Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ценотические отношения между растениями (на примере некоторых фитоценозов Верхней Колымы и сеяных лугов Западной Якутии)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Ценотические отношения между растениями (на примере некоторых фитоценозов Верхней Колымы и сеяных лугов Западной Якутии)"

АКАДЕМИЯ ШК СССР ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

ПРОСКУРИНА Наталья Сергеевна

ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ МЕЦУ РАСТЬНИЯШ (на призере некоторых фитоценоэов Верхней Колымы и сеяных лугов Западной Якутии)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 1991

Работа выполнена в Институте биологических проблем Севера Дальневосточного отделения Академии наук СССР

Научный руководитель - кандидат биологических наук A.B. Галанин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Б.И.Сёмкин

каццвдат биологических наук С.Б.Осипов

Ведущая организация - Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится "24*" декабря 1991 г. в О часов на оаседании специализированного совета Д 003.97.01 по присуждению степени доктора биологических наук при Биолого-почвенном институте ДВО АН СССР по специальности 03.00.05 - ботаника по адресу:

690022, г.Владивосток, проспект 100-летия Владивостока,159,

Биолого-почвенный институт ДВО АН СССР.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной библиотеке ДВО АН СССР.

Автореферат разослан " / " ноября 1991 г.

Ученый секретарь специализированного совета к.б.н.

у-

В.Ю.Баркалов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность теш. В 60-х - 70-х годах нашего века в работах А.А.Уранова, В.Г.Карпова, Б.Н.Норина и других фитоценоло-гов была сформулирована концепция ценотического уровня организации растительного покрова и фитогенного поля, суть которой составляет идея об активном влиянии растений на окружающую среду и через неё друг на друга. Изменения, вносимые растениями в среду, южно считать ведущим фактором формирования ценотичес-кой неоднородности растительного покрова, что проявляется в неслучайном размещении растений разных ввдов относительно друг друга. Этот уровень неоднородности изучен недостаточно, особенно по сравнению с надфитоценоэными уровнями. В первую очередь это касается многомерного анализа феноменологических описаний ценотической структуры на полном или хотя бы достаточно значительном множестве видов фитоценоза. Недостаток фактических и аналитических данных не позволяет пока сформулировать общие закономерности формирования етого самого динамичного уровня организации растительного покрова и не- позволяет в достаточной мере оценить значение идиотических отношений в формировании других уровней неоднородности растительного покрова.

Дели и задачи исследования. Главная цель данной работы состояла в том, чтобы оценить роль взаимоотношений между рэ-тениями в формировании тонкой внутрифитоценозной неоднородности растительного покрова. В задачи чаботы входило следующее: I) описать неоднородность размещения разных видов в шести различных растительных группировках Верхней Колымы и на сеяных злаковых лугах Западной Якутии, пополнив тем самым перечень участков, растительного покрова с известной ценотической струк-

турой; 2) оценить роль взаимоотношений между растенигчи в формировании неоднородности горизонтального размещения растений в пределах конкретных растительных группировок - естественных и искусственных, с высоким и с низким проективным покрытием тра-вяно-кустарничнового яруса; 3) оценить специфичность ценотичес-коЯ неоднородности пространственно граничащих фитоценозов и описать перестройку этой неоднородности в экотонах -ежду фитоце-ноэами; 4) разработать и апробировать простой метод описания демотической неоднородности растительного покрова, который при относительно небольшой трудоёмкости сбора и обработки данных позволял бы делать статистически корректные заключения, удобные 'для содержательной интерпретации.

Научная новизна работы. Впервые выполнено описание ценотичес-ких отношений на множестве видов в несколькох фитоценозах и экотонах между ними, представляющих растительный покров бассейна Верхней Колымы. Предпринята попытка использовать многолетние экспериментальные дуга Западной Якутии для оценки влияния различного эдафического фона на формирование ценотической неоднородности растительного покрова в условиях полевого многолетнего вксперимента. Предложен метод выявления типа ценотических отношений - безразличие, предпочтение, избегание, основанный на сравнении встречаемости видов с юс условными встречаемостями относительно друг друга. Мэтод рассчета позволяет прямо оце -нить стандартна ошибку сравниваемых величин и дает возможность выявлять асимметричные отношения в парах водов. Путем статистических экспериментов доказана достоверность существования по крайней мере двух внутрифитоценозных уровней неоднородности растительного покрова к независимость механизмов, формирующих и поддеркиващих неоднородности разных уровней. Показано, что

каждый из описанных фитоценозов обладает своеобразным набором ценотических отношений межд" растениями разных видов. В экото-нах между фитоценозами ценотические отношения подвергаются кардинальной перестройке и не могут рассматриваться как простая комбинация устойчивых ценотических пар, свойственных фитоцено-зам, образующим данный экотон. Доказано, что в куртинном растительном покрове при очень низком проективном покрытии ценотические отношения являются не менее важным фактором регуляции пространственного размещения растений, чем это имеет место в сомкнутом растительном покрове с высоким проективным покрытием травяно-кустарничкового яруса.

Практическая ценность работы. Разработанный метод описания цедотических отношений меяду растениями будет использован в агделе ботаники и рдчвоведедая {Института биологических проблем Севера ДВО АД СССР для зкспер#нецтял*>наа проверки теоретических положений о связи геохимических процессов в экосистеме с видовым и биоморфологическим разнообразием расгений^ их геохимической специализацией и особенностями пространственного размещения особей растений в растительном покрове. Фактические данные о ценотических отношениях в ог..»санных растительных группировках являются первым этапом, изучения многолетней динамики ценотической структуры естественных растительных группировок Верхней Колымы и становления ценотической структуры искусственных лугов с разным эдафическим фоном. Результаты работы будут учтены при озеленении г.Магадана и при создании коллекций живых растений Магаданского ботанического сада.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на годичной научной конференции Института биологических проблем Севера (Магадан, 1990), на 37-х Коыаровских чтениях (Вла-

дивосток, 1990) и на заседании Магаданского отделения Всесоюзного ботанического общества (Магадан, 1991).

Публ' "ации. По теме диссертации опубликовано и сдано в печать 8 работ.

Структура и объем работы. Диссертация содержит 194 страницы машинописного текста. Основное содержание работы изложено на 118 страницах. 76 страниц занимают приложения (таблицы распределения растений разных видов по ценологическим площадкам, заложенным а разных растительных группировках). Основной текст проиллюстрирован 15 рисунками и дополнен 17 таблицами. Прилоке-ния вклкг^ют в себя 8 таблиц. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Список литератур! включает 119 наименований, в том числе 20 на иностранных языках.

СОДЕЙШИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ. Обосновывается актуальность темы, сформулирована цель исследования и обозначены конкретные задачи, решение которых необходимо для достижения поставленной цели.

I. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОСНОВНЫХ IlOHffiM. ОПИСАНИЕ И ОБОСНОВАНИЕ МЕТОДА.

Сложность геоботанической и фитоценологической терминологии,

а также несколько различное понимание терминов разными автора-

ми (Ниценко, 1971; Трасс, 1976; Корин, 1987а) требуют четкого определения терминов, использованных в работе.

Растительный покров - совокупность особей растений на определенном участке реального пространства (Галанин, 1989). Расти-

тельный покров неоднороден в пространстве, ито выражается в

неслучайном размещении в пространстве растений разных видов,

возрастов, биоморф (Корчагин, iS76; idaicott ut ai. , 1967).

Можно выделить несколько уровней пространственной неоднородности растительного покрова, различающихся механизмами формирования и размерами пространственных единиц (Мазинг, 1973), Основная пространственная единица растительного покрова - фитоценоз (Сукачев, 1934; Ниценко, 1971). Чтобы подчеркнуть топологическую трактовку данного понятия, в работе использован термин * "контурфитоцено-" (Галанин, 1977) для обозначения каждого конкретного, пространственно определенного фитоценоза. В определении флористических и геоботанйческих различий между соседними котурфитоценозами ведущую роль играет здафический фактор, различия в условиях обитания (Сукачев, 1934; Василевич, 1983 и другие). Внутренняя неоднородности контурфитоценоза при значительной однородности условий обитания может быть либо результатом случайных причин, либо результатом влияния самих растений, либо результатом взаимодействия этих груш причин (Сукачев, 1956; Карпов, 1969; Шркин, 1986; Whltteker, Levin , 1977; Greig-Smith , 1979; Gravrley, Hay , 1987). Совокупность всех влияний, которые связаны с присутствием и жизнедеятельностью растений, обозначаются термином "ценотические" (Норин, 1987а) или "фитоценотические" (Лавренко, 1964; Василевич, 1989) воздействия. Механизм ценогического воздействия связан с фитоген-ным полем, формирующимся вокруг каждого растения (Уранов,Т965). Ценотические воздействия, сохраняющиеся достаточно долго, приводят к формированию ценотических отношений (ценотических связей) (Василевич, 1989) между растениями разных видов» возрастов, биоморф. Наиболее часто описываются и анализируются ценотические отношения между растениями разных видов. Существование ценотических отношений можно диагностировать, в частности, по неслучайноку распределению растений разных видов относи -

тельно друг друга (Порх, 1974; Платов, 1967; А5аслов, т989 и другие), используя таким образом"метод фитометра" (Шенников,1964), который может быть более информативным, чем инструментальные измерения СНорин, 1967а; Ястребов, 1989 а,б;Ко^а1с е* аХ. , 1935), Закономерность неслучайного размещения растений разных видов относительно друг друга может быть показана только статистическим анализом множества сочетаний растений (Ра;..енский,19?1) в пределах действия их фитогенных полей. По данным разных авторов можно предполагать, что радиус фитогенного поля травянистого растения составляет сантиметры и немногие десятки сантиметров.

Исходя из вероятной дистанции действия фитогенного поля особи, был выбран размер пробной ценологической площадки - 25 х 25 см. При описании сомкнутого растительного покрова (в долине р.Сусу-ман и в Западной Якутии) в каждом вцделе (контурфктоценозе,эко-тоне, на делянке с определенным уровнем минерального питания) было заложено по два трансекта из 75-100 площадок каждый. £ куртинном растительном покрове (в бассейне р.Контактового) каждая площадка была приурочена к отдельной куртине растений. В пределах площадки регистрировалась видовая принадлежность укорененных растений и выделялся вид (реже - виды), имеющие в пределах площадки покрытие более >ли равное 30&. Влияние экологических микроразностей в пределах относительно однородного экотопа нивелировалось малым размером и значительным количеством площадок, распределенных по площади выдела. Случайное распределение растений разных видов по ценологическим площадкам, а следовательно, пригодность данных для обработки, подтверждено статистически для всех выборок.

Для формулировки статистического заключения о случайности-неслучайности распределения ввдов относительно друг друга не-

пользован следующий алгоритм:

1) Определило встречаемости 1Р) видов i и j по фораулам /> = Jif ; /О. = (Грейг-Сшт, 1969),

где fl¿ и rt¿ - количество площадок, на которых лстретился вид / и j соответственно, //* - общее колчество площадок.

2) Определить стандартные ошибки КГПр) встречаемостей видов:

"Ь (Тейлор, 1985).

3) Определить условную встречаемость вида i относительно вида J (P¿J ) и условную встречаемость вида J относительно вида i

( fíi ) по формулам: „ ,.

nj~ -7tf~ > о* H¿

где - число площадок, на которых присутствуют оба вида.

4) Определить стандартные ошибки условных встречаемостей л fftpji ) по формулам:___

5) Определить разницу (ЛР) мекду встречаемостью вида

или

) и его условной встречаемостью относительно другого вида (ffy или tfi соответственно) по форкулам:

I;

6) Определить стандартную ошибку (№/,/>) полученных разноса .Й:

e V™f>- + = i/"1? +

7) Рассчитать величины критерия Стьвдента ( ¿ ) для обоих случаев по фошулам:

i л 4 . ¿Я

с< ~ Мл^. ' V ~ (Шюхинский, 19^0),

8) Сравнить полученные величины со стандартным значением критерия Стьвдента при 'J& вероятности ошибки ( ¿«i*г ), которое для всех наших случаев равно 1.96, поскольку число степеней свободы (*?) во bclx наших случаях превышает 120.

9) Сфорцулировать статистическое заключение о случайности-неслучайности различий между встречаемостью веда ( Я или $ ) и его .овной встречаемостью относительно другого веда ( /2/' или & соответственно).

10) Сделать вывод о характере ценотических отношений между растениями видов I и / , используя табличу возможных вариантов отношений (табл. I).

Таблица I

Возможные варианты отношений между растениями разных видов

Безразличен (Б) Предпочитает Ш) Избегает (И)

Безразличен (Б) ББ Я - рч > ГШ ъ* ы ИБ

Предпочитает (П) Ш Г/.-.Ау РУ < Рл 1Ш Ш ?

Избегает (И) БЛ />/>РЛ пи ? ИИ а я > /?<

Примечание: Знаком вопроса (?) помечены варианты отношений, которые могут быть выявлены только при динамических наблюдениях.

2. ЦИКЛИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ МЕЭДУ РАСТЕНИЯМ В СОШ1УТОМ РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ (НА ПРИМЕРЕ НЕКОТОРЫХ РАСТИТЕЛЫШ ГРУППИРОВОК ДОЛИНЫ Р. СУ СУШ) В начале главы приведено краткое описание района работы и дана детальная геоботдническая характеристика растительного покрова. В этом районе на склоне долины, имеющем южную экспозицию, визуально было вцделено три контурфитоценоэа, различающихся фи-зиономически - открытый остепненный участок Ш, лиственничник разнотравно-мертвопокровный (Д), осинник разнотраькый (Щ), эко-тон открытого участка и осинника (IУ), зкотон открытого уиастка

и лиственничника (У). В каждом из этих выделов было заложено по два трансекта из 100 плсщадок каждый, так что длина одного трансекта составляла 25 м. Расположение трансектов показано на рис. 1.

Рис. I.

Размещение трансектов цено-логических площадок по ввде-лам растительного покрова на склоне долины р.Сусуман. I I " I - открытый остепнен-ный участок; П | щ. 1 -лиственничник разнотравно-мертво-покровный; Ш | % | -осинник разнотравный; экотон открытого участка и осинника; УЦГ- экотон открытого участка и лиственничника; '—^ - трансект ценологических площадок.

Все выделы, кроме осинника (Ш), были относительно однородны вщ три себя - сходстг э между трансекгами одного ввдела по коэффициентам Сёренсена Шесенко, 1982) к Наумова (Наумов, 1964) больше, чем сходство между разными вцделаыи. Для осинника сходство трансектов между собой было на том же уровне, чт^ и сходство осинника с экотонным выделом 1У. Обращает на себя внимание тот факт, что однородность э:отонов была не ниже, чем однородность физиономическ:! своеобразных фитоценоэов.

Относительность однородности всех выделов проявилась в различной встречаемости одних и тех же ввдов на разных трансектах внутри одного ввдела (различия встречаемостей рада ввдов статистически достоверны). Это свидетельствует о существовании внутри

контурфитоценоэов и окотонов неоднородностей, различающихся в первую очередь по встречаемости видов, а не по их составу. Поскольку эти неоднородности выявлены при сравнении трансекгов в целом, можно считать, что их пространственный масштаб составляет порядка двух десятков метров. Эти неоднородности могут быть интерпретированы как микрогруппировки (Ярошенко, 1961; Корчагин, 1976; Уланова, Маслов, I9S9). Рассматривая те виды, которые имели ббльшио показатели встречаемости на одном и том же трансекте, в пределах описанных выделов были выявлены следупцие микрогруппировки. На открытом остепненном участке - Dracocephalum palma-tum (28)* + Chanaerodos erecta (20) и Carex pedifoxmia (ô)+ Poa ochotensis (7). В травяно-кустарничковоы ярусе листвен-ничлика выявлена только одна микрогруппировка - с высокой встречаемостью Puleatilla multiflda Ha первом трансекте. Все прочие виды в этом выделе распределены по трансектам практически равномерно и, следовательно, не участвуют в формировании микрогруппового уровня неоднородности. Наиболее сложен состав микрогрулпи-ровок в осиннике. Первая включает в себя Carex pedifoimie (6)+ Dreba cinerea (II) + Saxífraga funetonil (15) + Vicia aulti-caulis (15) + Pulsatilla nultifida (18) + Galium verum (32), а вторая - Rosa acicularis (5) + Poa ocbotenaia (7) + Alyssum оbovatum (9) + Chaliotrua foatldum (19) + Dracocephalum palma turn (28) + зеленые мхи (35). В зкотоне открытого участка и осинника кикрогруппировки имеют следующий состав: первая -Populus trémula (4) + Saxífraga funetonii (15), вторая - Roes acicularie (5) + Dreba cinerea (Ц) + Thallctrum foetidum

(19) + Galium V-rum (32). В экотоне открытого участка и лист-X - в скобках рядок с названиями видов приведены присвоенные им номера, которыми помечены вершины графов на рис. 2 и 3, соответствующие данным видам.

венничника первая микрогруппировка вклсчает лиственницу ( Ьаг1х оаЗоа<1вг1 (I)) + СЬошаепег1оп апеиа^ГоИит (24), а вторая - Нооа ас!си1агАв (5) +УасоАп1шп vi.tls-i.daea (27) + У1о1и тиИ;1саи11в (16) + зеленые мхи (35). Графически состав ш«-рогруппировок показан на рис. 2, на графах а,ф,г,д.

На этом рисунке вершины графа обозначают вццы соответствуицих номеров. В графах а - д ребра соединяют виды, входящие в одну микрогруппировку. То есть такие, между которыми можно предположить существование "микрогрупповых отношений предпочтения". В графах же е - к ребрами соеденены виды, относящиеся к разным микрогруппировкам, то есть такие, между которыми можно предположить существование "микрогрупповых отношений избегания".

Анализ распределения растений по площадкам, из которых состояли трансекты, выявил существование ценотических отношений избегания и предпочтения во всех описанных вццелах растительного покрова на склоне долины р.Сусуман (рис. 3). Значения вершин те же, что в графах на рис. 2. Ребра в графах а-д соединяют виды, мемду которыми выявлены ценотические отношения предпочтения, а в графах е-к - ценотические отношения избегания. Поскольку использованный метод дает возможность выявления асимметричных отношенийк то ребра графов ориентированы # имеют вид стрелок, направленных от "действующего вида" (термин А.А.Уранова) - избегаемого или предпочитаемого, к подчиненному виду (термин А.А.Уранова) -избегающему или предпочитающему. Достоверность всех связей вьше 95%, поскольку все величины критерия Стьвдента (показан, цифрами рядом с соответствующими стрелками-ребрами) больи.о -1.96. Число выявле* шх ценотических отношений существенно больии, чем возможное число ошибок при таком уровне значимое!и, что позволяет утверждать, что .уроъвиь неоднородности, цырнкакцпНгя в неелу-

гг? р 'Л по V ге ни я

А А А А

А А А А А Ш

А А А А А [*г]

А А

А

А А А А А А А

(¿Г®

А АА А А А А

цП— тп—г*.?!

га га

А А А А СО"-11*1

А А А А

-(55)

Л

/Л

Рис. 2. Графические модели "микрогрупповых отношений" между растениями в растительном покрове открытого участка (I), лиственничника (И), осинника Ш) и их эеотонов (1У и У). Графи а-ц описывают отношения предпочтения, графи е-к - избегания

I предпочтения А А А А 0 © © [Щ а мз вегтнл А А (£рв=Ж>

11 & А ЦП А А А е А А А^-А пт

ш А*» Ш © А 1—| © ® ® Ш ■ © ВЮ в А СО 0 -А ЛТК" " и 1— 3

© А А А А ® А А А тга ш пп г © ^ 7*« гьл / У^Л «•(г ГЛ-. ги / г-т'ЛъК^^7* л 1 - Н

V И Г£3 А А 0 А^—А ® А А А А [Щ

Рис.3 Графические модели ценотических отношений предпочтения (а-д) и избегания (е-к) в растительном покрове открытого участка (I), лиственничника (П), осинникам их экотонов С1У и У). Пояснения в тексте.

чайности размещения особей растений разных видов относительно друг драга, реально существует. Пространственный масштаб неоднородном Ч этого уровня - менее 25 см, поскольку он выявлен с помощью площадок размером 25 х 25 см. Этот уровень с полным основанием можно считать ценотическим, поскольку на таких дистанциях ведущим фактором является взаимодействие фитогенных полей.

Сравнение графов ценотических отношений в разных вцделах показывает, что в каждом ввделе существует своеобразный набор ценотических связей. Б зкотонах связи, свойственные конгурфигоцено-зам, образующим экотон, не сохраняются, а возникают другие.

Набор ценотических связей определенного вида также не остается постоянным, а изменяется от выдела к выделу, даже в тех случаях, когда состав видов-соседей достаточно однообразен.

Не выявлено единой формы зависимости между встречаемостью (обилием) вида в выделе и его ценотической мощностью, которую можно оценить по числу действующих ценотических связей вида, то есть пг числу ребер, исходящих из данной вершины в графе ценотических отношений. Графики на рис. 4 показывают, что в каждом выделе имеет место своя форма зависимости между этими параметрами.

И'

«о

Л

* - / *. / \ /,' / у- //

^ А ■

• \ / / ' / \ - ^

- Ы

#--- • —---е—--до___—5" V

Рис. 4. Графики зависимости между ценотической мощностью вида и его встречаемостью в растительном покрове открытого участкаЦ'), осинника , лиственничника и вкстона 1У« ).

3. ЦЕНОШЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ АЕЗДУ РАСТЕНИЯШ В КУРТИННОМ РАСТИТЕЛЬНОМ ПШРОВЕ ЩЕБНЖТОГО СКЛОНА В БАССЕЙНЕ р.КОНТАКТОВОГО

В начале главы приведено краткое описание района работ и дана геоботаническая характеристика куртинного растительного покрова щебнистого склона южной экспозиции по результатам описания 327 куртин растений в пределах площадок, размером 25 х25 см.

Из-за эакла; си пробных площадок по одиночке и в разброс оказалось невозможным выявить■микрогрупповой уровень неоднородности растительного покрова. Анализ распределения растений разных видов относительно друг друга выявил ценотические отношения избегания и предпочтения. Графическая модель этих отношений представлена на рис. 5. Существование ценотического уровня неоднородности на данном, участке куртинного покрова высокодостоверно, поскольку количество выявленных отношений более чем в 10 раз превышает количество ошибок, возможных при данном уровне значимости отдельных связей - более 95$.

Связность графа ценотических избеганий весьма высока. Если расположить виды в порядке убывания их ценотической мощности (по числу действующих связей), то поучится следу пций рад:№36-Polygonum lamannii (8 - здесь и далее в скобках указано число действующих связей вода), № 24 - Chamaenerion ongua' .fo-Игав (6), № 15 - Saxífraga fuaatonii (5), № 29 - Dracocepha-lun palmatum (4), Jf 34 - кустистые лишайники (4), » 37-Poa glauca (3), » 38 - Woodeia llvenelo (3), * 39 - Artemisia krubaiana (2), 4 35 - зеленые мхи (I).

Для учета особенностей куртинного растительного покрова в анализ были включены признаки "присутствие соседей" (вершина 47) и"отсутствие соседей" (вершина 46). Графическая модель отноше-

©

©

®

©

Рис. 5, Графические модели ценотическгас отношений избегания (а) и предпочтения (<5) в куртинном растительном покрове щебнистого склона в басс-Яне р.Контактового. Вершины графа - веды соответствующих номеров. Сплошными двояко направленными стрелками обозначены взаимные (симметричные) отношения, пунктирными - асимметричные, стрелка"направлена от действующего вида к подчиненному. Цифры рядом со стрелками показывает значение критерия Сть-дента для данной пары видов.

ний растение разных видов к присутствию и отсутствию соседей, независимо от вадовой их принадлежности, представлена на рис.6. По распределению ребер в этих графах можно заключить, что большинство растений избегают одиночества и предпочитают присутствие

Рис. 6. Графические модели отношения разных видов растений к присутствию и отсутствию соседей в куртине (а - отношения избегания, б - отношения предпочтения).

Исключение составляет Polygonum laxmarmii (№ 36), который образует преимущественно одновидовые куртины.

4. ЦЕИОТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ШЩУ РАСТЕНИЯШ В СО (.КНУТОМ РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ СЕЯНОГО ОПАКОВОГО ЛУГА В ЗАПАДНОЙ ЯКУТИИ

В начале Главы приведено краткое описание условий в долине р.Вилюй, где :ыполнялась работа,и приведен список растений, отмеченных в посевах и на необрабатываемых участках. Цеиологичес-киа гшлцадки были заложены в двукратной повторности на пяти

участках луга, исходно засеянного Elyous sibiricua семью годами ранее, Участки эти отличались по уровню минерального питания : I - контроль - без внесения минеральных удобрений (175 площадок размером 25 х 25 см), П. - внесение азотных удобрений из рассчета 200 кг на га ( М200 ) (160 площадок), Ж - внесение фосфорных удобрений из рассчета 200 кг на га ( PgOO ) (192 площадки), 1У - внесение калийных удобрений из рассчета 50 кг на га (к50 ) (193 площадки),^ - внесение комплексного минерального удобрения ( ^200^200' • Результаты геоботанических описаний свидетельствуют о том, что внесение дополнительного азотного питания приводит к сильному обеднению флористического состава и снижению встречаемости вселяющихся водов по сравнению с контрольными участками. Внесение же фосфорных и калийных удобрений влияет на эти показатели незначительно. Это можно рассматривать как экспериментальное подтверждение того наблюдения, что флористические различия далеко не всегда сопутствуют разли -чиям в составе почвы (Уланова, Тощева, 1989).

При достаточно высоком вцдовом богатстве на всех экспериментальных участках встречаемость площадок, на которых присутствовали отдельные виды, была невелика и провести анализ ценотических отношений между растениями разных видов удалось только на контрольном участке и только для Hordeum eibiricum , PuccinelJia hauptiana , Poa pratensis и Crepia tectorua . Из семи возможных парных отношений было выявлено только гзаимное предпочтение между Роа pratensis и Crepie tectorum . Достоверность существования этих отношений выше 9Ь% ( ¿=2.10 при а «1.96).

.5. ВЛИЯНИЕ ЦЕНОТИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ НА ГОРИЗОНТАЛЬНУЮ СТРУКТУРУ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

В данной главе кратко сбэцики результаты, иг.лслекные ь гла-

•вах 2,3,4.

В растительном покрове склона долины р.Сусуман выявлено три уровня пространственной неоднородности:!- уровень контурфитоцено-зов, различающихся физиономически и по флористическому составу, П - уровень микрогруппировок, различающихся по встречаемости общих видов, Ш - ценотический, выражающийся в неслучайном распределяй растений разных видов относительно друг друга. Два внутрифитоцено^ных уровня неоднородности различаются своими пространственными масштабами - размер микрогруппировок составляет порядка двух десятков метров, неоднородности же ценотического уровня прослеживаются . на дистангчях менее 25 см.

Как упоминалось при определяй понятий, считается, что все вцутрифитоценозные уровни неоднородности могут быть связаны с ценотическими отношениями между растениями. Это позволило высказать предположение о существовании "ыикрогрупповых отношений избегания и предпочтения", реализующихся посредством взаимодействия индивидуальных фитогенных полей, то есть имеющих тот же механизм, что и ценотический уровень неоднородности в масштабе до 25 см. Однако, в рззультате сравнения видового состава микрогруппировок и ценотически связанных пар видов это предположение не подтвердилось. Отмечены все возможные варианты сочетания ценотических и "микрогрупповых отношений". Причем количественные соотношения между разными сочетаниями почти идеально соответствуют модели случайного и независимого комбинирования ценотических и "микрогрупповых" отношений. Фактические и ожидаемые соотношения представлены в виде таблицы. Данные таблицы обработаны методом Пирсона. Значение ^ , рассчитанное по всей таблице в целом, составило 1.11 при пороговом значении для 5?5 ошибки 15.51 С О =8).

В растительном покрове склона долины р.Сусуман и щебнистого склона в бассейне р.Контактового отмечено три общих г да цветковых растений - Saxifrage funatonii (№15), Chamaenerlon angus-

tlfolium (№24) и Uracocepholum palmaturn (№28), а также зеленые мх" (# 35) и кустистые лишайники (№35). В долине р.Сусуман не отмечены ценотические отношения между этими растениями. На щебнистом склоне в бассейне р.Контактового, напротив, такие отношения проявились практически во всех возможных парах. Это свидетельствует о том, что набор ценотических связей определенного вода не остается постоянным и зависит не только от состава вцдов-соседей, но и от того, в каком фитоценозе, на каком конкретном участке растительного покрова эти отношения формируются.

Результаты ценологических описаний сеяного луга семилетнего возраста свидетельствуют, что формирование ценотических отношений здесь только начинается и,вероятно, потребует достаточно большого времени. Это наводит на мысль, что несмотря на высокую динамичность ценотического уровня неоднородности растительного покрова, устойчивые проявления его становятся более выражены в сформированных, имеющих достаточную историю фитоценоэах.

Сравнение ценотических отношений в контурфитоценозах и образуемых ими вкотонах позволяет Считать ценотическую структуру вкотонов достаточно своеобразной, а не механической мозаикой ценотических элементов, свойственных контурфитоценоэам.

вывода

I) Полученные данные позволяют выделить по меньшей мере два уровня интраценозной неоднородности растительного покрова -уровень микрогр.. ппировок (размерность - немногие десятки метров) и собственно ценотический уровень (размерность - до 25 см).

Уровень микрогруппировок выделяется по существенным различиям встречаемости одних и тех же видов на разных участках растительного покрова внутри контурфитоценоза. Ценотический уровень выявляется по неслучайному распределению растений разных видов при расстояниях между особями 12-13 см (менее 25 см).

2) Ценотическая неоднородность растительного покрова формируется как результат взаимодействия индивидуальных фитогенных полей растений. В формировании неоднородности на уровне микрогруппировок индивидуальные фитогенные поля не играют существен ной роли, что показано статистическим анализом сочетаний видов в ценотических парах и микро группировках. В некоторых случаях формирование микрогруппировок можно связать с неоднородностью эдафического фона. Однако, описания участков с искусственно созданными эдафическими различиями убеждают, что такую связь можно проследить далеко не всегда.

3). Ценотическая неоднородность выражена как в сомкнутом, так и в куртинном растительном покрове. Из этого следует, что недопустимо делать вывод об отсутствии ценотических отношений на основании только низкого проективного покрытия без специального фитоценологического описания и статистического анализа.

По этой же причине неправомерно Исключать из числа фитоценозов участки сильно разреженного и куртинного растительного покрова.

4). На участках сзяного злакового луга цеьотическая неоднородность выражена слабо. Вероятно, процесс её формирования только начинаете I и потребует времени.

5) Денотичёские отношения в паре видов не являются ввдоспе-цифической характеристикой - набор ценотических связей одного и того же вида и количество таких спязей различны в разных вы-делах р'ститального покрова. Из этого следует, что результаты

анализа ценотических отношений в паре видов в данном контурфито-г: Ä-е нельзя экстраполировать на другие фитоценоэы.

6). Анализ ценотических отношений между видами в соседствующих фитоценозах и экотонах между ними показал, что при пространственном переходе от одного контурфитоценоза к другому система ценотических отношений мегвду растениями существенно пере -страивается. В экотоне формируется своеобразный вариант ценотических отношений. Для описанных в данной работе выделов растительного покрова ценотическая структура экотонов не может быть представлена как мозаика устойчивых ценотических элементов (це-нотическ-.. пар), которые в экотоне просто чередуются друг о другом.

ПО ТЕШ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ И СДАНЫ В ПЕЧАТЬ

СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ

Проскурина Н.С. Особенности фенологии некоторых ввдов растений в двух степных местообитаниях// Ботанические иссл. в Сибири. Мат. молодежной научн. конф. -Новосибирск, I984.-C.27-29.

Галанин A.B..Беликович A.B..Проскурина Н.С. Практические работы по биометрии. Препринт. Вып. 1-2. -Магадан, 1986,- C.I-4I. С.1-37.

Проскурина Н.С., Кревошеева Н.В. Использование графов для изучения сопряженности пространственной структуры населения мелких растительноядных млекопитающих и неоднородности среды// Метод графов в экологии.-Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 66-81.

Каталог пробных площадей стационара "Контакт". Вып.З. Точки отлова мелких млекопитающих (геоботанические описания). Препринт. -Магадан, 1991. С. 1—'$.

Проскурина Н.С., Гаськов A.B. Опыт озеленения территорий строительных объектов в г. Магадане// Сборник трудов Магаданского зонального сельхоз ин-та.-Магадан, в печати.

Проскурина Н.С. Ценотические отношения между растениями в сомкнутом и куртинном растительном покрове// Комаровские чтения. -Владивосток:ДВ0 АН СССР, 1990.В печати.

Проскурина Н.С., Галанин A.B., Беликович A.B., Орловская К.В. Семеноводство ноголетних злаковых трав на Северо-Востоке СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. С. 1-2.

Проскурина Н.С., Колбнев Г.И. Использование метод? условных (парциальных) встречаемостей для анализа ценотических отношений в куртинном растительном покрове// Экология, в печати.