Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Транспирация в растительных сообществах юга Средней Сибири

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Транспирация в растительных сообществах юга Средней Сибири"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЛЕСА И ДРЕВЕСИНЫ ИМ. В.Н.СУКАЧЕВА

На правах рукопиои

АНТИПОВА Надежда Дмитриевна

УДК 581.116 + 551.4(571.51)

ТРАНСПИРАЩМ В РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ ЮГА СРЕДНЕЙ СИБИРИ

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 1990 г.

Работа выполнена в Институте географии Cü АН СССР.

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук,

заслуженный деятель науки РСФСР, профессор В.В.Протопопов.

Официальные оппоненты: Гире Г.И., д.б.н.

Козлова Л.Н., к.с.-х. н.

Ведущая организация - Лаборатория ботаники и дендрохронологии Байкальского экологического музея Иркутского научного центра СО АН СССР.

Защита состоится 20 ноября 1990 г. в ^ часов на заседании специализированного совета К 002.70.01 в Институте леса и древесины им. В.Н.Сукачева СО АН СССР по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок, конференцзал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса и древесины им. В.Н.Сукачева СО АН СССР.

Просим принять участке в работе созета или прислать в двух экземплярах заверенный печатью отзыв по вышеуказанному адресу ученому секретарю спецсовета.

Автореферат разослан " QjlW^iJpJt jg

Ученый секретарь специализированного совета

Р.М.Бабинцева

Актуальность проблемы. Постановка данной работы продиктована слабой изученностью роли транспирационного расхода в водном балансе районов юга Средней Сибири, в разной степени испытывающих дефицит водных ресурсов. В условиях возрастающего воздействия техногенного фактора на природу вагшой также представляется оценка влияния на состояние растений и их транспирацию продуктов техногенеза.

Цель работы заключалась в определении показателей транспи-рации как отдельных древесных и травянистых растений, так и фи-тоценозов контрастных в природном отношении районов. В соответствии с целью решались следующие задачи: I) определение расхода влаги на транспирацию лесными, лесостепными и степными растительными сообществами; 2) установление соотношения транспи-рационной способности отдельных видов растений фитоценозов под-тайги, лесостепи и степи; 3) разработка системы интерполяционных зависимостей интенсивности транспирации, транспирирующей фитомассы и периода транспирации от определяющих факторов;

4) методическое обеспечение полевых исследований интенсивности транспирации на основе метода, предложенного Л.А.Ивановым;

5) разработка и апробирование методики эксперимента по изучению влияния техногенных факторов на транспирацию.

Научная новизна состоит в применении сравнительно-экологического подхода к изучению процесса транспирации. Экспериментальный материал для контрастных в природном отношении районов получен впервые на основе методики, уточненной автором применительно к поставленным задачам и природным условиям.

Практическая значимость. Результаты исследования могут применяться при определении структуры водного баланса лесных, лесостепных и степных экосистем юга Средней Сибири, при определении техногенных нагрузок на изучаемые фитоценозы и устойчивости входящих в них видов растений.

Работа выполнена в рамках плановых заданий Института географии СО АН СССР в течение 1973-1989 гг.

Апробация работы. Основные материалы диссертации докладывались на конференции молодых географов Сибири и Дальнего Вое- ■ тока (1977), международном симпозиуме "Стационарные исследования геосистем" (Шушенское, 1977), расширенном заседании Научного Совета по комплексному освоению таежных территорий (Ир-^ЙИ

кутск, 1987) и научных сессиях по проблеме "Экология КАТЭКа", заседаниях Южно-Сибирской географической станции и ряда лабораторий Института географии СО АН СССР. Материалы исследований использованы при подготовке коллективной монографии и в докладной записке "О состоянии экологических исследов?"ий и задачах реализации природоохранных мероприятий на территории КАТЭКа, которая нашла применение при подготовке проекта постановления Госплана СССР о комплексном развитии производительных сил Красноярского края и об ускорении развития Канско-Ачинско-го топливно-энергетического комплекса, а также Исполнительным Комитетом Красноярского Краевого Совета народных депутатов при разработке проекта плана по охране природы Красноярского края на 1988 год.

Положения защиты. Проведенные исследования дали автору основание вынести на защиту следующие положения:

1. В пределах фитоценоза, произрастающего в естественных условиях, транспирация характеризуется показателями, динамически устойчивыми во времени и пространстве.

2. Для каждого растительного вида, яруса, сообщества влияние экологических факторов на транспирацию имеет общие и специфические закономерности, связанные с величиной тепло-, влагоре-сурсов.

3. Транспирация - индикатор состояния растений и экосистемы в целом в условиях техногенных воздействий.

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 13 печатных работах и представлены в 3 научных отчетах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, кратких выводов, заключения и приложения; изложена на 162 страницах машинописного текста, содержит 34 таблицы и 15 рисунков. Список цитируемой литературы включает 190 наименований советских и зарубежных авторов.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновывается актуальность теш диссертации, определяются цель и задачи работы, положения, которые выносятся на защиту.

fcfr^B первой главе рассмотрены теоретические и методические

аспекты исследования транспирации, дан обзор работы в этой области, проведенных в нашей стране и за рубежом. Большой вклад в изучение транспирации в Сибири внесли исследования, проведенные Г.И.Гире (1963), Н.Е.Судачковой (1963, 1967), В.В.Протопоповым (1963, 1965, 1970, 1972, 1975, 1983), А.И.Грибовым (1975), Л.Н.Козловой (1976, 1979, 1980), И.Н.Бейдеман (1950, 1956. 1960, 1983), В.Н.Паутовой (1969, 1970, 1975), Л.Н.Касьяновой, Н.Н.Погодаевой (1975) и другими.учеными.

Роль воды в растении весьма разнообразна. В целом водный режим рассматривается как результат физических, химических, биохимических, физиологических и других процессов, протекающих в растении и среде его обитания.

Интенсивность транспирации определяется методом Л.А.Иванова (1956). Для экстраполяции данных, полученных по отдельным видам растений, на растительное сообщество на основе полевого эксперимента разработано обоснование выбора модельных экземпляров изучаемого вида древесной растительности и репрезентативности места взятия образца в кроне.

Изучаемые фитоценозы отличаются большим видовым разнообразием. Все многообразие травянистой . растительности по интенсивности транспирации сведено в группы с низким, средним и высоким уровнем транспирации. Для разных фитоценозоз состав групп и уровень свойственной им транспирации зависит от тепло- и вла-гообеспеченности. Растения, преобладающе по фитомассе в группе использовались для постоянных наблюдений.

Транспирирующая фитомасса для каждой древесной породы определяется по "зависимостям от диаметра ствола (д^ 3), разработанным согласно методики Л.К.Позднякова и др. (19(э9).

В ходе многолетних исследований проведен сбор полевых данных об интенсивности транспирации всех слагающих изучаемые фи-тоценозы видов, их транспирирующей фитомассе и периоде транспирации. На основе этих параметров определен транспирационный расход фитоценозами за вегетационный и другие периода времени (месяц, декаду, сутки).

Во второй главе приведена характеристика природных условий районов, даны описания объектов исследования и таксационная характеристика лесных фитоценозов (табл.1).

Объектом исследования является растительность 12-ти проб-

ных площадей. Три пробные площади в предгорьях Западного Сая-на приурочены к разным частям северного склона. Первая (сосняк) занимает привершинную его часть и представлена орляково-костянячно-осоковым сосняком с лиственницей и березой (5С ЗБ 2Л ед. К,П). Вторая пробная площадь (лиственничник) занимает центральную часть этого склона и представлена папоротниково-высокотравным лиственничником с сосной, березой, осиной (41 2С 2Б 20 с. ед. К,П). Древостой обоих фитоценозов средневозраст-

Таблица I

Краткая таксационная характеристика лесных фитоценозов

пр. пл. Бонитет Средний диаметр на высоте 1,3 м, см Средняя Класс высота, возраста м Сомкнутость Запас, мз/га

I П 13,8 15 Ш 0,9 240

2 П 15,4 16 1У 0,6 180

4 Ш 22,3 18 ш 0,7 170

5 Ш 18,5 17 1У 0,6 150

9 ш 14,3 15 У 0,6 94

^Примечание: типы леса см. в тексте.

ный, одноярусный. Третья пробная площадь представляет собой вторичный разнотравный луг на делювиальном шлейфе склона. Основное различие этих фитоценозов состоит в особенностях формирования влагозапасов почвогрунтов. Почвы сосняка отличаются высокой фильтрационной способностью. Коэффициент фильтрации здесь 60 мм/мин., в то время как в средней части склона он составляет 8-12, а на лугу делювиального шлейфа - 4-6 мм/мин. В лиственничнике при выпадении большого количества осадков в почвах на древней коре выветривания формируются внутрипочвенные воды, тлеющие низкие скорости отекания. В почвах луга из-за большого содержания глинистых и иловатых частиц создаются условия избыточного увлажнения.

Дробные площади изучены в Шушенском бору. Первая из них представлена сосняком мертвопокровным (IOC), расположи-шом в 100 м от оз.Перово на песчаной дюне с глубиной залегания грунтовых вод 2,5-4,0 м (пр.пл.4). Древостой средневозрастный, одноярусный. Второй фитоценоз - березняк хвощово- орляково-разнотравный в 50 м от озера Перово с глубиной грунтовых вод 1,0-1,5 м. Древостой одноярусный, средневозрастный. Наиболее увлажненным является рогозово-осоковый луг (пр. пл.6), растительность которого представлена четырьмя видами: осокой топя-ной (54$ фитоыассы), рогозом узколистным (28$), гравилатом реч-ныгл (12$) и хвощом топяным (6$).

Пробные площади в Койбалъской степи представляют собой два типичных степных сообщества: мелкодерновинно-злаково-тыр-совую степь (пр. пл.7) и овсецово-тырсовую степь с осочково-вострецовыми пятнами (пр. пл.8). Оба фитоценоза имеют проективное покрытие 70-80$, обилие видов 44-46. В сложении их заметное участие принимает карагана карликовая.

Пробные площади в Назаровской котловине предстазлены естественной растительностью: березняком осоково-разнотравнш (ЮБ), приспевающим, одноярусным (пр. пл.9) и злаково-разнот-равным лугом с проективным покрытием 90$ (пр. пл.10), а также агроценозами: кукурузным полегл (Буковинская ЗШ) (пр. пл.II) и пшеничным полем'(Скала) (пр. пл. 12).

Анализ результатов исследования проведен в третьей главе (табл. 2). Отмечается, что в лиственничнике папоротниково-вы-сокотравном 50$ травянистых растений относится к первой группе с низким уровнем водопотребления (2Ц0 мг/г ч) и только 25$ растений - к третьей группе (высокий уровень). Различия в интенсивности транспирации между группами, например, I и П незначительны - 170 мг/г ч. В более сухом оссняке орляково-кос-тянично-осоковом различия между группами- более существенны -290 мг/г ч, хотя распределение растений по группам равномерное. Роль почвенных влагозапасов проявляется в большем видовом различии интенсивности транспирации у .¿лственных пород, чем у хвойных. Так, у березы амплитуда колебаний интенсивности транспирации за период с 1974 по 1976 гг. составила в сосняке 100 мг/г ч, в лиственничнике - 70, у осины соответственно 160 и 40, в то время как у пихты 100 и 80, у кедра - 50 и

Таблица 2

Показателя транспирации и доля транспирационного расхода от количества осадков в изучаемых фитоценозах в ореднем за период наблюдения

пр. пл. Средневзвэшен-ная интенсивность транспирации, мг/г ч Транспириру-ющая фито-масса, ц/га (сырой вес) Транспира-ционный расход,мм Доля транспирационного расхода от осадков, $

за вегетационный период - за год

I. 370 55,5 168,7 65 34

2. 370 128,6 283,5 НО 57

3. 660 37,6 128,7 50 26

4. 230 115,2 154,7 67 38

5. 360 81,1 174,6 76 44

6. 510 19,7 63,5 27 16

7. 500 24,4 81,6 40 29

8. 580 11,4 33,4 16 12

9. 340 85,6 175,0 56 43

10. 340 40,5 120,0 39 30

II. 340 90,4 164,2 53 41

12. 170 85,5 85,4 27 21

^Примечание: типы леса см. в тексте.

90 мг/г ч. Травянистый покров лугового фитоценоза по характеристикам транспирации существенно отличается от травянистого покрова в лесных фитоценозах. Большая часть видов растений относится к IX группе, имеющей высокий уровень водопотребления (860 мг/г ч). Амплитуда различий интенсивности транспирации мсзду I и Ш группами составляет 850 мг/г ч с максимумом у ки-вяннкка обыкновенного ( 1240 мг/г ч). Средний уровень интенсивности транспирации на лугу в 2 раза выше, чем ,:од кронами древостоя.

Ход интенсивности транспирации различных растений в условиях достаточного и избыточного увлажнения (лиственничник па-поротниково-разнотравный и разнотравный луг) характеризуется максимумом в 10-12 часов и равномерным падением к 18-20 часам. В условиях дефицита влаги, свойственных сосняку орляково-кос-тянично-осоковому, имеет место большое разнообразие типов дневного колебания.

Несмотря на определенную временную изменчивость характеристик транспирации, соотношения мезду интенсивностью транспирации растительных видов достаточно устойчивы. Древесные растения предгорий Западного Саянэ по интенсивности транспирации (мг/г ч) располагаются в следующей последовательности: Сосняк (пр. пл.I) К.П (210); С(220); Л(ЗЮ); 0с(350); Б(430); Лиственничник (пр. пл.2) К,П (240); С(250); Л(380); 0с(400); Н430).

Корреляционный анализ связи мезду величинами интенсивности транспирации и метеофакторами не позволил выделить устойчивое преобладание взаимосвязи с температурой воздуха. В лиственничнике папоротниково-высокотравном тесная связь с температурой воздуха отмечена только для черемухи (коэффициент корреляции 0,86+0,1), в сосняке орляково-костянично-осоковом - дая черемухи (0,73+0,1) и сосны (0,80+0,1). Для большинства растений однофакторные связи с температурой воздуха мокно проследить только в определенных для каждого ита растений температурных пределах, где они могут описываться эмпирическими формулами вида:

Е = к( Т- -15) + П

где П - величина средней интенсивности транспирации растения; к - эмпирический коэффициент, отражающий реакцию растений на изменение температуры воздуха. Величины к и П зависят от вида растений и условий среды.

В некоторых случаях для временной интерполяции значений интенсивности транспирации целесообразно использовать нелинейную, например, логарифмическую или степенную функцию. Так, для кедра получена следующая зависимость:

Етр. = 20,8 + 0,38 е-2Т ; Ц = 0,6? £ 0,22 ;

для лиственницы:

Е тр. = 20,0 + 0 23 е"2Т ; й. = О,?0 ±0,16 ;

где е - основание натурального логарифма; Т - температура воздуха, °С.

Для некоторых видов отмечено большое влияние прямой солнечной радиации: для березы (0,81^0,12) и осины (0,60+0,20) - в сосняке; осины (0,70+0,16), черемухи (0,76+0,18), рябины (0,57+0,23) - в лиственничнике.

В развитие идей Л.А.Иванова, Ю.Л.Цельникер, Н.Е.Судачко-вой нами исследована многофакторная зависимость интенсивности транспирации от нескольких метеорологических факторов, которая может описываться линейной регрессионной зависимостью виДа: Е тр.=Ао +А1Х1 *МХг -АзХз ♦ АзХэ ,

где Етр. - интенсивность транспирации, А* , Аг , ... А5 -эмпирические коэффициенты; Х± , Хг , ... Хз - величина фактора.

Так: для осины (лиственничник) применяется уравнение:

Бтр.= 169,1+59,56 + 14,8Т-2,?Р +3,£Н ; а = 0,80 ± 0,10 , где В - радиационный баланс; Т и Р - соответственно температура и влажность воздуха; Р1 - общая облачность; В. -коэффициент множественной корреляции.

Информативную и объективную оценку процесса применительно к группам растений за разные интервалы времени можно дать, используя ее средневзвешенное ( Еср. &1в. ) относительно фито-массы (М) значение, рассчитываемое по следующей формуле:

Е1 -Мь

где Б I и т - интенсивность транспирации и фитомасса

I. -го вида (соответственно в мг/г ч и ц/га в сыром виде). Важным свойством Еср.взв. является ее высокая скоррелирован-ность с температурой воздуха. Увеличение средневзвешенной интенсивности транспирации растительных сообществ I и 2-й пробных площадей характерно для лет более влажных, уменьшение -для лет с дефицитом осадков. Противоположная зависимость отмечена для лугового фитоценоза (пр. пл.З). Так, относительно влажный 1973 год характеризовался меньшими величинами средневзвешенной интенсивности транспирации лугового фитоценоза. Та-

кая тенденция сохраняется и в сезонной динамике Ecp.oje. . Она увеличивается от июня к августу по мере уменьшения количества осадков (соответственно летним месяцам: 660, 670, 680 мг/г ч). Кроме того сезонная динамика средневзвешенной интенсивности транспирации лугового фитоценоза отличается большей изменчивостью по сравнению с лесными (табл.4). В целом средняя за шесть лет средневзвешенная интенсивность транспирации лугового фитоценоза почти в два раза превышает этот показатель для лесных сообществ и составляет 660 мг/г ч. В то же время в сосняке и лиственничнике она имеет значения соответственно 390 и 350 для всего фитоценоза, а для живого напочвенного покрова еще меньше - 180 и 200 мг/г ч. Это позволяет сделать вывод о большей роли в луговом фитоценозе растений с высокой интенсивностью транспирации, а в лесных - растений с низким ее уровнем. Следовательно, в структуре лугового фитоценоза по фитомассе преобладают виды с высокой транспирацией, а в таежных - низко-транспирирующие.

Интегральной оценкой транспирации является транспирацион-ный расход. Роль отдельных ярусов растительности в этом процессе для разных фитоценозов неодинакова. Так, доля участия травянистых растений в лиственничнике папоротниково-высокотрав-ном составила 34$ от общего расхода фитоценозом, в сосняке ор-ляково-костянично-осоковом - 25$. Большая часть транспирацион-ного расхода приходится на древостой, меньшая - на травостой и минимальная - на подрост и подлесок.

Транспирация растений Койбальской степи отличается высокими величинами. Обращают на себя внимание существенные различия в уровне транспирации растений разных групп. Интенсивность транспирации растений первой группы в 1,5 раза выше интенсивности транспирации растений второй группы и в 2,4 раза выше транспирации растений третьей группы. Эти различия особенно выражены в динамике интенсивности транспирации представителей различных груш в течение дня, хотя количественные соотношения транспирации низко-, средне- и высокотранспирирующих растений во все сроки наблюдения сохраняются. Четкая дифференциация растений по их водопотребленшо в одни и те же сроки объясняется их неоднозначной реакцией на экологические факторы.

Дневные колебания интенсивности транспирации степных рас-

Таблица 4

Средневзвешенная интенсивность транспирации отдельных ярусов и фитоценозов в 1975 г.

Группы растений У1 УП УШ За сезон

Сосняк орляково-костянично-осоковый

Фитоценоз 400 320 460 390

в т.ч. древостой 400 380 230 340

подрост, подлесок 390 380 320 360

травостой 260 150 140 180

Лиственничник папоротниково-высокотравный

Фитоценоз 390 390 280 350

в т.ч. древостой' 330 420 . 280 340

подрост, подлесок 430 390 340 390

травостой 370 340 180 300

Луг разнотравный

Фитоценоз 770 740 490 660

тений часто не согласуются с динамикой метеопараметров, а определяются прежде всего внутренней регуляцией отдачи воды растениями. Так, зависимость от температуры воздуха затушевывается таким физиологическим фактором как саморегуляция устьиц. С увеличением температуры воздуха до некоторого предела интенсивность транспирации повышается, а далее падает. Для разных растений этот предел неодинаков. Для караганы, осоки, тонконога, зопника он равен 29 °С, для гетеропаппуса - 26 °С.

Транспирационный расход фитоценозов Койбальской степи в среднем за шесть лет составил 82 мм, изменяясь по годам на +20$ с максимумом в 1976 г. (98,2 мм), минимумом в 1974 (70,1 мм) и средним значением в 1975 г. Лесные полосы в этом районе расходуют 249 мм (Гире, 1965). В среднем на транспирационный расход степными сообществами приходится 28$ от количества осадков, выпавших за вегетационный период и 20$ от годового количества. Следует отметить, что несмотря на высокую

изменчивость транспирации степных растений и значительные видовые различия, для этого района также характерна динамическая стабильность процесса.

В Назаровской котловине особое место следует уделить лесным экосистемам. Экологический эффект техногенных нагрузок этого района в большой степени зависит от лесистости. В этой связи можно ожидать особенно сложных экологических ситуаций в лесостепных районах, отличающихся низким процентом лесистости (Протопопов, 1982).

В дневной динамике интенсивности транспирации растений вейниково-осоково-разнотравного березняка заметно некоторое повышение интенсивности транспирации почтя всех растений, кроме березы в 16-ти часовой срок наблюдения. В силу небольших различий интенсивности транспирации в этом фитоценозе выделить группы по транспирационной способности не представляется возможным, следует лишь отметить, что самые низкие величины транспирации характерны для скерды кровельной (220 мг/г ч) и вейника тупоко-лоскового (240;, немного выше они у костяники каменистой (300), хвоща лесного (320), березы повислой (350) и черемухи обыкновенной (380 мг/г ч). В этом районе различия в сезонной и межгодовой динамике транспирации полностью зависят от количества атмосферных осадков. Транспирационный расход березняком вейни-ково-осоково-разнотравным меняется по годам соответственно количеству атмосферных осадков от 166 до 221 мм, в среднем он составил 175 мм, что аналогично расходу березняком хвощово-разнотравным в Шушенском бору и близко к расходу березняками в лесостепной части Минусинской котловины по данным А.И.Грибова (1975). В среднем транспирационный расход этим фитоценозом составил 89/5 от количества осадков, выпавших за вегетационный период и 43% от их годового количества.

Луг злаково-разнотравный характеризуется более выраженной динамичностью процесса в течение дня, что позволило выделить здесь три группы растений по транспирационной способности. Транспирационный расход этим фитоценозом колеблется по годам от 104 до 141,8 мм, в среднем он составил 120 мм или 39$ от количества атмосферных осадков, выпавших за вегетационный период и 30$ от годового их количества, что на 32$ меньше расхода на транспиращш лесными экосистемами, но соответствует

расходу разнотравным лугом в предгорье Западного Саяна (пр. пл.З). В делом лесные формации в лесостепной зоне Назаровской котловины отличаются от лугово-степных комплексов большей долей продуктивного испарения. Существенные отличия лесных и безлесных экосистем в формировании водного баланса требуют рассмотрения их дифференцированно друг от друга (Протопопов, 1983).

Следует отметить больше отличия в транспирации естественных растительных сообществ и агроценозов. Кроме того и сами аг-роценозы отличаются по величине транспирационного испарения. При их близкой величине транспирирующей фитомассы (кукурузы 85, 48, пшеницы - 95, 35 ц/га) транспирационный расход пшеничным полем почти в два раза превышает расход на транспирацшо кукурузным полем. Причина заключается в разном уровне интенсивности транспирации,этих культур (у кукурузы средняя за три месяца интенсивность транспирации 170 мг/г ч, у пшеницы более чем в два раза выше - 370 мг/г ч, то есть для создания почти равной фитомассы кукурузе требуется вдвое меньший объем влаги по ¡равнению с пшеницей в силу видовой особенности кукурузы весьма экономно расходовать воду.

Как элемент водного баланса транспирационный расход исследованными фитоценозами имеет различную значимость в водном балансе экосистемы. Так, в условиях достаточного влагоснабжения и при отсутствии заболачивания лесные экосистемы предгорий Западного Саяна испаряют влаги больше, чем травянистые сообщества. В них транспирация растений определяет высокодинамичный режим, когда поступление атмосферных осадков сменяется их интенсивным расходованием на физиологическое испарение.

Степные участки постоянно имеют напряженный (дефицитный) водный режим. В результате роль транспирационного расхода соразмерна с физическим испарением (непродуктивным).

Лесостепные фитоценозы по этой характеристике занимают приблизительно промежуточное положение между таежными и степными сообществами.

Транспирация обладает статистически различимой иерархией количественных характеристик, динамически устойчива в конкретных условиях, но в то же время ■чувствительна к любым изменениям в окружающей среде. Все это дает возможность использовать

этот показатель как индикатор влияния промышленных выбросов и других видов антропогенной деятельности.

В четвертой главе рассмотрены результаты изучения транспи-рации в условиях эксперимента, имитирующего выбросы алюминиевого завода в атмосферу.

Проведена серия опытов по определению влияния на транспи-рацию некоторых видов растений разных концентраций химических соединений (I, 10, 100 ЦЦК). В качестве загрязняющих веществ вносились соединения серы, азота, фтора, хлора. При внесении в фитоценоз химических соединений в виде растворов отклонение интенсивности транспирации растений от фоновой отмечается через три часа. Вещества, внесенные в пределах допустимых концентраций (I ПДК), как правило, вызывали повышение интенсивности транспирации. Для одних растений (карагана) оно выражено в большей степони, для других (осока, ковыль) - в меньшей. Внесение соединений в концентрации 10 ПДК вызывает увеличе!гае амплитуда колебания транспирации: ее максимумы возрастают, минимумы -понижаются. Так, на контрольной площадке максимум интенсивности транспирации караганы составил 1650 от/г ч, при внесении раствора серной кислоты - 1790, плавиковой - 2270. Минимумы интенсивности транспирации составили соответственно 470, 320, 200 мг/ч. Действие газообразных соединений уменьшалось в периоды, когда после фумигации выпадали осадки. Наиболее сильный отрицательный эффект был отмечен при внесении смеси газов 50 2 и HF в засушливый период.

Каждый вид растений тлеет свой характер реакции на соединения. Влияние их на высокотранспирирующие группы растений (карагану, осоку, змеевку) более заметно, чем на низкотранспи-рирующие. Индивидуальные особенности реакции отдельных видов растений на загрязняющие вещества проявляются достаточно отчетливо. Taie, у караганы в результате воздействия изучаемых соединений, за исключением смеси азотистых и сернистых, происходит уменьшение интенсивности транспирации по сравнению с контролем в 1,1-1,7 раза. Падение интенсивности транспирации свидетельствует о нарушении водного баланса растений. В критической ситуации оно сопровождается усыханием ассимиляционного аппарата.

В ходе эксперимента выявлен характер влияния соединении непосредственно после их внесения и после многолетнего воздей-

ствия. В обоих случаях отмечается более сильное действие растворов кислот на растения с высокой транспирационной способностью по сравнению с растениями с низким ее уровнем. При этом максимальный эффект оказывают раствор фтористоводородной кислоты и смесь растворов кислот, что выражается в снижении уровня транспирации в 3-4 раза по сравнению с контролем. Ковыль, относящийся к группе с наиболее низкой транспирационной способностью, почти не реагирует на действие химических соединений. Таким образом, виды, обладающие низкой транспирационной способностью, более устойчивы к техногенному воздействию. Наибольшему влиянию подвержены растения с высокой интенсивностью процесса, уменьшающему их засухоустойчивость.

ВЫВОДЫ

1. Сложность процесса транспирации предопределена его зависимостью от внешних (экологических) и внутренних (физиологических) факторов. Выявление ведущих экологических факторов целесообразно путем применения сравнительно-экологического подхода. В условиях достаточного увлажнения в качестве ведущего фактора выступает совокупность метеорологических характеристик на фоне локального влияния почвенно-гидрологических показателей. В условиях дефицита влаги степные растения находятся в прямой зависимости от осадков, температурный фактор действует лишь в определенных температурных интервалах. В переходной, лесостепной зоне Минусинской котловины в условиях оптимального температурного режима влияние увлажнения остается ведущим. В Назаровской котловине роль увлажнения и теплообеспе-чения примерно равны.

2. Характеристики интенсивности транспирации отдельных видов растений образуют достаточно устойчивую во времени и пространстве иерархию, что позволяет экстраполировать знание о процессах с учетом видового разнообразия фитоценозов и экологических условий, объединять растения в группы, проводить соответствующие картографические обобщения.

3. Видовой спецификой обладает форма зависимости от метеорологических факторов. Уровень связи (корреляция> определен условиями увлажнения и имеет наибольшее значение во влаж-

ных местообитаниях предгорий Западного Саяна, наименьшее в сухих 'и засушливых степных и лесостепных фитоценозах. Условия местообитания, прежде всего увлажненность, определяют соотношение параметров транспирации в различных фитоценозах. По возрастанию средневзвешенной интенсивности транспирации они составляют соразмерную с теплоресурсами последовательность следующего вида: степные, лесостепные, луговые, подтаежные; по тран-спирирующей фитомассе расположение фитоценозов имеет обратный характер.

4. Роль транспирационного расхода в формировании гидрологического режима экосистемы определена видовой спецификой его параметров, прежде всего фитомассы и интенсивности транспирации, и выражается последовательностью, соответствующей увлажненности местообитаний. Наибольшее водопотребление свойственно листвпнничникам предгорий Западного Саяна, наименьшее -сухим степям (около 40 мм). Сосняки в предгорье Западного Саяна и в Минусинской котловине в Шушенском бору, а также березняки Минусинской и Назаровской котловины в одном возрасте транспирируют приблизительно одинаковое количество влаги. Близки по транспирационному расходу луговые фитоценозы предгорий Западного Саяна и Назаровской котловины.

5. Антропогенные воздействия, имитированные в ходе эксперимента, приводят к "расшатыванию", а в конечном итоге и к нарушению сложившихся закономерностей процесса транспирации, основной из которых является динамическая стабильность, свойственная растениям, произрастающим в естественных условиях. Большее влияние химические соединения оказывают на растения с высоким, меньшее - на растения с низким уровнем транспирации. В целом химические соединения промышленных предприятий могут привести к снижению транспирационного расхода, что может уменьшить продуктивность пастбищ в этом районе и снизить устойчивость степных экосистем.

6. Специфические видовые особенности транспирации растительностью, значимость процесса для формирования гидрологического режима территории определяют ряд прикладных аспектов использования этих свойств:

- при использовании древесной растительности в целях ле-

сомелиорации следует учитывать, что сообщества с преобладанием лиственных пород и со значительной фитомассой существенно воздействуют на влагозапасы почво-грунтов, снижая их увлажненность и способствуя разболачиванию территории;

- при подборе видов для создания искусственных лесных насаждений, пастбищ, и сенокосов в условиях техногенных загрязнений необходимо учитывать, что растительность с низкой интенсивностью транспирации более устойчива к различным загрязнителям и обеспечивает более устойчивую биологическую продуктивность;

- сельскохозяйственные культуры при низкой увлажненности весьма восприимчивы ко всей совокупности внешних условий, поэтому подбор видов должен опираться на особенности транспира-ционного расходования. Так, пшеница требует значительно больше влаги для обеспечения урожая, чем кукуруза;

- изменение видовых особенностей сообщества и смена формы транспирационного расхода влаги определяет тенденции преобразования гидрологического режима территории, является важнейшим индикатором и прогностическим признаком перестройки всей системы взаимосвязей в конкретном местоположении.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Транспирация растительности таежных биогеоценозов предгорий Западного Саяна // Докл. Ин-та геогр. Сибири и ДВ. -• 1975. - й 46. - С.52-62 (в соавторстве>.

2. Методы исследования водного режима геосистем //.Стационарные исследования и моделирование геосистем. - Иркутск, 1977. - С.106-116 (в соавторстве).

3. Растительный покров как индикатор возмущающего эффекта некоторых химических соединений // Там же. - С.170-173 (в соавторстве).

4. Транспирация лесной растительности // Геосистемы предгорий Западного Саяна. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1979. - С.103-109 (в соавторстве.).-

5. Динамика транспирации растений под влиянием химических веществ // Стационарные исследования природных процессов и качества среды. - Иркутск, 1983. - С.103-106.

6. Оценка транспирации растительности таегных геосистем // География и природ.ресурсы. - 1984. - № 4. - С.115-124 (в соавторстве).

7. Транспирация степных растений в условиях техногенного эксперимента // География и природ, ресурсы. - 1986. - I. -С.115-124.

8. Транспирация как критерий устойчивости геосистем к антропогенным воздействиям // Проблемы природопользования в таежной зоне. - Иркутск, 1389. - С.102-107.

Подписано к печати 10.10.1990 г. . Формат 60x84 1/16

Уч.изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 45 .

Ротапринт Институт географии СО АН СССР 664033, г.Иркутск-33, ул.Уланбаторская, I.