Транспирация на уровне листа, дерева и сообщества в хвойных лесах

Варлагин, Андрей Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Транспирация на уровне листа, дерева и сообщества в хвойных лесах
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Транспирация на уровне листа, дерева и сообщества в хвойных лесах"

Российская Академия Наук

ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ экологии И эволюции

им. А.Н.Северцова, РАН

На правах рукописи

ОЯ

1 8 С" г;

Варлагин Авдрей Викторович

Транспирация на уровне листа, дерева и сообщества в хвойных лесах

Специальность: "03.00.16 - Экология "

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2000

Работа выполнена в Лаборатории биогеоценологии им. В.Н.Сукачева Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова Российской Академии Наук

Научный руководитель:

доктор географических наук, профессор Н.Н.Выгодская

Официальные оппоненты :

доктор биологических наук Ю.Л. Цельникер

доктор биологических наук Л.М. Носова

Ведущая организация:

Институт леса Карельского филиала РАН, г.Петрозаводск

Защита диссертации состоится " 26 " сентября 2000 года в 14°° часов на

ученой степени кандидата биологических наук в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцева ( 117071, Москва, Ленинский проспект, 33)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцева

Автореферат разослан " 25 " августа 2000 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета кандидат биологических наук

заседании диссертационного совета

по присуждении

Л.Т.Капралова

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Газообмен С02 и транспирация - две фундаментальные функции автотрофных организмов, связампые между собой прежде всего через механизм устьичной регуляции. Этот ключевой механизм осуществляет основной контроль потоков С02 и Н20 в глобальных циклах углекислого газа и воды как биологически контролируемых составляющих энергомассообмена (ЭМО) между подстилающей поверхностью и атмосферой. При этом 20% глобального цикла Н20 связано с транспирацией (Будыко,1982), а эвапотранспирация некоторых биомов суши достигает 70% от выпавших осадков (Ба1ай, Vo.se, 1984).

Сукачева ИПЭЭ РАН с Макс-Планка Институтом Биогеохимии (Иена, Германия). Полученные данные позволили в диссертационной работе на примере потоков влаги подойти к решению актуальной методической задачи "масштабирования", т.е. выяснению соотношения мевду оценками характеристик процесса транспирации, полученными для разных иерархических уровней строения биологических систем от листа до биогеоценоза. Однако актуальность этой задачи определяется не только ее важностью для обеспечения сопоставимости результатов измерений, полученных разными методами, а также и тем, что ее решение позволяет лучше понять особенности функционирования экосистем (шш биогеоценоза в трактовке В.Н.Сукачева) как единого целого. Цели и задачи работы.

Основной целью работы являлась оценка транспирации хвойных лесов таежной зоны и ее изменений под влиянием внешних гидрометеорологических факторов. Для обеспечения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Организация и обеспечение режимных измерений потоков влаги на уровне дерева и лесных экосистем с доминированием в древостоях ели европейской, сосны обыкновенной и лиственницы гмелини в разных условиях произрастания;

2. Оценка масштабов природной изменчивости устьичной проводимости и интенсивности транспирации для тех же видов хвойных;

3. Параметризация устьичной проводимости как функции фотосинтетически активной радиации (ФАР), температуры воздуха (Т) и дефицита упругости водяного пара (\'РО) для тех же видов хвойных в разных условиях произрастания;

4. Оценка влияния внешних гидрометеорологических переменных (ФАР,Т,УРБ) на потоки влаги на уровне дерева, древостоя и биогеоценоза (экосистемы);

5. Оценка соотношений между сопротивлениями и транспирацией от уровня отдельной ветки до биогеоцеоза (экосистемы);

6. Оценка соотношений между эвапотранспирацией и потоком С02 на уровне биогеоценоза (экосистемы).

Объекты экспериментальных исследований. Основной объем экспериментальных исследований был выполнен в еловых южно-таежных лесах на территории Центрально- Лесного Биосферного заповедника - ЦЛБГЗ (Тверская обл.). Измерения устьичной проводимости и интенсивности транспирации охвоенных побегов были выполнены в 1990-1992, 1999г.г. в ельниках сфагново-черничном и чернично-

кисличном, занимающих различные положения в ряду олиготрофного увлажнения (Сукачев, 1931; Карпов (ред.), 1973,1983) Круглогодичные измерения потоков влаги на уровне дерева и экосистемы проводятся в сфагново-черничном ельнике с июня 1998 г. по настоящее время. Измерения устьнчной проводимости, интенсивности транспирации, потоков влаги на уровне дерева и экосистемы для сосновых лесов проводились летом 1995-1996 г.г. в Красноярском крае, для листвинничииков — летом 1993 г. в Якутии.

Методическая основа. Исследования были построены по схеме индивидуум -популяция - экосистема. На оргашцменном уровне рассматривались показатели водного режима для листа, охвоенного побега и отдельного дерева; на экологическом уровне - для популяции (древостоя) и экосистемы (биогеоценоза). В тексте для описания этой схемы используется определение как "иерархических уровней строения (структур) биологических систем" (или как "иерархический ряд"). Методика исследования водного режима для всех уровней базируется на известном уравнешш Пенмана-Монтиса для расчета испарения над поверхностью, покрытой растительностью, уравнениях для расчета испарения на основе высокочастотных пульсаций вертикальной составляющей скорости ветра, температуры и влажности воздуха, и уравнении теплового баланса.. Научные выводы получены диссертантом на базе обширного материала многолетних полевых исследований, выполненных с использованием современных методов, что обеспечило сопоставимость полученных экспериментальных данных с опубликованными в мировой научной литературе. В том числе, полевые измерения устьичной проводимости, интенсивности транспирации и сопутствующих метеорологических параметров для листа и охвоенного побега проводились с помощью порометра Li-Cor 1600 (США); для измерений потоков влаги на уровне дерева (метод sap flow) использовался метод "постоянного нагрева" Гранье (Granier, 1985,1987); для круглогодичных измерений эвалотранспирации и сопутствующих метеорологических параметров применялся метод пульсационных измерений (основной прибор - ультразвуковой анемометр Gill, Великобритания) при выносе датчиков на высоту до 10 м над верхней границей полога древостоя, что обеспечивало осреднение по пространству от десятков до сотен метров в зависимости от термической стратификации атмосферы. Пульсационный метод позволяет получать информацию с частотой 10-20 Hz , которая в дальнейшем осредняется для 30 мин. интервалов, метод sap flow -с частотой 1 мин., которая также

затем осредняется за 30 мин. На каждом участке наблюдений проводились измерения параметров древостоя (диаметра на высоте 1.3 м, высоты деревьев, площади проекции крон, площади проводящей ксилемы) и площади хвои разного структурного типа.

Личный вклад автора. Автором диссертации проведены все измерения , обработка и анализ устьичной проводимости и интенсивности транспирации во всех районах исследований, а также потоков влаги на уровне дерево-древостой-экосистема в ЦЛБГЗ. Автор принимал непосредственное участие в организации всех измерительных комплексов, осуществлял регулярный контроль за работой комплекса в ЦЛБГЗ и участвовал во всех измерительных полевых кампаниях. Использованные в диссертации результаты по потокам С02 для сфагново-черничного елышка, полученные по данным пульсационных измерений, любезно предоставлены автору И.М.Милюковой, выполнявшей обработку результатов.

Научная новизна. Комплексный подход к изучению транспирации от листа до экосистемы (биогеоценоза) позволил автору впервые для трех хвойных видов-эдификаторов лесов таежной зоны на территории РФ получить

систематизированные оценки устьичного сопротивления (проводимости) как базовой экофизиологической характеристики водного режима. Использование современных методов исследований обеспечило сравнимость полученных данных с опубликованными в мировой литературе для других видов и физико-географических регионов. Впервые доказано, что значения максимальной устьичной проводимости для одного вида варьируют как в зависимости от условий произрастания, так и текущих погодных условий, что не позволяет рассматривать эти значения как видовую константу для всего ареала конкретного вида и для всего диапазона возможных изменений внешних гидрометеорологических переменных на конкретной территории. Также впервые для территории РФ получены зависимости, описывающие для разных иерархических уровней отклик влагообмена хвойных лесов таежной зоны на изменение внешних гидрометеорологических переменных. Впервые для ели европейской, сосны обыкновенной и лиственницы гмелини показана возможность применения однотипных параметризаций дтя разных сопротивлений на пути диффузии водяного пара (лист-дерево-древостой-экосистема). Показано также на примере еловых лесов южной тайги, что знак газообмена СОг этих экосистем с атмосферой зависит от напряженности режима испарения.

Практическая значимость работы. Полученные параметризации устьичпой проводимости для трех хвойных видов в условиях таежной зоны могут быть использованы в моделях класса SiB, SVAT, PLAID и используются в мезомасштабной модели ЭМО (автор - А.Ф.Согачев) при оценке ответных реакций таежных экосистем на антропогенные нагрузки и на изменения внешних гидрометеорологических переменных. Эти же параметризации могут быть использованы в моделях общей циркуляции атмосферы, в прогнозных моделях климата и расширении области применения этих моделей на таежную зону РФ. Установленные соотношения между транспирацией охвоенного побега, дерева, древостоя и экосистемы могут быть использованы для корректировки и согласования данных по транспирации, полученных разными методами. Использованный подход к анализу зависимостей между суммарным потоком СОг для экосистемы и соотношением эвапотранспирации и осадков может быть использован при региональных исследованиях устойчивости лесных экосистем к режиму увлажнения. Подходы и методы, апробированные на примере рассмотренных в работе хвойных лесов, могут быть использованы в программах экологического мониторинга состояния лесов.

Результаты исследований автора использовались и используются при выполнении НИР Лаборатории биогеоценологии им. В.Н..Сукачева ИПЭЭ РАН, ряда проектов по грантам РФФИ, а также при выполнении проектов Европейского Сообщества "Eurosiberian Carbonilux", "INTAS- -93-1550".

Апробация работы. Результаты работы неоднократно докладывались на коллоквиумах Лаборатории биогеоценологии им. В.Н.Сукачева ИПЭЭ РАН, международных семинарах и конференциях (ECOCRAFT-ICAT,1994, Dourdan; Biomet-1995; Фрайзинг; EGS, 1995-1996) международных семинарах по проекту "Eurosiberian Carbonilux" ( Тулуза, 1998; Иена, 1995-1999, Красноярск,ЦЛБГЗ, 2000). Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 статей, 1 тезисы доклада и сдана в печать 1 статья. \

Структура и объем работы. Диссертация изложена на стр., включает ' рис. и таблиц. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 170 публикаций.

Благодарности. Автор выражает свою благодарность руководству Центрально-Лесного Биосферного заповедника за предоставленную возможность работать па

территории заповедника в течение многих лет. Автор искренне благодарен д.б.н. Вадиму Ивановичу Абражко за поддержку работы, полезные консультации и предоставленные данные по уровню почвенно-грунтовых вод, которые были использованы при интерпретации результатов диссертации.

Содержание работы

Во введении рассматривается круг проблем, успешность решения которых зависит от прогресса в понимании биосферной роли растительности и особенностей взаимодействия между растительностью и атмосферой в разных регионах. Отмечается роль растительности в формировании глобального цикла влаги и необходимость развития методов экологического мониторинга потоков влаги между наземными экосистемами и атмосферой. Обосновывается необходимость дальнейшего развития экспериментальных методов исследования потоков влаги на разных иерархических уровнях организации биологических систем и обсуждаются методические проблемы таких исследований. Обосновывается актуальность данной темы в условиях возрастающих нагрузок на природные экосистемы, включая антропогенные нагрузки и глобальное изменение климата, а также подчеркивается необходимость междисциплинарного подхода при решении данной задачи. Также обосновывается выбор объектов экспериментальных исследований, исходя из того, что 79% площади лесного фонда РФ занято хвойными лесами, среди которых по площади доминируют листвинничники, сосновые и еловые леса.

В первой главе "Потоки влаги в системе почва - растение - атмосфера",

состоящей из 5 разделов, рассмотрено понятие процесса транспирации, систематизированы современные представления о механизмах, определяющих потоки влаги в системе почва-растение-атмосфера, и о факторах, которые влияют на транспирацию. Рассмотрены основные параметризации, описывающие воздействие внешних гидрометеорологических переменных на характеристики водного режима растений. Также проведена систематизация показателей и единиц, используемых для характеристики водного режима растений, и проанализирована их согласованность между собой.

♦ АтмосФерньй пограничный слой

tlVLXfer+LS,

Т Нц+Н^и,

верхний ярче РП

—ÄWWtifa Y-N&/T— '

Рис. 1. Обобщенная схема переноса тепла и водяного пара в РП и в атмосферном пограничном слое, основанная на использовании аналогии закона Ома для электрической цепи (индексы "и", "low", "s" соответствуют верхнему и нижнему слою РП и почве соответственно). (Ольчев, 1998)

Эти реакции описываются через различные параметризации, в которых отражено влияние на rst (или gst) основных внешних гидрометеорологических факторов - ФАР, VPD, Т воздуха или листа, водного потенциала Ç¥) растений или почвы, влажности корнеобитаемого слоя почвы (Jarvis, 1976; Deardorff, 1978; Fédérer, 1979; Avisar, 1985,1986; Noilhan et al., 1989; Massman, Kaufinann, 1991; Halldin, Grip, Perttu, 1979; Варлагин, Выгодская, 1993). Перспективность такого подхода к описанию транспирации РП подтверждается использованием разработанных для отдельных видов-доминантов параметризаций rs, (или g,,) в экологических (например, BATS, SiB, LAID) и климатических моделях разного масштаба (включая модели общей циркуляции атмосферы - ОЦА). При этом адаптация параметризаций к большим участкам с РП осуществляется на основе концепции "большого листа", согласно котсюой земная повшхность Гили часть ее> тгоелставлена как покрытая одним^иди

более) большим листом, имеющим одно "большое устьице" (Yamada,1982; Avissar, Pielke, 1986,1986; Sellers,1986; Disckinson,1986; Koster, Suarez,1992). Успешность применения подобных моделей для прогноза реакций растительности на изменения климата и собственно климата зависит от полноты данных по rsi (или gst) для разных видов и физико-географических регионов. Однако распространение моделей на территорию РФ и в целом их использование для глобальных прогнозов ограничено отсутствием базовой информации по rst (или gst) для видов, доминирующих на

территории России. Кроме того, остается не ясным, насколько устойчивы значения rrt min (или g,( „äs) для видов в пределах их ареалов.

Так как интенсивность транспирации Ет связана с устъичной проводимостью через дефицит упругости водяного пара ( Ет = k»gst«VPD), a VPD является физической характеристикой окружающего воздуха, то Ет по сравнению с rst (или gst) по сути является комплексным показателем водного режима, включающим в себя и характеристику метеорологических условий в месте произрастания.

Вторая глава "Методы изучения транспирации и эвапотранспирации, характеристика объектов исследования" состоит из 4-х разделов, в которых систематизированы подходы и методы исследований Ет для листа, отдельного растения, древостоя и эвапотранспирации (Е) для экосистемы; рассмотрены их преимущества и недостатки, обоснован выбор методов, использованных при выполнении диссертации, и дано описание основных объектов исследований.

Методы. Известно, что методы описания транспирации как физического и физиологического процессов, различаются между собой. При этом методы исследований различаются и в зависимости от структурного уровня, для которого проводится описание процесса. Так как в 1-ой главе было показано, что единый подход к изучепшо транспирации на разных иерархических уровнях возможен на базе концепции сопротивлений на пути диффузии водяного пара, в работе были использованы 3 метода прямых измерений: порометрический (дота листа, элементарного побега с листьями одного года жизни) , sap flow (для отдельного дерева) и ггульсационный (для экосистемы) (рис.2) , которые применялись в комплексе на одних и тех же лесных участках и которые позволяют оценить сопротивления на пути водяного пара в атмосферу при разном пространственном осреднении.

Из этих методов первые два позволяют прямо измерить транспирацию листа (Етл), дерева (Етд), gsl, а также рассчитать общую проводимость для отдельного дерева (g,). Пульсационный метод (или eddy-correlation) позволяет измерить эвапотранспирацию (Е) как сумму транспирации древостоя, нижнего яруса растительности и физического испарения а также рассчитать объемную проводимость Gc для экосистемы.

Годы

В Р

Е М Е

^ Месяцы

О й

А С

Ш Часы

Частота измерений -секунды

Пространственный масштаб

Рис. 2. Относительные масштабы процессов, использованные в работе методы и основные параметры водного режима РП.

Транспирация для отдельной кроны (Етк) и полога древостоя (Етдр) определялась методом эстраполяции данных измерений на уровне листа/побега как элемента кроны (дерева) и отдельного дерева как элемента древостоя с использованием данных по распределениям диаметров, измеренных на уровне 1,3 м. (D1.3m), площади проекций крон (РСА), площади проводящей кислемы (SWA) и относительной поверхности листьев (LAI) для каждой пробной площади.

Для отдельных коротких интервалов времени оценка Етдр была выполнена по данным пульсационных измерений на высоте 2 м под пологом, которые проводились параллельно с однотипными измерениями над лесом.

Преимущества порометрического метода (в отличие от других методов измерений характеристик водного режима листьев) определяются возможностью:

1) оперативных измерений на несрезанных побегах интенсивности Етл и оценок gst;

2) проведения паралелльных измерений метеорологических показателей внешней

среды листа/побега (интенсивности ФАР, поступающей к верхней поверхности листа/побега, Т и влажности окружающего лист воздуха и Т поверхности листа ). Недостатком метода является его низкая точность при относительной влажности воздуха выше 85%.

Интенсивность Етл [mol м2 сек1 или в мг Н2О м'2 сек"1] для листа (или элементарного охвоенного побега у хвойных) рассчитывается как

Етл = Ue (W0 - We) / S.,(l- W„) (1),

где ue - общая молярная скорость потока, поступающего в камеру порометра [mol сек'], w0 и we - молярная фракция водяного пара для входящего и выходящего потока воздуха Imol mol "'i, S-, - площадь листьв в камере Гм21: р.. Гто1 м"2 сек"1!, в.

соответствии с законом диффузии Фикса, равно Етл / Aw. При измерении Етл в [мг м"2сек'] и Aw в [г м ~2 ], имеем g,t в [мм сек"1].

Для отдельного растения метод sap flow позволяет измерить количество воды (скорость потока пасоки в ксилеме), проходящей между корневой системой и кроной, на основе охлаждения водой нагреваемых слабым током датчиков, внедренных в ксилему ствола, скелетных ветвей и корней. Несмотря на то, что измерительные системы серийно не выпускаются, начиная с работ Huber и Schmidt (1932) и Vieweg и Ziegle (I960) различные модификации метода sap flow достаточно широко применяются в экологофизиологаческих исследованиях (Cepnak,1973; Sakuratani,1981; Granier, 1985,1987; Zimmermann, 1996; КайбияйненД981,1986; Сазонова, 1982). Метод sap flow позволяет проводить долговременные измерения в автоматическом режиме на любом числе растущих деревьев и в этом заключается его несомненное преимущество при работе в лесу по сравнению с лизиметрическим методом и методом испарителей. Недостатками метода являются погрешности в измерениях потока в периоды замерзания-оттаивания пасоки и возможность повреждения ксилемы. Кроме того, метод требует высокой точности в определении площади проводящей ксилемы и энергообеспечения.

В диссертационной работе в основном использовалась модификация "метода теплового баланса" Granier (1985,1987), согласно которой объемный поток влаги (пасоки) Qvi (равный транспирации дерева Етд при осреднении более, чем за

сутки) в [кг ч'1, кг день"1, мм ч"1, мм день'1] для одного дерева рассчитывается как:

Етд = Qvi = Qsi • SWA¡= (119.10 6« К 1231) SWAi (2),

где Qsi - линейный поток пасоки [м сек"1] для i- го дерева, К = (Tm-T)/(T-Tq) , где Тш - температура нагреваемого датчика при Osi= О, Т- температура нагреваемого датчика при (Qsi>0), Tq - температура ненагреваемого датчика; SWAi - площадь проводящей кислемы i-ro дерева.

Величина общей проводимости для дерева gt [мм сек"'] рассчитывается как:

g, = k (Qvi / PCAi) / VPD (3),

где к = (р Jv Тк) , р - удельная плотность воды, Jv - газовая постоянная для водяного пара, Тк - температура воздуха (К), PCAi - площадь проекции кроны i-ro дерева, VPD - дефицит упругости водяного пара.

Для характеристики гидрометеорологических условия внешней среды дерева используются данные сопутствующих градиентных или пульсационных исследований,

выполненных в пологе и над пологом древостоя. В какой-то степени это является недостатком метода, т.к. не позволяет описать микроклимат каждого дерева.

Для измерений эвапотрансхшрации экосистемы (Е) в работе применялся пулъсационный метод, в основе которого лежит физическая связь между высокочастотными флуктуациями вертикальной составляющей скорости ветра w' и флуктуациями температуры воздуха и субстанций (Baldocchi et al., 1988; Goulden et al., 1996; Dyer, 1974; Foken et al., 1999; Greco, Baldocchi, 1996; Schotanus et al., 1983; Scmid, 1997;Valentmi et al., 1996; Webb et al.,1980). Затраты тепла на эвапотранспирацию (LE), полученные пульсационным методом, соотносятся для одного периода осреднения с оценками LE, найденными с помощью традиционных градиентного метода и метода теплового баланса, следующим образом: LE = pBk(Sq/<3z) = (R-H-P-S) = (R-P)/(l+0) = с' (w'p'), (4),

где L - скрытая теплота испарения воды, рв - плотность воздуха, dq/dz -вертикальный градиент удельной влажности, R - радиационный баланс, Н - затраты тепла на турбулентный теплообмен, Р - поток тепла в почву, S - остаточное тепло (heat storage), накопленное в системе РП, 3 = H/LE = у ST/Sq - отношение Боуэна,

где у- психрометрическая константа, ЭТ и д<± - вертикальные градиенты температуры и удельной влажност воздуха, ну' и с' - средние флуктуации вертикальной скорости ветра и влажности воздуха.

Объемное сопротивление Сс для экосистемы определяется из уравнения Пенмана-Монтиса (КеПШег еГа!., 1997) как:

1/ Сс =р„ УРП/ Е + (1/ Са) [е( Иа-Р)/ ЬЕ - (е+ 1)] (5),

где помимо использованных выше обозначений, р„ - плотность влажного воздуха, 1/Са - аэродинамическое сопротивление для полога РП, е - скорость изменения ЬЕ для насыщенного воздуха при изменении Н, 11а=Н+ЬЕ. В то же время, если известна транспирация полога древостоя Етдр, то для транспирации общая проводимость полога Сст= а (Етдр / УРБ).

Основное преимущество пульсационного метода состоит в том, что он позволяет осуществить долговременные непрерывные измерения потоков тепла, влага и СОг в автоматическом режиме за разные временные интервалы при пространственном осреднении, соизмеримом с размерами экосистем и их территориальных комплексов (ЗстМ, Оке, 1988; ЭсЬиерр й а1., 1990). В то же время для этого метода сохраняются общие недостатки, свойственные как градиентному методу, так и методу теплового баланса, а именно: 1) невозможность выделения переноса тепла и влаги с адвекцией воздушных масс и 2) зависимость замыкания теплового баланса от турбулентного режима и термической стратификации атмосферы. Кроме того, существует также проблема влияния неоднородности подстилающей поверхности на конечные оценки потоков. Для снижения погрешностей в методике обработки результатов высокочастотных пульсаций предусмотрены 9 тестов, основными из которых являются тест на стационарность рядов внутри 30-мин. интервалов и тест на турбулентность (Рокеп, \Ук1гага,1994; Бокеп е1 а1., 1996,1998; АиЬп^ Й а1., 2000). Также для снижения ошибок из расчетов исключаются данные, полученные при осадках и росе, а для снятия влияния неоднородности поверхности из анализа исключаются данные, полученные при определенном направлении ветра в случае, если "площадь охвата" превышает размеры исследуемой экосистемы.

При применении пульсационного метода собственно транспирация полога РП (Ет) может быть определена как разность между LE, измеренными на разных высотах внутри полога.

На основании анализа различных методов в главе сделан вывод о том, что комплексное использование порометрического, sap flow и пульсационного методов применительно к одному объекту является в настоящее время наиболее оптимальным для решения поставленных в диссертации задач. В то же время, так как до сих пор не существует эталонного метода измерения Ет и Е для крупных растений и их сообществ, то при сравнении результатов, полученных различными методами, можно оценивать точность каждого метода только по относительным погрешностям измеренных значений.

Объекты. Выбор основных объектов исследований был сделан исходя из представительности ели европейской, сосны обыкновенной и лиственницы гмелини как видов-эдификаторов лесов таежной зоны на равнинах европейской части России, центральной и восточной Сибири. Выбор конкретных мест для измерений проводился с учетом соответствия их трем критериям: 1) репрезентативность для фоновых климатических условий (прежде всего удаленность от источников загрязнения) и зональной растительности, размещение в центре ареала вида (это условие было соблюдено для ели и лиственницы), низкий уровень хозяйственного освоения лесных массивов; 2) равшпшость территории, удаленность места измерений от озер и рек; 3) достаточно однородная пространственная структура РП, включая видовой состав древостоя. 2-ой и 3-ий критерии были важны при организации пульсационных измерений. Краткая характеристика древостоев, где проводился основной объем полевых работ, дана ниже:

Район Тверская область Красноярский Якутия

исследований (56°N,33°E) край (60°N, 89°Е) (61 °N , 128 °Е)

Тип леса Ельник чернично- Ельник сфагново- Сосняки Листвиничник

кисличныи черничный лишайниковые брусничный

Видовой состав 10Е едБ 8Е2Б ЮС юл

древостоя

Возраст 60-200 80-220 30-430 110-140

(средний для 117+27 161+34 215±43 130±15

roen, .яруса)

Число деревьев 661 712 290 1750

на шт/га.

Максимальная/ 32 26 22 21

средняя высота 25±1 20,5+0,5 16+2 12±5

древостоя, м

Средний 25±9 18,5±3 28±10 11+9

диаметр на уровне 1,3м, см

LAI м2*м"2 8,6 (для полной 8,3 (для полной 1,5 (для площади 1,5 (для площади

поверхости хвои) поверхости хвои проекции хвои) проекции хвои)

Третья глава "Природная изменчивость устьичной проводимости и интенсивности транспирашш " состоит из 5-х разделов, в которых на примере хвои взрослых деревьев ели европейской, сосны обыкновенной и лиственницы гмелини рассматривается устьичная проводимость и интенсивность транспирации, а также параметризации, описывающие влияние на «к( ФАР, Т и VPD. При анализе использованы данные измерений порометром, выполненные в разные годы в течение июля-августа, когда было завершено образование хвои текущего года. Для епи измерения проводились в течение нескольких лет на одних и тех же деревьях. Всего в анализе использовано 1901 данных для ели, 673 для лиственницы и 455 для сосны; единичные измерения были выполнены для ели сибирской, сосны сибирской и пихты сибирской (из подчиненных ярусов), березы пушистой. В объем выборок вошли световые, промежуточные и теневые листья (а для ели и сосны - хвоя разного года жизни) для деревьев разпого жизненного статуса. Все результаты многолетних иследований оформлены в базу данных по устьичной проводимости и интенсивности транспирации.

В периоды, когда проводились измерения, наблюдались как экстремальные, так и близкие к климатической норме значения температуры воздуха и осадков. Т воздух а и VPD варьировали в диапазоне от 5 до 35°С и от 1 до 50 мбар соответственно, что позволило проанализировать gst и интенсивность Етл в широком диапазоне природной изменчивости основных климатических переменных для континентального климата средней Сибири и Центральной Якутии и умеренного климата Русской равнины.

Параметризации. Прежде всего, следует отметить нелинейный характер связей между характеристиками водного режима листа и внешними переменными и большой

разброс точек (рис.3). Одним из приемов описания таких процессов, является мультипликативная функциональная модель на основе огибающих кривых (Jarvis, 1976; Kelliher, 1993), которая была использована в работе:

bt = gSt шах foAP (ФАР) fvPD(VPD) fT (Т), (6)

где зависимость между gst и ФАР описывается как

foAP = gst шах * ФАР / (ФАР + ФАР50), (7)

где ФАР50 - значение ФАР, при котором gsí достигает половины светового насыщения;

fVPD= av * (-logio (VPD) + bv), (8)

где av и by - эмпирические константы;

fT = ат ( Х- (Xm;n) (Хшах - X )ЬТ , (9)

где ат = gst max I (Xopt — Хццд ) (X max- X 0pt) ЬТ , Ьт = . (Xmax — X0pt) I (X opt- X ,

где Xopt > X min , Хщах оптимальная температура воздуха и температуры , при которых устьица закрываются.

Анализ показал, что эта модель работает для всех трех рассмотренных видов, и объясняется это прежде всего тем, что у хвойных отклик устьиц регулируется главным образом VPD, условиями освещения и в меньшей степени Т воздуха (Jarvis, 1976; Крамер, 1968; Лир, 1971; Stewart,1988; Kramer, Kozlovskii, 1996; Schulze (ed.) 1973, 1994; Варлагин, Выгодская, 1993; Ziegler, 1996). Однако WD, ФАР и Т описывают в сумме не более 50-60% (а при высоких VPD - 70-80%) всей природной изменчивости

gst Это указывает на влияние других неучтенных в модели факторов, в том числе и Однако мы не смогли обеспечить параллельные измерения 4х в нужном объеме и предполагаем эту работу провести в ближайшем будущем.

Косвенным доказательством, что одним из таких факторов также является морфоанатомическая структура листа, являются различные коэффициенты в уравнениях (7-9) и значения g,, для исследованных видов (Таблица 1).

Ельник сфагново-черничный

ЦЛБГЗ, июль-август 1990, 1999 г.г.

П. ВОЗДУХА < С)

Рис. 3. Зависимости gst от ФАР, УРО, Т и уравнения параметризаций (коэффициенты приведены в табп.1) для порометрических измерений в ельнике сфагново-черничном в 1990 и 1999 годах.

Межвидовые различия. Из исследованных трех видов наименьшие значения g*t mai были зафиксированы у ели европейской. Отсюда следует, что при равных внешних гидрометеорологических условиях, интенсивность Етл будет наименьшей у ели европейской, наибольшей - у сосны обыкновенной и у лиственницы гмелини -близкой к Етл сосны.

Для ели европейской также характерен выход на плато функции &,(ФАР) при более высоких значениях ФАР50 (150-300 pmol м-2 сек'1), чем для сосны обыкновенной (100 pmol м~2сек"') и для лиственницы гмелини (50 pmol м"2 сек'1), что в целом соответствует характеру световых кривых фотосинтеза данных видов.

Таблица 1. Коэффициенты в уравнениях параметризаций, средние и максимальные значения устьичной проводимости (mmol м2 сек"1) и интенсивности транспирации

(mmol м2 сек"1) для различных видов хвойных.

Вид Местоположение Период измерений ФАР5о av Xopt,Xeia» Хцнх ФАРаМ ëst шах Етл шах

Larix gmelinii Якутия 1993 50 2,0 18 , 7,40 150 195,0 2,52

Pisea abies ЦЛБЗ Ельник черничяо- кисличный 1990 170,0 1,61

1992 150 1,85 17,10,40 120 120,0 1,26

ЦЛБЗ Ельник сфагново-черничный 1990 150 1,58 19,11 ,38 350 100,0 0,89

1999 250 1,58 19,11 ,38 600 35,0 0,7

Pinus sylvestries Кр.край Лишайниковый сосняк 1995 100 1,97 18,5,45 220 230,0 2,72

В параметризациях ^(УРБ) коэффициент а в целом выше у светлохвойных сосны и лиственницы, чем у ели, а в параметризациях &4(Т) различия в оптимальных температурах лежат в пределах точности измерений и для всех видов Топт = 17-19 °С. В то же время значения Тщь, и Т^,, при которых устьица закрываются, соответственно достоверно ниже и выше у светлохвойных видов, адаптированных к резко континентальному климату Сибири. С учетом этой адаптации вполне возможно, что выход на плато у сосны и лиственницы при более низкой интенсивности ФАР, есть результат и приспособления этих видов к более короткому вегетационному периоду в условиях Сибири.

Внутривидовые различия и влияние почвенно-грунтового увлажнения на gs, и интенсивность Етл рассмотрены на примере данных для ели европейской, полученных при параллельных измерениях в сфагново-черничном (ЕСЧ) и чернично-кисличном (ЕЧК) ельниках в засушливые (1992, 1999) и влажный (1990) вегетационные сезоны.

Основной вывод, следующий из этого сравнения, состоит в том, что независимо от погодных условий, по мере улучшения условий произрастания (повышенное содержание азота в почве, лучшая дренированность почвы и аэрация корневой зоны) значения gst max и ФАР50 для ели приближаются к значениям, характерным для светлохвойных видов. Т.е. высокопродуктивные ельники при прочих равных условиях потенциально способны к более высокой транспирации. С другой стороны, независимо от условий произрастания, устьичный механизм ели одинаково реагирует на засушливые условия: значения gst и gjt тм устойчиво снижаются при недостаточном почвенно-грунтовом и атмосферном увлажнении, обеспечивая экономию расходов влаги на транспирацию (рис.3 а,Ь,с : измерения 1999 года - в условиях недостаточного увлажнения, 1990 года - при избыточном увлажнения).

Отклик gj, на изменение только почвенно-грунтового увлажнения при равных значениях VPD (для диапазона ФАР, соответствующего плато) четко выражен и проявляется в снижении g^ на 40-50% при засухе по сравнению с влажным сезоном. Однако выраженность реакции устьиц на погодные условия различна у хвои разного года жизни. На фоне достоверного снижения g,t и g^ max у хвои старших лет жизни в пропорции 1 (1 год) : 0.8 (2 год) : 0.65 (Згод) : 0.6 (4год) : 0.5 (5 год) : 0.4 (6, 7годы), к засухе наиболее чувствительна хвоя старше текущего года: устьичная проводимость хвои 1-го года достоверно снижалась в 1.5 раза в сухой год, а у хвои старше 2-х лет -в 4-5 раз. В качестве гипотезы можно предположить, что физиологический аппарат зрелой хвои является более адаптивным к внешним условиям. В отличие от хвои разных лет жизни, между хвоей разного светового типа у ели, сосны и лиственницы не было выявлено достоверных расхождений в значениях gjt, gst m«i и Етл.

В целом, полученные оценки gstm», Етл, коэффициентов параметризационных уравнений (7-9) и форма самих огибающих кривых достаточно хорошо согласуется с литературными данными.

В то же время, результаты работы свидетельствуют о том, что значения g>t по для одного вида варьируют в зависимости от условий произрастания и при одних и тех же условиях произрастания - от колебаний почвенно-грунтового и атмосферного увлажнения. Это свидетельствует о том, что растения приспосабливаются к текущим внешним условиям и существует некоторый адаптивный оптимум, который реализуется в данных условиях. За счет адаптации к конкретным условиям произрастания внутривидовые различия g>t max и интенсивности транспирации листа могут реально превышать межвидовые различия.

В четвертой главе "Транспирация отдельных деревьев (на примере ели европейской)состоящей из 5 разделов, описана транспирация деревьев ели европейской (сфагново-черничный ельник) на основе данных с 13 июля 1998 по 30 октября 1999 г.г., полученных по измерениям ксилемных потоков для постоянных модельных деревьев методом Granier. Для сравнения и дальнейшего пересчета на древостой приведены результаты для березы пушистой и сосны обыкновенной по измерениям в том же типе леса. Рассмотрен сезонный ход Етд и суточный ход Qvi отдельного дерева и факторы, влияющие на начало водопотребления весной и его окончание осенью. Показано влияние почвенного увлажнения на транспирацию деревьев в годы с различным количеством атмосферных осадков. Рассмотрены зависимости проводимости дерева gt от внешних гидрометеорологических переменных.

Выборка из 19 модельных деревьев (в стволах которых на глубине 20 мм были установлены датчики) проводилась исходя из распределения деревьев по D1.3. В дальнейшем анализе использовались данные, сгруппированные для деревьев ели по 4-м классам диаметров: < 13 см (2 дерева), 13-20 см (4 дерева), 20-30 см (4 дерева) и >30см (5 деревьев).

В сезонном ходе потока пасоки был выделен период зимнего покоя (20.12.199827.03.1999), когда линейный поток был ниже 0.1 * Ю"4 м сек'1 и когда отсутствовал суточный ход потока. После исключения периода с весенними заморозками, было установлено, что достоверное прекращения восходящего потока осенью и его возобновление весной происходит при слабых положительных среднедневных Т воздуха (3-8.5°С) и при Т почвы на нижней границе корневой зоны не ниже 0.5°С. Однако в отличие от весны, осенью прекращение Етд в большей степени, чем Т воздуха, определяется низкими ФАР, VPD (<5 мбар) и устойчивыми дождями.

зафиксирован выраженный гистерезис потока пасоки и более раннее (на 3-4 часа) наступление дневного максимума в середине кроны по сравнению с нижней частью дерева. Дневной ход Об только в середине кроны и выше совпадает с дневным ходом для Етл, что объясняется более "коротким расстоянием" между доступной влагой в верхней части ствола и устьицами.

В середине вегетации восходящие токи пасоки фиксируются в течение всех суток, при минимальной скорости в предрассветные часы. Основным фактором, нарушающим суточную динамику Ов являются дожди, после которых поток в дереве возобновляется примерно через 1-6 часов в зависимости от интенсивности осадков.

Общий вид зависимостей между и ФАР. УРР. Т идентичен таковому для устьичной проводимости. Однако реакция £, у крупных и угнетенных деревьев различна на почвенно-грунтовое увлажнение: % У крупных особей снижается в 2-2.5 раза в сухой год по сравнению с влажный, а у угнетенных особей значения & практически не зависит от почвенно-грунтового увлажнения.

В целом, приведенные в данной главе результаты свидетельствуют, что при равном Ои на уровне дерева (так же, как и на уровне листа) сосна обыкновенная транспирирует больше, нем ель европейская. Очевидно, это соотношение между видами в интенсивности транспирации является достаточно устойчивым, так как оно получено по измерениям в разных участках ареала сосны. Для деревьев ели установлена четкая связь между потоком пасоки и 01.з, площадью проводящей ксилемы. Реакция ели и сосны на засушливые условия в регионе южной европейской тайги выражается в снижении как максимальных интенсивностей потока, так и сумм транспирации за разные периоды осреднения, но ель в этом регионе более чувствительна к колебаниям режима увлажнения по сравнению с сосной. При этом чувствительность ели к изменению почвенно-грунтового увлажнения, УРР и ФАР возрастает по мере увеличения габитуса особи.

Значения дополученные на базе получасовых сумм объемных потоков пасоки для отдельного дерева, также как и значения дк шах для листа как элемента дерева, варьируют в зависимости от изменений почвенно-грунтового и атмосферного увлажнения. Это свидетельствует о том, что формирование адаптивного оптимума свойственно для разных элементов организменного уровня.

Транспирация древостоя. Расчет Етд на примере древостоя в ЕСЧ был выполнен на базе средних за каждые 30 мин. данных по объемному потоку пасоки Ом в каждом из 19 модельных деревьях (объединенных в 4-класса по Би) и с использованием стандартного приема расчета средневзвешанных значений на основе распределений деревьев по диаметру.

При средней для древостоя продолжительности периода транспирации в 191 день, ЕЕтд за этот период в 1999 г. составила 138.8 мм , из которых 92,2% составляла транспирация ели, 6,5% - березы и 1.3% - сосны. Это соотношение отличалось от такового го участию видов в древостое (86% ель, 13% береза и 1% сосна) за счет различий в Етдр отдель-ных видов. Однако вклад транспирации ели в ЕЕтд в зависимости от почвенно-грунтового увлажнения, увеличивался до 93-95% во влажный год и снижался до 88-89% в сухой год. Обратная тенденция была выявлена для березы: суммарный вклад Етдр всех берез возрастал в сухой год в 2-2.3 раза по сравнению с влажным годом (от 4 до 10%). Колебания Етдр для сосны мало сказывались на конечных значениях Етд в силу незначительного участия сосны в древостое.

В середине вегетационного периода около 49% (сухой год) и 50-53% (влажный год) всей транспирации древостоя определялись транспирацией доминирующей группы елей с Бо = 20-30 см, а совокупность всех елей с Б и > 20 см формировала 71-73% (сухой год) и 75-78% (влажный год) от ЕЕтд всего древостоя. За счет транспирации березы погодичные различия в ЕЕтд за одинаковые календарные периоды середины вегетации в сухой и влажный сезон были более сглажены по сравнению с погодичными различиями, выявленными для Етдр отдельных елей. Так, по данным для ели ЕЕтд в сухой год была на 30% ниже, чем во влажный, а для всего древостоя - на 25% ниже.

Реальность расчетных оценок ЕЕтд на базе ОVI была проверена по данным пульсационных измерений Е на двух высотных уровнях (5 м над пологом древостоя -Е и 2 м над моховым ярусом - Еп). При отсутствии подлеска и подроста, и в периоды без дождя разность (Е - Е п) практически есть фактическая транспирацией древостоя Етдф.

Ельник сфагново-черничный

ЦЛБГЗ, август-сентябрь 1998 г.

время

Рис. 4.. Осредненный дневной ход составляющих эвапотранспирации для периода с ночными и утренними осадками 9-18 августа 1998 года (а) и периода без дождей 1014 сентября 1998 года (Ь). Вертикальные линии - стандартная ошибка. Е -эвапотранспирация, Еп - суммарное испарение под пологом леса, Оу - суммарный ксшемный поток древостоя.

Как видно из рис. 4, в сухой период дневной ход часовых сумм Етдф (кривая 3) удовлетворительно согласуется со средневзешанньши для древостоя часовыми суммами Оу (кривая 4), но при этом наблюдается сдвиг дневного максимума Етдф на 3 часа раньше по сравнению с расчетной сглаженной кривой Оу, и кроме того во вторую половину дня расчетные оценки устойчиво выше, чем измеренные. В дни с ночными и утренними осадками во вторую половину дня также Оу > Етдф , но сдвиг времени дневного максимума уже достигает 5 часов при значительной разности в абсолютных значениях Оу и Етдф. Однако послеполуденное превышение Оу (а скорее всего и сдвиг дневного максимума) есть погрешность методики, которая связана с выбором высоты установки датчиков в ствол (как было показано в гл. 4, в нижней части ствола происходит запаздывания потока по сравнению с потоком в верхней половине дерева и с транспирацией листьев). Но с другой стороны установка датчиков на высоте 1.3 м позволяет стандартизировать методику, поэтому вряд ли целесообразно менять эту высоту. Кроме того, часовые расхождения

сглаживаются при осреднении за сутки и для суточных сумм результаты сравнения расчетной и фактической транспирации древостоя много лучше, чем для часового осреднения: для сухого периода расчетный метод завышает суточные суммы всего на 3%, а в дни с ночными дождями - занижает на 25%.

В то же время при осреднении больше суток на основе сравнения расчетных и фактических сумм транспирации древостоя можно оценить запасание влаги в стволах деревьев. В тех случаях, когда в дневном ходе наблюдаются ситуации Етдр > Етдф, влага накапливается в стволах и является резервом, который расходуется на транспирацию в последующие дни. В дни с ночными и утренними дождями этот запас достигает 0.16 мм за день, в сухие дни - 0.14 мм за день. Эти значения составляют 11% и 9% от дневной суммы Е соответственно и соизмеримы (и даже превышают в сухие дли) с вкладом в Е суммарного испарения нижних ярусов и почвы.

Эвапотранспирация экосистемы является круглогодичным процессом, однако для сравнения с транспирацией целесообразно рассматривать период, когда Е складывается собственно из Ет и физического испарения жидких осадков. По нашим данным было установлено, что этот период по времени практически совпадает с периодом транспирации, но время его начала весной совпало со среднесуточной Т = 6.5.°С, а прекращение осенью - с Т = -1 °С.

В середине вегетационного периода суточные суммы эвапо- и транспирации изменялись синхронно (рис.5), следуя динамике УРБ и ФАР, при этом разность между Е и Етд возрастала в ясные дни после дождей.

Режимные наблюдения в течение длительного периода позволили установить, что суммарная Е за длительные отрезки вегетационного периода является относительно стабильным показателем функционирования экосистемы.

Так, в период с 31.05 по 25.08 в избыточно влажный 1998 г. при сумме осадков в 362 мм ЕЕ была равна 164 мм , в сухой 1999 г. при осадках 183 мм - всего на 18 % ниже ( 135 мм), в период с 15.07-15.08 - 66 мм (или 97% от потенциальной эвапотранспирации) при осадках 252 мм и 61 мм (или 47% от потенциальной эвапотранспирации) при осадках всего 43 мм. За те же 32 дня ЕЕтд во влажный год была 42 (66% от Е) и в сухой - 31 (51% от Е) мм.

Ельник сфагново-черничный ЦЛБГЗ, июль-август 1998, 1999 г.г.

Рис. 5. Суточные суммы эвапотранспирации и транспирации древостоя рассчитанные для ельника сфагново-черничного в июле-августе 1998, 1999 годов.

Т.е. на фоне относительно стабильного суммарного потока влаги на уровне экосистемы происходит его перераспределение по составляющим водного баланса, которое может показаться достаточно парадоксальным, но имеет физическое и биологическое объяснение. Так, в избыточно влажный год зафиксировано преобладание транспирации в суммарном испарении, что может быть следствием относительного снижения физического испарения задержанных осадков при низких ФАР (облачная погода) и испарения с нижних ярусов и почвы при высоком УРБ под пологом леса, при росте транспирации отдельных деревьев. В сухой год снижение

доли трансиирации полога, связанное со снижением транспирации отдельных деревьев (при частичной гибели тонких корней при недостатке влаги в корнеобитаемом слое почвы), компенсируется увеличением физического испарения и транспирации нижних ярусов при высоких УРЭ и ФАР под пологом. В дневном ходе был зафиксирован сдвиг начала и времени наступления дневных максимумов объемного потока пасоки на 2-3 часа позже, по отношению к потоку Б. При этом как во влажный, так и сухой период, дневной ход средневзвешанного для древостоя потока пасоки четко совпадает с дневным ходом УРБ. Анализ значений вс, рассчитанных по (5) на основе физических параметров, показал, что на экосистемном уровне вид зависимостей между УРО, ФАР,Т и объемным сопротивлением (проводимостью) полога, аналогичен таковому для листа и отдельного дерева ( рис.6). Эти результаты для разных иерархических уровней получены на независимых материалах с помощью различных методов, что на наш взгляд подтверждает универсальность концепции сопротивлений

Ельник сфагноео-черничный ЦЛБГЗ, июль-август 1998, 1999 г.г.

о ию «а «со воо loco 1200 лот 1еоо laoo pi...... .—-—-—-_

0 6 10 15 20 » 30 36

ФАР <м мол м с > VPD (mb)

Рис. 6. Зависимость между (а, Ь) значениями проводимости, подученными для древостоя (gt) на основе метода Гранье а также (с, d) между объемной проводимостью экосистемы (Gc) (метод eddy-correlation) и метеопараметрами VPD и интенсивностью ФАР, измеренными над пологом сфагново-черничного ельника в течение 32-двухдигвпых периодов лета 1998 и 1999 годов.

Шестая глава "Соотношение между проводимостью для разных иерархических уровней организации биологических систем" по сути является обобщающей главой диссертации, в которой продемонстирована возможность применения концепции сопротивлений на пути диффузии водяного пара для описания в едином ключе процесса транспирации и эвапотранспирации от организменного до экосистемного уровня. Отдельно кратко рассмотрен вопрос о влиянии режима увлажнения на газообмен СОг экосистемы.

Исходя из современных задач экологии и прогноза климата, имеющаяся информация о водном режиме еловых лесов (так же, как и других лесов на территории РФ) не достаточна для построения современных моделей, на базе которых можно делать прогнозные оценки реакций растительности на внешние воздействия и отклика атмосферы на изменения фунционирования и структуры РП. Как уже отмечалось выше, в блоке функций растительности современных моделей используется величина сопротивления (проводимости) при принятии гипотезы "одного большого устьица" . Справедливость этой гипотезы для неоднородной подстилающей поверхности требует экспериментальной проверки, так же как и справедливость параметризаций для разных иерархических уровней строения биологических систем. Выполнить эту проверку возможно только на основе реализации последовательного перехода на более высокий иерархический уровень, когда его элементом становится низший уровень организации.

Эта попытка была реализована в данной главе на основе собственных материалов с привлечением литературных данных. Основные результаты выполненного анализа заключаются в следующем:

Так как для листа, дерева, древостоя и экосистемы были установлены однотипные зависимости между йвь С1с и внешними гидрометеорологическими

переменными (УРБ, ФАРД), то для их параметризаций можно использовать систему уравнений (6-9). Эти параметризации были выполнены в работе и на основе их анализа было установлено, что значения основных коэффициентов параметризационных уравнений достаточно закономерно изменяются в зависимости

от иерархического уровня структуры. В том числе, максимальные проводимости изменяются в пропорциях:

для ели: 1 (лист): 10 (дерево): 5 (древостой) : 13 (экосистема);

для лиственницы: 1 (лист): 1.8.(дерево): 1.5 (древостой) : 2.5 (экосистема); для сосны: 1 (лист): 2 (дерево): 1.3 (древостой) : 2.5 (экосистема);

ФАРил изменяется в пропорциях: для ели: 1 (лист): 0.5(дерево): 0.5 (древостой) : 1.5 (экосистема);

для лиственницы: 1 (лист): 2.0(дерево):2.0 (древостой) : 3.5 (экосистема); для сосны: 1 (лист): 1.0(дерево):1.0 (древостой) : 2.0 (экосистема);

Из приведенных выше данных только значения для древостоя (Gt) являются в чистом виде расчетными, остальные получены из экспериментальных данных. Общей чертой для всех видов является то, что переход от проводимости листа к проводимости дерева пропорционален относительной поверхности площади листьев одной кроны (gt maî = gst mai .LAI переход от проводимости отдельного дерева к общей проводимости древостоя пропорционален относительной площади проекции всех крон ( Gt m„ = gt maI . PCA ). А коэффициентом пропорциональности между проводимости древостоя и общей объемной проводимостью экосистемы является среднее для периода соотношение между транспирацией и эвапотранспирацией: Gc mai = Gtmai / ( Етдр / Е ).

Полученные закономерности продемонстрированы на рис.7 на примере ели (в диссертации приведены аналогичные результаты для сосны и лиственницы), при этом рис. 7Ь построен по независмым материалам измерений в Золлинге и из него следует, что расчетные по предложенной методике значения Gt щи на 8% выше измеренных. Хорошее согласование расчетных и измеренных значений проводимостей позволяет применить предложенный подход к оценкам потока влаги, независимо от уровня его измерений, если известно: метеорологические переменные на период измерений, LAI и площадь проекции крон, и любая из характеристик транспирации или эвапотранспирации.

-2 -1 —2 -1 ФАРС* мол м с ) ФАР(и мол м с )

Рис. 7. Отношения между проводимостями на различных уровнях иерархии. Представлены данные для ели европейской, а) сфагново-черничный ельник ЦЛБГЗ, 1999 год. Ь) ельник брусничник в Золлинге, Германия, данные 1996 года.

В качестве примера в работе выполнены такие оценки на основе данных по транспирации хвои, полученных В.И.Абражко в 1968-1969-х г.г. с использованием весового метода, и данных В.Г. Карпова по биомассе елей для трех типов ельников на территории ЦЛБГЗ (Карпов, ред., 1973). В итоге были получены следующие значения:

ЕСЧ ЕЧК Е.чернично-осоково-сфагновый

Расчет

gst max (мм/сек) Измер.,ЦЛБЗ

Измер.,Зоолинг

Gt mai (мм/сек) Расчет

Измер.,ЦЛБЗ

Измер.,Зоолинг

1.8

2.0 (1998) 0.89 (1999) 1.75 11.0

11.1 (1998) 5.0 (1999) 15.0

1.7

2.5 (1990) 2.0 (1992)

9.5

1.7

5.5.

Рис. 8. Зависимость между месячными ( а ) и часовыми ( Ь ) суммами газообмена С02 еловой экосистемы и отношением эвапотранспирации к осадкам.

Другой аспект проблемы был рассмотрен на основе анализа динамики суммарного газообмена СОг и эвапотранспирации. На примере дневных и месячных сумм (рис.8), полученных при применении одной методики пульсационных измерений, было установлено, что при избыточном увлажнении (когда £ осадков >ЕЕ), в ельнике сфагново-черничном процессы дыхания преобладали над фотосинтезом.

В заключении изложены основные результаты и сделаны выводы по диссертационной работе (дополняющие выводы по каждой главе) в соответствии с поставленными задачами.

В целом полученные результаты анализа обширного экспериментального материала позволяют утверждать, что в диссертации на основе концепции сопротивлений на пути диффузии водяного пара реализован единый подход к описанию транспирации и эвапотранспирации от организменного до экосистемного уровня. На примере ели европейской, сосны обыкновенной, лиственницы гмелини и их популяций как элементов биогеоценозов (экосистем) разработаны параметризации, описывающие в

моделях энергомассообмена экосистем класса SVAT, SiB и др. Применение предложенной относительно простой схемы расчета проводимостей может "реанимировать" многие ценные данные, содержащиеся в литературе, которые по методическим соображениям не отвечают современным требованиям Такие восстановленные данные могут существенно пополнить базы данных, необходимые для расширения области применения современных моделей.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1.Влияние эколого-морфологических факторов на устьичное сопротивление ели европейской (Варлагин А,В., Выгодская Н.Н.). 1993. Лесоведение, 3: 48-60.

2. Effects of air temperature on C02-assimilation light curves of Picea abies under the Southern taiga conditions and low levels of air polution (N.Vygodskaya, I.Milukova, A.Varlagin, F.Tatarinov).1994. ECOCRAFT-ICAT Intern, symp. "Responses of trees and forests to global change", Oct.12-22, 1994, Dourdan, France, P.45.

3. Initial assesment of multi-scale measures of C02 and H20 flux in Siberian taiga (D.Hollinger, F.Kelliher, E.-D.Schulze, N.Vygodskaya, A.Varlagin, I.Milukova, J.Byers,A.Sogachev,J.Hunt, T.McSeveny, K.Kobak, G.Bauer and A.Arneth). 1995. J.Biogeogr., 22:425-431.

4. Long-term effects of climate on Picea abies communities in the South European taiga. (N.Vygodskaya, Yu.Puzachenko, A.Kozarinov, N.Zavelskaya, M.Tchernushev, F.Tatarinov, A.Varlagin, I.Milukova). 1995. J.Biogeogr., 22:

5. Интерактивная роль лесной растительности в формировании энергомас-собмена между подстилающей поверхностью и атмосферой. (Выгодская Н.Н., Варлагин А.В., Горшкова И.И., Завельская Н.А., Милюкова И.М.Датаринов Ф.А., Чернышев М.К.) 1995. В сб.: "Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем " (ред. А. С. Исаев), Межд. Ин-т леса, Центр по проблемам экологии и продук. лесов РАН, "Эколес", Москва, 77-103.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Варлагин, Андрей Викторович

Введение.

1. Потоки влаги в системе почва-растение-атмосфера.

1.1. Транспорт влаги в стволе дерева.

1.2. Диффузия водяного пара от листа в окружающий воздух.

1.3. Описание транспирации через систему сопротивлений.

1.4. Факторы, влияющие на устьичную регуляцию.

1.5. Параметризации устьичной проводимости и интенсивности транспирации.

2. Методы изучения транспирации и эвапотранспирации, характеристика объектов.

2.1. Расчетные методы.

2.2. Методы измерений.

2.2.1. Измерение транспирации и устьичной проводимости.

2.2.2. Измерения потоков влаги для отдельного растения.

2.2.3. Расчет транспирации дерева и древостоя на основе экстраполяции данных измерений для листа и дерева.

2.2.4. Измерения эвапотранспирации экосистемы!.;.

2.3. Общая характеристика методов и оборудования, использованных в работе.

2.4. Характеристика объектов исследований.

3. Природная изменчивость устьичной проводимости и интенсивности транспирации.

3.1. Характеристика объектов и методические аспекты измерений.

3.2. Характеристика метеорологических условий в период измерений.

3.3. Основные результаты.

3.3.1. Общий вид параметризаций.

3.3.2. Межвидовая изменчивость устьичной проводимости и интенсивности транспирации.

3.3.3. Максимальные устьичные проводимости и интенсивности транспирации.

3.3.4. Внутривидовые различия и влияние почвенного увлажнения на устьичную проводимость и интенсивность транспирации.

4. Транспирация отдельных деревьев (на примере ели европейской).

4.1. Методика измерений и характеристика модельных деревьев.

4.2. Изменение метеорологических условий и почвенно-грунтового увлажнения в период наблюдений.

4.3. Сезонный ход транспирационного потока.

4.4. Дневной ход объемного потока пасоки в середине вегетационного периода.

4.5. Влияние почвенно-грунтового увлажнения на общую проводимость отдельных деревьев ели европейской.

Выводы.

5. Транспирация древостоя и суммарное испарение экосистемы на примере сфагново-черничного ельника).

5.1. Особенности водного режима еловых лесов (краткий литературный обзор).

5.2. Транспирация древостоя в сфагново-черничном ельнике по данным измерений потока пасоки в отдельных деревьях).

5.3. Оценка транспирации древостоя по пульсационным измерениям на двух уровнях.

5.4. Эвапотранспирация еловой экосистемы.

5.4.1. Методические вопросы.

5.4.2. Изменение эвапотранспирации в течение вегетационного периода.

5.4.3. Изменение сумм эвапотранспирации и транспирации в середине вегетационного периода при разных условиях почвенно-грунтового увлажнения.

5.4.4. Сопротивление древостоя и объемное сопротивление экосистемы.

Выводы.

6 Соотношение между проводимостью для разных иерархических уровней организации биологических систем.

6.1. Транспирация древостоя. Сравнение трех независимых методов измерения транспирации (на примере ельника сфагново-черничного).

6.2. Реализация концепции сопротивлений для расчета максимальных значений и огибающих в параметризациях gst, gt, Gt и Gc.

6.3. Зависимость между характеристиками водного режима и газообменом С02 экосистемы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Транспирация на уровне листа, дерева и сообщества в хвойных лесах"

Газообмен СО2 и транспирация - две фундаментальные функции автотрофных организмов, связанные между собой прежде всего через механизм усхьичной регуляции. Через этот ключевой механизм осуществляется основной контроль потоков СО2 и Н2О в глобальных циклах углекислого газа и воды как биологически контролируемых составляющих энергомассообмена (ЭМО) между подстилающей поверхностью и атмосферой. При этом 20% глобального цикла Н2О связано с транспирацией (Будыко,1982), а эвапотранспирация некоторых биомов суши достигает более 70% от выпавших осадков (8а1ай, Уоэе, 1984).

Экофизиологические и климатологические аспекты проблемы взаимодействия растительного покрова (РП) и атмосферы тесно связаны между собой, что определяет их актуальность как в рамках проблемы глобальных изменений климата, так и в рамках проблемы устойчивости наземных экосистем к внешним воздействиям. Отклик экосистем и их растительного компонента на направленные и ненаправленные изменения внешней среды на первых стадиях воздействия проявляется через изменение функций экосистем (и прежде всего через изменение газообмена СО2 и транспирации как наиболее динамичных функций), которые могут быть обратимыми и необратимыми, приводящими уже к перестройке структуры экосистем. Для оценки этого отклика необходимо располагать информацией о характеристиках экосистемных процессов на уровне пространственно-временного осреднения, соответствующего масштабам природных процессов. Однако, получение адекватной информации - одна из наиболее сложных методических задач экологических исследований, относительно успешное решение которой стало возможным в последние годы в связи с развитием новых методов наземных измерений. Наиболее перспективным из этих методов является метод пульсационных измерений, который позволяет получать информацию о потоках тепла, влаги и углекислого газа при пространственном осреднении до нескольких километров с сохранением высокой дискретности по времени. Режимные круглогодичные измерения с использованием современных технологий экологических наблюдений на территории РФ стали проводиться только в последние 3 года и их реализация стала возможной, благодаря сотрудничеству Лаборатории биогеоценологии им. В.Н. Сукачева ИПЭЭ РАН с Макс-Планка Институтом Биогеохимии (Иена, Германия). Полученные данные позволили в диссертационной работе на примере потоков влаги подойти к решению актуальной методической задачи "масштабирования", т.е. выяснению соотношения между оценками характеристик процесса транспирации, полученными для разных иерархических уровней строения биологических систем от листа до биогеоценоза. Однако актуальность этой задачи определяется не только ее важностью для обеспечения сопоставимости результатов измерений, полученных разными методами, а также и тем, что ее решение позволяет лучше понять особенности функционирования экосистем (или биогеоценоза в трактовке В.Н.Сукачева) как единого целого.

3. Параметризация устьичной проводимости как функции фотосинтетически активной радиации (ФАР), температуры (Т) и дефицита упругости водяного пара (УРБ) для тех же видов хвойных в разных условиях произрастания;

6. Оценка соотношений между эвапотранспирацией и потоком СО2 на уровне биогеоценоза (экосистемы).

Основной объем экспериментальных исследований был выполнен в еловых южно-таежных лесах на территории Центрально- Лесного Биосферного заповедника - ЦЛБГЗ (Тверская обл.). Измерения устьичной проводимости и интенсивности транспирации охвоенных побегов были выполнены в 1990-1992, 1999 г.г. в ельниках сфагново-черничном и чернично-кисличном, занимающих различные положения в ряду олиготрофного увлажнения (Сукачев, 1931; Карпов (ред.), 1973,1983) Круглогодичные измерения потоков влаги на уровне дерева и экосистемы проводились в сфагново-черничном ельнике с июня 1998 г. по настоящее время. Измерения устьичной проводимости, интенсивности транспирации, потоков влаги на уровне дерева и экосистемы для сосновых лесов проводились летом 19951996 г.г. в Красноярском крае, для листвинничников - летом 1993 г. в Якутии.

Исследования были построены по схеме индивидуум - популяция - экосистема. На организменном уровне рассматривались показатели водного режима для листа, охвоенного побега и отдельного дерева; на экологическом уровне - для популяции (древостоя) и экосистемы (биогеоценоза). В тексте для описания этой схемы используется определение "иерархические уровни строения (структур) биологических систем"

Методика исследования водного режима для всех уровней базируется на известном уравнении Пенмана-Монтиса для расчета испарения над поверхностью, покрытой растительностью, уравнениях для расчета испарения на основе высокочастотных пульсаций вертикальной составляющей скорости ветра, температуры и влажности воздуха, и уравнении теплового баланса. Научные выводы получены диссертантом на базе обширного материала многолетних полевых исследований, выполненных с использованием современных методов, что обеспечило сопоставимость полученных экспериментальных данных с опубликованными в мировой научной литературе. В том числе, полевые измерения устьичной проводимости, интенсивности транспирации и сопутствующих метеорологических параметров для листа и охвоенного побега проводились с помощью порометра Li-Cor 1600 (США); для измерений потоков влаги на уровне дерева (метод sap flow) использовался метод "постоянного нагрева" Гранье (Granier, 1985,1987); для круглогодичных измерений эвапотранспирации и сопутствующих метеорологических параметров применялся метод пульсационных измерений (основной прибор -ультразвуковой анемометр Gill, Великобритания) при выносе датчиков на высоту до 10 м над верхней границей полога древостоя, что обеспечивало осреднение по пространству от десятков до сотен метров в зависимости от термической стратификации атмосферы. Пульсационный метод позволяет получать информацию с частотой 10-20 Hz , которая в дальнейшем осредняется для 30 мин интервалов, метод sap flow -с частотой 1 мин., которая также затем осредняется за 30 мин. На каждом участке наблюдений проводились измерения параметров древостоя (диаметра на высоте 1.3 м, высоты деревьев, площади проекции крон, площади проводящей ксилемы) и площади хвои разного структурного типа.

На защиту выносятся следующие основные результаты работы, которые определяют научную новизну выполненного исследования :

1. Комплексный подход к изучению транспирации от листа до экосистемы (биогеоценоза) позволил автору впервые для трех хвойных видов-эдификаторов лесов таежной зоны на территории РФ получить систематизированные оценки устьичного сопротивления (проводимости) как базовой экофизиологической характеристики водного режима. Использование современных методов исследований обеспечило сравнимость полученных данных с опубликованными в мировой литературе для других видов и физико-географических регионов.

2. Впервые доказано, что значения максимальной устьичной проводимости для одного вида варьируют как в зависимости от условий произрастания, так и текущих погодных условий, что не позволяет рассматривать эти значения как видовую константу для всего ареала конкретного вида и для всего диапазона возможных изменений внешних гидрометеорологических переменных на конкретной территории.

3. Также впервые для территории РФ получены зависимости, описывающие для разных иерархических уровней отклик влагообмена хвойных лесов таежной зоны на изменение внешних гидрометеорологических переменных.

4. На примере сфагново-черничного ельника доказано существование двух типов режимов почвенно-грунтового увлажнения, для которых формируются различные реакции эвапотранспирации и транспирации на внешние метеорологические условия и изменения запасов влаги в почве.

5. Впервые для ели европейской, сосны обыкновенной и лиственницы гмелини показана возможность применения однотипных параметризаций для разных сопротивлений на пути диффузии водяного пара (лист-дерево-древостой-экосистема).

6. Показано также на примере еловых лесов южной тайги, что знак газообмена СО? этих экосистем с атмосферой зависит от напряженности режима испарения.

Полученные параметризации устьичной проводимости для трех хвойных видов в условиях таежной зоны могут быть использованы в моделях класса SiB, SVAT, PLAID и используются в мезомасштабной модели ЭМО (автор - А.Ф.Согачев) при оценке ответных реакций таежных экосистем на антропогенные нагрузки и на изменения внешних гидрометеорологических переменных. Эти же параметризации могут быть использованы в моделях общей циркуляции атмосферы, в прогнозных моделях климата и расширении области применения этих моделей на таежную зону РФ.

Установленные соотношения между транспирацией охвоенного побега, дерева, древостоя и экосистемы могут быть использованы для корректировки и согласования данных по транспирации, полученных разными методами.

Использованный подход к анализу зависимостей между суммарным потоком СО2 для экосистемы и соотношением эвапотранспирации и осадков может быть использован при региональных исследованиях устойчивости лесных экосистем к режиму увлажнения. Подходы и методы, апробированные на примере рассмотренных в работе хвойных лесов, могут быть использованы в программах экологического мониторинга состояния лесов. Результаты исследований автора использовались и используются при выполнении НИР Лаборатории биогеоценологии им. В.Н.Сукачева ИПЭЭ РАН, ряда проектов по грантам РФФИ, а также при выполнении проектов Европейского Сообщества "ЕштшЬепап СагЬопАих", "ШТАБ- -93-1550".

Результаты работы неоднократно докладывались на коллоквиумах Лаборатории биогеоценологии им. В.Н.Сукачева ИПЭЭ РАН, международных семинарах и конференциях (ЕСОС11АРТ-1САТ, 1994, Боигёап; ВютеМ995; Фрайзинг; ЕйЗ,1995-1996) международных семинарах по проекту "ЕигоэШепап СагЬопПих" ( Тулуза, 1998; Иена, 1995-1999, Красноярск,ЦЛБГЗ, 2000).

Публикации : по теме диссертации опубликовано 9 статей, 1 тезисы доклада и сдана в печать 1 статья .

Автор выражает свою благодарность руководству Центрально-Лесного Биосферного заповедника за предоставленную возможность работать на территории заповедника в течение многих лет.

Автор искренне благодарен д.б.н Вадиму Ивановичу Абражко за поддержку работы, полезные консультации и предоставленные данные по уровню почвенно-грунтовых вод, которые были использованы при интерпретации результатов диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Варлагин, Андрей Викторович

Основные результаты в работе получены на примере южнотаежного сфагново-черничного разновозрастного ельника, выбранного как базового объекта для проверки всех методик, использованных в диссертации, в силу простой вертикальной структуры растительного компонента биогеоценоза, что методически упростило решение задачи на экосистемном уровне.

1. Оценка масштабов природной изменчивости устьичной проводимости и интенсивности транспирации для трех видов хвойных деревьев. Все количественные оценки максимальной устьичной проводимости хорошо согласуются с диапазоном изменения этой базовой характеристики водного режима растений, которые приводятся в литературе для хвойных видов в разных природных зонах. Из трех видов хвойных деревьев, рассмотренных в работе, наибольшая максимальная устьичная проводимость выше у сосны обыкновенной, наименьшая - у ели европейской, лиственница гмелини занимает промежуточное положение. Отсюда следует, что при равных внешних гидрометеорологических условиях интенсивность транспирации хвои будет наименьшей у ели и наибольшей у сосны.

На примере ели европейской в условиях южной тайги установлено, что максимальная устьичная проводимость не является видовой константой, а изменяется в зависимости от типа леса и текущих погодных условий. По мере улучшения условий произрастания (повышенное содержание азота в почве, лучшая дренированность почв и аэрация корневой системы) значения максимальной устьичной проводимости приближаются к таковым для светлохвойных деревьев. Это указывает на то, что высокопродуктивные ельники южной тайги при прочих равных условиях потенциально способны к более высокой транспирации. Реакция ели на засуху в регионе южной тайги проявляется в снижении устьичной проводимости на 40-50% по сравнению с условиями избыточного почвенно-грунтового увлажнения. Эти изменения в относительных единицах соизмеримы с межвидовыми различиями в максимальной проводимости.

2. Параметризации устъичной проводимости как функции ФАР, Т и УРИ для тех же видов хвойных

Выполненный анализ зависимостей устьичной проводимости от внешних гидрометеорологических переменных показал, что для трех видов хвойных деревьев наблюдаются сложные многофакторные нелинейные связи между проводимостью и ФАР, Т и УРГ). Однако эти три фактора описывают не более 60% всей природной изменчивости проводимости и интенсивности транспирации (при достаточном почвенном увлажнении - до 80%). Из совокупности рассмотренных факторов УРБ является основным фактором, как для светлохвойных видов в условиях континентального климата Сибири, так и для темнохвойной ели, произрастающей в умеренном климате.

Сложный характер нелинейных связей определил использование метода огибающих кривых при параметризации зависимостей устьичной проводимости от ФАР, Т и УРБ. В работе установлены коэффициенты предложенных параметризаций и показано, что некоторые из них (в том числе, уровень ФАР при выходе на плато и уровень ФАР, при котором устьичная проводимость достигает 50% от светового насыщения, коэффициенты логарифмической зависимости от УРБ) закономерно меняются для разных видов и от условий произрастания.

Меньше всего устьичная проводимость и интенсивность транспирации рассмотренных видов зависит от температуры воздуха и листа. В параболической общей зависимости значения оптимальных температур, которым соответствует максимальная проводимость, для всех трех видов равны 17-19°С. В то же время минимальные и максимальные температуры на двух ветвях параболической зависимости соответственно ниже и выше у светлохвойных сосны и лиственницы, адаптированных к короткому вегетационному периоду в условиях континентального климата Сибири. С учетом этой адаптации можно предположить, что выход на плато значений устьичной проводимости у сосны и лиственницы при более низкой интенсивности ФАР по сравнению с елью, также есть результат приспособления этих видов к более короткой вегетации.

В целом полученные коэффициенты параметризаций хорошо согласуются с литературными данными. В отличие от предыдущих работ в диссертации установлено, что значения максимальной устьичной проводимости зависят от условий произрастания, что свидетельствует о существовании некоторого адаптивного оптимума, который реализуется в данных условиях.

Этот вывод заставляет аккуратно относиться к распространению данных по максимальной устьичной проводимости и коэффициентов параметризаций, полученных для одного вида, на весь ареал этого вида. Очевидно, измерения устьичной проводимости необходимо проводить как можно в более широком диапазоне внешних условий, или при условиях, соответствующих средним многолетним для данного региона.

Приведенные в диссертации значения максимальной устьичной проводимости и коэффициентов в параметризационных уравнениях впервые получены для ели европейской, сосны обыкновенной и лиственницы гмелинии на территории России.

3. Оценка влияния внешних гидрометеопеременных (ФАР, Т, ¥РО) на потоки влаги на уровне дерева, древостоя и биогеоценоза. Также как и для отдельного листа зависимости между проводимостями для дерева, древостоя, экосистемы и внешними гидрометеопеременными имеют сложный нелинейный характер и параметризации этих зависимостей тоже строятся по методу огибающих кривых. На примере сфагново-черничного ельника с использованием независимых методов прямых измерений и расчета транспирации для древостоя показано, что в южной тайге на разных иерархических уровнях ведущим фактором в определении транспирации и эвапотранспирации является дефицит упругости водяного пара.

Из сравнения транспирации деревьев сосны обыкновенной и ели европейской, растущих в одном сообществе, следует, что на уровне отдельного дерева при равных диаметрах ствола сосна транспирирует больше, чем ель. Очевидно, такое соотношение между двумя видами имеет общий характер, так как согласуется с соотношением для устьичной проводимости и интенсивности транспирации, полученном при измерениях на побегах сосны в сибирской тайге.

При прочих равных условиях деревья ели со средним и выше среднего диаметром формируют более 70% от общей транспирации древостоя. Внутри группы деревьев ели наиболее чувствительны к изменению внешних условий оказались крупные ели, у которых каждые 0.01 м площади проводящей ксилемы проводят в сухой год в два раза меньше влаги, чем во влажный. Реакция угнетенных деревьев была обратной: транспирация в засушливый год несколько возрастала по сравнению с транспирацией во влажный сезон.

Транспирация древостоя составляет 30-95% от эвапотранспирации экосистемы. Соотношение между транспирацией и эвапотранспирацией в основном определяется режимом почвенно-грунтового увлажнения. При этом были выделены два принципиально разных режима, в одном из которых (при запасах влаги менее 65% от полной полевой влагоемкости) доля транспирации возрастает по мере увеличения запаса влаги в корнеобитаемом слое, в другом (при запасах влаги более 70% от полной полевой влагоемкости) - резко снижается. Этот результат определяет необходимость в сопутствующих характеристиках почвенно-грунтового увлажнения при описании структуры водного баланса разных типов леса.

Из сравнения полученных оценок эвапотранспирации для разных экосистем и для одной экосистемы в разные годы следует, что суммы и средние за день значения Е являются достаточно консервативными. Например, лиственничник на вечной мерзлоте и ельник в избыточно влажных местообитаниях испаряют за день примерно одинаковое количество влаги; в сфагново-черничном ельнике при 3-5-кратных различиях в выпавших осадках в разные годы различия в эвапотранспирации не превышали 18%>. Эта консервативность значений Е свидетельствует о том, что экосистемы и ее элементы адаптируются к текущим условиям увлажнения , причем эта адаптация может происходит как за счет смены видового состава (включая смену растительности в разных природных зонах), так и за счет адаптации устьичного механизма регуляции, проявляющуюся в изменении максимальных проводимостей и отклика на внешние гидрометеопеременные, а также в адаптации корневой системы на начальном этапе транспорта влаги через дерево.

Другой основной вывод состоит в том, что на разных иерархических уровнях выявлен однотипный характер зависимостей между показателями водного режима и внешними гидрометеопеременными. Это свидетельствует о том, что эвапотранспирацию следует рассматривать как биологически контролируемую составляющую энергомассообмена экосистем с атмосферой.

4. Оценка соотношений между сопротивлениями и транспирацией от уровня отдельной ветки до биогеоценоза.

При анализе влагообмена на разных уровнях иерархии наиболее корректно сравнивать различные проводимости (и/или сопротивления) на пути диффузии водяного пара от листа, дерева, древостоя и экосистемы в окружающий воздух, а не собственно транспирацию и эвапотранспирацию, так как последние есть характеристики, которые определяются через сопротивления и градиент (дефицит) упругости водяного пара между испаряющей поверхностью и окружающим воздухом.

Поэтому в диссертации была использована концепция сопротивлений для описания соотношения между разными иерархическими уровнями организации биологической системы. Эта концепция была проверена на примере сфагново-черничного южнотаежного ельника, листвинничника брусничного (Якутия), и сосняков лишайниковых (среднее течение Енисея).

Предложенная схема расчета, основу которой составляют параметризации устьичной проводимости от ФАР и VPD, позволила получить количественные соотношения между максимальными проводимостями для листа, для дерева, для древостоя и экосистемы. При этом только для древостоя проводимость является расчетной величиной, а все остальные получены при использовании трех независимых методов измерений (порометрического, sap flow и пульсационного).

Согласно полученным результатам, переход от максимальной проводимости листа к максимальной проводимости дерева осуществляется через LAI кроны отдельного дерева; переход от максимальной проводимости дерева к проводимости древостоя осуществляется через относительную площадь проекции крон древостоя; переход от проводимости древостоя для максимальной общей проводимости всей экосистемы осуществляется через отношение транспирации к эвапотранспирации. Последний переход является наиболее сложным, в силу показанной в работе зависимости доли транспирации в эвапотранспирации при прочих равных условиях от типа режима почвенно-грунтового увлажнения.

Проверка результатов расчета на независимом материале для сложного ельника (Центральная Европа) показала, что расчетные и измеренные проводимости на уровне плато различаются всего на 8%.

Очевидно, что полученные соотношения нельзя расматривать как свидетельство функционирования экосистемы как единого целого. Эти соотношения полезны прежде всего для упрощения измерений, так как на их основе понятно, как можно перейти от одного уровня измерений к другому.

Помимо этого, если известно максимальная общая проводимость экосистемы, то при наличии метеорологических данных на ближайшей метеостанции, можно рассчитать затраты тепла на суммарное испарение как компонент теплового баланса экосистемы, и далее через отношение Боуэна (которое также рассмотрено в диссертации) перейти к затратам тепла на турбулентный теплообмен.

Кроме возможности экспертных оценок основных составляющих теплового баланса экосистем, полученные переходные соотношения можно использовать при моделировании, когда возникает проблема перехода , допустим, от транспирации листа к эвапотранспирации сообщества. Показанный в диссертации пример расчета максимальных проводимостей по старым данным, полученным для транспирации хвои весовым методом, подтверждает возможность "реанимации" многочисленных данных, содержащихся в литературе, но не соответствующих современным требованиям к данным по водному режиму. Если выполнить в будущем эту работу, то можно составить уникальную базу унифицированных данных по транспирации и эвапотранспирации для большого числа растительных объектов на территории России. Соответственно, расширится возможность применения моделей и возможность прогноза реакций водного режима экосистем при глобальных изменениях климата. Последняя возможность особенно интересна, так как многие экспериментальные работы были выполнены в 60-70-х годах, когда изменения климата были выражены много слабее, чем в текущее время.

5.Оценка соотношений между эвапотранспирацией и потоком СО2 на уровне биогеоценоза.

На примере сфагново-черничного ельника впервые количественно доказано, что знак газообмена СО2 на экосистемном уровне зависит от напряженности водного режима. В том числе, в суммарном газообмене СО2 доля фотосинтеза возрастает по мере увеличения транспирации, но связь с эвапотранспирацией много сложнее и проявляется только в сухой период. В случае положительного водного баланса (когда осадки превышают эвапотранспирацию) экосистема становится источником С02 для атмосферы, при отрицательном водном балансе знак газообмена СО2 становится отрицательным и экосистема становится стоком СО2 для атмосферы.

Так как исследования выполнены для разновозрастного ельника, то абсолютные величины газообмена за вегетационный период незначительно отклоняются от нуля. Но можно полагать, что общая тенденция изменения знака газообмена СО2 в зависимости от знака водного баланса, должна быть справедлива и для других типов ельников южной тайги. Так как положительный водный баланс в южной тайге является среднемноголетней климатической нормой, можно также полагать, что режим увлажнения определяет функцию еловых экосистем этой зоны как источника, а не стока СО2 для атмосферы в среднемноголетнем выводе.

В 3 и 5 главах были сделаны достаточно подробные выводы, в остальных главах были сделаны заключения, обобщающие основные результаты. Не повторяя сделанных в тексте выводов, ниже суммированы основные положения, которые позволяют сделать заключение о степени решения поставленных в диссертации задач (2-6 задачи). При этом часть основных выводов касается количественных соотношений, характеризующих тот или иной процесс, другая - более общих вопросов функционирования экосистем.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Варлагин, Андрей Викторович, Москва

1. Абражко В.И. 1973. Водный режим почв и древостоев. В кн.: Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги.{?&.\. В.Г.Карпов). JL,Наука, с.170-191.

2. Абражко В.И. 1988. Водный стресс в сообществах еловых лесов при избыточном увлажнении. Ботан.ж., Т.З, N 5, с.709-716.

3. Абражко В.И 1992.Режим почвенно-грунтовых вод в еловых лесах южной тайги. Лесоведение, 1, с. 50-58.к Абражко В.И 1994. О водном режиме еловых лесов в засуху. Лесоведение, 6, с. 32-44.

4. Абражко В.И 1998. Водный режим сообществ еловых лесов. Автореферат докт. дисс., С.-П.,46 с.

5. Адаменко В.Н. 1975 Мелиоративная метеорология. JL, Гидрометеоиздат, 1979, 175 с.

6. Алексеев A.M. 1948. Водный режим растений и влияние на него засухи. Казань. Татгосиздат, 335с.

7. Алексеев A.M. 1940.К вопросу о показателях, могущих характеризовать состояние воды в растении. М., Изд-во АН СССР, с. 119-120.

8. Алисов., 1965. Климат СССР., М., МГУ.

9. Биофизические методы исследований в экофизиологии древесных растений.(ред.Л.ККайбияйнен). 1979., Петрозаводск, Наука, с.

10. Бихеле 3. JL, Молдау X. А., Росс Ю. К. 1980. Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза растений при недостатке почвенной влаги. JL: Гидрометеоиздат, 223 с.

11. Бойко А.П., Сиротенко О.Д. 1985.Моделирование энерго- и массообмена системы почва-растение-атмосфера при недостатке почвенной влаги. Труды ВНИИСХМ, вып. 10, с. 3-25.

12. Братсерт У.Х. 1985. Испарение в атмосферу. J1., Гидрометеоиздат, с.

13. Будаговский А.И. 1964. Испарение почвенной влаги. М., Наука, с.

14. Будаговский А.И. 1987. Основные положения теории суммарного испарения. В сб.: Экспресс-информация к школе-семинару "Использование аэрокосмической информации при изучении энерго- и массообмена экосистем". N 8, с. 20-22.

15. Будаговский А.И., Лозинская Е.А. 1976.Система уравнений тепло- и влагообмена в растительном покрове. Водные ресурсы, N 1,с. 78-94

16. Будыко М. И. 1988. Климат конца XX века. Метеорология и гидрология, N 10. С. 5 24.

17. Будыко М.И., Гандин Л.С. 1964. Об учете закономерностей физики атмосферы в агрометеорологических исследованиях. Метеорология и гидрология, N 11, с. 3-11.

18. Варлагин А. В., Выгодская Н. Н. 1993.Влияние экофизиологических факторов наустьичное сопротивление ели европейской. Лесоведение, N 3. С. 48 60.

19. Ю. Веретенников A.B. 1968.Физиологические основы устойчивости растений к избытку влаги в почве.М.,Наука,.

20. П. Выгодская H.H. 1982. Радиационный режим и структура горных лесов. Л.: Гидрометеоиздат, 260 с.

21. Выгодская Н. Н., Горшкова И. И. 1987.Теория и эксперимент в дистанционных исследованиях растительности. Л., Гидрометеоиздат, 287 с.

22. Галямин Е.П. 1974. О построении динамической модели формирования урожая агроценозов. В кн. Биологические системы в земледелии и лесоводстве. М. Наука, с.70-84.

23. Гусев H.A. 1960. Некоторые методы исследования водного режима растений. Л., Изд-во АН СССР, 50 с.

24. Жолкевич В.Н., Гусев H.A. и др.1989. Водный обмен растений. М.Наука, 234 с.

25. Зубенок Л.Д. 1976. Испарение на континентах. Л., Гидрометеоиздат, 123 с.

26. П. Иванов Л.А. 1951. Отношение к влаге древесных пород. В кн.:Научные вопросы лесоразведения.АН СССР.

27. Кайбияйнен J1.K. 1986. Сбалансированность водного транспорта у сосны обыкновенной.

28. М.,Изд-во АН СССР , 48с. 16. Менжулин Г.В. 1974. Моделирование метеорологического режима растительного покрова.

29. Труды ГГО, вып. 318, с. 5-34. ¡7. Молчанов A.A. 1960. Гидрологическая роль леса. Изд-во АН СССР, с.

30. Молчанов A.A. 1951. Лес и влага.5 кн.-.Научные вопросы лесоразведения. Изд-во АН СССР,с . ¡9. Молчанов A.A. 1961. Лес и климат. М., Изд-во АН СССР, 279 с.

31. Ю. Молчанов A.A. 1966. Изучение воды как компонента сухопутных биогеоценозов. В кн.:

32. Сазонова Т.А. 1982.Динамика потребления влаги средневозрастным сосновым насаждением.

33. Слейчер Р. 1970. Водный режим растений. М., Мир, с.

34. Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги (ред.Л.Г.Карпов).1973.Л., Наука, 311с.

35. Судницын И.И. 1960. Новые методы оценки водно-физических свойств почв и влагообеспеченности леса. М., 94 с.

36. Сукачев В.Н. 1931. Руководство к исследованию типов лесов., М.,Л., 328 с.

37. Сукачев В.Н. 1964. Основные понятия лесной биогеоценологиию В вн. Основы леснойбиогеоценологии. М., 5-49. iL УхановаЕ.Е. Методы изучения эвапотранспирации растительных сообществ. 1987.Реферат.

38. Факторы регуляции экосистем еловых лесов (ред.В.Г.Карпов), 1983. Л., Наука, 317 с.

39. Физиология сосны обыкновенной (ред.Г.М.Лисовский).1990, М.,Наука, с.

40. А. Федоров С.Ф.Испарение с леса при различном составе насаждений. Труды ГГИ 1965.вып.142. i5. Федоров С.Ф.Исследование элементов водного баланса в лесной зоне ET

41. СССР. 1977.Гидромедиздат. >6. Хромов С.П.1983. Метеорология и климатология для географических факультетов. Л., Гидрометеоиздат, с.

42. Andre J. C., Bougeault P., Goutorbe J. P. 1990. Regional estimates of heat and evaporation fluxes over non-homogeneous terrain. Examples from the HAPEX-MOBILHY programme.Boundary-Layer Meteorology. 1990. V. 50. P. 77 108.

43. Angus D. E., Watts R. J. 1984. Evapotranspiration how good is the Bowen ratio method Agricultural Water Manage,. N 8. P. 133 - 150.

44. Aphalo, P.J. & Jarvis, P.G. 1991. Do Stomata Respond to Relative Humidity? Plant Cell and Environment, 14, 127-132.

45. Avissar R. and Pielke R.A. 1989, A Parametrization of Heterogeneous Surfase., Mon. Wea.Res. 117,2113-2136.

46. Avissar R. and Mahrer Y. 1988, Mapping Frost-Sensitive Areas with Tree-Dimensional Local Scale Model., J.Appl.Meteorol. 27, 400-413.

47. Avissar R., Avissar P., Mahrer Y., Bravdo B. A. 1985 A model to simulate response of plant stomata to environmental conditions . Agric. For. Meteorol., V. 34. P. 21 29.

48. Avissar R., Pielke R. A. 1991. The impact of plant stomatal control on mesoscale atmospheric circulations . Agric. For. Meteorol. V. 54. P. 353 372.

49. Baldocchi,D.D., Hicks,B-B. and Meyers,T.P. 1988. Measuring biosphere atmosphere exchanges of biologically related gases with micrometeorological methods. Ecology, 69(5), pp. 1331-1340.

50. Baldocchi,D., Valentini, R., Running, S., Oechel, W. And Dahima, R. 1996.Strategies for measuringand modelling carbon dioxide and water fluxes over terristreal ecosystems. Global Change Ecology,2, 159-168.

51. Beadle C. L., Talbot H., Jarvis P. G. 1985. Stomatal conductance and photosynthesis in a mature Scots pine forest. II. Diurnal, seasonal and spatial variation in shoots. J. Appl. Ecol. ,V. 22. P. 557 -571.

52. Cukier R.I. ,Levine H.B., and Shuler K.E. 1978., Nonlinear Sensetivity Analysis of Multiparameter

53. V. 43. P. 99-108 00. Esau K., Plant Atonomy .Wiley,New York,1965.

54. Federer C.A. 1979 A Soil-Plant-Atmosphere Model for Transpiration .Water Resour.Res., 15,552-562.

55. Foken, Th., Wichura, B. 1996a. Tools for quality assessment of surface-based flux measurements. Agr. and For. Meteorol., 78:83-105.

56. Foken , Th., Gryning, S.-E., Constantin, J., Heikinheimo, M.,Wichura, B. 1996b.Classification of the comlexity of the meteorological situation in respect to turbulence measurement. NOP EX, Tech.Report, 17, 32 pp.

57. Fritchen,L.J. and Simpson,J.R. (1989) Surface energy and radiation balance systems: General description and improvement. J. Appl. Meteorol., 28, pp.680-689.

58. Gaastra P.1963, In "Environmental Control of Plant Growth"(L.T.Evans,ed.),pp.113-140 .Acad.Press,New York.

59. Gash J. H. C., Shuttleworth J. W., Andre J.-C., Goutorbe J.-P., Gelpe J. Micrometeorological measurements in Les Landes Forest during HAPEX-MOBILHY . Agric. For. Meteorol. 1989. V. 46. N1-2. P. 131-147

60. Gates D.M., Leaf temperature and energy exchange., Arch. Met. Geophus.Bioklim., 12, 321-336 1963.

61. Granier A. 1987. Mesure du flux de seve brute dans le tronc du Douglas par une nouvelle methode thermique. Ann.Sci.For., 44,1-14.

62. Granier A. 1985. Une nouvelle methode pour la mesure du flux seve brute dans le tronc des arbres. Ann.Sci.For., 42,193-200.

63. Granier A. and Loustau, D. 1994. Measuring and modeling the transpiration of a maritime pine canopy from sap-flow data. Agric. For. Meteorology, 71,61-81.

64. Ibrom, A., Schttz, C., Tworek, T., Morgenstern, K., Oltchev, A., Falk, M., Constantin, J. and Gravenhorst, G. (1996) Eddy-correlation measurements of fluxes of CO2 and H2O above a spruce forest. Phys. Chem. Earth, Vol. 21, 5-6, pp. 409-414

65. Halldin S., Grip H., Pettern K. 1979.Model for energy exchange of a pine forest canopy . In: Comparison of forest water and energy exchange models. Ed. S. Halldin, Elsevier, 59 75.

66. Hatfield J. L., Reginato R. J., Idso S. B. 1984.Evaluation of canopy temperature -évapotranspiration models over various crops . Agric. For. Meteorol. ,V. 32. P. 41 53

67. Heath O.V.S., 1938.An experimental investigation of the mechanism stomatal movement., New Phytol.,37,385-395 .

68. Heath O.V.S.,1959. The water relations of stomatal cell and the mechanisms of stomatal movement. Plant Phisiology, Vol.2, 193-250.

69. Hofastra G., Hesketh J.D. 1969. The effect of temperature on stomatal aperture in different species. Canad. J. Bot., vol.47, p.1307-1310.

70. Holmgren P.Jarvis P.G. and Jarvis M.S.1965. Resistance to carbon dioxide and water vapour transfer in leaves of different plant species. .Physiologia PI. 18,557-573.

71. Huber B. 1932. Beobachtung und Messung plantzlicher.Bd50.

72. Huber B.and Schmidt E. 1937/ Eine Kompensationsmethode zur termoelektrischen Messuring Iangsamer Saftstrome.Ber.Dtsch.Bot.Ges.,55,512-529.

73. Inclan, M.G., Forkel, R. and Dlugi, R. 1996. Application of transillent turbulent theory to study Intetaction between the atmosfere boundary layer and forest canopies.BOundary-Layer Meteorology, 79, 315-344

74. Jackson R. D.1985. Evaluating évapotranspiration at local and regional scales . IEEE Trans. Geosci. and Remote Sensing, V. 73. N 6,1086 1096.

75. Jarvis P.G. 1975, Water transfer in plants. In: Mass and Heat transfer in the Biosphere. Washington, 369-394.

76. Jarvis, P.G. 1976. The interpretation of variation in leaf water potential and stomatal condactance fround in canopies in the field. Philos. Trans. R. Soc. London, Ser.B, 273, 593-610.

77. Jarvis P.G. 1985. Transpiration and assimilation of tree and agricultural crops. In: Attributes of Trees as Crop Plants.,.460-480.

78. Jarvis P. G., James G. B, Landsberg J. J. 1976. Coniferous forests . Vegetation and the atmosphere. N. Y. Academic Press.,. V. 2., 171 240.

79. Jarvis P.G. & Morison J.I.L. 1981. The control of transpiration and photosyntesis by the stomata. Stomatal physiology. Society for Experimental biology, 8, 247-279.

80. Jarvis P.G. Catsky J. 1971. Chamber microclimat and principles of assimilation chamber design.In Plant Photosintetic Production. W.Junk,The Hague,.59-77. J. of Geophysical Research, (BOREAS), 102 (D24), 1997.

81. Kanemasu E.T., Thurtell G.W.,Tanner C.B. 1969.Design calibration and field use of a stomatal diffusion porometr. PI.Physiol., 44, 881-885.

82. Kelliher F.M., Leuning L., Raupach M.R., Schulze E.-D. 1995. Maximum conductances for evaporation from global vegetation types. Agr. For. Meteorology., V.73,1 -16.

83. Knyazikhin, Yu., Kranigk, J., Miessen, G., Panfyorov, O, Vygodskaya, N. and Gravenhorst, G.,1996. Modelling three-dimensional distribution of photosynthetically active radiation in Sloping coniferous stands. Biomass and Bioenergy, 2/3:189-200.

84. Knyazikhin, Yu., G. Miessen, O. Panfyorov, and G. Gravenhorst, Small-scale study of three-dimensional distribution of photosynthetically active radiation in a forest, Agric. For. Meteorol.,1997, 88,215-239.

85. Knyazikhin, Yu., Kranigk, J., Myneni, R.B., Panfyorov, O, and Gravenhorst, G. 1998. Influence of small-scale structure on radiative transfer and photosynthesis in vegetation canopies, J. of Geophysical research, vol.103, NO. D6, 6133-6144.

86. Korner Ch. 1994.Leaf diffusive conductances in the major vegetation types of the globe. Ecology Studies, vol. 100,.463-490.

87. Korner C. and Cernusca A. 1976. A semiautomatic, recording diffusion porometr and its performance under alpine field conditions.Photosynthet ica, 10,172-181.

88. Koster R.D. and Suarez M.J. 1992 .Modelling The Land Surfase Boundary in Climate Model. J. Geophys.Res. 97,2697-2715.

89. Kozlowski T.T., Kramer P. J., Pallardy S.G. 1991. The Physiological Ecology of Woody Plants. Acad. Press. Inc.

90. Kramer P.J. 1959. Transpiration and the water economy of plants.In:"Plant Physiology",Vol.2,pp.607-703Jcad.Press, New York.

91. Kustas W. P., Jackson R. D., Asrar G. 1989. Estimating surface energy-balance components from remotely sensed data . Theory and Applications of Optical Remote Sensing. N.-Y.: Ed. G.Asrar, Wiley-Interscience, 6.04 6.27.

92. Lange O.L., Losch R., Schulze E-D., Kappen L. 1971. Responses of stomama to changes in humidity. Planta, vol.100 p. 76-86.

93. Leining R. 1983. Transport of gases into leaves. Plant, Cell and Environment, 6 , 181-194.

94. Lynn B. N., Carlson T. N. 1990. A stomatal resistance model illustraiting plant vs. external control of transpiration . Agric. For. Meteorol., v. 50, 5 -43.

95. Mafouf G.-F., Richard E., Maskart P. 1987. The influence of the soil and vegetation on the development of the mesoscale circulation . J. Clim. Appl. Meteorol. ,v. 26, 14.83 14.95.

96. Marshall P.S.Measurement of sap flow. \95%.Plant andsoilN6.

97. Mascart P, Taconet O., Pinty J. P., Ben Mehrez M. 1991 .Canopy resistance formulation and its effect in mesoscale models: a HAPEX perspective . Agric. For. Meteorol, v. 54, 319 351.

98. Massman W. J., Kaufman M. R. 1991. Stomatal response to certain environmental factors: a comparison of models for subalpine trees in the Rocky Mountains . Agric. For. Meteorol., v. 54, 155 167

99. McCaughey J. H. 1978.Energy balance and évapotranspiration estimates for a mature coniferous forest. . Can .J. Forest Res. ,. N 8, 456 462.

100. McCumber M.C. 1980 A Numerical Simulation of the Influense of Heat and Moisture Fluxes.Ph.D. Dissertation, University ofVirgina,Charlottesville.

101. McCumber M.C. and Pielke R.A. 1981 Simulation of the effects of Surface Fluxes. Part I : Soil Layer, J Geaphys. Res.86,9929-9938.

102. Meidner H. 1981. Measurement of stomatal aperture and responses to stimuli. In Stomatal physiology. C. U.Press.,25-51.

103. Meidner H., and Mansfield T.A. 1968. Physiology ofStomata .McGraw-Hill,London.

104. Monteith J. L. 1965.Evaporation and atmosphere . Symposium of the Society of Experimental Biology. Great Britain:, 205 234

105. Monteith J.L. 1965. In "The State and Movement of Water in Living Organisms"(G.E.Fogg,ed.)Soc.Exp.Biol.Symp.Vol. 19,205-234.Cambridge University Press.

106. Monteith J.L., Unsworth ,M.H. 1991. Principles of environmental physics. 2nd Edn, Arnold, London, 291 pp.

107. Mueller L.E.,Carr P.H.,Loomis W.E., The submicroscopic structure of plant surfasec,Am.J.Bot.,41 593-600 1954.

108. Nemani R. R., Running S. W. 1989.Testing a theoretical climate-soil-leaf area hydrologie equilibrium of forests using satellite data and ecpsystem simulation . Agric. For. Meteorol., v. 44, 245 260.

109. Neumann J and Mahrer Y. 1971. A Theoretical Stady of the Land and See Breeze Circulations,J. Atmos.Sci.28,532-542.

110. Noilman J.,Planton S. A simple parametrization of land surface processes for meteorological processes. Remote Sens. Environ. 1989. V. 29. P. 213 241

111. Parcinson K.J. and Legg B.J. (1972) A continuous flow porometr.J.Appl.Ecol.,9,669-675.

112. Penman H.L., Proc. Roy. Soc. A. 193, 120, 1948.

113. Penman H.L. and Schofield R.K. 1951. In "Carbondioxid Fixation and Photosintesis",Symp.Soc.Exp.Biol.,5,l 15-129.

114. Penning de Vries F.W.T., A model for simulation transpiration of leaves. J.Appl.Ecol., 1972,vol.9,p.55-77.

115. Perrier A., Halldin S., Garthe H. J. Comparison of energy exchange models . Comparison of forest water and energy exchange models. Elsevier: 1979. P. 201 212

116. Pearcy, R.W., Osteryoung, K. & Calkin, H.W. (1985) Photo synthetic responses to dynamic light environments by Hawaiian trees. Time course of C02 uptake and carbon gain during sunflecks. Plant Physiology, 79, 896-902

117. Pearcy, R.W., Roden, J.S. & Gamon, J.A. (1990) Sunfleck Dynamics in Relation to Canopy Structure in a Soybean (Glycine max (L) Merr) Canopy. Agricultural and Forest Meteorology, 52, 359-372

118. Peterson D. L. 1987. Forest évapotranspiration, productivity and net primary production . Annual Report, Ecosystem Science and Technology Branch, NASA Ames Reserch Center, p. 47 49.

119. Phillips, N., Oren, R., Zimmermann, R. 1996. Radaial patterns of xylem sap flow in non-, diffuse-and ring -porous trees species .Plant, Cell and Environment, 19, 976-982.

120. Pinty J. P., Mascart P., Richard E., Rosset R. An investigation of the mesoscale flows included by vegetation inhomogeneities using an évapotranspiration model calibrated against HAPEX-MOBILHY data . J. Appl. Meteorol. 1989. V. 28. P. 976 992

121. Price D. T., Black T. A. Effects of short-wave variation in weather on diurnal canopy CO2 flux and évapotranspiration of a juvenile Douglas-fir stand . Agric. For. Meteorol. 1990. V.50. N 3. P. 139 158

122. Raschke K., Heat transfer between the plant and the environment. A Rev.Pl.Phusiol. 11, 111-126. 1960.

123. Rose C. W., Sharma M. L. 1984. Summary and recommendations of the Workshop on "Evapotranspiration from plant communities" . Agric. Water Manage, V. 8. N 1-3. P. 325 342

124. Running S. W., Nemani R. R. Relating seasonal patterns of the AVHRR vegetation index to simulated photosynthesis and transpiration of forests in different climates. 1988. Remote sens. Environ., V. 24. P. 347 367

125. Running S. W., Peterson D. L., Spanner M. A., Teuber K. B.1986. Remote sensing of coniferous forest leaf area. Ecology, V. 67. P. 273 276

126. Rutter A.J. 1967 .In "Forest Hydrology"pp.403-417.Pergamon Press,Oxford.

127. Sakuratani T. (1981) A heat balance method for measuring water flux in the stem of intract plants J.Agric.Meteorol.,37,9-17.

128. Schimel, H.P. 1997. Experimental design for flux measurements: matching scales of observations and fluxes. Agr. For. Meteorology, 87, 179-200.

129. Schuepp, P.H., Leclerc, J.L., MacPherson, I. and Desjardins, R.L. 1990.Footprint prediction od scalar fluxes from analytical solution of the diffusion equation. Bound-Layer Meteorology, 50, 355374.

130. Schulze E.-D, Hall A.E.,Lange O.L. and Walz H. 1982 .A portable steady-state porometr for measurement the carbon dioxide and water vapor exchanges of leaves under natural conditions. Oecologia,53,141-145.

131. Schulze E.-D. and Fichtner K. 1988. Xylem water flow of tropical lianas. Oecologia.

132. Schulze E.-D., Lange O.L., Kappen L., Buschbom U., Evenari M. 1972.Stomatal responses to shanges in humidity in plants growing in the desert. J. Planta, vol. 108, 259-270.

133. Schulze E.-D., Lange O.L., Kappen L., Buschbom U., Evenari M.1973. Stomatal responses to shanges in temperature at increasing water stress. J. Planta, vol. 110, N 1, 29-42.

134. Schulze E.-D., Lange O.L., Kappen L., Buschbom U., Evenari M. 1973.The role of air humidity and leaf temperature in controlling stomatal resistance of Prinus armeniaca L. under desert. J. Planta., vol. 110, N 1, 43-64.

135. Schulze E.-D., Cermak J.,Matyssek R.,Penka M.,Zimmermann R.,Vasicek F.,Gries W., and Kucera J. (1985) Canopy transpiration and water fluxes in the xylem flow , porimetr and cuvette measurements.Oecologia,66,475-483.

136. Sellers P. J. Canopy reflectance, photosynthesis and transpiration . Int. J. Remote Sens. 1985. V.8.N6. P. 1335 1372

137. Sellers P. J. Canopy reflectance, photosynthesis and transpiration. II. Role of biophysics in the linearity of their interdependence . Remout. Sens. Environ. 1987. V. 21. P. 143-183

138. Sellers P. J., Heiser M. D., Hall F. G. Relations between surface conductance and spectral vegetation indices at intermediate (100 m2 to 15 km2) lengh scales . J. Geophysical Research. 1992. V. 97. P. 19,033 19,059

139. Sellers P.J., Mintz Y., Sud Y.C., Dalcher A. A Simple Biosphere model (SiB) for use within General Circulation Models.- J. Atmos. Sci., 1986, 43(6), p. 505-531.

140. Shinozaki K., Yoda K., Hozumi K., Kira T., A quantanitative analysis of plant form the pipe model theory. Jpn.J.Ecol. 1964, 14,, 97-105

141. Shuttleworth W. J., Gash J. H., Lloyd C. R. et al. Eddy correlation measurements of energy partition for Amazonian forest. Q. J. R. Meteorol. Soc. 1984. V. 110. P. 1143 1162

142. Shvidenko A., Nilsson S., What we do know about the Siberian forests. Ambio, 1994, 23, 396404.

143. Silva Fernandes A.M.,Baker E.A., Martin J.T. Stadies of plant cuticle.Ann.apl.Biol.,53,43-58,1964.

144. Slatyer R.O., Taylor S.A. Terminology in plant and soil water relation. Nature 1960, Vol.187, p.922-924.

145. Slatyer R.O. and Bierhuizen J.F.,1964 Aust.J.biol.Sci.,17,115-130

146. Spanner M. A., Pierce L. L., Peterson D. L., Running S. W. Remote sensing of temperate coniferous forest leaf area index. The influence of canopy closure, understory vegetation and background reflectance . Int. J. Remote Sensing. 1990. V. 11. P. 95 111

147. Stalfelt M.G.Der Stomata Regulator in der pflan. Transpir.1932

148. Stewart J. B. Measurement and prediction of evaporation from forested and agricultural catchments . Agricultural Water Manage. 1984. V. 8. N 1 3. P. 1 - 28

149. Stewart J. B., Verma S. B. Comparison of surface fluxes and conductances at two contrasting sites within the FIFE area . J. Geophysical Research. 1992. V. 97. P. 18.623 18.628

150. Stewart J. B. Measurement and prediction of evaporation from forested and agricultural catchments . Agricultural for.met. 1988. N43 P. 19 -35

151. Stocking C.R.,Excretion by glandular organs .In:Enc.of Plant Physiology.,Vol.3,pp.503-510,Springer-Verlag,Berlin,1956;

152. Stocking C.R.,Guttation and bleeding .In:Enc.of Plant Physiology.,Vol.3,pp.489-502,Springer-Verlag,Berlin, 1956;

153. Thorn,A.S. (1975). Momentum, mass and heat exchange of plant communities. In: Vegetation and the Atmosphere, J.L.Monteith (ed.), Academic Press, pp.57-109.

154. Thorpe M.R. Warrit B. And Landsberg J. J.(1980) Responses of apple leaf stomata: a model for single leaves and whole tree.Plant,Sell,Environ.,3,23-27.

155. Turc L., Ann.,Agronom., 5, 491, 1954.

156. Tsvang, L.R., Korpov, B.M., Zubkovskii, S.L., Dyer, A.J., Hicks, B., Miyake, M., Stewart, R.W., McDonald, J.W. 1973. A comparisation of turbulence measurements by different instruments. Boundary -Layer Meteirology,3, c.499-521.

157. Van den Honert T.H.1948. Water transport in plants as a catenary process .Discuss. Faraday Soc.,3, 146-153 .

158. Valentini, R., Baldocchi, D., Olson, R. 1999. FLUXNET: A challenge that is becoming reality. Global Change. News Letter. March 1999. p. 15-17.

159. Veen A. W. Z., Dolman A. J. Water dynamics of forests . Progress in Physical Geography. 1989. V. 13. N4. P. 471 -506

160. Verma S. B., Baldocchi D. D., Anderson D. E. et al. Eddy fluxes of CO2, water vapor and sensible heat over a deciduous forest. Boundary-Layer Meteorol. 1986. V. 36. P. 71 91

161. Verma,S.B. (1990) Micrometeorological methods for measuring surface fluxes of mass and energy. Rem. Sens. Reviews, Vol 5(1), pp.99-115.

162. Vieweg G.H. and Ziegler H. (1960) Thermoelektrische Registrierung der Geschwindigkeit des Transpirationsstromes.Ber.Dtsch.Bot.Ges.,73,221-226.

163. Vite J.P. Contr. Boyce Thompson Inst., 21. 61-87. 1961

164. Waggoner P.E. and Turner N.C. 1971 .Transpiration and its control by stomata in pine forest.Bull. Connecticut Agr.Exp.Sta.726,pp87.

165. Wallihan E.F. (1964) Modification and use of an electric hygrometr for estimating relative stomatal apertures.Plant.Physiol.,39,86-90.

166. Wetzel P.J., Chang J.T. Evapotranspiration from nonuniform surfaces: A first approach for short-term numerical weather prediction. Monthly Weather Rev., 1988, p. 600-621.

167. Webb,E.K., Pearman, G.I. and R.Leuning. 1980. Correction of flux measurements for density effects due to heat and water vapour transfer.Quart. J.R.Me.Soc. ,106, p.85-100.

168. Wirth C., Schulze , I.Milukova, A,Sogachev, Zimmerman R., Vygodskaya N.N., Yarlagin A.,Ziegler W., Aboveground biomass, structure and self-thinning of pristine Scots pine forest in Siberia as controlled by competition and fire. Oecologia, 1999.

169. Zimmermann U., Steudle E. Phusical aspects of water relations of plant cells. Adv.Bot.Res. 1978 Vol.6.p.45-117.

170. Zimmerman R., Schulze E-D., Wirth C., Schulze E-E., McDonald K.C., Vygodskaya N.N., Ziegler W., 2000. Canopy transpiration in a Chronosequence of Central Siberian pine forests. Global Change Biology,6, 25-37.

171. Список основных условных обозначений:1. затраты тепла на эвапотранспирацию (поток скрытого тепла), Вт м"2.; Е - эвапотранспирация, [мм / период]; Ет - транспирация, [мм / период];

172. Етл транспирация отдельного листа, элементарного охвоенного побега, ммоль м"2 с"1.;

173. Етд1 транспирация отдельного дерева, мм / период.;

174. Qvi поток пасоки отдельного дерева, мм / час.;

175. Qv поток пасоки для древостоя, мм/час .;

176. Гр сопротивление растения току воды, см"1.;

177. ФАР фотосинтетически активная радиация, рмоль м"2 с"1.; R - суммарный радиационный баланс, [Вт м"2]; SW - запас влаги в слое 0-20 почвы, [см ];

Информация о работе

Варлагин, Андрей Викторович
кандидата биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Транспирация на уровне листа, дерева и сообщества в хвойных лесах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы