шт

нормальный аномальный всего

1. Наблюдаемое (<3) 725 404 1129

2 Теоретически ожидаемая (21) ( Ч) 753 376 1129

3 о V ч - 29 + 29 -

4 (О-а)" 784 784 -

5 (0 -ч)2 1.04 2 03 5 = 3.13

о

<1Г=1. р> 005 для -/'-о 84 *//= 3 13

р>0 0®1

1 Уровень допустимой значимости Р > 0 05

2 Расщепление доминантных и рецессивных аллелей в Р- равное 725 401 соответствует соотношснию2 : 1.

3 Увеличилось число аномалий эндосперма по двенадцати аномалиям из пятнадцати, вызванных водным дефицитом в период формировании семян и плодов растений

4 В свяли с полним дефицитом иабчюдаегся изменение экспрессии генов с;пергена формирования эндосперма в сторонл пар\шсния архитектоники нормального процесса

Когда клеточный эндосперм сформирован, эмбрион имеет шарообразную или сердцевидную форму. На цитологических препаратах наблюдается зародышевый подвесок. Пользуясь классической идентификацией типов развития зародыша у вишен его можно определить как Ста Гегае - тип шестого мегархитипа восходящей прогрессивной серии, что определено нами но оепени учас1ия в ею архитектонике апикальной и базальной клеток двухклеточного проэмбрио. Через 15-20 дней после первого деления зиготы на теле шаровидного зародыша появляются два бугорка -будущие семядоли. Дифференциация зародыша, начавшаяся в четвертом этапе эмбриогенеза, завершается в пятом - этапе формирования семени и плода. Зародыш приобретает вид расчлененного тельца с двухсторонней симметрией, которое состоит из двух семядолей, перисперма, остатков эндосперма, колиоптиле, зародышевой почечки, двух листочков, эпибласта (покровы зародышевой почечки с листочками), зародышевого корешка, колеоризы (покровы зародышевого корешка), гипокотиля (корневая шейка), эпикотиля (надсемядольное колено). Мы делим формы дифференциации зародыша на стеблевую, корневую и внутреннюю. При стеблевой формируются семядоли, стебель, эпикотиль; в корневой - гипокотиль, зачатки корневой системы Вну |ренняя дифференциация заключается в образовании тканей двух типов: наружная (туника) и внутренняя - корпус, развивающийся в центральный цилиндр взрослого растения. На пятом этапе эмбриогенеза зародыш полностью сформирован, идёт рост и созревание плодов. Плод у вишен сочный, односемянный (костянка).

4.4. Генетика формирования семени и плода

Нами определено 18 генетически детерминированных подэтапов формирования нормальных семян и плодов у вишен идентифицированые как доминантные, а также 27 (таблицы 13,14,15) рецессивных аномалий, которые приводят к осыпанию завязи, формированию недоброкачественных семян и плодов, снижающих продуктивность.

13. Генетическая оценка аномальности семя- и

п-юдообразования у вишни обыкновенной в оптимальном режиме водообеспечения растений

Ч'ТМ Аномалии семени и плода Исследовано семян и плодов Критерии соответст ви* (х1) Р

Всего Нормаль ных Аномальны X шт - %

1 Отсутствие зародыша в семени 150 109 41 - 1.4 (1,86) 0,44 0,5

2 Зародыш семени имеет только одну семядолю 120 84 36 - 1,23 (1.63) 1,6 0,15

3 Зародыш семени без зародышевого корешка 98 70 78 - 0,95 (¡,27) 0,67 0,3

А Зародышевая почечка в семени недифференцирована 125 88 37 - 1,26 (1,68) 1,41 0,15

, 5 Отсутствует корневая почечка у зародыша семени 82 58 24 - 0,8 (1.00, 0.8 0.3

Ь Отсутствует зародышевая почечка зародыша семени 78 62 16 - 0,54 (0,72) 0,84 0,3

7 Нет гипокотиля у заролыша семени 69 54 15 - 0.5 (0.63) 0,4 0,5

Отсутствует эпикатнль у зародыша семени 52 42 10-03 (0,45) 0,93 02

9 1 Нет у зародыша семени зародышевых листочков 48 38 10 - 0,3 (0,45) 0,4 0.5

10 Отсутствует осевой центральный цилиндр у зародыша 68 47 21 - 0,72 (0,35) 1,25 0,15

1! Недифференцчруртсч тупика зародыша семени 73 58 15 - 0,5 (0,49) 0 77 0,35

12 Отсутствует дифференциация корпуса зародыша семени 52 42 10 - 0,3 (0.45) 0,92 0,3

13 Нет перикарпия у семени плода 94 75 19 - 0,65 (0,84) 1.15 0,2

14 Отсутствует эпикарпий у семян и плодов 49 40 9 - 0,31 (0,41) 1,15 0.2

15 Нет дифференцированного мезокарпия у семян и плодов 115 91 24 - 0,8 (1,09) 0,89 0,3

16 Отсутствует зндохарпнй у семян и плодов 178 128 50 - 1,7 (2,27) 0,91 0,2

17 Зародыш созревающий в семени находятся на стадии проэмбрио 217 156 61 - 2,1 (2,26) 1,12 0,2

18 Клетки сформированного семеии имеют высокую концентрацию шгтокининов 59 49 10 - 0,3 (0,45) 2.04 0,1

19 Плод не растет в поперечном направлении 285 205 80 - 2.7 (3.6) 1,34 0,15

20 Зародыш занимает халазально- микропилярное 113 82 31 - 1,1 (1.4) 0,36 0,5

1 1 положение в семени 1

21 , Заролыш находится в 1 перевернутом потоженин 98 78 20 - 0,68 Г0.9) 1,11 0,3

22 1 «Халазальньш эмбрион» 1 в семени плода 48 38 10 - 0,3 (0.45) 0,44 0,45

23 Зародыш в семени занимает соковое положение 51 41 10 - 0,3 (0,75) 0,8 0,3

24 «Скомканный эмбрион» в семени плода 83 68 15 - 0.5 (0.69) 2,13 0,1

25 Семя - «двойня» 39 31 8 - 0,27 (0,35) 0,4 0,5

26 «Ложный» плод 230 180 50 - 1,7 (2.16) 1,3 0,25

27 «Сухой» плод 263 193 70 - 2,4 (3.2) 0,36 0,6

Всего 2 937 2 207 730 - 74,86 (33,1) 0,03 0,9

Примечание 1. Расщепление в 1': 3 1 {нормальное}

2 Полное дсминирсынке нершльниго формирования семян н плодов чад ?но>ульнычн

3 Уровень лот стимой жачимосги Р > 0,05

4 В скобках % к нормальным семенам и плодам

14. Генетическая оценка аномальности процессов семя и плодообразования у вишни обыкновенной в условиях видного дефицита

ы/ы Аномалии семени и плода Исследовано семян и плодов Хритс-рий соответствия (х2) Р

Всего Нормаль ных Аномальных, (шт-%)

1 Отсутствие зародыша в семени 180 97 83 - (3,88) 2,42 13,2 < 0,01

2 Зародыш семени имеет только одну семядолю 112 6! 51 -(2.38) !,48 25,1 < 0,01

3 Зародыш семени без зародышевого корешка 82 52 30 -(1,4) 0,87 5,88 0,03

4 Зародышевая почечка в семени недифференцирована 109 67 42-(1,96) 1,2 10,65 0,01

5 Отсутствует корневая почечка у зародыша семени 45 28 17 - (0,79) 0,49 3,98 < 0,05

6 Отсутствует зародышевая почечка зародыша семени 48 29 19 - (0,89) 0,49 5,44 0,025

7 Нет гипокотиля у зародыша семени 39 24 15 -(0,7)0,44 3,77 0,05

8 Отсутствует эпиьотиль у 39 24 15 -(0,7)0,44 3,76 0,05

! 5орчдс»ша семени | 1

9 Нет у зародыша семени зародышевых чисточков 54 30 24 -(1,12)0,7 10,88 < 0,01

10 j Отсутствует осевой центральный ципнндр V зародыша 70 42 28-(1,3)0.8 8,4 0,01

i'i 11£Л11фферен'Лиругтся туника зародыша семени 75 47 2S - (1,3)0,8 6 08 0 025

12 Отсутствует дифференциация корпуса зародыша семени 44 25 19-(0,89) 0,55 7.75 0,025

13 Нет перикарпия у семени плода 114 75 39-(1,82) 1,14 4,23 <0,05

14 Отсутствует эпикарлий > семян и плодов 69 42 27-(1,26) 0,79 7,35 < 0,01

15 Нет дифференцированного мезокарпия у семян и плодов 142 84 58-(2,71) 1,63 19,01 <0 01

16 Отсутствует чндокарпий у семян и плодов 196 120 76 - (3.55) 2,2 19,84 < 0,01

17 Зародыш созревающий в семени находится на стадии прозмбрио 240 152 88-(4,1) 2,56 17,43 <0,01

18 Клет ки сформированного семени имеют высокую концентрацию цитокининов 151 102 49-(2,29) 1,43 4,47 < 0,05

19 Плод не растет в поперечном направлении 316 192 ¡24-(5,79) 3,61 34,17 <0,01

20 Зародыш заннмаег халазально-микропилярное положение в семени 137 83 54 - (2,52) 1,57 15,2 < 0,01

21 Зародыш находится в перевернутом положении 116 76 40 -(1,87) 1,16 5,56 < 0,05

22 «Халазальный эмбрион» в семени плода. 57 29 28-(1,31) 0,8 17,69 <0.01

23 Зародыш в семени занимает боковое положение 65 40 25-(1,17) 0,73 6,28 <0,05

24 «Скомканный эмбрион» в семени плода 98 60 38-(1,77) 1,11 9,92 <0.01

25 Семя - «двойня» 43 29 14.(0,65)0,41 1.31

2h j «Ложный« плод 345 233 112-(5,25) 3,26 10,25 -- 0,01

27 | «Окон» плод 450 297 153 -(7.15) 4,45 19,44 < 0,01

Всего 3436 2141 1295 - (60.49) 37,69 295.05 <0,01

Примечание 1 Расщепления в ?Y= 3 1- нет кроме аномалий 7 8.25. следовательно здесь другое расщепление

2 Уровень дйтстимои значимости Р > О OS

* Поднос дсмикирсаякис нормального формирования семсни над аномальным 4 Haps шение растепления я F: rw-злзио водным дефицитом ? В скобкяч % к нормальным ссмеюм и толам

15. Расщепление по аномалиям семян и плодов

Аном алия Величина х' Р Расщепление ■ F,

Всего Я в л Q ч Q-q <0-ч)' (О-о)' 2 8

1 3 4 5 6 7 9 10 11

1 1 ¡80 N 97 90 т 7 49 0,54 10.8 0.2 1 : 1

А 83 90 -7 49 0,54

2 112 N 61 56 + 5 25 0,45 0,9 0,2 1 : 1

А 51 56 - 5 25 0,45

3 82 N 52 54,7 + 2,7 7,29 0,13 0,4 0,6 2:1

л 30 27,3 -2,7 7,29 0,27

4 109 N 67 72,7 -5,7 ■¡7 40 0,45 1,35 Л 1С 1 . f и . Л

А 42 36,3 + 5,7 32,49 0,9

5 45 N 28 30 • 2 4,0 0,13 0,4 0,6 2:1

А 17 15 + 2 4,0 0,27

6 48 N 29 32 -3 9,0 0,28 0,84 0,3 2: 1

А 19 16 1 3 9,0 0,56

7 39 N 24 29.25 5,25 27,56 0,94 3,77 0,05 3:1

А 15 9,75 + 5,25 27,56 2,83

8 39 К 24 29,25 S.25 27.56 0,94 3,77 0,05 3:1

А 15 9.75 + 5,25 27,56 2,83

9 54 N 30 27 + 3 9 0,3 0,6 0,3 1: 1

А 24 27 -3 9 0,3

10 70 N 42 35 + 7 49 I,4 2,8 0,1 1:1 итд

А 28 35 -7 49 1,4

Примечание IN* нормальные семена и плоды. А - аномальные

2. Величины Q - наблюдаема*, q - ожидаемая. - критерий соответствия Р- вероятность

5. Экологические исследования

5.1. Общая характеристика

Сведения об экспериментальных работах по изучению экологии вишни практически отсутствуют, хотя в настоящее время они приобретают особое значение. Одним из наиболее важных абиотических экологических факторов для вишни является вода. Все растения рода Сегале отзывчивы на достаточно высокое водообеспечение растений в период их вегетации. Ещё в 1901 году датский батаник Е. Варминг писал: «Ни что другое не кладёт столь резкого отпечатка на внутреннее и внешнее строение растения, как отношение его к содержанию воды в воздухе и почве».

Все многолетние цитоэмбриологические и генетические исследования проведены нами на фоне анализа экологической ситуации в период формирования зародыша, семени и плода. Составлены подробные таблицы, где приведены ежедневные сведения о температуре воздуха, влажности воздуха и почвы, атмосферных осадках, давлении, фоне радиации.Учтены года с различным водообеспечением растений за счёт естественных осадков. В эксперименте использовано искусственное регулирование водного режима почвы: оптимальное (70% от полной полевой влагоёмкости); достаточно высокая (85%); переувлажнение (95-100%) и водный дефицит (50 % и ниже). Наиболее благоприятным для вишни является первый и второй режимы.

5.2. Эмбриогенез. Феногенез. органогенез, семя я плодообоазование у вишни в связи с экологией

Все эти процессы детально исследованы нами и представлены в виде подробных таблиц, схем, графиков и диаграмм, позволяющих ксп* направленные исследования и делать правильные научно-обоснованные выводы (таблица 16).

1

/Л Записи часть ферти ¡ьнмти растений рода Cernsus от чини/ дней i осадкачи и пирс ie-uioie

Условные обоэкгчеикй:

._j - фертюьивсть потомства в %

Г~ I чяыюдиеиеосадияи

5.3. Морозоустойчивость вишня

ПрслставлбиЗ » таблиц&ч 1? и 18

/7. Морозоустойчивость вишни ( средние донные за 1980...2001гг.)

j №

I-----

I

I I

Вид, сорт, гибрид Модлтъное чисто \powo-соя (2п) Поврежден ия в баллах Р>0,05 Степень устойчивости Рекомендации сс "1см1ии. прон)водств\

Cerasui vulgaris 32 М (3-5) выше средней -ниже средней рекомендует ся

1 ) Людская 32 1-2 (3-4) выше средней -

2) Владимирская 32 2-3 (3-4) средняя -

3) Жууовскяя 32 3-4 (4-5) ниже средней -

л) Память Вавилова 32 2-3 (4-5) j средняя ! -1 1

Ccrasus avium 16 . _ 3-4 (4-5) ннже средней и низкая рекомендует ся в селекции

1) Денисена ; 16 j 3-4 (4-5) же 1гая i 1 низкая -

2) Черный орел '16 | 3-4 (4-5) ¡низкая '-

»ОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ| БИБЛИОТЕКА I

С.0с1*»вург

09 т

| 3 Сегаьи5 (тин'соза Г32 0-1 0(1-2) высокая рекомендует Сл о селекции

| | 1) Идеал 32 1,0(2-3) высокая

1 С \-ulgaris \ С аушш 32 2,0 (3-4) выше средней рекомендует ся

, 1 . ]) Элита №75 | (Любская х ! | Черный орел) 32 2,0 (3-4) выше средней

1 | 2) Элита №112 (Любская х Денисена Жёлтая) 32 2,0(3-4) выше средней

1 1 3) Элита №120 (Владимирская \ Денисена Желтая) 32 2,0(3-4) выше средней

: 4) Краса севера Мичурина (Владимирская х Винкпера белая) 32 2,0(3-4) выше средней

I НСР,.«< 0,9(1,0)

Примечания.

I Таблица составлена по результатам искусственного промораживания побегов и наблюдений, проведенных в полевых условиях

2 Данные обработаны методом вариационной статистики.

3 Оиснка морота сгойчивос™ проведена по шкале, разработанной в ТГУ им Г Р. Деревина

4 В скобках - повреждения в условиях водного лефииитз

18. Распределение частот фенотипов и генотипов по морозоустойчивости (19М...2000гг)

Баллы морозоустойчивости 0 1 2 3 4 5 6

Число поврежденных побегов при искусст венном промораживании (^ = -25°С) 36 140 221 144 39 0 0

Генотипы растений М, М| М; М_- м, м| м?М; м, ы; м; м; М| М| М;М: м, м4 м- мг м| Ы| м: М] vi] мг м_-М; М| м: м- ] ч, м^ мг —

Расщепление по фенотипу 1 1 4 Ч 6 4 1 0 0

НСРош .0,65

Устойчивость вишен к коккомикозу (средние данные за 1980. ..2001гг.)_

\K~JSi | Вид, сорт, 1 гибрид Модальное ЧИСЛО хромосом (2п) I ¡сраженное число (баллов) р>0,05 Степень | Рекомендовано устойчивости селекции, ' производству !

1 Ссгаьиь \ulgaris 32 1,0-3,0 (34) Средне j рекомендуется устойчивая

1 ) Любская 32 2,5-3 (3-4) Низкая рекомендуется

2) Владимирская 32 2,5-3 (3-4) Низкая рекомендуется

3) Жуковская 32 ¡1,5(2-3) средняя рекомендуется

4) Память Вавилова 32 ¡1,0(2-3) 1 устойчивая рекомендуется

2 Cerasus avium 16 1,0(1,5-3) устойчивая рекомендуется

1) Денисена желтая 16 1,0 (2) устойчивая рекомендуется

2) Черный орел 16 1,0(2) устойчивая рекомендуется

3 Cerasus fruticosa 32 0,5-1,0(2) высокая рекомендуется

i) Идеал 32 0,5-1,0(2) высокая рекомендуется

4. Вишне- черешневые гибриды 32 1,5-2,0 (34) средняя рекомендуется

т.__с 1 ) UJMIA JtHIJ (Любская х Черный орел) ■»1 JZ. 1 с /л l.J \i-3) средняя рекомендую сн

2) Элита №112 (Любская х Денисена Желтая) 32 1,5-2,0 (34) средняя рекомендуется

3) Элита >120 (Владимирская х Денисена Желтая) 32 1,5-2,0 (34) средняя рекомендуется

4) Краса севера Мичурина (Владимирская ч Вннклера белая) 32 2,0 (3-4) средняя рекомендуется

Примечания 1) Поралаечостъ листьев определялась по рекомендациям Л А Ишенко, О С. Жукова

2). Использовалась оценочна« шкала, разработанная в ТГУ нм Г Р. Державина

3) Достоверность данных определена методом Пирсона-Фишера (X)

4) В скобках - поражаемоегь в условиях водного дефицита

По результатам расщепления установлено: 1. Наследование устойчивости к коккомикозу в р.Сегахнл носит характер кумулятивной полимерии. 2.Устойчивость к коккомикозу контролируется двумя неаллельными доминантными полимерными генами. 3. Гены устойчивости к коккомикозу аддитивны и адоминантны. 4.

Расщепление и потомстве гстсрозигот подчинено разложению составляющих бинома Ньюгона (таблица 19)

5 Зная балл повреждения сеянцев и гибридов вишен коккомикозом, можно ус гаиовить генотипы этих растений. 6. Гены устойчивости к ксккомикозу локализованы в двух гомологичных парах хромосом. 7. Каждый из двух доминантных генов имеет свою аллельную рецессивную форму. 8. Растения рода Ссгаин, дягомозиготные по доминантным меаллельным генам устойчивости к кокком и козу, могут быть использованы в селекции как доноры этих генов

6. Всхожесть семян, урожайность и продуктивность вишен в связи с экологией

Цитоэмбриологические и генетические исследования показали, что водный дефицит влияет на формирование семян и плодов, приводя к многочисленным генетически детермеиированным аномалиям, что подтверждено расчетами фенотипических корреляций.

Особую роль в снижении всхожести семян и продуктивности вишен играют рецессивные аномалии. Из двадцати семи аномалий - семь макроаномалий снижают урожайность: 1. Нет поперечного роста плода, отсутствует к торая волна

/л *7фУ л СОУ \ 1 ТТ у

плодоооразоваккя ^ >' /о-в корме, - при водном дсфИЦгие^. илод «сухой« (2,4% и 4,45% - соответственно). 3. Зародыш в семени находится в стадии проэмбрио (2,1-3,0%). 4. Плод «ложный» (1,7-2,2%).

б.Отсутствует эндосперм в семяпочке (1,7-2,2%) 6. Нет в семени зародыша (1,42.5%).

7. Зародышевая почечка не дифференцирована (1,26 - 1,40%). Остальные аномалии -- «микроаномалии» снижают всхожесть семян вишни. Доказано, что общее число аномалий плода и семени, снижающее продуктивность растения в условиях оптимального волообеспечения, от общего числа завязавшихся плодов, составляет '/4 часть, а в условиях водного дефицита '/'з, 'А (таблицы 13,14,15).

Установлено, что урожайность вишен зависит от уровня адаптации растения к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам среды (таблица 20), от продуктивности и количества плодоносящих растений на единицу площади (таблицы 21,22,23,24)

20. Экологическая адаптивность вишен (в условиях оптима.1ьного водообеспечения за 1Ш...2Жгг)

Вт сорт, гибрид Средни* > рожайноегь ц/га У,% (коэффициент варьирования) Пластичность (коэффиииеи т регрессии) -Ь, Стабильность (остаточная дисперсия) Оценка адаптивности

1 С пЛцапБ 83,4 ± 1,3 92,3 0,9 12,9 Адаптивный

2 С. аушт 133.3 + 1,2 91,1 0,8 9,2 Средне адаптивный

3 С fruttcosa | 75,4 1 1,3 56,0 1,4 9,8 1 I Адаптивный

4 Любека» 1 91,2 ±1,4 56,0 0,9 12,3 ! Адаптивный

5 | Владимирская 79,5 ± 1.3 71,3 0,9 12,1 Адаптивный

6 , Жуковская 92,5 + 1,5 83,2 0,8 10,4 Адаптивный

7 Идеал 83,4 ± 1,2 52,7 1,2 10,5 Адаптивный

8 Элита №75 94,2 ± 2.2 92,1 0,9 14,3 Адаптивный

9 Элита №112 75,1 +2,4 89.3 0,6 13,8 Адаптивный

10 Элита №120 71,8 ±2,7 75,8 0,7 14,1 Адаптивный

Продуктивность одного растения определяется числом сформировавшихся цветков, количеством завязавшихся плодов, их средней массой, числом опавшей завязи в период плодообразования. В зависимости от погодных условий и водообеспечения продуктивность варьировала от нулевого значения до 30 кг с одного растения. Пластичность вида, сорта и гибрида показывает, на сколько единиц изменяется урожайность при изменении индекса условий. Расчеты стабильности растений (82с1) являются показателем его реакции на изменение условий произрастания (таблица 20).

21. Всхожесть семян вишен (С. vulgaris) в связи с водаобеспечением

№ / Л» Водо- обеспе чение Вариационный ряд п=50 X G m v%

1. Перс-уала- 14 15 16 17 18 19 20 2 1 X 17,1 ±1,63 ¿0,23 9,5

<95100%) 1 8 11 13 7 5 4 1 f

14 12 0 17 6 22 1 12 6 95 80 2 1 £=853 (fxX)

2 Оптимальное (7080%) 50 51 S2 53 54 55 50 5 7 n=50 53,-1 + 1,8 ±0,26 3,39

1 7 16 10 6 4 3 3 f

50 35 7 38 2 53 0 32 4 22 0 16 8 1 7 3 F x X £=2653

3. Водный дефи- 15 16 17 18 19 20 21 2 2 n=50 18.4 ± 1,5 ±0,21 8,15

1 6 8 10 17 5 2 3 f

15 96 13 6 18 0 32 3 10 0 42 2 2 Fx X I 5140

22. Продуктивность и составляющие её компоненты

(в среднем ja 1980..,2001гг. в условиях оптимального водпобеспечения)

Í .ч°/№ Вид, сорт. Продуктивно Масса Количество штук / раст Урожайное

i гибрид сть кг/ растение плода, г Цветков (опылено) Завязалось плодов ть ц/га

1. С. vulgaris 15,7± 1.2 3,3 1 ],02 1774 + 5,6 218 ± 3,9 83,4 ± 1,3

2 С avium 16,0 + 2,1 8,3 ±1,1 936 ±4.9 115 ±2,7 133,3 + 1,2

3 С. fruticosa 12,0+1,8 3,1 ± 0,27 857± 5,3 105±4,1 75,4 ± 1,3

4 Любская 19,1 ±2,3 3,2 ± 0,02 1803 + 6,1 252 ± 5,8 91,2+1,4

5 Владнмирсха я 13,3 ±3,5 2,8 ± 0,17 1224 ±4,9 122±3,! 79,5 ± 1,3

6 Жуковская 23,9 + 2,7 3,5 ±0,3 1805 ±5,7 221 ±6,1 92,5 ± 1,5

7 Идеал 12,3 ±2,8 3,1 ± 0,27 797 ±4,9 98 + 5,2 83,4 ± 1,2

8 Элита №75 17,2 + 1.3 6,8 + 2,5 1215 ±5,1 150 ±3,3 94,2 ± 2,2

9 Элита №112 ¡3,9+ 1,6 4,8+1,9 1199 ±6,4 148 ±4,7 75,1 ±2,4

10 Элита №120 14,3 ± 1.9 4,5 i 2,3 1054 ±5,75 130 ±6,0 71,8 ±2,7

НСР„ 1)5 3,2 0,3 4,2

23. Продуктивность и составляющие её компоненты (в условиях водного дефицита в среднем за 1980...2001гг.)

№/№ Вид, сорт, Продуктивно Масса Количество штук / раст Урожайное

гибрид сть кг/ растение плода, г Цветков (опылено) Завязалось плодов ть ц/га

1. С vulgaris 8,2±3,1 2,8±2,01 1582±6,1 151+3,2 39,5±1,4

2 С avium 9,4+2,4 6,1+1,9 1235±5,2 93±3,8 42,4±1,3

3 С. fruticosa 10,5±1,9 2,9+1,7 1150±3,2 101 ±2,9 65±1,4

4 Любская 9,4±2,4 2,9±1,8 1456±3,9 171±3,1 43 ±2,1

5. Владимирская 7,2±3,1 2,1 ±1,2 1385+2,8 61±4,1 40±1,9

6 Жуковская 11,1+2,6 2,8±1,9 1460±3,1 152±3,4 42±2,3

7 Идеал 8,3+2,6 2,5+2,4 1050+4,1 89±4,8 79±4,6

8 Элита №75 11,1+2,7 5,0+3.1 915±5,6 102±3,6 61 ±2,9

9 Элита №112 10,0±3,1 4,0±2.9 758±6,1 81+4,1 49±3,9

10 Элита №120 9,4+2,7 3,9+3,5 801 ±5,9 99+5,2 39±2,9

НСР4И 2,8 0,41 4,9

24. Урожайность растений рода Сепии! и экологическая ситуация в период эмбриогенеза семя и плодообразования 1996-199Я гг.

(апрель-июль)

J »>п Абиотические факторы (средние показатели) Эко.Ю( иче-екдя оценки Вид Урожайность

С pit)(ял Чшло jhcm с шацкдми о Влажмосч ь Влджность »очны а % Ршиацнм мрч Лпнифсрнпс ДЙЫГНМ R ИМ по водо-обес пече- шио растений гибрид с одного nwttjtt и% ь. гргднм

М«СЙ1| в % pi. с* (сорт) рлмт- KMI (кг) нищ tu/r.) ОЛПП-ныь-МОЧУ С монета fmrrru мм г ■4ч 1С лшивиу (»3

Г. vulgftH« (Либсцая) 16,0 1Э3.4

Ш96 19,6 19 «4.9 иысаког С. fruticoM (Идаал) 13,5 UU

НТ,0 ш 74« воаооГег- 19.« 15ВД 14J3 1М 131.4 KI.5

пеш* Г. arium <Ч(рпыН •р»л) 14.J 1Ш 151Д tw

С. VHlgarii к С. avium ( Ъпбскяя) » (ЧврныП

С. mljEMli (Любом*) 100,1

IW 18,S 16 19,2 ш огтгнмяль- С. frntirau (Иимл) м »1.7 100,1

03.0 74» ноеявлкь 134 ПОЛ 100,1 11J пл ад

абеп*чтиг С. ш»1шв (ЧЕршй орёл) CvwlftritxC iriuin (Лнбсмам; х (ЧСркый •РВД 11.0 • 1.7 100,1 ±1.9 ИЛ

С vulg&rii (Дмбагн) 4.1 J-U звл

н«двсто- С. flrvtlca» (Идем) 4,4 »0 i'J

19* а 10,5 м.о ш 7» ТПЧК<Я М «зд «д «Д -90.1

шь»м(«с< 1КЧС10Ю СаИша{Ч«рныП орСл) С. vulgaris л С avium (Ъвбсзвт) х (Черный ввКл) 6,1 5W 55J и.'

7. .Модель идеального сорта вишни и возможное!и её реализации в селекции

Мноюлетние эмбриологические, цитологические, генетические и экологические исследования растений рода Ссгазиэ с учётом предшествующих наработок селекционеров дают основание предложить перспективную модель идеального сорта вишни для Центральной зоны России, включающую целый ряд признаков, кошрые определяют высоко устойчивую продуктивность и урожайность (таблица 25, схемы 1,2).

Наша модель базируется на анализе и проведении отбора 154 признаков. Совмещение генов, экспрессирующих эти признаки в генотипе идеального сорта вишни, задача будущего, но планомерные экспериментальные и прикладные работы в этом направлении должны вестись постоянно. Выделение в генетической коллекции методами генетики и селекции растений - доноров генов по каждой из перечисленных в таблице групп признаков позволит ускорить создание генетико-селекционных сертификатов качества сорта и воплощение модели в жизнь.

25. Фенотипы идеального сорта вишни

Фенотип (группа признаков) Число признаков (»«.) Ь2 (средняя наследуемость)

А (генотип) Е (среда)

1. Опыление и оплодотворение 15 0,3-0,4 0,6-0,7

2. Генетическая самонесовместимость пыльцевой трубки и ткани пестика по гену Б 6 0,8-0,9 0,1-0,2

3. Зиготогенез 12 0,3-0,4 0,6-0,7

4 Ранний «критический» эмбриогенез 24 0,1-0,3 0,7-0,9

5. Архитектоника эндосперма 21 0,3-0,4 0,6-0,7

6. Формирование собственно зародыша 14 0,4-0,6 0,4-0,6

7 Семя- и плодообразование 14 0,2-0,6 0,4-0,8

8 Осыпание завязи 8 0,1-0,4 0,6-0,9

9. Качество плодов, всхожесть семян 12 0,1-0,6 0.4-0,9

10 Экологическая адаптивность 14 0,4-0,7 0,3-0,6

11 Продуктивность и урожайность сорта 14 0,4-0,6 0,4-0,6

Структура идеального сорта вишни

Совокупность признаков идеального сорта (фенотип)

Признаки популяции исходного вида, сорта, гибрида

Фенотипические корреляции между признаками

С тема I

Признаки родительской пары растений

Фенотипические корреляции мевду РР

По разным признакам -«перекрестные»

По одним и тем же признакам -

Ли"

Кс

1 - коэффициент множественной детерминации (Гласс, Стэнли, 1973)

2 1.2.1 -грутш анализируемых признаков

1 Ь" - наезедуемоегь ,

4 ЯА - генетические корреляции между признаками

5 Яс - коэффициенты средовой корреляции

7.2. Вклад наследственных факторов в генотип идеального сорта вишни трёх

сортов - доноров

1 - сорт носитель анализируемых признаков - высокая продуктивность и урожайность. 2 - сорт носитель анализирующих признаков - высокая экологическая адаптивность.3 - сорт носитель анализирующих признаков -устойчивая архитектоника эмбриогенеза, семя - и плодообразовакия. Популяция гибридов делится на четыре подмножества: А, 5, С, и, где в долях единицы или в % можно определить донорский вклад анализирующих сортов. А - гибриды, содержащие вклады факторов, детерминирующих признаки только 1 и 2 сортов.

В - гибриды содержащие вклады факторов, детерминирующих признаки только 2 и 3 сортов. '

С - гибриды содержащие вклады факторов, детерминирующих признаки только 1 и 3 сортов.

Б - гибриды идеального сорта вишни, которые содержат факторы, детерминирующие признаки 1,2 и 3 сортов. При формировании генетической структуры сорта вишни вычисляются показатели детерминации (Гласс и Стенли, 1976; Сергеев, 1979). Они представляют собой коэффициенты детерминации, оценивающие отдельные компоненты, дисперсии какого-либо признака, выбранного для сорта в терминах вкладов факторов общих у анализируемых (продуктивность, урожайность, всхожесть семян) и анализирующих признаков (экологическая адаптивность, устойчивая архитектоника макро- и микроспорогенеза, зиготогинеза, самонесовместимость, эмбриогенеза, семя- и

Схема 2

1,2,3 - сорта доноры А,В.СХ> - популяции

гибридо». □ -идеальный сорт.

плодообразования, аномальности репродуктивных органов, устойчивость к коккомикозу, морозоустойчивость и др ) В качестве последних выбираются признаки, являющиеся своеобразными факторами «риска» в формировании идсапьного copia, позволяющие рассмотреть его в конкретных, нормальных и экстремальных условиях (водный дефицит, низкая температура). Для расчетов используется формула коэффициента множественной детерминации (Гласс и (ленли, 1976) Наблюдаемые корреляции между анализируемыми признаками могут быть объяснены общностью генетических и/или средовых фаеторов, влияющих на эти признаки. Поэтому обязательной составляющей при создания идеального сорта вишни должна быть оценка наследуемости соответствующих признаков, где учитываются генетический и средовой вклады.

8. Экономическая эффективность

Одной из задач нашего исследования была работа над рекомендациями по использованию результатов цитозмбриологических. генетических и экологических научных изысканий в практике. Изучение влияния экологических факторов внешней среды на процессы эмбриогенеза, семя и плодообразования, всхожесть семян и продуктивность плодовых растений p. Cerasus, позволило признать необходимость регуляции водного режима в период формирования будущего урожая.

Нами была проведена экономическая оценка эффективности поливов вишневых насаждений (таблица 26). Значительное увеличение продуктивности и урожайности поливаемых растений повышает экономическую отдачу гектара возделываемой земли. Сравнительные показатели экономической эффективности колебалась от 119,6 % до 356,3 %, а прибыль с одного гектара в 1,5 - 3,5 раза выше, чем прибыль с не поливаемых участков.

26. Экономическая эффективность регулируемого водооВеспечения растений рода Сегахич в период формирования зародыша, семян и п. юдов

14/ N Экономические показатели Любская Жуковская Черный орел Идеал Любская X Черный оре 1

Б/П П Б/П П Б/П ' П Б/П П Б/П 11

I Урожайность товарных плодов, ц/га 46,0 130,4 51,1 95,1 50,2 133,3 49,2 100,1 50,4 94,2

2 Производственные затраты иа 1 га, тыс руб 86,5 90,0 86,5 90,0 86,5 90,0 86,5 90,0 86,5 90,0

3 Производственная себестоимость 1 ц руб 1880 690 1683 946 1723 675 1758 899 1716 9Ь5

4 Себестоимость 1ц. реализованной продукции, руб 2000 208 1861 1115 1880 833 1886 1027 1879 1118

5 Цена реализации 1 ц продукции, руб 2000 2000 2000 2000 2200 2200 1800 1800 2000 2000

6 Прибыль с 1 га, тыс руб. 5,5 15,6 8,6 16,0 7,9 21,0 6,3 12,8 8,2 15,3

7 Уровень рентабельности, % 30,0 85,0 44,0 81,5 41,0 109,0 39,0 79.1 43,8 81,7

Примечание 1 Б/П - без полива, П - полив 2 Цены 1998 года

Выводы

1 Вишни имеют сходные иитоэмбриологические. генетические и экологические основы формирования гамет, зигот, эмбрионов, семян и плодов

2 Определяющим экологическим факторов продуктивности вишен является вода Водный дефицит и переувлажнение почвы приводят к многочисленным аномалиям гамет, зародышевых мешков, зигот, проэмбрио. зндасперма, эмбрионов, семян и плодов, увеличивают число опадающих цветков, завязи, плодов, снижают всхожесть семян и урожайность растений

3 Архитектоника репродуктивных органов и урожая вишен экспрессируется генетически детерминированной фитогормональной регуляцией Первый и второй этапы эмбриогенеза, семя- и плодообразования характеризуются накоплением иитокининов, третий - ауксина, четвертьш-этилена, пятый- этилена и АБК, шестой- только АБК Водный дефицит повышает содержание АБК и этилена, снижает концентрацию цитокининов и ауксина, что приводит к увеличению осыпания завязи и плодов, отрицательно сказываясь на всхожести семян и урожайности растений

4 Установлен содержательный смысл фенотипических корреляций у вишен с г > 0,6, доказывающий зависимость продуктивности от наследственных факторов и позволяющий определить долю генной и средовой компоненты в архитектонике репродуктивных органов. Корреляции с г < 0,5 между родственными растениями и потомством следует обменять повышением влияния экологических факторов

5 Определена динамика формирования семян и плодов у вишен Яйцеклетка оплодотворяв ic« на 1-3 день после опыления, 1игОта делится через 1-6 дней, 2-10 - и клеточные проэмбрио формируются на 5-12 сутки после опыления Шаровидный зародыш образуется на 1115 день, сердцевидный эмбрион с элементами дифференциации - на 20-30- й. В 35-45 - дневных завязях зародыш расчленен на корень с корневым чехликпм и подсемядольным коленом, зачатками семядолей к точку роста. Полное формирование плода и семени заканчивается на 50-70 день. Водный дефицит и переувлажнение почвы замедляют этот процесс

6 Накопление запасных питательных веществ зародышем семени начинается задолго до созревания пледов Высокая концентрация пластических и физиологически активных соединений в гаусториях и проводящей системе завязи свидетельствует о тесной трофической связи материнского растения, семени и плода. Водный дефицит, снижая их содержание, приводит к увеличению аномалий эндосперма, зародышей, семян и плодов, опавшей завязи, к снижению всхожести семян и урожая

7 Методом искусственной культуры зародышей in vitro, модернизированного для вишен, доказано, что в период июньского осыпания (June drop) на фоне водного стресса, растения сбрасывают завяль с жизнеспособными эмбрионами, которые найдут использование в селекции

8 Определена супергенная структура генотипов цветка, оплодотворения, критического эмбриогенеза, формирования эндосперма, зародыша, семени и плода Составлены схемы супергенов, даны фенотипичсская и геиотипическая оценки экспрессии генов в норме и в условиях водного дефицита

S В архитектонике репродуктивных органов вешен определены подэтапы в макроспорогенезе - 7, микроспорогенезе - 8, зиготогенезе - 12 Процесс формирование зародышевого мешка

(тип Poligonum) распадается на 12 подэтапов, ранний критический эмбриогенез имеет 24, этап формирования семени и плода - 18 подэтапов

!0 По результатам расщепления в Fi выделено 15 рецессивных макро- и микроаномалий эндосперма, 27 рецессивных макро- и микроаномалий семян и плодов Соотношение нормально развивающихся и аномальных эндосперма, семян и плодов в Fj - 3.1 соответствует второму закону наследования при полном доминировании в моногенной гибридизации Водный дефицит увеличивает число аномалий, сдвигая соотношение нормальных и аномальных гамет, эндосперма,

таролыщей, семян и плодов с 3 1 до 2 I. а иногда и 1 1 Микроаночалии зародыша и эндосперма снижаю! всхожесть семян, а макроаномалии - продуктивность и урожайность

11 Нормальное формирование репродуктивных органов, дающее высокие урожаи качественных плодов, идет только у растений, имеющих модальное число хромосом в кариотипе, характерное для данного вида вишен У вишни обыкновенной, степной, магалебской, пенсильванской, кислой и холмовой оно равно - 32, у черешни, вишни войлочной, низкой и бессеи - 16 хромосомам в диплоидном наборе Нарушение модального числа хромосом в кариотипе приводит к увеличению аномалий цветка, эндосперма, эмбриона, семени и плода, к увеличению опадающей завязи, к снижению урожая и к полной стерильности растения

12 Морозоустойчивость и устойчивость вишен к коккомикозу, как реакция растений на экологические факторы внешней среды, контролируются аддитивными аутосомными адоминантными генами по типу хумулятивной полимерии

13 Цитологические, эмбриологические, генетические и экологические исследования продуктивности составят основу семеноводства, питомниководства и выращивания вишни.

H Дозированные поливы плодоносящих вишнёвых насаждений с контролем влажности почвы (70-85% от полней полевой влагоемкое™ в метровом слое) в период эмбриогенеза, семя- и плодообразования повышают продуктивность и урожайность в

2-3 раза, что имеет высокую экономическую эффективность, выражающуюся в снижении себестоимости 1ц реализованной продукции (до 150 % в зависимости от copia), повышение рентабельности в 2-4 раза и прибыли с 1га в 2-3 раза.

Рекомендации для селекции и производства

1 Селекции и питомкиковсдству плодовых косточковых культур рода Сегазиз рекомендуется создание научно обоснованного семеноводства этих растений на базе цитоэмбриологических. генетических и экологических исследований процессов формирования семян, что положительно скажется на уровне селекционного процесса и качестве подвойного материала

2 Для ускорения селекционного процесса вишен рекомендуются научно- методические разработки эмбриологического, цитологического, генетического и экологического анализов исходных родительских пар и полученного потомства на ранних этапах формирования будущего селекционного материала.

3 В оценке качества семян, подвойного материала, исходных форм растений для скрещиваний и лучших отборов, шире использовать предлагаемые в работе и проверенные нами методы лабораторных исследований, удачно согласующиеся с полевыми опытами

4. Рекомендуются дозированные, научно- обоснованные и апробированные поливы селекционных участков, генетических коллекций, опытных и производственных вишневых насаждений и садов в периоды раннего критического эмбриогенеза, повышающие продуктивность, качество плодов и всхожесть семян.

5 Оценку устойчивости вишен к водному дефициту (стрессу), к низким температурам, устойчивости к коккомикозу и другим абиотическим, биотическим и антропогенным экологическим факторам внешней среды (радиация, загрязнение химическими веществами и др.) проводить только на фоне регулируемого водного обеспечения растений

6 В селекции вишен использовать только те растения, которые имеют качественную цитоэмбриологическую, генетическую и экологическую оценку - сертификат качества селекционного материала

7 На базе эмбриологических, цитологических, генетических и экологических анализов вишен создать информационный компьютерный банк стабильности и изменчивости

?",с.-.сгпчссыгч v. -OjSüctbskhd цеикъ.-. гризпанов растении рола Uerasus, что на ¡да; широкое использование при выведении и распространении новых сортов

Список опубликованных работ по теме диссероции

I Спнцын И П -Харитонова Е Н Выращивание незрелых зародышей вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов /' Гр ЦГЛ им И В Мичурина -Мичуринск, 1962. Т. VIII - С. 45

2. СпицынИП Что влияет на всхожесть семян вишни и вишне-черешневых гибридов5//Садоводство -М . 1965 № 12 -С 29

3 СпицынИП Изучение эмбриогенеза вишни, черешни и вишне-череш-невых гибридов Дие ... канд-Мичуринск. 1966 217 с

•/ Спицын И П Эмбриогенез вишнн, черешни и вишне - черешнивые гибриды // Научные доклады высш школы - М, МГУ, №4 1966 - С 135 -140.

5 Спицын И П Эмбриологические исследования вишни, черешни и вишне- черешневых гибридов средней полосы Союза - М . 1966 102с.

6 СпицынИП Использование сорбиновой кислоты в к\-льг\ре изолированного .ородыша Генетика.-М,

1967 №9 С 114.

7. Спицын И ! ! Зависимость всхожести Семян вишни, ЧСриини и вишне-черешнеккгх гибридов от погодных условий//Тр ЦГЛим И В Мичурина.-Мичуринск, 1968 Т 9.-С 138-141

i4' Спицын И П Динамика и локализация основны-, питательных и физиологически активных ьсшсств в ходе эмбриогенеза вишни н вишне-черешневых гибридов // Тр ЦГЛ имени И В Мичурина -Мичуринск,

1968 T 9 С 114-120

9 Спицын И П. Эмбриогенез и опадание завязи у вишни и вишне- черешневых гибридов // Тр ЦГЛ им И В Мичурина - Мичуринск, 1968 Т.- 9. С. 157 -160.

10 Спицын И П Сорбиновая кислота в культуре изолированного зародыша // Генетика, М, №10, 1968 С 95.

11. Сг.ицын И П Вишня, черешня и их гибриды на Тамбовщине // Вопросы вузовского и школьного краеведения - Тамбов. 1969 -С. 52

12. Спицын И П Цитологические исследования вишне-черешневых гибридов // Биологический сборник. -Тамбов, 1970. - С 62.

13 Спииын И.П Культура зародышей вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов на искусственной питательной среде//Биологический сборник -Тамбов, 1972.-С 42

1-1 Спицын И П. Кариологические исследования вишни, черешни и вишне-черешневыч гибридов II В . Биологический сборник -Тамбов, 1972 - С 47

15 Спицын И П Миютические нару шения в эндосперме при отдаленной гибридизации вишни И Научные достижения в практику. - Тамбов, 1974 - С 57.

1(, Спидчн И П Действие УФ-лучсй на развитие семян и возможности использования их з хулыурс изолированного зародыша //Информационный листок НТО № 285-79 -Тамбов, 1979 - 1-4 с

17 Спииын И П Использование «магнитной» воды в культуре изолированного зародыша' Информационный листок № 175-80. - Тамбов, 1980. -1-4 с.

18 СпицынИП Возможности использования культуры зародыша в селекции // Сб • Методические вопросы селекции - М.1981.- С. 31

19. Спицын И П Центры происхождения важнейших с/х культур Тамбовщины по НЛ. Вавилову II Атлас Тамбовской области. - М. 1981. - С 52

20 Спицын И П. Зависимость эмбриогенеза некоторых Prunoideae от водного режима II Сб тезисов совещания физиологов растений - Л, 1981. - С. 29.

21 Спицын И.П. Использование УФ - лучей и сорбиновой кислоты в целях повышения всхожести семян и урожайности сахарной свеклы // Информационный листок НТО, №115 - 81, - Тамбов, 1981

22 Спицын И П Эффект использования УФ - лучей в культуре изелированоге зародыша // В сб Наука -производству -М, 1881,-1-6с

23 Спицык И П. Геобатакическое районирование некоторых Pmnoidae я Тамбовской области //Сб. Наш край, - Тамбов, 19S3. - С. 28.

24. Спицын И П. Влияние дефицита воды в период эмбриогенеза на урожайность некоторых косточковых культур II Сб • Устойчивость растений к неблагоприятным условиям - Воронеж. 1984

■Ъ Спицын И П Один и! методов предпосевной обработки семян сахарной свеклы //Ж\рпал Се-тьские юри М 1985 - С 34

26 Спицын И П Зависимость эмбриогенеза и всхожести семян вишни и вишне-черешневыч гибридов от ночного режича // Совершенствование преподавания физиологии растений и повышение эффективности исследований в пединститутах- - Челябинск, 1987.-С 49.

27 Спицын И П . Краснобаева М.В Использование магнитной воды в культ} рс изолированного зародыша " Повышение эффективное;:; исследования по фкчкелогии растений б пединститутах. - Челябинск. 19X7 С 41

2Х Спицы!' И П Процесс эмбриогенеза при недостатке зедквишек коррелиру ет с урожайностью // Тезисы докладов Наука - производству -М, 1987 -С 28-11

29 Спицын И П Влияние дефицита воды в период эмбриогенеза н плодообразования некоторых косточковых культур на их урожайность // Сб' Научные достижения -производству. - М. 1987.

30 Спицын И П Оценка гибридов вишни и черешни на основе цито-эмбрнологичесюгх исследовании и «> гп-туры изолированного зародыша Н Сб. На\ ка. - производству. - М , 1988 - С 25-26.

3! Спицын И П Архитектоника плодообразования и эмбриогенеза некоторых Рпшо1<1еае в связи с водным режимом Сб тез докл - Вологда. 1990 - С. 72

32 Спицын И П Использование учения Н И Вавилова о центрах происхождения культурных растений на полевой практике по генетике и селекции // Сб: Пути повышения роли полевых практик в подготовке специалистов. - Минск. 1991. - С. 52

33 Спицын И П Геоботаннческое районирование вишни, вшине-черешневых гибридов в Тамбовской области //Биология культурной флоры Черноземной зоны -Тамбон, 1997 -Г 1П-П5

34 Спицын И П. Архитектоника плодообразования и эмбриогенеза в связи с водным режимом у вишни, черешни, вншне-черешиевых гибридов Тамбовской области // Биология культурной флоры черноземной зоны -Тамбов, 1992 - С 106-111.

35 Спицын И П Фитогорчональная и генетическая регуляция архитектоники гинецея, андроцея, эмбриогенеза, семя- и плодообразования некоторых косточковых культур в связи с вещным режимом // Совершенствование исследований по физиологии растений. - Смоленск, 1993 -С 75-77

36 Спицын И П. Супергенная организация архитектоники андроцея. гинецея, эмбриогенеза, семя- и

п х>дообразов?лня рода Сегале // Биология и лмурнск флоры черноземной зоны Ч II.-Тамбов 1994. -С 34

37. Спицын И П. Генетика, цитология и эмбриология вишни. Экология (монография). - Тамбов. 1994 108 с

Спицын И П Влияние водного режима в период эмбриогенеза и плодообразования на урожайность растений рода Сегаэиз //Региональная экология. - Тамбов, 1995 Вып II. С. 58

39. Спицын И П Лабораторный практикум по цитологии (для биологических специальностей) - Тамбов. ¡995 147 с

40 Спицын И П Генетика морозоустойчивости вишни и вишне- черешнивых гибридов // Державинские чтения.»Тамбов, 1995 -С. 18-19

4! Спицын И П , Гугнтаых А В Ген самонессзчестимостн в генотипе вишни И Державинские чтения, ■ Тамбов. 1995 -С. 20-21.

42. Спицын И П Фенотипическмй и генетический гомеостаз гаметогеиеза, эмбриогенеза, семя- и плодообразования \ косточковых плодовых растении '/Державинсхие чтения -Тамбов, 1996 -С 27-28

43 Спицын И П Генетические механизмы половой дифференциации цветка косточковых плодовых растений // Державинские чтения. - Тамбов, 1996 - С. 29-30

44 Спицын И П. Коновалова М В Воздействие предпосевной обработки семян огурцов УФ-лучамн на митотическое деление клеток// Державинские чтения. - Тамбов, 1996 -С. 33-34

45 Спицын И П. Генетическая регуляция архитектоники урожая косточковых плодовых культур в связи с водным режимом // Материалы научно-практяческон конференции Мичуринской Государственной сельскохозяйственной академии - Мичуринск, 1996.

46 Спицын И П . Андросова В П. Влияние водного дефицита на возникновение аномалий репродуктивных органов у нишен // Биология и экология растений -Тамбов, 1996 -С 52-54

47 Спицын И П, Андросова С П Цчто-эмбришнзгические, биохимические исследования аномалий, возникающих в процессе плодообразования у вишни // Биология и экология растений - Тамбов, 1996 -С 49-52

Спицын И П Генетическая, цитохимическая и экотогичеекие аспекты эмбриологии покрытосеменных растений р Сега5и$//'Всстн Тамбов ун-та Сер Естсств итехиич на\ки 1996 -Тамбов, I Выл 1 -С 60-64

•/У Спицын И П Фенотипическая оценка формирования цветков, семян, зародышей и завязи косточковых кл льтур и се генная интерпретация (методические рекомендации) Н Биология и экология растений -Тамбов. 1996 - С 101-114

}0 Спицын И П . Гл гиявыч А В , Спиоьш Д И Влияние водоснабжения на экспрессию генов андроцея и гинецея // Дср<навипскис чтения - Тамбов 1996. - С. 31 -32

51 Спицын И П, Андросова Н П. Спицын Д И Экологическая зависимость аномальности \ вишен // Державинскиечтения -Тамбов, 1996 -С 30-31.

52 Спицын И П, Яндовка Л Ф, Спицын Д.И Фенотипическая реакция некоторых косточковых к\ лыур в свяли с водным режимом И Державинские чтения - Тамбов. 1996 -С 28-30

53 Спицын И П Лабораторный практикум по генетике. - Тамбов, ч 1, 1997 208 с

5-1. Спицын И П. Лабораторный практикум по генетике - Тамбов ч 2. 1997: 198 с

-О Спицын И П. Яндовка Л Ф. Водный режим и качество семян некоторых растений р СегазиБ И Вопросы региональной экологии Тамбов. Вып III, 1998 - С 26-27.

¡6 Спицын И П. Спицын Д И Оценка кодификационной изменчивости фенотипов растений - один из видов биоиндикации экологической среды II Вопросы региональной экологии -Тамбов. Вып Ш, 1998 С 54

57 Спицын И П. Андросова Е П Определения характера наследования устойчивости к коккочикозу у вишен//Державинские чтения -Тамбов. 1998 -С 30

5/1 Спицын И П.. Яндовка Л Ф. Влияние водного режима на заболеваемость вишни коккомикозом // Державинские чтения - Тамбов, 1998 - С 29.

ЗУ Спицын И П. Коновалова М В Элемента математического метода генетического анализа в курсе генетики // Державинские чтения. - Тамбов. 1998. - С 33.

60 Спицын И П . Коновалова М-В Влияние УФ-лучей и сорбиновой кислоты на урожайность сахарной свеклы // Державинские чтения -Тамбов, 1998 -С 35.

61. Спицын И П Близнецовый метод генетического анализа в изучении цитогенстики покрытосеменных растений//Державинские чтения -Тамбов, 1998. - С 37

62. Спицын И П, Ч\ квышкина Е В., Спицын Д И. О некоторых особенностях формирования плодов и семян у вишен в условиях Тамбовской области // Державинские чтения - Тамбов, 1998 - С. 28

63 Спицын И.П, Гугнявыч А В, Спицын Д И. К вопрос)' об антэкологии покрытосеменных растений р Сегаздз // Державинские чтения. - Тамбов, 1998 - С. 32

64 Спицын И П. Спицын Д И, Усов А А О фенотипических и генотипических оценках окраски плодов у вишни, черешни и их гибридов II Державинские чтения. - Тамбов. 1998. - С 36

65. Спицын И П, Спицын Д И Математический метод в генетическом анализе косточковых плодовых культур р Ссгазив//Державинские чтения. - Тамбов, 1999.-С.43

66. Спицын И П. Спицын Д.И. К методике изучения морфогенггнки в антэкологии р Сепкш // Державинские чтения. -Тамбов, 1999. - С. 44

67 Спицын ИП. Спицын Д И. Генетический язык (алфавит, грамматика, семантика) и его мссто в цитоэмбриологических и генетических исследованиях растений // Державинские чтения. - Тамбов, ¡999

68 Спицын И П , Спицын Д И. Морфологическая сущность признаков и свойств плодовых растений р Сегаш Н Державинские чтения. - Тамбов, 1999. - С 47

69 Спицын И П, Яндовка Л.Ф. Цитогенетическая оценка растений р Сегая« при различном режиме водообеспсчсния II Державинские чтения - Тамбов. 1999. - С. 50

7и. Спнцын И П. Чу квышкина Е.В. Некоторые биологические особенности прорастания семян р Сегаэиз // Державинские чтения -Тамбов, 1999 -С. 52

7] Спииын И П, Гугнявых А В. Ген в в генотипах вишен // Державинские чтсни». Тамбов, 1999. С 57.

72 Спнцын И П. Андросова Е П. Спицын Д И Результаты биохимического анализа плодов некоторых сортов вишен (предварительное сообщение) // Державинские чтения. Тамбов, 2000 С. 80

7.?. Спицын И П, Яндовка Л Ф , Спицын Д И Урожайность как реакция растений на регулиру емый водный режим в период формирования репрод) ктивных органов растений р. Сегазд; II Вопросы региональной экологии - IV Тамбов, 2000 С 78-79

7J Сгиць'н И Г!. Ччквышкппа Е В. Спицын Д И Готовашина АПК вопрос} об особенностях прорастания косточковых культур // Флора и фауна Черноземья - Тамбов, 2000 Спицын И П. Яндовка Л Ф , Спииын Д И Оценка качества и жизнеспособности растений р Cerasus в с «одсэбсспечгнке!» // Флора и фауна Черноземья - Тамбов. 2000

76 Спыцьш íí П, Яндовка Л Ф.. Спицын Д И. Оценка фертилькостн и жизнеспособности гтильцы некоторых растений р Cerasus в связи с волныч дефицитом // Флора и фауна Черноземья - Тамбов. 2000

77 Спицын ИП Цитогенегика покрытосс"енчы\ растений р Cerasus/7 Державинские чтения -Тамбов 2000 -С. 52

78 Спицын И П Феиотипичсская корреляция р. Cerasus // Дсржавинские чтения Тамбов. 2000 - С 53.

79 Спицын И П, Спицын Д И. Яндовка Л.Ф Влияние абиотических экологических факторов на размах некоторых фенотипических корреляций у покрытосеменных растений р Cerasus // Вопросы региональной экологии - IV - Тамбов 2000. - С. 74-75.

S0 Спицын И П, Яндовка Л Ф О физиологическом состояния тканей растений р Cerasus в связи с

режимом полива // Дсржавинские чтения - Тамбов, 2000 - С 59. Si. Спицын И П. Спицын Д И Цито- эмбриологические исследования женского гаметофита у вишни, черешни и вишне- черешнивых гибридов // Державине»« чтения, - Тамбов, 2000 вып. V С 55-56 А? Спицын И П.. Дутое О В Влияние биофизических факторов на репродуктивные структуры вишни

обыкновенной // Державинскис чтения - Тамбов, 2000 - С 60 iU Спицыв И П. Дутов О В О генетическом потенциале плодоношения вишен // Державинскис чтения -Тамбов. 2000 - С 62

Ís4 Спицын И П. Ч\ квышкина Е В Некоторые особенности формирования генеративных клеток у вишен в

зависимости от внешних условий II Дсржавинские чтения. - Тамбов. 2000 - С. 69 Н5 Спицын И П, Дутов О В Перспективы использования альтернативных источников энергия при выращивании вишни в условиях нарушенного экологического равновесия // Вопросы региональной экологии - 3. - Тамбов. 2000. - С 55-56. лб Спицын И П Экология и мутационная изменчивость живых организмов - проблема экологической

генетики // Флора и фауна Черноземья - Тамбов, 2000 И7. Спицын И.П Экология и мутационная изменчивость живых организмов - проблема экологической

генетики II Экологическое образование - М , 2000 №4. - С 29-30 <W Спицын И П. Генетические центры происхождение культурных растений и животных Тамбовщины //

Атлас Тамбовской обтасти. - М, 2000. - С. 64. S9. Спнцын И.П, Ж; ков О С. Степанова М А, Селекционно-генетические и цитологические основы создания адаптивных сортов и отдалённых гибридов вишни Н Проблемы и переспестивы отдалённой гибридизации плодовых и ягодных культур - Мичуринск. 2000. - С 30-31

90 Спицын И П, Яндовка Л Ф. К вопросу об эмбриологии вишни, вишие-черешиеяых и вишне-черему-чОвых гибридов в связи с условиями ах водообеспечениями И Проблемы и перспективы отдалённой гибридизации плодовых и ягодных культур - Мичуринск. 2000 - С 63-64.

91 Спицын И П Черников А В Возможности использования исследований процессов мутагенеза растений в мониторинге окружающей среды Н Дсржавинские чтения, Тамбов, вып V, 2000. - С. 88-89

92 Спицын И П Перспективы исследования растений в области генетики, цитологии и селекции И 8-й Межд\ народный ссменар - совещание фитофнзиологов - Тамбов, 2001.

93 Спицын И.П. Генеративный онтогенез и водообеспечение растений р Cerasus в период годового цикла вегетации И 8-й Международный ссменар совещание фнгофизиологов - Тамбов, 2001. - С. 31 -34

94 Спицын И П. Спицын Д.И, Ладехин А Ю Вопрос о влияния водного дефицита на аномальности семя и пзолообразования Cerasus vulgans // Материалы 8-го Международного семинара - совещания фитофнзиологов - Тамбов, 2001. - С 34-40.

95 Спицын И П. Жуков О С.. Спииын Д И и др Генетика морозоустойчивости вишни Н 8-й Международный ссминар - совещание фитофнзиологов -Тамбов, 2001. - С. 170-176

96 Спицын И П . Яндовка Л.Ф К вопросу об аутоэксдегии растений рода Cerasus II 8-й Международный семинар-совещание фитофнзиологов - Тамбов, 2001. - С. 176-178

97. Спицын И П., Дутов О В. Возможности оценки некоторых сортов вишни по биофизическим и физико -химическим показателям для использования их в селекции // Материалы 8-ого Международного семинара-совещания фитофнзиологов - Тамбов. 2001.-С 117-121.

I пинын И П . Коноваюва М В К\льтура изолированного зародыша как один из методов биотехнотогии // 8-ой Мсжд\народный семинар-совещание фитофнзиологов -Тамбов 2001 -С 121123

W С'пнцын И П. Спицы и Д И. Чу квишкши Е В. Г\ гнявых А В , Яндовка Л Ф, Попова Е В Генетика морозо\ егончнвостн вишни // Материалы 8-ого Между народно! о совещания фитофнзиологов -Тамбов. 2001 -С 170-176

IV0 СпицынИ П't Атлас табзиц для определения концентрации химических веществ й растениях" л использование его в учебном процессе /18-ой Международный семинар-совещание фитофнзиологов -Тамбов. 2001 -С 192-194

101 Спицын И П Цитоэмбриологические, генетические и экологические исследования продуктивности вишни Монография -Тамбов, 2001.-214с

¡02 Спицын И П. Коновалова М В Влияние предпосевной обработки семян огурцов УФ - лучами на некоторые показатели процесса дыхания // Вестн ТГУ имени Державина.-Тамбов 2001. Т 6 Вып 1 С 47-49

103. Спицын И.П. Спицын Д И Зависимость урожайности растений рода Cereasus от водообеспечения в период эмбриогенеза, семя - н плодообразования // Вест. ТГУ, - Тамбов, Том 6. вып 1,2001.-С 5052

/07 Спицын И П. Какушкина М А Исследования морозоустойчивости плодовых культур рода Cerasus в условиях Архангельской облости // Вест ТГУ, - Тамбов. 2001г. Том 6, вып 1 - С. 52-53

/05 Спицын И П , Дутов О В Биофизическая и физико-омическая характеристика разнополых гамстофитов некоторых вишен // Вест ТГУ, - Тамбов, 2001г Том 6, вып 1. - С. 53-54.

106 Спицын И П, Жуков 0 С , Спицын ДИ Экономическая оценка регулируемого водного режима растений рода Cerasus я период эмбриогенеза, семя- и плодообразовання // Вест. ТГУ, - Тамбов. 2001г Том6.вып I -С 54-55.

107 Спицын И П Фенотипическая корреляция у вишен и их варьирование в связи с экологией // Вест. ТГУ. - Тамбов 2001г Том 6. вып 2

108 Спицын И П идр К Bonpocv о генетике морозоустойчивости И Вопросы региональной экологии. -Тамбов, 2002 -С 122

/00. Спицын И.П, ЛадСхин А Ю Сорбиновая кислота и УФ - лучи - стимуляторы роста растений in vivo и in vitro // Материалы I Международного конгресса по биотехнологии. - М, 2002. -С. 224.

НО Спицын И П. Актуальные проблемы биологии и их решение в исследованиях на вишне Международная конференция. VI «Царскосельский чтения». - Санкт-Петербург. 2002. - С 78

111 Спицын И.П Экологические исследования вишни//Вестник ТГУ им Г.Р.Державина-Тамбов, 7002. вып 1.T.7 - С. 125.

1/2 Спицын И П, Яндовка Л Ф Фенотипическая оценка некоторых эмбриональных crpyiciyp растений рода Ceiasus//Вестник ТГУ им Г.Р. Державина.-Тамбов.2002.вып.1,т.7.-С. 182

113. Спицын И П, Коновалова MB Влияние УФ - лучей на митотическую активность клеток // Вестник ТГУ им Г Р Державина - Тамбов, 2002, вып I, т 7 - С. 182.

1 и Спицын И П, Спицын Д И, Ладёхин А.Ю. Генетическая и фитогормональная регуляция

архитектоники \ рожая вишен в связи с водным режимом // Всстник ТГУ им Г Р Державина - Тамбов, 2002, вып L, т.7" - С 183.

1 ¡5 Спицын И П Проблемы и перспективы фитофизиологии в связи с развитием других наук // Вестник ТГ>' им Г Р Державина. - Тамбов, 2002, вып.1, т 7. - С. 184

116. Спицын И П Проблемы эмбриологии, цитологии, селекции, генетики и экологии в исследованиях на вишне (монография) II - Тамбов, 2002. - 340 с

117. Спицын И П Цитохимия растений - Тамбов, 2002, - 120 с

118. Спицын И П Атлас таблиц для определения концентрации химических веществ в растениях. -Тамбов, 2002. 70 с

119. Спицын И.П. Ладёхин А10. Общая биология - Тамбов. 2002, -320с.

¡20 Спицын И П. Панасенко А.И. Экспериментальная прикладная биология и химия - Тамбов, 2W2 -310 с

121 Спицын И.П. Спицын Д И. Всхожесть семян, урожайность и продуктивность вишен в связи с экологией //Вестн. ТГУ. Сер. Естеств. иТехнич науки. - Тамбов 2003 Т 8, вып 1 -С 53-56.

I 22 Спицын И П, Гугиявых А В Роль воды в эмбриогенезе, семя - и пясаоабразсвакие у вишен // Вестн. ТГУ Сер Естеств иТехнич науки. - Тамбов 2003. Т. 8, вып. 1.-С.66.

123 Спицын И П Чуквышкина Е В Влияние особенностей формирования семян вишни на процесс прорастания//Всстн ТГУ - Тамбов 2003 Т 8, вып 1 -С. 66-67

121 Спииын И П. Спицын Д И Модель идеального сорта вишни и возможности ее рсализаюш в селекции (генетические и экологические аспекты) II Вести ТГУ Сер Естеств и Течнич на\ кн -I амбов 2003 Т. 8. вып 1 -С 78-80

125 Спицып И П . Коновалова М В , Коновалов С Н Цитогснстачсскис исследования некоторых плодовых кчльтур в связи с УФ - облучением // Вестн ТГУ.-Тамбов 2003. Т 8. выи 1 -С 80-81.

126 Сшшын И П. Ладсчин А Ю Сорбиновая кислота и УФ - облучение - абиотические факторы растений in vivo//Вестн. ТГУ -Тамбов 2003 Т 8, вып 1 - С 81-83

127 Спицын И П Проблемы экологии многолетних плодовых растений рода Ccrasus в исследованиях на вишне II Всстн ТГУ Сер Естеств и Течнич науки -Тамбов 2003. Т 8,вьш. 1. - С. 83-84

12$ Спииын И П Эмбриология и продуктивность вишен - Тамбов, 2003, - 98с

129 Спицын ИП Атлас по эмбриологии растений р Cerasus - Тамбов, 2003, - С 88

130 Спицын И П. Савельев Н И Генетические основы селекции. - Тамбов. 2003, - С. %

131. Спицын И П Генетический язык в исследовательской и учебной работе !' Актуальные проблемы медицины и биологии - Томск 2003 Т 2 - С 208-211

132 Спицын И П. Эмбриология и продуктивность вишни. - Тамбов. 2003 - 160 с

133 Спицын И П. Гусев А А, Спицын Д И Цитохимия эмбриогенеза, семя- и плодообразования у вишен//Вестн. ТГУ. Сер Естеств иТехнич науки - Тамбов 2003 Т 8, вып 2.-С. 279-282

Лицензия № 040954 от 29 марта 1999 г.

Объем 2,5 п.л. Заказ № 09 Тираж 120 экз.

Всероссийский НИИ генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина. 393770, Тамбовская обл., г. Мичуринск.

5 g ъ с p

ssyé

i

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Спицын, Игорь Петрович

Глава 1. Общая характеристика работы.

1.1. Введение.

1.1.1. Краткая историческая справка о культуре растений рода Cerasus.

1.1.1. Особенности строения, роста и плодоношения вишен.

1.2. Краткий литературный обзор по общей биологии вишен.

1.3. Актуальность темы.

1.4. Цель и задачи исследований.

1.5. Научная новизна и практическая значимость исследований.

1.6. Основные положения, выносимые на защиту.

1.7. Апробация работы.

1.8. Публикация результатов исследований.

Глава 2. Методика исследований продуктивности вишен.

2.1. Методы эмбриологического анализа.

2.2. Методы цитологического анализа.

2.3. Генетические и селекционные методы в исследовании продуктивности вишни.

2.4. Методы экологического исследования продуктивности вишни.

2.5. Биометрические методы в исследованиях.

Глава 3. Систематика, географический центр происхождения, селекция и генетическая коллекция рода Cerasus.

3.1. Систематика, географический центр происхождения, селекция.

3.2. Генетическая коллекция вишен.

Глава 4. Общая биология.

4.1. Генетический язык в исследованиях на вишне.

4.2. Фенотипическое разнообразие вишен, фенотипический анализ продуктивности.

4.3. Феногенетика рода Cerasus.

4.4. Фенотипические корреляции у вишни.

Глава 5. Эмбриологические исследования.

5.1. Проблемы эмбриологии вишни.

5.2. Результаты эмбриологических исследований продуктивности вишен.

5.3. Культура изолированного зародыша вишни на искусственной питательной среде.

Глава 6. Цитологические исследования.

6.1. Проблемы цитологии вишни.

6.2. Краткий литературный обзор по цитологии вишни.

6.3. Результаты цитологических исследований.

6.4. Цитохимия эмбриогенеза, семя и плодообразования у вишен.

Глава 7. Генетические исследования.

7.1. Проблемы генетики вишни.

7.2. Краткий литературный обзор по генетике вишни.

7.3. Результаты генетических исследований вишен.

7.4. Генетика и цитогенетика формирования эндосперма у вишен.

7.5. Цитогенетика органогенеза репродуктивных органов в системе онтогенеза вишен.

Глава 8. Экологические исследования.

8.1. Проблемы современной экологии многолетних плодовых растений.

8.2. Эмбриогенез, семя, плодообразование, органогенез, феногенез растений рода Cerasus в связи с экологией.

8.3. Продолжительность основных этапов онтогенеза вишни в связи с экологией.

8.4. Этапы истинной и гипотетической половой дифференциации цветков рода Cerasus в связи с экологией.

8.5. Генетика морозоустойчивости вишен.

8.6. Характер наследования устойчивости вишен к коккомикозу.

Глава 9. Биологические основы и зависимость всхожести семян и урожайности вишен от экологии.

9.1 Методика исследований продуктивности.

9.2. Полученные результаты и обсуждение.

Практические результаты работы. Экономическая эффективность.

9.3.Модель идеального сорта вишни.

Выводы Рекомендации для селекции и производства.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Цитоэмбриологические, генетические и экологические аспекты продуктивности вишни"

1.1. Введение

Вишня является одной из основных плодовых косточковых культур. Она широко распространена и пользуется высокой популярностью среди потребителей, так как имеет хорошего качества плоды для использования в свежем виде и изготовления различных продуктов переработки. Вишня относится к урожайным и скороплодным сельскохозяйственным культурам (Харитонова, Жуков, Колесникова, Веньяминов, Юшев, Туровцев, Анзин, Безпечальная, Курсаков и др). Однако в последнее время площади под её насаждениями в нашей стране резко сократились. Причин здесь несколько - это изменение климата и экологической ситуации произрастания, неустойчивость многих сортов к таким изменениям, отрицательная реакция генетической структуры породы на ряд абиотических, биотических и антропогенных факторов внешней среды, проявляющейся в снижении продуктивности и качества урожая.

К недостаточно высокой зимостойкости и устойчивости вишни к коккомикозу, прибавилась угроза снижения урожайности и качества плодов за счёт возрастания числа аномальных плодов и семян.

Поэтому особую актуальность приобретает проблема выявления и устранения причин отрицательного влияния среды на репродуктивные органы вишни, совершенствование технологии возделывания этой культуры, опирающейся на научно - обоснованные приёмы. Очень важно, в этой связи, знать тонкий механизм формирования зародыша, семени и плода, его взаимосвязь с генетической природой растения и экологическими условиями формирования будущего урожая.

Изначально низкие всхожесть и качество семян вишни отрицательно сказываются на эффективности работы питомниководов и селекционеров, так как это сопряжено с трудностями в получении высококачественного подвойного и селекционного материала из семян.

Внешне хорошо сформированные, семена вишни имеют массу генетических дефектов, приводящих к их не прорастанию или появлению аномальных проростков, непригодных для окулировки. Имея дело с таким семенным материалом, питомники несут значительные экономические убытки. Нетрудно понять с этой точки зрения и селекционера. Поэтому особую актуальность приобретает проблема создания таких условий выращивания вишни, которые способствовали бы получению не только высоких устойчивых урожаев плодов, но и качественных семян для питомника. Успешное решение этих задач неразрывно связано с углублением генетических, цигоэмбриологических и экологических исследований вишни с вовлечением в селекционный процесс самых разнообразных форм косточковых культур различного видового и сортового разнообразия, включая новый генетически обновлённый материал.

Следует отметить, что генетика, цитология, эмбриология и экология большинства ценных хозяйственно - биологических признаков у вишни изучены недостаточно. Поэтому исследования генетических и экологических особенностей, закономерностей наследования качественных и количественных признаков, их феногипической и генотипической изменчивости, характера взаимодействия генов в системе генотипа и взаимодействия их с внешней средой позволяют значительно повысить эффективность плодоводства и являются весьма актуальными.

Па фоне самых разнообразных направлений современной биологии в качестве основополагающих концепций вырисовываются проблемы архитектоники репродуктивных органов покрытосемянных растений, которые могут быть разрешены с помощью цитоэмбриологических и генетических исследований.

Решение проблем формирования половых клеток, оплодотворения, зи1 отогенеза, эмбриогенеза, семя- и плодообразования - это основа получения высококачественного урожая, обеспечения человека сельскохозяйственной продукцией - источника его жизнеобеспечения, а так же сохранения соответствующего вида растений при его воспроизводстве.

Трудно себе представить дальнейшее совершенствование агротехники плодовых культур без глубоких исследований процессов образования половых органов у растения, роста и развития эмбрионов, семян и плодов. Результаты таких исследований способны изменить процессы выращивания растений, позволят усовершенствовать методику их возделывания.

Эмбрион, основа будущего семени, является органом растения, заслуживающим пристального внимания, в котором переплетаются теоретические и практические интересы эмбриологии, цитологии, генетики, селекции, растениеводства, систематики растений, экологии, морфологии, анатомии, физиологии и биохимии растений. Это тот биологический объект исследования, где чётко проявляется взаимосвязь теории и практики.

Разносторонние исследования продуктивности растений с каждым годом умножаются, пополняя обширную область биологических знаний, но, как правило, все они разрознены и требуют обобщения и систематизации. Предлагаемая работа подытоживает многолетние исследования эмбриологии, цитологии, цитохимии, генетики и экологии косточковых плодовых культур рода Cerasus, объединяя и систематизируя, на наш взгляд, разрозненные сведения в единую структурную единицу.

Всё, что касается эмбриологии, генетики, цитологии, селекции и экологии вишен учтено, использовано в исследовательской работе автора и отмечено текстовыми ссылками на эти публикации в соответствующих главах диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Спицын, Игорь Петрович

Выводы

1. Виды растений рода Cerasus: вишня обыкновенная (С. vulgaris mille), черешня (С. avium Moeneh), вишня степная (С. fruticosa Pall), вишня войлочная (С. tomentosa Wall), вишня магалебская (С. mahaleb), вишня пенсельванская (С. pensilvanica Lois), вишня низкая (С. pumila Moinchx), вишня кислая (С. austera Borch), вишня бессея (С. besseyi Lunell), вишня холмовая (С. collina), а так же сорта, внутривидовые и межвидовые гибриды вишен: Любская, Владимирская, Жуковская, Памяти Вавилова, Ширпотеб чёрная, Комсомольская, Тургеневка, Денисена жёлтая, Валерий Чкалов, вишне-черешневая элита №№ 75,76,112,120 и др. имеют сходные и типичные для вишен архитектонику цветков, макро- и микроспорогенеза, мужского и женского гаметофитов, андроцея и гинецея, оплодотворения, зиготогенеза, эмбриогенеза, семя- , плодообразования и типы их изменчивости, что объясняется действиями закона гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова. Это сходство сохраняется на фоне различных режимов водообеспечения растений в период вегетации (оптимальное, водный дефицит, переувлажнение почвы).

2. Формообразовательные процессы репродуктивных органов вишни имеют шесть этапов:

1) формирование цветка, гинецея и андроцея, опыления и оплодотворения, зиготогенеза;

2) ранний «критический» эмбриогенез;

3) этап преимущественного формирования эндосперма;

4) этап формирования и дифференциации зародыша;

5) формирование плода и семени;

6) этап созревания плодов и физиолого-биохимической подготовки семян к прорастанию.

Каждый этап имеет своё генетическое поле в форме супергенов, составляющих основу генотипа растения в целом. Сроки начала и окончания этапа зависят от вида, сорта вишен и от экологической ситуации в момент вегетации растения. Продолжительность этапов определяется режимом водообеспечения.

3. Трансформируя результаты многолетних исследованиий фенотипической и генотипической структур роста, развития и формирования репродуктивных органов вишен в связи с водным режимом, определена феногенетическая конструкция архитектоники урожая, которую можно представить в следующем виде:

1) закладка будущего урожая;

2) начало формирования будущего урожая;

3) начало созревание будущего урожая;

4) первая волна созревания урожая;

5) вторая волна созревания урожая;

6) съёмная зрелость плодов будущего урожая.

Начало и окончание закладки и созревания урожая определяются видовой, сортовой специфичностью растений, а так же экологическими условиями произрастания.

4. Этапность архитектоники репродуктивных органов и урожая на фоне биометрических расчётов фенотипических и генотипических корреляций, позволили определить фенофазы генеративного онтогенеза вишен: коричневые бутоны, зелёные бутоны, белые бутоны, начало цветения, полное цветение, конец цветения, начало формирование завязи, июньское опадение завязи, оформление крупной завязи, начало созревания плодов, полное созревание плодов, конец плодоношения. Продолжительность каждой фенофазы зависит от экологических условий внешней среды, от обеспечения растения водой.

5. Оценка экологической ситуации в момент формирования репродуктивных органов у вишен проведена на фоне ежедневной регистрации влажности почвы и воздуха, числа дней с осадками и без них, среднесуточной температуры воздуха, уровня радиации и атмосферного давления.

Определяющим экологическим фактором продуктивности вишен является вода. Водный дефицит и переувлажнение почвы в момент роста и развития репродуктивных органов растений и созревания будущего урожая нарушают их архитектонику, приводят к многочисленным аномалиям пыльцы, зародышевых мешков, зигот, проэмбрио, эмбрионов, эндосперма, семян и плодов, увеличивают число опадающих цветков, завязей, плодов, снижают всхожесть семян и урожайность растений.

6. Экспериментальным путём установлена структура естественного и искусственного режимов водообеспечения растений в период формирования репродуктивных органов и урожая вишен:

1) оптимальное водообеспечение (70-80%-ая влажность почвы от полной полевой влагоемкости в метровом слое почвы);

2) водный дефицит - стресс (35-50%-ая влажность почвы от полной полевой влагоемкости в метровом слое почвы);

3) переувлажнение (до 100% - ой влажности почвы).

Наиболее благоприятным режимом для вишни является первый.

7. Этапность архитектоники репродуктивных органов и урожая у вишен, смена фенофаз сохраняются в строгом соответствии с вегетативным, генеративным онтогенезами и феногенетикой рода Cerasus, протекая без патологий в условиях оптимального режима водообеспечения. Растения приносят полноценные урожаи плодов, имеющих семена с высокой всхожестью.

8. Оплодотворение яйцеклетки у вишен в условиях оптимального водообеспечения происходит на 1-3 день после опыления, зигота начинает делиться на 1-6 сутки, 2-10 - и, клеточные проэмбрио формируются на 5-12 день после опыления. Через 11-15 суток развиваются зародыши шаровидной формы, а на 20-30 - сердцевидные эмбрионы с элементами дифференциации. В 30-40 - дневных завязях зародыш расчленяется на корень с корневым чехликом, подсемядольное колено, зачатки будущих семядолей и точку роста будущего стебля.

9. В формировании репродуктивных органов и урожая вишен большую роль играет генетически детерминированная гормональная регуляция процессов архитектоники гаметогенеза, оплодотворения, зиготогенеза, эмбриогенеза, семя и плодообразования, осуществляемая в следующей последовательности: цитокинины, ауксины, этилен, абсцизовая кислота.

Первый и второй этапы эмбриогенеза характеризуются накоплением цитокининов, третий - ауксина, четвёртый - этилена, пятый - этилена и АБК, шестой - только АБК. В условиях водного дефицита повышается содержание АБК.

При засухе в эмбрионах уменьшается количество цитокининов и ауксинов, возрастает содержание этилена. Снятие водного стресса повышает концентрацию цитокининов и ауксинов, что тормозит опадение цветков, завязи и плодов.

Повышение содержания этилена в эмбрионе - сигнал водной недостаточности, увеличения опадения хорошо сформированных плодов, снижения всхожести семян. Количество ДНК в зародышах держится на одном уровне всего периода эмбриогенеза. Концентрация РНК резко падает при водном стрессе.

10. Рассчитаны фенотипические корреляции между близнецовыми растениями, выращенными in vitro, имеющие сходные генотипы, прямые, обратные и перекрёстные между родственными и неродственными формами ( масса плодов и семян, урожай, всхожесть семян, концентрация цитокининов, ауксинов, АБК, этилена, Сахаров, тургесцентность, интенсивность опадения завязи, морозоустойчивость и др.).

Установлен содержательный смысл фенотипических корреляций у вишен с г выше 0,6 дающей возможность доказать зависимость ряда биологических и хозяйственно-ценных признаков и свойств от наследственных факторов и определить долю средовой компоненты в архитектонике их формирования.

Всякое отклонение наблюдаемых фенотипических корреляций (г< 0,5) между родственными растениями и потомством следует объяснять значительным влиянием экологических факторов - нарушением режима водообеспечения.

11. Определены фенотипическая и генотипическая формулы эмбриональных структур вишен.

1). Фенотипическая: Та + [(0,5)] Се + Nu2 - Mg/2T + Enu/сеэ + Eh (in) - (с/э + Ecn + EmCn + P/2 + Pi (si) тапетум амебоидный, семяпочка красиннуцеллятная с двумя интегументами и нуцеллусом, микропиле двухпокровное, эндосперм ядерно -клеточный, гаустории микропилярные и халазальные. Зародышевый мешок нормального типа - Poligonum (восьмиядерный с формулой: 1 .III, 1+1:1 - одна макроспора, три деления материнской клетки зародышевого мешка, биполярное и изополярное расположение ядер). Зародыш типа Cruciferae, пыльца двухъядерная, микроспоры симультантные с одновременным делением.

2). Генотипическая: СГ1 (ГП - 1 + ГП - 2 + ГП - 3 + Га + Г2.) + СГ2 (Рса + S + ГО + ГЗ + ГТЯ + ГНДЯ .) + СГЗ (PC + Г1 +Г2 + ГЗ + j .) + СГ4 (СС + Г1 +Г2 + ГЗ.j.) + СГ5 (РСгп + ГП + ГДЗ + Гфзд + Гфс + Гсп + . .j.) + СГБ + ( РСгр пп + juk + Гбзв + Гов.) - гены 1-6 супергенов репродуктивных органов.

12. Рост и развитие эмбрионов вишен на искусственной питательной среде in vitro находятся в прямой зависимости от сроков архитектоники эмбриогенеза, семя-и плодообразования.

Использование сорбиновой кислоты в питательной среде и облучение проэмбрио и зародышей УФ - лучами перед пассированием их in vitro даёт возможность получать фертильные отдалённые межвидовые гибриды вишен, сбрасывающих завязь задолго до полного формирования семян и плодов.

Биотехнологическим методом in vitro, адаптированным для вишен, доказано, что вишни в период июньского опадения на фоне водного дефицита освобождаются от завязи с жизнеспособными зародышами, которые способны развиваться в нормально плодоносящие растения.

13. Накопление запасных питательных веществ зародышем семени, определяющее его всхожесть и интенсивность прорастания, начинается задолго до созревания плодов - в период преимущественного формирования эмбриона (четвёртый этап эмбриогенеза). Легко растворимые углеводы заменяются на крахмал, а затем на жиры.

14. Отмечена высокая концентрация пластических и физиологически активных веществ в гаусториях и проводящей системе завязи, что свидетельствует о высокой трофической связи материнского растения в момент формирования эмбриона, будущего семени и плода. Водный дефицит в период эмбриогенеза, семя-и плодообразования существенно корректируют динамику пластических ( углеводы, жиры, белки), физиологически и генетически активных химических веществ (цитокинины, ауксины, этилен, абсцизовая кислота, ДНК, РНК, АТФ), снижая до минимума их концентрацию в самые ответственные моменты формирования клеток эмбриона, что приводит к увеличению числа аномалий зародыша и эндосперма, к резкому увеличению опадающей завязи, снижению всхожести семян и урожая плодов.

15. Детально изучены процессы микро- и макроспорогенеза, архитектоника андроцея и гинецея, зародышевого мешка и пыльцы, оплодотворения, зиготогенеза, формирования эндосперма, эмбриогенеза, семя- и плодообразования у вишен. На основании эмбриологических, цитологических и генетических исследований составлены таблицы в которых приведены цитологические рисунки с описанием процесса, дневник фиксации и анализа, представлены соответствующие фенотипы и генотипы, определён характер наследования, формирования цветка цветка, андроцея, гинецея, оплодотворения, зиготогенеза, раннего критического эмбриогенеза, формирования эндосперма, проэмбрио, эмбриона, семени и плода, дана их фенотипическая оценка в норме и в условиях водного стресса.

16. В каждом из шести этапов архитектоники репродуктивных органов растений рода Cerasus определён ряд подэтапов. Макрогенез вишен имеет семь подэтапов, микроспорогенез имеет восемь подэтапов. В архитектонике зародышевого мешка у вишен выделены 12 подэтапов, зиготогенез распадается на 12 подэтапов. Ранний критический эмбриогенез имеет 24 подэтапа, и этап формирования семени и плода делится на 18 подэтапов.

17. В процессе формирования эндосперма эмбрионов, семян и плодов у вишен возникают многочисленные аномалии, которые определены как рецессивные признаки, так как расщепляются в соотношении 3:1, что соответствует второму закону наследования, закону расщепления при полном доминировании в моногенной гибридизации.

18. В архитектонике эндосперма выделено и классифицировано 15 аномалий, из которых пять встречаются наиболее часто:

1) семяпочка без эндосперма,

2) отсутствие формирования инициальной клетки эндосперма,

3) генеративный ядерный гаплоидный эндосперм (амитотический),

4) диплоидный четырёхклеточный эндосперм,

5) доминирующий клеточный эндосперм.

На их долю приходится до 70% от общего числа аномалий эндосперма при нормальном ходе эмбриогенеза - это макроаномалии эндосперма, остальные аномалии классифицируются как микроаномалии.

19. В архитектонике семя- и плодообразования у вишен выделено и классифицировано 27 аномалий, из которых семь отнесены к наиболее распространенным и насчитывающим до 65% от общего числа:

1) плод не растёт в поперечнике,

2) «сухой» плод,

3) зародыш семени остаётся на стадии проэмбрио,

4) «ложный» плод,

5) отсутствие развития эндосперма,

6) отсутствие развития зародыша - беззародышевое семя,

7) зародышевая почечка не дифференцируется.

Эти аномалии зародыша являются макроаномалиями, а 20 аномалий, встречающиеся реже - микроаномалии.

20. Формирование полноценных плодов и семян вишен зависит от водообеспечения растений в период эмбриогенеза, семя- и плодообразования. Водный дефицит приводит к массовому образованию аномалий семян и плодов, сдвигая соотношение в F2 - нормальных к аномальным с 3:1 до 2:1, а иногда и 1:1.

Микроаномалии зародыша и эндосперма снижают всхожесть семян, а макроаномалии - урожайность. Все аномалии эндосперма, зародыша, семян и плодов являются рецессивными с моногенным характером наследования.

21. Изменение фитогормональной экспрессии супергена цветка, андроцея и гинецея под влиянием водного стресса ведёт к сдвигу половой функции цветка, а так же к изменению пенетратности гена S - гена самонесовместимости пыльцевой трубки и ткани пестика, определённая как гаметофитно-детерминированная, гомоморфного типа при иллегитимном опылении.

22. Морозоустойчивость и устойчивость вишен к коккомикозу, как реакция растений на экологические факторы внешней среды, определяется аддитивными аутосомно-доминантными генами по типу кумулятивной полимерии.

23. Нормально протекающие процессы формирования репродуктивных органов, дающие высокие урожаи качественных плодов, отмечены у растений рода Cerasus с присущим данному виду модальным числом хромосом в кариотипе.

У вишни обыкновенной, степной, магалебской, пенсильванской, кислой и холмовой оно равно - 32, у черешни, войлочной, низкой вишен и бессеи - 16 хромосомам в диплоидном наборе. Нарушение числа хромосом в кариотипе приводит к увеличению аномалий цветка, эмбриона, семени и плода, к резкому снижению урожая, увеличению числа опадающей завязи и к полной стерильности растения.

24. Дозированные поливы опытных и промышленных плодоносящих вишнёвых насаждений с контролем влажности почвы (70-85% от полной полевой влагоемкости в метровом слое) в период раннего критического эмбриогенеза повысили урожайность и всхожесть семян в 2-3 раза, по сравнению с непо ливаемыми.

В результате снизилась себестоимость 1ц реализованной продукции (от 30 до 150% в зависимости от сорта), повысилась прибыль с 1 га (в 2 - 3 раза) и повысился уровень рентабельности (в 2-4 раза).

Рекомендации для селекции и производства

1. Селекции и питомниководству плодовых косточковых культур рода Cerasus рекомендуется создание научно обоснованного семеноводства этих растений на базе цитоэмбриологических, генетических и экологических исследований процессов формирования семян, что положительно скажется на уровне селекционного процесса и качестве подвойного материала.

2. Для ускорения селекционного процесса вишен рекомендуются научно-методические разработки эмбриологического, цитологического, генетического и экологического анализов исходных родительских пар и полученного потомства на ранних этапах формирования будущего селекционного материала с более высокой жизнеспособностью.

3. В оценке качества семян, подвойного материала, исходных форм растений для скрещиваний и лучших отборов, шире использовать предлагаемые методы лабораторных исследований, удачно согласующимися с полевыми опытами по регулируемому водообеспечению растений.

4. Рекомендуются дозированные, научно- обоснованные и апробированные поливы селекционных участков, генетических коллекций, опытных и производственных вишнёвых насаждений и садов в периоды раннего критического эмбриогенеза, повышающие урожайность, качество плодов и всхожесть семян.

5. Оценку устойчивости вишен к водному дефициту (стрессу), к низким температурам, устойчивости к коккомикозу и другим абиотическим, биотическим и антропогенным экологическим факторам внешней среды (радиация, загрязнение химическими веществами и др.) проводить только на фоне регулируемого водного обеспечения растений.

6. В селекции вишен использовать только те растения, которые имеют качественную цито-эмбриологическую, генетическую и экологическую оценку -сертификат качества селекционного материала.

7. На базе эмбриологических, цитологических, генетических и экологических анализов вишен создать информационный компьютерный банк стабильности и изменчивости биологических и хозяйственноценных признаков растений рода Cerasus, что найдёт широкое использование при выведении и распространении новых сортов.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Спицын, Игорь Петрович, Мичуринск

1. Абдушкина Р.А. Кариологические особенности вишни обыкновенной // Докл. АК Тадж. ССР, 1981, №7. С. 453- 457.

2. Абдулаева А.Н. Гибридизация тритикале с рожью как метод получения генетически новых форм пшеницы-ржи рекомбинаций // Дис. канд. биол. наук. Л., 1984.

3. Абрамов Н.А. Влияние биологических факторов на продолжительность периода покоя семян яблони и груши. Изв. АНСССР. 1955. №16. с 51.

4. Абрамов Н. А. Причины периода покоя у семян плодовых деревьев // Реферативный журнал. 1958. №5. С. 241.

5. Агинян А.А. О формообразовании у гибридов в зависимости от эмбриологического возраста их семян. Ереван, 1952. С. 3-19.

6. Александров В.Г. К вопросу возникновения зелёных пластид в растительных клетках//Бот. турн. 1950,Т. 35, №5. С. 153.

7. Александров В.Г. К физиологии зародышевого мешка пшеницы // Дан. СССР. 1951 Т. ХХУП1, №6. С. 1231.

8. Александров В.Г., Первухина Н.В. К физиологической трактовке структур развития завязи и плода зонтичных // Труды АН СССР. 1952, вып Ш.

9. Алексеева JI.B. Природа потерь влажности семян овощных культур при хранении и пути их сокращения// Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1955.

10. Александрова А.З. Влияние избыточного увлажнения на микроспорогенез и некоторые физиологические процессы у ячменя // Учёные записки Ленинград, пединститута. 1963. Т.249. с. 48.

11. Александров В.Г. К вопросу о двойном оплодотворению // Успехи современной биологии. 1945. Т.20.

12. Александрова Г.Д. Вишня. Л., 1974. 72с.

13. Александров В.Г. Анатомия растений. М., 1966. 340 с.

14. Алексеев Ю.Е. О морфологии прорастания некоторых видов рода Cerasus // Науч. докл. высш. школы. (Сер. Биологические науки). 1959. № 4. с. 28.

15. Анзин Б.Н. Вишня и слива. М. Изд-во «Московский рабочий», 1955.143с.

16. Анзин Б.Н. Почему осыпается завязь у вишни? // Сад и огород. 1949. № 12. С. 46.

17. Аринштейн А.И. Изменение пола у конопли в целях выведения однодомных и одновременно созревающих сортов // Автореф. дис. биол. наук. Киев, 1965.

18. Артюх С.Н., Алёхина Е.М. Эффективность действия на черешни гамма -излучения и химических мутагенов // В кн.: Радиационный мутогенез. М., 1985. С. 5460.

19. Бавтуто Г.А., Сюбарева Э.П. Особенности развития вишне-черешнивых гибридов под действием рентгеновского облучения // Спантанный и индуцированный мутогенез в селекции садовых растений. М., 1974. С. 41-43.

20. Багрянская Н.А., Алеева П.Д., Машкин С.И., Романцова Н.Л. Некоторые особенности анатомического строения листьев у вишни обыкновенной и её мутантов // Тез. докл. совещ.Саранск. 1980. С. 12-24.

21. Банникова В.П., Хведынич О. С. Основы эмбриологии растений. Киев, 1982. 164с.

22. Батыгин Н.В. Онтогенез высших растений. М„ 1986. Браше Ж. Биохимическая цитология. М. и Л., 1960. 104 с.

23. Баранов П. А. История эмбриологии растений. М., 1955. 370 с.

24. Барабаш Н.А. Косточковые культуры. Киев, 1986. 168 с.

25. Барская Е.И., Окнина Е.З. Нуклеиновые кислоты в процессах формирования и роста семян плодовых культур // Физиология растений. М., 1959. №6. С. 51.

26. Бабаджанян Г.А. Оплодотворение и жизненость // Автореф. дис. док. биол. наук. Ереван, 1952.

27. Баранова А.П. Подбор опылителей для вишни и сливы // Ж.Сад и огород. 1948, №9, с, 48-49.

28. Беляева Н.С. Процесс оплодотворения у хлопчатника // Автореф. дис. канд. биол. наук. Ашхабад, 1963.

29. Бенецкий P.K. Оплодотворение и первые фазы эмбриогенеза у подсолнечника // Извест. АН Арм. CP, биологические и с/х науки, 1954, №12.

30. Бенецкая Г.К. Биологический контроль в сельском хозяйстве. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962

31. Бенецкая Г.К. Оплодотворение и эмбриогенез у подсолнечника при разных способах опыления // Изд. АН. Арм. ССР, биологические и с/х науки, 1954, т 5, №7.

32. Березанер И.П. Морфогенез генеративных и вегетативных почек у черешни. Агротехника плодовых культур: Научн. тр. Укр. НИИС. Вып. № 40. Киев, 1962.

33. Березенко Н.П. Особенности формирования женского гаметофита у вишни и проростание пыльцы при межвидовых рецепторных скрещиваниях её с черешней. Цитология и генетика, 1982, №1.

34. Беспечальная В.В. Новые для Молдавии сорта вишни. Киев, 1975. 104 с.

35. Беспечальная В.В., Кропис Э.П. Вишня и черешня. Киев, 1975.

36. Белоусов JI.B. Биологический морфогенез. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987.239с,

37. Бенецкая Г.К Биологический контроль в сельском хозяйстве. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981.

38. Болотский Ю.С. Новые способы подготовки семян плодовых культур к посеву // Реферативный журнал. №3. 1961.

39. Болотов А.Г. О семенах // Научное наследие. Изд. АНСССР, 1951.

40. БрашеЖ. Биохимическая эмбриология. М. и Л., 1961.

41. БрашеЖ. Биохимическая эмбриология. М. и Л., 1961.

42. Бреславец Л.П. Введение в цитологию. М., 1932.

43. БрюбейкерДж. Сельскохозяйственная генетика. М., 1966. 224 с.

44. Бузин Н.П. Осыпание цветков у завязей виноградной лозы. Сельхозгиз. М., 1951.

45. Бусурин М.Я. Биологические особенности прорастания семян вишни в условиях Московской области: Дис. . канд. биол. наук. М., 1957.

46. Бусурин М.Я. Биологические особенности прорастания семян вишни: Доклады ТСХА. Вып. 40. М„ 1959. С. 105-111.

47. Бутенко Р. Г. Культура изолированных тканей // Физиология растений. 1956,. т. 3, вып 3. С. 277 287.

48. Буторина А.К., Багданова Е.В. Цитогенетика межвидовых гибридов рода Vemus // Проблемы и перспективы отдалённой гибридизации плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 2000. С.45-46.

49. Бутенко Р.Г. Культура тканей и клеток растений с/х науке и практике // В кн.: Результаты научных исследований в практику с/х. М., 1982. С. 13-23.

50. Бында A3. Культура вишни в алтайском крае // Ж. Сад и огород, 1953, №2. С. 33-37.

51. Вальцева О.В. Биология цветения и плодоношения некоторых видов льна: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1957.

52. Вальтер О.А., Чижевская З А. Практикум по анатомии растений. Сельхозгиз., М, 1937.

53. Ван дер Плошня Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений. М., 1981.236 с.

54. Васильев Ю.А. Цветение и опыление плодового сада. Воронеж, 1934.

55. Васильевская Т.Н. Генотипный анализ в p. Elytrigis по белкам семени. Автореф. дис. канд. биол. наук. Ленинград, 1980. 16 с.

56. Веньяминов А.И. Вишня и слива. М, 1955.

57. Веньяминов А.И., Туровцева А.Г. Селекция черешни в условиях Воронежа// В кн.: Вишня и черешня. Киев, 1975.

58. Веньяминов А.И. Селекция вишни, сливы и абрикоса в условиях средней полосы СССР. М., 1954.

59. Вигоров Л.И. Химическое исследование топографии белковых веществ в зерновках мягких пшениц// ДАН СССР, 1955, №1. С. 130.

60. Виноградова Е.И. Об ускорении переделки наследственности у растений путём высева недозрелых семян // Докл. АН СССР, 1951, Т XXIII, №4. С. 663-664.

61. Витковский В.Л. Морфогенез плодовых растений. Л., 1984. 208 с.

62. Волошина А. Почему осыпается завязь? (Ответ на вопрос) // Виноградорство и садоводство Крыма, 1962, № 6. С. 43.

63. Волошина А.В. Вопросы биологии оплодотворения (сборник статей) // Ленинград, 1954.

64. Воронин Н.С. Практикум по анатомии и морфологии растений. М.: Совет, наука, 1953.

65. Гапоненко Б. Эмбриогенез и особенности развития проростков плодовых растений // Реферативный журнал. 1960. №3.

66. Гапоненко Б. Особенности эмбрионального развития у плодовых растений: Дис. . канд. биол. наук. Киев, 1959.

67. Гаврилова Ж. О., Спицын И.П. Место косточковых плодовых культур рода Cerasus в интенсивном садоводстве //Вест. ТГУ, 2001г. С. 49-50.

68. Гаврилова В.А. Особенности формирования плодовых почек у вишни в связи с их зимостойкостью в условиях Мичуринска // Тр. ЦГЛ имени И.В. Мичурина, 1969. Т.9.

69. ГавриловаЖ.О. Вишня степная в современном садоводстве

70. Фитофизиология: перспективы исследования связи с другими науками. Тамбов, 2001. С. 94.

71. Гаврилина Л.В. Явление самоплодности и апомиксиса у новых сортов и перспективных гибридов плодовых культур // Мичуринск, 1988, с. 120.

72. Гвоздева З.В. Биология репродуктивных органов подсолнечника в связи с его урожайностью: Автореф. докт. дис. Ленинград, 1947.

73. Гаджиев Т.Ю. Изучение агробиологических свойств сливы в условиях воронежской облости. Автореф. дис. канд. с/х наук. Воронеж, 1975.

74. Генкель П.А., Кудряшов А.В. Ботаника (учебник для пединститутов). // М., Учпедгиз, 1950.

75. Герасимов Е.Л. Двойное оплодотворение покрытосемянных его природа и происхождение.: Автореф. дис. докт. биол. наук. Ленинград, 1955.

76. Герасимова-Навашина Е.Н. Пыльцевое зерно, гаметы и половой процесс у покрытосемянных // Труды Бот. ин-та им Комарова, морфология и анатомия растений, сер. VII, вып II, 1951.

77. Герасимова-Навашина Е.Н. К цито-эмбриологическому пониманию процесса опыления // Морфол. и анат. раст. изд. АН СССР, 1952, Т III.

78. Герасимова-Навашина Е.Н. Влияние температурных условий на ход эмбриологических процессов у растений // ДАН СССР. 1960. Т. 131. № 3.

79. Голубинский Н.И. Исследование прорастания пыльцевых зёрен на искуственных средах: Дис. канд. биол. наук. Харьков, 1961.

80. Голубовский М.Д. Мутационный процесс и нестабильность генов в природных популяциях дрозофил. Автореф. дис. докг. биол. наук. Новосибирск, 1980.

81. Голубев И.М. Биогеохимия лесостепной зоны русской равнины. Автореф. дис. докт. биол. наук. Москва, 1993.

82. Головцев Л. А. Пересадка зародышей у злаков // Ж. Яровизация. 1940, № 1.

83. Гончаров Н.Д., Дьяков Ю.Т. Относительная роль генов и полигенов в устойчивости кортофеля к фитофпгорозу // Ж. Карт, и овощи, №2,1975. 32с.

84. Гогин А.Ф. Сроки отратификации семян вишни // Ж. Сад и огород, 1949, №6. С. 91-92.

85. Гогин А. Ф. Подвои у вишни // Ж. Сад и огород, 1951, №9. С. 23-25.

86. Горожанкин И.П. О процессе оплодотворения у Pinus numilio // Избранные соч. «Русские классики морфологии растений». М.,1923.

87. Глик Д. Методика цито и гистохимии. М. ИЛ., 1950.

88. Глик Д. Техника гисто и цитохимии. М. ИЛ. 1950.

89. Глущенко Г.И. Цито-эмбриологические исследования Alliun сера L. : Дис. канд. биол. наук. М., 1958.

90. Греков П.И. Увеличенное (удвоенное) питание зародыша яровой пшеницы эндоспермом и влияние его на первое поколение // ДАН СССР, 1940, т. XXVII, № 8.

91. Гречаных Р.В. Генетико-экологические факторы определяющие влияние плотности популяции на плодовитость дрозофилы. : Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1975. 24 с.

92. Гребинский С. О. Основные закономерности индивидуального развития растений. М., 1969.

93. Гроздов Б.В. Раннее опадание семян ели // Природа. 1955. № 3. С. 53.

94. Грошова Т.В. Эмбриологические исследования вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов Тамбовской области // Генетика. 1988. № 5.

95. Грушвицкий И.В. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых // Комаровские чтения. № 14. М., 1961.

96. Грушевицкий И.В. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветочных растений. М.,-Л., 1961.

97. Гуляев В.А. К описанию процесса опыления у Citrullus vulgaris schrad // Биол. ВИЗа, № 9, 1961.

98. Гуляев В.А. Сравнительная эмбриология Cucurbitaceae и её значение для систематики семейства//Ботан. журнал, 1963, №1. С. 48.

99. Гусева Л.И. Получение и использование самоопылённых огурцов.: Дис. канд. биол. наук. Ленинград, 1965.

100. Гудковский В. А., Каширская Н.Я., Цуканова Е.М. Физиолого-биохимические показатели оценки устойчивости плодовых культур к окислительному стрессу // Проблемы и переспективы отдалённой гибридизации плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 2000. С. 8-10.

101. Гугнявых А.В., Спицын И.П., Усов А.А. Анализ в скрещиваниях косточковых растениях для выявления самонесовместимости гена S // Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 46-47.

102. Гугнявых А.В., Спицын И.П., Спицын Д.И. и др. Генная и фитогормональная регуляция формирования гинецея и андроцея растений рода Cerasus //Вест. ТГУ, 2001. С. 46-47.

103. Гудзенко А.А. К методике гибридизации плодовых растений // Труды ЦГЛ им. Мичурина, 1961, вып. II.

104. Гуляев В. А. Применение сравнительно эмбриологического метода в систематике растений Citrullus schrades. : Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1953.

105. Гуринидзе М.Г. Как повысить всхожесть семян косточковых // Сад и огород. 1956. № 6. С. 37.

106. Гущев Ю. Изменение сроков начала вегетации у сеянцев плодовых культур регулированием влажности почвы. М., 1959.

107. Гущин Ю.М. Экологические условия и повышение урожайности вишни и черешни на Украине. Киев, 1974.

108. Гущин ЮМ. В кн.: «Вишня и черешня». Киев. 1975, 114 с.

109. Дарвин Ч. Сочинения. М., 1950.

110. Давидчук Н.В. Физиолого-анатомич. изменение в процессе прорастания клубочков сахарной свеклы: Автореф. М., 1992.

111. Далецкая Т.В. О возможных причинах физиологической карликовости зародышей. Бот. ж.т. XVIII. №9, 1963. Изд. АНСССР.

112. Дашееко С.Я., Рожков Н.А. Как получить сеянцы косточковых и других культур без стратификации? // Ж. Плодоовощное х/во, 1938, № 8, 9.

113. Двораковский М.С. Экология растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982.384 с.

114. Джигадло Е.Н., Седышева Г. А., Колесникова А.Ф. Отдалённая гибридизация и полиплоидия в селекции вишни // Проблемы и переспективы отдалённой гибридизации плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 2000. С. 29-30.

115. Джапоридзе ЛИ. Практикум по микроскопической химии растений. М.,1953.

116. Дзевантовский А. К. Цито- эмбриология исследования семейства тыквенных (развитие норм и партенокарпических плодов). : Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1963.

117. Дзюбенко Л.Н. Цито-эмбриологическое исследование женской генеративной зоны в семяпочке подсолнечника // Ботан. журнал. 1959, №3.

118. Дикан К.П. Формирование завязи в садах // Тирасполь, 1936. С. 51.

119. Долматова А.А. Влияние длительного воздействия небольших отрицательных температур на выход сеянцев вишни // Записки ВСХИ, т. 29, в. 2, I960., с. 61-64. Т. 29. Вып. 2.

120. Дорси М.И. Влияние погоды на продуктивность у сливы // Ж. Исследов. По с.х. 1919.

121. Драганцев В.А. Генетический анализ количественных и качественных признаков с помощью математико-статистических методов. М., 1973, 147с.

122. Евстратов А.И., Еникеев Х.К., Кавкин А.С. Влияние гамма излучения на вегетирующие растения, почки, пыльцу и семена вишни // Докл. ВАСХНИЛ, 1974, №2. С. 9-12.

123. Елисеев З.И. Бихимия почек различных сортовых групп яблони и сливы в условиях Северного Кавказа//Л., 1959.

124. Елманов С.И. Цитологические исследования вишне черешневых гибридов // Тр. Никитского бот. сада. Ялта 1962. Т.32.

125. Елманов СИ. Цитология сливо абрикосового и яблоне- грушевого гибридов // Тр. Никитинского ботан. сада. 1962, т 36. С 251-257.

126. Емельянов Л.Н. Растения и вода. М., 1981. 218 с.

127. Еникеев Х.К. Действие перекрёстного опыления и самоопыление у вишни Владимирская // Агробиологии, 1946, №4. С. 140-141.

128. Еникеев Х.К. Селекция сливы и вишни в СССР // Вестник сельскохозяйственной науки. М., 1957.

129. Ерёмин Г.В. Отдалённая гибридизация косточковых плодовых растений. М., 1985. 280 с.

130. Ерёмин Г.В. Отдалённая гибридизация в эволюции и селекции косточковых растений // Проблемы и перспективы отдалённой гибридизации плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 2000. С. 4-5.

131. Ефимов Б.А. Последовательность зацветения разных видов и сортов вишни и сливы // Изд. ТСХА, 1959, №1.

132. Ефимов Б.А. Образование плодов вишни и сливы в зависимости от срока нанесения пыльцы//Докл. ТСХА. 1958. Вып. 32.

133. Жидкова Е.Н. Жизнеспособность пыльцы вишне-черешневых гибридов и их исходных форм // В кн.: Биологические основы селекции растений. Воронеж, 1985. С. 55-62.

134. Жидкова Е.Н. Цитологическое исследование в т.ч и их исходных форм в связи с получением потенциально фертильных амиополиплоидов. : Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж, 1985.

135. Жуков О,С. Генетические особенности вишне-черешневых гибридов Н Тр. ЦГЛ им. И.В.Мичурина. 1961. Т. 7.

136. Жуков О.С. Результаты изучения плодовитости вишне-черешневых гибридов //Бюлл. ЦГЛ им. И.В.Мичурина. 1959.

137. Жуков О.С., Харитонова Е.Н. Использование новых генетических методов в селекции косточковых культур // Тр. ЦГЛ им. И.В.Мичурина. 1981. 78с.

138. Жуков О.С. Селекционно-генетические основы и получение высококачественных сортов вишни: Автореф. дис. . д-ра с/х наук. Мичуринск, 2000. 38 с.

139. Жуков О.С., Спицын И. П., Черников А.В. О радиационном мутагенезе в генетике некоторых PRUNOIDEAE // Державинские чтения. Тамбов, 2000.

140. Жуков О.С. Левгерова Н.С. Изучение зимостойкости вишне-черёмуховых гибридов, 1988.

141. Жуков О.С., Колотева Н.И. Морфологическое и цитогенетическое изучение сеянцев косточковых пород, полученных с использованием гибберелина // Тр. ЦГЛ имени И.В. Мичурина, 1972.Т.З.С. 114-138.

142. Жуков О.С., Курсакова Л.Е., Щекотова Л.А. Генетические основы создания сортов вишен, устойчивых к коккомикозу // Тез. докл. Кишенёв, 1982, ч. 2, с. 171-172.

143. Жуков О.С., Олейникова О.Я. Использование гаметной и гомозиготной селекции в улучшении плодовых растений при создании новых сортов // Проблемы отдалённой гибридизации плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 2000. С. 34-35.

144. Жуков О.С., Харитонова Е.Н., Чмир Н.М. Гибридизация вишни с черёмухой и её перспективы. 1988.

145. Жуков О.С., Олейникова О Я., Савельев Н.И. Растения. Растения регенераты И 8ой Международный семинар совещание фетофизиологов. Тамбов, 2001. С. 95-96.

146. Жуков О.С., Андросова Е.П., Яндовка Л.Ф., Черников А. В. Влияние экологических факторов на сорта вишни и её гибриды // Вопросы региональной экологии. Тамбов, 2000. С. 53-55.

147. Жуков О.С., Спицын И.П. Морозоустойчивость вишни // В кн.: Биологические основы селекции растений. Воронеж 1985.

148. Жуков О. С. Использование ценных генов черёмухи при гибридизации с вишней. // 14 междун. Ген. конгресс М., 1978. С. 160.

149. Жуков О.С., Осипова Л.В. Изучение индуцированных мутантов косточковых культур.// Индуцированный мутагенез в селекции содовых растений. Изд. МГУ М., 1977. С. 40-45.

150. Жукова Л.Г. Биология цветения и оплодотворения красного клевера в Мурманской области. : Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1954.

151. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Д.: Изд-во «Колос», 1964. 752 с.

152. Жуковский П.М. Ботаника. М.: Уч.-пед. изд-во, 1964.

153. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. Кишенев, 1980. 587с.

154. Завещая Е.А. Избирательность оплодотворения у плодовых растений.: Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж, 1953.

155. Заморский А.Д. Жизненные циклы растений. М., 1979. 288 с.

156. Завершинский А.Н., Вигдорович В.И., Спицын И.П. Влияние некоторых 0,0 дигидроксиа 30 соединений, потенциальных ингибиторов металлов, на Desulforibrio desulfuricans//Вестн. ТГУ имени Державина. Тамбов. 1999. Т.4. Вып. 3. С. 320-324.

157. Зелинский К.В. Некоторые факторы, оказывающие влияние на прорастание семян черешни // Реферативный журнал. 1960. № 8. 177 с.

158. Зубарева Г.В. Зависимость прорастания семян вишни и сливы от их покровов, влажности и степени зрелости плодов // Тр. Омского С/х. ин-та, 1961. Т. 43. С. 115-121.

159. Зубарева Г.В. Приемы повышения всхожести семян вишни и сливы. Автореф. дис. . канд. с/х наук. Омск, 1965.

160. Загулько Ю. Ф., Жуков О.С., Рязанов А.А., Манаенкова С.Н. Генетические особенности формирования ряда хозяйственно ценных признаков отдалённых гибридов // 8ой международный семинар фитофизиологов. Тамбов. 2001. С. 99.

161. Здруйковская Рихтер А.И. Воспитание зародышей раносозревающих сортов персика//Тр. Никитского ботан. сада. 1962, т. 36. С. 233-242.

162. Здруйковская А.И. Воспитание зародышей семян алычи, полученных от вторичного (осеннего) цветения // Журнал Агробиология, 1954, №4.

163. Зубова А. С. Эффективность предпосевной обработки семян на семенных посевах моркови в Тамбовской области: Автореф. дис. канд. с/х наук. Мичуринск, 1988.

164. Зубкус А.П. Влияние семядолей на рост и развитие растений // Биол. гл. батан, сада. АНСССР, 1948, вып. 2.

165. Зубкус А.П. О жизнеспособности незрелых зародышей фасоли на питательной среде // Агробиология, 1950, №1. С. 67.

166. Ивановская Е.В. Об эмбрионе яблони // Науч. докл. высш. шк. Сер. «Биологические науки». 1963. № 1. С. 108.

167. Иванов Н.П. Общая и сравнительная эмбриология. : М., Л., Гослитиздат,1937.

168. Ивановская Е.В., Орлова И.Н. Данные по изменчивости яблони (эмбриологические исследования) // Научн. докл. высш. школы, Биолог. Науки., 1961, №1.

169. Ивановская Е.В. Культура гибридных зародышей злаков на искусственной среде // ДАН СССР, 1946, том IV, №5.

170. Ивановская Е.В. Структура семяпочек и природа полиэмбриологии у яблони сорта Папировка//Научн. Докл. высш. школы. Биол. наука, 1960, №1.

171. Ивановская Е.В. Выращивание пшенично элемусных зародышей на искусственной питательной среде. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1955.

172. Ильина А.И. Эмбриологическое исследование масличных растений в связи с образованием неполноценных семян // Тр. объед. научн. сессии отд. биол. науки АН СССР, ВАСХНИЛ и Молдав. фелиала АН СССР, Кишенёв, гос изд., 1959, т. 2.

173. Ильина А.И. О взаимодействии между зародышами и эндоспермом в семени масличных растений //Вестник с/х науки, 1957, №6. С. 58.

174. Ильина А.И. О причинах осыпания «семян» у Лялимонции // ДАН СССР, 1954, №6.

175. Иоеффе М.Д. Развитие зародыша и эндосперма у пшеницы, конских баков и редиса // Тр. БИН АН СССР, 1957, вып 4, сер. VII.

176. Исаева К.Н. Морфогенез растений пшеницы, выращенных из изолированных зародышей // Агробиология, 1948, №5.

177. Индукция морфогенеза и тканевая селекция плодовых и ягодных культур. Методические рекомендации. Мичуринск, 1996.

178. Исаев С.И. Современные методы селекции плодовых и ягодных культур. М„ 1979. 62 с.

179. Исаева И. С. Морфофизиология плодовых растений. М., 1974. 215 с.

180. ИсаеваИ.С. Органогенез плодовых растений. М., 1977. 36 с.

181. Ищенко JI.A., Жуков О.С., Щекотова Л.А. Коккомикоз вишни: биология возбудителя и источники устойчивости // Микология и фитонатология, 1979, №4. С. 327-330

182. Ищенко Л.А., Луткова Е.Н., Мелькумова Е.А., Околелова А.П., Тихонова И.Г., Чеснокова И.М. Изучение генетических основ устойчивости плодово ягодных культур к вредителям и болезням // Тр. ЦГЛ имени И.В. Мичурина, 1981. С. 72-80.

183. КалининФ.Л, Морфо-физиологическая периодичность эмбриогенеза покрытосеменных растений // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1960. № .

184. Калинин Ф.Л. Эмбриональное развитие растений. Киев: отд. УАСХН,1959.

185. Калинин Ф.Л. Физиолого-биохимические особенности эмбрионального развития растений. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1955.

186. Каньшина М.В. Содержание аргинина и пролина в цветковых почках вишни в связи с их зимостойкостью // Вишня и черешня. Киев, 1975. С. 51-54.

187. Капинос Г.Е, Эмбриологическое изучение Cerasus Beesseyi; // Тр. бот. ци-та АНАзССР, 1949. Т. 14. С. 123-144.

188. Карчевская Б.А. Почему осыпается завязь? // Сельское х/во Белорусии, 1962, №4, с. 18.

189. Казаков И.В. Достижения и перспективы селекции ремонтантных форм малины на основе отдалённой гибридизации // Проблемы и перспективы отдалённой гибридизации плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 2000. С. 12-14.

190. Кливанская В.В. Выделение и свойства белков семян некоторых видов фасоли. : Автореф. дис. канд. биол. наук. Кишинёв, 1974. 24 с.

191. Ключарёва М.В. Цитоэмбриологическое изучение персиков // Тр. ин-та генетики АН СССР, 1954, №29.

192. Ковецкая А.А. Эмбриология рапса и динамика накопления запасных питательных веществ в семенах // Научн. тр. У А. С/х наук, Киев, 1960, т X.

193. Кантор Т. С. Сравнительные эмбриологические исследования культурных и некоторых диких видов льна // Труды гл. ботанического сада АН СССР, 1954, №6.

194. Кантор Т.С. Сравнительно эмбриологические исследования культурного льна и некоторых его диких родичей. : Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1956.

195. Канцелъсон З.С. Амитоз и его особенности на ранних стадиях эмбрионального развития // Архив анатомии, гистохимии и эмбриологии. М., 1954, Т.31, вып.З.

196. Капинос Г.Е. Биологические основы культуры луковичных и клубнелуковичныхрастений. : Дис. докт. биол. наук, Л., 1962.

197. Кахидзе Н.Т. Изменение элементов зародышевого мешка при оплодотворении у томатов // Изв. АН СССР, сер. биол., 1954, №1.

198. Кахидзе Н.Т. К вопросу о биологии семян (сборник статей). Харьков,

199. Кобель Ф. Плодоводство на физиологической основе. Сельхозиздат, М.,1957.

200. Кобзева Е.А. Развитие соцветий гречихи при разной влажности почвы // Учёные записки J1111И им. Герцена, 1955. С. 87.

201. Ковалевский А.Л. Биогеохимия растений и поиски рудных месторождений.: Автореф. дис. канд. наук. М., 1983.

202. Ковалёв И.В. Гибрид черешни и мехалебской вишни // Изв. АН Узбек. ССР, №2, 1955.

203. Ковалёв Н.В., Калмыков С.С. Естественные гибриды слив и вишни // Докл. АН Узб. ССР, №4, 1951.

204. Кожин А.В., Жуков О.С., Пушкарева Т.В. Селекционно-генетические особенности культуры вишни. Мичуринск, ЦГЛ им. И.В.Мичурина, док. ВИНИТИ. 18.11.1976. №4017.76. С. 59.

205. Козлов В.Е. Цитохимический анализ оплодотворение гороха в связи с явлением наследованием признаков нескольких отцовских форм // Докл. АН СССР, т. 81, №2, 1951.

206. Козлова Н.А. Гаропова Е.А. О критических фазах в развитии семян у вишни Латвийской низкой. Рига: Изд-во АН Латв. ССР. 1955. № 2.

207. Козлова Н.А. Некоторые морфологические особенности развития генеративных органов и семян у вишни Латвийской низкой (вид Primus Cerasus) // Ботанический журнал. 1960. XV. № 1.

208. Козловский Т. Т. Водный обмен растений. М.: Колос, 1969. 247 с.

209. Колесникова А.Ф. Вишня и слива // В помощь садоводу. Орловское книжное изд-во, 1963.

210. Колесникова А. Ф., Колесников А.И., Муханин В.Г. Вишня. М., 1986. 240с.

211. Колесникова А.Ф. Селекция и некоторые биологические особенности вишни в средней полосе РСФСР: Автореф. дис. . канд. с/х наук. Ленингр. с/х ин-т, 1974. 38с.

212. Колесникова А.Ф. Селекция и некоторые биологические особенности вишни в средней полосе РСФСР. Орёл, 1975. 328 с.

213. Колесникова А.Ф. Селекция вишни в средней полосе РСФСР. Докл. сов. учёных к 19-му Междунар. Конгр. по садоводству. М., 1974. С. 111-116.

214. Колесникова А.Ф. Использование отдалённой гибридизации в селекции вишни. Наука - производству. Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. Тр. ОПЯС. Тула, 1980, т. 10, ч. 2. С. 30-38.

215. Колесникова А.Ф. Имунные к коккомикозу высокозимостойкие межродовые гибриды вишни и черешни с черёмухой Бюл. ВНИИ растениев., 1982, вып. 123. С. 42-44.

216. Колесникова А.Ф., Завьялова А.В. Применение радиационного мутагенеза в создании слаборослых деревьев вишни и черешни. В кн.: Радиационный мутагенез вегетативно размножаемых растений. М., 1985. С. 116-120.

217. Колесникова А.Ф., Михеева М.В., Бородина В.М. Отдаленная гибридизация вишни и черешни с черёмухой 4-ий съезд ВОГИС им. Н.И. Вавилова. Тез. докл. Кишинёв, 1982 а. С. 80-81.

218. Колесникова А.Ф., Михеева М.В., Бородина В.М. Селекция вишни на устойчивость к коккомикозу. В кн.: Проблемы устойчивости садовых растений в Сибири. Новосибирск, 19826. С. 72-76.

219. Колесникова А.Ф., Шекотова Л. А. Особенности наследования Устойчивости к коккомикозу у гибридов между вишней и черёмухой. Сб. научн. тр. ВНИИ садоводства, 1985, Т. 44. С. 12-15.

220. Колесников С.М. Некоторые общие вопросы эмбриогенеза растений // Тр. объед. научн. сесии отд. биол. наук АН СССР, ВАСХНИЛ и Молдавского филиала АН СССР, Кишенёв, т.2, 1959.

221. Комаров B.JI. Собрание сочинений. М., 1945, т. 1.

222. Константинов А.В. Биология цветения и плодоношения некоторых видов и гибридов гибискусов. //Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1959.

223. Константинова JI.H. Изучение некоторых отдалённых гибридов и их родительских форм. // Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1969.

224. Константинова JI.H. К развитию семяпочек у некоторых косточковых плодовых пород. // Сборник трудов аспирантов и молодых научных сотрудников ВИРа. Л., 1960, №1.

225. Константинова JI.H. Эмбриологическая характеристика гибридов черёмухи японской с вишней и черешней // Сборник трудов аспирантов и молодых научных сотрудниковов ВИРа. Л., 1960.

226. Конарев А.В. Дифференциация генома А пшениц по белкам: Дис. канд. биол. наук. Л., 1974.

227. Конарев А.В. Феногенетическая характеристика белков злаков. : Дис. д-ра биол. наук. М., 1987.

228. Конарев А.В. Белки растений как генетические маркёры. // М., Колосс. 1983. 320с.

229. Колонтаев В.М. Мутагенез у яблони: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М„ 1987. 44с.

230. Костин И.С., Сидько А.А. Как лучше поливать сады? // Садоводство. 1963. №7. С.37.

231. Кошеленко В.М. Повышение всхожести семян вишни // Агробиология. 1953. №6. С.48.

232. Копычева В.Н. Биология цветения и плодоношения некоторых видов и гибридов гибискусов // Ташкент, 1961.

233. Кордюм E.JI. О некоторых особенностях развития тапетута и антипод семейства лютиковых // Докл. УСССР, 1979, №3.

234. Коротовых С.Н. Эмбриологические исследования кукурузы.: Дис. канд. биол. наук. Л., 1961.

235. Костина К.Ф. Самоопыление плодовых растений. Л., 1928.

236. Костина К. Ф., Рябов И.Н. Опыт отдалённой гибридизации плодовых растений // Тр. Никитского Ботан. сада, 1959, т. 29.

237. Кострикова Л.И. Эмбриологическое исследование Vicia faba // Биол. МОИП, сер. биол., т. IX, №4, 1955.

238. Кохановская Л.Н. Повышение скрещиваемости между видами Prunus путём t ного воздействия // Докл. АН СССР, 1940, №2. С. 518.

239. Кошеленко В.И. Стратификация косточковых пород // Сад и огород, №9, 1953. С. 21.

240. Крафтс А., Карриер X. и Стокинг К. Вода и ее значение в жизни растений. М., 1951.

241. Крен М, Лоуренц У. Генетика садовых и овощных растений. М., 1936.232с.

242. Крючков В. Ф. Цитогенетическая оценка гетерозисных огурцов // Журнал Генетика, 1989, №1. С. 1020 .

243. Крылова В. Р. Общие закономерности эмбриогенеза зернобобовых растений II Тр. I -й конференц. молодых учёных Молдавии, Кишинев, 1960.

244. Кретович В.Л. О причинах низкой всхожести свежеубранной пшеницы // ДАН СССР, т. XXIII, №2, 1941. С. 151-154.

245. Кретович ВЛ. Основы биохимии растений. Изд. Сов. наука, М., 1951.

246. Крокер В., Бартон Л. Физиология семян. М.-Л., 1955.

247. Крокер В. Рост растений. Москва, 1950.

248. Крупнлва Г.И. Состояние яйцевого аппарата и особенностей процессов оплодотворения у красного клевера в зависимости от условий выращивания. Л., 1954.

249. Кужелев Е.А. Увеличить выход саженцев вишни // Сад и огород. 1953. №5.

250. Кулътиасов И.М. Экология растений: Учебник. М. Изд-во Моск. ун-та. 1982. 384 с.

251. Кулик А. А. Изменение химического состава плодов вишни во время роста и созревания // Труды ВУЗа им. Мичурина, т. 3, 1939.

252. Куприянова Л.А. Морфология пыльцы однодольных растений. Автореф. дис. канд. биол. наук. Ленинград, 1953.

253. Курсакова Л.Е. Результаты изучения новых сортов и эллитных сеянцев вишни и сливы. : Автореф. дис. канд. с/х наук. Мичуринск, 1969. 269с.

254. Курындин И.И. Лабораторно — практические занятия по плодоводству. М., Сельхозизд, 1945.

255. Куперман Ф.М. Современное состояние и очередные задачи морфофизиологии растений И Морфогенез растений. Т. 1. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1961.

256. Куперман Ф.М. Теория индивидуального развития и пути управления природной организации. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1961.

257. Курсаков Г.А. Методика цитологических исследований плодовых и ягодных растений. Мичуринск, 1976. 104с.

258. Курсаков Г.А. Аномалии цветков и плодов у отдалённых косточковых пород // Ботанический журнал. 1965. Т. L. № 11.

259. Какушкина М.А., Гаврилова Ж.О. Перспективы выращивания вишни на севере и северо-востоке России // 8-ой семинар фитофизиологов. Тамбов, 2001. С. 103.

260. Колесникова А.Ф., Джигадло Е.Н., Джигадло М.И, Гуляева А.А., Федотова И.Э. Отдалённая гибридизация приоритетный метод селекции в роде Cerasus Mill // Проблемы и перспективы отдалённой гибридизации плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 2000. С. 16-17.

261. Коваленко Н.Н., Ковалёва В.В. -Повышение эффективности селекции вишни на новой генетической основе // Проблемы и перспективы отдалённой гибридизации плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 2000. С. 33-34.

262. Колотева Н.И. Развитие плодов, семян и формирование генотипа при отдалённой гибридизации косточковых пород в связи с использованием стимуляторов роста: автореф. дис. канд. биол. наук. Мичуринск, 1973. 37 с.

263. Курындин И.И., Малиновский В.В., Веньяминов А.И., Белохонов И.В. Плодоводство. 5-е изд. М., 1956.

264. Кушниренко М.Д., Курчатов Г.П. Диагностика сроков полива и засухоустойчивости плодовых культур по электрическому сопротивлению тканей листьев // Результаты научных исследований в практику сельского хозяйства. М., 1982.С. 164-173.

265. Лакин Г.Н. Биометрия. М., 1973.

266. Ланиза Р. Влияние факторов внешней среды на соотношение мужских и женских цветков. : Автореф. дис. канд. биол. наук. Харьков, 1957.

267. Ли-Пао-день. Цитохимические исследования спорогенеза и оплодотворения у некоторых покрытосемянных. : Автореф. дис. канд. биол. наук., Ленинград, 1961.

268. Лихонос Ф.Д. О некоторых биологических особенностях семян и сеянцев плодовых деревьев // Ботанический журнал. 1959. Т. 44. № 9.

269. Луткова Е.Н. Влияние физиологически активных веществ на эмбриональную сферу косточковых и винограда // Бюл. ЦГЛ им. И.В. Мичу-рина, 1981. Вып. 36. С. 55-59.

270. Львова И.Н. Изменения физико-химических свойств клеток рыльца пшеницы во время роста пыльцевой трубки при разных способах опыления. : Дис. канд биол. наук. М., 1953.

271. Магешвари П. Эмбриология покрытосемянных. М,-Л., 1959.

272. Макаров А.В. О выявлении паранекротических изменений клеток на постоянных микроскопических препаратах // ДАН СССР. Т. 47, №2, 1945.

273. Максимов Н.А. Краткий курс физиологии растений. М., Сельхозизд,1948.

274. Машкин С.И. Миксоплоидия у вишне-черешневых гибридов, ее причины и значение // Тез. докл. к 14-му междунар. генет. конгрессу. Ч. 2. М., 1978. С. 152.

275. Машкин С.И. Особенности морфогенеза вишни в связи с её стадийным развитием // Морфогенез растений. Т. 2. М., 1961.

276. Машкина О.С. Цитологическое изучение вишне-черешневых гибридов и их форм //Генетические основы и методы селекции растений. Воронеж, 1979. С. 30.

277. Медведева Г.Б. Биология оплодотворения. М., Изд-во АН СССР, 1956.

278. Мейер К.И. Женский гаметофит и развитие семени у яблони // Биол. МОПИ, отд. биол., 1960, вып. 65, №6.

279. Методика селекции плодовых и ягодных культур // Тр. ЦГЛ им. Мичурина, 1960.

280. Мехеев A.M. Косточковые культуры в средней полосе РСФСР. М., 1985.128 с.

281. Миленков М.М. Индуцированный мутагенез у черешни. : Автореф. дис.канд. биол. наук. Новосибирск, 1974. 25 с.

282. Минина Е.Г. Смещение пола у растений под воздейсьвием факторов внешней среды. : М., АН СССР, 1952.

283. Минина Е.Г. Определение пола у деревьев. : Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1962.

284. Миносян С.М. Некоторые данные о характеристике семян абрикосов, собранных в различных фазах эмбриогенеза. // Изв. АН Арм. СССР., сер. биол. и с/х наук, т. V, №2, 1952.

285. Мичурин И.В. Собр. соч. Т. IV. М., 1948. 480 с.

286. Михайлова П.В. Избирательность оплодотворения у цветковых растений. : Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1962.

287. Михайлова Г.Р. Цитофизиологический анализ процессов, происходящих при ранениях и прививках растений. : Дис. канд. биол. наук. М., 1955.

288. МодилевскийЯ.С. Эмбриология покрытосеменных растений. Киев, 1953.

289. Модилевский Я.С. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Киев,1963.

290. Модилевский Я.С. История отечественной эмбриологии высших растений.//Киев, 1956.

291. Модилевский Я.С. Современное состояние вопроса об эндосперме у покрытосеменных растений в связи с формированием зародыша, семени и плода // Изв. АН СССР, №2, 1950.

292. Модорван И., Тодореску Дейна. Всхожесть семян черешни и вишни при различных сроках сбора плодов // Gradinf, Via silivada. № 12. 1961.

293. Монаенкова С.Н., Жуков ОС., Фралова Л.А Пыльца отдалённых гибридов и сортов вишни и малины // 8-ой Международный семинар-совещание. Тамбов, 2001.

294. Морозова Т.В. Устойчивость сортов вишни к болезням и вредителям в условиях Мичуринска // Сб. науч. тр. ВНИИС, 1982. Т.36.С. 45-47.

295. Морозова Т.В. Предварительный отбор гибридных сеянцев вишни // Труды ЦГЛ им. И.В. Мичурина, т.8, 1962.

296. Муромцев И.А. Определитель семян плодовых растений // Тр. Плодоовощного института им. Мичурина, т.З, 1939.

297. Мустафеев М.Д. Ускоренный метод определения всхожести семян плодовых культур. Баку, 1939.

298. Мищенко Q.X. Производственно-биологический характер новых сортов вишен: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1959.

299. Навашин С.Г. Избранные труды. // М., 1951.

300. Назарова М.Н., Литвинова Е.К. Качество семян вишни войлочной в связи с условиями формирования и хранения // Некоторые вопросы генетики и селекции древесных растений. Воронеж, 1981. С. 115-118.

301. Никифорова Г.Г., Чмир Р.А., Жуков О.С., Фролова Л.А. Хозяйственно-полезные признаки сортов и гибридов косточковых культур // 8-ой Международный семинар фитофизиологов. Тамбов, 2001.

302. Наумов И.А., Козлов В.Е. Микроскопическая техника. М., 1952.

303. Нестеров Я.С. Период покоя плодовых культур. М.: Изд-во с/х литературы, 1961.

304. Нестеров Я.С. Закладка цветочных почек и дифференциация частей цветка у яблони.// Физиол. раст., 1959, вып. 2, т.6.

305. Новиков В.П., Сказкин Ф.Д. Действие водного дефицита в почве на разные этапы онтогенеза овса// Ученые записки ЛГПИ. 1955. С. 13.

306. Никитин B.JJ. Биологические особенности вишни в условиях Чувашской АСССР. : Автореф. канд. дис. Чебоксары, 1955.

307. Окнина Е.З., Барская Е.И. Определение готовности семян основных плодовых культур к посеву при стратификации//Физиол. растений, 1956, вып. I, т.З.

308. Окнина Е.З., Барская Е.И. Практическое руководство по определению готовности семян основных плодовых культур к посеву при стратификации. М., 1956.

309. Окина Е.З., Овансин К.Д. Физиолого-биохимические изучения семян вишни при созревании и переходе их в покой // Физиология растений. Вып. I. 1957. Т. 4.

310. Оратовский М.Г. Преодоление невсхожести семян раносозревающих сортов черешни // Агробиология. 1958. № 2.

311. Осипова Л.В. Морфологическое и цитологическое изучение мутантов косточковых растений // Радиационный мутагенез вегетативно размножаемых растений. М., 1985. С. 167-169.

312. Олейникова О.Я. Культивирование пыльников вишни различной устойчивости // Научные достижения производству. М., 1987. С. 91-92.

313. Остапенко В.И., Жуков О.С. Самоплодность и аномиксия у вишни // Садовод., виноград, и виноделие Молдавии, 1985, №15. С. 20-21.

314. Пильщикова Н.Н. Водный обмен сельскохозяйственных растений. М.: Изд-во МСХА, 1990.

315. Пирс Э. Гистохимия (теоретическая и прикладная) М., И.П., 1962.

316. Плешаков Б.Г. Биохимические сельскохозяйственные растения. М.: Наука, 1976. 304 с.

317. Поддубная-Арнолъди В.А. Исследование зародышей покрытосемянных в живом состоянии: Бюлл. Гл. ботан. сада. 1952. Вып. 14.

318. Пильщикова Н.В. Водный обмен растений: научные проблемы и методика преподавания // Фитофизиология: перспективы исследования, связь с другими науками. VIII Междунар. семинар совещание фитофизиологов. Тамбов, 2001.

319. Поддубная-Арнолъди В.А. Ускоренные приемы эмбриологического исследования на фиксированном материале: Бюлл. Гл. ботан. сада. 1954. Вып. 18. С. 8191.

320. Поддубная-Арнолъди В.А. Эмбриология покрытосемянных растений и её значение для систематики, селекции и генетики. : Дис. д-ра биол. наук. М., 1944.

321. Поддубная-Арнолъди В.А. Материалы и история исследования процесса оплодотворения у покрытосемянных растений. // Тр. Ботан. сада, т.VI, изд. АН СССР, М„ 1959.

322. Поддубная-Арнолъди В.А. Исследования эмбриональных процессов у некоторых орхидей на живом материале // Тр. гл. Ботан. сада. т. VI, изд. АН СССР, М., 1959.

323. Поддубная-Арнолъди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М., 1964.

324. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений: Учеб. пособие. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1991. 114 с.

325. Полякова Т. Ф., Соломина И.П. Цито-эмбриологическое исследование красного клевера в связи с задачей повышения его семенной продуктивности в Ленинградской области. // Вестник ЛГУ, 1952, №4.

326. Плотникова И.В. О роли регументов роста и развития и опадение плодов чёрной смородины. : Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1971. 25 с.

327. Плотникова Г.А. Культура зародышей in vitro и получение гибридных форм вишни и черешни: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1986, 175 с.

328. Потёмкина Г.А. Особенности формирования генеративной сферы у сортов вишни, проявляющих женскую стерильность // Цитогенетические и цитоэмбриологические методы в селекции плодовых и ягодных культур. М., 1973. С. 74-79.

329. Презент И.И. Двойное оплодотворение и жизненность // Изв. АНСССР,1954, №1.

330. Презент И.И. Биологическое значение двойного оплодотворения // Журнал Агробиология, 1948, №5.

331. Примак С. П. Белки семян и изучение межвидовых связей и внутривидовой дифференциации мятлика // Тбилиси, 1985.

332. Пугачёв P.M., Матусевич В.В., Результаты использования ионитных субстратов «Биона» в культуре in vitro на некоторых плодовых культурах // Проблемы отдалённой гибридизации плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 2000. С. 55-56.

333. Пышенков В.И. Изучение половых типов и вопросов эволюции пола у огурцов. Дис. канд. биол. наук. Л., 1968.

334. Радионенко А.Я. Эмбриологическое развитие у яблони и абрикоса в зависимости от условий вегетационного периода: Дис. . канд. биол. наук. Киев, 1954.

335. Разумов P.M. Среда и развитие растений. М., 1961.

336. Раздорскии В.Ф. Культура изолированных зародышей // Природа, АН СССР, 1938.

337. Ракитин Ю.В. Физиологические основы ускоренного созревания плодов: Дис. . д-ра биол. наук. М., 1940.

338. Рахманкулов С. Физиология гетерозиса хлопчатника. : Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1985. 46 с.

339. Ригин Б.В. Генетические основы и перспективы гибридов Tpriticum Secale. : Дис. д-ра биол. наук. Ленинград, 1986.

340. Рзаев Г. Анатомо-морфологические исследования развития плода костянки у некоторых представителей Prunoideae.: Дис. канд. биол. наук. М., 1962.

341. Рзаев Г. Анатомо-морфологические исследования развития плодов у некоторых представителей покрытосеменных. : Дис. канд. биол. наук. М., 1962.

342. Росточков Л.И. Производство плодов косточковых культур, резервы интенсификации // Садоводство, 1987, №3. С. 9-11.

343. Роскин Г.И. Микроскопическая техника. М., Сов. наука, 1951.

344. Ромашко ЯД. Биологические особенности плодоношения яблони и явление опадения цветков, завязи и плодов. : Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1975.

345. Рудский И.А. Краткий очерк развития антэкологии. Воронеж, 1980.

346. Руденко И.С. Характер дифференциации конуса нарастания почек яблони в зависимости от влажности почвы и урожая // Известия Молд. АН, 1958. Т.46.

347. Рябов И.И. К методике изучения биологии цветения плодовых деревьев. М.,Л„ 1950.

348. Рябов И. Н. Почковые вариации у вишне-черешневых гибридов // Биол. научн. информации. Гос. Нит. ботан. сада, № 56, 1957.

349. Рябов И.Н., Рябова А.Н. Самоопыление и перекрёстное опыление у черешни, вишни вишне-черешни II Тр. Никитск. ботан. сада, 1970. Т. 45. С. 53-55.

350. Рябова А.Н., Волошина А.А. Межвидовая гибридизация между вишней и черешней // В кн.: Селекция и технология выращивания плодовых культур. М., 1978. С. 88-92.

351. Рязанов А.А., Жуков О.С. К вопросу генетической детерминации количественного соотношения генеративных элементов цветка Rubus L. // Биол. ЦГЛ имени И.В. Мичурина, 1976, вып. 22. С. 48-49.

352. Рязанов А.А. Цито-генетические исследования в p. Rubus L. в связи с отдалённой гибридизации и апполиксисом. : Дис. канд. с/х наук. Мичуринск, 1975. 156 с.

353. Рыбин В.А. Цитологический метод в селекции плодовых. М., 1976. 215 с.

354. Рыбин В.А. Применение цитологического метода при селекционной работе с плодовыми. Кишенев, 1962.

355. Рыбин В.А. Эксперементальные данные по вопросу происхождения сливы Prunus Domestica // Труды АН СССР (Крымский филиал), Симферополь, 1951.

356. Рыбаков А.А. Биологические основы культуры плодово-ягодных растений // Изд. АН Узбек. ССР, Ташкент, 1956.

357. Савельев Н.И. Селекционно-генетическая оценка яблони в средней полосе России. Автореф. дис. . д-ра с/х наук. М., 1998. 47 с.

358. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк„ 1962. 348 с.

359. Сергеев Л.И., Забранская О.А. Биологический анализ цветочных почек косточковых пород// Физ. раст. Т.2, вып. 2, 1955.

360. Сидзелъник В., Февралев Л. Вишня и слива. Пенза: Пензен. кн. изд-во,1955.

361. Симонов И.М. О хранении семян плодовых культур // Журнал Садоводство, №11, 1960.

362. Синнот Э. Морфогенез растений. М., 1963. 454 с.

363. Сказкин Ф.Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению // Тимерязевские чтения, XXI. М.: Изд. АН СССР, 1961.

364. Смирнова Г.С. Совершенствование методов селекции сливы на основе отдаленной гибридизации, цитогенетики и исскуственной культуры: Автореф. дис. . канд. с/х наук. Мичуринск, 2000. 21с.

365. Смирнов Ю.А. Морфологические и цитологические изучения отдалённых гибридов сливы. : Автореф. дис. канд. биол. наук. Мичуринск, 1969.

366. Смирнов Ю.А., Жуков О.С., Смирнова Г.С. Близнецовый контроль для селекционно-генетических исследований // Бюл. ЦГЛ им. И.В.Мичури-на, 1979. Вып. 32. С. 13-15.

367. Соколова Е.А. Влияния сроков опыления на величину плодов и семян у косточковых плодовых растений // Тр. Плодоовощного института им. И.В.Мичурина. 1960. Т. XI.

368. Соколова Е.А. Период восприимчивости рылец к опылению у плодовых и ягодных растений. // Тр. Плодоовощного ин-та им. Мичурина, т. VII, 1953.

369. Спицын ДИ., Чуквышкина ЕВ. Генетические аспекты морозоустойчивости покрытосемянных растений рода Cerasus // Молодая наука XXI веку. Тезисы докладов междунар. научной конф. Иваново. 2001.

370. Спицын И.П., Спицын Д.И. Всхожесть семян, урожайность и продуктивность вишен в связи с экологией // Вестн. ТГУ. Сер. Естеств. и технич. наук. Тамбов, 2003. Т. 8, вып. 1. С. 53-56.

371. Спицын И.П., Гугнявых А.В. Роль воды в эмбриогенезе, семя- и плодообразования у вишни // Вестн. ТГУ. Сер. Естеств. и технич. наук. Тамбов, 2003. Т. 8, вып. I. С. 66.

372. Спицын И.П., Чуквышкина Е.В. Влияние особенностей формирования семян вишни на процесс прорастания // Вестн. ТГУ. Сер. Естеств. и технич. наук. Тамбов, 2003. Т. 8, вып. 1С. 66-67.

373. Спицын И.П., Спицын Д.И. Модель идеального сорта вишни и возможности ее реализации в селекции (генетические и цитологические аспекты) // Вестн. ТГУ. Сер. Естеств. и технич. наук. Тамбов, 2003. Т. 8, вып. 1. С. 78-80.

374. Спицын И.П., Коновалова М.В., Коновалов С.Н. Цитогенетические исследования некоторых плодовых культур в связи с УФ-облучением // Вестн. ТГУ. Сер. Естеств. и технич. наук. Тамбов, 2003. Т. 8, вып. 1. С. 80-81.

375. Спицын И.П., Ладехин А.Ю. Сорбиновая кислота и УФ-облучение -абиотические факторы растений in vivo // Вестн. ТГУ. Сер. Естеств. и технич. наук. Тамбов, 2003. Т. 8, вып. 1. С. 81-83.

376. Спицын И. П. Проблемы экологии многолетних плодовых растений рода Cerasus в исследованиях на вишне // Вестн. ТГУ. Сер. Естеств. и технич. наук. Тамбов, 2003. Т. 8, вып. 1. С. 83-84.

377. Спицын И.П. Эмбриология и продуктивность вишен (монография) Тамбов, 2003, 98 с.

378. Спицын И.П. Атлас по эмбриологии растений p. Cerasus. Тамбов, 2003,88 с.

379. Спицын И.П., Савельев Н.И. Генетические основы селекции. Тамбов, 2003, 88 с.

380. Спицын И.П. Цитохимия растений. Тамбов, 2003, 96 с.

381. Спицын И.П., Ладехин А.Ю. Биология. Тамбов, 2003 г. 140 с.

382. Спицын И.П., Харитонова Е.Н. Выращивание незрелых зародышей вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов // Тр. ЦГЛ им. И.В. Мичурина. 1962. Т. VIII.

383. Спицын И. П. Что влияет на всхожесть семян вишни и вишне-черешневых гибридов? // Садоводство. 1965. № 12. С. 29.

384. Спицын И.П., Яндовка Л.Ф. Зависимость процесса формирования семян p. Cerasus от экологической стабильности окружающей среды // Биология и экология растений. Тамбов, 1966. С. 66-69.

385. Спицын И.П. Изучение эмбриогенеза вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов: Дис. . канд. Мичуринск, 1966. 217 с.

386. Спицын, И.П. Эмбриогенез вишни, черешни и вишне черешневые гибриды // Научные доклады высш. школы. М., МГУ, 1967. С. 217.

387. Спицын И.П. Изучение эмбриогенеза вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов. : Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж, 1967.

388. Спицын И.П. Использование сорбиновой кислоты в культуре изолированного зародыша. Генетика. М., 1967. № 9. С. 114.

389. Спицын И.П. Зависимость всхожести семян вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов от погодных условий // Тр. ЦГЛ им. И.В.Мичурина. 1968. Т. 9. С. 138-141.

390. Спицын И.П. Динамика и локализация основных питательных и физиологически активных веществ в ходе эмбриогенеза вишни и вишне-черешневых гибридов//Тр. ЦГЛ имени И.В.Мичурина. 1968. Т. 9. С. 114-120.

391. Спицын НИ Эмбриогенез и опадание завязи у вишни и вишне-черешневых гибридов //Тр. ЦГЛ им. И.В.Мичурина. 1968. Т. 9. С. 157-160.

392. Спицын И.П. Сорбиновая кислота в культуре изолированного зародыша // Генетика, М., №10, 1968. С. 64.

393. Спицын И.П. Вишня, черешня и их гибриды на Тамбовщине // Вопросы вузовского и школьного краеведения. Тамбов, 1969.

394. Спицын И.П. Вишня, черешня и их гибриды на Тамбовщине // Вопросы вузовского и школьного краеведения. Тамбов, 1969.

395. Спицын И.П. Цитологические исследования вишне-черешневых гибридов // Биологический сборник. Тамбов, 1970.

396. Спицын И.П. Использование краеведческого материала при изучении общей биологии в школе// Сб.: Наш край. Тамбов, 1970, вып. 2.

397. Спицын И.П. Опыт проведения некоторых лабораторных работ по курсу цитологии // Вопросы методики преподавания биологических дисциплин в пединститутах. Воронеж, 1971.

398. Спицын И.П. Культура зародышей вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов на искусственной питательной среде//Биологический сборник. Тамбов, 1972.

399. Спицын И.П. Культура зародышей вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов на искусственной питательной среде// Биологический сборник. Тамбов, 1972.

400. Спицын И.П. Кариологические исследования вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов // В сб.: Биологический. Тамбов, 1972.

401. Спицын И.П., Иванов О.В. Возможности использования культуры зародышей при гибридизации огурцов //Биологический сборник. Тамбов, 1972.

402. Спицын И.П. Митотические нарушения в эндосперме при отдалённой гибридизации вишни // Научные достижения в практику. Тамбов, 1974.

403. Спицын И.П. Действие УФ-лучей на развитие семян и возможности использования их в культуре изолированного зародыша // Информационный листок НТО № 285-79. Тамбов, 1979.

404. Спицын И.П. Наследование некоторых показателей шерстного покрова при скрещивании Кавказкой породы с баранами породы Линкольн // Информационный листок НТО № 251-79, Тамбов, 1979.

405. Спицын И.П. Использование «магнитной» воды в культуре изолированного зародыша // Информационный листок НТО, №27-80, Тамбов, 1980.

406. Спицын И.П. Использование «магнитной» воды в культуре изолированного зародыша: Информационный листок № 175-80. Тамбов, 1980. С. 1-4.

407. Спицын И.П. Межпредметные связи в цикле общебиологических дисциплин и их роль в формировании мировоззрения студентов // В сб.: Всесоюзное совещание преподавателей вузов. Ворошиловоград, 1980.

408. Спицын И.П. Возможности использования культуры зародыша в селекции // Сб.: Методические вопросы селекции. М., 1981.

409. Спицын И.П. Центры происхождения важнейших с/х культур Тамбовщины по Н.И. Вавилову // Атлас Тамбовской области. М., 1981.

410. Спицын И.П. Опытническая и научно-исследовательская работа школ // Атлас Тамбовской обл., М., 1981.

411. Спицын И.П. Зависимость эмбриогенеза некоторых Prunoideae от водного режима // Сб. тезисов совещания физиологов растений. Л., 1981.

412. Спицын И.П. Межпредметные связи курса «Физиология растений» // В сб.: Совершенствование методики преподавания. Орёл, 1981.

413. Спицын И.П. Использование УФ лучей и сорбиновой кислоты в целях повышения всхожести семян и урожайности сахарной свёклы // Информационный листок НТО, №115-81, Тамбов, 1981.

414. Спицын И.П. Эффект использования УФ лучей в культуре изолирования зародыша //В сб.: Наука - производству. М., 1881.

415. Спицын И.П. Новые помесные животные // Журнал Сельские зори. М., №8, 1981.

416. Спицын И.П. Зависимость эмбриогенеза некоторых Prunoideae от водного режима // Сб. докл. Л., 1981.

417. Спицын И.П. УФ лучи в культуре изолированного зародыша // Тезисы докладов в честь 125 - летия со дня рождения И.В. Мичурина. М., 1982.

418. Спицын И.П. Геоботаническое районирование некоторых Prunoidae в Тамбовской области // Сб.: Наш край, Тамбов, 1983.

419. Спицын И.П. Методы стимулирования учебной познавательной деятельности в цикле биологических наук // Сб.: Возрастная физиология. Ставрополь, 1983.

420. Спицын И.П. Влияние дефицита воды в период эмбриогенеза на урожайность некоторых косточковых культур // Сб.: Устойчивость растений к неблагоприятным условиям. Воронеж, 1984.

421. Спицын И.П. Основной питомник И.В. Мичурина незыблемый памятник учёному генетику-селекционеру // Сб.: Наш край. Тамбов, 1984, вып.2.

422. Спицын И.П. Один из методов предпосевной обработки семян сахарной свёклы // Журнал Сельские зори, М., 1985.

423. Спицын И.П. Зависимость эмбриогенеза и всхожести семян вишни и вишне-черешневых гибридов от водного режима // Совершенствование преподавания физиологии растений и повышение эффективности исследований в пединститутах. Челябинск, 1987. С. 18.

424. Спицын И.П., Краснобаева М.В. Использование магнитной воды в культуре изолированного зародыша // Повышение эффективности исследований по физиологии растений в пединститутах. Челябинск, 1987.

425. Спицын И.П. Процесс эмбриогенеза при недостатке воды у вишен коррелирует с урожайностью // Тезисы докладов Наука производству. М., 1987. С. 41.

426. Спицын И.П. Влияние дефицита воды в период эмбриогенеза и плодообразования у некоторых косточковых культур // Научные достижения производству. М., 1987. С. 37.

427. Спицын И.П. Оценка гибридов вишни и черешни на основе цитоэмбриологических исследований и культуры изолированного зародыша // Сб.: Наука производству. М., 1988. С. 58.

428. Спицын И.П. Архитектоника плодообразования и эмбриогенеза некоторых Prunoideae в связи с водным режимом: Сб. тез. докл. Вологда, 1990.

429. Спицын И.П. Использование учения Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений на полевой практике по генетике и селекции // Сб.: Пути повышения роли полевых практик в подготовке специалистов. Минск, 1991.

430. Спицын И.П. Геоботаническое районирование вишни, вишне-черешневых гибридов в Тамбовской области // Биология культурной флоры Черноземной зоны. Тамбов, 1992. С. 111-115.

431. Спицын И.П. Архитектоника плодообразования и эмбриогенеза в связи с водным режимом у вишни, черешни, вишне-черешневых гибридов Тамбовской области // Биология культурной флоры черноземной зоны. Тамбов, 1992. С. 106-111.

432. Спицын И.П. Цитология. Тамбов, 1993. 84 с.

433. Спицын И.П. Генетика. Тамбов, 1993. 92 с.

434. Спицын И.П. Генетика. Тамбов, 1993. 92 с.

435. Спицын И.П. Супергенная организация архитектоники андроцея, гинецея, эмбриогенеза, семя- и плодообразования рода Cerasus // Биология культурной флоры черноземной зоны. Ч. II. Тамбов, 1994. С. 56.

436. Спицын И.П. Селекция: В 2 ч. Тамбов, 1994. 120 с.

437. Спицын И.П. Генетика, цитология и эмбриология вишни. Экология. Тамбов, 1994. 108 с.

438. Спицын И.П. Лабораторный практикум по цитологии (для биологических специальностей). Тамбов, 1995. 147 с.

439. Спицын И.П. Эмбриогенез вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов средней полосы Союза. Тамбов, 1966. 65 с.

440. Спицын И.П. Фенотипический и генетический гомеостаз гаметогенеза, эмбриогенеза, семя- и плодообразования у косточковых плодовых растений // Державинские чтения. Тамбов, 1996. С. 37.

441. Спицын И.П. Генетические механизмы половой дифференциации цветка косточковых плодовых растений // Державинские чтения. Тамбов, 1996. С. 38.

442. Спицын И.П., Коновалова М.В. Воздействие предпосевной обработки семян огурцов УФ-лучами на митотическое деление клеток // Державинские чтения. Тамбов, 1996. С. 41.

443. Спицын И.П. Генетическая регуляция архитектоники урожая косточковых плодовых культур в связи с водным режимом // Материалы научно-практической конференции Мичуринской Государственной сельскохозяйственной академии. Мичуринск, 1996.

444. Спицын И.П., Андросова Е.П. Влияние водного дефицита на возникновение аномалий репродуктивных органов у вишен // Биология и экология растений. Тамбов, 1996. С. 52-54.

445. Спицын И.П., Андросова С П. Цитоэмбриологические, биохимические исследования аномалий, возникающих в процессе плодообразования у вишни // Биология и экология растений. Тамбов, 1996. С. 49-52.

446. Спицын И.П. Генетическая, цитохимическая и экологические аспекты эмбриологии покрытосеменных растений p. Cerasus // Вестн. Тамбов, ун-та. Сер. Естеств. итехнич. науки. 1996. Т. 1. Вып. 1. С. 60-64.

447. Спицын И.П. Фенотипическая оценка формирования цветков, семян, зародышей и завязи косточковых культур и ее генная интерпретация (методические рекомендации) // Биология и экология растений. Тамбов, 1996. С. 101-114.

448. Спицын И.П. Эмбриологические исследования вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов средней полосы Союза. Тамбов, 1996.

449. Спицын И.П., Гугнявых А.В., Спицын Д.И. Влияние водоснабжения на экспрессию генов андроцея и гинецея //Державинские чтения. Тамбов, 1996.

450. Спицын И.П., Андросова Е.П., Спицын Д.И. Экологическая зависимость аномальности у вишен // Державинские чтения. Тамбов, 1996. С. 43.

451. Спицын И.П., Яндовка Л.Ф., Спицын Д.И. Фенотипическая реакция некоторых косточковых культур в связи с водным режимом // Державинские чтения. Тамбов, 1996. С. 61.

452. Спицын Д.И., Андросова Е.П. О некоторых аномалиях микроспорогенеза в роде Cerasus и причинах их возникновения // Материалы конференции молодых учёных. Тезисы докладов. Тамбов, 1997.

453. Спицын И.П. Лабораторный практикум по генетике: В 2 ч. Тамбов, 1997.358 с.

454. Спицын И.П., Яндовка Л.Ф. Водный режим и качество семян некоторых растений p. Cerasus // Вопросы региональной экологии. Тамбов, 1998.

455. Спицын И.П., Андросова Е.П. Определения характера наследования устойчивости к коккомикозу у вишен // Державинские чтения. Тамбов, 1998. С. 30.

456. Спицын И.П., Яндовка Л.Ф. Влияние водного режима на заболеваемость вишни коккомикозом // Державинские чтения. Тамбов, 1998. С. 29.

457. Спицын И.П., Коновалова М.В. Элементы математического метода генетического анализа в курсе генетики // Державинские чтения. Тамбов, 1998. С. 33.

458. Спицын И.П., Коновалова М.В. Влияние УФ-лучей и сорбиновой кислоты на урожайность сахарной свёклы // Державинские чтения. Тамбов, 1998.1. С. 35.

459. Спицын И. П. Близнецовый метод генетического анализа в изучении цитогенетики покрытосеменных растений // Державинские чтения. Тамбов, 1998. С. 37.

460. Спицын И.П., Чуквышкина Е.В., Спицын Д.И. О некоторых особенностях формирования плодов и семян у вишен в условиях Тамбовской области // Державинские чтения. Тамбов, 1998. С. 28.

461. Спицын И.П., Гугнявых А.В., Спицын ДИ. К вопросу об антэкологии покрытосеменных растений p. Cerasus // Державинские чтения. Тамбов, 1998. С. 32.

462. Спицын И.П., Спицын Д.И. Исследование анализа полового хроматина у психически больных людей // Державинские чтения. Тамбов, 1998. С. 34.

463. Спицын И.П., Спицын Д.И, Усов А.А. О фенотипических и генотипических оценках окраски плодов у вишни, черешни и их гибридов // Державинские чтения. Тамбов, 1998. С. 36.

464. Спицын И.П., Спицын Д.И. Оценка модификационной изменчивости фенотипов растений один из видов биоиндикации экологической среды // Ш науч -техн. конф. Тамбов, 1998. С. 29.

465. Спицын И.П., Спицын Д.И. Математический метод в генетическом анализе косточковых плодовых культур p. Cerasus // Державинские чтения. Тамбов, 1999. С. 43.

466. Спицын И.П., Спицын Д.И. К методике изучения морфогенетики в антэкологии p. Cerasus // Державинские чтения. Тамбов, 1999. С. 44.

467. Спицын И.П., Спицын Д.И. Генетический язык (алфавит, грамматика, семантика) и его место в цитоэмбриологических и генетических исследованиях растений // Державинские чтения. Тамбов, 1999. С. 48.

468. Спицын И.П., Спицын Д.И. Морфологическая сущность признаков и свойств плодовых растений p. Cerasus // Державинские чтения. Тамбов, 1999.1. С. 47.

469. Спицын И.П. «Лабораторный практикум по генетике» в совершенствовании подготовки биологов с университетским образованием // Державинские чтения. Тамбов, 1999. С. 49.

470. Спицын И.П., Яндовка Л.Ф. Цитогенетическая оценка растений p. Cerasus при различном режиме водообеспечения // Державинские чтения. Тамбов, 1999. С. 50.

471. Спицын И.П., Чуквышкина Е.В. Некоторые биологические особенности прорастания семян p. Cerasus // Державинские чтения. Тамбов, 1999. С. 52.

472. Спицын И.П., Коновалова М.В. Влияние УФ-лучей на процессы дыхания у семян огурцов //Державинские чтения. Тамбов, 1999. С. 55.

473. Спицын И.П., Гугнявых А.В. Ген S в генотипах вишен // Державинские чтения. Тамбов, 1999. С. 57.

474. Спицын И.П., Андросова Е.П., Спицын Д.И. Результаты биохимического анализа плодов некоторых сортов вишен (предварительное сообщение) // Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 80.

475. Спицын И.П., Яндовка Л.Ф., Спицын Д.Й. Урожайность как реакция растений на регулируемый водный режим в период формирования репродуктивных органов растений p. Cerasus // Вопросы региональной экологии 3. Тамбов, 2000.

476. Спицын И.П., Спицын Д.И., Яндовка Л.Ф. Влияние абиотических экологических факторов на размах некоторых фенотипических корреляций у покрытосеменных растений p. Cerasus // Вопросы региональной экологии IV. Тамбов, 2000.

477. Спицын И.П., Чуквышкина Е.В., Спицын Д.И., Головашина А.П. К вопросу об особенностях прорастания косточковых культур // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 2000.

478. Спицын И.П., Яндовка Л.Ф., Спицын Д.И. Оценка качества и жизнеспособности растений p. Cerasus в связи с водообеспечением // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 2000.

479. Спицын И.П., Яндовка Л.Ф., Спицын Д.И. Оценка фертильности и жизнеспособности пыльцы некоторых растений p. Cerasus в связи с водным дефицитом // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 2000.

480. Спицын И.П., Гугнявых А.В., Спицын Д.И. Цито-эмбриологические исследования женского гаметофита у вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов // Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 84.

481. Спицын И.П. Цитогенетика покрытосеменных растений p. Cerasus // Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 52.

482. Спицын И.П. Фенотипическая корреляция p. Cerasus // Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 53.

483. Спицын И.П., Спицын Д.И., Яндовка Л.Ф. Влияние абиотических экологических факторов на размах некоторых фенотипических корреляций у покрытосеменных растений p. Cerasus // Вопросы региональной экологии -IV. 2000.

484. Спицын И.П., Яндовка Л.Ф. О физиологическом состоянии тканей растений p. Cerasus в связи с режимом полива // Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 59.

485. Спицын И. П., Дутов О.В. Влияние биофизических факторов на репродуктивные структуры вишни обыкновенной // Державинские чтения. Тамбов 2000. С. 60.

486. Спицын И.П., Дутов О.В. О генетическом потенциале плодоношения вишен // Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 62.

487. Спицын И.П., Коновалова М.В. Влияние УФ-лучей на процесс транспирации у огурцов // Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 63.

488. Спицын И.П., Чуквышкина Е.В. Некоторые особенности формирования генеративных клеток у вишен в зависимости от внешних условий // Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 69.

489. Спицын И.П., Савельев НИ., Жуков О.С. Эффективность использования авторских научных исследований в преподавании генетики и селекции в высшем учебном заведении // Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 85.

490. Спицын И.П., Черников А.В. Возможности использования исследований процессов мутагенеза растений в мониторинге окружающей среды (предварительные сообщения) // Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 88.

491. Спицын И.П., Дутов О.В. Перспективы использования альтернативных источников энергии при выращивании вишни в условиях нарушенного экологического равновесия // Вопросы региональной экологии 3. Тамбов, 2000.

492. Спицын И.П. Экология и мутационная изменчивость живых организмов -проблема экологической генетики // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 2000.

493. Спицын И.П. Экология и мутационная изменчивость живых организмов -проблема экологической генетики. // Экологическое образование. М., 2000. №4.

494. Спицын И.П. Генетические центры происхождения культурных растений и животных Тамбовщины // Атлас Тамбовской области. М., 2000. С.64.

495. Спицын И.П., Жуков О.С., Степанова М.А, Селекционно-генетические и цитологические основы создания адаптивных сортов и отдалённых гибридов вишни // Проблемы и перспективы отдалённой гибридизации плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 2000. С. 30-31.

496. Спицын И. П., Яндовка Л.Ф. К вопросу об эмбриологии вишни, вишне-черешневых и вишне-черёмуховых гибридов в связи с условиями их водообеспечения // Проблемы и перспективы отдалённой гибридизации плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 2000. С. 63-64.

497. Спицын И.П. Перспективы исследования растений в области генетики, цитологии и селекции // 8-й Международный семинар совещание фитофизиологов. Тамбов, 2001.

498. Спицын И.П. Генеративный онтогенез и водообеспечение растений p. Cerasus в период годового цикла вегетации // 8-й Международный семинар совещание фитофизиологов. Тамбов, 2001. С. 31-34.

499. Спицын И.П. Спицын Д.И., Ладёхин А.Ю. Вопрос о влиянии водного дефицита на аномальности семя и плодообразования Cerasus vulgaris // Материалы 8-го Международного семинара совещания фитофизиологов. Тамбов, 2001. С. 34-40.

500. Спицын И.П., Жуков О.С., Спицын Д.И., Чуквышкина Е.В., Гугнявых А.В., Яндовка Л.Ф., Попова Е.В. Генетика морозоустойчивости вишни // 8-й Международный семинар совещание фитофизиологов. Тамбов, 2001. С. 170-176.

501. Спицын И.П., Яндовка Л.Ф. К вопросу об аутоэкологии растений рода Cerasus // 8-й Международный семинар-совещание фитофизиологов. Тамбов, 2001. С. 176-178.

502. Спицын И.П., Дутов О.В. Возможности оценки некоторых сортов вишни по биофизическим и физико химическим показателям для использования их в селекции // Материалы 8-ого Международного семинара-совещания фитофизиологов. Тамбов, 2001.С. 117-121.

503. Спицын И.П., Коновалова М.В. Культура изолированного зародыша как один из методов биотехнологии // 8-ой Международный семинар-совещание фитофизиологов. Тамбов, 2001. С. 121-123.

504. Спицын И.П., Спицын ДИ, Чуквышкина Е.В., Гугнявых А.В., Яндовка Л.Ф., Попова Е.В. // Материалы 8-ого Меясдународного совещания фитофизиологов. Тамбов, 2001.

505. Спицын И.П. «Атлас таблиц для определения концентрации химических веществ в растениях» и использование его в учебном процессе // 8-ой Международный семинар-совещание фитофизиологов. Тамбов, 2001. С. 192-194.

506. Спицын И.П. Цитоэмбриологические, генетические и экологические исследования продуктивности вишни. Монография. Тамбов, 2001, 214 с.

507. Спицын И.П., Коновалова М.В. Влияние предпосевной обработки семян огурцов УФ лучами на некоторые показатели процесса дыхания // Вестн. ТГУ имени Державина, 2001. Т. 6. Вып. 1. С. 47-49.

508. Спицын И.П., Спицын Д.И. Зависимость урожайности растений рода Cereasus от водообеспечения в период эмбриогенеза, семя и плодообразования // Вест. ТГУ, Том. 6, вып. 1, 2001. С. 50-52.

509. Спицын И.П., Какушкина М. А. Исследования морозоустойчивости плодовых культур рода Cerasus в условиях Архангельской области // Вест. ТГУ, 2001г. Том 6, вып. 1. С. 52-53.

510. Спицын И.П., Дутов О.В. Биофизическая и физико-химическая характеристика разнополых гаметофитов некоторых вишен // Вест. ТГУ, 2001г. Том 6, вып. 1. С. 53-54.

511. Спицын ИИ, Жуков О.С., Спицын Д.И. Экономическая оценка регулируемого водного режима растений рода Cerasus в период эмбриогенеза, семя- и плодообразования//Вест. ТГУ, 2001г. Том 6, вып.1. С. 54-55.

512. Спицын И.П., Сармин А.В. Врождённые патологии органов зрения // Вест. ТГУ, 2001г. Том 6, вып.1.

513. Спицын И.П. Фенотипическая корреляция у вишен и их варьирование в связи с экологией // Вест. ТГУ, 2001г. Том 6, вып.2.

514. Спицын ДИ., Чуквышкина Е.В. Генетические аспекты морозоустойчивости покрытосемянных растений рода Cerasus // Международной науч. конф. студентов, аспирантов и молодых учёных. Молодая наука XXI веку. Иваново, 2001.

515. Спицын И.П., Ладёхин А.Ю. Сорбиновая кислота и УФ лучи -стимуляторы роста растений in vivo и in vitro // Материалы I Международного конгресса по биотехнологии. М., 2002. С. 214.

516. Спицын И.П. Актуальные проблемы биологии и их решение в исследованиях на вишне. Международная конференция, VI «Царскосельские чтения». Санкт-Петербург, 2002. С. 53.

517. Спицын И.П. Экологические исследования вишни // Вестник ТГУ им. Г.Р. Державина. Тамбов 2002, вып.1, т.7. С. 125.

518. Спицын И.П., Яндовка Л.Ф. Фенотипическая оценка некоторых эмбриональных структур растений рода Cerasus // Вестник ТГУ им. Г.Р. Державина. Тамбов 2002, вып.1, т.7. С. 182.

519. Спицын И.П., Коновалова М.В. Влияние УФ-лучей на митотическую активность клеток // Вестник ТГУ им. Г.Р. Державина. Тамбов 2002, вып.1, т.7. С. 182.

520. Спицын И.П., Спицын Д.И., Ладёхин А.Ю. Генетическая и фитогормональная регуляция архитектоники урожая вишен в связи с водным режимом // Вестник ТГУ им. Г.Р. Державина. Тамбов 2002, вып.1, т.7. С. 183.

521. Спицын И.П. Проблемы и перспективы фитофизиологии в связи с развитием других наук // Вестник ТГУ им. Г.Р. Державина. Тамбов 2002, вып.1, т.7. С. 184.

522. Спицын И.П., Гусев А. А., Спицын Д.И. Цитохимия эмбриогенеза, семя- и плодообразования у вишен Вестник ТГУ им. Г.Р. Державина. Тамбов 2003, вып.2, т.8. С. 279-281.

523. Савельев Н.И. Развитие научного наследия ИВ. Мичурина по отдалённой гибридизации и селекционному улучшению плодовых культур // Проблемыи перспективы отдалённой гибридизации плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 2000. С. 3-4.

524. Сергеев Л.И., Забранская О.А. Биологический анализ цветочных почек косточковых пород // Физиология растений. М., 1955. Т.2.

525. Седышева Г.А. Цитоэмбриологический анализ отдалённых скрещиваний в подсемействеPrunoideae. : Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1973, 143 с.

526. Симагин B.C., Саламатов М.Н. Опыты по межвидовой и межродовой гибридизацией родов Cerasus и Padus в условиях лесостепи Среднего Приобья // В кн.: Новые пищевые растения для Сибири. Новосибирск, 1978. С. 143-154.

527. Сполитис А. Биология цветения и оплодотворения Латвийской жёлтой яичной сливы: Автореф. дис . канд. биол. наук. Рига, 1952.

528. Степанов С. Н. Плодовый питомник. // М., 1963.

529. Стаушинова А.П. Причины понижения урожайности вишен в условиях Саратова, Поволжья и меры их устранения: Автореф. дис. . канд. Саратов, 1972.

530. Степанова М.А., Никифорова Г.Г., Гаврилова Ж.О., Чмир Р.А., Желтотрубова И.В. Перспективы создания высокоурожайных рентабельных вишнёвых садов //Материалы 8-го Международного семинара-совещания. Тамбов, 2001.

531. Татаринцев А.С. Процесс оплодотворения у важнейших плодовых культур средней полосы СССР и пути управления этим процессом. : Автореф. дис. д-ра с/х наук. Мичуринск, 1954.

532. Тахдаджян А.Л. Систематика и филогения цветковых растений. М., 1966, 612 с.

533. Тимирязев К.А. Сочинения. Полное собрание в 10 томах. М., 1937-1940.

534. Тимирязев К.А. Жизнь растений. Изб. Соч. М., 1949. Т. 3.

535. Тимирязев К.А. М., Соч. т.Ш, 1948.

536. Токин Б.П. Регенерация и соматический эмбриогенез. Л., 1959.

537. Токин Б.П. Иммунитет зародышей. Л., 1955.

538. Туркевич И.В. Прорастание неспелых семян некоторых древесных и кустарниковых пород // Научные записи Киевского ун-та. Киев, 1962. Т. II. Вып. 8. № 22.

539. Туркевич ИВ. Изменчивость семян у древесных пород в зависимости от ярусности: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1962.

540. Туровцев Н.И. Наследование гибридами черешни некоторых хозяйственно-биологических признаков // В кн.: Вишня и черешня. Киев, 1975. С. 122128.

541. Туровцев Н.И. Селекция черешни на юге Украины. Автореф. дис. . д-ра с/х наук. Мичуринск, 1986. 48 с.

542. Туровцева Я.М., Лучникова С.В. Редукция гамет и её использование в селекции косточковых культур // 8-ой Международный семинар фитофизиологов. Тамбов, 2001. С. 126.

543. Туровцева В. А. Подбор сортов опылителей для вишни, и в т. ч. на юге Украины на основе цито-эмбриологических исследований. // Автореф. дис. канд. с/х наук. Киев, 1973.

544. Туровский ИМ., Жуков ОС., Щекотова Л.А. Анатомические и ультраструктурные особенности клеток мезофилла листа иммунной восприимчивости к коккомикозу форм вишни // Бюл. ЦГЛ им. И.В, Мичурина. Мичуринск, 1978, вып. 31.1. С. 33-36.

545. Турков В.Д. Некоторые особенности роста и развития цветочных почек у вишни // Доклады ТСХА, вып. 48, 1959.

546. Турков В.Д. Действие регуляторов роста на формирование цветочных почек вишни в осенне- зимний период // Докл. ТСХА, вып. 53., I960.

547. Туз А. С. Мужская стерильность и проблема размножения плодовых культур // Науч. Тр. Майкопск. опыт, станции, вып. П, 1964.

548. Уайт Р. Возделывание с/х растений и окружающая среда. М., 1949.

549. Удачина Е.Г., Поддубная-Арнольди В.А., Еникеев Х.К. Исследования роста пыльцевых трубок в пестике вишни методом люминесцентной микроскопии // Биол. Гл. ботан. сада АНСССР, 1976, вып. 101. С. 65-94.

550. Улъяиищев М.М. К вопросу о восстановлении плодовитости отдалённых гибридов у плодовых // ДАИ СССР, т. 5 8, 1947.

551. Урбанас А.Н. Жагарская вишня, её морфологические и биологические черты и условия произрастания в Литовской ССР.: Автореф. дис. биол. наук. Вильнюс, 1955.

552. Устинова Е.И., Диконова М.И., Щедрина Р.И. Развитие зародыша и эндосперма у Mirabilis Jalapal при ограниченном опылении // Научн. докл. высшей школы, биол. науки, 1961, №3.

553. Филимонова Г,А- Эмбриологические особенности цветочных почек некоторых сортов вишни //Научные доклады высшей школы. Изд-во МГУ, 1962, №2.

554. Фогл. Влияние гиббереллина и других способов обработки на дозревание и всхожесть семян и на рост сеянцев черешни // Реф. ж. №6, 1960. С. 129-133.

555. Франк Г.М. Физика и химия в биологических исследованиях // Природа, №1, 1959.

556. Харитонова Е.Н. Уровень плоидности и фертильности видовых форм, сортов и гибридов в роде Cerasus Mill // Тр. ЦГЛ имени И.В. Мичурина, 1976. Т. 18. С. 71-78.

557. Харитонова Е.Н. Вишне-черешневые гибриды // В кн.: Отдалённая гибридизация растений и животных. М., 1980. С. 45-57.

558. Харитонова Е.Н. Цитологическое изучение вишне-черешневых гибридов // В кн.: Цитологические и цитоэмбриологические методы в селекции плодовых и ягодных культур. М., 1973. С. 147-154.

559. Харитонова Е.Н. Цитологический анализ Мичуринских сортов вишен и некоторых исходных их форм // Тр. ЦГЛ им. И.В. Мичурина. 1934. Т. П.

560. Харитонова Е.Н. Гибридизация вишни с черешней и ее практические результаты : Дис. . канд. с/х наук. Мичуринск, 1954.

561. Харитонова Е.Н. К вопросу о восстановлении плодовитости вишне-черешневых гибридов и о гибридном происхождении вишни обыкновенной. Полиплоидия у растений. М.: Изд-во АН СССР, 1962.

562. Харитонова Е.Н. Зависимость между урожайностью и жизнеспособностью пыльцы у вишни, черешни и их гибридов // Докл. ВАСХНИЛ, вып. 8, 1951.

563. Харитонова Е.Н., Спицын И.П. Выращивание незрелых зародышей вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов на искусственной среде // Тр. ЦГЛ им. Мичурина, т. VIII, 1962.

564. Хлощева И.М. Изучение процессов опыления и оплодотворения у сливы // Тр. Казах. НИИ земледелие, т. 6, 1956.

565. Хрянин В.Н. Эволюция и регуляция пола у растений // 7-е Чайлахяновские чтения. М., 2000.

566. Хрянин В.Н. Проблемы гормональной регуляции растений // 8-ой Международный семинар фитофизиологов. Тамбов, 2001.

567. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства: Дис. . д-ра наук. М., 1957. 460 с.

568. Цитология и генетика культурных растений. Новосибирск, 1965.

569. Цицин И.В. Значение отдалённой гибридизации в эволюции и создании новых видов и форм растений и животных // В сб.: Совещание по отдалённой гибридизации растений и животных. ВАСХНИЛ, I, 1958.

570. Чайлахян М.Х. Основные закономерности онтогенеза высших растений. М. . Изд-во АН СССР, 1958.

571. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная регуляция. М., Наука, 1982, 176с.

572. Чебатарева Т.Ф. Биология плодоношения отдельных сортов черешни // Тр. Московской оп. ст. ВИРа. 1960. Т. 2.

573. Чебатарева Н.С. Состав генофонда p. Cerasus по устойчивости к коккомикозу в связи с задачами селекции: Дис. . канд. биол. наук. Л., 1986. 163 с.

574. Чемединова А.И., Никитская К.И., Лиманова Л.А. Биологический контроль за развитием почек у вишни //Ж. Садоводство №7, 1960.

575. Черепнин B.JI. Зависимость продуктивности растительности от климатических факторов //Ботанический журнал. 1965, Т. 53. №7.

576. Черных И.С. Выяснение особенностей формирования и предпосевной подготовки семян на рост и развитие сеянцев вишни (Cerasus) и сливы (Prunus) в F1: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж: СХИ, 1973. 28с.

577. Шамина З.В. Андрогенез и получение гаплоидов в культуре пыльников и микроспор //В кн.: Культура клеток растений. М., 1981. С. 124-126.

578. Шестаков. С водой без воды. Алма-Ата: Кайнар, 1989. 208 с.

579. Шмальц X. Селекция растений. М., 1973. 296 с.

580. Эсаулова И.Н. К эмбриологии яблони // Науч. тр. Мелитоп. Опыт, станция сад-ва, вып 17, 1963.

581. Юшев А.А. О структуре генетической коллекции p. Cerasus Mill //21 Мичуринские чтения, Мичуринск, 2002.

582. Юшев А.А. Лучшие сорта вишни в условиях северо-западной зоны РСФСР // Тр, по прикл. ботан., генет. и селекции ВНИИ растениев., 1980,т. 67. С. 75-79.

583. Яковлев М. С., Иоффе М.Д. Дальнейшее изучение нового типа эмбриогенеза покрытосемянных//Ботан. журнал. Т. 46, №10, 1961.

584. Яндовка Л.Ф., Спицын И.П. Микроспорогенез растений p. Cerasus в связи с различным водным режимом их полива // Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 4446.

585. Яндовка Л.Ф. Содержание прочно связанных пигментов в листьях растений рода Cerasus в связи с водным режимом // Материалы 8-го Международного семинара-совещания фитофизиологов. Тамбов, 2001. С. 176.

586. Яндовка Л.Ф., Спицын И.П. К вопросу об опылении, оплодотворении и эмбриологии растений рода Cerasus в связи с режимом их водообеспечения // Вестн. ТГУ, Тамбов 2001. С. 170-172.

587. Якушкина Н.И. Итоги и перспективы научных исследований по физиологии растений // 8-ой Международный семинар-совещание фитофизиологов. Тамбов, 2001.

588. Яковлев М. С. Эмбриогенез и его значение для филогении растений. М.,1940.

589. Alderman W.H. New fruits produced at the University of Minnesota fruit breedingfarn Univ. Minnesota Agr. Exp. St. Bull., 230; 1926.

590. Blakeslee A.F. Smith soilage conferense on plant embryo culture. Science., 100, 1944f.

591. Blakeslee A.F. Micrografting a method of securing seedling from excised embryos which fall to deue. Amer. J. Bot., 6, 1944 g.

592. Blasse W. Zur Erblicheitsanalyse von artbastarden zweschen Prunus cerasus L undPrunus avium L. Archiv F. Gartenbau, Berlin; 5, 2; 1957.

593. Brandburu D.A. Comparative studu of the developping and aborting fruits of Prunus cerasus. Amer. J. Bot., 16, 1929g.

594. Bonner I. Plant biochemistry, New York, 1950g.

595. Bonner I. and Bonner D. Ascorbic acid and grownh of plant embryos. Proc. Nat. Acfd Sci; 1958g.

596. Bonner I. and Axtman Z. The growth of plant embryos in vitro. Proc. Nat. Acad Sci; 23, 1937g.

597. Brock R.D. Cytological Barriers in plant breeding. Journ. Australian Inst. Agr. Sci., vol. 22; №3; 1956.

598. Cummins I.N. Vegetatively propagated selections of Prunus fruticosa as dwarfing stocks for cherry. Verona, Jtaly, 1972. P. 579-581.

599. Chakravarti S.C. A simpl method of isolating mustard embryos and their cultivation. Current. Sci., 17, 1948.

600. Crane M. Self and cross sterility in fruit trees. A summary of result obtained from polination experiment with plums cherries and apples in the john innes Hort. Inst. 191425; journ. Pomol. and Hort. Sel., vol. VI №2, 1927.

601. Crane M.B. and Lawrence W.J. The genetics ofgarten plants. London, 1947.

602. Chopra R.N. Same futher observations on the Cucurbitaceae. Phytomorphology. 1-2, 1958g.

603. Chilakhyan M. Kh., Khrianin V. N. Sexuality in plantsand its hormonal regulation. New York, Berlin, London, Paris, Tokyo: Springer Verlay, 1986, 159 p.

604. Darlington C.D. Studies in Prunus. Ill Journ. Genetics; 22, 65, 1930.

605. Davis Z.D. Size of embryos in the Phelips cling peach. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 37, 1940g.

606. Davidson O. W. The germination of " поп viable "peach seeds. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 30, 1934 g.

607. Dorsey M.I. A stady of sterility in the plum. J. Genet., 4, 1919n.

608. Chopra R.N. Same futher observations on the Cucurbitaceae. Phytomorphology. 1-2. 1958.

609. Erasmus Q. The decline of cherry trees in South Africa- Verona, Jtaly, 1972. P. 61-62.

610. Fogle HW. Cherries // Jn,: Advances in fruit breeding. USA, 1975. C. 348-366.

611. Gwynne MD. A quick method for extracting plant embruos from certain types of seed. Nature (Engl.) 1959, 184, 1998, Suppl. 20.

612. Hall C.B. Culture of Solanum nigrum embryos. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 52, 1948g.

613. Hegi G. Illustrate Flora von Mitteleuropa, IV/ 2 Munchen. 1921 -25.

614. Johansson E. Undersokninger over Blanknoppsanlaggnign hos Frukttreid Meddelenden fran Pexmanenta Kommitten for Fruktodingsforsok, 19,1,1930.

615. Johansen D. A. Plant embryology. Embryology of the spermatophyte. Walsem. 1950.

616. Kaven G. Eine wiethge Massnahme zur der Obstblite Die Kranke Pflause, 5,1936g.

617. Kobel F. Lehrbuch des Obstbaus auf physiologicher Grundlage. 1931.

618. Kramer S. Beitrage zur Zuchtugsfurschung bein Pfirsich. Arch. Gartenbau. IV Bd. H. 1, 1956.

619. KrummelH. Die Befruchtungs verhaltnisse bei under, 7, 254, 1935.

620. Lammerts W.E. Embryo culture an effective technique for shorterning the breeding cycle of deciduous seeds. Amer. J. Bot., 29, 1940.

621. Lammerts W.E. Effect of photoperiod and temperature on grofth of embryo cultured peach seedlings. Amer. J. Bot., 30, 1943g.

622. La Rue C.D., Avery G.S. The development of the embryo of artificial culture. Bull. Torrey Bot. Club. 65.

623. La Rue CD. The growth of plant embryos in culture. Bull. Torr. Bot. Club., 63, 1936g.

624. Loo S.W. Culture of young conifer embryos in vitro. Science, 98? 1943g.

625. Luckweel L.C. Normone production by the developing aplle seed. Y.U. 1953. S. 28.

626. Luckweel L.C. The hormone cintent of the seed in relation to endosperm development and fruit drop in apple. J. Pomology and Horticult. Sci., v. 24, 1948g.

627. Muir R.M. Growth hormones as related to the setting and developing of fruit in nicotiana tabacum. Amer J. Bot., 29, 1942g.

628. Murawski H. and Endlich S. Beitrage zur Zuchtungsforschung an Kirschen. II Befruchtungsbiologische und tmbryologische Untersuchungen an der sauerkirschen sorte Koroser Weichsel. Arch. Garttnbai, Bd 10, H. 8, Berlin; 1962

629. Murneek A.E., Jackson I.R. Artificial culture of apple embryos and ovules.

630. Murneek A.E. Embryo and endosperment. and fruit development. Proc. A.C.H. 1954. S. 64.

631. Naglor J.M. Dormancy studies in seed of Avena fatua a gibberellin sensetive in hibitory mechaniam in the embryo. Canad. J. Bot., 39, 2, 196lg.

632. Newcomb M., Clelend R.E. Aseptic cultivation of excised plant embryos. Science, 104, 1946g.

633. Okabe S. Cytological studies on Prunus. English summary. Bot. Mag., 41, Tokio; 1927.

634. Ostervalder A. Beutenbiologie, Embriologie und Entwikling der Fruchte tmserer kernobstbaume. Landwirdshaft Jahrbuch, 39, 1910g.

635. Prywer C. Cytological studfes of same species of the genus Prunus. Asta, Soc. Bot Polonial, 13, 51, 1936.

636. Ragland C.H. The development of the peach fruit with special reference to split pit and gumming. Proc. Am. Soc. Hort. Sci., 31, 1934.

637. Schanderl G. Megagametogenesis and embryology in a diploid and an aneuploid apple. Aemr. Jour, of Bot. Vol. 40, №3, 1953.

638. Schmidt W. Erreichtes und Erstrebter in der Obstzuchtung Zuchter, 19,135,1948.

639. Skirm G.W. Embryo culturing as an ad in plant breeding. Jour Hered., 33,1942g.

640. Scharf K. Embryologie dir Angiospermen, ( Handb. Pflan-zenahatomie ). 11,2, Borntraeger, Berlin, 1929g.

641. Taegr J.M. Replecement of an alienating temperature requirement for germination by gibberellic acid. Nature (Engl.), 4797, 1961g.

642. Tukey H.B. Artificial culture mwthodfor isolated emoryos of deciduous fruits. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 32, 1935g.

643. Tukey H.B. Growth patterns of plants developed is artificial culture. Bot. Gaz., 99,1938g.

644. Tukey H.B. Artificial cultural method for isolated embryos of deciduous fruits. Amer. Soc. Hort. Sci., 32, 1934g.

645. Tukey H.B. Anomalous embryos of ciltivated varieties of Prunus with particular reference to fruit breeding. Bot. Gaz., 95, 1934.

646. Tukey H.B. Embrio abortion in early ripening Varieties of prunus avium. Bot. Gaz., vol. XL IV№3; Chicago, 1933.

647. Тикеу Н.В. and Jonng J.O. Histological stady of the developing fruit of the soir cherry. Bot. Gaz. 100; 1939.

648. Tuebrer F.G. Identification of auxin present the apple endosperm. Science, 118,1953g.

649. Tuebrer F.G. Embryo abortion and naa trening. M. Arg. Exp. Sta. Bill., 590,1955.

650. Trakovski V. Breeding work with apple, cheery and plum with aims for dwarfing and productivity. Balsgard. Report, 1986. P. 108-116.

651. Van Overbeek /., Conklin M.E., Blakeslee A.F. Cultivation in vitro of small Datura embryos. Amer. J. Bot., 29,1942g.

652. Wall/.R. Proc. Amer. Soc. Hort. Aci., 63, 1954g.

653. Wardlaw C. W. Emriogenesis in plants. London, Methuen., 1955.

654. Wang Qioo-mei, Zeng Guang-Wen. Zhiwu shenglixue tongxun // Plant Pgysiol. Commun, 1996, 32, №5. P. 385-389.