Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Трофические аспекты экологии больших белоголовых чаек рода LARUS на Северо-Востоке Азии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Трофические аспекты экологии больших белоголовых чаек рода LARUS на Северо-Востоке Азии"

На правах рукописи

Зеленская Лариса Анатольевна

ТРОФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИИ БОЛЬШИХ БЕЛОГОЛОВЫХ ЧАЕК РОДА ЬАЯШ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ АЗИИ

03.00.08. зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 1997

Работа выполнена в лаборатории экологии и ресурсов морского побережья Института биологических проблем Севера ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук А.Я. Кондратьев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А.Н.Головкин кандидат биологических наук В.А.Зубакин

Ведущая организация: Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова (географический ф-т, каф. биогеографии)

Защита диссертации состоится ^^угл^А 1997 г. в

/ ^ часов на заседании диссертационного совета Д002.4802 при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН по адресу: 117071 г.Москва, Ленинский пр., 33.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН, Москва, Ленинский пр., 33.

Автореферат разослан ¿к

»1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.Т.Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность.

Ведущим и основополагающим фактором, определяющим возможность существования птиц в той или иной природной зоне являются, несомненно, кормовые условия. Другие факторы, хотя и имеют большое значение в жизни птиц, но действуют либо через условия того же питания, либо возникают уже после того, когда решен вопрос кормобеспечения. К сожалению, пищевые связи и стратегии кормодобывания многих видов морских птиц Дальноего Востока России все еще изучены недостаточно. В полной мере это относится к 4 видам группы больших белоголовых чаек рода Laras, гнездящихся на морском побережье региона: Larus argentafus vegae - серебристойя чайке, Larus schistisagus Stejneger - тихоокеанской чайке, Larus glaucescens Naumann - серокрылой чайке, Larus hyperboreus pallidissimus Portenko - бургомистру. Существенные пробелы в наших знаниях о пищевых связях этих чаек хорошо видны при знакомстве наиболее полной современной сводкой, представленной томом "Чайковые" серии "Птипы СССР" (Юдин, Фирсова, 1988).

В то же время, изучение пищевых стратегий чаек во взаимосвязи с их репродуктивными стереотипами и успешностью гнездования представляет большой научный интерес. Благодаря широкому распространению в регионе, а также колоссальной пищевой и экологической пластичности, чайки являются великолепной моделью для изучения адаптации северных птиц. Роль крупных чаек в естественных и антропогенных ландшафтах определяется прежде всего их трофической ориентацией. Изучение хищничесва и санитарных функций этих птиц в экосистемах представляют

не только интересную научную проблему, но и имеет большое практическое значение.

Цель и задачи.

Основная цель данной работы состоит в определении основных пищевых стратегий и способов кормодобывания у крупных чаек во взаимосвязи с репродуктивной биологией; этим определяется их роль в прибрежных биоценозах. В ходе исследования нами решался ряд конкретных задач:

1. Детальное сравнительное изучение особенностей биологии и кормодобывательного поведения гнездящихся на северо-востоке Азии крупных чаек.

2. Сравнительное изучение спектров питания чаек в зависимости от конкретных условий кормовой базы, индивидуального статуса птиц и типа их гнездования.

3. Сравнительный анализ особенностей роста и развития птенцов в

♦

зависимости от пищевой обеспеченности.

4. Влияние социальных отношений внутри колонии на выживаемость птенцов.

5. Анализ кормового поведения и размножения чаек в антропогенных биотопах.

Научная новизна.

В результате проведенных исследований впервые для региона проведен анализ кормодобывательных стратегий чаек и выявлены механизмы снижения межвидовой и внутривидовой пищевой конкуренции. На обширном материале показана зависимость кормового поведения чаек от социального статуса особей, типа их гнездования и состояния кормовой базы. Описаны некоторые новые способы кормодобывания в локальных

популяциях чаек в контексте изучения пищевой пластичности птиц. Описаны типичные в конкретных условиях трофические связи всех видов гнездящихся крупных чаек. Впервые для региона приведены и проанализированы данные по росту и развитию птенцов всех гнездящихся видов крупных чаек в различных условиях кормообеспечения.

Практическая ценность.

Тесная связь чаек с определенными местообитаниями, высокая численность и широкое распространение делают их прекрасным индикатором изменений окружающей среды как естественных, так и аотропогешшх ландшафтов. Проведенное исследование может быть основой практического использования изучаемых видов чаек в этом качестве. Биоиндикационная роль морских птиц становится наиболее значимой в наши дни, в связи с усилением воздействия человека на природные комплексы Северо-Востока - интенсификацией вылова рыбы, загрязнением акватории моря и т.д.

Увеличение численности крупных чаек в урбанизированных районах вызвало к жизни ряд проблем, когда интересы чаек вошли в конфликт с интересами людей (чайки и авиация, санитария и эпидемиология, хищничество на популяциях околоводных птиц). Результаты диссертационной работы целесообразно учитывать при разработке различных мероприятий, связанных с устранением негативного воздействия чаек в антропогенных биоценозах.

Апробация работы и публикация материалов.

По материалам диссертации сделаны доклады: на IV городской конференции-конкурсе молодых ученых-биологов г.Магадана (1987г.); на научных сессиях ИБПС ДВО РАН. Результаты исследований были представлены на XVI конференции молодых ученых и специалистов

(Ю. Сахалинск, 1989); на 10 Всесоюзной орнитологической конференции (Вите-ж, 1991); на конференции "Серебристая чайка: распространение, стстемггика, экология" (Ставрополь, 1992); на международной конференции "Bridges of fte science between North America and the Russian Far East" (Владивосток. 1994). Диссертация обсуждалась на открытом заседании ученого совета ИБПС ДВО9АН (27 декабря 1997 г). Основные положения работы изложены в 12 научных публикациях.

Структура и объем работы.

Диссертация »«ложена на 156 стрщицах машинописного текста, содержит 18 таблиц и 47 рисунков. Работа состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов. Список литералы включает 278 названий, в том числе 151 - на иностранных языках.

Благодарности.

Автор искренно признателен д.б.н. А.Я. Кондратьеву, ^чзавшему всестороннюю помощь на различных этапах работы , а также д.б.н. ад. Андрееву и к.б.н. A.B. Кондра1ьмУ, за помощь в подготовке рукописи. За содействие в сборе полевого материала aeiup очень признателен студентам МФ ХПИ A.B. Киншову и МПУ в г. Магадане В.В. Орелоцу, а также коллегам - Л.Ф. Кондратьевой, Л.В. Задориной, A.B. Кондратьеву. Неоценимую помощь оказали специалисты: в определении рыб - д.б.н. И.А. Черешнев, М. Назаркин, М.А. Кондратьев. (Магадан, ИБПС РАН), к.б.н. Шейко Б.А. (КИЭП РАН, Петропавловск-Камчатский,); в определении беспозвоночных гидробионтов - К.В. Регель (Магадан, ИБПС РАН), д.б.н. Кусакин О.Г. (ИБМ РАН, Владивосток), Д.А. Рязанов (КИЭП РАН, Петропавловск-Камчатский,); растений - к.б.н. А.Н. Беркутенко, к.б.н. С.А. Частухина (Магадан, ИБПС РАН); насекомых - A.M. Бударин (Магадан, ИБПС РАН); мелких млекопитающих - к.б.н. Н.Е. Докучаев, к.б.н. A.A.

Цветкова, к.б.н. Е.А. Дубинин, к.б.н. Г. Девяткин, к.б.н. И.В. Дорогой (Магадан, ИБПС РАН); всем им автор приносит свою благодарность.

Глава 1. РАЙОНЫ РАБОТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

1. Районы и сроки полевых работ.

Материалы, положенные в основу работы, были собраны в течение 7 полевых сезонов в трех регионах Северо-Востока Азии: на Арктическом побережье (Восточно-Сибирское море, Чаунская губа), в южной части Берингова моря (Командорские острова), на северном побережье Охотского моря (Тауйская губа).

На Арктическом побережье работы проводились в 1989г. С 20 мая по 12 августа в приморских тундрах Чаунской губы, на о. Айопечан, расположенном в устье рек Чаун-Пучевеем и Чаун-Паляваам, проводили наблюдения как а смешанных колониях бургомистров и серебристых чаек, так и на отдельных гнездах обоих видов чаек. В бассейне Берингова моря работы проводились в 1992-1993гг на единственных в России гнездовьях серокрылых чаек - Командорских островах. В 1992г. (с 17 июня по 1 сентября) были обследованы скалистые юго-восточное и юго-западное побережья о. Беринга, крупнейшего острова из группы Командорских островов. Были проведены наблюдения за негнездящейся частью популяции серокрылых чаек. В 1993г. (со 2 июня по 28 августа) - проведены работы на наиболее крупных гнездовых колониях серокрылых чаек -о-вах Топорков и Арий Камень. На побережье Охотского моря полевые работы проводили в двух заливах Тауйской губы - в Амахтонском (оШеликан) в период с начала мая по сентябрь 1986-1987гг. и в заливе Одян (о. Умара) в 1984-1985гг с июня по сентябрь. Даны краткие характеристики районов проведения полевых работ.

2. Методы и собранные материалы.

Сбор материала производили во время стационарных наблюдений как на колониях чаек, так и в маршрутах. Методы сбора матерьда во всех районах применялись одни и те же. Для выяснения качествешого состава кормов собирали погадки взрослых особей и подросших птенцоь непосредственно около гнезд, на "клубах" или в излюбленных места/ отдыха и ночевок (у негнездящихся чаек). Собирали или анализировали ча месте отрыжки птенцов чаек и поеди взрослых птиц (не съеденные остатки добычи). При массовых кормовых скоплениях, определяли что именно поедают чайки, а также учитывали количество кормящихся особей. За 7 полевых сезонов были собраны и проанализирсчаны 18667 проб корма взрослых и птенцов чаек четырех видов чаек.

Для точного определения вида добычи по фрагментам-из погадок, во всех районах работ собирали эталонную коллекцию образцов корми* При определении добычи чаек по фрагментам из погадок, использовали упомянутую эталонную коллекцию, коллекции птиц и млекопитающих ИБПС РАН и, кроме того, определители по разным группам беспозвоночных и рыб.

Для описания способов и мест добывания корма, мы использовали многочасовые визуальные (при помощи бинокля) наблюдения во время охоты за добычей и кормежкой в местах массовых пищевых скоплений чае* Кроме того, прослеживали основные направления кормовых полетов чаек.

При оценке кормообеспеченности популяций, прибегали к данным по росту и развитию птенцов и успеху размножения в колониях чаек, с учетом влияния конкретных биотических и абиотических факторов. Для этого на одном или нескольких участках маркировали гнезда чаек пластиковыми бирками с номерами. Учитывали и маркирован!, по мере откладки, все

яйца. Всех птенцов кольцевали стандартными металлическими кольцами и с интервалом в 2 дня взвешивали, измеряли штангенциркулем длину клюва, плюсны, с 1987г -черепа с клювом (от конца клюва до затылочного мыщелка). Измеряли также длину развивающихся перьев на основных птерильях (кроющих плеч, груди, II первостепенного махового, второстепенного махового, рулевых центральной пары), отдельно пеньков и опахал (в 1986г - только опахал). Контрольные гнезда огораживали рыболовной делью на шестах, для удобства обнаружения подрастающих птенцов, прячущихся от человека. Измерения проводили до подъема птенцов на крыло.

Отмечая переход птенца в другой выводок, обращали внимание на: 1) - возраст усыновленного птенца, 2) - возраст птенцов выводка, принявшего птенца, 3) - вес принятого птенца, 3) - вес птенцов выводка, принявшего птенца. Учитывали все случаи смерти птенцов и, по мере возможности, определяли ее причину

Было окольцовано при вылуплении, измерено и взвешено, прослежена судьба до подъема на крыло: 101 птенца тихоокеанской чайки, 89 птенцов серебристой чайки, 29 птенцов бургомистра; 29 птенцов серокрылой чайки.

Глава II. ОЧЕРКИ ПО ЭКОЛОГИИ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ В РАЗНЫХ РАЙОНАХ СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИИ.

Приведены повидовые очерки экологии-четырех видов больших белоголовых чаек, гнездящихся на Северо-Востоке Азии: 1. тихоокеанской чайки, 2. серебристой чайки, 1. Бургомистра, 4, серокрылой чайки. Приведены краткие данные по ареалам, основным датам каледаря гнездового сезона. Проанализированы особенности спектров питания

взрослых и птенцоь сезонной смены кормов, проведено сравнение спектров кормов в благоприятнее и неблагоприятные сезоны размножения. Рассмотрены данные по перовому росту птенцов, развию их скелета и оперения в зависимости от питания; успеху размножения.

Глава III. ПИЩЕВЫЕ СТРАТЕГИИ ЧАЕК.

1. Трофические стратегии летнего питания и закономерности их

выбора чайками в разных условиях

Приведенные в видовых очерках данные показывают, что для группы больших белоголовых чаек характерно большое разнообразие пищевых стратегий. Наблюдая за разными видами в разных условиях, мы смогли хорошо рассмотреть отдельные особенности выбора тех или иных стратегий у разных видов чаек, однако, эти стратегии, по-видимому, свойственны в той или иной мере всем видам крупных чаек. Для всех видов характерна большая пластичность в выборе объектов питания и способов их добычи.

Состояние кормовой базы оказывает влияние на основные стратегии прилетевших в районы гнездования чаек: приступать к размножению или нет. Этот вопрос был рассмотрен на примере симпатрично гнездящихся серебристых чаек и бургомистров. Прилетев на гнездовья, крупные чайки сразу занимают гнездовые участки, начинают брачные игры, восстанавливают или строят заново гнездовую постройку. В этот период, в зависимости от состояния кормовой базы они выбирают основной "сценарий" летнего сезона - приступать к размножению или нет. Именно необеспеченность кормами постепенно снижает активность чаек, которые бросают гнездовые участки и не размножаются в этом сезоне. Таким

образом, обилие и доступность пищевых ресурсов определяют успех размножения чаек в конкретном гнездовом сезоне.

Трофические стратегии обеих групп птиц (размножающихся и неразмножающихся) определяются также условиями кормовой базы, но каждой группе свойственны специфические приемы Этот вопрос был рассмотрен на примере командорской популяции серокрылых чаек. Привязанные к гнездовым участкам, требующим постоянной охраны в течение всего сезона размножения, гнездящиеся чайки не могут улетать надолго и вынуждены переключаться с одного массового корма на другой. Эта стратегия дает выигрыш во времени кормодобывания и чайки могут находиться максимально длительное время на колонии, защищая гнездовой участок и потомство от хищничества соседей. Неразмножаюшиеся чайки предпочитают держаться возле постоянного источника пищи, охраняя его от конкурентов и поддерживая численность, пропорциональную его обилию, возле каждого пищевого ресурса. Они переходят на сезонные корма лишь в периоды максимального их обилия. Качественный состав дополнительных кормов определяют особенности литорали каждой бухты, где держатся чайки.

Крупные чайки гнездятся как отдельными парами, так и колониями. Пищевые стратегии у гнездящихся чаек определяются типом их гнездования. Анализ питания симпатркчно гнездящихся серебристой чайки и бургомистра, показал большее сходство пищевых спектров у чаек разных видов с одинаковым типом гнездования, чем у чаек одного вида, но с разным типом гнездования. Для одиночно гнездящихся пар обоих видов в большей степени свойственно хищничество, чем для колониально гнездящихся. В питании колониально гнездящихся чаек обоих видов обильнее представлены корма, добывание которых требует большего

времени, используемые зап^ы находятся на большем удалении от гнездовий. Мы считаем, что зависимость выбора пищевой стратегии симпатрично гнездящихся видо: крупных чаек от социальной организации вида (типа гнездования), отмеченная Ю.В. Красновым (1990), вполне приложима к чайкам северо-востока Азии. В наших наблюдениях особи, гнездившиеся в колониях, предпочтительно использовали поиск массовых кормов с непредсказуемым распределением. Эта сгзатешя предполагает дальние кормовые полеты и большие размеры кормовых территорий. Второй стратегии - добычи предсказуемо распределенных немассовых кормов на ограниченной площади, придерживались чайки, гнездившиеся отдельными парами. В годы наших наблюдений колониально гнездившиеся птицы достигали гораздо большего репродуктивного успеха.

Чайки, поселяющиеся колониями выбирают те или иные пищевые стратегии, определяющиеся приоритетными группами кормов, в зависимости от конкретных кормовых в районе их колонии. Этот вопрос был рассмотрен на модельном виде - тихоокеанской морской чайке. Условия кормовой базы диктуют чайкам одного вида, имеющих единый таг гнездования совершенно разные стратегии питания (у тихоокеанской чайки от хищничества на морских птицах (о. Талан и японские о-ва), до ориентации на корма со зверофермы и питание на литорали (о.Шеликан)). Однако, при любой ориентации стратегий питания колонии в целом, на все? колониях можно наблюдать широкий спектр стратегий у отдельных пар. Именно эта, свойственная всем видам крупных белоголовых чаек высокая экологическая пластичность, и позволяет колониям достаточно легко выживать, меняя ориентацию стратегий питания при изменении условий среды обитания. Лишь при наложении целого ряда неблагоприятных факторов, успешность размножения чаек может значительно упасть.

2. Сравнительный анализ стратегий кормодобывания.

Основные группы кормов все виды крупных чаек добывают в трех

кормовых стациях: 1) в море (в воде), 2) на литорали, 3.) на суше. Каждая стация требует своих способов кормодобывания. Можно сказать, что разные виды крупных чаек добывают свою добыч}', в основном, одними и теми же методами. Однако, при всем сходстве приемов и способов кормодобывания, у разных видов есть свои предпочтения, в добывании того или иного корма, питанию в тех или иных биотопах и т. д. Из четырех видов крупных чаек Северо-Востока Азии, наибольший хищник и падалыцик, склонный к питанию на суше - бургомистр. Наибольшей склонностью к питанию на морском побережье, на литорали, отличается тихоокеанская чайка. Серебристая и серокрылая чайки занимают промежуточное положение, но серокрылая чайка более агрессивна. При этом, соотношение долей кормов, добываемых в разных кормовых биотопах, даже у одного вида крупных чаек, живущих в одном регионе но в разных колониях, различно, и зависит от кормовой базы конкретной колонии.

Около колоний чаек, также, как и у гнезд хищных птиц, гнездятся пластинчатоклювые, используя их активную защиту от хищников. Хищнические наклонности у разных популяций даже одного вида различны. Мы придерживаемся гипотезы В.А. Бузуна (1989), предложившего следующую схему развития хищничества: некрофагия - добивание и поедание неполноценных особей - убийство и поедание здоровых птиц. Нередко чайки сами становятся объектом хищничества как со стороны своих собратьев, так и наземных хищников.

3. Роль крупных чаек в антропогенных биоценозах.

В последние десятилетия XX в. происходит увеличение численности крупных чаек и расширение их ареалов. Это стало следствием как увеличения охраны чаек, так и увеличения обилия кормовых объектов (свалок, звероводческих хозяйств и т. д.). Наблюдается экспансия чаек в урбанизированные ландшафты. В антропогенных биоценозах основная роль крупных чаек - санитары-мусорщики. Рост популяции сопровождается повышением доли антропогенных кормов в рационе чаек. К антропогенным кормам относятся три группы кормов, неравнозначных по своей ценности для птиц: 1) отходы рыболовного промысла, 2) пищевые отходы со свалок и 3) корма для животных в звероводческих хозяйствах. Отходы рыболовного промысла по своей пищевой ценности сравнимы с наиболее оптимальными для чаек рыбными кормами, при этом в питание включаются и обычно недоступные глубоководные и донные рыбы. По своему значению корм со звероферм, вероятно, равноценен для чаек, кормам со свалки. По крайней мере, имеет то же значение для поддержания высокой численности крупных колоний, ориентированных на этот корм. Питание чаек на зверофермах, помимо чисто экономических проблем вызывает проблему заражения и переноса инфекционных заболеваний животных и человека.

Пищевые стратегии чаек в антропогенных биоценозах демонстрируют, в зависимости от конкретных условий гнездования для разных колоний чаек, широкий спектр приемов кормодобывания - от компенсации нехватки природных кормов кормами со свалки, до полной ориентации колонии на питание отходами. Питание на зверофермах аналогично по своему значению для чаек питанию на свалках. В питании отходами есть некоторые, специфичные для каждого вида особенности: серебристая чайка интенсивнее использует свалки ; бургомистр больше склонен к питанию погибшими животными; тихоокеанская и серокрылая

чайки, при возможности выбора, предпочитают питание на звероферме. Колониально гнездящиеся серокрылые чайки на Командорских островах трофически ориентированы на питание пищевыми отходами. Корма естественного происхождения включаются в рацион этих птиц лишь в периоды их массового появления.

Глава IV. ВЛИЯНИЕ ПИТАНИЯ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ПТЕНЦОВ.

1 Особенности питания птенцов больших белоголовых чаек.

Питание птенцов крупных чаек специфично для каждого вида, но имеет ряд общих черт:

1. Главная особенность питания птенцов - преобладание в рационе животных кормов, в основном - рыбы (чаще всего - песчанки и лососевых) при любых типах питании взрослых чаек. Особенно важна животная диета в первые дни жизни" птенцов. Подрастающие птенцы способны заглатывать без вреда для себя очень крупную рыбу.

2. Обедненность разнообразия корма птенцов по сравнению со взрослыми чайками. При благоприятных кормовых условиях, число групп корма в рационах птенцов еще больше уменьшается за счет увеличения наиболее предпочитаемой группы корма. В спектр питания птенцов не входят корма, потребление которых обязательно включало бы большое количество несъедобных добавок (моллюски с их раковинами).

3. Пищевые отходы были встречены в питании птенцов всех видов чаек, однако, птенцы, питающиеся исключительно отходами, задерживаются в росте и развитии.

2. Влияние обеспеченности пищей на рост и развитие птенцов.

Рост скелетных элементов птенцов крупных чаек практически не зависит от обеспеченности птенцов пищей. Развитие оперения - также весьма консервативный процесс. Так, даже у очень плохо питающихся птенцов оперение формируется и развивается примерно в те же сроки, что и у хорошо обеспеченных пшцей птенцов. Однако, на весовом росте недокор,\ сказывается в максимальной степени. Конечная масса, по нашим измерениям соответствовала в среднем: для птенцов серебристой чайки -900г, тихоокеанской чайки -ЮООг, серокрылой чайки - ПООг, бургомистра -1300г. При максимальном обеспечении кормом, скорость достижения птенцами конечной массы будет максимальной. В группе исследуемых птенцов всех видов всегда были явные "лидеры" и "аутсайдеры" (гибель которых, как правило, можно было предсказать с большой долей вероятности за несколько дней). Соотношение групп птенцов с разными темпами развития может характеризовать кормообеспеченность популяции чаек в конкретном сезоне размножения. Различие в кормовой базе может иметь очень важное значение и в том плане, что при добывании разных видов кормов чайки используют разные способы, в том числе и требующие больших затрат времени. Как только кормовые затраты времени взрослых чаек достигают критического уровня, происходит массовая гибель птенцов.

3. Обеспеченность пищей и социальные отношения.

У всех крупных чаек проявляется двойственное отношение к чужим птенцам своего вида - агрессия к нарушителям границ гнездовых территорий и усыновление заблудившихся птенцов. Степень агрессивности зависит от кормообеспеченности колонии и характера биотопа, повышаясь в периоды вылупления птенцов и перед подъемом молодых на крыло. Наши наблюдения на колонии тихоокеанских чаек подтверждают гипотезу

(Hebert, 1988), что существует отбор птенцов на уход от родителей, если забота последних о птенцах уменьшается ниже определенного порога. В подтверждение этого можно привести следующие следствия: 1) -усыновленные птенцы получают от этого выгоду, попадая в условия наибольшего благоприятствования в их выкармливании. 2) - выгода от усыновления для птенцов и родителей не была взаимна, т.к., приемные родители были либо вынуждены кормить дополнительного птенца и тратить больше сил на заботу о потомстве, либо теряли собственных птенцов, которые были вынуждены уйти, не выдержав конкуренцию с более старшими пришельцами. 3) - взрослые чайки различали своих и чужих птенцов, в основном, по поведению, с возраста - старше 9 сут. 4) - как правило, при адекватном поведении птенцов, не проявлялась агрессивность приемных родителей. 5) - птенцы стремились переходить в такие выводки, где они по крайней мере не были младше старших птенцоз-хозяев, иногда им приходилось делать несколько переходов из гнезда в гнездо.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Представлено краткое резюме работы.

ВЫВОДЫ.

1). Состояние кормовой базы в местах гнездования в весеннее время оказывает решающее воздействие на участие или неучастие чаек в репродуктивном процессе.

2). Гнездящиеся и негнездящиеся части популяции чаек используют различные пищевые стратегии: неразмножающиеся птицы держатся вблизи основного пищевого ресурса, переключаясь на сезонные корма лишь при

максимальном их обилии; размножающиеся - демонстрируют смену различных типов сезонных кормов по мере их появления.

3). Выбор пищевых стратегий гнездящихся чаек зависит от социальной организации птиц (тип гнездования). Пары, поселяющиеся колониями, ориентированы на поиск массовых кормов с непредсказуемым распределением на обширной площади. Альтернативной стратегии - поиска и добычи дисперсно распределенных стабильных кормов на ограниченной площади, придерживаются чайки, гнездящиеся отдельными парами.

4). Чайки одного вида, гнездящихся в различных колониях, могут иметь совершенно разные стратегии питания, в связи с ориентацией на обильные и доступные (в конкретных кормовых условиях) приоритетные группы кормов. В то же время, при любой доминирующей ориентации пищевых стратегий колонии, можно наблюдать широкую изменчивость кормодобывания у отдельных особей и пар чаек. Высокая пищевая и поведенческая пластичность чаек позволяет колониям достаточно легко выживать, меняя пищевую ориентацию при изменении условий среды обитания.

5). Основные стратегии кормодобывания сходны у всех крупных чаек; в приморских экосистемах они обычно являются хищниками и собирателями. Из четырех видов крупных чаек Северо-Востока Азии, наибольший хищник и падалыцик, использующий в основном ресурсы суши - бургомистр. Наибольшей склонностью к питанию на литорали, отличается тихоокеанская чайка. Серебристая и серокрылая чайки сходны по своим кормовым предпочтениям и занимают промежуточное положение. Серокрылая чайка более агрессивна в кормодобывательном поведении.

6). Стратегии кормодобывания у крупных чаек в антропогенных биоценозах ориентированы на сбор пищевых отходов и различаются в

зависимости от конкретных условий гнездования для разных колоний чаек -от компенсации нехватки природных кормов пищевыми отходами, до полной ориентации колонии на питание отходами.

7). Особенности питания птенцов крупных чаек: преобладание в рационе животных кормов (в основном - рыбы); обедненностъ спектров питания по сравнению со взрослыми; включение пищевых отходов в рационы птенцов всех видов.

8). Рост скелетных элементов и развитие оперения птенцов чаек, мало зависят от их кормообеспеченности. В максимальной степени недокорм сказывается на весовом росте, который может служить хорошим индикатором кормообеспеченности популяции.

9). Наши наблюдения на колонии тихоокеанских чаек подтверждают гипотезу (Hebert, 1988), о существовании отбора птенцов на уход от родителей, если забота последних о потомстве (обеспечение их кормом) падает ниже определенного порога.

По теме диссертации опубликованы следующие работы: Лупач JI.A. (Зеленская) Питание тихоокеанской морской чайки Larus

schistisagus Stejneger в репродуктивный период. // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток, 1988, с.143-151.

2. Зеленская JI.A. Материалы по гнездовой биологии тихоокеанской чайки

о. Шеликан. // Тез. Докл. XVI конф. молод, учен, и спец., Ю.Сахалинск, 1989, с.44.

3. Зеленская Л.А. Питание тихоокеанской морской чайки в гнездовой

период. //. Биологические исследования на северо-востоке СССР. Тез. докл. IV город, конф. молод, учен., Магадан, 1987, с.9-10.

4. Зеленская JI.A, Гнездование серебристой чайки и бургомистра в Чаунской

низменности в 1989 г. // Изуч. морских колониал. птиц в СССР, Магадан, 1990, с.27-30.

5. Кондратьева Л.Ф., Зеленская Л А. Развитие птенцов тихоокеанской чайки

Larus schistisagus. Зоол. ж., т.69, вып. 6,1990, с.102-112.

6. Зеленская Л.А. Влияние качественного состава пшци на рост птенцов

тихоокеанской чайки. // Изуч. морских колониал. птиц в СССР, Магадан, 1990, с.31-33.

7. Зеленская Л.А. Численность и распределение морских птиц на острове

Шеликан, (Охотское море). // Изуч. морских колониал. птиц в СССР, Магадан, 1991, с.9-11.

8. Зеленская Л.А. Основные факторы, определяющие успех размножения

тихоокеанской морской чайки. // Матер. 10 Всес. орнитол. конф., Витебск, 17-20 сент., 1991, ч2., кн. 1, Минск, 1991, с.224-225.

9. Зеленская Л.А. Питание одиночно и колониально гнездящихся

сьрайристых чаек Larus argentatus vegae) в Чаунской низменности. // Серебристая чайка: р^ппостранение, систематика, экология. Тез. докл., Ставрополь, 1992, с.108-1 ю.

10. Zelenskaya L.A. Summer feeding of the Commander islands population of the

Glaucous-winged Gull. Bridges of the science between North America and the Russian Far East. 45th Arctic science conf. abs. Vladivostok, 1994, b.l. p.230.

11. Зеленская Л.А. Состояние колоний морских птиц на о. Умара в 1995 г. //

Морские Птицы Берингии, Магадан, 1995, с.46-47.

12. Зеленская Л.А. Пищевые стратегии командорской популяции

серокрылых чаек. // Морские птицы Дальнего Востока России, Владивосток, (в печ.).