Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Топольники поймы реки Томи

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Топольники поймы реки Томи"

На правах рукописи

0034488Э9

КЛИМОВ Андрей Владимирович

ТОПОЛЬНИКИ ПОЙМЫ РЕКИ томи (таксономический состав, полиморфизм, естественная гибридизация)

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 О ИТ 2008

Новосибирск - 2008

003448899

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН, г Новосибирск.

Научный руководитель — доктор биологических наук, с.н.с.

Бакулин Виктор Тимофеевич.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, проф.

Куприянов Андрей Николаевич; доктор биологических наук, с.н.с. Лащинский Николай Николаевич.

Ведущая организация — Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, г. Красноярск.

Защита состоится 14 октября 2008 г. в 1330 ч на заседании совета Д 003.058.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101. Факс- (383) 3301-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан 12 сентября 2008 г.

Ученый секретарь совета доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сибирские виды тополя, обладая быстрым ростом, легкостью вегетативного размножения, высокой зимостойкостью и экологической пластичностью, являются ценными объектами для зеленого строительства, защитного лесоразведения и рекультивации нарушенных ландшафтов. Последнее особенно актуально для индустриального Кузбасса. Приоритет в этой области применения, безусловно, принадлежит местным видам тополей как наиболее адаптированным к условиям данного региона. К их числу относятся Populus nigra L. и Populus laurifolia Ledeb. (Salicaceae), которые являются основными лесообразователями пойменных лесов р. Томи и ее притоков.

Однако внутривидовая их изменчивость в пойме р. Томи оставалась слабо изученной. Сведений о межвидовой гибридизации данных видов в районах совместного произрастания крайне недостаточно.

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследовать внутривидовое разнообразие морфологических признаков P. nigra и P. laurifolia в пойме р. Томи и определить существует ли естественная гибридизация между этими видами.

Были поставлены следующие задачи:

1. Обследовать естественные насаждения тополей в пойме р. Томи и ее притоков и выделить удаленные друг от друга популяции P. nigra и P. laurifolia, а также определить границы района распространения смешанных по составу насаждений, где возможен процесс межвидовой гибридизации.

2. Изучить степень варьирования морфологических признаков вегетативных и генеративных органов P. nigra и Р laurifolia.

3. Исследовать процесс спонтанной гибридизации между P. nigra и Р laurifolia.

Защищаемые положения:

1. В пойме р Томи выделяются районы отдельного распространения Р nigra, Р laurifolia и район совместного произрастания этих видов.

2. В районе совместного произрастания Р nigra и Р laurifolia между ними происходит спонтанная гибридизация. Морфометрические и качественные признаки гибридов могут достоверно отличаться от родительских видов либо уклоняться в сторону одного или другого вида.

Новизна и практическая значимость. Впервые изучен полиморфизм Р nigra и Р laurifolia в пойме р. Томи и некоторых крупных ее притоков (Бель-су, Мрассу, Кондома). Исследован процесс естественной гибридизации между этими видами.

Апробация работы. Результаты работ доложены на конференциях: «Конференция молодых ученых и студентов» (Новокузнецк, 1998); «Конференция молодых ученых и студентов» (Новокузнецк, 2004); «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны» (Новосибирск, 2005); «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 1 работа в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав и выводов. Она содержит 146 страниц машинописного текста, иллюстрирована 33 таблицами и 30 рисунками. Библиографический список литературы включает 161 наименование, в том числе 37 иностранных источников.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ПОЙМЫ РЕКИ ТОМИ

Томь является правым притоком р. Оби. Она берет начало на юге Кузнецкого Алатау в районе его сочленения с Абаканским хребтом. Климат бассейна реки континентальный. Для верхнего и среднего течения р. Томи характерна пойменная многорукавность. Река ветвится на несколько рукавов, образуя острова, занятые тополевым лесом. Продолжительность весеннего половодья на Томи составляет около 80-90 дней. Окончание ледохода приходится на конец апреля - начало мая. В этот период происходит массовое цветение тополей. Созревание и распространение семян тополей совпадает с окончанием весеннего половодья (30. VI - 5. VII).

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований служили P. nigra и Р laurifoha, произрастающие в пойме р. Томи. Изучено фитоценотическое разнообразие и динамика тополевых лесов, при этом использовались методики разных авторов (Сукачев, Зонн, 1961; Полевая геоботаника, 1964; Юркевич и др., 1971; Миркин и др., 2001).

Обследование естественных насаждений позволило определить границы распространения Р nigra (нижнее течение р. Кондомы), P. laurifolia (пойма р. Томи от устья р. Балыксу до устья р. Бельсу), а также район совместного произрастания этих видов, где возможен процесс межвидовой гибридизации (пойма р. Томи от ущелья «Геологическое» до устья р. Верхняя Терсь и нижнее течение р. Мрассу).

Морфологические признаки, использованные при изучении полиморфизма P. nigra и Р laurifolia, были отобраны после предварительного анализа многочисленных литературных источников.

Были использованы качественные признаки - форма поверхности удлиненных побегов, типы укороченных побегов кроны, расположение генеративных почек на побеге. Количественные признаки изучались на почках, листьях и плодах.

При изучении морфометрических признаков видов и гибридов использовались методические рекомендации разных отечественных авторов (Ирошников и др., 1973; Мамаев, 1972, 1975; Коропачинский, Милютин, 2006), а также зарубежных исследователей, изучавших изменчивость и естественную гибридизацию видов рода Populus L. (Ronald и др., 1973; Eckenwalder, 1984 a,b,c; Krstinic и др., 1997; Gom and Rood, 1999). Описание морфологии листьев проводилось по Ал. А. Федорову и др. (1956). Оценку достоверности различий средних арифметических количественных признаков определяли критерием Стьюдента (/).

Материал для исследований листьев был собран в 15 популяциях: восьми -P. laurifolia и семи - P. nigra. В каждой популяции с 30 особей отбиралось по 5 листьев с укороченных побегов, расположенных на южной стороне кроны. Сбор гербарного материала проводился только в зрелых насаждениях (40-50 лет). Было исследовано 9 морфометрических признаков листьев. Всего привлечено для исследования 2250 листьев, в том числе 1200 листьев для P. laurifolia и 1050 - Р nigra, на которых было выполнено 20 250 измерений. Для изучения полиморфизма плодов использовано шесть модельных деревьев P. laurifolia и три - Р nigra, с которых собрано по 30 плодущих сережек. Измерению подвергнуты: завязываемость плодов (коробочек), количество плодов на сережку, длина створок, ширина створок, количество семязачатков на плодолистик и плод. Всего промерено 6319 плодов.

Полученные данные о пределах изменчивости исследованных признаков Р nigra и P. laurifolia послужили основой для идентификации естественных гибридов, встречающихся в смешанных насаждениях этих видов.

Для сравнения спонтанных гибридов с исходными видами было использовано в качестве модельных деревьев 10 гибридов. На них проведены измерения тех же качественных и количественных признаков, что и на родительских видах, но с каждого гибридного дерева собиралось по 50 листьев. С особей женского пола взято по 30 плодущих сережек (всего 1200 плодов).

Многие авторы отмечают, что в большинстве случаев пыльца межвидовых гибридов различных таксономических групп растений в той или иной степени

стерильна (Peto, 1938; Архангельский, 1962; Мюнтцинг, 1967; Милютин, 1970; и др.). В связи с этим была исследована фертильность и жизнеспособность пыльцы Р laurifolia и P. nigra и их гибридов. Материал для исследования пыльцы был собран с 14 особей: 6 - Р nigra, 5 - Р laurifolia, и 3 гибридов. Фертильность пыльцы определяли путем окрашивания ее ацетокармином и раствором йода по Граму, жизнеспособность по методу B.C. Шардакова (1940) путем выявления фермента пероксидазы. Все исследования пыльцы проводили только на свежесобранном материале с использованием рекомендаций А. Мюнтцинга (A. Múntzing, 1936 a,b). С каждого дерева исследовалось не менее 1900 пыльцевых зерен.

Графическое представление и статистическую обработку всех полученных данных проводили с помощью программ Excel и SPSS 13.0. Оценку уровней изменчивости признаков осуществляли по эмпирической шкале С.А. Мамаева (1972).

ГЛАВА 3. ДИНАМИКА ФОРМИРОВАНИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ ТОПОЛЬНИКОВ

ПОЙМЫ РЕКИ ТОМИ

Топольники в обследованном районе занимают пойменную и первую надпойменную террасы. В верхнем течении р. Томи они не образуют крупных массивов, а представлены небольшими насаждениями и отдельными группами деревьев. Причем до устья р. Бельсу древостой образует только Р laurifolia, ниже по течению распространены смешанные леса, состоящие из P. nigra и Р laurifolia. В среднем течении формируются более крупные насаждения с преобладанием P. nigra, а P. laurifolia встречается редко. Почти всегда в древостое имеется небольшая примесь ив - Salix ronda Laksch. - в верхнем и S. alba L. - в среднем течении реки. Топольники поймы р. Томи часто представляют собой сложные образования, состоящие из смеси особей семенного и клонового происхождения.

При классификации топольников долины р. Томи в ее основу были положены принципы, разработанные В.Н. Сукачевым (1951, 1961) с учетом предложений И.Д. Юркевича и др. (1971). Всего в зрелых и перестойных насаждениях выделено 4 наиболее распространенных ассоциации: осокорник кустарниково-разнотравный, осокорник злаково-разнотравный, осокорник страусниково-высокотравный, лавролистный топольник страусниково-высокотравный (Климов, 2007)

При изучении динамики топольников были учтены следующие факторы:

возраст насаждения, местоположение в пойме, продолжительность затопления в период половодья. В результате было выделено четыре этапа развития исследованных лесов: беспокровные топольники (от 1 до 15 лет), жердняки (20-35 лет), зрелые (40-80 лет) и перестойные (90 лет и более). Распад насаждений Р nigra и P. laurifolia протекает различно. Осокорники - недолговечная формация, существующая в течение жизни одного поколения. По мере распада они сменяются луговой растительностью, редко березовыми или березово-осино-выми лесами. Леса из тополя лавролистного распадаются на отдельные разновозрастные группы, разделенные лесной или луговой растительностью (Климов, 2006).

ГЛАВА 4. ПОЛИМОРФИЗМ POPULUS NIGRA L. И P. LAURIFOLIA LEDEB. В ЕСТЕСТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЯХ ПОЙМЫ РЕКИ ТОМИ

В пойме р. Томи главными лесообразователями являются Р nigra и P. laurifolia.

Изменчивость качественных признаков

Форма поверхности удлиненных побегов. Важнейшим систематическим признаком Р laurifolia является ребристость молодых удлиненных побегов от пробковых выростов, нисходящих по три от каждого листового рубца. Ребристость выражена по всей длине и хорошо просматривается даже на 2-4-летних побегах. Удлиненные побеги Р nigra по всей длине цилиндрические.

Типы укороченных побегов кроны четко различаются у изученных видов -у Р nigra, в отличие от Р laurifolia, отсутствуют дискобласты.

Расположение на побеге генеративных почек. Почки P. laurifolia расположены очередно на лептобластах и по 1 -2 - на верхушке дискобластов. Генеративные почки Р nigra всегда располагаются очередно на лептобластах.

Изменчивость количественных признаков

Морфометрические признаки почек

Терминальные вегетативные почки изученных видов отличаются друг от друга в первую очередь по величине и в меньшей степени по количеству наружных почечных чешуй. Так, у Р laurifolia длина почки - 12-18 мм, ширина -5-7 мм, количество почечных чешуй - 6-7. Почки Р nigra мельче - длиной 9-14 мм, шириной 3-5, почечных чешуй 7. Более четко виды различаются по морфологическим признакам генеративных почек. У P. laurifolia генеративные почки всегда

несут две наружные почечные чешуи, а у P. nigra - три. Этот признак можно считать одним из важнейших для идентификации указанных видов.

Морфометрические признаки листа (табл. 1)

Длина листовой пластинки (L). По данному признаку виды различаются достоверно. Средний показатель для P. laurifolia составляет 104 мм, у P. nigra -72 мм. Диапазоны изменчивости признака сильно перекрываются, и для идентификации видов его следует использовать в комплексе с другими.

Максимальная ширина листовой пластинки (D) в значительной степени скоррелирована с ее длиной у обоих изученных видов. По данному признаку виды различаются достоверно. Средний показатель ширины листовой пластинки Р laurifolia - 57 мм, P. nigra - 55 мм. Признак полезен для идентификации видов в комплексе с другими.

Отношение максимальной ширины листовой пластинки к ее длине (D/L). По данному признаку виды различаются достоверно. Ширина листовой пластинки у Р laurifolia никогда не превышает ее длины. Средний показатель D/L для этого вида составляет 0,50, минимальный - 0,26, максимальный - 0,60. У P. nigra средний показатель равен 0,73, минимальный - 0,60, максимальный - 1,10. Диапазоны изменчивости признака у видов практически не совпадают. Это свидетельствует о том, что данный признак очень полезен для идентификации видов.

Длина черешка (Р). Черешок листа у изученных видов всегда короче листовой пластинки. Виды достоверно различаются по данному признаку. У обоих видов длина черешка в некоторой степени скоррелирована с показателями длины и максимальной ширины листовой пластинки. Средний показатель длины черешка у Р laurifolia - 38 мм, у Р nigra - 41 мм. В силу высокой изменчивости этот признак можно применять только в комплексе с другими.

Отношение длины черешка к длине листовой пластинки (P/L). P. nigra и Р laurifolia достоверно различаются по данному признаку, поэтому его можно использовать для идентификации видов в комплексе с другими признаками.

Расстояние между самой широкой частью листовой пластинки и ее основанием (А). Различия между видами по данному признаку достоверны. Средний показатель по А для Р laurifolia составляет 38 мм, а для Р nigra -22 мм. Признак можно рассматривать как полезный в комплексе с другими.

Отношение расстояния от основания листовой пластинки до самой широкой ее части к длине листовой пластинки (A/L). Различия по данному признаку между видами достоверны. Средний показатель для Р laurifolia равен 0,37, а для P. nigra - 0,28. Предельные показатели у обоих видов в значительной степени перекрываются. Следовательно, данный признак пригоден для идентификации видов только в комплексе с другими.

Таблица 1

Показатели метрических признаков листьев P. nigra и P. laurifolia в пойме р. Томи

Признаки* Р nigra Р laurifolia Оценка достоверности различий средних арифметических критерием Стьюдента (Г

х ± m min-max а CV (%) х ± m min-max а CV(%)

L 72 ±0,36 40-103 11,9 16,6 104 ± 0,69 45-170 24 23,1 +

D 55 ± 0,26 32-83 8,5 15,2 57 ± 0,46 20-102 16,1 28,2 +

D/L 0,73 ± 0,004 0,60-1,10 0,15 20,5 0,5 ± 0,004 0,26-0,60 0,14 28,0 +

Р 41+0,30 16-71 9,8 24,0 38 ± 0,44 12-101 15,4 40,5 +

P/L 0,57 ± 0,003 0,30-0,99 0,12 21,0 0,36 ± 0,003 0,14-0,75 0,1 27,7 +

А 22 ±0,12 10-65 4,1 18,4 38 ± 0,28 18-80 9,9 26,0 +

A/L 0,28 ± 0,002 0,20-0,76 0,09 31,3 0,37 ± 0,002 0,22-0,68 0,06 16,2 +

Н 40 ± 0,29 15-68 9,43 23,6 40 ±0,22 18-60 7,8 19,5

К 23 ±0,14 9-36 4,7 20,4 93 + 1,06 30-190 36,9 39,7 +

* L - длина листовой пластинки, D - максимальная ширина листовой пластинки, Р - длина черешка; А - расстояние от основания листовой пластинки до максимальной ширины, Н - угол между главной жилкой и нижней базальной, К - количество зубчиков на правой стороне пластинки **«+» - различия достоверны, «-»- различия недостоверны

Угол между главной жилкой и нижней базальной (Н). По данному признаку виды достоверно не различаются.

Количество зубчиков на правой стороне пластинки (К). P. nigra и Р laurifolia достоверно различаются по данному признаку. У P. laurifolia наблюдается многообразие вариантов зубчатости края листовой пластинки. Наряду с типичным железисто-пильчатыми и железисто-мелкопильчатым краем встречаются особи с железисто-крупнопильчатым краем. Обычно в пределах популяции преобладает один тип зубчатости. Средний показатель количества

зубчиков у P. nigra составляет 23 шт. Зубчатость края листовой пластинки у этого вида обычно неравномерная, что во многом обусловлено генетическими различиями между особями. У разных особей зубцы могут занимать от 40 до 80 % периметра листовой пластинки.

Проведенный кластерный анализ показал, что все изученные популяции четко разделились на две группы по видовой принадлежности (рис. 1).

Внутри группы Р laurifolia существует два кластера: в первом обособились популяции, в которых преобладает железисто-пильчатый тип края листовой пластинки и средний показатель по этому признаку превышает 100 зубчиков. Во втором кластере - популяции с преобладанием железисто-крупнопильчатого типа края листовой пластики.

В группе P. nigra просматривается только один кластер, объединяющий популяции с наиболее сходным средним показателем по длине черешка.

Ej . к

10 ----+ -

15

20 - - + -

25

CBS BR ST PU ER VR MZ BLS НВ ЕР МЗ КЗ БЛ БС ЧТ

Populus laurifolia Ledeb

Populus nigra L.

Рис 1 Дендрограмма различий популяций Р laurifolia и Р nigra по морфометрическим признакам листьев

Морфометрические признаки плодов

Число створок плодов - важный систематический признак, отличающий евроазиатские виды черных от бальзамических тополей. Для видов секции АщешБ характерна двухстворчатая коробочка, а секции ТасатаИаса - трех-

или четырехстворчатая (Комаров, 1936; Меницкий, 1989). Согласно литературным данным у P. laurifolia плод трехстворчатая (иногда двухстворчатая) коробочка. Однако, как показали исследования, проведенные в пойме р. Томи и ряде ее притоков, наряду с двух- и трехстворчатыми коробочками, у P. laurifolia иногда встречаются и четырехстворчатые. Обычно на сережке основную долю составляют трехстворчатые плоды, занимающие большую часть ее длины. Двухстворчатые коробочки расположены преимущественно в ее основании, а четырехстворчатые - в верхней части. У P. nigra также изучены особенности плодов, но везде они оказались представлены двухстворчатыми коробочками.

Длина створки плода. Диапазоны изменчивости этого признака на общих для видов двухстворчатых коробочках практически не перекрываются, и они достоверно различаются. Поэтому данный признак можно считать полезным для идентификации видов. Немного больше варьирует длина створки трехстворчатых коробочек P. laurifolia - 6-10 мм, на четырехстворчатых максимальный показатель не превышает 9 мм.

Ширина створки плодов. По данному признаку виды достоверно не различаются (табл. 2).

Таблица 2

Оценка достоверности различий средних признаков двухстворчатых плодов видов тополя

критерием Стьюдента (О

Populus nigra L Populus laurifolia Ledeb

Признаки Достоверность различий*

х ± m min-max а С V(%) x ± m min-max а CV(%)

Длина створки 6 ± 0,05 5-7 0,68 11,3 8,6 ±0,05 7-10 0,73 8,5 +

Ширина створки 5 ± 0,03 4-6 0,48 9,6 6 ± 0,03 4-7 0,44 7,3

Среднее кол-во семязачатков на плодолистик 8 ±0,16 3-12 1,58 19,7 20 ±0,17 14-26 2,38 11,6 +

Среднее кол-во семязачатков на плод 16 ±0,38 8-24 1,6 10,0 41+0,38 26-50 3,65 9,0 +

*«+» - различия достоверны,«-»- различия недостоверны

Количество семязачатков на плодолистик. Средние показатели у видов на двухстворчатых коробочках достоверно различаются (табл. 2). Диапазоны изменчивости не перекрываются. Признак является одним из важнейших для идентификации видов.

Количество семязачатков на плод. Диапазоны изменчивости данного признака на двухстворчатых плодах видов не перекрываются, и они достоверно различаются. Это свидетельствует о его пригодности для идентификации видов в качестве одного из важнейших.

В заключение отметим, что наиболее ценными признаками при диагностике Р nigra и Р laurifolia оказались:

• форма поверхности удлиненных побегов;

• типы укороченных побегов кроны,

• расположение генеративных почек;

• количество наружных почечных чешуй генеративных почек;

• отношение максимальной ширины листовой пластинки к ее длине;

• длина створки плода;

• количество семязачатков на плодолистик и плод.

ГЛАВА 5. ЕСТЕСТВЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ P. NIGRA L. И P. LAURIFOLIA LEDEB.

В ПОЙМЕ РЕКИ ТОМИ

Приводится обзор работ, посвященных спонтанной межвидовой гибридизации в природе.

Исследования показали, что в пойме р. Томи гибриды не образуют отдельных популяций Они встречаются в виде единичных деревьев или небольших клонов в составе смешанных насаждений родительских видов, количество особей последних всегда абсолютно превосходит число гибридов. Для сравнения спонтанных гибридов с исходными видами было использовано в качестве модельных деревьев 10 гибридов. На них проведены измерения тех же качественных и количественных признаков, что и на родительских видах.

Качественные признаки гибридов

Форма поверхности удлиненных побегов. Ребристость удлиненных побегов у гибридов выражена на 1/2 или 1/3 их длины. Пробковые выросты так же, как у P. laurifolia, нисходят по три от каждого листового рубца. Однако у гибридов в нижней части побега ребристость постепенно исчезает, и он приобретает цилиндрическую форму. На 2-4-летних побегах ребристость не просматривается.

Типы укороченных побегов кроны. Гибридные формы по дифференциации побегов кроны обычно близки к Р laurifolia, у них хорошо выражены как лептобласты, так и дискобласты.

Расположение на побеге генеративных почек. По данному признаку все изученные гибридные формы уклоняются в сторону P. laurifolia. Почки расположены очередно на лептобластах и по 1-2 на верхушке дискобластов.

Количественные признаки гибридов

Морфометрические признаки почек

Вегетативные терминальные почки гибридов по величине имеют промежуточные показатели по сравнению с родительскими видами.

Важнейшим признаком для идентификации гибридов следует считать количество наружных почечных чешуй у генеративных почек. У всех исследованных гибридов на побегах наблюдается сочетание почек с двумя и тремя чешуя-ми, однако родительские виды четко отличаются по этому признаку - у P. nigra почки с тремя чешуями, а у P. laurifolia - с двумя.

Морфометрические признаки листа

Гибриды, как и родительские виды, отличаются большим морфологическим разнообразием листьев. Даже в пределах одного побега наблюдаются листья, схожие с листьями «чистых» видов, а также и промежуточные формы.

Для выявления наиболее весомых признаков, пригодных для идентификации гибридов по листьям, использован метод главных компонент. Первоначально проведен анализ популяций родительских видов. Полученные данные показали, что на первую компоненту приходится 58 % всей изменчивости, а на вторую - 24 % Тесная связь первой компоненты прослеживается по следующим признакам: отношение максимальной ширины листовой пластинки к ее длине (D/L), расстоянию между самой широкой частью листовой пластинки и ее основанием (А). Определенный «вес» имеют признаки A/L, P/L, К, L, которые могут быть использованы как дополнительные для идентификации изучаемых видов, так как лимиты их изменчивости частично перекрываются. Со второй компонентой связаны максимальная ширина листовой пластинки (D) и длина черешка (Р).

Анализ гибридов методом главных компонент показал тесную связь первой компоненты с такими признаками, как отношение максимальной ширины листовой пластинки к ее длине (D/L) и длина черешка (Р). Со второй компонентой прослеживается связь по расстоянию между самой широкой частью листовой пластинки и ее основанием (А).

Оценка разности средних показателей морфометрических признаков листьев видов и модельных гибридов критерием Стьюдента показала, что по большинству признаков гибриды достоверно отличаются от Р nigra и Р laurifolia, причем сочетания этих различий у каждой модели индивидуальное. У гибридов

средние показатели морфометрических признаков листа не всегда носят промежуточный характер. Так, по максимальной ширине листовой пластинки и по длине черешка средние показатели некоторых гибридов оказались выше, чем у родительских видов.

Морфология плодов

Изученные виды хорошо различаются по морфологии плодов. Для Р laurifolia характерны крупные трехстворчатые, реже двух- и четырехстворчатые коробочки, у Р nigra они мельче и всегда двухстворчатые. Виды хорошо идентифицируются и по длине створки коробочки, количеству семязачатков на плодолистик и плод (табл. 1,2). Ниже приводится характеристика плодов у гибридных форм.

Число створок плода. У всех изученных гибридов на сережке преобладают двухстворчатые коробочки. На трехстворчатые приходится 13-22 %, они сосредоточены преимущественно в верхней части сережки. Четырехстворчатые коробочки, встречающиеся у P. laurifolia, у гибридов не обнаружены. Гибриды отличаются от видов несколько пониженными показателями завязываемости плодов.

Длина створки плода. Средние показатели длины створки гибридов достоверно отличаются от родительских видов на двухстворчатых плодах и от P. laurifolia на трехстворчатых.

Ширина створки плода. По данному признаку гибриды достоверно не отличаются от родительских видов.

Количество семязачатков на плодолистик. Средние показатели числа семязачатков на плодолистик гибридов достоверно отличаются от родительских видов.

Количество семязачатков на плод. Средние показатели количества семязачатков на плод у гибридов достоверно отличаются от видов. Следовательно, этот признак можно рассматривать как важный для их диагностики.

Морфометрические признаки пыльцевых зерен, фертильность и жизнеспособность пыльцы

Диаметр пыльцевых зерен. Средний диаметр окрашенных пыльцевых зерен у особей Р laurifolia колеблется в разных популяциях от 34,5 до 36,7 мкм, а у P. nigra от 27,8 до 32,1 мкм. У гибридов наблюдается высокая изменчивость размеров пыльцевых зерен: наряду с нормально развитыми присутствуют зерна гигантского размера, вместе с ними - мелкие, деформированные и абортивные зерна (рис. 2).

Фертильность и жизнеспособность пыльцы. У Р laurifolia и P. nigra доля окрашенных зерен составляет 91-98 %. Фертильность пыльцы гибридов невысокая, доля абортивных и деформированных зерен достигает 35 %. Жизнеспособность пыльцы Р laurifolia и Р nigra составила 84-91 %, у гибридов она оказалась значительно ниже - 62-68 %.

а б в

Рис. 2- Пыльцевые зерна: а - P. laurifoHa, б - гибридов, в - P. nigra

Оценка видов и гибридов методом гибридных индексов

Одним из наиболее распространенных приемов изучения гибридов является метод гибридных индексов, разработанный Э. Андерсоном (Anderson, 1949). Для оценки отдельных особей P. laurifolia, P. nigra и их гибридов нами были отобраны 8 морфологических признаков, характерных для мужских и женских деревьев. Индекс каждого признака P. nigra определили числом 0, а P. laurifolia — числами 2 или 4 в зависимости от надежности и степени изменчивости. Гибридные особи характеризовались промежуточными числовыми индексами. Сумма индексов для P. nigra теоретически должна равняться О, P. laurifolia -22, а гибридов - 8.

Была проведена оценка 30 особей каждого вида, произвольно отобранных в изученных популяциях, в результате сумма индексов P. nigra колебалась от О до 3, P. laurifolia от 17 до 22. У гибридов сумма индексов имела промежуточные значения - от 5 до 9 (рис. 3).

4.00 6,00 8,00 10,00 12,00

гибридный индекс

Рис. 3. Результаты оценки гибридных индексов у гибридных особей Н1-Н10

выводы

1. В пойме р. Томи выделяются: район распространения Р nigra, район распространения Р laurifolia и район смешанных насаждений. Первые два района удаленны друг от друга на 75-80 км.

2. Морфометрические признаки листьев P. nigra и Р laurifolia имеют более высокие уровни изменчивости по сравнению с генеративными органами - плодами. Ряд количественных признаков листьев P. nigra и Р laurifolia в значительной степени скоррелированы друг с другом, в частности длина и ширина листовой пластики, а также длина листовой пластинки с длиной черешка.

3. В пойме р. Томи, в зоне совместного произрастания Populus nigra и Р laurifolia, происходит процесс естественной гибридизации. Однако гибриды не образуют отдельных популяций. Они встречаются единично или небольшими клонами в составе смешанных насаждений родительских видов.

4. У гибридов ребристость удлиненных побегов четко выражена только в верхней части и исчезает к их основанию. Однако по дифференциации побегов кроны и расположению генеративных почек на побеге гибриды близки к тополю лавролистному.

5. Гибриды отличаются большим морфологическим разнообразием листьев. Причем средние показатели отдельно взятых признаков могут достоверно отличаться от родительских видов, носить промежуточный характер либо уклоняться в сторону одного или другого вида.

6. Изученные виды хорошо различаются по морфологии плодов. Для тополя лавролистного характерны трехстворчатые, реже двух- и четырехстворчатые коробочки, у осокоря они всегда двухстворчатые. У всех изученных гибридов на сережке присутствовали как двухстворчатые (преимущественно) так и трехстворчатые коробочки (13-22 %). Гибриды достоверно отличаются от видов по длине створки плодов, количеству семязачатков на плодолистик и плод. Они также характеризуются пониженными показателями завязываемости плодов.

7. Гибриды мужского пола отличаются от видов высокими уровнями изменчивости размеров пыльцевых зерен: наряду с нормально развитыми присутствуют зерна гигантского размера, а также мелкие, деформированные и абортивные зерна. Фертильность и жизнеспособность пыльцы гибридов значительно ниже, чем у родительских видов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Климов A.B. К характеристике осокорников поймы р Томи окрестностей города Новокузнецка // Проблемы охраны растительного мира Сибири / Тез. докл между-нар. совещ. (Новосибирск, 21-24 августа 2001 г.) Новосибирск, 2001. С. 52.

2 Климов A.B. Роль антропогенного воздействия в динамике тополевых насаждений города Новокузнецка // Проблемы охраны растительного мира Сибири / Тез докл. меж-дунар. совещ. (Новосибирск, 21-24 августа 2001 г ) Новосибирск, 2001. С. 53.

3 Климов A.B. Конспект флоры высших сосудистых растений топольников верхнего и среднего течения реки Томи // Флора и растительность антропогенно нарушенных территорий / Сб. научных трудов Кемеровского отделения РБО Кемерово, 2006. Вып. 2. С. 19-30

4 Климов A.B. Динамика топольников верхнего и среднего течения р. Томи // Алтай: экология и природопользование / Тр. V Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов Бийск: БПГУ им. В.М Шукшина, 2006. С. 127-132.

5 Климов A.B. Разнообразие пойменных топольников верхнего и среднего течения реки Томи // Проблемы региональной экологии, 2007. № 4. С. 110-112. (Реценз.)

Подписано в печать 10 09 08 Формат 60х84'/|6 Объем 1,0 п л Тираж 100 экз Заказ №9

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН 630090 Новосибирск, ул Золотодолинская, 101

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Климов, Андрей Владимирович

Введение.

Глава I. Физико-географические условия поймы реки Томи.

Глава II. Объекты и методы исследований.

Глава III. Разнообразие и динамика формирования топольников поймы реки Томи.

3.1. Разнообразие топольников.

3.2. Динамика формирования топольников.

3.3. Роль вегетативного размножения в формировании структуры топольников.

Глава IV. Полиморфизм Populus nigra L. и P. laurifolia Ledeb. в естественных насаждениях поймы реки Томи.

4.1. Систематика рода Populus L.

4.2. Таксономический состав дикорастущих видов тополя поймы реки Томи.

4.3. Полиморфизм Populus nigra L. и P. laurifolia Ledeb. в естественных насаждениях поймы реки Томи.

4.4. Изменчивость качественных признаков.

4.5. Изменчивость количественных признаков.

4.5.1. Морфометрические признаки почек.

4.5.2. Морфометрические признаки листа.

4.5.3. Морфометрические признаки плодов.

Глава V. Естественная гибридизация Populus nigra L. и P. laurifolia Ledeb. в пойме реки Томи.

5.1. Естественная гибридизация в роде Populus L. (Обзор).

5.2. Естественная гибридизация Populus nigra L. и P. laurifolia Ledeb. в пойме реки Томи.

5.3. Качественные признаки гибридов.

5.4. Количественные признаки гибридов.

5.4.1. Морфометрические признаки почек.

5.4.2. Морфометрические признаки листа.

5.4.3. Морфология плодов.

5.4.4. Морфометрические признаки пыльцевых зерен, фертильность и жизнеспособность пыльцы.

5.5. Оценка видов и гибридов методом гибридных индексов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Топольники поймы реки Томи"

Актуальность темы

Тополь является одной из наиболее привлекательных пород применяемых в различных сферах хозяйства. Быстрый рост тополей, легкость размножения позволяют использовать их не только для зеленого строительства, но и с целью рекультивации нарушенных ландшафтов. Последнее особенно актуально для индустриального Кузбасса. Приоритет в этой области применения, безусловно, следует отдавать местным видам тополей, как наиболее адаптированным к условиям нашего региона. И в первую очередь Populus nigra L. и P. laurifolia Ledeb., которые являются одними из основных лесообразовате-лей пойменных лесов реки Томи и ее притоков, где часто образуют смешанные насаждения.

Однако внутривидовая их изменчивость в пойме реки Томи оставалась слабо изученной. Сведений о межвидовой гибридизации данных видов в районах совместного произрастания крайне недостаточно.

Цель работы: исследовать внутривидовое разнообразие морфологических признаков Populus nigra и P. laurifolia в пойме реки Томи и определить существует ли естественная гибридизация между этими видами.

Задачи

1. Обследовать естественные насаждения тополей в пойме реки Томи и ее притоков и выделить удаленные друг от друга популяции Populus nigra и P. laurifolia, а также определить границы района распространения смешанных по составу насаждений, где возможен процесс межвидовой гибридизации.

2. Изучить степень варьирования морфологических признаков вегетативных и генеративных органов Populus nigra и P. laurifolia.

3. Исследовать процесс спонтанной гибридизации между Populus nigra и P. laurifolia.

Защищаемые положения

1. В пойме реки Томи выделяются районы отдельного распространения P. nigra, P. laurifolia и район совместного произрастания этих видов.

2. В районе совместного произрастания P. nigra и P. laurifolia между ними происходит спонтанная гибридизация. Морфометрические и качественные признаки гибридов могут достоверно отличаться от родительских видов, либо уклоняться в сторону одного или другого вида.

Новизна и практическая значимость

Впервые изучен полиморфизм Populus nigra и P. laurifolia в пойме реки Томи и некоторых крупных ее притоков (Бельсу, Мрассу, Кондома). Исследован процесс естественной гибридизации между этими видами.

Апробация результатов

Результаты работ доложены на конференциях: «Конференция молодых ученых и студентов» (Новокузнецк, 1998); «Конференция молодых ученых и студентов» (Новокузнецк, 2004) «Алтай: экология и природопользования» (Бийск, 2005).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано пять работ.

1. Климов А.В. К характеристике осокорников поймы реки Томи окрестностей города Новокузнецка // Проблемы охраны растительного мира Сибири: Тез. докл. международ, совещ. (Новосибирск, 21-24 августа 2001 г.) - Новосибирск, 2001. - С. 52.

2. Климов А.В. Роль антропогенного воздействия в динамике тополевых насаждений города Новокузнецка // Проблемы охраны растительного мира Сибири: Тез. докл. международ, совещ. (Новосибирск, 21-24 августа 2001 г.) - Новосибирск, 2001. - С. 53.

3. Климов А.В. Конспект флоры высших сосудистых растений то-польников верхнего и среднего течения реки Томи // Флора и растительность антропогенно нарушенных территорий: сборник научных трудов Кемеровского отделения РБО - Кемерово, 2006. — Вып. 2.-С. 19-30.

4. Климов А.В. Динамика топольников верхнего и среднего течения реки Томи // Алтай: экология и природопользование: Труды V Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов. - Бийск: БПГУ им. В.М. Шукшина, 2006. - С. 127-132.

5. Климов А.В. Разнообразие пойменных топольников верхнего и среднего течения реки Томи // Проблемы региональной экологии 2007. №4. С. 110-112.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Климов, Андрей Владимирович

выводы

1. В пойме р. Томи выделяются: район распространения P. nigra, район распространения P. laurifolia и район смешанных насаждений. Первые два района удаленны друг от друга на 75-80 км.

2. Морфометрические признаки листьев P. nigra и P. laurifolia имеют более высокие уровни изменчивости по сравнению с генеративными органами - плодами. Ряд количественных признаков листьев P. nigra и P. laurifolia в значительной степени скоррелированны друг с другом, в частности длина и ширина листовой пластики, а также длина листовой пластинки с длиной черешка.

3. В пойме р. Томи, в зоне совместного произрастания Populus nigra и P. laurifolia, происходит процесс естественной гибридизации. Однако гибриды не образуют отдельных популяций. Они встречаются единично или небольшими клонами в составе смешанных насаждений родительских видов.

4. У гибридов ребристость удлиненных побегов четко выражена только в верхней части и исчезает к их основанию. Однако по дифференциации побегов кроны и расположению генеративных почек на побеге гибриды близки к тополю лавролистному.

5. Гибриды отличаются большим морфологическим разнообразием листьев. Причем средние показатели отдельно взятых признаков могут достоверно отличаться от родительских видов, носить промежуточный характер либо уклоняться в сторону одного или другого вида.

6. Изученные виды хорошо различаются по морфологии плодов. Для тополя лавролистного характерны трехстворчатые, реже двух- и четырехстворчатые коробочки, у осокоря они всегда двухстворчатые. У всех изученных гибридов на сережке присутствовали как двухстворчатые (преимущественно) так и трехстворчатые коробочки (13-22%). Гибриды достоверно отличаются от видов по длине створки плодов, количеству семязачатков на плодолистик и плод. Они также характеризуются пониженными показателями завязываемости плодов.

7. Гибриды мужского пола отличаются от видов высокими уровнями изменчивости размеров пыльцевых зерен: наряду с нормально развитыми присутствуют зерна гигантского размера, а также мелкие, деформированные и абортивные зерна. Фертильность и жизнеспособность пыльцы гибридов значительно ниже, чем у родительских видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Климов, Андрей Владимирович, Новосибирск

1. Абаимов А.П. Лиственницы Гмелина и Каяндера (систематика, изменчивость, естественная гибридизация): Дис. . канд. биол. наук. — Красноярск: 1980. 228 с.

2. Абаимов А.П. Морфологическая изменчивость хвои лиственницы в бассейне р. Вилюй // Лиственница. Красноярск: 1977. Т.8. С. 38-48.

3. Абаимов А.П., Коропачинский И.Ю. Лиственницы Гмелина и Каяндера. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. 121 с.

4. Алехина А.Ф. Топольники поймы реки Оби // Автореферат дис. . кан-та сх. наук. Свердловск, 1971. 23 с.

5. Альбенский А.В. Культура тополей. М.: Государственное лесотехническое изд-во, 1946. 44 с.

6. Андерсон Т. Введение в многомерный статистический анализ. — М., ГИФМЛ, 1963. 500 с.

7. Архангельский Д.Б. Некоторые палинологические данные о явлении интрогрессивной гибридизации // Бот. журн., 1962. Т.47. №7. С. 1025-1029.

8. Ахтямов М.Х. Ценотаксономия прирусловых ивовых, ивово-тополевых и уремных лесов поймы р. Амур. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 5-9.

9. Бакулин В.Т. Интродукция и селекция тополя в Сибири. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние 1990. 174 с.

10. Бакулин В.Т. Тополь лавролистный. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2004. 123 с.

11. Бакулин В.Т. Тополь черный в Западной Сибири. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2007. 121 с.

12. Банаев Е.В. Изменчивость опушения вегетативных органов Alnus hirsuta (Betulaceae) в Сибири и на Дальнем Востоке России // Бот. журн. 1998. Т.83, №1. С. 77-84.

13. Банаев Е.В., Шемберг М.А. Ольха в Сибири и на Дальнем Востоке России. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 2000. 99 с.

14. Бессчетнов П.П. Роль интрогрессивной гибридизации в образовании новых видов тополей // Тр. ин-та экологии растений и животных (УНЦ АН СССР), 1975. вып. 91. С.3-9.

15. Бессчетнов П.П. Тополь (Культура и селекция). Алма-Ата: Кайнар, 1969. 156 с.

16. Богданов ПЛ. Тополя и их культура. М.: Лесн. пром-сть, 1965. 104с.

17. Богданова К.М. Лесная растительность /Бурятия. Растительный мир. -Улан-Уде: 1997. С. 102-104.

18. Большаков Н.М. Salicaceae Ивовые // Флора Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1992. Т.5. С. 8-11.

19. Бондарева Н.А. Род Caragana Lam. в Сибири (систематика, изменчивость, естественная гибридизация): Дис. .канд. биол. наук. Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 1987. 194 с.

20. Браславская Т.Ю. Растительный покров в поймах рек лесного пояса / Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука. 2004, кн. 2. С. 430-440.

21. Встовская Т.Н., Коропачинский И.Ю. Определитель местных и экзотических растений Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2003. 333 с.

22. Гидрологические исследования в Сибири. Труды. Вып. 13. М.: Гидрометеоиздат, 1974. 104 с.

23. Гидрологический ежегодник. Т.6. Бассейн Карского моря (западная часть). Вып. 3. 1971-1990. Новосибирск: Гидрометеоиздат, 1971-1990.

24. Глотов Н.В., Семериков Л.Ф. Изменчивость дуба черешчатого (Quercus robur L.) в Дагестане // Проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала: 1978. С. 78-85.

25. Голубинский И.Н. Биология прорастания пыльцы. Киев: Наук, думка, 1974. 368 с.

26. Голубчиков Ю.Н. География горных и полярных стран. М.: Изд-во МГУ, 1996. 304 с.

27. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

28. Гроздов Б.В. Дендрология. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1952. С. 367-370.

29. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1983. 240 с.

30. Дубров A.M. Обработка статистических данных методом главных компонент. М.: Статистика, 1978. 135 с.

31. Дулепова Б.И., Стрельников В.Г. Растительность Агинского Бурятского автономного округа: Учеб. пособие Чита: Изд-во ЗабГПУ, 1999. 106 с.

32. Дутина О.П. Тополь душистый (Populus suaveolens Fich.) и перспективы введения его в культуру в условиях Южной и части Средней Сибири // Автореферат дис. . кан. биол. наук. Иркутск, 1967. 26 с.

33. Дутина О.П. Динамика ассоциаций тополевых лесов в бассейнах рек юго-восточного побережья озера Байкал // Известия Биолого-Географического НИИ при Иркутском гос. ун-те. Том XXI. Иркутск, 1969. С. 341-350.

34. Дутина О.П. Микроассоциации пойменных лесов южной тайги // Флора и растительность южной тайги. Тверь: Изд-во Тверск. гос. ун-та, 1991. С. 20-23.

35. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. 209 с.

36. Зархина Е.С. Тополь в Амурской области и перспективы его разведения (естественные насаждения, посадки, сортоиспытание) // Автореферат дис. . кан-та сх. наук. Ленинград, 1965. С. 6-9.

37. Иванников С.П. Выведение и использование тополей в СССР и за рубежом. М.: ЦБНТИ лесхоза, 1971. 104 с.

38. Ипатов B.C. Фитоценология. С-Петербург: Изд-во С-Петербургского ун-та, 1999. С. 293-294.

39. Ирошников А.И., Мамаев С.А., Правдин Л.Ф., Щербакова М.А. Методика изучения внутривидовой изменчивости древесных пород. М.: ЦБНТИ лесхоза, 1973. 32 с.

40. Камелин Р.В. Флористический анализ естественной флоры Горной Средней Азии. Л.: 1973. 355 с.

41. Климов А.В. К характеристике осокорников поймы реки Томи окрестностей города Новокузнецка // Проблемы охраны растительного мира Сибири: Тез. докл. междунар. совещ. 21-24 августа 2001а. -Новосибирск, 2001. С. 52.

42. Климов А.В. Роль антропогенного воздействия в динамике тополевых насаждений города Новокузнецка // Проблемы охраны растительного мира Сибири: Тез. докл. междунар. совещ. 21-24 августа 20016. Новосибирск, 2001.-С. 53.

43. Климов А.В. Конспект флоры высших сосудистых растений топольников верхнего и среднего течения реки Томи // Флора и растительность антропогенно нарушенных территорий: сборник научных трудов Кемеровского отделения РБО Кемерово, 2006а. - Вып. 2. - С. 1930.

44. Климов А.В. Динамика топольников верхнего и среднего течения реки Томи // Алтай: экология и природопользование: Труды V Российскомонгольской научной конференции молодых ученых и студентов. Бийск: БПГУ им. В.М. Шукшина, 20066. - С. 127-132.

45. Климов А.В. Разнообразие пойменных топольников верхнего и среднего течения реки Томи // Проблемы региональной экологии 2007. № 4. С. 110-112.

46. Колесников А.И. Декоративная дендрология.- М.: Изд-во «Лесн. пром-ть», 1974. С. 581-586.

47. Комаров В.Л. Тополя СССР // Бот. журн. 1934. Т.19. №5. С.495-511. Комаров В.Л. Род тополь Populus L. // Флора СССР. - М.-Л.: 1936. Т.5. С. 216-242.

48. Коропачинский И.Ю. Об интрогрессивной гибридизации между Betula pendula Roth, и Betula microphylla Bunge в Тувинской АССР // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1966. №8. С. 95-100.

49. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983. С. 74-79.

50. Коропачинский И.Ю. Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. 708 с.

51. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных растений. Академическое изд-во «Гео», 2006. 223 с.

52. Красноборов ИМ. Salicaceae II Определитель растений Кемеровской области. Новосибирск, 2001. С. 144-145.

53. Круклис М.В., Милютин Л.И. Лиственница Чекановского. М.: Наука, 1977. 210 с.

54. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С.108-180.

55. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Вып. IV. Томск: Русское ботан. о-во. Том. отд-ние, 1930. 980 с.

56. Лавриненко Д.Д., Редько Г.И., Лишенко А.А., Ковалевский А.К. Создание тополевых насаждений. -М.: Изд-во Лесн. пром-ть, 1966. 170 с.

57. Лиховид Н.И. Интродукция деревьев и кустарников в Хакасии. Краснояр. кн. изд-во Хакас, отд-ние, 1984. С. 19-20.

58. Лиховид Н.И. Интродукция деревьев и кустарников в Хакасии. -Новосибирск: РАСХН. Сиб. отд-ние, 1994. 338 с.

59. Львович М.И. Реки СССР. М.: Мысль, 1971. 348 с.

60. Лях Е.М. Сибирские виды рода Miricaria Desv. в природе и в культуре // Автореферат дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. 17 с.

61. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М.: Наука, 1972. 284 с.

62. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск, 1975. С. 314.

63. Марусенко Я.И., Земцов А.А., Семлянская Л.П., Панков A.M., Минин Н.К. Гидрография Западной Сибири. Общая характеристика вод. Т.1. -Томск: Изд-во ТГУ, 1961. 170 с.

64. Маскаев Ю.М. Леса из тополя лавролистного // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. С.93-104.

65. Махнев А.К., Мамаев С.А. Внутривидовая изменчивость березы на Урале в связи с проблемами систематики рода // Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород. Свердловск, 1975. С. 67-77.

66. Меницкий Ю.Л. Дубы Кавказа. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1971.196 с.

67. Меницкий Ю.Л. Семейство Salicaceae Mirb. // Растения Центральной Азии по материалам Ботанического ин-та им. В.Л. Комарова. Ленинград, 1989, вып. 9. С. 14-54.

68. Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных растений и ее значение для лесной селекции // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Изд-во «Карелия», 1970. С. 75-79.

69. Милютин Л.И. Некоторые данные об изменчивости лиственницы Чекановского // Лиственница, 1964. Т.2. С. 75-79.

70. Милютин Л.И., Круклис М.В. Опыт анализа гибридных популяций лиственниц Забайкалья // Лесоведение. 1968. №.3. С. 100-104.

71. Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. -М.: Наука, 1974. 172 с.

72. Миркин Б.М. Обзор отечественных работ о пойменных лесах // Анализ закономерностей растительного покрова речных пойм: Учен, записки Баш. гос. ун-та, Т.52. сер. биол., в. 8. 1971. С. 249-250.

73. Миркин Б.М. Сукцессии растительности речных пойм // Бот. журн. 1970. Т.55. №10. С. 1405-1418.

74. Мюнтцинг А. Генетика. М.: Мир, 1967. 610 с.

75. Паутов А.А. Основные направления и закономерности преобразования структуры листа в эволюции тополей // Автореферат дис. .д.б.н. Санкт-Петербург, 1996. 45 с.

76. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: «Колос», 1970.255 с.

77. Петроченко Ю.П. Salicaceae И Флора Центральной Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1979. Т.1. С. 245-262.

78. Полевая геоботаника, Т. 3. М-Л.: Наука, 1964. С. 9 - 36. Поляков П.П. Salicaceae II Флора Казахстана. - Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР, 1960. Т. 3. С. 39.

79. Попов М.Г. Salicaceae II Флора Средней Сибири. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Т. 2. С. 789-790.

80. Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1999. 169 с.

81. Потапова Т.В. Статистический анализ сукцессий пойменных лесов р. Б. Инзер // Анализ закономерностей растительного покрова речных пойм: Учен, записки Баш. гос. ун-та, Т.52. сер. биол., в. 8. 1971. С. 134-163.

82. Потемкин О.Н. Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) в Сибири и на Дальнем Востоке России (изменчивость, гибридизация, таксономия): Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 1994. 243 с.

83. Правдин Л.Ф. Современное учение о популяции и вопросы эволюции // Тр. ин-та эколгии растений и животных. 1974. Вып. 90. С. 13-21.

84. Прокопьев Е.П. Пойменные леса рек северной части Томской области // Тр. НИИББ при ТГУ. Томск: изд-во ТГУ, 1974. С.104-116.

85. Редько Г.И. Биология и культура тополей. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1975. 174 с.

86. Ресурсы поверхностных вод СССР. Основные гидрологические характеристики. Т. 15. Алтай и Западная Сибирь. Вып. 2. Средняя Обь. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1966. 326 с.

87. Рыбин В.А. Применение цитологического метода при селекционной работе с плодовыми. Кишинев: Штиинца, 1962. 141 с.

88. Сиволапов А.И. Тополь сереющий: генетика, селекция, размножение. -Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 2005. 158 с.

89. Скворцов А.К., Белянина Н.Б. О бальзамических тополях (Populus section Tacamahaca, Salicaceaea) на востоке Азиатской России // Бот. журн. 2006. Т.91. №8. С. 1244-1252.

90. СмилгаЯ.Я. Осина. Рига: Зинатне, 1986. 234 с.

91. Соколова Г.Г. Разнообразие лиственных лесов равнинной части Алтайского края // Проблемы ботаники южной Сибири и Монголии: материалы первой Международ, науч.-практ. конф., Барнаул, 26-28 ноября 2002 г. - Барнаул, 2002. С. 201-203.

92. Соколов С.Я. Деревья и кустарники СССР. Т.2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. С. 174-217.

93. Старова Н.В. Биологические основы селекции тополей // Автореферат дис. .д.б.н. М., 1971. 44 с.

94. Старова Н.В. Селекция ивовых. М.: Лесн. пром-ть, 1980. 206 с.

95. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1961. С. 5-49.

96. Сукачев В.Н. Основные принципы лесной типологии // Тр. совещ. лесной типологии. М.: Изд-во АН СССР, 1951. 131с.

97. Сукачев В.Н., Зонн B.C. Методические указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С.9-75.

98. Таран Г.С. Пойменные сообщества /Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН. 1996, С. 313-326.

99. Таран Г.С. Синтаксономический обзор лесной растительности поймы средней Оби (Александровский отрезок) // Сиб. экол. журн. 1993. вып. 6. С. 85-91.

100. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

101. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1955.600 с.

102. Тюлина Л.Н. Лесная растительность средней и нижней части бассейна Учура. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1962, С.16-18.

103. Урусов В.М. Генезис растительности и рациональное природопользование на Дальнем Востоке. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. 356 с.

104. Фалалеев Э.Н., Поляков B.C. Тополевые леса долины реки Тес-Хем Тувинской АССР // Лесное хозяйство: Матер, конф. по итогам н.-и. работ. -Красноярск, 1971. С. 5-8.

105. Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 304с.

106. Федорова-Саркисова О.В. О числе хромосом некоторых ив и тополей // Докл. АН СССР. 1946. Т. 54. № 4. С.357-360.

107. Царев А.П. Сортоиспытание лесных пород в СССР и за рубежом // Лесоразведение и лесомелиорация (обзорная информация). М.: ЦБНТИ, 1984. Вып. 2. 58 с.

108. Царев А.П. Сортоведение тополя. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1985. С. 53.

109. Царев А.П., Погиба С.П., Тренин В.В. Селекция и репродукция лесных древесных пород. М.: Логос, 2001. 504 с.

110. Цвелев Н.Н. О тополях (Populus, Salicaceae) Санкт-Петербурга и Ленинградской области // Бот. журн. 2001. Т.86. №2. С. 70-78.

111. Чернов А.Г., Вдовин В.В., Окишев П.А., Питкевич М.В., Мистрюков А.А., Зятькова Л.К., Миляева Л.С. Рельеф Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. 206 с.

112. Шага B.C. Основные ассоциации тополевых лесов поймы р. Бурей // Лесной журн. 1966. №1. С. 47-50.

113. Шардаков B.C. Реакция на пероксидазу как показатель жизнеспособности пыльцы растений. ДАН СССР, 1940. 26. 3. 273 с.

114. Шемберг М.А. Береза каменная (изменчивость, систематика и география). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. 175 с.

115. Шемберг М.А. Березы Сибири (систематика, изменчивость, естественная гибридизация, интродукция): Автореферат дис. .д.б.н. Новосибирск, 1993. 33 с.

116. Шингарева-Попова Н.С. Пойменные осокоревые и ветловые леса. -Л.: Гослестехиздат, 1935. 72 с.

117. Щепотьев Ф.Л., Павленко Ф.А. Быстрорастущие древесные породы. М.: Сельхозиздат, 1962. 373 с.

118. Юркевич И.Д., Гельтман B.C., Голод Д.С., Ловчий Н.Ф., Петров Е.Г. Классификация лесной растительности с учетом типов леса и лесныхассоциаций (на примере БССР) // Совещ. по классификации растительности. Ленинград, 1971. С. 114-116.

119. Юрцев В.Н. Руководство к лабораторно практическим занятиям по цитологической и эмбриологической микротехнике. М.: изд-во ТСХА, 1961

120. Эйзенрейх X. Быстрорастущие древесные породы. — М.: Изд-во иностран. лит., 1959. 508.

121. Яблоков А.С. Воспитание и разведение здоровой осины. М.: Гослембумиздат, 1963. 442 с.

122. Ястребова А.А. Полиморфизм плода тополя в Средней Сибири // Бот. исследования в Сибири. 1996. №5. С.90-93.

123. Anderson Е. Introgressive hybridization. New York, Wiley, 1949. 109 p.

124. Arens P., Coops H., Jansen J. and Vosman B. Molecular genetic analysis of black poplar (Populus nigra L.) along Dutch rivers // Molecular Ecology. 1998. №7. P. 11-18.

125. Barnes W.J. Population of woody plants on a river island // Can. J. Bot. 1985. Vol. 63. P. 647-655.

126. Barsoum N. Relative contributions of sexual and asexual regeneration strategies in Populus nigra and Salix alba during the first years of establishment on a braided gravel bed river // Evolutionary Ecology. 2002. 15. P. 255-279.

127. Barsoum N. The balance of black poplar (Populus nigra) regeneration strategies as a function of hydrology on floodplains // EUFORGEN Populus nigra Network. 2000. №6-8. P. 46-50.

128. Boivin B. Enumeration des plantes du Canada. II. Lignidees // Nat. Can. 1966. Vol. 93. P. 371-437.

129. Bradley C.E., Smith D.G. Plains cottonwood recruitment and survival on a prairie meandering river floodplain, Milk River, southern Alberta and northern Montana// Can. J. Bot. 1986. Vol. 64. P. 1433-1442.

130. Browicz К. Chorology of Populus euphratica Olivier // Arboretum Kornickie. 1977. № 22. P. 5-27.

131. Cooper D.J., Merritt D.M., Andersen D.C. and Chimner R.A. Factors controlling the establishment of Fremont cottonwood seedlings on the upper Green River, USA // Regulated Rivers: Research and Management, 1999. 15. P. 419-440.

132. Eckenwalder J.E. Natural intersectional hybridization between North American species of Populus (Salicaceae) in sections Aigeiros and Tacamahaca.

133. Population studies of P. xparryi II Can. J. Bot. 1984a. Vol. 62. P. 317-324.

134. Eckenwalder J.E. Natural intersectional hybridization between North American species of Populus (,Salicaceae) in sections Aigeiros and Tacamahaca.1.. Taxonomy // Can. J. Bot. 1984b. Vol. 62. P. 325-335.

135. Eckenwalder J.E. Natural intersectional hybridization between North American species of Populus {Salicaceae) in sections Aigeiros and Tacamahaca.

136. I. Paleobotany and evolution // Can. J. Bot. 1984c. Vol. 62. P. 336-342.

137. Everitt B.L. Use of the cottonwood in an investigation of the recent history of a floodplain // Am. J. Sci. 266. P. 417-459.

138. FAO. Poplars and willows in wood production and land use // FAO Forestry Series. Rome, 1979. № 10. P. 13.

139. FAO. Poplars in forestry and land use // FAO Forestry and Forest Products Studies. Rome, 1958. № 12. P. 49-60.

140. Gom L.A., Rood S.B. Patterns of clonal occurrence in a mature cottonwood grove the Oldman River, Alberta // Can. J. Bot. 1999. Vol. 77. P. 1095-1105.

141. Houtzagers D.G. Die Gattung Populus und ihre forstliche Bedeutung. — Hannover, 1941.

142. Hupp C.R., Osterkamp W.R. Riparian vegetation and fluvial geomorphic processes // Geomorphology. 1996. 14. P. 277-295.

143. Johnson W.C. Tree recruitment and survival in rivers: influence of hydrological process // Hydrological Processes 2000. 14. P. 3051-3074.

144. Karrenberg S., Edwards P.J. and J. Kollmann The life history of Salicaceae living in the active zone of floodplains // Freshwater Biology 2002. Vol. 47. P. 733-748.

145. Krasny M.E., Vogt K.A. and Zasada J.C. Establishment of four Salicaceae species on river bars in interior Alaska (USA) // Holarctic Ecology. 1988. №11. P. 210-219.

146. Miintzing A. The evolutionary significance of autopolyploidy // Hereditas, 21, Haft 2,3, 1936a. P. 113-235.

147. Muntzing A. The chromosomes of a giant Populus tremula II Hereditas, 21, Haft 2,3, 1936b. P. 383-393.

148. Noble M. G. The origin of Populus deltoids and Salix interior zones on point bars along the Minnesota River // Am. Mild. 1979. Nat. 102. P. 69-102.

149. Peto F.H. Cytology of poplar species and natural hybrids // Can. J. Research. Ser. C. 1938. Vol. 16, № 11. P. 445-455.

150. Ronald W.G., Lenz M. and Cumming W.A. Biosystematics of the genus Populus. Distribution and morphology of native Manitoba species and variants // Can. J. Bot. 1973. Vol. 51. P. 2431-2442.

151. Rood S.B., Hillman C., Sanche T. and Mahoney J.M. Clonal reproduction of riparian cottonwoods in southern Alberta // Can. J. Bot. 1994. Vol. 72. P. 1766-1774.

152. Rood S.B., Kalischuk A.R. and Mahoney J.M. Initian cottonwood seedling recruitment following the flood of the century of the Oldman River, Alberta, Canada // Wetlands, 1998. 18. P. 557-570.

153. Shaw J.D., Packee E.C. and Chin-lu Ping Growth of balsam poplar and black cottonwood in Alaska in relation to landform and soil // Can. J. Forest Research. 2001. Vol. 31. № 10. P. 1793-1804.

154. Taylor J.P., Wester D.B. and Smith L.M. Soil disturbance, flood management and riparian woody plant establishment in the Rio Grande floodplain // Wetlands, 1999. 19. P. 372-382.

155. Vukelic J., Kajba D. and Baricevic D. Succession in riparian forests of the Croatian Danube region // EUFORGEN Populus nigra Network. 1999. №3-8. P. 64-69.

156. Wilson P. On inferring hibridity from morphological intermediacy. Taxon, 1992. Vol. 41, N11. P. 11-23.