Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Топография интракардиального нервного аппарата млекопитающих и особенности его внутреннего строения

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Топография интракардиального нервного аппарата млекопитающих и особенности его внутреннего строения"

КАУНАССКАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

На правах рукописи

ПАУЖА Дайнюс - Гарольлас

ТОПОГРАФИЯ ИНТРАКАРДИАЛЬНОГО НЕРВНОГО АППАРАТА МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ОСОБЕННОСТИ ЕГО ВНУТРЕННЕГО СТРОЕНИЯ

03.00.13 - Физиология человека и хиаотных 03.00.11 - эмбриология и гистология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени Кандидата биологических наук

КАУНАС - 1992

Работа выполнена в институте биомедицинских исследооаний и на кафедре анатомии человека Каунасской медицинской академии

Научный руководитель: Научный консультант:

д-Р мед. наук, проф. Р.-С. Стропус

канд. мед. наук, проф. К. Тамаааускас

Официальные опононты:

Ведуиая организация!

д-р мея. наук, проф. П.И. Лобко

канд. биол. наук, ст.н.с. Р. Ветейкис

Гродненский медицинский институт

Защита диссертации состоится 29 июня 1992 г.

часов на заседании специализированного совета К 061.01.01 при Каунасской медицинской академии (3007, г.Каунас. ул.Эйвеню й).

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Каунасской медицинской академии (3000, г. Каунас, ул.Ницкявичяус 9)

Автореферат разослан 28 мая 1992 года

Ученый секретарь специализированного совета, к-т биол. наук, ст.н.с.

А. Курас

''--¡ЗИМ!,

„,,.г ! г';мЛ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Ритуальность проблемы. Исследования структурной организации вегетативной иннервации сердца остаются по прежнему актуальные. В первую очередь это обусловленно тем, что такие фундаментальные вопросы,как источники иннервации сердца, анатомическая пвриабильность сердечных нервов и структурная организация интракардных сплетений все еще остаются на стадии накопления данных и являются трудно обобщаемыми даже на уровне низших таксонов. Последнее обстоятельство ограничивает наша понятие о роли центральных, экстра- и интракардиальных нервных образований на механизмы нервной регуляции сердечной деятельности.

Нейроанатомические исследования сердца имеют прикладное значение для экспериментальной и клинической кардиохирургии. В последнее время появились экспериментальные исследования, в которых ведутся поиски мест локализации интракардиальных нервных образований, посредством которых осуществляются симпатичоскгге и парасимпатические воздействия на электромеханические функции сердца (Randall ot al., 1986, 1987$ Billraan ct al.,19S9 и др, ).B результате таких экспериментов надеются разработать кардиохи-рургические способы коррекции наруиений сердечного ритма вагетодистоничоской природы. Однако, отсуствие до настоящего времени достоверных данных о топографии интракардиальных нервных образований, характере их топографической изменчивости и таксономических особенностей последних, не позволяет успепно решить указаную проблему.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось исследование топографии и структурной организации иктракардиального нервного аппарата млекопитаицих и человека, а такге создание нойроанатомических предпосылок для элекрофиэиологических исследовзни вегетативной иннаргззции сердца и кардиохирургичоских

экспериментов. В связи с этим мы поставили следующие задачи:

- определить места поступления экстракардиаль-ных нервов в субэпикард;

- определить места и характер распостранения субэпикардиальных и субэндокардиальных нервов в определенные зоны органа;

- изучить пути распространения нервов в миокард проводящей системы млекопитающих и человека;

- выяснить род изменчивости топографии интра-кардиального аппарата млекопитающих И человека;

- выявить таксон (вид. род, семейство или отряд млекопитающих),интракардиальный нервный аппарат которого по своим топографическим и структурным признакам был бы найболее сходным с человеческим.

Научная_новизна. Разработана методика,

позволяющие трансмурально выявлять нервный аппарат сердца на тотальном органе. Создан метод адекватного картографирования субэпикар-диальных нервов. В работе показано, что экстракардиальные нервы, имекщие типичную структурную организацию периферического нерва, в субэпикардиальном слое теряют эпиневрий и значительно утончается их Периневрий. Установ-ленно, что экстракардиальные нервы в орган входят только в определенном месте основания сердца, которое нами названо воротами сердца. В области ворот сердца они располагаются в трех основных места» и от сюда распостраняются в субэпикард и субэндокард, образуя по ходу в определенные зоны органа 7 нервных путей. На основании этой закономерности в настоящем исследовании часть нервного аппарата сердца млекопитающих, формируяшая миокардиальное, эпикардиальное. эндокардиальное и васкулярные нервные сплетения, рассматривается по принципу нервных путей сердца. Установлены нервные пути, принимающие участие в иннервации отдельных частей проводящей системы сердца. Анализ топографических данных показал, что на уровне

одного вида топография нервных путей сердца кеизменчива. Внутривидовая изменчивость

проявляется только в структурной организации нервного пути. Сравнительный анализ нейротопо-графических данных свидетельствует о том, что топография одноимкенных нервных путей в сердцах представителей различных видов млекопитающих характеризуется вырааенныни таксономическими особенностями.

Теоретическая значимость и_практическая

ценность. Анализ структурной организации интра-кардиальных нервных образовании в сравнительном аспекте позволяет заключить, что организация нервного аппарата сердца сопрежена с адаптационными механизмами вида;

Выявлена топография интракардиального мерного аппарата человека и созданы нейротопо-графические карты сердца имеет важное приклад-нео значенние для практической кардиохирургии. Впервые составлены нейротопографические карты сердца лабораторных животных < крыса, морская свинка, кролик, кошка, собака ) позволяют рационально использовать их для электрофиэио-логических экспериментов по изучению вегетативной иннервации сердца. Разработан метод, который позволяет суправитально выявить интра-муральные нервные образования на тотальном сердце, а такае и на других органах. Этот метод создает возможности получить прицельный материал нервных структур для их последующего исследования электронномикроскопическими методами.

Основные поэтодения выдвигаемые на оапиту.

1. Экстракардиальные нервы а субэпикард поступают только через определенную область основания сердца, нами названую воротами сердца. Здесь нервы имеют постоянную локализацию.

2. Нервы от ворот сердца распостраняются по субэпикарду и субэняокарду определенными путями. Постоянными составными элементами этих

путей являются гвнглионарные поля. По ходу нер-ои постепенно изменяют свои структурную организацию.

3. Миокард прооояяаой системы млекопитаюаих получают нервы тримя путями.

Ö. Существуют таксономические различия структурной организации и топографии интракар-диального нервного аппарата. Особенно в этом отноиоиии выделяются сердца грызунов и зезйцеобразнцх.

5. Внутривидовые различия топографии нервных путей сердца отсуствуат.

Апробация работы. Материалы диссертации были дологены на конференции молодик ученых и специалистов Украины "Вопросы сравнительной и функциональной норфологии я морфогенеза" (Киев. 1988): £ и XI Республиканских научных конференциях МОЛОДШ5 ученых медиков Литовской ССР (Каунас, 1988: Вильнйс, 1989)s конференции общества АГЗ Литвы (Каунас, 1989); V-ой Закавказкой конференции морфологов (Баку, 1989), Республиканской научной конференции АГЭ Латвиской ССР (Рига, 1990), III съезде кардиологов Литвы (Каунас, 1990); Всесоюзной конференции "Центральные и периферические механизмы регуляции физиологических: функций" (Москва, 1990); Республиканской конфореккции Литвы "Онтогенез человека о условия» нормы и патологии" (Каунас. 1990)j VII Всемирном симпозиуме науки й творчества литовцев (Каунас. 1991), I мезду-народном медико-биологическом симпозиуме АЕН РСФСР "Нервная система и геиеэ ряда сердечно сосудистых к неврологических заболеваний" (Саранск, 1991)* II съезд АГЭ и X съезде хирургов Белорусии (Шшск, 1991).

Публикации. По результатам, изложенным в диссертации опубликование 13 печатных работ в виде статей и тезисов докладов на научных конферемйиях .

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит иэ введения, трек глав, обобаения

данных собственного исследования, выводов и списка литературы. Текст иэлозен на 195 страницах, иллюстрирован 87 рисунками. одной таблицей. Библиографический раздел включает 134 наименований. Диссертация написна на литовском языке.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал. Для нейротопографических исследований были использованы сердца разных возрастных групп и обоих полов людей (п»21), крыс (п»бЗ), морских свинок (п=31). кроликов .(п»29). зайцев (п=3). собак (п=6), кошек (п«»й). четырех видов рукокрылых (п=Д), свиней (п=5). кабанов (п=Б), оленя (п=1), косуль (п=Й), пимпанэе (п=1). Всего нейротопографически было обследовано 176 сердец людей и других млокопитазэщих.

Для электронноникроскопических исследований нервных структур послузили сердца б крыс, б морских саинок и 8 людей.

Подготовка сердца яля выявление нервный структур в тотальном препарате. Перед умервщлением летальной дозой пентабарбитала натрия

лабораторному гивотнону вводили гепарин. При помощи хлористого калия сердце останавливали в диастоле и животного перфузирозали оксигени-рованным Физиологическим раствором. Сердца людей и других более крупных млекопитающих перфуэировали через венечные артерии. После этой процедуры сердца переносились а специальную камеру с охлагденным физиологическим раствором и от основания сердца удалялись остатки перикарда, крупных сосудов и прочих органов средостенья. Перед дальнейаей обработкой воста-навливали форму предсердий и пен специально изготовленным катетером. На таким образом подготовленном препарате сердца тшпвлпли иерэные структуры при помогай троя нияо приведенных способов.

Суправитаэтьная окраска интракарпиаэтьных нервных структур метиленовой синью. Подготовленное сердце помещали в термостатную камеру с 37°С физиологическим раствором. Постепенно

физиологически раствор заменяли 0,01-0.02% раствором метиленовой сини (Merck. C.I. 5911) на физиологическом растворе (рН 7.0-7.3). Ход и степень окрасим контролировали визуально. Препарат фиксировали в 20% растворе гексамолиб-дата амония 2Ü часа при U" С температуре. Выявление нервной ткани при помоги гистохимической реакции на NADH-пиаФоразу. Этым гистохимическим методом визуализируются дегидро-геназы никотинаиидаденинуклеотидов (Gabelle. 1969). Этот фермент особенно активен в телах нейронов, но после более длительной экспозиции в инкубационной среде достаточно контрастно выявляет нервы и нервные пучки (Gabriel et al. 1987; Hoylo, Burnetock. 1969). Выявляя по этому методу нервный аппарат, подготовленное сердце 2 часа фиксировали в ИХ параформальдегидом на 0.1 M фосфатном буфере (рН-7.3) при комнатной температуре. После фиксации орган инкубировали Ü0-60 мин. в растворе следующего состава (шМ): никотинакиддинуклеотид (Serva) -0,1; тетраэоль HHTpocHHero(Serva) - 0,6 на 0,1 M фосфатном буфере (рН - 7.3).

Выявление нервных структур при помоки гистохимической реакции на ацетиэтхолинзстеразу. Подготовленное сердце 1 час при й°с температуре фиксировали в ÜJí параформальдегиде на 0,1 H фосфатном буфере. После фиксации препарат подвергали обработке протеолитическими ферментами. В своих исследованиях мы использовали гиалюри-нидазу (Boehrlneer-Mannheira, 1 те/100 мл физиологического раствора) или трипсин (Boehrlncer-Mannhelm, 0,125?« на физиологическом растворе). Келая получить более контрастный и трансмураль-но окрашенный препарат в раствор протеолитичес-ких ферментов добавляли ингибитор неспецифических холинзстераэ- тетраизопропилпирофосфоро

амия (Sisma, 10~л М в физиологическом растворе). В этом растворе сердце инкубировали 2 4 часа при температуре 4° С, после чего препарат переносился в инкубационную среду следующего состава (mil): ацетилтиохолиниодид (Sorva)-2i цитрат натрия - 15! сульфат меди. - 3? фероциания калия - 0,5; тетраизопропилпирофос-фороамид (Sigma) -0,5* а такзе Тритон Х-ЮО (Serva) - 1%. Инкубация прояолгэласъ при k ° С температур© в зависимости от толаины предсерд-ной стенки до 30 часов. Этот метод позволяет получать особоконтростныо препараты нервного аппарата тотального сердца, хорошие качества которых сохраняются продолаительное время. Идентификация нервных структур сердца. В нейро-топографических исследованиях идентификацию визуализироранных нервных структур производили в основном стереоскопическим микроскопом ИВС-10. Для анализа нервных структур на тотальном сердце необходимо создать xoposoo освещение. Для этой цели чапе всего ми использовали световолокомные осветители 0СВ-1. Световоды вводили в каморы сердца через вены, что создавало достаточное освещение.

Для определения более мелких нервных структур мы применяли когоды контактной микроскопии (Барский и др., 1976),

Для идентификации внутристаольных нервных образований применяли методику электронномик-роскопических исследований. Методом суправи-тальной окраски выявление структуры с помощю микрохирургических инструментов вырезали и фиксировали а 2,5й глмтаральдегиде на 0.1 Н какодилатном буфере (рН-7.3) 12 часов при 4° с температуре. Далее материал обрабатывался обычными методами электронной микроскопии. Уяьтратонкио срезы микроскопировали электронными микроскопами Tesla 500 BS и Zeiss ЕМ-100. Картографирование нервного аппарата сердца. Нервные структуры фотографировали в 3-5-кратном увеличении. Для этого использовали

специальный фотообъектив "Микропланар" (Ф-б5; 1:1,5), позволявший оптимально увеличить глубину резкости фотографируемого поля. Увеличив негативное изобретение 2-5 Раз, фотоотпечатки монтировали и на фотомонтажным образом полученном изображении делали зарисовки нервных структур и других ва&ных для топографии элементов сердца - кровеносные сосуды. борозды и м.п. Таким образом выполнено картографирование нервного аппарата сердца представляло

достаточно достоверные изображения.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Для реиения вопросов внутреннего строения и номенклатуры составных частей нервного аппарата, мы провели электронномикроскопические исследования, в результате которых определили понятия интракордиального нерва, нервного пучка, нервного волокна и ганглия.

3.1. Интракарциальные нервы, нервные пучки и нервные волокна. Электронномикроскопические исследования показали. что экстракардиальные нервы, имеющие типичную структурную организацию периферического нерва, в субэпикарде меняют свое строение. В первую очередь это относится к эпиневральной оболочке, которая исчезает почти в самом начале субэпикардиального пути. Пери-неврий значительно утончается (до 1-3 слоев нейротеальных клеток), но сохраняется даже в очень тонких нервных стволиках. В связи с этим мы их называли субэпикардиальными нервами. Название нервного пучка мы присваивали нервным стволикам, неимеющим периневральной оболочки и в которых нервные волокна были окружены только леммоцитом. Нервные пучки чаще всего встречались в окружности ганглиев или в миокарде.

5.2. Гангэтни. Исследования интрамуральных ганглиев методами малоувеличиваюией стереоскопической и контактной микроскопии не явля

лись самоцелью. Но для более корректной терминологии мы определились в понятиях о неоднородности интрамуральных ганглиев.

Чаде всего в сердцах нлокопитапаих ганглии организованы из 10-30 клеток. Гораздо реае их образуют 50 и болоо нейронов. У одных гивотных, например кошек и летучи:: ныпей. нейроны лежит друг на друге, образуя крупные компактные ганглии. У других ндекопитаищих, например зайцеобразных, компактных ганглиев но наблюдаются. а интрамуралъныо нейроны лежат одним слоем на относительно больной площади, образуя скопления нейронов.

Часто обнаруживались по коду интрамураль-ного нерва одиночные нервные клетки. В нейротопографичоских исследованиях такие нейроны ,не учитывались и в нойротопографичес-кие карты не заносились.

3.5. Анатомичасжиг? особенности и номенклатура некоторым частяй сорпиа., дг?пэднны;< с топогра-Фиой интрдклряиального ннркного аппарата. Яолая более точно и тонко описать топографические особенности интракордмального нервного аппарата, мы определили и употребилии понятие порот сердца.

Исследуя поста перехода экстракардиалышх нервов в сердце убедились, что у млекопитающих нервы в субэпикард поступает только в определенном место основания сердца. В этом месте, иэ-эа расхоздония висцерального и париетального листов перикарда и парохода и» соответственно на эпикард и алвентицшэ кровяных сосудов, отсустоуот эпикард. Как правило, в этом месте скапливается ряхлая зировая ткань, через которую нервы легко проходят в оубэликар-дивльный слой. Одну чаоть ворот, в которой находятся аорта и легочный ствол, мы назвали артериальной частьа ворот сердца. а другу» часть, в которой находятся аоиы - венозной часть», Форма аорот сердца у разных млекопитающих различается (рис.1). У человека

Рис.1. Форма ворот сердца у разных представителей млекопитающих. Вид с дорсальной стороны. А- человек и аимпанзе; Б- хищные; В-пврнокопытные: Г- грызуны и зайцеобразные. 1-легочный ствол; 2-порта; 3-правая краниальная (верхняя полая) вена; 4-11 - легочные вены (коллекторы); 6-квудальная (ниеняя полая) вена; 12-левая краниальная вена.

венозная часть ворот сердца имеет более сложную Форму и носит делевидный характер. У других млекопитающих упомянутая часть ворот более пространная.

Ваяным элементом для нейротопографии сердца является мезгпредсердная борозда. У человека она выражена незначительно, но у других млекопитающих она четко отделяет предсердия спереди, сверху и сзади. Эта борозда при встречи нэ задней поверхности сердца с венечной бороздой образует резко выраженную ямку. Она тоже имеет значение для нейротопографии сердца и в английской литературе называется крестцовиной сердца - Crux of heart.

5.4. Топография интракардиаттмого нервного аппарата млекапитамдик. Нервы а области ворот сердца чагце всего располагаются а пяти местах. В венозной части нервы в субэпикард поступают:

- у мехпреясердной борозды и выше от ее по поверхности синуса правой краниальной вены;

вентральнее правого легочного коллектора (верхней правой легочной вены)!

- по медиальной стороне левой краниальной вены. Если упомянутая вена сердце отсутствует нервы проникают у правого легочного коллектора (верхней правой легочной вены)}

- меяду правым и средним легочными коллекторами (меаду правыми и левыми легочными венами).

В артериальной части ворот сердца экстра-кардиальные нервы в сердце проходят между легочным стволом и аортой.

Проходя в упомянутых местах, нервы субэпикар-диального слоя распространяются закономерно. Сперва они, почти не дивергируя, распостра-няются определенныни местами до интрамуральных ганглиев. Ганглии таяае располагаются только в определенных местах сердца. Закономерно нервы распостраняются и к местам иннервации от полей интрамуральных ганглиев. Такой характер распостранения интракардиальных нервов позволяет Часть нервного аппарата, формирующую

миокардиальное, васкулярное, эидокардиальное и другие нервные сплетения, анализировать по принципу нервных путей.

Образование нервных путей во многом определенно рельефными особенностями сердца. Крупные сосуды, их синусы и конусы, предсердные ушки - это образования, которые формируют и направляют нерпы розными путями. Кроме этого, борозды с их рыхлой кировой тквныо представляет собой нотурольну» и амортизирующую среду не только для веночных сосудов. но и для нервов. . - , . .

У млекопитающих суооствуют 7 нервных путей сердца. По этик путям нервы рвспостраняются в разные место сердца, и таи формируют миокар-диальные, пориоазальные, клаппаные и другие нервные сплетения.

3.5. Нервные пути интракардиаэтьного нервного аппарата и нервное сплетение ворот сердца. В типичном случае в нервных путях имеются три компонента интр&Кардиального ыевного аппарата. Первый компонент - это преганглионарные нервы, которые являются непосредственным продолжением экстрокордиальных нервов: второй - ганглио-нарные поля субэпикарда! третий компонент постганглионврные нервы. которые берут свое начало от ганглион&ркык полей или проходят эти поля транзитом. Постг&нглион&рные нервы в разные зоны сердца монет идти субэпикардом и субэндокардом.•

В сердцах зайцеобразных и грызунов строение некоторых нервных путей отличается от других млекопитвюпих. Эти различия обусловлены наличием нервного сплетения ворот сердца. 3.5.1. Нервное сплетение ворот сердца. Нервое сплетение ворот сердце чаве всего формируюся двумя группами нервов. Первая группа нервов или один толстый нерв находится в дорсомедиальной стороне правой краниальной вены. Вторая группа нервов находятся на месте бифуркации ,легочного ствола, где, как правило, распологается

Рис. 7. Ход нервов среднего перегородочного нервного пути в субэндокарде перегородок сердца крысы. Вид с правой стороны, правая часть сердца экстирпирована. Стрелкой показано левое скопление нейронов нервного сплетения ворот сердца.

2П

поблизости ее. Ганглионарное поле этогс нервного пути находятся на дорэальной поверхности венозного синуса и .на латеральной поверхности синуса правой краниальной вены. Нервы, идущие через верхнюю часть ганглионар-ного поля, иннервируют синус правой краниальной вены и зону синусно-предсерднего узла. Нервы, идущие через среднюю часть ганглионарного поля - в основной правое ушко. От нижней час™ ганглионарного поля выведшие нервы, ненногс пройдя к каудальной вене, поворачиваются почт& на 90° и иннервируют большую часть правогс предсердия. Постганглионарные нервы этого пути на дорэальной или дорэолатеральной поверхности правого предсердия, недалеко от венечной борозды встречаются с постганглионарныни нервам!' заднего левого нервного пути и в этом месте у многих млекопитающих бывает небольшое

ганглионарное поле (рис. 8).

5.6. Изменчивость нервных путей сердца. В результате исследований установили, чте топография нервных путей у одного вида является постоянной. Незначительная изменчивость характерна для структурной организации нервного пути. Анализ этой изменчивости . в зависимость от пола и воэроста показал, что изменчивость нервных путей сердца носит индивидуальнь^ характер.

Сравнительный анализ топографии нервны> путей сердца у представителей разных отрядо£ млекопитающих выявил, что топография одноименных путей различается и ей свойственны таксономические особенности (рис.9). Полученные данные свидетельствуют, что самые очевидны« различия топографии , и строения нервных путе! сердца выявляются, сравнивая млекопитающиз разных отрядов. Таким образом, многие в работ« описание "таксономические особенности целесообразнее называть отрядными различиями.

Рис.8. Нейротопографическая карта субэпикар-диальных нервов правого предсердия человека. Вид с правой стороны. Стрелкой показано дополнительное ганглионарное поле левого заднего нервного пути. Штиховая линия-срезаный висцеральный (серозный) лист перикарда.1 -верхняя полоя вена: 2- нижняя полая вена: 3-верхняя правая легочная вена: Д- нихняя правя легочная вена: 5- правое упко.

3.7.Обсуждение результатов. По исследованиям В.П.Воробьева (1917, 1925. 1928) было известно, что в сердце человека и некоторых других млекопитающих (собака, теленок) нервы распостра-няются закономерно. Автор считал, что в сердце судествуют шесть нервных сплетений, которые

Рис. 9. Схема топографии и строения дорсальных нервных путей сердца у представителей разных илекопитоюних. Штриховая линия- срезаний висцеральный лист перикарда, пунктиром отмечена места ганг-лионарных полей. А.Б- грызуны, В- зайцеобразные,Г- рукокрылые Д- хищные, Е- парнокопытные, 'г- человек и шимпанзе.

г?

редназначены для иннервации определенных зон ргана. Сопоставляя нами полученные данные с энными упомянутого автора замечаем, что в ердце человека топография субэпикардиальных ервных путей в многом совпадает с топрграфией ервных сплетений В.П.Воробьева. У других :лекопитаюаих, особенно у мелких, такое оответсвие почти отсуствует, что свияе-ельствует об ограниченности принципа "шести [ервных сплетений" в анализе топографии (нтракардиальных нервов и ганглиев. По нашему (нению, понятие "нервные пути" более точно >тражает закономерности распространения нервов j субэпикарде и субэндокарде, так как чистое шрвное сплетение формируется только в зоне 'англионарного поля.

Большой интерес представляет вопрос о ^равномерности распределения нервов в субэпи-сарде и субэндокарде, а такае функциональная трирода последних. Сравнивая плотность субэпи-сардиальных нервов в ушках убеждаемся, что в 1Равом их значительно больше. Это можно объяс-*ить работами W.-G. Forssmann (1988) и J. Gobai (1988), из которых становится известно, что в травом ушке заметнее больше эндокринных кардио-чиоцитов, иннервируемых адренергическими и 1ептидергическими нервными волокнами.

Разницу в плотности субэпикардиалькых нервов в хелудочках частично мохно объяснить принципиальной разностью иннервации аелудочков. Стенки левого хелудочка снабяаятся только субэпикардиальными нервами, в тохе время латеральная и дорсолатеральная стены правого хелудочков большое количество нервов получают субэндокардиально из меххелудочковой перегородки через септомаргинальную трабекулу.

Нохем предположить, что большинство нервов среднего перегородочного пути, которыу участвуют в иннервации миокарда атриовен-трикулярной части проводяоей системы, являются симпатической

природы, так кок работами Б.Рогвегвп • (1987. 1988, 1989) и М.Могауес & ;т.Могауес (1990) показано, что упомянутые нервы иммунореактивнь на тироэингидроксшхаэу, яопамин-бета-гидрок-силазу и нейропоптия V. Результаты этих авторое овидельстауют о функциональной спеиивичности указанного нервного пути и позволяют предполагать, что и другие наш: выделенные нервные пути могут бить неоднородные в отнопенш функциональной организации. Таким образом, дальнейшие исследования нервных путей в это* плане являются иитеростными и перспективными с целью норфофушециоиальной дифференциации описанных нами нервных структур.

ВЫВОДЫ

1.экстрвкардиальные нервы в субэпшсар; поступают только в определенных местах ворот сердца.

а) в венозной част» сердечных ворот нервы I субэпикард входят;

- у меипредсордной борозды,

- вентральное правого легочного коллектора (верхней правой легочной вены),

. - по медиальной поверхности лево! краниальной вены, а при отсутствии в сердце такой вены, у правого легочного коллектор! (правой верхней легочной вены);

б) в артериальной части ворот сердш экстракардиальные нервы в субэпикард попадаю* между легочным стволом и аортой.

2. Экстракардиальные нервы, имеющие типичную структурную организацию периферического нерва, достигнув субэпикардиольного слоя и I далнейиом следуя по ноыу, постепенно меняю строение своих оболочек: теряется эпиноврий значительно утончается периневрий,

3. В различные зоны сердца ылекопитаюци интракардиальные нервы распостраняются тольк по определении местам и, таким образом.

>бразовывают в органе 7 нервных путей! правый тередний предсердный, правого гелудочка, первя-шй левогелудочковый, задний левый, средний терегородочный и задний правопродсердный,

4. В сердцах грызунов и зайцеобразных сходится только им характерное нервное сплетение ворот сердца. Э них нервные клетки бывает сплочены в крупные скопления нейронов.

5. Проводяиая система сердца млекопитаюиих я человека иннерэируется по трем путям. В сино-атриальный узел нервы поступают по правому переднему предсердному и заднему правопред-сердному нервным путям. Атриовентрикулярный узел, пучок Гиса и его нохки иннераируются нервами среднего перегородочного пути.

6. Топография нервных путей сердца млекопитающих характеризуется внутривидовым постоянством, т.е. а сердце одного вида топография нервных путей ноиэменяотсп. Структурным компонентам нервного пути - гамглионарным полям, преганглионарнкш и постганглиоиарным нервам свойственна количественная изменчивость. Структурная изменчивость нервного пути носит индивидуальный характер и не коррелирует с полом и воэростом особей,

7. Для топографии большинства нервных путей свойственные таксономические особенности, т.е. в сердцах разных видов млекопотаюдих одноименные нервные пути часто имеот разные иеста расположения.

8. Среди исследованных млекопитаюаих, топография и структурная организация интра-кардиального нервного аппарата человека наиболее соответствует гомологическому интра-кардиальному аппарату зимпанэе.

СПИСОК ПЕЧАТНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Ыорфотопографические особенности и топографическая изменчивость субэпикардиального нервног< аппарата кролика и кошки /Паужа Д. А. , Лаужен< Н.С.// Особенности строения грудной клетк] рукокрылых и субэпикардиального нервног« аппарата некоторых млекопитающих и птиц. Киев, 1988., 25-31 с.

2. Особенности внутриствольной органиэаци! субопикардиального нервного сплетения некоторы: лабораторных кивотных и человека /Паужене Н.С. Паузка Д.А.// Особенности строения трудно: клетки рукокрылых и субэпикардиального нервное аппарата некоторых млекопитающих и птиц.-Киев 1988., 31-35 с.

3. Особенности внутриствольной органиэаци] субэпикардиального нервного сплетения некоторы: лабораторных животных и человека / IlayseHi Н.С., Пауга Д.А.// Сборник научных трудов l-i республиканской конференции молодых учены: медиков Лит. ССР. - Каунас, 1988.,66-72 с.

Ii. Структурная организация и топографическа изменчивость субэпикардиального нервног

аппарата кошки и кролика / Паужа Д.А., Пауяен Н.С.// Сборник научных трудов молодых учены медиков Литовской ССР. - Вильнюс,1989,19-22. 5•Внутриствольные преобразования экстракар диальных нервов в сердце человека и лабора торных млекопитающих / Паужене Н.,Паужа Д.-Г. Стропус Р.// Материалы V Ззкавкаэкой конферен ции морфологов.- Баку,1989.201-205-6. Sirdles laidziosios slstemoo intraorganini nervinio aparato topoerafida / Pausa D. Pauäiene N., Stropus R. // Knyeojo "Zmogau ontoeenea« nortnos ir patolosidos s^lysomis (Lietuvos morfolosi^ V raokslinöo konferencido pranesiim¿" medziasa) - Kaunas, 1990, 24-25-7-Synaptic contacts between adrenergic an cholinergic fibers in the clnic. trial node Grabauekaa G. , Pauslene N..Pausa D. , Stropus P..

nysoje "Knrdioloeija - 1990" (Liotuvoa kar-iolosi^ III suvaSiavitno pranaSimi^ toads) aunas, 1990, 19^-195.

Electron microscopic data on tho сошро-itlon of recaptoro from aubaplcardial nervous loxuseB / Pauza D.,Pausion<a i!.,Stropus R.// nysoJa "Kardiolosida-1990" (Liatuvos kardio-og 11 III suvaziavlmo pranesira^ tozQ в)~ Kaunas. 990, 200.

. Три типа бвзииелиновах волокон в субэпикар-[Иальном сплетении / Паужене Н.. Паука Я., .'тропус Р. // В книге "Центральные и периферий-то механизмы регуляции физиологических >ункций" (Материалы Всесоюзной конференции, юсвященной 70-летию профессора Косицкого Г.И.) • Москва. 1990,120.

.0, Электронномикроскопические данные о гтруктуре эндоневральных рецепторов субэпи-сардиального нервного сплетения / Паухене Н., Тауха Д., Стропус P.// D книге "Функциональная <орфология кровеносной и лимфатической систем" (тезисы докладов научной конференции АГЭ. юсвященной 70-летию основания кафедр анатомии л гистологии) - Рига, 1990, 35-36. L1. Гистотопография субзпикардиального нервного сплетения синусно-предсердного узла человека / Пауха Д.А.. Паухене Н.С.// Тезисы докладов второго съезда анатомов, гистологов п эмбриологов Белорусии.- Минск, 1991. 136 с.

12. The Sinoatrial. Node of Human and Mammalian is Innervated by two Subepicardic Nerve Pathways / Pauza H.Dainius, Pauziene Nerinsa, Stropus Rimvydas // J.Mol.Cell.Cardiol. 1992 (in press)

13. Histocheraical Method for Cholinosteraae in Heart Neurotopoeraphical Study / Pauza H. Dainius, Pauziene Nerinsa, Stropus Riavydas // J.Histochemistry. 1992 (in press)

ZINDUOL-iq INTRAKARDINIO NERVINIO APARATO TOPOGRAFIJA IR JO VIDINES SANDAROS YPATYBES

Dainlus - Haroldas PAUZA REZIUME

Darbo tikelae buvo iätirti zinduolit} intra kardinio nervinio aparato topoeraf i;}^. ir atruk turinq oreanizaci;)%, tuo paruosiant anatomin© se^lygas sirdies vegotaeinea inervaciios elek trofizlolociniams tyrimams ir kardiochirurgi niams eksperiraentams. Tyrimams buvo panaudoto £iurki^, Jüros ktaulycivj_,triusi4, kiskii^, siks nosparnli^, eun\i% kaciv^. ki&uliij. serni^, stirnu^ elnio, Simpanzec Ir zmoniij sirdys. Viso buv letlrta 176 sirdys. Intramuralinis nervini aparät&s buvo vizualizuodarnas 1p topografiska studijuojamas totalioje sirdyje.

Tyrimi^ rezultate paaiskejo, kad nerva keliaudami subepikardu struktüriskal paslkei cla. Labiausiai pakinta nervo dangalxj sandara Ekatrakardini&i nerval ^ subapikardi^ patenk tlk tarn trikrose anatomiskai isreikstose sirdie pagrindo vietoce. Kadangi cla ^ slrd^ talp pa ateina ir iseina kraü;Jasysles ir limfagysles äi vleta pavadlnta sirdies vartais. Tarn tikros pastovlose sirdies varti£ vietose praed^ ^ sub eplkard% ir driekdamiesi duo, nerval, del sir dies roldefo ypatybii^, susiburia ^ nerviniu kelius. Tyrlmuose nustatyta, kad zinduoli

Äirdies atitinkamas vietas nerval ieplinta subepikardiniais kellais. Du is jji^. transmura liai praed^ tniokarda,, t^siasi sirdies pertvar subendokardu. ¿induolii^ sirdies nervinivj kell lyginamod1 analiz© parode. kad nervinivj, kell topograflia vienos rüsies airdyse yra nekintan ti. Individualua kintamumas yra büdingaa ti nervinio kelio etruktürinel orcanizaciiai ¿induoliij nerviniii keliv^ toposraf ai yr büdingos taksonoznines ypatybda.

THE TOPOGRAPHY OF THE MAMMALIANS INTRACARDIC NERVE APPARATUS AND THE PECULIARITIES OF ITS INNER STRUCTURE Dalnius - Haroldas Pauza SUMMARY

The aim of the investigation was to esearch the topography and structural organi-ation and to prepare the anatomical conditions or the study of the heart anatomic innervation nd cardiosurgical experiments. There was xplored rata, guinea-pica, rabbits, European ares, bats, cats, does, pies, wild bo&res, ass, sika deer, chimpanzee and human hearts, here were explored 176 hearts. The intramural erve apparatus was visualized and explored opographically in the total heart.

Researches showed that nerves going ubepicardically are changing structurally, tost of all changes the structure of the nerves ¡over. The extracardic nerves get into tha lubepicard only in a certain anatomically expressed places of the heart base. The blood-■easels and lymphatic vessels set in and so out ;hrough this place and because of that it was sailed the hilum cordis. Nerves get into tubepicard, go there and for the peculiarities >f the heart relief get into nerve pathways in :he constant places of the cordis hilum. In the itudy was established that nerves in the •ertain places of the heart gets through 7 sub-ipicardic pathways. Two of these pathways cross ;ransmurally miocard and go by subendocard of .he heart septum. The analysis of the mammal »erve pathways showed that the topography of :he nerve pathways in the heart of one species .s invariable. Individual variability ia sharacteristic only for the structural >rganization of the nerve pathway. The ropography of the heart nerve pathways liatinguish by the toxononic peculiarities.