Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цито- и феногенетика расщепляющегося карлика хлопчатника G.Hirsutum L.

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Цито- и феногенетика расщепляющегося карлика хлопчатника G.Hirsutum L."

¡'I ь ид

" з Ш1 г:?

АКАДЕЛШЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН

ИНСТИТУТ ГЕНЕТИКИ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БИОЛОГИИ

РАСТЕНИЙ

на правах рукописи Ж У М А Е в Фарход Хожикурбонович

УДК: 633,51 : 575,312,3 : 575,24

цито-и феногенетика расщепляющегося карлика хлопчатника в. ни^итим i.

(03.00.15 — генетика)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

'Ташкент — 1997

Диссертационная работа выполнена в Ташкентском Государственном Университете и ИНЭБР НПО «БИОЛОГ» АН РУз

Научный руководитель:

Доктор биологических наук, профессор, член Нью-йоркской академии М. Ф. АБЗАЛОВ

Официальные оппоненты:

д.б.н., проф. А. Э. ЭГАМБЕРДИЕВ к.б.н., с.н.с. А. П. АБУХОВСКАЯ

Ведущее учреждение —

Узбекский научно - исследовательский институт растениеводства

а с-

Защита состоится у 1997 г. в « __»

часов на заседании Специализированного совета Д. 015.80.01 в Институте генетики и экспериментальной биологии растений АН РУз.

По адресу: 702151 Таш. обл. Кибрайекий р-н п/о Юкари-юз, Институт Генетики и экспериментальной биологии растений АН РУз.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института Генетики и экспериментальной биологии растений АН РУз.

Автореферат разослан « с ч> цс^бг'-**' \ \997 г<

Ученый секретарь / Лч

Специализированного совета /;/ IЛг/

доктор биологических наук Я|,//7 (I ю- ЮНУСХАНОВ

ОГДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКУ РАЕОТ11

ДйТУДЛЫ.ОСТЬ ПРОПЛЕ^.И. В экономике молодого государства -Узбекистана, хлопководство занимает ведущее место. 2 связи с ог-раниченностьй поливного земледелия для выполнения требований текстильной, сельскохозяйственной к пищевой промышленности, одним кз путей повышения его продуктивности язляется разработка генетических основ селекции признаков. В связи с эти-!, для Узбекистана расширение исследований по частной генетике и селекции хлопчатника имеет актуальность. Рассирекие исследований по частной генетике и селекции хлопчатника даст возможность создать генетическую и цитогенетическув карту хромосом, установить действие и взаимодействие генов и отдельна хромосом в онтогенетическом развигга растений, изучить генетическую природу признаков, а это позволит моделировать экономически перспективные сорта хлопчатника.

Проблеет повышения урожайности хлопчатника может быть ресенэ следующая: путями 1) за счет увеличения количества коробочек и массы хлопка-сырца в коробочках на одно растение; 2) за счет за-гутденнссти посевов /400-500 тис. растений на один гектар/, ко с ограниченны.; количеством коробочек.

Первый путь влечет за собой длительный срок уборки урожая' /до ноября-декабря/. Второй путь способствует уборке урожая разовым способом и получение высококачественного хлопка-волокна.

■В настоящее время одной из основных проблем селекции хлопчатника является создание генетически детерминированных низкорослых и карликовых сортов с компактным кустом и дружным созреванием коробочек, приспособленных к загущенным 'посева:»!

Однако, для ре-пения -данных вопросов к настоящему времени у генетиков к селекционеров отсутствует донор ■ источников генов факторов карликовости.

Выявление генетических механизмов, вызывающих карликовость растений хлопчатника, особенно доминантной карликовости остается слабо изученным. Весьма значительные успехи достигнуты в изучен:::* генетики карликовости у таких культур как рожь, кукуруза, пшеница и др. /Г. С. &дееза и др. ,' 1980/.

В связи с этим, изучение механизма доминантной карликовости у хлопчатника, имеет не только теоретическое ко и практическое значение.

¡ЕЛЬ НЕЗАДАЧИ гесЛЕЛОЗ'ЛС'.Я. Целью работы было изучение стабильного расцепления нового карликового мутанта по высоте расте-

ний "карлик" и "нсрмз". Для решения данной цел;: были поставлены следуккле задач;;:

- изучить генетическую структуру типа роста растений и элементов структуры куста -высоты главного стебля, количество и длины кевдоузлкй у гибридов с участием мутакткой л;;;-:;:;: ,1-691;

- иг учить взаимосвязь признаков мутантной линии Л-691 с признака:,;;; типа ветвления, окраски растений и форм листовой пластинки линии генетической коллекции хлопчатника;

- цитогенетическпм методе;.;, установить причины расцепления мутантной линии Л-691;

- получить новые формы с новы:,;;: сочетаниям; генов.

НАУЧНАЯ И0е;311Д , К ПРАКТ>ТЧКС?7Я ЗНАЧИМОСТЬ. Епервые У вида хлопчатника G. hirsutun L. выявлен де:,:и:-:зкткый летальный ген Let. d'rf, который при доминантно гомозиготном состоянии обуславливает летальной эффект ка ранне;.; этапе онтогенеза. Установлено, что растения при гетерозиготном состоянии гена Let. dv фенотипнчески будут кзрликш.31. Ка основе генетического анализа установлено пле-йотропное влияние гена Let. dw нз элементы структуры куста, а такта отсутствие связи генов, контролирующие тип куста "пахтзабад", тип симподий, окраску растений и форму листьев с генам Let. dw. Ка основе гибридизации мутантной линии с икбредными линиям: генетической коллекции. ТашГУ полнены новые рассеплясчкся карликовые формы на новой генетической основе'. Они представляет большой теоретический и практический интерес для гентккэв ;; селекционеров, как исходный материал и для изучения фптегармональногэ статуса хлопчатника.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации были представлены нз научной конференции аспирантов и молодых ученых университета по итогам научно-исследовательсклх работ за 1989-1992 гг., I Республиканской конф. молодых ученых "Теоретические и прикладные аспекты генетики и селекции животных, растений и микроорганизмов" /Ташкент - 1990/, .IY Есесоюзной научной конф. "Экологическая генетика растений, животных, человека" /Кишинев - 1991/, YI с'езде Узбек, респ.- общества генетиков и селекционеров /Ташкент - 1992/, . IY с'езде ЕОГИС им. Е И. Бавилова /Минск - 1992/, научной конф. к SO летию Академии Наук F Уз. /Ташкент - 1993/, научной конф. молодых ученых посвященной 5 летию закона о Гос. языке. /Ташкент -

19'P-i'. первом Уз беке ко-Тур едко;.; Международном Сиг.шсзиуме по хи>яя1 рас1нтлл1ных вецэств /Тазкент - 1994/, научной кон$. "Актуальные проИл^ь: ботаники" /Ташкент - 1995/, каучк'й кскф. поселенкой 5-ой гсдовцине независимости Республики "Биологические основы оптимизации скороспелости ;; продуктивности рзстаний" /Тагк5нт-1996/.

ПУБЛ{таУ"!. По материалг:; диссертгсп:: спуб.иглзгано 9 рабог.

ОЕ- '/. С'ГРУГГГУР*. &^сгртз:цкйь*зя работа вклю-

чает: введение, обзор литературы, условия, материал и кетод'.пса опытов, результаты экспериментальных исследований, выводы, рекомендаций, приложение и список литературы.

Диссертация изложена на 143 страница:: машинописного текста, иллюстрирована 20 таблицами и 15 рисунками. В списке литературы 195 наименований, из которых 61 зарубежных авторов.

ССКСЗ.ЧСЗ СОДЯГЛНИЕ Г/,DOT IL I. ЮТ2РКДЛ И 1Ж10Д!{КЛ НСОЛЕГСЗЛИИП.

СБ' Е£Г КССДСЕОВЙНКЙ. Исходным материалом касте опытов послу-гали ¡шбредные линии генетической коллекции хлопчатки/л G. hirs-tun L. .1-591, JI-4S2, Л-653, Л-47, Л-490, Л-522, Л-662 И растения Fl, F2 и FB.

• t-STO/Hn-lA ОГЗГГОЗ. Опыты по диссертационной тематике проводились з период с 1939 по 1992 годы ка экспериментальном участке проблемой лаборатории частной генетики хлопчатника, расположенном ка территории ботанического сада ТазГУ. Гомогенетические анализы проводились з лаборатории Генетики растений института экспериментальной биологии растений НПО "Е'юлог" АН РУз.

Для изучения поведения мутактной лини: Л-631 и их гибридов были проведены гекетпческие и цитогенетичеекпе анализы.

Дня изменил наследования высоты растений, количества и длины мэ.чзеузлий а такхе формы листовой пластинки, типа стебля и ветвлении, окраски растений было зазтикетироЕано по 25 растений родительских линий и все растения Fl, F2 и Fb.

Учеты и списание роста и развития растений производил'! ь 4 трех фазах: бутонизация, цветение, созревание. При изучение наследования ферму жстовой пластинки пользовались кгасс::?т:кацией, предложенной & Абгааовкм к Г. Е. Фатхуллаевой /1979/, L v. Абзало-вым /1991/.

■Г;:: слредс-л^;-;;;;: фенстипичес;:;:}: классов .то пр;:гкаку сижоди-алы::::? -плодог^г ес-тв:; попользовали классификации Клгйхера /1959/ и líayaja /1'2£С/.

ЦптсгекеткческиЛ анализ нклвчает е себя:

1. анализ фертильнссти л^^ьць;

2. анализ кэйсза на стадиях: а. ь:етафаза -I, 0. тетрад

3. анализ глтсза на стадиях: а. ¡..'гтафази, С. анафазы

Есе цитологические исследования проводили по cSují принятой методике с псьасьв кгкроскспа FZ0 /Полыа/.

¡.^крофотсграфпрсганпг выполнял;: с использованием того же микроскопа я микрсфотокасадки !.!5Н -11. При экспонировании применялось матовое стекло и зеленей фильтр 3C-11-3.

Есе полученные цифровое данные обрабатывали по Доспехову /1985/, ка компьютере IE!,í-50 .

Гены изучаем; признаков обозначены начальными буквами английских слое.

Let. dv-let. dw; Let -lethalit*/ /деталь/, dw -dwarf /кардан' ■ In. 1.-m. 1.; In -integri /цельный/, 1 -leaf /лист/ 01-ol; 0 -okra /рассеченный/, 1 -leaf /лист/ ■ 01.s; s -super /сильнсрассеченкый/ Int.n - int.п.; Int -inter /мевду/, n -node /узел/ S - 5 ; S -syrcpcdia /плодовая ветвь/ Rp-rp ; R -red /красный/, p -plant /растения/ Rst. v.-rst. v.; Rst. v. -Red stem and Red vein leaf /красный стебль и красное'жилкование листа/.

II. Результаты исследований.

1. Генетический акалкз стабильно ^гсцапляк^егася коеого кардхкоюто цутакта. Новая мутантная линия Л-691 в течении ряда поколений показывает стабильное расщепление по высоте главного стебля на два четко очерченных фекотипических класса "карлик" и "корка".

С целью генетического анализа мутантная линия Л-691 была скрешена реципрокно с тестер линиями генетической коллекции Л-653, Л:532, Л-47, Л-49С, Л-483, Л-552. Изучено потомство карликовых растении мутантной линии Л-691 и растений Fl, F2 и FE.

В условиях полевого опыта у линии Л-691 наблюдается раацепле-

-I'll:» дга кгассг: "нарлкк" и '"::сргд" в соотноиршп: 57:51 , г.зто-роз состгетгтвугт теоретически огад&5!с:у 2:1, вря гязчэшг Х=0,;л-- г<0,«5 /тг'3-l/- В то зр»«я как ?ксс"?рссяш растения лаг. J:--*3'?i ::э пска&игэпг раси?эпдепия и харг.сггрпзуятся одкорогпос.; г.

з;:доо из таблица 1, з условиях пглагого опыта у рпск5 я:й F1 нзСлтдалооь расцепление на два четкие феногслггс^; "кгрл.: п iiopis" в сост:гсс5й!П5 Слигко к теоретически ояяз-эгзчу с очень bi;ccic:m уроззгк зязчекхя Р. Шлучгкньй результату свидетельствуют о тс;.;, что мехду рец?:ярокя5Л51 гразницы "-з су-ггствугт. Сстско получена:-:" результатам излагать, '-то

рассепление идет кэногэняого характера з силу юногетерозкготдзс-та кзрлзгксзыг ргстенкй линий Л-~ 591, охлдаеш, в бзгофосс? . У растешй F2 so r-csx яаблгдгетоя ргскогозкпэ о оди-

наковой закоксмзркостьп поя5лзк:;я частот:.: кзрлкяових и nopisci-Tj;: растений близких есстношпик; 2:1, при :;:::ско;.: значен:-'? ?.

Анализ pac?;;;;irt, где материнской пс-слугл':

карликово растения F1, г. отцовской формой тгСр-здкые линии, 'л всех Fh -/Л-490::Л~е91/хЛ-4И, /Л-691::Л-53?/хЛ-;5£2, /;;

-е52хЛ-б'31/хЛ-К2, /л-в'ЛхЛ-бС'г/хЛ-ббг вкдзстгтся два ц&тг» чаяккх фенсклассз: "карлик :i норма", з соэтяоашпт 1:1, кг;г у ?3. 3 то арекя, когда a Сгккросса участвовал:; в ;:ачеств; стцогдгхй Форш кардкковьэ растения лйч::и .1-691, тах»э кабхгдагзсь рао^гл-лэнив на два фенокзасса: "карлик :i корма", но у шпс соотнести феноклгссов было иное :: Сыло блиако 2:1, как у потомства карликовых растений F1 во втором поколении л карлнкозых растений лилии Л -691 /таО-1/.

Ei основе получении:; результатов когао полагать, что н генеттах карликоЕы: растений ¡.<угакткой линии JI-691 присутствует доминантный летальный ген Let. dv, в гетерозиготном состоянии, который при . доминантно гомозиготном состоят! /Let. dv Let. &■;/ проявляет летзгьякй эффект, а при репессизно гомозиготном состэ"-нии /let. dv; let. dv;./ высота растений нормализуется. Поатому в г:: левых условиях у потомства карликовых растений, как у линии Л-б'-1 к F1 кабладзется расщепление по высоте растений в ' ооткст?:-.тл 2:1, гак кал одна четвертая часть семкя не дает про?с.-.-."*сз к остается под почвой, в силу их летальности.

С целью более точного убеждения в достоверности полученных

Таблица - 1

Наследование типа роста растений у хлопчатника вида Б. Мгзйит I.

¿¡атер;;ал ! 1 п | 1 карлик ! 1 норма ! 1 соотнс кения

Л-691 148 97 51 2:1

Л- 653 25 25 -

Р1Л-691хЛ-653 11 7 4 1:1

Р1Л-&53хЛ-е91 53 З9 21 1:1

Р2Л-853ХЛ-691 250 152 98 2:1

Р2л-б91хЛ-653 45 29 16 2:1

Л-483 25 - 25 -

Р1Л-483хЛ-691 ■ 35 17 18 1:1

Р1Л-691хЛ-483 . 22 11 И 1:1

Р2Л-483хЛ-631 103 130 . 53 2:1

Р2Л-Б91хЛ-483 166 108 58 2:1

Л-47 25 - 25 -

Р1Л-47хЛ-691 со 20 13 1:1

Р1Л-691хЛ-47 37 21 16 1:1

Р2Л-47хЛ-691 102 • 73 29 2:1

Р2Л-691хЛ-47 ' 195 116 79 2:1

Л-490 ■ 25 - 25 -

Р1Л-490хЛ-691 15 7 8 1:1

ПЛ-е91хЛ-490 44 23 21 1:1

ГВ/Л-490хЛ-691/хЛ-490 14 6 8 1:1

Рв/Л-490хЛ-691/хЛ-691 8 . 5 3 2:1

Р2Л-490хЛ-691 198 127 71 2:1

Г2Л-691ХЛ-490 229 153 76 2:1

Л-532 25 25 - -

ПЛ-532хЛ-691 18 10 8 1:1

Р1Л-691хЛ-532 38 22 16 1:1

Рв/ Л- 591X Л-532/ х Л- 532 11 6 5 1:1

Рв/Л-691хЛ-532/хЛ-Б91 15 11 4 2:1

Р2Л-532ХЛ591 211 134 77 2:1

Р2Л-691ХЛ-532 265 162 103 2:1

Л-652' 25 - 25 -

Р1Л-6Б2хЛ-691 43 25 17 1:1

Р1Л-691ХЛ-662 70 39 31 1:1

Рв/Л-652хЛ-691/хЛ-662 11 5 6 1:1

Рв/Л-662хЛ-691/хЛ-691 8 5 3 2:1

РВ/Л-691хЛ-662/хЛ-662 13 7 6 1:1

РВ/Л-691ХЛ-652/ХЛ-691 14 10 4 2:1

Р2Л-652хЛ-691 267 177 90 2:1

Р2Л-691ХЛ-662 134 79 55 2:1

Р'

С, 03 0,95

0,80 2,28 3,87 0,09

0,02 0,00 1,56 0,18

1,48 0,66 1,09

0,05 0,08 0,28 0,05 0,55 0,02.

0,22 0,94' 0,08 0,30 0,94

3.64

1,88 0,92 0,08 0,06 0,08 0,14 0,02

1.65

0,25 0,10 0,01 0,75

0,95 1,00 0,10 0,50

0,10 0,25 0,25 0,01

0,95 0,95 0,50 0,95 0,25 0,99

0,50 0,35 0,75 0,50 0,25 0,01

0,10 0,25 0,75 0,95 0,75 0,50 0,99 0,10

фенсгпппческих классов, самоопкленное потомство карликовых расте-кий линии .Т-6'21 it растения F1 было изучено в лабораторных условиях. Лт;злиз всхожести семян потомства карлг'".овых растений линии Л-691 и растений F1 в лабораторных условиях /таблида-2/ подтверждает расцепление полученное в полевых условях, в соотношении 2:1 вместо теоретически ожидаемого 1:2:1.

Как видно из данных таблицы 2, у мутантной линии Л-691 из обцегс количества се;,ян 485, ISO семян не проросли, хотя некоторые давали корежп и семядольные листья, но на раннем этапе онтогенеза погибали. Из проросцет образовалось два фенокласса, где из 239 семян форьзгрсвзлись карликовые растения, а из 115 сеют нор-' мальные высокорослые растения. Эти цифровые данные полностью соответствуют теоретическом/ ожидаемому расцеплению 1:2:1 при значении Х=0,20 Р<0,50. Анализ семян карл::кзвых растений F1 реципрокных гибридов- показал, что в F2 также формировались три фенокласса в соотношении 1:2:1, как з пстомстЕе карликовых растений мутантной линии Л-ЕЭ1. У них реципрокных различий не было.

Соглако полученным данным 1/4 часть семян /растений' при доминантно гомозиготном состоянии летального гена Let. dv в начале онтогенеза погибает ка разном уровне развития, некоторые всобц;* не растут, у других развиваются кореяки и опирают, у некоторых развиваются кореек:; и семядольные листья,* однако," токе погибают / рис-1 /, 2/4 часть составили карликовые растения при гетерозиготном состояшш летального гена Let. dw и.1/4 часть формирует класс -норма при их рецессивно гомозиготном состоянии.

Схематично это Судет выглядеть так-Р Карлик х Карлик

генотип /Let. dw let. dw/ /Let. civ; let. dw/

S Let. dv/ Let', dw

let. let. dw

F /Let. dw Let. dv/ : /Let.dv; let. dv,-/ : /let. dw let.dv:/ /леталь / /карлик/ /корма/

1 2:1 Таким образом, генетический анализ карликовых растений з лабораторных условиях полностью подтверждает и дополняй'; результаты, полученные з полевых условиях. Следовательно, причиной стабильного расцепления карликовых растений мутантной линии Л-691 и

- а -

Таблица - 2

Анзляз дэйстзия летального гена на жизнеспособность растения на раннем этапа онтогенеза /фаза всходов; семена 00 ксрс-бочн:: карликовых растений/ в лабораторных условиях.

ЬЬтерпал ! п ¡непрс- ! карл;£ки.' норма! ссотко- ! X4 ! Р .:

! : росши : ■ ,пение ' ! 1 :

Я-6'31; 1 94 23 47 24 1:2:1 0,03 ■ ■ 0,95

' . о 108 31 51 26 0,80 0,50

3 83 23 39 21 0,40 0,75

4 97 25 50 21 - " - 0, '30 0,50

5 1СЗ 27 52 С < _ И _ С*» 0,13 0,75

всего ; 4£5 130 239 116 - " - 0,30 С, 50

Р2Я-в91хЛ-662 326 91 158 _ »■ _ 1,50 0,25

Р2Л-ее2л'Л-бз; 418 113 213 92 2,25 0,25

Р2Л-631хЛ-532 133 38 65 го 1,02 0,50

Р2Л-532хЛ-551 1С8 33 50 25 2,08 0,25

Р2Л-591ХЛ-490 417 108 197 112 1,33 0,50

Р2Л-49С-хЛ-691 355 89 200 57 - " - 0,83 0,50

Р2Я-б91хЛ-47 347 92 165 £9 0,75 0,50

Г2Л-47ХЛ-691 361 97 174 50 - " - 0,28 0,75

п

2!

1Г

II

-/ : /

/Л

7/

Рко. I. Ршзпоплопго иутаьт-воЯ ленкн 1-691 на : лоталыгиг» харгиковах,' нормальных ростетаЯ в ооогпз« ионии 1:2:1 .

. J

гк5р::гсз является следствием гетероз;:гсткость доминантного летального гена Let. dv,'.

2. Гепо-пг-.'спглЛ а,'.71л:пз кшлздоилзви! элс1го)ггои струзстуры ¡суста /тн.-сста., галжссггио и длина. кзлдпузлий/ у лгасс: и растений 1'1, Р2, 373.

Изучение генетической природы элементов структуры куста у данной мутантной линии с участие;.: ;;:-;Сред:-::к линий генетической коллекции является актуальны:.; для теоретической и практической генетта: и селекции.

Высота главного стебля карликовых растений мутантной ¿пики Л-691 з средне;.: составляет 33,1010,90 см. , при амплитуде измен-дг-вссти от 15 до 45 см. Зги показатели у линии Л-653 ссстазлявт 41, 80+1,46 см., и 25-55 см., соответственно. Карлпкозость у линии Л -653 обуславливается'при до;.:икзнтком гомозиготном состоянии гена действие которого нзпразленз ка укорачивание длины междоузлий стебля / Абзалоз, 1991/. При этом куст фекотипически становится типа "псхтаабад". Генотип мутантной линий Л-591 по дан ял г/ гену характеризуется 'рецессганой гомозиготностья -1гл 1гх куст феиэтгп;1чзски норма.

■У растений "И, полученных от рец;п;рск:-:ых скрещиваний кзрлл-ковых растений лия:п; Л-691 с линии Л-553, наблюдалось расцепление' с образованием двух четко очерченных классов по высоте растений:

"карлик и норма". У растений Р1Л-653хЛ-591 средняя высота главного стебля составляла 35,37+3,70 см , при больном размахе амплитуды изменчивости от 5 до 75 см; Дифференцированный анализ по высоте растений нз фоне фенотипов "карлик и норма" показал, что среднее значение высоты главного стебля у первого фенотипа составило 17,81+1,25 см., при амплитуде изменчивости от 5 до 35 см. Тогда как у второго фенотипа 59,28+1,97 см., при амплитуде изменчивости ст 45 до 75 см. Достоверность разницы по средним показателям меяду растения!,т фс-кстиппческих груп по-изучаемому признак;' была очень высокая, при значении ^=17,73 ; Р> 0,95.

Анализ наследования признака высоты растений у реципрскных гибридов Г2 / потомства карликовых растений Р1/, пок;что у растений Г2Л-£53хЛ-691 среднее значение высоты главного стебля составило 35,44+1,49 см. , при болыгом размахе амплитуды измени:-

- 1С -

вости от 5 до 105 см. Дифференцированный анализ растений F2 на фоке фенотипов: "карлик и норка" показал, что у карликового фенотипа среднее значение признака -составило 21,51+2,85 см., при амплитуде изменчивости 5-45 см. Тогда как у феногруппы корма эти показатели соответствуют 59,59+1,04 см., и с'изменчивостью 35-105 см., соответственно. Между класса),а: "карлик" и "корка" достовер-■ нссть разности пер высоте главного стебля была высокая, при значении td=17,S4; Р>0,95. Анализ вариационны/ кривых растений Р2Л-653 хЛ-691 по Еыеоте главного стебля свидетельствует а наличии двухсторонней -лево и правосторонней трансгрессии. Аналогичные результаты были получены и у растений Р2Л-б91хЛ-653.

Анализ потомства _ растений F1 фенотипа "норма" в F2 показал, что средняя высота главного стебля составляет 44,28+1,02 см, при амплитуде изменчивости от 15 до 95 см. В данном случае наблюдается только правосторонняя трансгрессия. Эти полученные результаты свидетельствуют о том, что между потомством фенотипов карликовых и нормальных растений F1 есть существенная разница. Так в- F2 в потомстве карликовых растений наблюдалось проявление лево- и правосторонней трансгрессии, тогда как у растений F2, полученных от' фенотипа нормальных растений F1, наблюдается только правосторонняя трансгрессия.

Дифференцированный анализ растений реципрокных гибридов F2

на фоне кугантного куста "пахтаабад" -/Intf_/ и норма -/ír.tT" int?

показал одинаковые растепления по мутантному признаку в соотношении' 3:1 "пахтаабад" и "норма". Полученные результаты свидетельствуют о том, что' родительские линии по генам, контролирующим тип куста, отличаются по аллелькому состоянию одного гена. Еысота главного стебля у растений F1, реципрокных гибридов полученных с участием линии Л-691 и высокорослых линий Л-483, Л-47, Л -490, Л-662, в популяции карлик частота амплитуды изменчивости варьирует в пределах от 15 до 45 см., исключение имели растения ПЛ-691хЛ-662, где . высота растений колеблется от 25 до ' 55 см., тогда как у популяции "корма" эти показатели в основном, у растений F1 варьируют от 45 до 85 см., а у гибридоЕ F1: Л-47хЛ-691, Л-691хЛ-490 до 105 см, у ПЛ-691ХЛ-652 до 125 см Исходя из зтого среднее значение высоты растений в популяции "норма" у реципрокных гибридов F1 составляет в промежутке от 63,32+2,95 см. у рас-

ген;-;: Р1Л-483хЛ-691, до 77,90 +1.-19 см. у Р1Л-691хЛ-562. Средняя высота главного стебля популяции "карлик" у растений реципроклых гибридов F1 была около 25 см, .'исключение имели растения F1: Л-691ХЛ-652, Л-652хЛ-591, где высота была гьлге 30 см.

При анализирующих 'скресиваниях /скрещивали карликовые растения F1 с 'родительскими лики як;/ так>г наблюдалось растепление по высоте глазного стебля ка дга четки фенскласса: "карлик и норма". У всех комбинаций беккроссов FB, подученных с участием лт:ип Л-591 и Л-552, у популяции карликовых растений размах амплитуды изменчивости колеблется от 25 до 45 см., тогда как у беккроссов. полученных с' участием линии Л-490, высота главного стебля колебалась от 15 до 25 см. Средняя высота глазного стебля составила от 31,00+3,03 см. у растений FB/Л -591хЛ-Е52/ХЛ-691, до 41,00+2,27 см. у РВ/Л-662хЛ591/хЛ-5б2. У карликовых популяций растений ПЗ/Л-45СхЛ-591/хЛ-490 Еыоота растений была разка 25,00 см.-

Интересные результаты былы получены у Оеккросс растений популяции "норма" полученных с участием очень высокорослой линии Я662. У растений РЕ/Л-552хЛ-691/хЛ-ЕБ2 и РБ/Л-591хЛ-662/хЛ-652 В феногруппе "норма" высота растений з среднем составляет 93,СО ' см., при размахе амплитуды изменчивости от 75 до 115 см., тогда как у этой популяции полученной беккроссом с участием мутактной линии Л-691, Г2/Л-5Б2хЛ -691/ХЛ-691 И РЕ/Л-591хЛ-Б52/хЛ-691 показатели средней высоты растений нижа ка 10-15 см- и амплитуда изменчивости варьирует от 65 до 95 см.

У с6п;ей популяции растений РВ/Л-652хЛ-691/хЛ-562 ■ и FB/Л-691хЛ-662/хЛ-552 высота главного 'стебля варьирует от 25 до 115 см., при среднем значении 58,27+9,95: 55,45+3,04 см. , а у растений FB/Л-Б62хЛ-Б91/хЛ-591 и РВ/Л-6Э1хЛ-662/хЛ-691 средняя высота главного стебля составляла 49,25+5,92: 42,07+5,98 см., соответственно, где средняя Еысста главного стебля нихе в пределах 15-19 см. , чем у растений беккросс гибридов, подученных с участием высокорослой линии Л-662.

Исходя из полученных данных можно утверждать, что летальный ген Let. dw в гетерозиготном состоянии сказывает плейзтропный эффект на проявление элементов структура куста, а иммеко, ка высоту главного стебля на количество и длину междоузлий. £ол:-е подробно излагается в диссертации.

Ь, Гскотлчос.'сий анализ взаимосвязи генов тлю. еэтелслпя, crcpsciat растений к Форш листовой пластики с лзталь-1П£л го ко u Let. dv.

Для изменяя наследования типов и подтипов плодовых ветвей было осуществлено реципрокное скрещивание мехду мутант кой линией Л-691, которая имеет непредельный I подтип /55/ плодовых ветвей, с линиями Л-490, Л-532, Л-652, характеризующиеся альтернативным выражением признака-предельным /зз/ типом плодовых ветвей / линии Л -4S0 и Л-532 икают I -подтип и Л-662 II -подтип /. При сбшем анализе растен;1й F1 у всех реципрокных гибридов тип симподиальных ветвей наследовался с полным доминирование." непредельного типа.

Во всех комбинациях, как было отмечено выше, растения F1 можно было сгруппировать на дзе четко £екотилпческпе группа по высоте растений на: "карлик" и "норма". Заметим, что они все, без исключения, характеризовались единообразием по сигнальному признаку непредельным типом плодовых ветвей.

У растений Р2Л-532хЛ-691 из 124 растений популяции "карлик", 91 были непредельные и 33 -предельные. У популяции "норма" из 74, растений , 53 сказались непредельными и 16 были с предельным ти. пом плодовых ветвей. Такал же закономерность выявлена и у гибрида Р2Л-691хЛ-532, где из 102 растений популяции "карлик." -125 обладали непредельным и 37 предельным, у популяции "корма" из 103 растений 80 были с непредельным и 23 с предельны;,! типом плодовых ветвей. Таким образом, у данного реципрсккого гибрида наследование плодовых ветвей,- как в популяции "карлик", так и в популяции "корма" полностью соответствует теоретически ожидаемому моногенному расшепленет 3:1, при значении Р>0,50.

Аналогичные результаты были получены и у других реципрокных гибридов F2 полученных с участием линий Л-490 и Л-662. Надо отметить, что у растений обсей популяции F2 /потомство карликовых растений F1 /и у F2* реципрокных гибридов /потомство нормальных растений F1/ расшепяениэ по типу плодовых ветвей было однозначно /моногенно/, в соотношении 3:1 /непредельный : предельный/, при высоком значении Р.

Как: свидетельствуют полученные результаты у реципрокных гибридов при наследовании плодовых ветвей не наблюдается существен-

яого различия у популяции "карлик" я "норма" по классам тип плодовые: Еетвей и наследуется коногенно. Это говорит о том, что гены, контролирующие тип плодовых ветвей /непредельный и предельный/ не имеют связи с хромосомой, где локализован летальный ген Let. dv.

Родительские линия по окраске» растений имели альтернативное выражение: Л-691 -зеленая /rprprst. v.rst. v. /, Л-652 -текноаятоцн-ановая /RpRpRst. v. Sst. v. /.

Все растения F1 рецкпрокных гибридов: Л-6Э1х.Т-602, Л-6б2хЛ-691 были антоциаковыки, т.е. имело место доминирование признака линии Л-Б52. По высоте растений их можно было сгруппировать на две четкие фекотипические группы: "карлик" и "норма".

Растения F2 реципрокных гибридов, полученных от карликовых растений F1, по окраске растения можно было разделить на четка: два фенокласса: актоциановый и зеленый. У растений F2J-691}:JI-e52 по окраске', растений было расцепление дигенного характера в соотношении 15:1 /антоциановая : зеленая/, при значении Х=1,66: Р>0,10 в абсолютных цифрах / 122:12 /. Ери дифференцированном анализе на фоне высоты, в популяции "карлик" из 79 растений было 71 антоцианозые и 8 зеленых, а у популяции "норма" из 55 растений - 51 антоцианозые и 4 зеленых. Их соотношение соответствует к теоретическому ожидаемому расщеплению 15:1, при значении Х=/2,01; 0,09/, Р>/0,10; 0,75/.

Полученные результаты от анализирующего скрещивания полностью подтверждают и дополняют данные Fl, F2. У беккроссоз FB; /Л-Б91хЛ-662/хЛ-662 и /Л-662хЛ-691/хЛ-662 все растения были анто-циановыми. Е то время, у в FB; /Л-691 хЛ-662/хЛ-691 и /Л-662хЛ-691 /хЛ-691 наблюдается расщепление по окраске растений на классы ан-тоциановые и зеленые, з соотношения близком к 3:1, что полностью соответствует теоретически ожидаемому, при значении Х=/0,09:. 0,00 /, Р>/0,75: 1,00/, соответственно.

Таким образом, из полученных результатов можно заключить, что гены антоцпановоЯ окраски растений /Rp, Rst. v. / не имееют связи с новым летальные геном Let. dv и они наследуются независимо.

Сорма листовой пластинки имеет сложный генетический контроль. Изучение и установление связи этих генов с нови« летальным геном имеет больвув актуальность. В связи с этим, нами были про-

ведены скреюзгааппя м-эжду мутантной лзппзей Л-691, имехдей пальча-тодольчзтую ферму листа /с1о 1/ с линиями Л-652 -харгк~еризук:ц;:еся пальчатсрассечоккой /0101/ и Л-490, Л-653 -суперпальчаторасс^чен-кой /01* 01* /, а такАв с лзшиями Л-532 -цельнолз:стной /данцет£вз:д-иой/ - /1г,'1п101*01'/ формой листа.

Прз; скрезцзгаакизз мутантной линии Л-591 с линззлми Л-652, Л-653, Л-490 у реципроккь'Х гибридов растений Р1 форма листа была пальча-тораздельнсй, при генотипе /01о1/, как у популяции "карлик", так и у популяции "корка".

Анализ растений Р2 рецзпзрсккых гибридов показал, что мутант-ная линия Л-691 отличается от высокорослых линзы Л-652, Л-653 и Л -490 по аллельному состоякиу одного гена, контролирующего ферму листа. В Р2 по форме листа выделяются три класса растений: пзль-чаторассеченные, пальчатораздельные, лзльчзтодольчатые, в соотношении 1:2:1. Заметим, что по расцеплению па форме листа между по-пуляцз:.-;п: "карлзк" и. "норма" различзй не наблюдается. При дифференцированном анализе растений популяции "карлик" и "норма" также наблюдалось расцепление в соотнодениз: 1:2:1, прз: высоком показателе Р.

Дифференцированный анализ растений РЗ показал, что у РВ, как у Р2 между популяциями "карлик" и "корма" при наследовании формы лззста разницы не наблюдается, как у популяции "карлик", так и у "норма", расцепление идет в соотношении 1:1.

На основе полученных данных результатов можно полагать,' что гены, контролирующие -пальчаторассеченную фор!,г/ листа /01. б и 01/ не локализованы в одной хромосоме с летальным геном Ье^ йл\

При скреппганпи мутантной лзгаии Л-691 /т11п'о1о1/ с линией Л-532, имеющей цельнолистную /ланцетовидную/ форму листа /1п1 1п' 01 01'/, у растений Р1 реципрокных гибридов: /Л-532хЛ-691/, /Л-691 хЛ-532/ форма листа была.трехрзздельная и у популяции "карлик" и у "корма", что свидетельствует об однозначности их генотипов /1п1 т101* о1 / по . форме листовой пластинки.

Анализ растений Р2 /полученных прз: самоопылензп: карликовых и нормальных растений Р1 / показал, что родзггельскз:? лкк;;к по форме листа различаются аллельным состоянием двух генов, так как в Р2/Л -691x1-532 по форме листа выделяются растенззя девятз:'!?ноклассоп: -цельнолистная /округлая, яйцевидная, ланцето2з:дн?я/, -трехрассе-

чекная, -трехрзздельная, -трехлопастная, -лальчаторзссеченная, -лальчатсраздельная, -пальчатодольчатая, при расцеплении близким к теоретически ожидаемому в соотношении 1:2:1: 2: -1:2:1:2:1 /а абсолютных цифрах 19:33:17:32:70:31:20:29:14/ с высоким значением Х=2,ЗБ: Р>0,55. У Р2Л-532хЛ-691 такпа выделялось девять типов растений по форме листа, при соотнос&нт 1:2:1:2:4:2:1:2:1 /в абсолютных цифрах 12:21:10:26:57:24:13:24:13/ с достоверным показателем Х=2,77: Р>0,30.

Дифференцированный анализ растений Г2: Л-691хЛ-532, . Л-532хЛ591, полученных от потомства карлз'лсвых растений Р1/ показал, что ме.чду 'популяциями "карлик" и "норма" различна не наблв-дается, где у обоих популяций выделяется растения по форме листа, девяти фенсклассоз, в соотношении 1:2:1:2:4:2:1:2:1, при высоком значении Р. Эти результаты свидетельствуют о том, что гены, контролирующие цельнолистость /1п1/ и рассечеккссть /01* / листа на имеют связи с геном Ьеи с!'Л У беккросс растений ГБ/Л-б91хЯ-532 / хЛ-532 по ферме листа выделяются растения четырех типов: цельнс-листно-яйцевидная -/¡п1 1п£01* о1/, цельнолистио-ланцетовидная -/

£ й 1 & I / $ . «

1п ш 01 01 /, трехрассечениая ~/1пзп 01 01/, трехраздельная -/1п£ ш101' о1/, тогда как у РВ/Л-691хЛ-532/хЛ-691 также выделяются четыре типа растений по форме листа, ко с другим" наборам: трехраздельная ~/1п1 ¡п1011 о1/, трехлопастная ~/1п1 ¡п* о1о1/, паль-чаторагдельная -Л гиг? 01о1/, пальчатодольчатая ~/\т\1 о1о1/, т.е. у обоих реципрокных беккроссов по форме листа было расщепление близкое к теоретически ожидаемому, в соотношении 1:1:1:1, при высоком значении Р.

Дифференцированный анализ растений РВ показал, что как к у растений Р2, в ГВ не наблюдается различий по расщеплению Форш листа между популяциями карлик и норка, что свидетельствует об отсутствии связи генов 1г/ и 01* с летальным геном Ье^ й-л.

4. Результаты цстолопгческого анализа мейоза м ).кгсоза у карликовых растений ьугантной лжвж Л-631 и юс гибридоа

При изучении коньюгацаи хромосом в Ш1 /материнская' -клетка пыльцы / в мейоге у мутантной линии Л-691 мультизалентк , а именно , тривалекты и квадриваленты обнаружены не были . Как видно из полученных данных /таб-З/, при анализе мейоза у карликовых расте-

к;;Л линии Л-631 в 1УЛ в кетафаэе I, частота унстаяектных хромосом на одну клетку колеблется от. С,С5 + 0,04 у растения 50/1, до 0,19 10, ОС у растения 52/2. Лндувпдуальный анализ карликовых растений лилии Л-"91 показал , что это линия цитологически стабильна.

У растения 51/3 сниление мейотического индекса'сопровождалось ОС-разеванием Сслыэгс количества тетрад с микроядрами и по-лиздами /3,40+0,45, 2,00Ю,35 соответственно/. У растеши 52/8 самый высокий процент составили тетрады с микроядрами 4,17+0,65%, пслиады 1,7310,42": /таблица 4/.

Аборт явность пыльцы таклй мо-ч-ет служить достаточно убедительны!,: критерием для идентификации особей, имеющие мутации хромосом. Анализ данных таблицы 3 показал, что у карликовых растений линии Л-691 фертильиссгь колеблется з пределах от 89,2313,99 у растения 52/2 до 95,0314,22 у растения 50/4, соответственно. Надо отметить, что низкая фертилькссть пыльцы у растения 52/2 сопро-вая-дагтея большей частотой встречаемости унйЕалзиткнх хромосом /0,16 на клетку/, и скихекным мейотпчеекпм индексом /83,3512,18/, болы:::.: процентом ойроговазия тетрад с микроядрами /3,9510,45/ и полпед /2,1610,34/, чем у растения 50/4 -/0,07 на клетку/ и /'94,051 2,20; 2,0510,32; 0,92+0,22/, соответственно.

Анализ мейева в у карликовых растений 71, Г2'рецппроккых гибридов показал мейотпческуз стабильность как у карликовых растений уутантной линии Л-691

Цитологический анализ нормальных /высокорослых/ растений Р1, Р2 и линии Л-591 /отмечена как линия Л-483/ показал, что они имеют очень близкие значения по изученным параметрам. В связи с зтим, м! для сравнительного анализа брали только значения лгаии Л -483.

В метафазе Гу нормальных /высокорослых/ растений Р1, Р2 и линии Л-483 ни в одной клетке не наблюдали униваленткой хромосо-ш, так как во всех проанализированных клетках, хромосомы бьш: в бивалентном состоянии 26,00+0,00 соответственно, тогда как у карликовых растений линии Л-691 и гибридов Р1,Р2 бивалентная ассоциация хромосом была в пределах от 25,80+0.17 до 25,92+0,13 соответственно.

Сравнивая полученные результаты по фертильности пыльцы, мокко убедиться в том, что между карликовыми и нормальными растения-

Таблица - 3

Анализ- ызЛоза на стадии I и фертильность ттцы у

карликовых растений линии Л-691.

Растения ! Изучено I Среднее число на клетку I '1ертил.ыюсп. пшыщ I клеток I унивалентов! бивалентов I оСшре ' '^■егти'ыгость

1 в М1 { 1 1 кол-во ! %

50/1 30 0,05 4- 0,04 25,93+0,09 613 92,33 + з.ео

50/3 29 0.10 4 0,05 25,90-» 0,11 523 93.10 4,23

50/4 27 0,07 4 0,05 25,92-»0,10 443 95,03 + 4

50/6 28 0.11 + 0,06 25,8370,П 502 01,63 4- 4, Г.7

50/8 26 0,08 + 0,05 25,9240,11 ' 398 00,70 + 4,77

60/11 21 0,09 4 0,04 25,0040,13 372 04,35 ? 5,03

51/3 23 0,13 4 0,07 25,66+0,13 465 00.32 т 4,41

51/5 13 0,07 4 0,07 25,92+0,13 517 96,71 + 4. а?

51/6 25 0,11 4 0,03 25,83+0,12 489 94,07 +■ 4,33

51/8 . 31 0,09 + 0,05 25,00+0,10 468 91, ео ± 4,43

52/2 18 0,16 4 0,08 25.84+0,17 560 80,28 4 3,99

52/3 21 0,19 + 0,08 25,80+0,17 574 92,33 + 4,01

52/7 27 0,18 4 0,07 25,84+0,15 593 91,00 + 3,91

52/8 16 0,18 4 0,09 25,82+0,20 491 92,66 + 4,34

52/10 ,33 0,15 + 0,05 25,94+0,12 417 91.33 4,68

■ Таблица - 4 Анализ спорад у карликовых растений линий Л-691.

Растения 1 Анализ спорад

1 Общее МейотическиЯ 1 X тетрад 1 X

1 число индекс 1 с. 1 полиады

1 спорад 1 микроядрам I

50/1

50/3

50/4

50/6

50/8

50/11

51/3

51/5

51/6

61/8

Б2/2

52/3

52/7

52/8

52/10

2061 1817 . 1936 1378 1261 1293 1556 ' 1707 2009 1973 1846 1903 1251 983 1193

90,73 90. 09

34.06 92,09

92.07 90,33 89,13 94,39 93,49 91,89 88,35 89.91 07,77 87,80 90,52

2,692,22 2,20 2,58 2.70 2,04 х 2,39 ± 2.31 + 2,15 2,16 2,18 2,17 2,65 2,98 2,75

2,10 + 2.64 +

2,06 4

2,83 +

3.25 3,32 3,40

2.26 2,19 3,14 3,95 3,57 3,83 4,17 _ 3,77 4

0,32 0,38 0,32 0,20 -0,500,50 0,46 0,37 0,33 0,40 0,46 0,43 0,55 0,65 0,56

1,16 1,66 0,92 1,01 1,98 2,24 2,00 1,24 0,96 1,45 2,16 1,63 1,52 1,73 1,26

4 0,23 4 0,29 4 0,22 4 0,27 ± 0,39 4 0,41 0,35 0,26 0,22 0,27 0,34 4 0,29 ± 0,34 ± 0,42 ± 0,32

ми есть существенные разлитая. У карликовых растений Е2Я-6'31хЛ-490 среднее значение фертильнссти пыльцы составил 90,10 ±4,66., а самое наибольшее у Р2Л-691хЯ-522, 94,01+4,60 соответственно. Е то время ка}-: у растений линий Л-483 этот показатель составляет '37,37i3,53S. '

Сравнительный анализ карликовых и нормальных растений показал, что число хромосом в прометафазе у карликовых растений ме~ ристемкых ¡слеток корегков варьировало от 2п=50 до 2п=54, тогда как у нормальных растений было равно 2п=52. Такая аномалия отме-чанная у карликовых растений называется -миксоплоидпл. По данным ряда авторов: Гриф В. Г. /1953/, Кунах 2. X/1SS0/- миксоплоидпя происходит в меристемных клетках коре псов под влиянием различных факторов. В этих случаях возникновение миксоплоидии, мо»эт быть, под влиянием плейотропного эффекта летального гена Let. dw. ка ход

митозз.

Полученные результаты показали, что мекду карликовыми и нормальна?.! растениями по аберрациям хромосом в соматических клетках проростков, есть существенная разница. Так гак у кормзльных растений линии Л-483 в метзфазе клетки с аберрациями хромосом составляли всего лкиь 1,01+0,23 X, тогда как у карликовых растений мутанткой линий Л-891 это показатель составлял 10,22+0,63 X. Причем, аберрации хромосом в ьшафазе у карликовых растений сопровождались сставанием одной хромосомы в цитоплазме. Аналогичные картины наблюдали при анализе соматических клеток проростков корсаков реципрокяых гибридов карликовых растений. Б анафазе аберрации хрсмосом сопровождались отставанием одной хромосомы и с фрагментами. Подобные нарушения у проростков мержтемных клеток корегков от нормальных растений не наблюдается.

• Обобщи полученные результаты цитологического анализа мейоза к митоза можно пологать, что отмечанкые нарушении -у карликовых растений мутанткой линий Л-691 и гибридов Fl и F2 мояэг быть следствием анеуплоидии или ке плейотропного эффекта гена Let. civ нз ход мейоза и митоза.

- 19 -ВЫВОДЫ

1. Генетическими анализами установлено, что прютлой стабильного растепления мутантной линии Л-631 по высоте главного стебля, является следствие гетерозиготного состояния нового мутантного летального гена Let. dw. Он в доминантно гомозиготном состоянии оказывает летальный эффект на раннс-М этапе онтогенеза.

2. Летальный ген Let. dw в гетерозиготном состоянии оказывает ялейотропяый эффект на элементы структуры куста / на высоту растений и на количество и длину междоузлий/.

3. Экспрессия и плейотропкый эффект генов Int^ii In. 1 на высоту растений в гетерозиготной генотипической среде летального гена Let. dw усиливается.

4. Генетический анализ растений F2 /потомство нормальны;: растений F1/ по форме листа, окраске растений и элементов структуры куста показал, что иябредные линий генетической коллекции Л-423, Л-653У Л-47, .1-532, Л-490, Л- 662 имеют различия по аллель кому состоянии генов Int*, Inf 01, S, Rp, Rst и по собственным гена« контролирующих высоту главного стебля, количество и длину междоузлий, по отношению к линии Л-691.

5. Генетическим анализом установлено, что гены, контролирующие признаки: тип куста "пахтаабад" /ген -Int"/, форму листо.'.ой пластинки /гены -In ,01*,01/, тип плодовых ветвей /ген- S/, и окраску растений /гены -Rp, Rst. v. /, не имеют связи с данным летальным геном Let. dw, благодаря чему эти гены наследуются независимо.

6. Цитогенетическим анализом установлено, что у карликовых растений линия Л-691, по сравнении с высокорослыми, имеет место нарушение хода мейоза и митоза. В клетках НКП J.1I встречаются уни-валенткые хромосомы, в результате чего уменьшаются величина мейо-тическогр индекса, фертильность пыльцы, формируются полиады и тетрады с микроядрами, а также в меристемных клетках корешков карликовых растений наряду с 2п=52 встречаются клетки с 2л=50, 51, 53, 54 хромосомами. Это может быть следствием особого случая анеуплоидии или же плейотропного эффекта летального- гена -Let. dw на ход мейоза и митоза при гетерозиготном состоянии.

Р Е I: О II Е И Д г. Ц II II

1. Карликовые растения линии Л-691 могут служить удобный мо~ сблекток для изучения фптогармокалкого статуса хлопчатника ;; молэг-улярно-гекгтпческнх и биотехнологических исследований по бксгогичгски вшкквм зецестваи.

2. шаха Л-С01 и выделении» новые $оркы шжо с успехом использовать как модельные обьекти в лабораторно практических занятиях по курсу обадй генетики на биологических факультетах ВУЗов и ■Лж исходякй штеркзл для генетико - селекционных исследования

ШШ1 РШЙ, стИЕЮайИНЯХ КЗ ^ТЕРИАЛЛЙ МО^ШЩШ

1." ¿бгзлов .'¿<5,, йумаев Ф.Х. Еиявлекиэ у хлопчатника хрош-соы огготетвеннкс га рагугяцва роста растений // Е. Химия природой: соединений. - Ташкент. 1995. N. 1. ст. 135-123 '

2. луз,зев С. ^ , Абзаюв и О. "С. МгаАша Ь. туркгз шксуЗ г уз ада кягн с№. генининг усиглик буйпга тагсири" /Ж. "Пахта-чплик" , 1537. N 1. ст. 10-11

3. Еумзев ©. х , Уч Сарат ©гногене?и«<з нестабильного карлика /НК/ хлопчатника // Тез. дока I рееп. кзвф. колоды* ученых "Теоретические и лрпкзадш? аспекты генетики и селекции тавотных, растений и микроорганизмов". -Ташкент, 1990.' ст. 10

-1. Абзалов Я ф., Куиаев Ф. X Цитогенетический анализ нового карликого мутанта хлопчатника //Тез. докл. 1У Всесоюзной научной конф. "Экологическая генетика растений, животных, человека". -Кишинев, Пекинца. 1991. ст.З

5. Абзалов II О., Фзтхуллаева Г. Е , Уч Сарат, Еукаэв О. X, КЭучениэ взаимодействия отдельных групп сцепления I и III /типа сииподкальных ветвей/ и генов 1п1 и 1п1ау хлопчатника //Там кэ. ст; 82-83

6. ЗКумаев С. X , Абзалов " Ф., Фатхуллаева Г. Н. Влияние условий открытого и закрытого грунта на рост главного стебля хлопчатника //Тез. докл. УГ съезда Узбек, респ, общества генетиков и селекционеров. -Ташкент.' 1992. ст. 34-35

7. йумаев Ф. X. ©эногенетика нового мутанта хлопчатника 6.1иг2иЬит I. //Материалы У1 сьезда ЕОГИС им. а И. Вавилова. Автор.

- 21 -

указатель, 4.II. - }Лшск_ 1992. ст. 59

8. Дунаев Ф.Х, Яяги начала буйли В. hirsutism L. турига мансуб рузада усимлик рангккияг ирсийлакпп; /У Узбекистан Респ. дзвлат тили з^агадагн ¡рнуннгаг 5 йиллигпга бэркпланган sn олимлзрникг биринчи клмий андумани. ТоЕкент. 1994. 14-15 бет.

9. Кумаез С. X. Гузанжг G. hnsutun L. турига мансуб Л-691 л:гаиясида хужайрани !"тсз буллита! бос^ичларида хромосмтаряинг ^аракатп //Уза когда. 16 бет.

ISTKAES СЛРХОД ХОЗЕЯУРЕОКСЗКЧ ДСХЖЙ /¿.СРАЛАДИГАН IKKAJ5A БИЛ! й hirsutira L. ГУЗАСЯЗеиГ ЦМТО- ЕА ОЗКСтЭТИКАСИ.

Одкнган натпталар пуня курсатдккн JI-S91 линия авлсдларида доимий равишда "пакана" ва "баланд" буйли усимли.кларга ахралип беригининг-. боа сасабп леталл;гк тугдирузчи Let. dv/ ггкпнпяг гетеро-зигот ^олатда зканлигидадир. Еу ген доминант гомозигот /Let. dw Let. dw/ :^олатида леталлик хусусиятини усимликни бозланвич :;айт карайнига курсатади. Унинг /Let. dw let. dw/ гетерозпгота зрлати аса усимли.кни пакана буйли Еа редессиз гомозигота /let. dw 1st. dw/ ^олати усимликни баланд буйли булизига оллб ке: анкклаяди.

Цитолопк тахлиллар пуни курсатдики "патана" буйли усимлик-лар билан "баланд" буйли усимликлар уртасида фзрру булиб, мейозда "пакана" усимликларнинг ?ужайрзларида унивалент хрсмосомаларппнг борлиги, тетрадалар микроядралар билан :{осил булиши, митозда эса меристема яужайраларда 2п=52 билан биргаликда 2п=50, 2п=51, 2п=53, 2л=Б4 сонда хромосомалар учраши ани^ланилди.

Леталь ген Let. dw гетерозпгота з^олатида уримлик туп тузили-пини тагмин этувчи генлзрга салбий тагсир ¡рмиш в а Су ген, усим-лик шохланпя типларини тагип: этувчи гея /S-з/, усиюшк рангини тагмин этувчи генлар /Rp-rp, Rst. v-rst. ч/ ва усимлик бзрг шаклла-рики таъмин этувчи генлар /Гп. 01 ,01 /билан боглаямзгая ^олда ирсийланиси аникланди. /

Генетик тахлиллар асосида патана буйли му^им Селгилар;;:: му-кассамлаштирган бир fjaTop янги фюрмалар алратиб олинди. •

- 22 -

JiisauY Farliod Ifojikurbariovich СУТО- AJ!D PISCOOatETIC OF IECOLTGSED 0WARF СОПШ a HiKsuruu l.

It was establish with frenetic analysis that cause of stable break of a now dwarf mutant was a result of heterozlhote state letal cono Let. dw. It was ascertain that letal crene Let. dw in dominant homozyhot state /Let. dw Let. dw/ have an letal effect in early ontogenetic plant state and it was normalization growth of main stem of plant on reccesive homozyhot state /let. dw let. dw/.

Lata! eenc Let. dw in heterozyhot state have an pleiotropic ef fect on genes, controlinc subelements of beesh structure and it was establish gone Lot. dw inherited independently comparatively genes.checking typo crop branch /S-s/, colour of plant /Rp, Rst / and the leaves lamina's form /In ,01 ,01/. reccesive homozyhot state /lot. dw let. dw/ '

It v.as discovery with cytholocycai analysis that exist sharp distinguishing dwarf plant from normal, because during the dwarf plant mc loses was founde univalent chromosomes and during mitoses on reristem colls exsept 2n»52, was founde cells with chromosomes 2n-50, 2n-51, 2n-53 and 2n=54. Such phenomenon didn't founde in normal plants.

• Based upon cyto- and conotlc analysis таз select a new dwarf form with economicalу valuable qualities.