Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Гистохимическая и экологическая оценка всхожести семян вишни
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Гистохимическая и экологическая оценка всхожести семян вишни"
На правах рукописи
ГУСЕВ Алексаидр Анатольевич
ГИСТОХИМИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ВСХОЖЕСТИ СЕМЯН ВИШНИ
специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Мичуринск - наукоград РФ 2006
Диссертационная работа выполнена в Тамбовском государственном университете им. Г.Р. Державина.
Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук.
Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук.
Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский институт садоводства им. И.В. Мичурина
Защита диссертации состоится 26 октября 2006 года в 13=30 ня заседании диссертационного совета Д 220.041.01 при Мичуринском государственном аграрном университете по адресу: г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мичуринского государственного аграрного университета, а также на официальном сайте университета http://www.mgau.ru/
Автореферат разослан 1С сентября 2006 г.
Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.
Ученый секретарь
диссертационного совета Д 220.041.01
кандидат сельскохозяйственных наук
профессор Спицын Игорь Петрович
профессор Бутенко Анатолий Иванович кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Чмир Надежда Михайловна
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ
Вишня - скороплодная и высокоурожайная садоводческая культура, широко распространенная в России, включая территорию Тамбовской области. Ее популярность среди потребителей связана с высоким качеством плодов, которые используются в свежем и переработанном виде. В 2001 г. мировое производство плодов вишни и черешни составило 1,8 млн. т. при средней урожайности 50,3 ц/га (wwvv.fao.org). При соответствующей агротехнике возделывания различные сорта вишня дают и более высокие урожаи: Любская - 210 ц/ra; Жуковская и Тургеневка 200 ц/ra; Комсомольская - 265 ц/га и выше (Веньяминов, 1955; Колесникова, Колесников, Муханин, 1986 и др.).
Одной из основных проблем, возникающих при селекции и возделывании вишни, является низкая всхожесть ее семян (около 20%). Это. в первую очередь, вызвано низким качеством семенного материала, связанным с отсутствием надежных и достоверных методик диагностики его формирования в условиях сельскохозяйственной практики. Разработка таких методик, а на их основе агротехнических приемов, является важной задачей для реализации потенциала возделывания столь ценной и повсеместно распространенной культуры, как вишня.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ
Цель наших исследований - дать гистохимическую и экологическую оценку формирования семенного материала вишни для разработки рекомендаций по совершенствованию агротехнических приемов, направленных на повышение всхожести ее семян.
В связи с этим решались следующие задачи:
1. Выявить наиболее подходящие методы гистохимического анализа важнейших пластических и физиологически активных веществ эмбриона вишни, определяющих качество семенного материала.
2. Раскрыть динамику и локализацию основных питательных и физиологически активных веществ при формировании семени в условиях оптимального водообеспечения.
3. Определить степень и характер влияния водообеспечеиия, как важнейшего фактора, и,шлющего на процессы ссмяобразоваппя у вишни.
4. Изучить гистохимическую картину формирования семени на фоне меняющегося водообеспсчення.
5. Показать возможности использования методов гистохимической и экологической диагностики для регулирования качества формирующегося семенного материала вишни.
6. Разработать рекомендации по усовершенствованию системы поливов, повышающих экономическую эффективность производства семян вишни, на основе гистохимических и экологических исследований.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ
Впервые определена концентрация основных питательных и физиологически активных веществ (сахаров, крахмала, жиров, белков, дегидрогеназ, ДНК, РНК, гиббереллинов, АБК, цитокининов, ауксинов, этилена) в тканях семени вишни, формирующегося в различных экологических условиях (режимах водообеспечеиия) растений. Выявлены динамика и места локализации пластических и физиологически активных веществ, образующихся в процессе функционирования репродуктивной системы растения.
Проведена гистохимическая и экологическая оценка формирующихся семян вишни, позволившая нанги пути решения проблемы повышения их всхожести за счет улучшения качества поддержаниемм»-«им»«и полевой влагоемкости в метровом слое почвы (' ИВ) вишневых садов, коллекционных участков, маточно-семенных насаждений на уровне 70%.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ
1. Исследование гистохимических процессов в ходе развития эмбриона может использоваться в качестве метода экспресс-оценки семяобразования вишни.
2. Всхожесть семян многолетних к\'льтур рода Сегазив определяется гистохимией процессов семяобразования у родительских растений.
3. Ключевую роль в формировании семян у вишни играет влажность почвы, поддержание оптимального значения которой в период эмбриогенеза повышает их всхожесть.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ
Результаты исследовании были доложены па заседаниях кафедры обшей биологии Института естествознания Тамбовского государственного университета им. Г. Р. Державина (2001-2004 гг.); научно-практических конференциях аспирантов, молодых ученых и студентов (1996-2004 гг.); Всероссийской научно-практической конференции (Ярославль, 2003); основное содержание работы изложено в монографии «Гистохимическая и экологическая диагностика в эмбриологии растений» (Мичуринск, 2005), написанной И.П. Спицыным, Д.И. Спниыным и соискателем.
П У Б Л И КА ЦИ Я Р ОУЛ ЬТ АТО В И ССЛ ЕД О В А Н11 й
По материалам диссертации опубликовано 5 научных статей и монография.
ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ
Диссеретация изложена на 150 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций для селекции и производства, приложений; содержит 215 таблиц и 25 рисунков. Список использованной литературы содержит 360 наименований, в том числе 65 на иностранном языке.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Экспериментальная работа выполнялась с 1996 по 2004 гг. на кафедре общей биологии ТГУ им. Г.Р. Державина, материал для гистохимической и экологической диагностики забирался в коллекциях ВНИИГиСПР, а также в плодовых хозяйствах Петровского и Инжавинского районов Тамбовской области. Анализ среднемесячных значений климатических показателей указывает на возможность генерализации данных региональных стационаров.
Изучаемый регион расположен в центральной части Окско-Донскоп низменности и входит в зону Центрально-Черноземного района. Рельеф -
низменная равнина. Климат - умеренно-континентальный с теплым летом я \0 "¡одном зимой. Средняя температура января - около -11 "С, июля - около f 20"С. Среднегодовая температура +4.5!|С. Средняя продолжительность безморозного периода 162 дня, вегетационного периода -182-185 дней. Суммарная солнечная радиация в среднем - 90-93 ккал/см3. Тамбовская область относится к зоне недостаточного увлажнения, годовая сумма осадков 425-550 мм. Среднее число дней с осадками - 152. Сумма осадков в период вегетации составляет 50 - 60% годовой. Осадки слабокислые и нейтральные, pH = 5,14 - 7,02. Почвы - в основном черноземы (по Докладу Главного управления природных ресурсов п охраны окружающей среды МПР по Тамбовской области, 2002 г.).
1.1 УСЛОВИЯ РАБОТЫ
Погодные условия за годы исследований в период генеративного онтогенеза исследуемых растений менялись от обычных для зоны до экстремальных: избыточное количество осадков в 1996 и 2001 гг., оптимальное увлажнение в 1997, 2002, 2003 гг., недостаток влаги в 1998 г.
1.2 ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Сорта Любская, Владимирская, Жуковская вида вишня обыкновенная (Cerasus vulgaris Mill), занимающие более 80% площади вишневых насаждений (Курсаков, Курсакова, Ванин, 1966; Жуков, Харитонова, 1988).
1.3 МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ И АНАЛИЗА
Исследования проводились в лабораториях ТГУ и ВНИИГиСПР,
структура проведенных исследований отражена в таблице 1.
1.3.1 ГИСТОХИМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА
Гистохимические исследования тканей формирующихся семян вишни проводились адаптированными для данного объекта исследований методами: выявление абсцизовой кислоты в растениях осуществлялось по методу Лыоиса и Лоббана (1972); выявление белков - с помощью биуретовой реакции; выявление гетероауксина (ауксинов) - с помощью реакции Сальковского (1962); гиббереллииов - действием раствора йода в йодистом калии; дегидрогеназ - солями тетразолия и с помощью метилового синего; ДНК - с помощью реактива Шиффа по Фёльгену (1962); ДНК и РНК - с помошью реакции метилового зелёного - пиронина по Конареву (1966); жиров - Суданом III; крахмала - йодной реакцией раствора Люголя; Сахаров - с помощью реакции Троммера (1953) с Фелинговой жидкостью; цитокининов - взаимодействием солей ртути в кислой среде с
дифемилкйрбазоном; этилена - реактивом Шиффа. Результаты гистохимических реакций оценивались с применением побальион системы (Спицын, 2002). что позволило получить количественные данные для последующей биометрической характеристики.
1.3.2 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА
Для экологической оценки семян вишни были использованы методы регистрации метеоданных экологической ситуации в период вегетативного и генеративного онтогенеза растений (эмбриогенез, семя- и плодообразованне вишни): средние показатели температуры, влажности воздуха и почвы, число дней с осадками, атмосферное давление, уровень радиации. Особое место в экологических исследованиях отведено воде, как важнейшему абиотическому фактору, определяющему ход процессов семяобразования вишни.
Для доказательства влияния водообеспечения растений на гисюхимию эмбриона семени вишни проведено сопоставление водных режимов, складывающихся в различные годы вегетации, также была применена методика искусственного регулирования водного режима в период вегетации растений: оптимальный (70% от> И В -йл»м«кчм«Гполевой влагоемкости почвы в метровом слое), дефицитный (около 30% от ИВ) и избыточный (около 100% от~.НВ). Для этой цели были использованы деревянные каркасы, обтянутые полиэтиленовой пленкой, и вегетационные домики, в которые помещались плодоносящие растения. Водный режим фиксировался с помощью гигрографов и определения влажности почвы классическим методом высушивания почвенных проб. Сроки полива устанавливались по ЭСТЛ (электрическое сопротивление тканей листа по методике АН Молдавской ССР, 1967). Оценку водного режима проводили рефрактометрическим методом путем определения ККК (концентрация клеточного сока в %, по Лобову, 1975).
Всхожесть семян вишни определялась путем проращивания лишенных всех покровов зародышей на влажной фильтровальной бумаге в чашках Петри. Определение жизнеспособности семян осуществлялось по методике Нелюбова (1952) и гидросепарированием (Остапенко, 1987). Проводилась предварительная холодная стратификация покоящихся семян, путем выдерживания их в условиях достаточной влажности и хорошей аэрации при температуре 0-5"С в течении 180-200 дней, а затем скарификация -механическое нарушение целостности твердого эндокарпия семян.
ОтЪм"р?. тись зародыши, сходные по форме, окраске, размерам и массс, без механических повреждении, полностью соответствующие данному сорту. Всхожими считались семена, у которых зародыши давали корешки, равные величине семядолей.
1.3.3 ВАРИАЦИОННО-СТАТИСТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА
Статистическая обработка результатов исследований основывалась па методах визуальной оценки окраски гистохимических препаратов в баллах с биометрической характеристикой. По основным этапам семяобразования вишни строились вариационные ряды и кривые концентрации в них химических веществ. Определялись лимиты (lim), средняя арифметическая ( х ). ошибка средней арифметической (т -), стандартное отклонение от средней арифметической (о-), коэффициент варьирования (V%), коэффициент достоверности (t), элемешы дисперсионного анализа и т.д. (Лакин, 1974; Потапов и др., 2004). Во всех случаях достоверность статистических показателей проверялась при 5-процентном уровне значимости.
Таблица 1
Структура проведенных в 1996 - 2004 гг. исследовании
Область исследований Проделанная исследовательская работа Количество объектов исследования на различных стадиях развитии семени вишни
Сердцевидный проэмбрио (ма й) Дифференцированный зародыш (июнь) Зрелое семя (июль)
Гистохимия Фиксация, окрашивание. микроскопиро-вание гистохимических препаратов 5040 объектов -
Экология Оценка влияния водо-обеспечения на развитие семени, оценка всхожести семян 2520 2520 -"- 6000 семян
Вариационная статистика Опенка достоверности проведенных экспериментов и т.д. 72 выборки (п=30-50) 72 выборки (п=30-50) 120 выборок (п—50)
2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1 ГИСТОХИМИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1.1 ДИНАМИКА РЕДУЦИРУЮЩИХ САХАРОВ
Представлены результаты биометрической характеристики гистохимических исследований Сахаров (рис. 1) в тканях проэмбрио сердцевидной формы (начало семя- и плодообразования) и дифференцированного зародыша (конец семя- и плодообразования).
С высокой степенью достоверности 0= 16,7) установлено, что большое количество редуцирующих Сахаров - 4,5 балла - содержится в проэмбрио, а в дифференцированном зародыше их концентрация снижается до 2,3 балла.
Проведены гистохимические исследования динамики редуцирующих Сахаров на фоне меняющегося водообеспечения (оптимальное, водный дефицит, переувлажнение) растений вишни в период семяобразования. Водный дефицит и переувлажнение снижают концентрацию Сахаров на 0,2 -0,6 балла, как в начале, так и в конце формирования семени и плода вишни.
НСР =0,01
12 3 12 3 Крахмал Жиры
Рис. I. Гистограмма концентрации пластических веществ в тканях развивающегося эмбриона семени вишни в связи с водообеспечением растений - фаза сердцевидного проэмбрио, [_] - фаза дифференцированного зародыша; 1 - оптимальный, 2 - дефицитный и 3 - избыточный режимы водообеспечения)
2.1.2 ДИНАМИКА КРАХМАЛА
Содержание крахмала (см. рис. 1) в сердцевидном проэмбрио невелико 2,1 балла. На первых этапах развития проэмбрио отмечены следы крахмала.
По мере роста м дифференциации зародыша идет накопление крахмала в семядолях, его осевой части, в зародышевом корешке (3.2 балла). Через 5060 дней после оплодотворения количество крахмала в зародыше вишни резко сокращается, а в зрелых эмбрионах крахмал не обнаруживается. Можно предположить, что путем биохимических превращений он переходит в другие формы органических соединений.
Водный дефицит вызывает незначительное повышение содержания крахмала в клетках сердцевидного проэмбрио (2,3 балда), что объясняется защитной реакцией растительного ор1 анизма.
Отмечено отсутствие зависимости водообеспечення растений на динамику крахмала в клетках дифференцирующегося зародыша.
2.1.3 ДИНАМИКА ЖИРОВ
Жир является одним из компонентов, составляющих запас питательных веществ у вишни.
Начальная фаза семя- и плодообразования характеризуется низким содержанием жиров и жирных масел в клетках зародыша - 1,9 балла (см. рис. 1). По мере развития его из шарообразного в сердцевидный концентрация жиров значительно возрастает, достигая максимума (4,2 балла), и на таком уровне доходит до полного созревания плодов и семян вишни.
Показательно сравнение динамики жира в тканях зародыша с динамикой содержания крахмала (см. рис. 1). Если крахмал, накопившись до определенного уровня, в дальнейшем постепенно исчезает, то содержание жира в зародыше вишни в противоположность крахмалу к моменту созревания семян достигает довольно высокой концентрации. В незрелых зародышах жир и крахмал совмешаюгся, а при созревании плодов крахмал уступает место жиру.
Развиваясь, зародыш накапливает все больше жировых веществ в своих тканях. Часть этих веществ притекает из окружающих зародыш тканей, часть - за счет усиления самостоятельного синтеза жиров. Перед созреванием семян и плодов вишни жиры преобладают над крахмалом во всех тканях семяпочки. Клетки зрелого зародыша вишни сплошь заполнены жиром и совершенно не содержат крахмала.
Таким образом, процесс отложения в запас безазотистых веществ в зародыше вишни осуществляется типичным для большинства
покрытосеменных растен;^ путем - сначала совместной работой ферментов, контролирующих синтез крахмала и жиров, а затем при созревании путем подавления синтеза крахмала в польз}' синтеза жира. Что касается покровов, то в их клетках жировые вещества выявляются сравнительно долго - до полного созревания плодов и семян вишни. Интересна реакция растений р. Сегаэив на водный стресс (водный дефицит и переувлажнение), состоящая в повышении концентрации жиров в тканях.
2.1.4 ДИНАМИКА БЕЛКОВ
Как показали экспериментальные гистохимические исследования тканей развивающегося зародыша на содержание белков (ем. рис. 1), большое их количество (4,0 балла) выявляется на самых ранних этапах семяобразования. Много их отмечается на протяжении пяти этапов эмбриогенеза. К моменту созревания плодов и семян количество белков резко снижается до 2,8 балла. В зрелых семенах белок обнаружен только в осевой части зародыша. На динамику белков влияет водообеспеченис растений в период вегетации. Водный дефицит и переувлажнение снижают количество белков в тканях зародыша на 0,2 балла на всех изученных стадиях семяобразования. Отмечены корреляции между динамикой белков и всхожестью семян вишни (г=0,89).
2.1.5 ДИНАМИКА ДНК
Исследования процесса семяобразования показали, что концентрация Д Н К в клетках сердцевидного проэмбрио и дифференцированного зародыша сохраняется на самом высоком уровне (около 5 баллов) в течении всего периода вегетации растений вишни (рис. 2). Наблюдается незначительное повышение содержания ДНК в клетках дифференцированных эмбрионов.
Изменение режима водообеспечения растений в период вегетации не повлияло на количество ДНК в тканях зародыша на протяжении всех этапов эмбриогенеза. Это можно объяснить трансформирующей устойчивостью ДНК, что связано с защитной ролью генного аппарата клеток эмбрионов в неблагоприятных экологических условиях, самосохранением растительного организма. Не исключено влияние БОБ-системы, или системы БОБ-репарации, индуктором которой является стресс, вызванный водным дефицитом. При водном дефиците снижается митотический индекс, блокируется процесс деления клеток репродуктивных органов, что и приводит к включению БОЗ-системы.
10
Оптимум
4.4
4,4
• Водный дефицит
Переувлажнение
II
НСР =0.01
Рис. 2. Гистограмма концентрации ДНК и РНК в тканях развивающегося эмбриона семени вишни в связи с водообеспечением растении - ДНК, [_] - РНК; I - фаза сердцевидного проэмбрио, II - фаза дифференцированного зародыша)
2.1.6 ДИНАМИКА РНК
Даннь.ч, анализа свидетельствуют о том, что концентрация РНК на изученных стадиях эмбриогенеза также, как и концентрация ДНК, практически не меняется, оставаясь стабильно высокой (см. рис. 2).
Значительное влияние на содержание РНК оказывают неблаг оприятные условия внешней среды, именуемые нами - экологическая ситуация в период вегетации растении вишни. Водный дефицит и переувлажнение снижают содержание РНК в тканях как сердцевидного проэмбрио (до 3,5 и 3.9 балла), так и дифференцированного зародыша (до 2,0 и 1,8 балла), что хорошо коррелирует (г=0,97) с динамикой белков в клетках изученных эмбриональных структур (см. рис. 1), а также всхожестью семян вишни (г=0,93).
2.1.7 ДИНАМИКА ДЕГИДРОГЕНАЗ
Как показали гистохимические исследования (рис. 3), наивысшая активность дегидрогеназ отмечена на первых фазах семяобразования (4,3 балла). В эндоспереме в это время их концентрация несколько ниже, в нуцеллусе обнаруживаются следы дегидрогеназ, а в интегументах метиловый синий обесцвечивается так же интенсивно, как и в клетках сердцевидного
проэмбрно. Проводящая система репродуктивных органов вишни в течение 25-30 дней после опыления содержит дегидрогеназы, после чего краситсл:> проводящими пучками не обесцвечивается. Пуисллярная ткань с начала развит ия до пол! юй дифференциации зародыша показывае I низкую активность дегидрогеназ. Содержание дегидрогеназ в эндосперме вишни по мере формирования зародыша снижается и на 45-50-н день совершенно не выявляется. Интенсивно обесцвечивается метиленовая синь интегуменгамн. постепенно превращающимися в покровы семени. На протяжении 45-50 дней после опыления они имеют светло-голубую окраску от солеи тстразолня и вместе с эмбрионом выделяются на фоне нуцеллуса и эндосперма. К моменту созревания плодов особенно интенсивно ндетобесцвечивние мет иленовон сини в клетках осевой части зародыша. Отмечена некоторая зависимость содержания дегидрогеназ в тканях сердцевидного проэмбрио и дифференцированного зародыша от экологических факторов, складывающихся в период вегетации. На протяжении эмбриогенеза в 1998 и 2002 гг. отмечается большая активност ь дегидрогеназ по сравнению с 1996 и 2001 гг., что возможно объясняется ускорением роста зародыша и завязи в целом, вызванным повышением температуры воздуха - высокий положительный температурный режим ускоряет окислительные процессы в тканях формирующегося семени.
1 2 3
Рис. 3. Гистограмма концентрации дегидрогеназ в тканях развивающегося эмбриона семени вишни в связи с водообсспечением растений (I - фаза сердцевидного проэмбрио, II - фаза дифференцированного зародыша; I - оптимальный, 2 - дефицитный и 3 - избыточный режимы водообеспечения)
2.1.8 ДIШ А М И КА АУ КС И НО В
Исследования показали (рис. 4), что в начале развития семени (4-х -16-клеточный проэмбрио, шарообразный) в его тканях отмечаются только следы ауксинов, а в сердцевидном проэмбрио и дифференцированном зародыше его концентрация достаточно высока (4,4 и 4,3 балла). По мере развития семян и плодов содержание ауксинов в тканях эмбриона опускается до минимума. За 20-30 дней до созревания вишни концентрация ауксина вновь возрастает и затем окончательно падает.
При сопоставлении кривых подъема и падения содержания ауксинов в тканях зародыша со сменой фаз эмбриогенеза, с ростом и развитием семяпочки и завязи, выявлена определенная закономерность: первоначальное увеличение концентрации ауксинов привлекает добавочные пластические вещества (белки, жиры, углеводы), необходимые для роста завязи и самого зародыша, что продолжается в течении 20-30 дней в зависимости от экологической ситуации. Затем происходит приостановка в росте зародыша и околоплодника, в это же время концентрация ауксинов снижается. Результаты наших исследований совпадают с точкой зрения ряда авторов (Шевелуха, 1992; Гудковский и др., 2000) на роль ауксинов в распределении питательных веществ в растениях при внесении их извне в виде опрыскивания стеблей и растущих органов. Описано разрастание завязи у томата при обработке раствором (0,0001%) ауксинов цветков растений. Увеличение содержания ауксинов перед созреванием плодов вишни можно объяснить возобновлением роста околоплодника и завершением дифференциации зародыша и семени. В ходе исследований наблюдалось передвижение ауксинов из завязи в плодоножку, что может говорить об их участии в формировании проводящей системы завязи и плода.
Выявлена независимость содержания ауксинов в тканях сердцевидного проэмбрио и дифференцированного зародыша от водообеспечения. Это явление объясняется способностью ауксинов регулировать приток воды к жизненно важным органам растительного организма, каким является эмбрион на различных фазах эмбриогенеза - от шаровидного, сердцевидного проэмбрио к дифференцированному зародышу.
Результаты гистохимических исследований на ауксины в тканях развивающегося зародыша, семени и плода обработаны методами вариационно-статистической биометрии, что позволило выявить некоторые
закономерности роста и развития репродуктивных органов вишни, недоступные при анализе гистохимии п экологии опытных растений с помощью визуальных наблюдении. Так, анализ вариационных рядов и вариационных кривых Б-образной формы говорит о наличии персон и второй волны плодообразования, роста и развития зародыша и семени у вишни.
У вишни отмечены высокие положительные корреляции (г=0,97) .между содержанием белка и ауксинов в эмбриональных тканях (см. рис. 1,4), что хорошо согласуется с современными научными представлениями о возникновении белково-рецепторных комплексов (гормональноцепторный комплекс). На конкретных объектах доказана способность ауксинов образовывать соединения с белками.
НСР =0,02
12 3
I
Рис. 4. Гистограмма концентрации ауксинов в тканях развивающегося эмбриона семени вишни в связи с водообеспечением растений (1 - фаза сердцевидного проэмбрио, II - фаза дифференцированного зародыша; 1 -опт имальный, 2 - дефицитный и 3 - избыточный режимы водообеспечения)
2.1.9 ДИНАМИКА ЦИТОКИНИНОВ
Ткани дифференцированного зародыша будущих семян вишни содержат меньше цитокининов, чем ткани сердцевидного проэмбрио в начале эмбриогенеза (рис. 5). Идет сокращение содержания цитокининов по мере роста и развития эмбриона, а вместе с ним семени и плода. Водный дефицит и переувлажнение (водный стресс) снижают содержание цитокининов в тканях сердцевидного проэмбрио и дифференцированного эмбриона .
Для выяснения причин низкой всхожести семян вишни были
определены фенотипические корреляции между всхожестью семян впиши и с тепенью водообеспечения растений в период вегетации, всхожестью семян н содержанием цитокинпмоб в тканях развивающегося эмбриона семени (г=0,88), концентрацией цнтокининов и белков (г=0,79). Появилась возможность высказать предположение о том, что достаточное количество воды в период эмбриогенеза у вишни стимулирует биосинтез антистрессовых белков - аналогов БТШ (белки теплового шока), открытых у растений в 1997 году; а также и то, что вола определяет деструкцию цнтокининов по пути образования 0-глюкозидов цнтокинпна - резервного запаса фитогормона в семени. Последний, переходя в активную форму, повышает всхожесть и энергию прорастания семян вишни.
л с с го
из
НСР =0,01
Рис. 5. Гистограмма концентрации цнтокининов в тканях развивающегося эмбриона семени вишни в связи с водообеспечением растений (I - фаза сердцевидного проэмбрио, 11 - фаза дифференцированного зародыша; 1 - оптимальный, 2 - дефицитный и 3 - избыточный режимы водообеспечения)
2.1.10 ДИНАМИКА ГИББЕРЕЛЛИНОВ
Установлена динамика и локализация гиббереллинов (рис. 6) в тканях развивающегося эмбриона семян вишни, определена концентрация этих фитогормонов в зависимости от режима водообеспечения растений в период вегетации. Отмечена тенденция снижения содержания ГГ1В от фазы сердцевидного проэмбрио к дифференцированному зародышу. Если в тканях сердцевидного проэмбрио (начало эмбриогенеза) концентрация гиббереллинов находится на уровне 4,5-4,6 балла, то в тканях дифференцированного зародыша концентрация снижается до 2,9 балла в условиях оптимального
волообеспечения растений в период вегетации растении. Водный дефицит вызывает значительное снижение Содержания гнббереллинов в тканях развивающегося эмбриона: от 4,5 до 3,8 для сердцевидного проэмбрио, с 2,9 до 2,1 - для дифференцированного зародыша. Динамика концентрации I иббереллпнов в оптимальном режиме волообеспечения растений впиши совпадает с динамикой цптокииинов (г=0,74). Следует отметить увеличение содержания гнббереллинов в тканях сердцевидного проэмбрио и дифференцированного зародыша в условиях переувлажнения: 4,5-4,4 балла. Эго можно объяснить тем, что избыток воды активирует бносинтетпческие процессы.
По мере созревания семян и плодов у вишни наблюдается снижение концентрации гнббереллинов и замена их абсцизовой кислотой. Последнее, на наш взгляд, связано с деструкцией гнббереллинов в тканях эмбриона, которая идет двумя путями: 1 - гидроксилироваиием и 2 - образованием гликозидов и других физиологически неактивных веществ. При наличии воды и положительных температур при прорастании семян, имевших большое количество гнббереллинов в эмбриогенезе, наступает дедеструкция гнббереллинов, которая повышает всхожесть и энергию прорастания семян, формировавшихся в условиях избыточного увлажнения. Отсюда - научное подтверждение рекомендаций осуществления поливов вишневых насаждений с целыо повышения всхожести их семян и качества урожая.
I II I II I II
1 2 3
Рис. 6. Гистограмма концентрации гнббереллинов в тканях развивающегося эмбриона семени вишни в связи с водообеспеченисм растений (I - фаза сердцевидного проэмбрио, II - фаза дифференцированного зародыша; I - оптимальный, 2 - дефицитный и 3 - избыточный режимы волообеспечения)
2.1.11 ДИНАМИКА АБСЦИЗОВОЙ КИСЛОТЫ (АБК) Установлено, что на первых этапах семяобразования вишни содержание абснизовой кислоты (рис. 7) в тканях формирующегося проэмбрио невелико (0,4-0,6 балла). По мере формирования зародыша, семени и плода концентрация АБК резко возрастает (3,3-3,4 балла и выше). Интересна динамика абсиизовой кислоты в связи с водным режимом. Отмечается значительное увеличение содержания АБК в тканях сердцевидного зародыша в условиях водного дефицита - от 0,4-0,6 до 2,12.4, в зависимости от сорта. Снижает концентрацию абсцизссой кислоты переувлажнение растений в период вегетации - от 4,1-4,4 до 3,3-3,5 балла.
Это явление можно объяснить как защи 1 ную реакцию растительного организма на стрессовую экологическую ситуацию (водный дефицит и переувлажнение). Так же. как цитокинины, абецизовая кислота индуцирует синтез белков синикации - стрессовые белки. Наши выводы подтверждаются и в работах других исследователей (Шевелуха, 1992; Гудковский и др., 2000).
1 2 3
Рис. 7. Гистограмма концентрации АБК в тканях развивающегося эмбриона семени вишни в связи с водообсспечением растений(1 - фаза сердцевидного проэмбрпо, II - фаза дифференцированного зародыша; 1 -оптимальный, 2 - дефицитный и 3 - избыточный режимы водообеспечения)
2.1.12 ДИ НАМ И КА ЭТИЛ ЕНА
Этилен относят к фитогормонам, обладающим антистрессовыми свойствами. Установлено, что в процессе семя- и плодообразования вишни идет процесс накопления этилена: в оптимальном режиме водообеспечения растений - от 1,3 до 4,6 балла, при водном дефиците - от 2,2 до 4,6, при
переувлажнении - 1.1 до 4,1 (рис. 8). Повышение концентрации этилена в тканях эмбриона от одного этапа эмбриогенеза к другому не зависит от водного режима, складывающегося с период вегетации вишни. Этот факт можно объяснить участием этилена в процессе созревания семян п плодов вишни.
Наблюдалось повышение содержания этилена на 0,9 балла в тканях сердцевидного проэмбрио в условиях водного дефицита растений. Это явление связано с повышением опадания завязи за счет образования под влиянием этилена отделительного слоя между плодоножкой и материнским растением. Переувлажнение почвы в период вегетации снижает количество опадающей завязи и повышает число созревающих плодов. Отмечены корреляции между содержанием этилена и всхожестью семян вишни (г—0,86).
Интересно взаимодействие растительных гормонов, синтезируемых растением в процессе формирования репродуктивных органов. Особенно четко выявлен антиауксиновый эффект этилена и гиббереллина - 1,3 к 4,5 баллов; 4,6 к 2,9 (см. рис. 4,6,8).
Изучение уровня фитогормонов в эмбриональных тканях вишни убедительно свидетельствует о соответствии содержания того или иного фитогормона (ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизовая кислота, этилен) определенному этапу эмбриогенеза растений рода Ссгаэиз, ответу на внешнее экологическое воздействие - водообеспечение в период вегетации.
1 2 3
Рис. 8. Сравнительная гистограмма концентрации этилена в тканях развивающегося эмбриона семени вишни в связи с водообеспечением растений (I - фаза сердцевидного проэмбрио, II - фаза дифференцированного зародыша; I - оптимальный, 2 - дефицитный и 3 - избыточный режимы иол.ообеспечсния)
2.2 ОЦЕНКА ВСХОЖЕСТИ СЕМЯН ВИШНИ (С. vulgaris) В ЗАВИСИМОСТИ ОТУСЛОВИН ВОДООБЕСПЕЧЕНИЯ РАСТЕНИЙ В ПЕРИОД ЭМБРИОГЕНЕЗА
В разделах 2.1.1-2.1.12 методами гистохимической и экологической диагностики развивающегося эмбриона вишни показано, чго водный режим оказывает большое влияние на содержание белков, РНК, цитокининов, гиббереллинов, АБК и этилена т.е. веществ, от наличия и активности которых напрямую зависит качество формирующихся семян. Проведенная оценка всхожести семян это подтвердила: оптимальный водный режим повышает всхожесть до 49-53%, а переувлажнение и водный дефицит в период генеративного онтогенеза снижают ее до порядка 17-22% (табл. 2).
Данные по всхожести семян были обработаны методами вариационной статистики с высокой достоверностью полученных результатов (t—29,1-30,4).
Таблица 2
Оценка формирования семян вишни в зависимости от водообеспечения
Сорт Год Условия водообеспечения Всхожесть семян, % Ср. выход семян с I дерева, шт
Любека я 1996 Избыточное 17,1 3265
1997 Оптимальное 53,1 4430
1998 Водный дефицит 18,4 1224
Владимирская 1996 Избыточное 18,2 1680
1997 Оптимальное 51,7 4320
1998 Водный дефицит 19,7 960
Примечание: 1) 1996-1998 гг. взягы как модельные, т.к. на их протяжении условия водообеспечения последовательно сменялись от переувлажнения до водного дефицита, а их значения достаточно точно соответствовали принятым в настоящей работе стандартным 30, 70 и 100% от Г Ц В. 2) Сорт Жуковская по изученным показателям оказался близок к сорту Вл ада мирская.
Появилась возможность выработать практические рекомендации для селекционеров, семеноводов и сельскохозяйственных производителен -программу дозированных поливов. Основным ее компонентом является поддержание влажности почвы на уровне 70% от Н В в период эмбриогенеза рас гений. Введение в практику этой программы позволит повысить всхожесть семян, а также увеличить их выход, что положительно отразится на экономической эффективности возделывания вишневых насаждений.
2.3 ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ
Гистохимическая и экологическая оценка влияния водообеспечения растений вишни в период эмбриогенеза на формирование качественных семян была проведена в условиях плодовых хозяйств Тамбовской области. Итогом стала программа дозированных поливов, реализация которой позволила сделать выводы об экономической эффективности применения результатов проведенных исследований. По общепринятым в сельском хозяйстве РФ технологиям выращивания сеянцев вишни из семян (ГОСТ 13204 - 91) всхожесть последних в среднем для вида составляет 20%. Предлагаемая методика дозированных поливов в период семяобразования растений позволяет увеличить этот показатель в 2,4-2,6 раза, т.е. до 49-53%, а также увеличить выход семян с одного дерева в 3,6 раза по сравнению с обычным. Экономическая эффективность этой методики отражена в табл. 3.
Таблица 3
Экономическая эффективность предлагаемой методики (сорт Любская, 1998 г.)
Методика Экономические показатели
Издержки на вы-ращиванне семян. руб. Издержки на поливы, руб. Всего издер-же к. руб. Выход семян с 1 дер., шг. Прибыль от продажи семян, руб. Уро-ве н ь рента-бель-ности.% Сравнительная эконом, эффект., руб. Сравнительная эконом. оценка, %
Без поливов 103 - 103 1224 185,1 18^5 2 48^3 100
С полива ми 103 4 107 4430 669,8 625,9 8 377
Примечание: цены 1998 г - 18 долл./кг (504 руб./кг).
Таким образом, применение предлагаемой методики позволяет повысить рентабельность производства семенного материала вишни з условиях Тамбовской области в 3,32 раза.
ВЫВОДЫ
1. Выявлена система методов оценки, даюшая возможность изучить гистохимические аспекты семяобразования вишни в связи с водообеспеченнсм.
2 Установлена специфика обмена веществ в условиях оптимального водообеспечения на этапах сердцевидного проэмбрио и дифференцированного зародыша вишни. На протяжении этих фаз в эмбриональных тканях повышается содержание крахмала от 2,1 до 3,2 балла, жиров - от 1,9 до 4,2 балла, АБК от 0,5 до 4,1 балла и этилена ог 1,3 до 4,6 балла. В то же время содержание редуцирующих Сахаров на протяжении этих этапов снижается от 4,5 до 2,3 балла, белков - от 4 до 2 баллов, дегидрогеназ от 4,3 до 3,7 балла, цитокининов - от 4,6 до 3 баллов, 1 иббереллинов - от 4,5 до 2,9 балла. Содержание ДНК, РНК и ауксинов остается постоянно высоким. Такая гистохимическая картина свойственна для всех изученных сортов вишни.
3. Выявлена защитная реакция вишни на водный стресс, выражающаяся в достоверном изменении концентрации Сахаров, жиров, белков, РНК, цитокининов, гиббереллинов, АБК иэтилена в эмбриональных тканях.
4. Определены фенотипические корреляции между всхожестью семян вишни и содержанием в эмбриональных тканях белков (г=0,89), РНК (г=0,93), цитокининов (г=0,88), гиббереллинов (г-0,90), АБК (г=-0,77) и этилена (г=-0,86).
5. Установлено, что низкая всхожесть семян вишни связана с уменьшением концентрации белков, РНК, цитокининов, гиббереллинов, а также с повышением концентрации АБК и этилена в тканях эмбриона вследствие водного стресса материнских растений.
6. Поддержание влажности почвы на уровне 70% от Й В в период семяобразования позволит повысить всхожесть семян вишни в засушливые годы с 17-22% до 49-53%, а также увеличить их выход в 1,4-4,5 раза, что обеспечит рост рентабельности производства семян вишни в 3,32 раза.
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА
1. С целью прогнозирования качества развивающихся семян вишни рекомендуется проведение гистохимического анализа на содержание белков и гиббереллинов в тканях зародыша, что позволит повысить эффективность селекционного процесса и производства подвойного материала.
2. Для получения полноценных, всхожих семян вишни рекомендуется поддержание влажности почвы на уровне 70% от ИВ в период эмбриогенеза (1 неделя после оплодотворения - 2 недели до полного созревания).
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ
1. Спинын И. П.. Гусев А. А.. Спицын Д. И. Цитохимия эмбриогенеза, семя- и плодообразования у вишен /'/' Вестн. ТГУ. Сер. Естеств. и Техн. науки. Т. 8, вып. 2, 2002. С- 279-281.
2. Спицын И. П.. Гусев А. А.. Спииын Д. И. Фитохимия репродуктивных органов у вишен и экология // Физиология растений и экология на рубеже веков. Матер. Всероссийской научно-практической конференции. Ярославль, 2003. С. 55-56.
3. Спицын И. П., Гусев А. А.. Спицын Д. И. Цитохимия растений как метод биоиндикации экологической ситуации региона // Актуальные проблемы экологии. Т.З; №3; Томск, 2004. С. 434-435.
4. Гугнявых А. В., Спицын И. П., Спицын Д. И., Ладехин А. И., Бородина Н Н.. Гусев А. А. Некоторые генетические особенности морозоустойчивости растений рода Сегазиэ // Вестн. ТГУ. Сер. Естеств. и Техн. науки. Т. 9, вып. 1, 2004. С. 33-34.
5. Спицын И. П., Гусев А. А., Спицын Д. И. Цитохимическая картина процессов семя- и плодообразования у вишен // Вестн. ТГУ. Сер. Естеств. и Техн. науки. Т. 9, вып. 1, 2004. С. 34.
6. Спицын И. П., Гусев А. А., Спицын Д. И. Гистохимическая и экологическая диагностика в эмбриологии растений. Монография. Мичуринск, 2005. 612 с.
Издательство ГКУ Всероссийский НИИГиСПР имени И.В. Мичурина Лицензия ИД № 040954 от 29.03Л999 г. Подписано в печать 18.09.2006 г Формат 60x84 1/16
Т-...----.1-------- \7--., 1 Л Т.—1ЛЛ . А
иурлсиа 11 Т - ¿Ж. 1,-т. I " ^ ц/п 1 «V ■ ж■ ^
Заказ № 703.
ГНУ Всероссийский НИИ генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина. 393770, Тамбовская обл., г. Мичуринск-наукоград РФ
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Гусев, Александр Анатольевич
Введение.
Глава 1. Общая характеристика работы.
1.1 Актуальность темы.
1.2 Цель и задачи исследований.
1.3 Научная новизна и практическая значимость исследований.
1.4 Основные положения, выносимые на защиту.
1.5 Апробация работы.
1.6 Публикация результатов исследований.
Глава 2. Краткий литературный обзор по теме диссертации.
Глава 3. Условия и объекты исследований.
Глава 4. Методика исследований.
4.1 Гистохимические методы оценки всхожести семян вишни.
4.2 Экологические методы оценки всхожести семян вишни.
4.3 Вариационно-статистическая оценка результатов исследований.
Глава 5. Результаты исследований.
5.1 Гистохимическая и экологическая оценка формирования семян вишни.
5.1.1 Динамика редуцирующих Сахаров.
5.1.2 Динамика крахмала.
5.1.3 Динамика жиров.
5.1.4 Динамика белков.
5.1.5 Динамика ДНК.
5.1.6 Динамика РНК.
5.1.7 Динамика дегидрогеназ.
5.1.8 Динамика ауксинов.
5.1.9 Динамика цитокининов.
5.1.10 Динамика гиббереллинов.
5.1.11 Динамика абсцизовой кислоты (АБК).
5.1.12 Динамика этилена.
5.2 Оценка всхожести семян вишни в связи с гистохимическими и экологическими исследованиями.
5.3 Методика дозированных, научно-обоснованных поливов.
5.4 Модель идеального сорта вишни в рамках гистохимической и экологической оценки всхожести ее семян.
5.5 Экономическая эффективность.
Выводы.
Рекомендации для селекции и производства.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Гистохимическая и экологическая оценка всхожести семян вишни"
Семенное размножение плодовых растений традиционно не пользуется популярностью среди садоводов. Это связано с тем, что большинство известных культурных сортов, особенно новых - вегетативное потомство одной особи, полученной в результате гибридизации между различными сортами или видами растений. С точки зрения генетики естественно, что полученные в гибридах первого-второго поколения положительные внешние признаки будут неустойчивы и при дальнейшем половом (семенном) размножении быстро исчезнут. Поэтому размножение плодовых растений предпочитают проводить вегетативно - черенками, отводками, окулировкой и т.д.
Однако при получении подвоев, а также новых сортов в селекции семенное размножение незаменимо. И.В. Мичурин писал: «.издавна укоренилось убеждение, что от посева семян культурных сортов плодовых деревьев могут получаться сеянцы, почти исключительно лишь дикого вида, и что такие сеянцы, если их не привить культурным сортом, дадут деревья, способные приносить лишь плоды-кислицы. смею уверить моих читателей, что тут кроется глубокое заблуждение, которое становится при более внимательном отношении к делу вполне очевидным. Большая часть подвергнутых мною испытанию сортов плодовых деревьев и ягодных кустарников проявили способность давать сеянцы с свойствами хороших культурных сортов» (Мичурин, 1939, с. 146). В чем же причина того, что одни и те же растения могут давать семена с разными свойствами? Ответ находим далее в книге Мичурина: «.размеры процента выхода таких [культурных - Авт.] сеянцев из общего числа всходов и высота их хороших качеств почти всецело зависят от соблюдения тех или иных условий, требуемых каждым, отдельно взятым сортом . в смысле помощи питанием должной формировки строения семени» (там же). Роль внешних факторов, действующих в период формирования семян плодовых растений, неоднократно подчеркивалась И.В. Мичуриным: «Семена, созревшие в теплое, обильное атмосферными осадками лето, дают несравненно больший процент сеянцев с уклоном в своем строении в культурную сторону, и, наоборот, сухое и бурное лето дает сеянцы более дикого вида» (там же, с.551). «Всем этим еще раз подтверждается зависимость качеств гибридов от влияния внешних факторов. В этом отношении экологию Геккеля необходимо разработать в возможно более широком масштабе.» (там же, с. 559).
Итак, качество будущих семян зависит от условий их формирования. Каков же механизм влияния экологических факторов внешней среды на растущий зародыш растения? Где заканчивается наследственная детерминированность и начинается поддающаяся внешнему влиянию неопределенность? Можно ли использовать искусственное регулирование тех или иных экологических факторов для улучшения свойств будущих семян? Во времена И.В. Мичурина не было однозначных ответов на эти вопросы. Сейчас, с развитием цито- и гистохимии, молекулярной биологии и генетики, наука вплотную приблизилась к их решению. Важнейшую роль в проявлении тех или иных генотипических задатков растения в ответ на действие внешней среды играют фитогормоны - ауксины, гиббереллины, цитокинины и др. Они стимулируют или, наоборот, подавляют процессы клеточного размножения, питания, обмена, то есть непосредственно влияют на жизнедеятельность всего растительного организма. Особенно ярко это влияние проявляется на самых ранних этапах онтогенеза растения, когда несформировавшийся организм наиболее пластичен.
Настоящая работа посвящена исследованию воздействия внешних экологических факторов, прежде всего - воды, на гистохимию процессов семя-и плодообразования у растений рода Cerasus. Проведена оценка динамики и локализации основных питательных (белки, жиры и др.) и физиологически-активных веществ (фитогормоны, нуклеиновые кислоты) в процессе семяобразования, показаны статистически достоверные коррелляции в системе водообеспечение - фитогормоны - пластические вещества. Па основе этих исследований разработан метод искуственного экологического воздействия на формирование эмбриона будущих семян вишни с целью повышения их качества, в частности, всхожести - дозированные, научно-обоснованные поливы. Рассчитана экономическая эффективность применения указанной методики селекционерами и семеноводами. Работы в этой области были начаты в 1961 году И.П. Спицыным на базе ЦГЛ им. И.В. Мичурина, а затем ТГУ им. Г.Р. Державина и ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина. Их продолжением и является данная работа.
Исследования в данном направлении перспективны не только с точки зрения селекционеров. Согласимся с И.В. Мичуриным - размножение плодовых растений семенами должно стать массовым явлением среди садоводов. Преимущества сортов (по Мичурину «константных»), способных передавать генеративному потомству большинство присущих им хозяйственно-ценных свойств, очевидны. Достаточно вспомнить, что сады деревьев, выросших из семян, могут расти и плодоносить до 100 и более лет, тогда как средний срок жизни современного промышленного сада, полученного путем прививки культурного привоя на дикий подвой или клонирования, составляет 20-30 лет. Выведение таких сортов - задача современной и будущей селекции и генетики, успешность ее решения во многом зависит от наличия эффективных гистохимических методик оценки качества формирующегося семенного материала плодовых растений, а также способов его искусственного регулирования.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Гусев, Александр Анатольевич
ВЫВОДЫ
1. Выявлена система методов оценки, дающая возможность изучить гистохимические аспекты семяобразования вишни в связи с водообеспечением.
2. Установлена специфика обмена веществ в условиях оптимального водообеспечения на этапах сердцевидного проэмбрио и дифференцированного зародыша вишни. На протяжении этих фаз в эмбриональных тканях повышается содержание крахмала от 2,1 до 3,2 балла, жиров - от 1,9 до 4,2 балла, АБК от 0,5 до 4,1 балла и этилена от 1,3 до 4,6 балла. В то лее время содержание редуцирующих Сахаров на протяжении этих этапов снижается от 4,5 до 2,3 балла, бежов - от 4 до 2 баллов, дегидрогеназ от 4,3 до 3,7 балла, цитокининов - от 4,6 до 3 баллов, гиббереллинов - от 4,5 до 2,9 балла. Содержание ДНК, РНК и ауксинов остается постоянно высоким. Такая гистохимическая картина свойственна для всех изученных сортов вишни.
3. Выявлена защитная реакция вишни на водный стресс, выражающаяся в достоверном изменении концентрации Сахаров, жиров, белков, РНК, цитокининов, гиббереллинов, АБК и этилена в эмбриональных тканях.
4. Определены фенотипические корреляции между всхожестью семян вишни и содержанием в эмбриональных тканях белков (г=0,89), РНК (г=0,93), цитокининов (i-0,88), гиббереллинов (i-0,90), АБК (г=-0,77) и этилена (г=~0,86).
5. Установлено, что низкая всхожесть семян вишни связана с уменьшением концентрации белков, РНК, цитокининов, гиббереллинов, а также с повышением концентрации АБК и этилена в тканях эмбриона вследствие водного стресса материнских растений.
6. Поддержание влажности почвы на уровне 70% от НВ в период семяобразования позволит повысить всхожесть семян вишни в засушливые годы с 17-22% до 49-53%, а также увеличить их выход в 1,4-4,5 раза, что обеспечит рост рентабельности производства семян вишни в 3,32 раза.
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА
1. С целью прогнозирования качества развивающихся семян вишни рекомендуется проведение гистохимического анализа на содержание белков и гиббереллинов в тканях зародыша, что позволит повысить эффективность селекционного процесса и производства подвойного материала.
2. Для получения полноценных, всхожих семян вишни рекомендуется поддержание влажности почвы на уровне 70% от НВ в период эмбриогенеза (1 неделя после оплодотворения - 2 недели до полного созревания).
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Гусев, Александр Анатольевич, Тамбов
1. Архипова, Л.И., Савельев, П.И., Станкевич,. К.В. Источники высокого содержания биологически активных веществ в плодах яблони // Бюл. науч. информ. ЦГЛ им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1988. Вып. 46. С. 32-35.
2. Баранов, П.А. История эмбриологии растений. М., 1955. 370 с.
3. Батыгин, Н.В. Онтогенез высших растений. М., 1986.
4. Белозерский, А.Н., Проскуряков, Н.И. Практическое руководство по биохимии растений. М., "Советская наука", 1951.
5. Беляева, Л.Е. Развитие зародыша, эндосперма, кожуры семян и накопления эргастических веществ у катрана абиссинского // Укр. бот. журн., 1964. Т. 21, № 1.С. 58-66.
6. Беляева, Л.Е., Смыченко, А.А. Локализация гликозидов в тканях генеративных органов сирени сизой и желтушника серого // Половой процесс и эмбриогенез растений. М., 1973. С. 16-17. •
7. Биологический энциклопедический словарь, М., 1986;
8. Благовещенский, А.В. Биохимия трудного прорастания семян // Труды Гл. ботанич. сада АН СССР, 1953. С. 23-27.
9. Благовещенский, А.В. О белковых комплексах семян некоторых древнейших групп цветковых растений/Тр. Моск. о-воиспыт. природы. Отд-ниебиол., 1965. Т. 13. С. 7-13.
10. Бояркин, А.Н. Быстрый метод определения активности полифенолоксидазы //Труды Ин-та физиол. растений АН СССР, 1954. 8. Вып. 2.
11. Браше, Ж. Биохимическая цитология. М. и Л., 1960. 104 с.
12. Браше, Ж. Биохимическая эмбриология. М. и Л., 1961.
13. Бритиков, Е.А. К физиолого-биохимическому анализу прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок в тканях пестика // Автореф. канд. дис., М., 1951.
14. Бритиков, Е.А. К физиолого-биохимическому анализу прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок в тканях пестика // Труды Ин-та физиол. растений АН СССР, 1954. 8. Вып. 2.
15. Бусурин, М.Я. Биологические особенности прорастания семян вишни в условиях Московской области. Дисс. канд. биол. наук. М., 1957.16. Вавилов, Н.И. М., 1966.
16. Веньяминов, А.И. Вишня и слива. М., 1955.
17. Вигоров, Л.И. Химическое исследование топографии белковых веществ в зерновках мягких пшениц // ДАН СССР, 1955, №1. С. 130.
18. Власова, Н. А. Развитие семени и волоконец хлопчатника // Автореф. докт. дис. Ташкент, 1975.
19. Гаврилова, Ж.О., Спицын, И.П. Место косточковых плодовых культур рода Cerasus в интенсивном садоводстве // Вест. ТГУ, 2001г. С. 49-50.
20. Герасимова-Навашина, Е.Н. Влияние температурных условий на ход эмбриологических процессов у растений // ДАН СССР. I960. Т. 131. № 3.
21. Глик, Д. Glik D.. Методика цито- и гистохимии. М., ИЛ, 1950.
22. Гудковский, В.А. Природные антиоксиданты фруктов и овощей -источник здоровья человека // Пути повышения устойчивости садоводства: Сб. науч. тр. Мичуринск, 1998. С. 30-35.
23. Гудковский, В.А. Система сокращения потерь и сохранения качества плодов и винограда при хранении (метод, рекомендации). Мичуринск, 199Q. 120 с.
24. Гудковский, В.А., Каширская, Н.Я., Цуканова, Е.М. Окислительный стресс плодовых и ягодных культур. Тамбов, изд. ТГТУ, 2001. 87 с.
25. Гудковский, В.А., Каширская, Н.Я., Цуканова, Е.М. Физиолого-биохимические показатели оценки устойчивости плодовых культур к окислительному стрессу // Проблемы и перспективы отдалённой гибридизации плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 2000. С. 8-10.
26. Гуринидзе, М.Г. Как повысить всхожесть семян косточковых? // Сад и огород. 1956. №6. С. 37.
27. Гущев, Ю. Изменение сроков начала вегетации у сеянцев плодовых культур регулированием влажности почвы. М., 1959.
28. Гущин, Ю.М. В кн.: "Вишня и черешня". Киев. 1975, 114 с.
29. Гущин, Ю.М. Экологические условия и повышение урожайности вишнии черешни на Украине. Киев, 1974.
30. Двораковский, М.С. Экология растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. 384 с.
31. Деева, В.П. и др. Избирательное действие химических регуляторов на растение. Минск, 1988.
32. Дементьев, B.C. Динамика образования азотсодержащих веществ в семенах грецкого ореха (Juglans regia L.) // Труды по химии природн. соединений. Кишинев, ун-т, 1966. № 6. С. 64-70.
33. Демьянова, Е.И. Гистохимическая характеристика генеративных органов некоторых маревых каменистой пустыни // Экология растений. Пермь, 1975. Вып. 2. С. 85-98.
34. Дерфлинг, К. Гормоны растений. Системный подход. М., 1985.
35. Джапаридзе, Л.И. Практикум по микроскопической химии растений. М., Изд-во "Сов. наука", 1953.
36. Дженсен, У. Ботаническая гистохимия. М., "Мир", 1965.
37. Елисеев, З.И. Бихимия почек различных сортовых групп яблони и сливы в условиях Северного Кавказа // Д., 1959.
38. Ермаков, А.И. Закономерности накопления и превращения веществ при созревании семян важнейших масличных и маслично-прядильных культур // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции, 1980. Т. 66. № 3. С. 3-27.
39. Жуков, О.С., Колотева, Н.И. Морфологическое и цитогенетическое изучение сеянцев косточковых пород, полученных с использованием гибберелина//Тр. ЦГЛ имени И.В. Мичурина, 1972.Т.З.С. 114-138.
40. Жуков, О.С., Харитонова,, Е.Н., Чмир,, Н.М. Гибридизация вишни с черёмухой и её перспективы. 1988.
41. Жуковский, П.М., Медведев, Ж.А. Связь генеративных функций растений с каротиноидами //Докл. АН СССР, 1949. 64. № 5.
42. Жученко, А.А. Адаптивная селекция растений. Т. 1-2, М., 2001.
43. Жученко, А. А. Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы. Т. 1-2, М., 2004.
44. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений. Кишенев,1980. 587с.
45. Зелинский, К.В. Некоторые факторы, оказывающие влияние на прорастание семян черешни // Реферативный журнал. 1960. № 8. С. 177.
46. Зубарева, Г.В. Зависимость прорастания семян вишни и сливы от их покровов, влажности и степени зрелости плодов // Тр. Омского С/х. ин-та, 1961. Т. 43. С. 115-121.
47. Зубарева, Г.В. Приемы повышения всхожести семян вишни и сливы: Автореф. дис. . канд. с/х наук. Омск, 1965.
48. Ивасаки, Фулио, Хосода, Толио. Изучение при помощи морфологического и и гистохимического метода развития органов цветка у растения рапса (Brassica napus L.), обладающих мужской стерильностью // Jap. J. Breed., 1970. V. 20. № 5. P. 282-286.
49. Кавецкая, А.А. Эмбриология рапса и динамика накопления питательных веществ в семени //Науч. тр. Укр. с./х. акад., 1960. Т. 10. С. 113-119.
50. Калинин, Ф.Л. Физиолого-биохимические особенности эмбриологического развития растений // Автореф. докт. дис. М., 1956. 30 с.
51. Каньшина, М.В. Содержание аргинина и пролина в цветковых почках вишни в связи с их зимостойкостью//Вишня и черешня. Киев, 1975. С. 51-54.
52. Кефели, В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М., 1974.
53. Кливанская, В.В. Выделение и свойства белков семян некоторых видов фасоли. : Автореф. дис. канд. биол. наук. Кишинёв, 1974. 24 с.
54. Клименко, В.Г., Костик, Е.И. Белки семян семейства тыквенных (Cucurbitaceae)//Уч. зап. Кишинев, ун-та, 1955. Т. 20. С. 149-156.
55. Козлова, Н.А. Гаропова, Е.А. О критических фазах в развитии семян у вишни Латвийской низкой. Рига: Изд-во АН Латв. ССР. 1955. № 2.
56. Козловский, Т.Т. Водный обмен растений. М.: Колос, 1969. 247 с.
57. Колесникова, А.Ф. Вишня и слива // В помощь садоводу. Орловское книжное изд-во, 1963.
58. Колесникова, А.Ф. Селекция и некоторые биологические особенности вишни в средней полосе РСФСР. Орёл, 1975. 328 с.
59. Колесникова, А.Ф., Колесников, А.И., Муханин В.Г. Вишня. М., 1986,.
60. Колобкова, Е.В. О филогенезе и эволюции белков порядка Fagales // Эволюционная биохимия растений. М., 1964. С. 81-127.
61. Колобкова, Е.В. О филогенезе и эволюции белков порядка Fagales // Биохимия и филогения растений. М., 1972. С. 32-37.
62. Конарев, В.Г. Цитохимия и гистохимия растений. М., "Высшая школа", 1966, с. 320.
63. Кретович, B.J1. Основы биохимии растений. М., "Высшая школа", 1964.
64. Кудрявец, Р.П. Основы агротехники плодовых культур. М., 1991. 170 с.
65. Культиасов, И.М. Экология растений: Учебник. М.: Изд-во Моск. ун. 1982. 384 с.
66. Курсаков, Г.А. Методика цитологических исследований плодовых и ягодных растений. Мичуринск, 1976. 104 с.
67. Курсаков, Г.А., Курсакова, JT.A., Ванин, И.И. Вишня и слива. М., 1966. 310 с.
68. Курсанов, A.JI. Некоторые итоги сессии по физиологии и биохимии семян // Биологические основы повышения качества семян сельскохозяйственных растений. М., 1964. С. 270-273.
69. Лакин, Г.Ф. Биометрия. М., 1974.
70. Ланиза, Р. Влияние факторов внешней среды на соотношение мужских и женских цветков.: Автореф. дис. канд. биол. наук. Харьков, 1957.
71. Луппа, X. Основы гистохимии. М., 1980.
72. Луткова, Е.Н. Влияние физиологически активных веществ на эмбриональную сферу косточковых и винограда// Бюл. ЦГЛ им. И.В. Мичурина, 1981. Вып. 36. С. 55-59.
73. Львова, И.Н. Изменения физико-химических свойств клеток рыльца пшеницы во время роста пыльцевых трубок при разных способах опыления //Канд. дис. М., 1953.
74. Машкин, С.И. Особенности морфогенеза вишни в связи с её стадийным развитием // Морфогенез растений. Т. 2. М., 1961.
75. Метлицкий, Л.В. Основы биохимии плодов и овощей. М.: Экономика, 1976. 348 с.
76. Миганова, Т.Е. Энциклопедия садовода. М., 2002. 624 с.
77. Миронова, Т.Н. Содержание жирных масел и каротина в семенах некоторых древесно-кустарниковых растений//Тр. Сиб. лесотехн. ин-та, 1958. Сб. 18. Вып. 2. С. 7-14.
78. Мичурин, И.В. Сочинения. Т. I. М., 1939. 656 с.
79. Морозова, Т.В. Характеристика перспективных вишен для ЦЧЗ // сб. Сорта и селекция плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 1992. С. 20-23.
80. Муромцев, Г.С., Агнистикова, В.Н. Гормоны растений гиббереллины. М., 1973.
81. Муромцев, И.А. Определитель семян плодовых растений // Тр. Плодоовощного института им. Мичурина, т.З, 1939.
82. Муханин, В.Г. Применение регуляторов роста и плодоношения в садоводстве. М., 1980. 64 с.
83. Назарова, М.Н., Литвинова, Е.К. Качество семян вишни войлочной в связи с условиями формирования и хранения // Некоторые вопросы генетики и селекции древесных растений. Воронеж, 1981. С. 115-118.
84. Нестеров, Я.С. Период покоя плодовых культур. М.: Изд-во с/х литературы, 1961.
85. Новиков, В.П., Сказкин, Ф.Д. Действие водного дефицита в почве на разные этапы онтогенеза овса // Ученые записки ЛГПИ. 1955. С. 13.
86. Паламарчук, И.А., Веселова, Т.Д. Учебное пособие по ботанической гистохимии. Изд-во МГУ, 1965.
87. Палфитов, В.Ф. Оценка самоплодности и силы роста подвоев яблони поэндогенным факторам. Автореферат дисс. докт. с/х наук. Мичуринск, 2003.
88. Пащенко, З.М. Микрохимические исследования процесса созревания семян и зародыша у различных по скороспелости сортов хлопчатника // Труды Среднеаз. гос. ун-та, 1957. Вып 116.
89. Петровская, Т.П. Динамика нуклеиновых кислот при репродуктивных процессах у орхидеи Calanthe veitchii. // Бюлл. Гл. ботан. сада АН СССР, 1955. Вып. 22.
90. Петровская-Баранова, Т.П., Цингер, Н.В. Свободные аминокислоты и сахара пыльцы и пыльников пшенично-пырейных гибридов первого поколения и их родительских форм // Труды Гл. ботан. сада АН СССР, 1961. 8.
91. Пильщикова, Н.В. Водный обмен сельскохозяйственных растений. Изд-во МСХА. М., 1990.
92. Пирс, Э. Pears Е.. Гистохимия (теоретическая и прикладная). М., ИЛ, 1962.
93. Поддубная-Арнольди, В.А. Общая эмбриология покрытосеменные растений. М., 1964. 482 с.
94. Поддубная-Арнольди, В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М., 1976. 508 с.
95. Поддубная-Арнольди, В.А., Цингер, Н.В. Сравнительно-гистохимическое исследование прорастания семян некоторых орхидей и зерновок кукурузы // Сб. "Рост растений". Изд-во Львовск. ун-та, 1959.
96. Понтович, В. Э. Поглощение глюкозы и ацетата семенами масличного мака на разных этапах их роста и отложения в запас // Тр. Биол.-почв. ин-та. Дальневост. науч. центр АН СССР, 1973. Т. 20 (123). С. 269-275.
97. Потапов, В.А., Завражнов, А.И., Бобрович, Л.В., Петрушин, В.И". Биометрия плодовых культур. Мичуринск, 2004 г. 353 с.
98. Прозина, М.Н. Ботаническая микротехника. М., Изд-во "Высшая школа", 1960.
99. Ракитин, Ю.В. Применение ростовых веществ в растениеводстве. М., 1947.
100. Ромашко, Я.Д. Биологические особенности плодоношения яблони и явление опадения цветков, завязи и плодов.: Автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1975.
101. Роскин, Г.И., Левинсон, Л.Б. Микроскопическая техника. М., 1953.
102. Савельев, Н.И., Леонченко, В.Г., Макаров, В.Н., Жбанова, Е.В., Черенкова, Т.А. Биохимический состав плодов и ягод и их пригодность для переработки. Мичуринск, 2004. 124 с.
103. Седов, Е.Н., Седова, З.А. Селекция яблони на улучшение химического состава плодов. Орел, 1982. 120 с.
104. Сказкин, Ф.Д. Критический период у растений к недостаточному водоснабжению //Тимерязевские чтения, XXI. М,: Изд. АН СССР, 1961.
105. Смыченко, А.А. Гистохимическое исследование пыльцы и пыльцевых трубок желтушника серого, выращенных на искусственной среде // Матер, итоговой науч. конф. Запорож. мед. ин-та. Киев, 1970. С. 37-38.
106. Соболев, A.M., Суворов, В. И., Сафонова, М.П., Прокофьев, А.А. Изучение образования запасных белков в эндосперме созревающих семян клещевины // Физиол. растений, 1972. Т. 19. № 5. С. 1047 -1052.
107. Спицын, Д.И., Андросова, Е.П. О некоторых аномалиях микроспорогенеза в роде Cerasus и причинах их возникновения // Материалы конференции молодых учёных. Тезисы докладов. Тамбов, 1997.
108. Спицын, Д.И., Чуквышкина, Е.В. Генетические аспекты морозоустойчивости покрытосемянных растений рода Cerasus // Международной науч. конф. студентов, аспирантов и молодых учёных. Молодая наука XXI веку. Иваново, 2001.
109. Спицын, И.П., Гугнявых, А. В., Спицын, Д.И., Ладехин, А.И., Бородина, Н.Н., Гусев, А.А. Некоторые генетические особенности морозо-устойчивости растений рода Cerasus // Вестн. ТГУ. Сер. Естеств. и Техн. науки. Т. 9, вып. 1, 2004. С. 33-34.
110. Спицын, И.П., Гусев, А.А., Спицын, Д.И. Гистохимическая и экологическая диагностика в эмбриологии растений. Монография. Под ред. акад. Н.И. Савельеву. Мичуринск, 2005. 612 с.
111. ИЗ. Спицын, И.П., Гусев, А.А., Спицын, Д.И. Фитохимия репродуктивных органов у вишен и экология // Физиология растений и экология на рубеже веков. Матер. Всероссийской научно-практической конференции. Ярославль. 2003.С. 55-56.
112. Спицын, И.П., Гусев, А.А., Спицын, Д.И. Цитохимическая картина процессов семя- и плодообразования у вишен // Вестн. ТГУ. Сер. Естеств. и Техн. науки. Т. 9, вып. 1, 2004. С. 34.
113. Спицын, И.П., Гусев, А.А., Спицын, Д.И. Цитохимия растений как метод биоиндикации экологической ситуации региона. // Актуальные проблема экологии. Т.З; №3; Томск, 2004. С. 434-435.
114. Спицын, И.П., Гусев, А.А., Спицын, Д.И. Цитохимия эмбриогенеза, семя- и плодообразования у вишен // Вестн. ТГУ. Сер. Естеств. и Техн. науки. Т. 8, вып. 2, 2002. С. 279-281.
115. Спицын, И.П., Яндовка, Л.Ф. К вопросу об эмбриологии вишни, вишне-черешневых и вишне-черёмуховых гибридов в связи с условиями их водообеспечения // Проблемы и перспективы отдалённой гибридизации плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 2000. С. 63-64.
116. Спицын, И.П. "Атлас таблиц для определения концентрации химических веществ в растениях" и использование его в учебном процессе // 8-ой Международный семинар-совещание фитофизиологов. Тамбов, 2001. С. 192194.
117. Спицын, И.П. "Лабораторный практикум по генетике" в совершенствовании подготовки биологов с университетским образованием //Державинские чтения. Тамбов, 1999. С. 49.
118. Спицын, И.П. Актуальные проблемы биологии и их решение в исследованиях на вишне. Международная конференция, VI "Царскосельские чтения". Санкт-Петербург, 2002. С. 53.
119. Спицын, И.П. Архитектоника плодообразования и эмбриогенеза в связи с водным режимом у вишни, черешни, вишне-черешневых гибридов Тамбовской области // Биология культурной флоры черноземной зоны. Тамбов, 1992. С. 106-111.
120. Спицын, И.П. Архитектоника плодообразования и эмбриогенеза некоторых Prunoideae в связи с водным режимом: Сб. тез. докл. Вологда, 1990.
121. Спицын, И.П. Атлас по эмбриологии растений p. Cerasus. Тамбов, 2003,88 с.
122. Спицын, И.П. Атлас по эмбриологии растений. Тамбов, 2003. 90 с.
123. Спицын, И.П. Атлас таблиц для определения концентрации химических веществ в растениях. Тамбов, 2002. 70 с.
124. Спицын, И.П. Близнецовый метод генетического анализа в изучении цитогенетики покрытосеменных растений // Державинские чтения. Тамбов, 1998. С. 37.
125. Спицын, И.П. Вишня, черешня и их гибриды на Тамбовщине//Вопросы вузовского и школьного краеведения. Тамбов, 1969.
126. Спицын, И.П. Влияние дефицита воды в период эмбриогенеза и плодообразования у некоторых косточковых культур // Научные достижения производству. М., 1987. С. 37.
127. Спицын, И.П. Влияние дефицита воды в период эмбриогенеза на урожайность некоторых косточковых культур // Сб.: Устойчивость растений к неблагоприятным условиям. Воронеж, 1984.
128. Спицын, И.П. Возможности использования культуры зародыша р селекции // Сб.: Методические вопросы селекции. М., 1981.
129. Спицын, И.П. Генеративный онтогенез и водообеспечение растений р. Cerasus в период годового цикла вегетации // 8-й Международный семинар совещание фитофизиологов. Тамбов, 2001. С. 31-34.
130. Спицын, И.П. Генетика, цитология и эмбриология вишни. Экология. Тамбов, 1994. 108 с.
131. Спицын, И.П. Генетика. Тамбов, 1993. 92 с.
132. Спицын, И.П. Генетическая регуляция архитектоники урожая косточковых плодовых культур в связи с водным режимом // Материалы научно-практической конференции Мичуринской Государственной сельскохозяйственной академии. Мичуринск, 1996.
133. Спицын, И.П. Генетическая, цитохимическая и экологические аспекты эмбриологии покрытосеменных растений p. Cerasus // Вестн. Тамбов, ун-та. Сер. Естеств. и технич. науки. 1996. Т. 1. Вып. 1. С. 60-64.
134. Спицын, И.П. Генетические механизмы половой дифференциации цветка косточковых плодовых растений // Державинские чтения. Тамбов, 1996. С. 38.
135. Спицын, И.П. Генетические центры происхождения культурных растений и животных Тамбовщины // Атлас Тамбовской области. М., 2000. С.64.
136. Спицын, И.П. Геоботаническое районирование вишни, вишне-черешневых гибридов в Тамбовской области // Биология культурной флоры Черноземной зоны. Тамбов, 1992. С. 111-115.
137. Спицын, И.П. Геоботаническое районирование некоторых Prunoidae в Тамбовской области // Сб.: Наш край, Тамбов, 1983.
138. Спицын, И.П. Действие УФ-лучей на развитие семян и возможности использования их в культуре изолированного зародыша // Информационный листок НТО № 285-79. Тамбов, 1979.
139. Спицын, И.П. Динамика и локализация основных питательных и физиологически активных веществ в ходе эмбриогенеза вишни и вишне-черешневых гибридов //Тр. ЦГЛ имени И.В.Мичурина. 1968. Т. 9. С. 114-120.
140. Спицын, И.П. Дисс. докт. с/х наук. Мичуринск, 2003.
141. Спицын, И.П. Зависимость всхожести семян вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов от погодных условий // Тр. ЦГЛ им. И.В.Мичурина. 1968. Т. 9. С. 138-141.
142. Спицын, И.П. Зависимость эмбриогенеза и всхожести семян вишни и вишне-черешневых гибридов от водного режима // Совершенствование преподавания физиологии растений и повышение эффективности исследований в пединститутах. Челябинск, 1987. С. 18.
143. Спицын, И.П. Зависимость эмбриогенеза некоторых Prunoideae от водного режима // Сб. тезисов совещания физиологов растений. Л., 1981.
144. Спицын, И.П. Изучение эмбриогенеза вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов: Дис. . канд. Мичуринск, 1966. 217 с.
145. Спицын, И.П. Изучение эмбриогенеза вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов.: Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж, 1967. 22 с.
146. Спицын, И.П. Использование "магнитной" воды в культуре изолированного зародыша: Информационный листок № 175-80. Тамбов, 1980. С. 1-4.
147. Спицын, И.П. Использование сорбиновой кислоты в культуре изолированного зародыша. Генетика. М., 1967. № 9. С. 114.
148. Спицын, И.П. Использование УФ-лучей и сорбиновой кислоты в целях повышения всхожести семян и урожайности сахарной свёклы // Информационный листок НТО, №115-81, Тамбов, 1981.
149. Спицын, И.П. Использование учения Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений на полевой практике по генетике и селекции // Сб.: Пути повышения роли полевых практик в подготовке специалистов. Минск, 1991.
150. Спицын, И.П. Кариологические исследования вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов // В сб.: Биологический. Тамбов, 1972.
151. Спицын, И.П. Культура зародышей вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов на искусственной питательной среде // Биологический сборник. Тамбов, 1972.
152. Спицын, И.П. Лабораторный практикум по генетике: В 2 ч. Тамбов, 1997. 358 с.
153. Спицын, И.П. Лабораторный практикум по цитологии (для биологических специальностей). Тамбов, 1995. 147 с.
154. Спицын, И.П. Межпредметные связи курса "Физиология растений" // В сб.: Совершенствование методики преподавания. Орёл, 1981.
155. Спицын, И.П. Митотические нарушения в эндосперме при отдалённой гибридизации вишни // Научные достижения в практику. Тамбов, 1974.
156. Спицын, И.П. Один из методов предпосевной обработки семян сахарной свёклы // Журнал Сельские зори, М., 1985.
157. Спицын, И.П. Опыт проведения некоторых лабораторных работ по курсу цитологии // Вопросы методики преподавания биологическихдисциплин в пединститутах. Воронеж, 1971.
158. Спицын, И.П. Опытническая и научно-исследовательская работа школ // Атлас Тамбовской обл., М., 1981.
159. Спицын, И.П. Основной питомник И.В. Мичурина незыблемый памятник учёному генетику-селекционеру // Сб.: Наш край. Тамбов, 1984, вып.2.
160. Спицын, И.П. Оценка гибридов вишни и черешни на основе цитоэмбриологических исследований и культуры изолированного зародыша // Сб.: Наука производству. М., 1988. С. 58.
161. Спицын, И.П. Перспективы исследования растений в области генетики, цитологии и селекции // 8-й Международный семинар совещание фитофизиологов. Тамбов, 2001.
162. Спицын, И.П. Проблемы и перспективы фитофизиологии в связи с развитием других наук // Вестник ТГУ им. Г.Р. Державина. Тамбов 2002, вып.1, т.7. С. 184.
163. Спицын, И.П. Проблемы экологии многолетних плодовых растений рода Cerasus в исследованиях на вишне // Вестн. ТГУ. Сер. Естеств. и технич. наук. Тамбов, 2003. Т. 8, вып. 1. С. 83-84.
164. Спицын, И.П. Процесс эмбриогенеза при недостатке воды у вишен коррелирует с урожайностью // Тезисы докладов Наука производству. М., 1987. С. 41.
165. Спицын, И.П. Селекция: В 2 ч. Тамбов, 1994. 120 с.
166. Спицын, И.П. Сорбиновая кислота в культуре изолированного зародыша // Генетика, М., №10, 1968. С. 64.
167. Спицын, И.П. Спицын, Д.П., Ладёхин А.Ю. Вопрос о влиянии водного дефицита на аномальности семя и плодообразования Cerasus vulgaris // Материалы 8-го Международного семинара совещания фитофизиологов. Тамбов, 2001. С. 34-40.
168. Спицын, И.П. Супергенная организация архитектоники андроцея, гинецея, эмбриогенеза, семя- и плодообразования рода Cerasus // Биология культурной флоры черноземной зоны. Ч. II. Тамбов, 1994. С. 56.
169. Спицын, И.П. УФ лучи в культуре изолированного зародыша //Тезисы докладов в честь 125 - летия со дня рождения И.В. Мичурина. М., 1982.
170. Спицын, И.П. Фенотипическая корреляция p. Cerasus // Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 53.
171. Спицын, И.П. Фенотипическая корреляция у вишен и их варьирование в связи с экологией // Вест. ТГУ, 2001г. Том 6, вып.2.
172. Спицын, И.П. Фенотипическая оценка формирования цветков, семян, зародышей и завязи косточковых культур и ее генная интерпретация (методические рекомендации) // Биология и экология растений. Тамбов, 1996. С. 101-114.
173. Спицын, И.П. Фенотипический и генетический гомеостаз гаметогенеза, эмбриогенеза, семя- и плодообразования у косточковых плодовых растений //Державинские чтения. Тамбов, 1996. С. 37.
174. Спицын, И.П. Центры происхождения важнейших с/х культур Тамбовщины по Н.И. Вавилову//Атлас Тамбовской области. М., 1981.
175. Спицын, И.П. Цитогенетика покрытосеменных растений p. Cerasus // Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 52.
176. Спицын, И.П. Цитологические исследования вишне-черешневых гибридов // Биологический сборник. Тамбов, 1970.
177. Спицын, И.П. Цитология. Тамбов, 1993. 84 с.
178. Спицын, И.П. Цитохимия растений. Тамбов, 2003. 129 с.
179. Спицын, И.П. Цитоэмбриологические, генетические и экологические исследования продуктивности вишни. Монография. Тамбов, 2001, 214 с.
180. Спицын, И.П. Что влияет на всхожесть семян вишни и вишне-черешневых гибридов? // Садоводство. 1965. № 12. С. 29.
181. Спицын, И.П. Экологические исследования вишни // Вестник ТГУ им.
182. Г.Р. Державина. Тамбов 2002, вып.1, т.7. С. 125.
183. Спицын, И.П. Экология и мутационная изменчивость живых организмов- проблема экологической генетики // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 2000.
184. Спицын, И.П. Экология и мутационная изменчивость живых организмов- проблема экологической генетики. //Экологическое образование. М., 2000. №4.
185. Спицын, И.П. Эмбриогенез вишни, черешни и вишне черешневые гибриды // Научные доклады высш. школы. М., МГУ, 1967. С. 217.
186. Спицын, И.П. Эмбриогенез вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов средней полосы Союза. Тамбов, 1966. 65 с.
187. Спицын, И.П. Эмбриогенез и опадание завязи у вишни и вишне-черешневых гибридов //Тр. ЦГЛ им. И.В.Мичурина. 1968. Т. 9. С. 157-160.
188. Спицын, И.П. Эмбриологические исследования вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов средней полосы Союза. Тамбов, 1996.
189. Спицын, И.П. Эмбриология и продуктивность вишен (монография) Тамбов, 2003,98 с.
190. Спицын, И.П. Эмбриология и продуктивность вишни. Мичуринск -Наукоград Р.Ф., 2005. 120 с.
191. Спицын, И.П. Эффект использования УФ лучей в культуре изолирования зародыша//В сб.: Наука - производству. М., 1881.
192. Спицын, И.П., Андросова, Е.П. Влияние водного дефицита на возникновение аномалий репродуктивных органов у вишен // Биология и экология растений. Тамбов, 1996. С. 52-54.
193. Спицын, И.П., Андросова, Е.П. Определения характера наследования устойчивости к коккомикозу у вишен // Державинские чтения. Тамбов, 1998. С. 30.
194. Спицын, И.П., Андросова, Е.П., Спицын, Д.И. Результаты биохимического анализа плодов некоторых сортов вишен (предварительное сообщение) // Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 80.
195. Спицын, И.П., Андросова, Е.П., Спицын, Д.И. Экологическая
196. Спицын, И.П., Андросова, С.П. Цитоэмбриологические, биохимические исследования аномалий, возникающих в процессе плодообразования у вишни // Биология и экология растений. Тамбов, 1996. С. 49-52.
197. Спицын, И.П., Гугнявых, А.В. Ген S в генотипах вишен // Державинские чтения. Тамбов, 1999. С. 57.
198. Спицын, И.П., Гугнявых, А.В. Роль воды в эмбриогенезе, семя- и плодообразования у вишни // Вестн. ТГУ. Сер. Естеств. и технич. наук. Тамбов, 2003. Т. 8, вып. 1. С. 66.
199. Спицын, И.П., Гугнявых, А.В., Спицын, Д.И. Влияние водоснабжения на экспрессию генов андроцея и гинецея // Державинские чтения. Тамбов, 1996.
200. Спицын, И.П., Гугнявых, А.В., Спицын, Д.И. К вопросу об антэкологии покрытосеменных растений p. Cerasus // Державинские чтения. Тамбов, 1998. С. 32.
201. Спицын, И.П., Гугнявых, А.В., Спицын, Д.И. Цитоэмбриологические исследования женского гаметофита у вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов // Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 84.
202. Спицын, И.П., Дутов, О.В. Биофизическая и физико-химическая характеристика разнополых гаметофитов некоторых вишен // Вест. ТГУ, 2001г. Том 6, вып. 1.С. 53-54.
203. Спицын, И.П., Дутов, О.В. Влияние биофизических факторов на репродуктивные структуры вишни обыкновенной // Державинские чтения. Тамбов 2000. С. 60.
204. Спицын, И.П., Дутов, О.В. Возможности оценки некоторых сортов вишни по биофизическим и физико химическим показателям для использования их в селекции II Материалы 8-ого Международного семинара-совещания фитофизиологов. Тамбов, 2001. С. 117-121.
205. Спицын, И.П., Дутов, О.В. О генетическом потенциале плодоношения вишен // Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 62.
206. Спицын, И.П., Дутов, О.В. Перспективы использования альтернативных источников энергии при выращивании вишни в условиях нарушенного экологического равновесия // Вопросы региональной экологии 3. Тамбов, 2000.
207. Спицын, И.П., Жуков, О.С., Спицын, Д.И. Экономическая оценка регулируемого водного режима растений рода Cerasus в период эмбриогенеза, семя- и плодообразования // Вест. ТГУ, 2001г.-Том 6, вып.1. С. 54-55.
208. Спицын, И.П., Жуков, О.С., Спицын, Д.И., Чуквышкина,Е.В., Гугнявых, А.В., Яндовка, Л.Ф., Попова, Е.В. Генетика морозоустойчивости вишни // 8-й Международный семинар совещание фитофизиологов. Тамбов, 2001. С. 170-176.
209. Спицын, И.П., Жуков, О.С., Степанова, М.А. Селекционно-генетические и цитологические основы создания адаптивных сортов и отдалённых гибридов вишни // Проблемы и перспективы отдалённой гибридизации плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 2000. С. 30-31.
210. Спицын, И.П., Иванов, О.В. Возможности использования культуры зародышей при гибридизации огурцов // Биологический сборник. Тамбов, 1972.
211. Спицын, И.П., Какушкина, М. А. Исследования морозоустойчивости плодовых культур рода Cerasus в условиях Архангельской области // Becl. ТГУ, 2001г. Том 6, вып.1. С. 52-53.
212. Спицын, И.П., Коновалова, М.В. Влияние предпосевной обработки семян огурцов УФ лучами на некоторые показатели процесса дыхания // Вестн. ТГУ имени Державина, 2001. Т. 6. Вып. 1. С. 47-49.
213. Спицын, И.П., Коновалова, М.В. Влияние УФ-лучей и сорбиновой кислоты на урожайность сахарной свёклы // Державинские чтения. Тамбов, 1998. С. 35.
214. Спицын, И.П., Коновалова, М.В. Влияние УФ-лучей на митотическую активность клеток // Вестник ТГУ им. Г.Р. Державина. Тамбов 2002, вып.1, т.7. С. 182.
215. Спицын, И.П., Коновалова, М.В. Влияние УФ-лучей на процесстранспирации у огурцов //Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 63.
216. Спицын, И.П., Коновалова, М.В. Влияние УФ-лучей на процессы дыхания у семян огурцов // Державинские чтения. Тамбов, 1999. С. 55.
217. Спицын, И.П., Коновалова, М.В. Воздействие предпосевной обработки семян огурцов УФ-лучами на митотическое деление клеток // Державинские чтения. Тамбов, 1996. С. 41.
218. Спицын, И.П., Коновалова, М.В. Культура изолированного зародыша как один из методов биотехнологии II 8-ой Международный семинар-совещание фитофизиологов. Тамбов, 2001. С. 121-123.
219. Спицын, И.П., Коновалова, М.В. Элементы математического метода генетического анализа в курсе генетики // Державинские чтения. Тамбов, 1998. С. 33.
220. Спицын, И.П., Коновалова, М.В., Коновалов, С.Н. Цитогенетические исследования некоторых плодовых культур в связи с УФ-облучением // Вестн. ТГУ. Сер. Естеств. и технич. наук. Тамбов, 2003. Т. 8, вып. 1. С. 80-81.
221. Спицын, И.П., Краснобаева, М.В. Использование магнитной воды в культуре изолированного зародыша // Повышение эффективности исследований по физиологии растений в пединститутах. Челябинск, 1987.
222. Спицын, И.П., Ладехин, А.Ю. Биология. Тамбов, 2003 г. 140 с.
223. Спицын, И.П., Ладёхин, А.Ю. Сорбиновая кислота и УФ лучи -стимуляторы роста растений in vivo и in vitro // Материалы I Международного конгресса по биотехнологии. М., 2002. С. 214.
224. Спицын, И.П., Ладехин, А.Ю. Сорбиновая кислота и УФ-облучение -абиотические факторы растений in vivo // Вестн. ТГУ. Сер. Естеств. и технич. наук. Тамбов, 2003. Т. 8, вып. 1. С. 81-83.
225. Спицын, И.П., Савельев, Н.И. Биология. Тамбов, 2004. 110 с.
226. Спицын, И.П., Савельев, Н.И. Генетические основы селекции. Тамбов, 2003, 88 с.
227. Спицын, И.П., Савельев, Н.И. Генетические основы селекции. Тамбов, 2003. 150 с.
228. Спицын, И.П., Савельев, Н.И., Жуков, О.С. Эффективностьиспользования авторских научных исследований в преподавании генетики и селекции в высшем учебном заведении // Державинские чтения. Тамбов, 2000. С.85.
229. Спицын, И.П., Савельев, Н.И., Романова, Н.П. Общая цитология. Мичуринск Наукоград Р.Ф., 2005. 72 с.
230. Спицын, И.П., Спицын, Д.И, Усов, А.А. О фенотипических и генотипических оценках окраски плодов у вишни, черешни и их гибридов // Державинские чтения. Тамбов, 1998. С. 36.
231. Спицын, И.П., Спицын, Д.И. Генетический язык (алфавит, грамматика, семантика) и его место в цитоэмбриологических и генетических исследованиях растений // Державинские чтения. Тамбов, 1999. С. 48.
232. Спицын, И.П., Спицын, Д.И. Зависимость урожайности растений рода Cereasus от водообеспечения в период эмбриогенеза, семя и плодообразования // Вест. ТГУ, Том. 6, вып. 1, 2001. С. 50-52.
233. Спицын, И.П., Спицын, Д.И. К методике изучения морфогенетики в антэкологии p. Cerasus //Державинские чтения. Тамбов, 1999. С. 44.
234. Спицын, И.П., Спицын, Д.И. Математический метод в генетическом анализе косточковых плодовых культур p. Cerasus // Державинские чтения. Тамбов, 1999. С. 43.
235. Спицын, И.П., Спицын, Д.И. Модель идеального сорта вишни и возможности ее реализации в селекции (генетические и цитологические аспекты) // Вестн. ТГУ. Сер. Естеств. и техиич. наук. Тамбов, 2003. Т. 8, вьщ. 1.С. 78-80.
236. Спицын, И.П., Спицын, Д.И. Морфологическая сущность признаков и свойств плодовых растений p. Cerasus //Державинские чтения. Тамбов, 1999. С. 47.
237. Спицын, И.П., Спицын, Д.И. Оценка модификационной изменчивости фенотипов растений один из видов биоиндикации экологической среды // III науч.-техн. конф. Тамбов, 1998. С. 29.
238. Спицын, И.П., Спицын, Д.И., Ладёхин, А.Ю. Генетическая и фитогормональная регуляция архитектоники урожая вишен в связи с воднымрежимом // Вестник ТГУ им. Г.Р. Державина. Тамбов 2002, вып. 1, т.7. С. 183.
239. Спицын, И.П., Спицын, Д.И., Яндовка, Л.Ф. Влияние абиотических экологических факторов на размах некоторых фенотипических корреляций у покрытосеменных растений p. Cerasus // Вопросы региональной экологии- IV. Тамбов, 2000.
240. Спицын, И.П., Спицын, Д.И., Яндовка, Л.Ф. Влияние абиотических экологических факторов на размах некоторых фенотипических корреляций у покрытосеменных растений p. Cerasus // Вопросы региональной экологии- IV. 2000.
241. Спицын, И.П., Харитонова, Е.Н. Выращивание незрелых зародышей вишни, черешни и вишне-черешневых гибридов //Тр. ЦГЛ им. И.В. Мичурина. 1962. Т. VIII.
242. Спицын, И.П., Черников А.В. Возможности использования исследований процессов мутагенеза растений в мониторинге окружающей среды (предварительные сообщения) // Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 88.
243. Спицын, И.П., Чуквышкина, Е.В. Влияние особенностей формирования семян вишни на процесс прорастания // Вестн. ТГУ. Сер. Естеств. и технич. наук. Тамбов, 2003. Т. 8, вып. 1. С. 66-67.
244. Спицын, И.П., Чуквышкина, Е.В. Некоторые биологические особенности прорастания семян p. Cerasus //Державинские чтения. Тамбов, 1999. С. 52.
245. Спицын, И.П., Чуквышкина, Е.В. Некоторые особенности формирования генеративных клеток у вишен в зависимости от внешних условий // Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 69.
246. Спицын, И.П., Чуквышкина, Е.В., Спицын, Д.И. О некоторых особенностях формирования плодов и семян у вишен в условиях Тамбовской области // Державинские чтения. Тамбов, 1998. С. 28.
247. Спицын, И.П., Чуквышкина, Е.В., Спицын, Д.И., Головашина, А.П. К вопросу об особенностях прорастания косточковых культур // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 2000.
248. Спицын, И.П., Яндовка, Л.Ф. Влияние водного режима на заболеваемостьвишни коккомикозом //Державинские чтения. Тамбов, 1998. С. 29.
249. Спицын, И.П., Яндовка, Л.Ф. Водный режим и качество семян некоторых растений p. Cerasus // Вопросы региональной экологии. Тамбов, 1998.
250. Спицын, И.П., Яндовка, Л.Ф. Зависимость процесса формирования семян p. Cerasus от экологической стабильности окружающей среды // Биология и экология растений. Тамбов, 1966. С. 66-69.
251. Спицын, И.П., Яндовка, Л.Ф. К вопросу об аутоэкологии растений рода Cerasus // 8-й Международный семинар-совещание фитофизиологов. Тамбов, 2001. С. 176-178.
252. Спицын, И.П., Яндовка, Л.Ф. О физиологическом состоянии тканей растений p. Cerasus в связи с режимом полива// Державинские чтения. Тамбов, 2000. С. 59.
253. Спицын, И.П., Яндовка, Л.Ф. Фенотипическая оценка некоторых эмбриональных структур растений рода Cerasus // Вестник ТГУ им. Г.Р. Державина. Тамбов 2002, вып. 1, т.7. С. 182.
254. Спицын, И.П., Яндовка, Л.Ф. Цитогенетическая оценка растений p. Cerasus при различном режиме водообеспечения // Державинские чтения. Тамбов, 1999. С. 50.
255. Спицын, И.П., Яндовка, Л.Ф., Спицын, Д.И. Оценка качества и жизнеспособности растений p. Cerasus в связи с водообеспечением // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 2000.
256. Спицын, И.П., Яндовка, Л.Ф., Спицын, Д.И. Оценка фертильности и жизнеспособности пыльцы некоторых растений p. Cerasus в связи с водным дефицитом // Флора и фауна Черноземья. Тамбов, 2000.
257. Спицын, И.П., Яндовка, Л.Ф., Спицын, Д.И. Урожайность как реакция растений на регулируемый водный режим в период формирования репродуктивных органов растений p. Cerasus // Вопросы региональной экологии 3. Тамбов, 2000.
258. Спицын, И.П., Яндовка, Л.Ф., Спицын, Д.И. Фенотипическая реакция некоторых косточковых культур в связи с водным режимом // Державинские чтения. Тамбов, 1996. С. 61.
259. Стаушинова, А.П. Причины понижения урожайности вишен в условиях
260. Саратова, Поволжья и меры их устранения: Автореф. дис. канд. Саратов, 1972.
261. Степанов, С.Н. Агротехника выращивания посадочного материала плодовых культур. Тамбов, изд. "Тамбовская правда", 1952 г. 24 с.
262. Степанов, С.Н. Колхозный плодовый питомник. М., 1955. 80 с.
263. Степанова, М.А., Никифорова, Г.Г., Гаврилова, Ж.О., Чмир,, Р.А., Желтотрубова, И.В. Перспективы создания высокоурожайных рентабельных вишнёвых садов // Материалы 8-го Международного семинара-совещания. Тамбов, 2001.
264. Тарасов, В.М., Гончарова, Н.Г. Основы плодоводства. М., 1985. 208 с.
265. Татаринцев, А.С. Процесс оплодотворения у важнейших плодовых культур средней полосы СССР и пути управления этим процессом.: Автореф. дис. д-ра с/х наук. Мичуринск, 1954.
266. Тимирязев, К. А. Жизнь растений. Изб. Соч. М., 1949. Т. 3.
267. Тимирязев, К.А. М, Соч. т. III, 1948.
268. Тимирязев, К.А. Сочинения. Полное собрание в 10 томах. М., 1937-1940.
269. Турков, В. Д. Действие регуляторов роста на формирование цветочных почек вишни в осенне- зимний период//Докл. ТСХА, вып. 53., 1960.
270. Уайт, Р. Возделывание с/х растений и окружающая среда. М., 1949.
271. Фогл. Влияние гиббереллина и других способов обработки на дозревание и всхожесть семян и на рост сеянцев черешни // Реф. ж. №6,1960. С. 129-133.
272. Харитонова, Е.Н. Вишне-черешневые гибриды // В кн.: Отдалённая гибридизация растений и животных. М., 1980. С. 45-57.
273. Харитонова, Е.Н. Гибридизация вишни с черешней и ее практические результаты : Дис. . канд. с/х наук. Мичуринск, 1954.
274. Химический энциклопедический словарь. М., 1983.
275. Хрянин, В.Н. Проблемы гормональной регуляции растений // 8-ой Международный семинар фитофизиологов. Тамбов, 2001. С. 23-24.
276. Ху Хань. Цитоэмбриологическое и цитохимическое исследование процесса оплодотворения у пшеницы и ржи // Цитология, 1961. 3. № 2.
277. Цингер, Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М., 1958.290с.
278. Цингер, Н.В., Поддубная-Арнольди В.А. Гистохимическая характеристика белков зародышей некоторых представителей орхидных//Докл. АН СССР, 1958. 118. № 3.
279. Чайлахян, М.Х. Гормональная теория развития растений. М., Изд-во АН СССР, 1937.
280. Чайлахян, М.Х. Закономерности онтогенеза и физиологии зацветания высших растений // Изв. АН СССР, серия биол., 1960. № 2.
281. Чайлахян, М.Х. Основные закономерности онтогенеза высших растений. М.: Изд-во АН СССР, 1958.
282. Черепнин, B.JI. Зависимость продуктивности растительности от климатических факторов // Ботанический журнал. 1965, Т. 53. №7.
283. Черных, И.С. Выяснение особенностей формирования и предпосевной подготовки семян на рост и развитие сеянцев вишни (Cerasus) и сливы (Prunus) в F1: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж: СХИ, 1973. 28 с.
284. Чмир, Р. А. Хозяйственно-биологическая оценка вишни и черешни в средней полосе России. Автореф. канд. дис. Мичуринск, 2003. 23 с.
285. Шадманов, Р. К. Сравнительная характеристика белковых комплексов семян представителей родов семейства Malvaceae // Эволюционная биохимия растений. М., 1964. С. 128-137.
286. Шевелуха, B.C. и др. Сельскохозяйственная фитотехнология. М., 1998.
287. Шевелуха, B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Агропромиздат, 1992.
288. Шестаков, С. С водой без воды. Алма-Ата: Кайнар, 1989. 208 с.
289. Ширко, Т.С., Ярошевич, И.В. Биохимия и качество плодов. Минск: Навука i тэхшка, 1991.294 с.
290. Ширяева, Э. И. Цитолого-эмбриологические и гистохимические особенности опыления и оплодотворения у разных форм сахарной свеклы // Матер. Всесоюз. совещ. по опылению и оплодотворению у растений. Киев, 1982. С. 269-272.
291. Юшев, А.А. Новое в систематике рода Cerasus Mill // Сб. науч. тр. ВИР. JL, 1990. Т. 131. С. 56-63.
292. Якушкина, Н.И. Итоги и перспективы научных исследований по физиологии
293. Якушкина, Н.И. О ростовых веществах пыльцы растений // Докл. АН СССР, 1947. 56. №5.
294. Якушкина, Н.И. Физиология растений. М., 1980. 303 с.
295. Alderman, W.H. New fruits produced at the University of Minnesota fruit breeding farn Univ. Minnesota Agr. Exp. St. Bull., 230; 1926.
296. Blakeslee, A.F. Micrografting a method of securing seedling from excised embryos which fall to deue. Amer. J. Bot., 6,1944 g.
297. Blakeslee, A.F. Smith soilage conferense on plant embryo culture. Science., 100, 1944.
298. Blasse, W. Zur Erblicheitsanalyse von artbastarden zweschen Prunus cerasus L und Prunus avium L. Archiv F. Gartenbau, Berlin; 5,2; 1957.
299. Bonner, I. and Axtman, Z. The growth of plant embryos in vitro. Proc. Nat. Acad. Sci;23,1937.
300. Bonner, I. and Bonner, D. Ascorbic acid and grownh of plant embryos. Proc. Nat. Acfd. Sci; 1958.
301. Bonner, I. Plant biochemistry, New York, 1950g.
302. Brandburu, D.A. Comparative studu of the developping and aborting fruits of Prunus cerasus. Amer. J. Bot., 16,1929g.
303. Brock, R.D. Cytological, Barriers in plant breeding. Journ. Australian Inst. Agr. Sci., vol. 22; №3; 1956.
304. Chakravarti, S.C. A simpl method of isolating mustard embryos and their cultivation. Current. Sci., 17, 1948.
305. Chilakhyan, M. Kh., Khrianin, V. N. Sexuality in plantsand its hormonal regulation. New York, Berlin, London, Paris, Tokyo: Springer Verlay, 1986, 159 p.
306. Chopra, R.N. Samefutherobservations ontheCucurbitaceae. Phytomorphology. 1-2,1958.
307. Chopra, R.N. Same futher observations on the Cucurbitaceae. Phytomorphology . 1-2.1958.
308. Crane, M. Self and cross sterility in fruit trees. A summary of result obtainedfrom polination experiment with plums cherries and apples in the john innes Horl. Inst. 1914-25; journ. Pomol. and Hort. Sel., vol. VI №2,1927.
309. Crane, M.B. and Lowrence, WJ. The genetics of garten plants. London, 1947.
310. Cummins, I.N. Vegetatively propagated selections of Prunus fruticosa as dwarfing stocks for cherry. Verona, Jtaly, 1972. P. 579-581.
311. Darlington, C.D. Studies in Prunus. Ill Journ. Genetics; 22,65,1930.
312. Davidson, O.W. The germination of" non viable " peach seeds. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci.,30,1934.
313. Davis, Z.D. Size of embryos in the Phelips cling peach. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 37, 1940.
314. Dorsey, M.I. A stady of sterility in the plum. J. Genet., 4,1919.
315. Erasmus, Q. The decline of cherry trees in South Africa- Verona, Jtaly, 1972. P. 61-62.
316. Fogle, HW. Cherries // Jn,: Advances in fruit breeding. USA, 1975. C. 348-366.
317. Gwynne, M.D. A quick method for extracting plant embruos from certain types of seed. Nature (Engl.) 1959, 184,1998, Suppl. 20.
318. Hall, C.B. Culture of Solanum nigrum embryos. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 52, 1948g.
319. Hegi, G. Illustrate Flora von Mitteleuropa, IV/ 2 Munchen. 1921-25.
320. Johansen, D. A. Plant embryology. Embryology of the spermatophyte. Walsem. 1950.
321. Johansson, E. Undersokninger over Blanknoppsanlaggnign hos Frukttreid Meddelenden fran Pexmanenta Kommitten for Fruktodingsforsok, 19,1,1930.
322. Kaven, G. Eine wiethge Massnahme zur der Obstblite Die Rranlce Pflause, 5, 1936g.
323. Kobel, F. Lehrbuch des Obstbaus auf physiologicher Grundlage. 1931.
324. Kramer, S. Beitrage zur Zuchtugsfurschung bein Pfirsich. Arch. Gartenbau. IV Bd. H. 1,1956.
325. Krummel, H. Die Befruchtungs verhaltnisse bei under, 7,254,1935.
326. Lammerts, W.E. Effect of photoperiod and temperature on grofth of embryo cultured peach seedlings. Amer. J. Bot., 30,1943.
327. Lammerts, W.E. Embryo culture an effective technique for shortening the breeding cycle of deciduous seeds. Amer. J. Bot., 29,1940.
328. La Rue, C.D., Avery G.S. The development of the embryo of artificial culture. Bull. Torrey Bot. Club. 65.
329. La Rue, C.D. The growth of plant embryos in culture. Bull. Torr. Bot. Club., 63, 1936.
330. Loo, S.W. Culture of young conifer embryos in vitro. Science, 98? 1943g.
331. Luclcweel, L.C. Hormone production by the developing aplle seed. Y.U.
332. Luclcweel, L.C. The hormone cintent of the seed in relation to endosperm development and fruit drop in apple. J. Pomology and Horticult. Sci., v. 24,1948g.
333. Muir, R.M. Growth hormones as related to the setting and developing of fruit in nicotiana tabacum. Amer J. Bot., 29,1942g.
334. Murawski, H. and Endlich S. Beitrage zur Zuchtungsforschung an Kirschen. II Befruchtungsbiologische und tmbryologische Untersuchungen an der sauerlcirschen sorte Koroser Weichsel. Arch. Garttnbai, Bd. 10, H. 8, Berlin; 1962
335. Murneelc, A.E., Jackson, I.R. Artificial culture of apple embryos and ovules. Proc. A.C.H. 1954. S. 64.
336. Murneelc, A.E. Embryo and endosperment. and fruit development. Proc. A.C.H. 1954. S. 64.
337. Naglor, J.M. Dormancy studies in seed of Avena fatua a gibberellin sensetive in hibitory mechaniam in the embryo. Canad. J. Bot., 39,2,1961g.
338. Newcomb, M., Clelend, R.E. Aseptic cultivation of excised plant embryos. Science, 104,1946g.
339. Olcabe, S. Cytological studies on Prunus. English summary. Bot. Mag., 41, Tokio; 1927.
340. Ostervalder, A. Beutenbiologie, Embriologie und Entwilcling der Fruchte unserer kernobstbaume. Landwirdshaft Jahrbuch, 39,1910.
341. Prywer, C. Cytological studfes of same species of the genus Prunus. Asta, Soc. Bot Polonial, 13,51,1936.
342. Ragland, C.H. The development of the peach fruit with special reference to split pit and gumming. Proc. Am. Soc. Hort. Sci., 31,1934.
343. Schanderl, G. Megagametogenesis and embryology in a diploid and an aneuploid apple. Aemr. Jour, of Bot. Vol. 40, №3,1953.
344. Schmidt, W. Erreichtes und Erstrebter in der ObstzuchtungZuchter, 19,135,1948.
345. Skinn, G.W. Embryo culturing as an ad in plant breeding. Jour Hered., 33,1942.
346. Scharf, K. Embryologie dir Angiospermen, (Handb. Pflan-zenahatomie). 11,2, Borntraeger, Berlin, 1929.
347. Taegr, J. M. Replecement of an altenating temperature requirement for germination by gibberellic acid. Nature (Engl.), 4797,1961.
348. Tukey, H.B. Growth patterns of plants developed is artificial culture. Bot. Gaz., 99,1938g.
349. Tukey, H.B. Artificial cultural method for isolated embryos of deciduous fruits. Amer. Soc. Hort. Sci., 32,1934.
350. Tukey, H.B. Anomalous embryos of ciltivated varieties of Prunus with particular reference to fruit breeding. Bot. Gaz., 95,1934.
351. Tukey, H.B. Embrio abortion in early ripening Varieties of prunus avium. Bot. Gaz., vol. XL IV №3; Chicago, 1933.
352. Tukey, H.B. and Jonng, J.O. Histological stady of the developing fruit of the soir cherry. Bot. Gaz. 100; 1939.
353. Tuebrer, F.G. Embryo abortion and naa trening. M. Arg. Exp. Sta. Bill, 590, 1955.
354. Tuebrer, F.G. Identification of auxin present the apple endosperm. Science, 118,1953.
355. Trakovski, V. Breeding work with apple, cheery and plum with aims for dwarfing and productivity. Balsgard. Report, 1986. P. 108-116.
356. Van, Overbeek I., Conklin M.E., Blakeslee A.F. Cultivation in vitro of small Datura embryos. Amer. J. Bot., 29, 1942.
357. Wall, I.R. Proc. Amer. Soc. Hort. Aci., 63, 1954.
358. Wardlaw, C.W. Emriogenesis in plants. London, Methuen., 1955.
359. Wang, Qioo-mei, Zeng, Guang-Wen. Zhiwu shenglixue tongxun // Plant Physiol. Commun, 1996, 32, №5. P. 385-389.
-
Гусев, Александр Анатольевич
-
кандидата сельскохозяйственных наук
-
Тамбов, 2006
-
ВАК 06.01.05
- Совершенствование способов размножения сортов и форм косточковых культур
- Хозяйственно-биологические особенности новых сорто-подвойных комбинаций вишни в питомнике
- Селекционно-генетические основы и получение высококачественных сортов вишни
- Роль грибов в усыхании косточковых плодовых культур в условиях Центрально-Черноземной зоны России
- Росткорректирующие препараты и морфогенез интактных побегов и проростков растений рода Cerasus
