Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ценотипические отношения между растениями (на примере некоторых фитоценозов Верхней Колымы и сеяных лугов Западной Якутии)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Ценотипические отношения между растениями (на примере некоторых фитоценозов Верхней Колымы и сеяных лугов Западной Якутии)"

АКАДЕМИЯ НАШ СССР ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГО-ШЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

ПРОСКУРИНА Наталья Сергеевна

ЦЕНОГИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ МЩУ РАСТЬНШШ (на примере некоторых фитоценоэов Верхней Колымы и сеяных лугов Западной Якутии)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание .ученой степени кандадата биологииесккх наук

Владипосток - 1991

Работа выполнена в Институте биологических проблем ;" Севера Дальневосточного отделения Академии наук СССР-..

Научный руководитель - кандидат биологических наук А.В. Галанин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Б.И.Сёмкин

кандидат биологических наук С.Б.Осипов-

Ведущая организация - Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится "24 " декабря 1991 г. в часов на

заседании специализированного совета Д 003.97.01 по присуждений степени доктора биологических наук при Биолого-почвенном институте ДВО АН СССР по специальности 03.00.05 - ботаника по адресу:

690022, г.Владивосток, проспект 100-летия Владивостока,159,

Биолого-почвенный институт ДВО АН СССР.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной библиотеке ДВО АН СССР.

Автореферат разослан "/ " ноября 1991 г.

Ученый секретарь специализированного совета к.б.н.

В.Ю.Баркалов

сддгсггайЗ}

I.. Ш1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

■юсертц^^ /а^ьность теш. В 60-х - 70-х годах нашего века в работах '¿.А.Уранова, В.Г.Карпова, Б.Н.Норина и других фитоценоло-гов была сформулирована концепция ценотического уровня организации растительного покрова и фитогенного поля, суть которой составляет идея об активном влиянии растений га окружающую среду и через неё друг на друга. Изменения, вносимые растения!® в среду, шжко считать ведущим фактором формирования ценотичес-кой неоднородности растительного покрова, что проявляется в неслучайном размещении растений разных видов относительно друг друга. Этот уровень неоднородности изучен недостаточно, особенно по сравнению с надфитоценозкыш уровнями. В первую очередь это касается многомерного анализа феноменологических описаний ценотической структуры на полном или хотя бы достаточно значительном множестве видов фитоценоза. Недостаток фактических и аналитических данных не позволяет пока сформулировать общие закономерности формирования этого самого динамичного уровня организации растительного покрова и не- позволяет в достаточной мере оценить значение иенотических отношений в формировании других уровней неоднородности растительного покрова.

Цели и задачи исследования. Главная цель данной работы состояла в том, чтобы оценить роль взаимоотношений между рэ"тениями в формировании тонкой внутрифитоценозной неоднородности растительного покрова. В задачи заботы входило следующее: I) описать неоднородность размещения разных ведов в шести различных растительных группировках Верхней Колымы и на сеяных злаковых лугах Западной Якутии, пополнив тем самым перечень участков, растительного покрова с известной ценотической струк-

турой; 2) оценить роль взаимоотношений между растениями в формировании неоднородности горизонтального размещения растений в пределах конкретных растительных группировок - естественных и искусственных, с высоким и с низким проективным покрытием тра-вяно-куитарничкового яруса; 3) оценить специфичность ценотичес-кой неоднородности пространственно граничащих фитоценозов и описать перестройку этой неоднородности в экотонах 'екду фитоце-нозаш; 4) разработать и апробировать простой метод описания ценотической неоднородности растительного покрова, который при относительно небольшой трудоёмкости сбора и обработки данных позволял бы делать статистически корректные эаклвчения, удобные "для содержательной интерпретации.

Научная новизна работы. Впервые выполнено описание ценотияес-ких отношений на множестве ввдов в несколькох фитоценозах и экотонах между ними, представляющих растительный покров бассейна Верхней Колымы. Предпринята попытка использовать многолетние экспериментальные луга Западной Якутии для оценки влияния различного эдафического фона на формирование ценотической неоднородности растительного покрова в условиях полевого многолетнего експеримента. Предложен метод выявления типа ценотических отношений - безразличие, предпочтение, избегание, основанный на сравнении встречаемости видов с юс условными встречаемостями относительно друг друга. ХЗэтод рассчета позволяет прямо оце -нить стандартнаэ ошибку сравниваемых величин и дает возможность выявлять асимметричные отношения в парах ввдов. Путем статистических экспериментов доказана достоверность существования по крайней мере двух внугрифитоценозшх уровней неоднородности растительного покрова к независимость механизмов, формирующих и поддерживающих неоднородности разных уровней. Показано, что

каждый из описанных фитоценозов обладает своеобразным набором ценотических отношений межд- растениями разных видов. В экото-нах мепду фитоценозами ценотическке отношения подвергаются кардинальной перестройке и не могут рассматриваться как простая комбинация устойчивых ценотических пар, свойственных фитоцено-зам, образующим данный окотон. Доказано, что в куртинном растительном покрове при очень низком проективном покрытии ценоти-ческие отношения являются не менее важным фактором регуляции пространственного размещения растений, чем это имеет место в сомкнутом растительном покрове с высоким проективным покрытием травяно-кустарничкового яруса.

Практическая ценность работы. Разработанный метод описания дедотичееккх сяновенна мевдх растениями будет использован в атделе ботаники I» почвоведения }{нстктута биологических проблем Севера ДВО АД СССР для экспер^иент^данай проверки теоретических положений о связи геохимически цроцессов а экосистеме с видовым и биоморфологическим разнообразием растений, их геохимической специализацией и особенностями пространственного размещения особей растений в растительном покрове. Фактические данные о ценотических отношениях в ог...санных растительных группировках являются первым этапом изучения многолетней динамики ценотической структуры естественных растительных группировок Верхней Колымы и становления ценотической структуры искусственных лугов с разным здафическиы фоном. Результаты работы будут учтены при озеленении г.Магадана и при создании коллекций живых растений Магаданского ботанического сада.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на годичной научной конференции Института биологических проблем Севера (Магадан, 1990), па 37-х Комаровсиих чтениях (Вла-

дивосток, 1990} и на заседании Магаданского отделения Всесоюз-н го ботанического общества (Магадан, 1991).

Публ" '¡ации. По теме диссертации опубликовано и сдано в печать s работ.

Структура и объем работы. Диссертация содержит 194 страницы машинописного текста. Основное содержание работы изложено на 118 страницах. 76 страниц занимают приложения (таблицы распределения растений разных видов по ценологическим площадкам, заложенным з разных растительных группировках). Основной текст проиллюстрирован 15 рисунками и дополнен 17 таблицами. Приложения вклю«аат в себя 8 таблиц. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Список литературы включает 119 наименований, в том числе 20 на иностранных языках.

С0ДЕШШ1Е РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ. Обосновывается актуальность теш, сформулирована цель исследования и обозначены конкретные задачи, решение которых необходимо для достижения поставленной цели.

I. ШРВДЕШШЕ ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ. ОПИСАНИЕ И ОБОСНОВАНИЕ МЕТОДА.

Сложность геоботанической и фитоценологической терминологии, а также несколько различное понимание терминов разными авторами (Ниценко, I97I; Трасс, 1976; Корин, 1987а) требуют четкого определения терминов, использованных в работе.

Растительный покров - совокупность особей растений на определенном участке реального пространства (Галанин, 1989). Растительный аокров неоднороден в пространстве, что выражается в неслучайном размещении в пространстве растокий разных видов, возрастов, бпоиорф (Корчагин. 1576; Aücticott ot ai. , I9d7).

Можно выделить несколько уровней пространственной неоднородности растительного покрова, различающихся механизмами формирования и размерами пространственных единиц (Мазинг, 1973), Основная Пространственная единица растительного покрова - фитоценоз (Сукачев, 1934; Ниценко, 1971). Чтобы подчеркнуть топологическую трактовку данного понятия, в работе использован термин « "кантурфитоцено-" (Галанин, 1977) для обозначения кавдого конкретного, пространственно определенного фитоценоза. В определении флористических и геоботанкчесхих различий ыевду соседними контурфитоценозами ведущую роль играет эдафический фактор, различия в условиях обитания (Сукачев, 1934; Васклевич, 195Э и другие). Внутренняя неоднородности контурфитоценоза при значительной однородности условий обитания может быть либо результатом случайных причин, либо результатом влияния самих растений, либо результатом взаимодействия этих групп причин (Сукачев, 1956; Карпов, 1969; 1&ркии, 1986; mitteker, Levin , 1977; Greig-Solth , 1979; Crawley, Иву , 1987). Совокупность всех влияний, которые связаны с присутствием и жизнедеятельностью растений,обозначаются термином "ценотические" (Норин, 1987а) или "фитоценотические" (Лавренко, 1964; Василевич, 1989) воздействия. Механизм ценотического воздействия связан с фитогенным полем, формирующимся вокруг каждого растения (Уранов,Т965)» Ценотическио воздействия, сохраняющиеся достаточно долго, приводят к формированию ценотических отношений (ценотических связей) (Василевич, 1989) между растениями разных вадов, возрастов, биоморф. Наиболее часто описываются и анализируются ценотические отношения между растениями разных ввдов. Существование ценотических отношений ыо*но диагностировать, в частности, по неслучайному распределении растений разных видов относи -

а

тельно друг друга (Порх, 1974; Платов, 1967; {¡аслов, Т.989 и другие), используя таким образом"метод фитометра" (Пикников, 1964), который может быть более информативным, чем инструментальные измерения (Норин, 1987а; Ястребов, 1989 а,б;Кога1а1с еь а1. , 1985), Закономерность неслучайного размещения растений разных вадое относительно друг друга ыоке* быть показана только статистическим анализом множества сочетаний растений (Раь.,знский,1971) в пределах действия их фитогенных полей. По данным разных авторов можно предполагать, что радиус фитогенного поля травянистого растения составляет сантиметры и немногие десятки сантиметров.

Исходя из вероятной дистанции действия фитогенного поля особи, был выбран размер пробной ценологической площадки - 25 х 25 см. При описании сомкнутого растительного покрова Св долине р.Сусу-ман и в Западной Якутии) в каждом Еыделе (коитурфитоценозе,эко-тоне, на делянке с определенным уровнем минерального питания) было залокено ко два трансекта из 75-100 площадок каждый. В куртинном растительном покрове (в бассейне р.Контактового) каждая площадка была приурочена к отдельной куртине растений. В пределах площадки регистрировалась видовая принадлежность укорененных растений и выделялся вид (реже - виды), имеющие в пределах площадки покрытие более -'ли равное Влитаие экологических микроразностей в пределах относительно однородного экотопа нивелировалось малым размером и значительным количеством площадок, распределенных по площади выдела. Случайное распределение растений разных видов по ценологическим площадкам, а следовательно, пригодность данных дня обработки, подтверждено статистически для всех выборок.

Для формулировки статистического заключения о случайности-неслучайности распределения видов относительно друг друга ис-

пользован следующий алгоритм:

1) Определила встречаемости (Р) видов I и J по формулам

J? , % (Г'рейг-Смит, 1969),

где /?_. и Я/ - количество площадок, на которых .зстретился вид i и J соответственно, // - обцее колчество площадок.

2) Определить стандартные ошибки встречаемостей видов:

Щ (Тейлор. 1985).

3) Определить условную встречаемость веда i относительно вида j (P¿j ) и условную встречаемость веда J относительно вида ¿

( ) по формулам: „..

где - число гигацадок, на которых присутствуют оба вида.

4) Определить стандартные ошибки условных встречаемостей л ¡Ярд ) по форцулам:____

5) Определить разницу {ЛР) между встречаемость» вида

или

) и его условной встречаемостью относительно другого вида Kffj или tfi соответственно) по форцулам:

AP^lPi-ñjX I

6) Определить стандарт ну» ошибку (^ар) полученных разностей: пrAf>t. = ■/rn*t. + ntfj; TZaq. = T/tñjfTrñty

7) Рассчитать величины критерия Стьвдента ( é ) для обоих случаев по формулам:

/ _ ¿>4 . i. _

¿V "" /пд^ ' V ~ Шлохинский, 19^")),

8) Сравнить полученные величины са стандартным значением критерия Стыодента при ííS вероятности ошибки (), которое для всех наших случаев равно 1.96, поскольку число степеней свободы (Р) во всех наших случаях превышает 120.

9) Сформулировать статистическое заключение о случайности-неслучайности различий между встречаемостью веда ( Л иди % ) и его у^ овной встречаемостью относительно другого веда ( Л/ или соответственно).

10} Сделать вшод о характере ценотических отношений мевду растениями видов I и / , используя табдичу возможных вариантов отношений (табл. I).

Таблица I

Возможные варианты отношений между растениями разных видов

Безразличен Шредпочитает (Б) | СП) Избегает (И)

Безразличен (Б) ББ | ПБ * " Л" ! Ъ- /5/ ИБ

Предпочитает (П) 1 Н1 ! ПП Ъ с Рл ! ГА И1 ? А>#/

Избегает (И) Ш { ПИ ? />/>РЛ I ИИ

Примечание: Знаком вопроса (?) помечены варианты отношений, которые могут быть выявлены только при динамических наблюдениях.

2. ЦШ0ТИЧЕШ1Е ОТНОШЕНИЯ ШЩУ РАСТЕНИЯМ В СО (КНУТОМ РАСТИТЕЛШОЫ ПОКРОВЕ (НА ПРИМЕРЕ НЕКОТОРЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ ГРУППИРОВОК ДОЛИНЫ Р. СУ СУШ) В начале главы приведено краткое описание района работы и дана детальная геоботдническая характеристика растительного покрова. В этой районе на склоне долины, имеющем южную экспозицию, визуально было выделено три конту(фитоценоза, различающихся фи-зиономически - открытый осгепнешшй участок Ш, лиственничник разнотравно-ыертвопокроьный (Д), осинник разнотраькый (Щ), ако-тон открытого участка и осинника (¿У), зкотон открытого участка

и лиственничника (У). В каждом из этих ввделов было заложено по два трансекта из 100 плсщадок каждый, так что длина одного трансекта составляла 25 м. Расположение трансектов показано на рис. 2.

Рис. 1.

Размещение трансектов цено-логических площадок по ввде-лаы растительного покрова на склоне долины р.Сусуман. I | " 1 - открытый остепнен-шй участок; П | £ 1 -лиственничник разнотравно-мертво-покровный; 111 [ Ф | -осинник разнотравный; экотон открытого участка и

осинника; ___- экотон открытого участка и лиственничника;

1—^ - трансект ценологических площадок.

Все выдели, кроме осинника (Ш), были относительно однородны вщ три себя - сходет: э между трансектами одного выдела по коэффициентам Сёренсена (Песенко, 1982) ь Наумова (Наумов, 1964) больше, чем сходство между разными выделами. Для осинника сходство трансектов между собой было на том же уровне, чт^ и сходство осинника с энотонным выделом 1У. Обращает на себя внимание тот факт, что однородность э :отонов была не ниже, чем однородность физионоыичесг':! своеобразных фитоценоэов.

Относительность однородности всех выделов проявилась в различной встречаемости одних и тех же видов на разных трансектах внутри одного выдела (различия встречаемостей рада видов статистически достоверны). Это свидетельствует о существовании внутри

контурфитоценозов и экотонов неоднородностей, различающихся в первую очередь по встречаемости видов, а не по их составу. Поскольку эти неоднородности выявлены при сравнении трансектов в целом, можно считать, что их пространственный масштаб составляет порядка двух десятков метров. Эти неоднородности могут быть интерпретированы как микрогруппировки (Ярошенко, 1961; Корчагин, 1976; Уланова, Маслоn, 1989). Рассматривая те виды, которые имели большие показатели встречаемости на одном и том ке трансекте, в пределах описанных ввделов были вияалеш следующие микрогруппировки. На открытом остепненном участке - Dracocephalum pelma-tuja (28)* + Chana ero do в erecta (20) и Carex pedlfoimlo (6)+ Роа ochotenais (7). В травяно-кустарничковом ярусе листвен-ничйика выявлена только одна микрогруппировка - с высокой встречаемостью Pulsatilla multiflda на первом трансекте. Все прочие вида в этом выделе распределены по трансектам практически равномерно и, следовательно, не участвует в формировании шкрогруппо-вого уровня неоднородности. Наиболее сложен состав микрогруппировок в осиннике. Первая включает в себя Carex pedifomLs (6)+ Eraba cinerea (II) + Saxífraga funetonii (15) + Vicia aulti-caulie (16) + ¡Pulsatilla multifida (18) + Galium -verum (32), а вторая - R°ea acicalarle (S) + Foe ochoteaaia (7) + Alyseua obu-vatua (9) + îhalictrujm foetldum (19) + Drecocephalum psl-ostun (28) 4 зеленые мхм (35). В экотоне открытого участка и осинника микрогргуппировки имеют следующий состав: первая -FopuluB trémula (4) + Saxífraga funetonil (15), вторая - Нова acicularis (5) + Drabs cinerea (II) + Thalictrum foetlduza

(19) +• Galium vtum (32). 3 bkotohö открытого участка и лист» - в скобках рядом с названиями видов приведены присвоенные им номера, которыми помечены вершины графов на рис. 2 и 3, соответствующие данным видам.

веншчника первая мякро группировке включает лиственницу ( lortx cajandari (I)) 4-СЬаюаепелоп onguetlfollum (24), а вторая - Нова aciculario (5) +Vacoiniua vitio-ldaea (27) + Vicia multicaulia (16) + зеленые мхи (35). Графически состав микрогруппировок показан на рис. 2, на графах а,ф,г,д.

На этом рисунке вершины графа обозначают виды соответствующих номеров. В графах а - д ребра соединяют веды, входящие в одну микрогруппировку. То есть такио, между которыми можно предположить существование "микро групповых отношений предпочтения". В графах же е - к ребрами соеденены вида, относящиеся к разным микрогруппировкам, то есть такие, между которыми можно предположить существование "микрогрушювых отношений избегания".

Анализ распрзделения растений по площадкам, из которых состояли трансекты, выявил существование ценотических отношений избегания и предпочтения во всех описанных вццелах растительного покрова на склоне долины р.Сусуман (рис. 3). Значения вершин те же, что в графах на рис. 2. Ребра в графах а-д соединяют виды, меаду которым:; выявлены ценотическиа отношения предпочтения, а в графах е-к - ценотлческие отношения избегания. Поскольку использованный метод дает возможность выявления асимметричных отношений, то ребра графов ориентированы if имеют вид стрелок, направленных от "действующего веда" (термин А.А.Ураиова) - избегаемого или предпочитаемого, к подчиненному виду (термин А.А.Урашва) -иэбегаюцецу или предпочитающему. Достоверность всех связей выше 9Ь%, поскольку все величины критерия Стьиздента (показам, цифрами рядом с соответствующими стрелками-робрами) болыиз ¿.и, -1.96. Число выявле* шх ценотических отношений существенно больии, чем возможное число оьлбок при таком уровне гшачимосы, что позволяет ут-ерждеть, что ypotittiii. нводио|к.)дност15, Dupnif-iiuiiiiiiC/j в неслу-

I п р е» А по </ ге н и л А А А А ЦЗ 0--© га ' ¿Г

л А А А А А ® А А. А А А рп 1-' л/

I (НЗч 1' /

£ ^ А А А А А А I в |-Л?2 ] з] г А А А А А А А ы ш и

V А А А А (А— А А А А А ./11 "4 ", (¿Г Д $ 4 к

Рис. 2. Графические модели "микрогрупповых отношений" между растениями в растительном покрове открытого участка (I), лиственничника (Л), осинника (Ш) и их эеогонов (1У и У). Графы а-д описывают отношения предпочтения, графы е-к - избегания

I предпочтения А А А А И © © ПБ а. «3вегдння А А

л А А ЦП ДА А Б А А А^-^

ш А*го 1X3 0 А <Э (2) РГ] ^ © ил • @ в А Ш 0 -А /А-'" & / 5 [ТГ] Шр ^ I—1 ^Г И ^ а

© А А А А ® А А А ига И ВЕЗ г © ^ ¿¿У \А4" д«ГГ .Г?!-. Г^Тч^Г «-¿А ¿¡4 - Ц

V И Г>П А А © А © А А А А А {«3 (¿7) <г %

Рис.З Графич«.-¡кие модели ценотических отношений предпочтения (а-д) и избегания (е-к) в растительном покрове открытого участка (I), лиственничника (П), осинникфи их экотоиов (1У и У). Пояснения в тексте.

чайности размещения особей растений разных видов относительно друг друга, реально существует. Пространственный масштаб неоднородное! ч этого уровня - менее 25 см, поскольку он выявлен с помощью площадок размером 25 х 25 см. Этот уровень с полным основанием можно считать ценотическим, поскольку на таких дистанциях ведущим фактором является взаимодействие фитогенних полей.

Сравнение графов ценотических отношений в разшх ввделах показывает, что в каждом выделе существует своеобразный набор ценотических связей. В экогонах связи, свойственные контурфитоцено-зам, образующим экотон, не сохраняются, а возникают другие.

Набор ценотических связей определенного вида также не остается постоянным, а изменяется от выдела к выделу, даже в тех случаях, когда состав видов-соседей достаточно однообразен.

Не выявлено единой форш зависимости между встречаемостью (обилием) ввда в выделе и его ценотнческой мощностью, которую можно оценить по числу действующих ценотических связей вида, то есть пс числу ребер, исходящих из данной вершины в графе ценотических отношений. Графики на рис. 4 показывают, что в каждом выделе имеет место своя форма зависимости между этими параметрами. +

Р3

■V

11

/

/* _ /л .

/ * Д

; \ - 1 /

? Л ' /

>

* У

' л

У х

/ / / -ч у. /

х-

-г-у-

к

■Г •- - и» - £ - р

Рис. 4. Графики зависимости между ценотнческой мощностью вида и его встречаемостью в растительном покрове открытого участкаЦ*), осинника лиственничника ([]<& и окстона № ).

3. ЦЕНОИМШШЕ ОТНОШЕНИЯ МВД/ РЛСТЙШШ В КУРТИННОМ РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ ЩЕБНИСТОГО ШОКА В БАССЕЙНЕ р.КОШКТОВОГО

В начале главы приведено краткое описание района работ и дана геоботаническая характеристика куртинного растительного покрова щебнистого склона «иной экспозиции по результатам описания 327 куртин растений в пределах площадок, размером 25 х25 см.

Из-за заклад си пробных площадок по одиночке и в разброс оказалось невозможным выявить микрогрупповой уровень неоднородности растительного покрова. Анализ распределения растений разных видов относительно друг друга выявил ценотические отношения избегания и предпочтения. Графическая модель этих отношений представлена на рис. 5. Существование ценотического уровня неоднородности на данном.участке куртинного покрова высокодостоверно, поскольку количество выявленных отношений более чем в 10 раз превышает количество ошибок, возможных при данном уровне значимости отдельных связей - более 95$.

Связность графа ценотических избеганий весьма высока. Если расположить веды в порядке убывания их ценотической мощности (по числу действующих связей), то поучится следующий ряд:#36-Polygonua laamannii (8 - здесь к далее в скобках указано число действующих связей веда), № 24 - Chamaenerion angas' .folium (6), № 15 - Saxífraga funstonii (5), № 28 - Drecocepha-lua palmatum (4), J? 34 - кустистые лишайники (4), № 37-Poa glauca СЗ), & 38 - Woodsia ilvenala (3), № 39 - Artemisia Icruhsiona (2), 4 35 - зеленые мхи (I).

Для учета особенностей куртинного растительного покрова в анализ были включены признаки "присутствие соседей" (вершина 47) и"отсутствие соседей" 1вервина 46). Графическая модель огноше-

00

©

N (2*

[34-

т

Рис. 5. Графические модели ценотических отношений избегания (а) и предпочтения (б) в куртинном растительном покрове щебнистого склона в бассйне р.Контактового. Вершины графа - виды соответствующих номеров. Сплошными двояко направленными стрелками обозначены взаимные (симметричные) отношения, пунктирными - асимметричные, стрслка'направлена от действующего вида к подчиненному. Цифры рядом со стрелками показывают значение критерия Сть-дента для данной пары водов.

ний растений разных видов к присутствию и отсутствию соседей, независимо от видовой их принадлежности, представлена на рис.6. По распределению ребер в этих графах можно заключать, что большинство растений избегают одиночества и предпочитают присутствие сое " -------------

Рис. 6. Графические модели отношения разных видов растений к присутствию и отсутствию соседей в куртине (а - отношения избегания, б - отношения предпочтения).

Исключение составляет Ро1увопшп 1ахтаад-11 С* 36), который образует преимущественно одновидовыв куртины.

4. ЦШШШШЕ ОТНОШЕНИЯ МЩУ РАСТЕШШ В СОМШУТОД РАСТИТЕЛШОМ ПОКРОВЕ СЕЯНОГО ЗЛАКОВОГО ЛУГА В ЯАПАДНОЙ ЯКУТИИ

В начале главы приведено краткое описание условий в долине р.Вилюй, где . ыполнялась работа,« приведен список растений, отмеченных в посевах и на необрабатываемых участках. Ценологичес-кие площадки били заложены в двукратной повторности на плти

©

Г^"- Г

О) КУ

I У

участках луга, исходно засеянного Elymua aibiricue семью годами ранее, Участки эти отличались го уровню минерального питания: Ï - контроль - без внесения минеральных удобрений (175 площадок размером 25 х 25 см), П. - внесение азотных удобрений из рассчета 200 кг на га ( Н200 ) (160 площадок), £ - внесение фосфорных удобрений из рассчета 200 кг на га ( í^OO ) (192 площадки), 1У - внесение калийных удобрений из рассчета 50 кг на га ( к50 ) (193 площадки), - внесение комплексного минерального удобрения ( Н200Р200К^0 ). Результаты геоботанических описаний свидетельствуют о том, что внесение дополнительного азотного питания приводит к сильному обеднению флористического состава и снижению встречаемости вселяющихся видов по сравнению с контрольными участками. Внесение же фосфорных и калийных удобрений влияет на эти показатели незначительно. Это можно рассматривать как экспериментальное подтверждение того наблюдения, что флористические различия далеко не всегда сопутствуют разли -чиям в составе почвы (Уланова, Тощева, 1989).

При достаточно высоком видовом богатстве на всех экспериментальных участках встречаемость площадок, на которых присутствовали отдельные виды, была невелика и провести анализ ценотических отношений между растениями разных видов удалось только на контрольном участке и только для Hordeua aibiricum , Puccinellia hauptiana , Poe preteasie и Crepis tectorua t семи возможных парных отношений было выявлено только взаимное предпочтение между Роа pratenaifl и Crépie tectoruja . Достоверность существования этих отношений вине 9b% ( t -~ 2.10 при 4« »1.96).

.5. ВЛИЯНИЕ ЦИЮТИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЯ МОДУ РАСТЕНИЯМИ НА ГОРИЗОНТАЛЬНУЮ СТРУКТУРУ РАСШЕЯЬНСГО ПОКРОВА

В данной главе кратко сйоцекц результаты, иг,деленные ь гла-

вах 2,3,4.

В растительном покрове склона долины р.Сусуман выявлено три уровня пространственной неоднородности:!- уровень контурфитоцено-зов, различающихся физиономически и по флористическое составу, II - уровень микрогруппировок, раэличаюцихся по встречаемости общих видов, Ш - ценотический, выражающийся в неслучайном распределяй растений разных видов относительно друг друга. Два внутрифитоценсоных уровня неоднородности различаются своими пространственными масштабами - размер микрогруппировок составляет городка двух десятков метров, неоднородности же ценотического уровня прослеживаются . на дистангчях менее 25 см.

Как упоминалось при определяй понятий, считается, что все внутрифитоценозные уровни неоднородности могут быть связаны с ценотическими отношениями между растениями. Это позволило высказать предположение о существовании "микрогрупповых отношений избегания и предпочтения", реализующихся посредством взаимодействия индивидуальных фитогенных полей, то есть имеющих тот же механизм, что и ценотический уровень неоднородности в масштабе, до 25 см. Однако, в ^.ззультате сравнения видового состава микрогруппировок и ценотически связанных пар видов это предположение не подтвердилось. Отмечены все возможные варианты сочетания ценотических и "микрогрупповых отношений". Причем количественные соотношения между разными сочетаниями почти идеально соответствуют модели случайного и независимого комбинирования ценотических и "микрогрупповых" отношений. Фактические и ожидаемые соотношения представлены в виде таблицы. Данные таблицы обработаны методом Пирсона. Значение , рассчитанное по всей таблице в целом, составило 1.11 при пороговом значении для 5$ ошибки 15.51 ( 3 =8).

В растительном покрове склона долины р.Сусуман и щебнистого склона в бассейне р.Контактового отмечено три общих г до цветковых растений - Saxífraga funstonil (№15), Chamaenerion angua-tifolium (Ж4) и Oracocephalum palmatum (»28), а также зеленые mxv (№ 35) и кустистые лишайники (№35). В долине р.Сусу-ман не отмечены ценотические отношения между этими растениями. На щебнистом склоне в бассейне р.Контактового, напротив, такие отношения проявились практически во всех возможных парах. Это свидетельствует о том, что набор ценотических связей определенного вида не остается постоянный и зависит не только от состава видов-соседей, но и от того, в каком фитоценозе, на каком конкретном участке растительного покрова эти отношения формируются.

Результаты ценологических описаний сеяного луга семилетнего возраста свидетельствуют, что формирование ценотических отношений здесь только начинается и,вероятно, потребует достаточно большого времени. Это наводит на мысль, что несмотря на высокую динамичность ценотического уровня неоднородности растительного покрова, устойчивые проявления его становятся более выражены в сформированных, имеющих достаточную историю фитоценозах.

Сравнение ценотических отношений в контурфитоценозах и образуемых ими вкотоквх позволяет считать ценотическую структуру вкотонов достаточно сзоеобразной, а не механической мозаикой ценотических влементов, свойственных контурфитоценоэам.

вывода

I) Полученные данные позволяет вцделить по меньшей мере два уровня интреценозной неоднородности растительного покрова -уровень иикрогр.. ппировок (размерность - немногие десятки метров) и собственно ценоткческяЯ уровень (размерность - до 25 см).

Уровень микрогруппировок выделяется по существенным различиям встречаемости одних и тех же видов на разных участках растительного покрова внутри контурфитоценоза. Деногический уровень выявляется по неслучайному распределении растений разных видов при расстояниях между особями 12-13 см (менее 25 см).

2) Ценотическая неоднородность растительного покропа формируется как результат взаимодействия индивидуальных фитогенных полей растений. В формировании неоднородности на уровне микрогруппировок индивидуальные фитогенные поля не играют существен ной роли, что показано статистическим анализом сочетаний видов в ценотических парах и шкрогргуппировках. В некоторых случаях формирование микрогруппировок можно связать с неоднородностью здафического фона. Однако, описания участков с искусственно созданными эдафичесхиыи различиями убеждают, что такую связь можно проследить далеко не всегда.

3). Ценотическая неоднородность выражена как в сомкнутом, гак и в куртинном растительном покрове. Из этого следует, что недопустимо делать вывод об отсутствии ценотических отношений на основании только низкого проективного покрыг'ия без специального фитоценологического описания и статистического анализа.

По этой же причине неправомерно Исключать из числа фитоценозов участки сильно разреженного и куртинного растительного покрова.

4). На участках сзяного злакового луга ценотическая неоднородность выражена слабо. Вероятно, процесс её формирования только начинаете г и потребует времени.

5) Ценотичёские отношения в паре ведов не являются видоспе-цифической харлктеристикоЯ - набор ценотических связей одного и того же вида и количество таких связей различны в разных выдела* р-ст;<тдльнсго покров*. Ил этого следует, что результат

анализа ценотических отношений в паре ввдов в данном контурфито-[ic-üclö нельзя экстраполировать на другие фитоценозу.

6). Анализ ценотических отношений между ведами в соседствующих фитоценозах и экотонах между ними показал, что при пространственном переходе от одного контурфитоценоза к другому система ценотических отновений между растениями существенно пере страивается. В экотоне формируется своеобразный вариант ценотических отношений. Для описанных в данной работе виделов растительного покрова ценотическая структура экотонов не может быть представлена как мозаика устойчивых ценотических элементов (ценотических пар), которые в экотоне просто чередуются Äpssfr et другом.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ И СДАНЫ В ПЕЧАТЬ

СВДУЩИЕ РАЕОШ

Проскурина Н.С. Особенности фенологии некоторых видов растений в двух степных местообитаниях// Ботанические иссл. в Сибири. Мат. молодежной научн. конф. -Новосибирск, 1984.-С,27-29.

Галанин A.B. ,Беликови.ч A.B. .Проскурина Н.С. Практические работы по биометрии. Препринт. Вып. 1-2. -Магадан, 1986.- C.I-4I, С.1-37.

Проскурина Н.С., Кривошеева Н.В. Использование графов для изучения сопряженности пространственной структуры населения мелких растительноядных млекопитающих и неоднородности среды// Метод графов в экологии.-Владивосток: ДВО АН СССР, 198Э. С. 66-81.

Каталог пробных площадей стационара "Контакт". Вып.З. Точки отлова мелких млекопитающих (геоботанические описания). Препринт. -Магадан, 1991. С. 1-19.

Проскурина Н.С., Гаськов A.B. Опыт озеленения территорий строительных объектов в г.Магадане// Сборник трудов Магаданского зонального сельхоз ин-та.-Магадан, в печати.

Проскурина Н.С. Демотические отношения между растениями в сомкнутом и куртинном растительном покрове// Комаровские чтения. -Владивосток:ДВ0 АН СССР, 1990.В печати.

Проскурина Н.С., Галанин A.B., Беликович A.B., Орловская К,В. Семеноводство ноголетних злаковых трав на Северо-Востоке СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. C.I-2.

Проскурина Н.С., Колбнев Г.И. Использование метода условных (парциальных) встречаемостей для анализа ценотических отношений в куртинном растительном покрове// Экология, в печати.