Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПОПУЛЯЦИИ ПАСТУШЬЕЙ СИЛКИ ( CAPSELLA BURSA - PASTORIS (L. ) MEDIC.) В РАЗЛИЧНЫХ АГРОФИТОЦЕНОЗАХ.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ПОПУЛЯЦИИ ПАСТУШЬЕЙ СИЛКИ ( CAPSELLA BURSA - PASTORIS (L. ) MEDIC.) В РАЗЛИЧНЫХ АГРОФИТОЦЕНОЗАХ."

м-

Биологический факультет

На правах рукописи

МАРКОВ Михаил Витальевич

ДОНОТИЧЕСКИЕ ПОПУШЩИ ПАСТУШЬЕЙ СУМКИ (СараеНа Ъигва--рав*ог1в СЪ. ) Мвй1с.) В РАЫШШХ АХРОФЙТОЦЕНОИАХ.

Ботаника - 03.00.05

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОЮ УНИВЕРСИТЕТА* »976

Работа вшохнева на кафедре геоботаники Биологического факультета Московского государствеввого университета им. м.В.Яшо-носова

Научны! руководитель - лектор йнологичееккх наук,

профессор Т^.РаОотнов

' Официальные оппоненты - доктор Оиолошческих наук

Е.И.Рианове, ванлвдат биологических наук П.В.Юї«в

Ведущее учреждение: кафедра ботаники МІШ

Автореферат разослан "І0 " _ 1977 г.

Защита диссертации состоится "// " ьЛЛ.&.^УЬ'-^С^ 1977 г*, в ЛС~І та заседании специализированного Ученого Совета № 5 Биологического факультета Московского государственного универ-* ситета /Москва, Ленинские гора, Бисшолпеский факультет/.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета.

Отзывы просим направлять по адресу: Москва, В-234, Ленгорн, Биологический факультет МІУ, Ученому секретарь.

/- ^ ВВЕДЕНИЕ.1, ЦЕЛЬ и 'зшчи ИСПЛКЩЦ^ . • - • • •. ■ ; ;

. ■ Оценка отношений, смадывавдихса ме«цу культурным к сорным - "

[ растении«, долхна' непременно проводиться с пошщ& популядаоано- V го подхода." Лишь при учете ге* ерогекности взаимодействувдих попу- \..'■-' . V ; ляцкй можно составить суждение о возмокыоохях в конкуренгнш со- •

стязакии компонентов агрофнтоценоза; Do свидетельству некоторых : .L

" ■ ; авторов Дещенко,1928; Купширекко, Г928/ нул&турные: растеиия об- ■■■ ■ mjsmr биологическими предпосылками для подавления сорняков.' в .связи с этим одетой из.вахнейшх задач ваукн о полевнх раститель--V ' них сообществах следует назвать изучение эдаЗикаторной роли раз- -'v■■ '■';'--.-Л:* ных культурных рас гений, выявление их потенциальных возможностей.'

в конкурентном исключений сорных элементов или, по крайней мере,. * . сильном о1раничёнии :роста-,последних. Не менее важная задачаис-' :; v" следование адаптивных" свойств сорных растений, поэводапцих км : стойко удерживаться в> посевах путем пластического изменения онто- .1'; г V

гене за в соответствии сосредой, установленной в посеве^ культур- , '" ■ ■. . Jным растением'- эдш}икатором, н условиями, созданннмина поле... ^ -;'-■■■'■'' человеком. ' ■ : -.-"-''¿V: ';.. - - ■■'.".■'-'

V . До сих лор вопросы цопулядаокного состава разрабатывались в ' ■,_' нашей ст^не почти,исключительно в отношении многолетних растений „• .. в естественных ценозах /Работнов, 1945," 1049, 1950 а,б;: Урансв, . I960; Уринов, Смирнова, 1969и др./, а популяции одаюдетних рас-тений оставались незаслуженно забытыми.'Эа рубежом Дж.Харпером. , . ? . " развивается своеобразное демографгче'ское направление в изучении -

популяций," прием;одно из'главных мест отводится однолетним рас- ; . .. 'V'.' тениям. В-1-ой главе диссертации дан обзор'работ.по изучению по- v,--;.,;' -- 4 пуляций вообще.И популяций, однолетников:В частности, :ИЗ,которого ..'.,.':.; вытекает,■что литературных: сведений о,составе;популяцдй сдыолет- • - ников, о закономерностях,", лежащих' в основе' нх формирования к оп- . ; ( . ■■"■■" Г-ЗС06 ■.'■'■■ Л ' ■ -7-V '". ;

Г- ' *" 1 ' ' ' * "'• *.'"' - . ■: ■ :

СиЙЗЕОТ«^. ■: _■

■ СтегззскэП лепилиПоихсг.i - ' ''. —

ределяиих их структуру, явно недостаточно.

Цель-настоящей^ работы - изучить состав папуяяцкб однолетнего зимующего сорняка- Capeella burea-peetorie (I. )l(edic. в рйзлич-

' . ' ' Ґ г 1 ' ■

них фітоце нотическшс режимах, создан щи разными полевыми культу- . раин -'эдифвкаторамк. Объект был выбран из-за свойственной ецу .*. пластичности и широкого распространения как по земисыу шар?, так х в предела г Татарской автономной республики, - на территории которой авторе« проводились исследования« Аля то^гердткноУ цели на первый план выдвигались ажедупцие задачи: ■ >

I. Изучить онтогенез пастушьей сумки.

2,,Оценить способность этого растения х изменению онтогенеза под влиянием внешних условий и исследовать степень пластических -изменений. ' '

3. Изучить состав ценотяческах популяпцй пастушьей сумка в посевах разных культурных растения и в разные по условиям шли.

4, Выявить причины появления сезонных МОрфО-бИологических груш, ОВДНИТЬ их.роль в сложении популяций и сообществ. ~

Проверить возможность использования различных методически* приемов и показателей, для характеристики попудяционного состава изучаемого растения.

Диссертация изложена на 134 страницах машинописного текста и иллюстрирована 51 графиками и рисунками к 26 таблицами. , Список литературы содержит 144 наименования, в том числе 46 на иностранных языках.

■ . IL • СВЕДЕНИЯ'СБ СЮВКГЕ ИССЛЕДСВАНИЯ .

Fon Capaella liedle. относится it семейству Cruciferas; И включает в себя, по данным Flora Europe»a 5 видов. Кроме Capeen« burea-peetorle (L,V Medic. -сумочника обыкновенного шш ■.пастушьей сумки обшщоганной здесь названы 4 вида; признак* ко-

тормх характерны для модификаций первого шла. - Полинорфн ость - *• вастуиьей суккж падчеркивается особо. : ' - <

Ба основана формы рассечения розеточних листьев взрослого тжпа ДЛежж/зь-оіі, 1909/ выделил четыре гсмозиготннх биотипа у с»ря«11а Ьигев-разіогів (ь-}и*41в , остмвджеся константны-мх в случав принудительного самоопыления. Пастушья сумка является факультативным перекрествнксы, я соотношение частот перекрестного опылеыкя ж самоошіения составляет Ік65.Пракуідекиек< саыоотиеЬию, проведенное Шеллш, ш создавало искусственной ситуации, •поскольку этот процесс не является для пастушьей сумки чем-то кз рода вон выхояшщм. В природної обстановке биотипы являются вполне реальными труппами особе! н имеют таксонсыдческое значение..,■. " г

Оастушья_ оуква - стерхнехорневсД зямупинй однолетник. И.Г.Се-ребрякав /1952/ относит ее к полурозеточным растениям. Развитие особи пастушьей сумки может быть подразделено на две фазы: 1-я фаза - недетерминированного розеточного роста, в период которого происходит накопление вегетативной массы, необходимо! для формирования генеративного побега; конец 1-ой фазы - переход-гжвной точки роста к образованию соцветия. Во 2-ую 'фаз; — детерминированного роста,- пластические вещества, накопленные4розеткой, перераспределяются в растудае органы генеративной сферы,' а розетка постепенно отмирает. Послеповреждения главкой точки . роста шш обрааовашш ев соцветия у некоторых особей паотуиьей . суыкк наблюдается формироваве вторичных розеток, располагающа:-* ся в пазухах листьев первичной розетта,. Эти вторичные розетки значительно увеличивают вегетативную массу особи, и юс листья прокопают ассимилировать даже после отсыхания первичной розетки.

■ Отражая течение онтогенеза, лвстьа первичной розеткн сильно.

изменяют свою $ojí*y .; Дельноирайнхе лістья ювенжлъиого.тта сменяются резко - через одтандва листа прсмеауточного шаетуриого типа или плавно - через сершо'такжх листьев -.листы»« взрослого типа, для которых харажтериа большая степень рассечения лотовых пластинок, Немногочисленные стеблевые листья у пастушьей сумки всегда -цельнокраЙяне.Такнм образом, для. этого растения характерен гетеробластный путь развитая / Gsebel ,1928/* Однако, щж неблагоприятных условиях происходит вшадениефаэн рассеченных листьев взрослого топа, отчего особь переходят в геиераіквную фазу обладая ювенильным тбитуссы. Возникавшие при этом иеотенические модификации вполне соответствуют формамс ¿чхюбластнш развитием / GOebel, 1928/. Настоящая розетка образуется у растений пастушьей сумки только в условиях, благоприятные яля роста. Опняво, тенденция-к розеточисыу росту проявляется у всех pacTÓHKtt этого -Iі вида на пвенильной стадии н выражается прежде всего я полнен отсутствии эпикотнля. Семядоли а первые настоящие листья ве толь-. ко сильно сближен» друг о друге«, но л лежат ъ ыанрестлага гит ш-рах, что свидетельствует о супротивном их расположении. В дальнейшем супротивное листорасположение уступает место очередному. Осенние условия способствуют форсировании' особо мацних кшпактша розеток," Сально рассеченные розеточные листів благодаря впиваема прожимаются к земле, а точка роста из-за хонтроктильной деятель- ; ности корней, одним из свидетельств которой является гофрмровая-ность главного корня в області корневой шейки, скаанвается втянутей в почву на глубину до I см. Если осенью успевает появиться генеративный побег, то он тоже прижимается к земле, благодаря чеку уже тонкого снегового покрова бывает лоеттеяно, чтобы зак- г рыть.іестенке целиком, Подготовка к зимсеке связав» с образованней антоциана, наиболее интенсивно онряпжваюиего череиии pono

точных листьев в месте мх наибольшего изшйа.Веснойі цо выходе растений нз-под снега, быстро развиваются генеративные побеги. Те из них* которые перезимовалд .б бут они зирукщ є м или цветущем со^ стоянии, переходят.от шіаіяслрошюго роста к ортотропвшу и обычно в нижней части соцветия несут не развившиеся завязи. . : .

Пастушья сумка ~ мезофит с широкой экологической амплитудой, которой ока обязана своим космоаолитным ареалом. По данным Эллен-бе рга /ЕііеііЬегг, , 1950/ — это растение безразлично относится к влагвости и аэращи почвы. Таково же и отношение её к актуальной 1 кислотности почвы и тепловому фактору. По требованиям в фактору освещенности пастушью сушу относят к полусветавнм растениям -/ЕИепЪвтв, 1974/. Встречается пастушья сумка преимущественно на богатых азотом почвах. : *Г" .'"'.*

Маршрутные исследования, проведенные в Татарии в 1937-1969 годах, показали, что пастушья сумка засоряет посевы всех основных полевых культур - рви, яровой пшеницы, овса, гречихи к гороха. Особенно часто она встречается в посевах озимой ржя:/встречав^ мость - 41?/. Наиболее высокий процент: встречаемое габші отмечен в посевах Западного Предвашжого естественно-исторического рай-, она Татарской республики -'25%, те преобладают слабоподзолистые тяжелосуглинистые иочвы.

_ . Ш. МВТСШИКА ИССЛЕДОВАНИЙ . V-' Уже в ходе шршрягтных исследований, проводимых по метода-ке размотанной М.В.Марковым и Н.М.Куликовой /І9Є4/, было выяснено, что ценооопулшзии пастушьей сумки, как правило, неоднородны и представляют собой фенотшшчески гетерогенные образования. Однако,: на основании данных одноразового учета, который і был доступен при марнрутнсм методе обследования, судить о при- __ ■

. чинах наблюдаемой,разнородности не. представлялось возможным.-В связи о этим в -.1971 г. • были проведеш стационарные наблюдения ва ' ■ Арскш государственном сортоучастке /с.Наласы/. Помимо возможности двукратного' анализа состава ценовшуляшЛ пастушьей сумки в течение вегетационного периода эти исследования обеспечили полу-' чение материаласвязанного с производственными посевами со свой- ■■ ственвойям агротехникой. Выявленные при этом закономерности, однако, нуждались в экспериментальной проверке. В этой связи це - . нотические популяции пастушьей сумки изучались г специально соз--данных посевах культурных растений /гороха, овса, гречихи, ози- -мой ржи и-многолетне трав/ на опытном участке биологической / станции Казанского государственного университета, располагающей-.• ' ся на первой надпойменной террасе долины р'. Волга. Почва участка -супесчаная среднеподзолистая-.Увлажнение за'счет отмосферинх осадков. ;". ^;"'..'.

* Во всех изучаемых ацро^нтоценозах-закладывались тренсекты — - рязш постоянных Елошадок /0,1 м2/, на которых фиксировались -все паявлявдиеси'особи пастушьей сумки и проводились непрерывнее наблюдения вплоть до окончания жизненного цикла растений^. Найдю^ дения заключалась в подсчете листьев розеток, периодической ре га--' страдай фенолотаческих фаз, которая проводилась через 2-3 дня. / Появляющиеся всхода' /в фазе 2-х семядолей/ бша закартираваны, отмечени палочками или колечками, а после .появления настоящих-листьев,допускающих точное определение, этикетками с ншерсм. ..... В 1972 и 1974 гг; учитывался конечный итог |»звития ценопдауляцнй; пастушьей сумки в разных агрофітоценозах. В 1975 г. пошмо проведения фенолоітческих наблюдений на постоянных площадках примерно через 5-Ю дней с площадок, размер которых выбирался в каадсы случае с тахим расчетом, чтобыособей, попавших в ах пределы. Сило ,

достаточно для проведения. статистической обработки,-. брались - все ; растения пастушьей сумм ¿'/Это позволило проследить динамику ш- ■ ' растения' массы; и высоты к лрушх показателей » различных ценопо- -; пудацилх.' ■ .-Ia-^-'- - ■ 'ч .; "■,' ;■.:'-

Для изучения"прорастания семян пастушье! сумки под действием экологических, факторов ^закладывались стандартные тесты ч чайках ..' Петра, В качестве субстрата использовалась почва7 жди фильтровала-' ная бушга.Как правило опыт состоял мз четырех повторностей, а в кахтой/повторностх-закладывалось по 100 семян» •

- .Все результаты исследований обрабатывались с применением -методов апологической статистики. Из всех статистически .приемов наибольшей внимание 'уделялось анализу. полигонов распределений по классах изученных показателей, оценке их астшетрш i/коэффициент; -асишетрин расчитывался по методу, ошсаннс^Н.А.Плюсинским /1970:111/. Этот;1!ра$ичесхий способ изображения ряда варьирова- ; вия наиболее;иллюстративен в отображении пластичности .объекта

исследоаашга'.,"^у\ " " .V '..;'■. ' "'■ ■У

ТУ. гег.УвртШЕ р^ЧУЛКШСВ'ШЭДИВШИ ' :

Г Пластичность онтогенеза пастушьей сумки,* проиллюстрированная результатамиисследований в работе, является её очень важнда свойством. Именно1 благодаря изменению жизненного цикла это растение • . способно стойко удерживаться в посевах, довольствуясьподчас, крайне ограниченными ресурсами, и играть ■ роль' выполняшего вида. в полевом растительном сообществе. В связи с «ем, ,что среда ис- -' пользуется популяцией культурного растения не полно,;в агрсфгго-цзнозе, как правило, вычленяются экологические ниши;*: пригодные для существования сопутотвуювих культурному : адвфи«тору. сорных растений, поэтому большое значение приобретает способность ос о- ■

бей пастушьей суша развиваться в соответствии с теш условиями, в которые они попадают и благодаря, которым они реализуют всякую возможность развиться сильнее. Пластичность обеспечивает растению переход & репродуктивную фазу на самых различных этапах ия^щмюрия биомассы, позволяет при широком диапазоне условий осуществлять главную биологическую функцию - воспроизведение. Особый интерес представляет изменение онтогенеза в ответ на воздействие неблагоприятных условий, с которыми наиболее часто встречаются однолетние сорняка в нормально развитых агро^ятоданозах. Как литературные /Сакаи, 1964? Шпонов, 19та/, так и наш данные свидетельствуют о тон?, что пластичность иеспешфичяа в своем качественном выражении и не зависит' от характера неблагоприятных факторов, вызвавших ее проявление, в качестве которых могут выступать межвидовая или внутривидовая конкуренция, суровые экологические условия. В зависимости от напряженности неблагоприятных факторов меняются только ее количественные характеристики,

I/ Направления пластических изменений Данные, собранные за несколько лет, убеждают в тем, что пластические изменения у пастушьей сумки в связи с плохими условиями происходят по двум линиям: по линии уменьшения размеров органов и по линии сокращения их числа. В первую очередь это относится к листьям первичной розетки, в которых за перил недетерминированного роста накашивается вегетативная масса, необходимая для последующего формирования генеративного побега. Так, наблюдения, Проведенные весной и осенью 1971 года, показали, что различия в мощности между растениями из двух морфо-биодохических грушгменут быть отнесены как за счет величины розеточных-листьев, так х за счет их числа. Более поздние исследования в целом подтвердили &тот вывод и позволили уточнять относи тельную значимость двух на налов»

по которым происходят изменения.-

Д .А.Сабинин /1963/ пишет, что для многих растений известны два вариа!}та развития: 1-ый - с более дщннш, а 2-ой с укорочен- ■ кым морфогенетическим радом вегетативных образований 'победа, Если взять особи из'сильно отдичаадихся местообитаний, то можно найти . примеры лабильности числа^розеточных листьев я-у пастушьей сумки. -Так, в одной из небольших "оотровковых" популяций пастушьей сумки, располагающейся неподалеку от дорог» среди нарушенного, но всё же достаточно платного травостоя из гоа ргагепа!» .с примесью обычных Придорожных сорных растений / Папгаео пи^ог, Ро1уеопиш атЮиДагв и др./, были обнаружены растения пастушьей сумки, готовые/к зацветание, хотя имели всего по 4 листа доеннльного типа и зеленые семядоли. Подобные неотеннческие модификации являются крайним выражением пластичности пастушьей сумки* В других условиях, например при отсутствии конкуренции, можно найти отдельные экземпляры, у которых число листьев первичной розеткнпревшает 30. Однако, к в одинаковых условиях можно найти растения её, сильно отличающиеся по числу листьев в первично® розетке. Это объясняет- < ся существованием двух.путей накопления биомассы в благоприятных условиях. Опии особа /позднеспелые/ развивают большое число листьев первичной розетки /30-45/; друга е /более скороспелые/ г имеет в первичной розетке меньшее число листьев /до 25/ и накапливав! значительную биомассу путем образования вторичных розеток.ч Осенью 1975 г. било найдено растений пастушьей сумки, имевшее в первичной розетке 23 листа, в пазухах которых располагались боковые побега со вторичными розетками, ммещими в общей, сложности более 300 листьев,- а масса особж » сыром виде достигала 40 граммов. При неблагоприятных' условиях решавшее значение дли роста приобретает способность к эменьшешт числа листьев х .более быстрому раз-

3-30С& - : - - .

витию." Опиты, проведенные Т.Соренсеном '/sereneen ' ,1954/ о пастушьей сумкой, которуіо он заращивал на плодородной садовой почве и на песке > позволили установить тесную корреляцию между числом листьев на'главной оси и временем цветения: чем менысе число ' листьев, тем раньше растение зацветает. Возможность перехода к цветению "во время" будет зависеть от степени, в которой монет быть изм йена конституция растений в направлении уменьшении.числа листьев, что определяется генетическими факторами.

Выяснению способности.к уменьшению числа листьев первичной розетки у растений 4-х разных биотипов,препятствовала "конвергенция" их в направлении сходного фенотипа при неблагоприятных условиях. Эта конвергенция происходила по линии изменения, формы, листьев взрослого типа - уменьшения рассеченности- с потерей шщакаца- . . онных признаков лист свой пластинки /сы. ключ в диссертации/, по линии выпадения фазы продуцирования этих листьев из онтогенеза особей. Неблагоприятные условия в посевах привели к нивелированию изменчивости; распознать биотипы'в ценоповуляциях было невозможно. Лишь немногочисленные данные указывают на относительную ско-: роспелость растений, принадлежащих к биотипу simplex- и способность к накоплению биомассы в хорсших условиях.за счет вторичных розеток. Число листьев первичной розетки у этих особей монет сильно сокращаться. Особи трех других биотипов накаяладают вегетативную массу по линии увеличения числа листьев первичной розетки; ceo может'достигать больших величин, чем у растений биотипа simplex - . '

При не очень'резких различиях условий местообитания число розеточних листьев'варьирует незначительно. Полученные в 1974 г. распределении по числу листьев в первичной розетке для ценотичес-кюс подуляодй пастушьей сумки из посевов трех яровых культур имели максимум в одном и тем же классе - 5-6, показывая тем са-

мым нажило хранжцу.'этого показателя, которой коже-i достигнуть ; большинство особей - это минимальное число листьев для возможного перехода большинства особей в репродуктивнув фазу.'Лишь незначительное количество растений смогло зацвести, имея меньшее число розеточных листьев шишкой оси. '.■'- ^':" ..;' ■

Фенологические наблюдения в_хечение ряда лет в ценотических подуляших пастушьей сумки позволили установить следующее. ':.

Более или менее дружный переход особей из одной фаза в другую наблюдается только при благоприятных^для роста условиях,когда

одновременно появившиеся особи растут изолированно друг от друга. Произрастание в суровых ценотических условиях отличается растяну- тыки переходами из одной фазы в другую и растянутость» фенологических спектров. Последнее-типично для естественных попудядой пастушьей сумки,' что заставляет предположить существование в популяциях сорняка особей двух типов. Особи первого типа ускоряют.развитие при произрастании в не благоприятных условиях. Наличие в популяции таких особей обусловливает более'ранний переход к репродукции в посевах с наиболее суровым режимом.Фенологаческие -спектры, построенные для каждой из последовательно появлявшихся ' в 1974 г. групп в посевах 3-х яровых культур, демонстрировали ■;.' , ускорение развития, сокращение продолжительности пребывания,в . виртанильнсм состоянии особей, появлявшихся во все более поздние 'сроки. Особи второго типа-замедляют развитие при плохих.для роста условиях, .чем и ^обусловливают растянутость .'фенологических спектров.Крайнее выражение атого явления' мокно наблвдать у отс- ■ тавших особей,настолько замедливших свое развиме.что некоторые . из них та? и остались в вегетируадем состоянии,не дав.семян.За- , держка в развитии связана,очевидно,с тем,что-растения с опреде-^ ленным генотипом не~могут перейти к репродукции до развития

хестко закрепленного числа листьев из-за отсутствия условии.

Популяшсда пастушьей сумки свойственно воддержитть геветя-ческую разнородность и иметь-в составе две указанные категории особей, в одучае попадания в благоприятные условия растении, за-медляшиё свое развитие, могут накопить башпув вегетативную массу, чем другие, и внести значительный вклад в воспроизводство•популяции. - —

Величина листьев розетки оказалась более изменчивым признаке»«, в большей степени зависящим от внешних условий, чем число листьев. Наблюдаемые различия по биомассе между особями ценшо-цуляций пастушьей сумки из посевов трех яровых культур в 1971 и 1975 ir. долгам быть в основном отнесены за счет величины розеточних листьев. Как выяснилось в ходе исследования, длжш листа более тесно коррелирует с массой растения, чем число листьев /коэффициенты корреляции; +0,93 ¿0,045 и +0,79 ¿0,Об/.

Интересна.возможность предсказывать конечную мощность растении по радиусу /или дааметру/ розетки, на которую указывает П.Вер-нер / terner, 1975/. Построив линя» регрессии ковечной бишассы на диаметр розетки /рис. X/ дли растений осенней с ссу «анионной

масса ■ -

вадз.,

■Ж7

Jte.I ашкрпеев&н л»няя регрессии массы Адземвос частей /иг./на диаметр розетки/»«./ для растений оаотужьей суюя из посева озиной ржи /осенняя поаулящовнва группа/

12,5 27,5 42,5 57,5 72,5 диаметр. роаетжи /т./

группы из посева озимой ржи /1975 г./, ш.псодчши параболическую кривую, очень сходную С той, которую подрана для К1рввсив Гипоним П.Вернер. Такая параболическая зависимость характерна

для двулетних растений типа шрвасие ГкИопшв и дяя растений,

/ ■ . - ■ - ' ■ близких по своей природе к двулетним, каким является пастушья *

сумка. Линия регрессии была построена иа основании .данных о.диа--метре розеток 16 апрели и о весе растений 30 мая, Зам больше диаметр розеток, тем большую биомассу накапливало растение к концу -жизненного цикла.

2/ Сезонные мотхЬо-бидлогаческде группы ' Благодаря гетерогенности среды в агрсфиоценоэе, чередованию в пространстве удобных и неудобных для произрастания ыикро-участков /ниш/ особи пастушьей суыки попадают в различные условия, где каждое растение развивается в соответствии с комплексом условий мнкроучастю.. Однако, псмимо пространственного аспекта в использовании среди популярней пастушьей сумки' присутствует и временной аспект. Популяция использует благоприятные периоды вегета- / цяонного сезона и в первую очередь осенние н весенние месяцы благодаря появлению сезонных морфо-биологаческах грзрш. Дш ценопо-пуляшй пастушьей сумкн нз агрофггоценозов эти периоды благоприятна не только из-за повышенной влажности, но я благодаря ослабленному конкурентному влиянию вультурного растения - зяифвкатора. В посевах озимых культур ценошшуляции пастушьей сумкк могут использовать оба благоприятных периода. Осенью пастушья сумка раз- -внвается здесь вместе с культурным растением, которое вначале не ч. оказывает на нее сильного влияния, так как само еще слабо-развито. Происходящее в это время накопление биомассы за счет розеточного ^ роста как бы частично высвобождает пастушью сумку из-под непрерывно усиливающегося влияния адифжлаторв посева, делает ее менее за-'

вясимой. Ранней весной в озимом посеве в - течение'короткого »реме-, *! ш токе имеются благоприятные ценотические условия для развития пастушьей сумки, поскольку культурное.растение не сразу оправля- " ется после зимовки, в особенности, если она была трудной. В дальнейшем условия резко ухудшаются, в1'связи с чем особи весенней по- ' пуляционной группы развиваются значительно, слабее чем особи осев-ней группы, и более зависят от влияния' эдш£икатора.

Господствующее в посеве культурное растение отражает своим развитием те эколопгееские режимы,'которые бшш оставлены пред- >• шественкикаш и подготовлены человеком. На. всякое улучшение ¡этих ре-, жимов эдификатор реагирует положительно; его поведение, по терпи- -колоши Л. Г. Раме некого /1924/,следует, назвать "экологичным" .". /по К.А.Куркину, 1973 - ортоэкотошиным/, т.е. в известной степе-, ни независимым от ценодагческйх отношений, складываыцихся в посеве. Сорные растения-ессектаторы /Попдавская, 1925; Сукачев, 19Е8/, , ^ . развитие которых сильно зависит от влияния культурного растения, ■ определяемого.в свсш очередь его мощностью, отрицательно реагируют на воздействие, усиливающее положение здификатора, юс поведе-■няе поэтему является "авэкологачным" /Раменский, 1Э24/ или "анэко-' ' топичным" /куркин, 1973/. • -.."■■ ■ '• •'

В популяциях пастушьей сумки сезонные популяционные группы.;: ■ отличаются не только по ыорфо-биологаческим признакам, * но я по - "экологачности* своего поведения. В посевах озимой ржи осенняя по-пуляционная группа развивается в" соответствии; с эколошческимн - -условиями, которые рожь еще изменяет слабо. Данные 1971 г. показа- ^ ли, что £&стенжя осенней популщдаоннойгрушш развились.в соответствии с теми режимами, которые были' подготовлены предшественника- " ми,т.е. выказывали "экологичное"поведение. Дюгсие поцуляционные ' ГРУППЫ в своем развитии сильно-зависели от состояния озимой ржи-

а были связаны.с ниьа обратной зависимостью, т.е, вели себя "анэкот логично". Разница мезду цекшооуляшями из посевов озимой рви по, разным предшественникам, установленная по'осенней популяцконной Группе, сменилась на обратную при использовании для сравнения весенних и "летних популяционных групп /рис.2/, поэтому при сравнении ценадопуляцвй в целом,средние значения бисмассы отличались очень незначительно. Всякое изменение внешних уолошй, ставящее и осеннею группу в тесную зависимость от развития озимой ржи, приводит к "анэкадогачному* ответу всей ценопопулядаи на режим в посеве. Позднее появление осенью 1972 г. всходов осенней популяциовной л ; -группы обусловило уход растений под снег в малоразвитом состоянии, в связи с чем усилидась ах зависимость от состояния эдифакаторв , посева: чем лучше была развита озимая рохь в 1973 г., тем хуже в ее. посеве была развита ценоподуляция пастушьей сумки.

бИ'

480

360

-_ома,1

Рис.2 Сужение размаха \А

варьирования /уменьше-

■ ше- разницы между средними особями в морфо- -биологических группах/ в трех пенопопуляцаях пастушьей сумки во

- мере ухудшения условий произрастания в ценозах

I - осенняя, П ж Ш -весенне-летние морфО- ОАП биологические группы ~

в посеве озимой рил по:

■ ЧЛ. - чистому пару Г.П. - гороховому пару 120 В.Оп - вико-овсяному пару

Ш

высота , ' /см./ .

60

40

20

Ч.П-Г.П В.Он * Ч.Ц Г.Ц В.Ои

, В посевах яровых культур у нвнопопулящй пастуиь*й сумки вю-ется возможность использовать только весенний период, вр1тсм его более позднею часть» так как оев яровых производится обычно не сразу вслед за сходом снега. Параллельное развитие пастушьей сумки и культурного растения на первых этапах обеспечивает особям сорняка ослабление шмех за счет конкурентных взаимодействий. Довольно резкое ухудшение режимов в яровых посевах сказывается нвблакязря-ятно на особях пастушьей сумки, появившихся более поздно. Последовательно появлявшиеся группы особей в посевах гороха, овса ж гро- -чжхж /1974 г./ представляли иерархах по степени подавления. Более позднее »(явление растений приводило к более слаб ему жх развитию. Условия жизни пастушьей сумкя в посевах разных ярое их культур различны. Наименее благоприятны они в посеве сшса - сильного адифоа-тора, развивавдего большое число побегов на единицу пловюдж. В посеве гречихи условия несколько лучше, но особа пастушьей сумки угнетаются благодаря затенению культурным растение«. Лучшие условия ■для развития пастушьей сумкн создаются в посеве гороха, поскольку последний не развивает большого количества побегов, а формирование затеняющего пологе ждет более медленными темпами, чем в посеве гречиха. ' ■■

И в озим см, и в яровсм посевах немногочисленные труппы особей пастушьей оумки могут появляться после летних дождей ж использовать чрезвычайно непродолжительные перкой* повышения влажности. Такие группы появлялась в Ш я 1975 гг. в посевах яровых культур. В 1972 г. поздно псевившжеся. особж прешли в'ускоренном темпе давя развития и завершили его плодоношением. В засуиливсм 1975 г, рас- -' тения, не дав семян, отерли.-

3/ ПРИЧИНЫ появления /уънтпд ГЙГШ 3 дрддаопугаурт Разновременное появление груш особей пастушьей сумки связа-

■ но с квантовым" характером прорастания семян в щшродной обстановке, увеличивают* вероятность попадания особей в благоприятные для роста условия и нмепцим поэтому большое приспособительное значение. Наблюдения некоторых: исследователей / Salisbury, 1963; ' Рорау, Roberte, 1970 а,б/, а также наши данные свидетельствуют о том, что для пастушьей сумки очень характерны "вспышки" про-.растения семян. Вшеупсмявутые авторы указывают На тесную зависимость между "вспыпкаш" прорастания и метеорологаческами услови- -ями. Однако, велика здесь и роль внутренних факторов, готовности самих семян к прорастание.

Данные опытов по проращиванию семян пастушьей сумки показывает, что: I/ зрелые сзежесобранные /свежеосыпавшиеся/ семена прорастают плохо; 2/ в период зимовки в связи с естественной стратификацией у семян 'сильно повышается всхожесть; 3/ вехсиесть также может повышаться и при чередовании намачивания семян до набухании и высушивания. На основании этого можно предположительно объяснить появление в посевах сезонных популяциошшх групп пастушьей сумки, играющих столь важную роль в освоении среды.

Осенью в озимом посеве сведеосыпавшиеся семена из урожая де нопопудяцяи, входящей в состав агрсфм оценоза, занишшето пек ред этим данну» территорию, если и принимают,, то очень• небольшое участие в формировании активной части ценопешулации. Осенняя по-пуляционная груш» появляется из семян, уже прешедших стратификацию В период минувшей и вынесенных плугом на поверхность в благоприятные для прорастания условия.

: Время прорастания зависит от псваиения влажности почвы. В случае засушливой осени появление всходов сильно задерживается, как ааприиер осенью 1972 г. Сильная летне-осенняя засуха, полное отсутствие дождей в сроки посева озимой ржи, по занятым х чистому

пару приводят к значительной задержке - появления -^всходов пастушьей сумки /осенняя популащоншя групш псявалась только в октябре/. Однако, возможныслучаи,< когда в конце лёта' свежеосыпавшеся се-. мена приобретают способность к прорастанию, В августе 1975 г.. семена, осипавшеся в июле и пролежавшие на -поверхности земли весь : засушливый період,.проросли^очень днршо после первого дождя 18-• -2Й июля, т.е. .стимулом для прорастания"семян явилось намачивание ; их после сильного высушивания.

Вотделыше ГОЯЫ:/1973/ в посеве озимой ржи осенняя популя-. иконная іруппа вообще н^,появлялась, хотя условия были в обтаем-благоприятны. В связи• с тем,-что осенняя группа формируется из ■ семян, уже перезимовавших в почве и вынесенных на поверхность : > предпосевной вспашкой,. её появление зависит от урожая семянцено-популндаи в предшествующем году. В посевах трозанижяищхкультур 'ценопоиулнции пастушьей сумки в 1972 году бшш развиты слабо, с этим и было связано і отсутствие осенней популядаоннои группы в -1973 г. В посевах, находившихся по соседству с опитнім участком,' особи осенней пог^ляцнонной.дтуппы-появились.как обычно и были нормально развиты.. Весенняя, популяционная. группа растений пастушьей сумки появляется , из - семян,прошедших . В период зимовки; естест- ;: венную страти^осащ«). . Летние группы могут, появиться из семян. ва -^оторые в качестве дополнительного стимула /кроме стратификации/. , повлияло периодическое, накачивание -.высушивание, не.случайно: ; они обычно появляются после провоцирующих прорастанве семян • 'летних дождей, , V .■'--■ .

В яровых посевах все-рестения пастушьей сумки появляются ... из семян, перезимовавших в почзе. ■ Вас тянутое появление, всходов/, ; наблюдавшееся в 1974"г..в"ярових посевах/ было связано не^только-.. с разновременным прорастанием,-Но и "с прорастанием семян с раз-.:

лжчновгдубжш.Расмнутостьпрорасташяи появления в сход об тех жв аарадтерш для ценопотуляцжй пастушьей сумки, как и растянутость {енолотческих спектров, во в отличие от последней она увеличивается при благоприятных условиях. Это было показано данными об изменении числа проростков в последовательно появлявшихся груп-:;тх /1974 г./. £ искусственном чистом посеве пастушьей сумки в 1974 г. была отмечена связь медку временем перехода к образование плодов и биомассой, накопленной растениями к концу опыта.Чем позже переходили особи к плодоношению, тем меныиую массу они накашивали к моменту уборки. На-первый взгляд здесь имеется противоречие "правилу Сукачева", но если учесть растянутый характер появления -всходов, то становится понятно, что поздно зашюдоносивдие особи появились позднее и вынуждены били развиваться в более суровых условиях, чем особи, ранее появившиеся, поэтому их биомасса меньше. "

"4^ Соотношение табели и пластичности в популяциях ■ ^ пастушьей сумки ■ ' из двух регудяторшсс реакций на ухудшение условий, существо-ванна,-названных Ди.Иарпером /1964/ габелъю и "пластичностью, в ' "' денопопуляциях пастушьей сумки явно доминирует пластичность. Но-следования показали. Что гиОель особей происходит только в край- -. удгг случаях. Проявляется от в форме неперехода отдельных особей и репродукции, причем возможность зацветания сохраняется в тече- , ние вродолхительного периода. При улучшении главна, как это сдувалось при пересадке крайне угнетенных растений из. посева многолетних трав."да свободу"; особи зацветают. Однако у пересаженных особей, по-видимому, ухе в посеве завершилась индукция образовании генеративных побегов, из-за чего они зацвели, не продолжив нмюшеиия вегетативной массы, хоти условия вполне подходили

для этого. *'.. ■ . : ; 1 ■

Пастушья сумка показала больщув чувствительность я засухе, ■ обусловившей гибель МНОІИХ особей. Интересно, что в засушливом ' 1975 г. наибольший процент погибших особей дрюсадялся на цеасоо-. пуляцив пастушьей"сумки в посеве гороха, їда условия длн развития' сорняка сначала были.самымиивюцгшш,. Причиной этого, на даа -взгляд, являлось резкое изменение условий в посеве горсаа от самых благоприятных к таким же неблагоприятна!, лак я в друг** - посевах. Многие растеши не успели перестроить свой вымогавший-: ся на ранних этапах режим штшна и водоснабжения. Это щщведо их к табели. Сначала растений пастушьей сумки в посеве гороха не от-, мирали, а затем, после достижение кшоенсаыиовной точка, началось быстрое отмирание их, поэталу так хорошо Оня выражев хриягческнй период в динамике отмирания особей. В посеве овса особи с самого'.. . начала развивались в условиях дефшита шгаатедьшсс веществ і вж-гк я поэтому, здесь наблюдалась постоянная в не очень високая скорость отмирания с менее заметным критическим періодом. В посеве гречихи наблюдалась .такая же картина, но здесь пмояителъгую роль в сохранении растений пастушьей сумки. гондол при тенящий поют, который в других условиях мог бы иметь л отридатвльное значение. , Отмирание растений в «енотжческжх популяциях пастушьей сумвк. представляет собойнесЕещфгческувреакци к вряд хн ей моюат быть приписано регуляторное значение. 5/ Щенка пластических изменений ж род мор**-Оя<»ладч<»охжх -

ГРТОЦ ? цецздоавдцвдх шс^зтдиЧпРУК™-*3. «<*>«><» 1?аадр}- •

В качестве критезжев; позводямякх оценить степень пластических изменений и сопоставить по машости развитая растения пас- -тушьей сумки из іазннх морфо-^ояоїжческнхгруш, иедальэовахжсъ

'.,-; такие показатели, как биомасса, коэффициент корреляции между вы-' ' .

сотой и массой* коэфсЕициент асимметрии распределений по.классам' - - ванных биологических признаков. Чтобы избежать потерь инфоршции наряду с вычислением средних, величин изучались полигоны распреде-лени&*по классам анализируемых показателей и там, іде это было ' возможно", их динамика. Важно, что при работе с распределениями принимается во внимание характер и размах изменчивости изучаемого -■ ■■; признака и іфайние величины. Некоторые статистические пареметры» ' применявшиеся другими исследователями для этой цели, например ко-_ ' аффицкент вариации, менее надежны /Сукачев, 1935/. ". . V-

■■■:'■. Работа с ценопопулациями пастушьей сумки позволила устано- ■ ' ,"-/-■ вить, что для них очень характерны распределения,, обдадахщие боль- ■ шей или меньшей положительной асимметрией, а кривые изменчивости близкие'к нормальным и особенвно отрицательно асимметричные поли— " гоны встречаются довольно редко. Мезду -т6м необходимо било выяо— . нить,, за счет чего .возникает эта «сиьметркя.С одной стороны она увеличивается из-за появления новых популяционных групп, все более . подавленных в своем развитии в'поаолняшжх своими, особями са—.. ' мые первые классы ря.^д варьирования, но это не единственная при— чина,4- поскольку число особей в последовательно появляющихся группах довольно резко снижается. С другой. стороны асиииетроя возникает * в пределах каждой группы благодаря "отрыву" отдельных по^ .. вавашх'-я локально благоприятные условия особей от основной груп- -пы растений» Количество этих особей в'группе и в ценопоцуляции 'в '.. целом зависит от режима, установившегося в ценозе. Чем благойри-

ятнее общая ^итоценотическая обстановка в посеве,-тем больше ве- -" роятность попадания отдельных особей в благоприятные микроучаст-; ' ки и численность хорошо развитых особей.' Основная же масса их -

при этом подавлена и сильно отстает в росте. Объем группы' отставших особей" тоже зависит от-условий; чем они хуже, тем большее " число - особей попадает в саше первые классы, тем болыве положительная асимметрии.кривой /см. па^кки образования сильно асим- " метргчдахраспределений в и гл. диссертации/. * Положительно асншетрочше распределения являются. сщним из самых ярких проявлений пластичности пастушьей сумки и ее роли выполняющего", вида в агрофятоценозах, Особи, отражая условия, в которые они попали, реализуют всякую возможность развиться сильнее : и таким образом заполняют "дустого" ■ в объеме среды, используемой сообществом. Основная масса растений хоть и подавлена, но участвует в воспроизведении ценопопуляцнн я тем самым осуществляет главную биологическую функцию.. . ■. ,

Сезонные морфо-биологнческие хрушш играм различаю роль в сложении ценоподулядий и сообщества. Отличаясь темпами■накопления и величинами конечной биошссы они припишет неодинаковое : участие в формированиивклада в'семенной фонд ценшопухщии, по-: -разнсыу реагируют на улучшение экологического режима в 'посеве и с различной полнотой используют временно бжгоприятные периоды сезонов, поэтому анализ денотических популяций с выявлением в их составе морфо-биолопических. груш приобретает большое значение Лднше, полученные за несколько лет, убеждают в тем,что при ; однократном анализе ценопопуляции выявить группы особей, появившиеся в разное время, довольно трудно, так как уровня отставших ■ в росте особей предыдущей группы довольно быстро достигают особи жэ следующей по времени появления группы, поэтому распределение* построенное для всейценшопуляции в целок, не обнаруживает никаких признаков дискретности. Лаже в той случае, когда появле-

\иже группбвло разобщено зимовкой /данные 1974-1975 гг./.осенняя' •

- я »всеивая популядаонше груша были неразличимы на кривой распределения до классам абсолютных значений биомассы. Лишь на кривой распределения дотрхЗмоа била заметна бимодальность, которая с

■ течением времени сделалась менее отчетливой. Для установления популяционного состава в большинстве случаев необходимо проведе- %

- иве длительных,наблюдений.

Р н Р о Д ы .

£. Основное накопление биомассы особью пастушьей суиюг происходит в период недетерминированного розеточного роста, в фазу де-тершнкрованиого роста накопленные пластические вещества пере" распределяются в растущие органы генеративной сферы. , 2. Особи пастушьей сумки способны развить розетку только в благоприятных условиях для роста. Дри неблагоприятных условиях настоящей роаетки не образуется» и сближенными - остается только верше пары настоящих листьев ювекильиого типа.

3. Растение пастушьей сумки увеличивает вегетативну*" массу не ' только за счет пластических веществ, накопленных в первичной pósente, образующейся на главной оси, но и за счет вторичных розеток, рвзвжвйщахся в пазухах листьев первичной розетки. Эти ро-мтш продолжает ассимилировать ж после отмирания оедаичной ро-

. автж * ■

4. Из двух реакций на ухудшение условий - .табели я пластичности — в пеноподулвдиях пастушьей сумки пре обладает пластическая реакция, вырежашаяся в сильном сокращении размеров особей без потере способности к размножению.

5. Пластическая реакция в своем качественном выражении не за-виш от njapccHji фактора, который вазвад ее проявление; мевяются мкьяо ее количественные ирахщвпш. ' '

;.•--;• 6. Величинароэетачных.дистьеву тстуаьейоумки - лризвакЧ.:"

/ более изменчивый и зависимый от условий, чем их число. Оба вти ;; . признака положительно коррелирует с биомассой растении, причем -. величина листьев и биомасса. связаны бодее^ тесной положительной: . ^ корреляцией. ; ' : ' г " ' ' ■ ' ^

7. Появление сезонныхморфо-биолошческих групп в ценшопудя-

. . щях пастушьей сумки связано с временный аспектом использования ■:' потенциальных возможностей среды а обеспечивает-виду роль ищре-Ч . диента в полевсм растительно« сообществе. '. >

8. Сезонные морфо-биологнческие группы играх» различную роль в сложении ценопопуляцвЖ и сообщества.. Отличаясь темпами накоп-

' : декия и величинами конечной биомассы они пршидают неодинаковое ; участие в формировании вклада в семенной фонд данопопулндии. ,

9. Сезонные ыорфо-биолопгаескае грушщ по-разног^ реа1вру»т - : ' - на улучшение экологического режнш в посеве и с различней полно- }

: той использую* временно благоприятныепериодн сезонов.

"10. "Квантовый" характер, прорастания семян пастушьей сумкя V обусловливает по^едовательиое воявлюш!е хрупп особей, развива-'-. ющихся во все более суровых условиях и изменяющих свое развитие ^ в соответствии с этими условиями.' ' . _ ' . ' „.. *; ■

II. Характерные для ценоподуляциЬ пастушьей сумки полодктель— но асимметричные распре деле ния ■ являются яркой вллюстращей пла-; ■■'-'' стичноети. ЦенопопуляциеЙ используется каждая возможность для . лучшего развития; особей.; Отдельные особи, попавшие в локально .;:'.■. } ' благоприятные' условия отрываются - от основной группы особей, - :у подавленных в своем развитии, но основная масса особей участву—, ет в репродукции и . выполняет, : таким образом, главную биолошчес-кую фугоши». . • * ' ■ '

'■■■■'■'-' 12. По своим биологическим свойствам пастушья сумка очень '.

У}

'-"■У ■■■'-■■'':

близка большинству соршх растений антропохоров. Изучение ценшо-нуляций этого растения в агрофітоценозах является одновременно разработкой подходов к исследованию нопуляционной экологии других однолетних сорняков я имеет практическое значение в плане освоения биологического метода борьбы с сорняками.

Основное содержание диссертации опубликовано в следующих работах:

1. Пастушья сумка / Capaella bursa-paetoria (1, ) Medio, / В системе пар - озимая рокь. В ей."Агрсфітоценологнческое исследо-

г

ваше паров как предшественников озимой ржи". Изд-во Казанского -университета, 1975.

2. Проявление пластичности и состав популяций пастушьей сумки в посевах разных полевых культур. Билл, МСШ, отл. биол.,т.81, вып. 4, 1976.

3. Пастушья сумка обыкновенная /'Capsella burea-pastorlo (L,-) liedle. /. Сб."Биологическая флора Московской области", вьш.4,

/ в печати /.

4. О направлении, развиваемом Джоном JI.Триером в йопуляцнон-HOiJ экологии растений. Еот.журн..т.61, Jí 7, 19%.

По матеріалам дне ее рте ші; был сделан доклад на. заседании секции ботаники ШШ и Московского отделения ЗБО 0.Ш.1ЭХ г.

Изд-во Московского университета, Москва, К-Э, ул. Герцена, 5/7. Типография Изд-ва МГУ. Москва, Лен горы