Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Тли (Homoptera, aphidinea) юго-восточного Казахстана (фауна, экология, зоогеография)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Тли (Homoptera, aphidinea) юго-восточного Казахстана (фауна, экология, зоогеография)"

^•А^ДЕМИЯ МУК^ЕХЖШ!

]ПУБЛИКИ'КАЗАХСТАН ИНСТИТУТ ЗООЛОГ!®

На правах рукописи

КАДЫЕБЕКОВ РУСТЕМ ХАСЕНОВИЧ

ТЛИ (ИОКОРХЕГш, АИШНКдЛ) ЮГО-ВОСТОЧНОГО КАЗАХСТАНА (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ЗООГЕОГРАФИЯ)

03.00.09 - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой^ртепени . кандидата биологических наук

Алма-Ата, 1992

Padoya выполнена в Института зоологии АН-Республики Кааахотан

Научный руководитель! доктор биологических наук Митяев И.Д,

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Савойокая Г.И.

кандидат биологических наук Вюзин A.A.

Ведущее учреждение: Институт зоологии им. И.И.йкальгаузена АН Украины

Защита состоится " - " > * ^'^'>¿-1993 г. в - ^ часов на заоеда1ши специализированного совета K-008.I7.0I. в-Институте зоологии ЛИ Республики Казахстан по адресу: 480032, Алма-Ата, Академгородок, Институт зоологии АН PK

С диссертацией иошю ознакомиться в библиотеке Института зоологии АН Республики Казахстан'

Автореферат разослан ^".у '"/•"-'У''>-'1992 г. • •

Ученый секретарь специализированного •

совета, кавдидат биологических наук 1 Ахмотбекова Р.Т.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Тли - представители сравнительно небольшого подотряда равнокрылых насекомых, насчитывающего в мировой фауне около 3500 видов. Их биологические особенности обусловили важность части видов, как сельскохозяйственных и лесных вредителей. Исторически изучение тлей началось о видов, повреждающих сельскохозяйственные и декоративные культуры. И сегодня такие ви-. да,как в Казахстане так и в других регионах,в пределах агроцено-зов изучены достаточно хорошо. Тлям, населяющим природные биоценозы уделялось и уделяется гораздо меньше внимания, хотя все злостные сельскохозяйственные вредители проникли в агроценозы. из природы, где и сейчас находятся постоянные резерваты их популяций. Поэтому познание фауны, трофических связей, выявление стациальной приуроченности, выяснение жизненных цшиов, закономерностей распространения тлей является основой доя биологического обоснования по регуляции их численности.

Цель исследования. Цель нашего исследования - изучение фауны тлей юго-востока Казахстана, ее экологических и зоогеографических особенностей.-..В связи этим решались следующие задачи:

1. Выявление видового состава тлей района исследований и составление фаунистического списка видов. *-»

2. Выяснение распространения видов в регионе.

3. Установление трофических связей и составление списка кормовых растений.'

4. Изучение стациального и зонально-поясного распределения тлей.

5. Выявление видов, повреждающих культурные и лекарственною растения. ■

6. Проведение зоогеографического анализа афвдофауны.

Научная новизна. В процаоов обработки материалов, положенных в основу диосортации, описаны 13 новых для науки видов и I подрод, Впервые для Кавахотана отмечено 37, а для Юго-Вооточного Казахотана 165 видов. Проведены фауниотичеокий и вбогеографичео-кий аналиаы тлей Юго-Вооточного Казахотана, Проанализированы современные связи афидофауны иоследуемого региона о фаунами оооедних регионов, Высказшш предположения об основных путях генезиоа афидофауны Оаверотуранокой и Алатавокой зоогеографических провинций. Выяонены отациальное и зонально-пояоное распределение, а такке оооОеннооти трофических овязей тлей. Выявлены и рассмотрены типы адаптации тлей к аридным уоловиям.

Практическая цецнооть работы. Уточнен описок тлей, повреждающих сельскохозяйственные и декоративные растения, культивируемые в Юго-Восточном Казахстане. Выяснен также видовой соотав тлей, обитающих на наиболее ценных лекарственных растениях. Для воох перечисленных групп видов выявлен круг растений-хозяев в природных стациях. Рассмотрены некоторые мероприятия по регуляции численности наиболее вредонооных видов. Учитывая, такие биологические оообеннооти тлей, как казненный цикл о большим числом партеногенетических поколений, высокий уровень фенотипической . изменчивости, споооботвущие быстрому реагированию их на'изменения окружающей ореды, наиболее массовые и широкораопространенные виды предлагается использовать в качеотве индикаторных в экологических экспертизах и мониторинговых исследованиях.

Апробация работы. Основные полотшя, изложенные в диссертации доложены на конференции зоологов Казахотана (1991), производственном совощашш лаборатории энтомологии Института зоологии Л11 РК (1992) и на совместном заседании секции беспозвоночных Института зоологии АН РК и Казахского отделения ВЭО (1992).

Публикации. По тема диссертации опубликованы 6 работ, 6 -находятся в печати.

Объем и структура габотц. Основная чаоть диссертации содержит 135 отраниц машинописного текста, I риоунок» 7 таблиц и состоит из Введения, "7 глав, выводов, спиока попользованной литературы, содержащего 166 наименований, в том чиоле 60 на иностранных языках. Приложение включает таблицу типов ареалов тлей, обитающих в Юго-Вооточном Казахстане и каталог кормовых растений тлей. ■ •

I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ '

Основным материалом для наотоящей работы послужили сборы и наблюдения автора, осуществленные в 1986-1989 и 1991 гг. Исследования проводились в Илийской (1986-1988,1991), Чуйокой (1987,1988) долинах, песках Моин-Кум (1986) и. Сары-Ишик-Отрау (1988,1991), Алакольской котловине (1989), хребтах: Заилийском (1986,1987,1991). Кунгей и'Терскей Алатау (1987), Кетмене (1987), Южной (1987,1991), Центральной и Северной (1989) частях Джунгарского Алатау.

Нами обследованы все основные типы ландшафтов: песчаные, каменистые, глинистые и 'солончаковые пустыни, тугайные леса наиболее .крупных пустынных рек, горные районы - от аридных низкогорий и предгорий до альпийских низкотравных лугов (3000-3200 м над уровнем моря).

Помимо изучения собственных материалов и анализа литератур-

«

пых данных, просмотрены коллекции института зоологии АН Республики Казахстан (сборы Л.А.Юхневич, Н.Е.Смаиловой и В.А.Ковшарь).

Основным методом сбора половых материалов был маршрутный, при котором в зональной пустыне сборы' производились в каждой стации, а в горных хребтах' выборочно обследовались по 2-3'ущелья на соверши и кгашх макросклонах. Кроме того з течение лота 1286

года, проводилооь стационарное изучение экологии и фауны тлей в центральной части Эанлийского Алатау. Большая чаоть экспедиционного периода приходилась на летние меояцы (май-авгуот), лишь небольшая доля материала собрана в апреле и сентябре; В тех случаях, когда в найденных колониях тлей имелись лишь праимагинальные стадии, их доводили до имаго подкормкой в пробирках (10 х 2,5 ом). Для выявления фауны корневых тлей производились почвенные раокоп-ки. Материал фиксировался в 70° спирте. Постоянные препараты в канадском бальзаме изготовлялись по стандартной методике (Шапошников, 1964).

Всего изучено 2160 оборов (1510 ооботвенных), из которых изготошшно 3720 поотояиных препаратов.

Собранный гербарий кормовых растений (1200 гербарных листов) определен флористами Инотитута ботаники и Главного ботанического оада АН Республики Казахстан.

2. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ТЛЕЙ КАЗАХСТАНА И СОПРВДЕЯЬНЫХ ТЕРРИТОРИИ

Первые сведения о тлях с территории Казахотана содержатся в работах А.К.Мордвшшо (1914,1919,1929) и В.П.Налского (1929, 1951). Последний автор приводит для Кжшого Казахотана 180 видов, тлей, в том числе 51 для Юго-Восточного Казахстана.

Сведения о тлях, повреждающих леониэ, декоративные и пнодо-воягодные культуры тлеются в ■работах каэахотанских энтомологов А.И.Петрова (1953), Н.Г.Скопила '(1953), И.А.Костина (1956), И.Д.Митяева (1958; 1960а,б,В) 1962а,б), Л.А.КЬшевич (1958-1974 и др.), Г.Я.Матесовой (1962а,б,в), Л.Г.Ломакиной (1963,1967), Х.Л.Айбасова (1971), Н.Л.Вассман (1984,1986,1987).

Тлей, поврождахпцих сельскохозяйственные культуры исследовали Н.Ф.Пащенко (1961а,б) и М.Я.Фолькина (1970-1974 и др.).

Работ посвященных фауне и оиотематике тлей Казахстана сравнительно немного. Следует отметить исследования Л.А.Юхневич (1958-1976) и Н.Е.Смаиловой (1971-1985), которыми сделаны общие обзоры афидофаун Западного, Северного, Центрального и Восточного Казахстана. Ими опиоаны I новый род, 14 видов и 5 подвидов тлей, некоторые описания сделаны в соавторстве о М.Н.Нарзикуловым и А.А.Каном.

В целом в Казахстане удовлетворительно изучена фауна тлей, повреждающих сельскохозяйственные и декоративные культуры. Фау-ниотически лучше обследованы Западный, Северный и Восточный Казахстан, по которым имеются фауниотические обзоры. Обзоры афидо-фауны Южного, в том числе и Юго-Вооточного Казахстана со времени сводки В.П.Невского (1951) не проводились. До наших исследований в Казахстане было известно 513, в том числе в Юго-Вооточном -179 видов тлей (Р.Х.Кадырбеков,1990).

В главе также имеются сведения о состоянии изученности афидофаун соседних регионов.

3. ОБЩИЙ СПИСОК И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВАЖНЕЙШИХ ВИДОВ.-ТЛЕЙ, ОВИТАКВДХ В ЮГО-ВОСТОЧНОМ КАЗАХСТАНЕ

3.1. Общий список -тлей

о

В Юго-Еосточпом Казахстане, с учетом литературных данных установлено 344 вида из 112 родов 10 семейств тлей: лае1е1<1йе, РЬу11охег1йав, РешрЬ1£1<1ае, ЬасЬпАйае, Вгерапоз1рЬ1с1.ае) СЬаИ;о-р1юг1с1ае, Шпс1аг1<1ие, АпоесИ&ае, И1в1ох1йае, АрМсИЛае, ' ЧТО составляет почти две-трети от числа видов, известных на настоящее время в целом для Казахстана (563 вида). В диссертации приводится список видов с данными по стадиальной и зонально-поясной приуроченности.

3.2. Эколого-географичеокая характеристика важнейших видов-

Приведены эколого-географические очерки 72 видов тлей, в число которых вошли лишь эндемичные, субэндемичныемалоизвестные и новые для науки и фауны Казахотана виды. Сведения по фенологии, распространению, отациальной приуроченности, трофичеоким связям остальных видов можно почерпнуть в имеющихся в диооертации таблицах и в последующих главах.

3.3. Таксономический состав и зколого-географический анализ фауны

Выявленные виды по оемейотвам распределены следующим образом: Adelgidae - I ВИД (I род), Phylloxeridae - 1(1), Pemphigièas -31(16), Lachnidae - 17(7), Dropanosiphidae - 9(6), Chaitophori-dae - 18(6), Mindaridae - 1(1), Ihelaxidae -1(1), fnoeciidae -2(1), Aphididae - 258(72). На найдены в природных биоценозах Юго-Вооточного Казахотана представители лишь трех палеарктичеоких оемейотв: Phloeomyzidae, Hormaphldidae, Greenideidae.

При сравнении афидофауны исследуемого региона с сопредельными и близкими по объему фаунами Западной Оибири (340 вцДов; О.И.Ивановская,1977), и воотока.Средней Азии (362 вида; А.А.Муха-модиев,1989) обращает на себя внимание заметная разница в' видовом разнообразии некоторых семейств. Бедность Сроднай Азии и К£о-Вооточного Казахстана ввдами Adaigidae (в Средней Азии отсутствует), Lachnidae, Drepanosiphidae, Chaitophoridae объясняется бедностью их флоры видами хвойных и широколиственных деревьев, на которых развиваетоя большинство представителей перечисленных семейств, что является отражением преобладающей аридности в современном климате рассматриваемых регионов.

Анализ местной афидофауны на родовом уровне выявил ее надо-

насыщенность родами потенциально способными адеоь обитать. Так при наличии кормовой базы для связанных о хвойными Ар1ггаэ1;аБ1а, АЛе1§ва, Лгеугив!а, р1пвив, их представители, обычные в Западной Сибири и Вооточном Казахстане, отсутствуют в природных биогеоценозах исследуемого региона.

При 184 общих видах сходство афидофаун Западной Сибири и Юго-Вооточного Казахстана по индоксу общнооти Чекановокого-Сорён-сена (Песенко.1982) составляет 0,35.

Фауна Семиречья - чаоть среднеазиатской фауны. Для таких среднеазиатских и тетййских родов, как 81аушп, ptвгoohloroldвs, ЬатЬегзарМз, Вгас11уип£и1з, ХегорЬИарМа, Brevicorynella, Ввг-ЬепЛарЫ-а и Ашезов1рЬоп Юго-Восточный Казахстан является северной границей ареала. С другой стороны, к отрицательной черте следует отнеоти отсутствие других среднеазиатских и твтийских родов, например, Нес^павив, ЗЬЗлщрЫе, ЬстЗ-сегарИХа, Тг1саш1а-tus, гегвапарЫз и АрЫйигошугиа. В то же время ряд евразиат-ских бореальных и степных семейств и родов имеют в Юго-Восточном Казахстане южную границу ареала. Таким образом, афидофауна Юго-Восточного Казахстана раряду со среднеазиатскими, заметно обогащена северными степными и бореальными элементами, что делает ее в какой-то степени, переходной к Евро пейс ко-Сдб иро кой афидофауне.

Из 344 видов,-известных для юго-востока Казахстана, 303 (88$ фауны) встречается в горах, причем 229(66,7$ фауны) из них приурочены только к горным районам. На равнине (зональная*пустыня и тугаи) обнаружено 114 видов, из которых только 41 ввд (12$ фауны) не заходит в горы. В обоих ландшафтах обитают 73(21,3$) вида. В этой группе наблюдаются два экологических комплекса: тугайный мезо- и гемиксорофильный, тесно связанный с аналогичными биотопами гор (поймы рек, степные стации), и пустынный - ксеро-

фильный заходящий в.аридные предгорья и ниакогорья находящиеся в контакте с зональной пуотыней.

При сравнении афвдофаун горных оистем Дкунгарокого Алатау и Северного Тянь-Шаня заметна'их близость. Из 260 найденных в Дкун-гароком Алатау и 273 обнаруженных в Северном Тянь-Шане видов, 230 - общие для них, 30 видов найдены только в Джунгарском Алатау и 46 - в Северном Тянь-Шане. Сходство рассматриваемых афвдофаун составляет 0,46 по индексу общности Чекановского-Соренсена (Пе-сенко,1982).

При большой общности разница между афидофаунами двух соседних горных систем заключается в более высоком проценте северных, степных и бореальных видов в Дкунгарском Алатау и соответственно среднеазиатских и тетийских видов'в' Северном Тянь-Шане.

4. ЗОНАЛЬНО-ПОЯСНОЕ И^АЦИМЪНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

На юго-востоке Казахстана выражены два ооновных типа ландшафтов: равнинный и горный. Равнины заняты, главным образом, различными типами пустынь, в горах Северного Тянь-Шаня и Джунгарско-го Алатау четко прослеживается вертикальная поясность. В соответствии с этим мы и рассматриваем фауну тлей этих природных ландшафтов, резко отличающихся по рельефу, климату и растительности. В основу анализа распределения по стациям и выоотным поясам положена приуроченность тлей к растениям и их сообществам. В результате в Юго-Восточном Казахстане нами выделены и охарактеризованы 13 ооновных природных афидокомплексов.

4.1. Афидокомплексы пустынь Балхаш-Алакольской впадины

Песчанопустынный афидокомплекс включает 21 вид из семейств РотрЬ±з1<1ве (I вид), С1газ.1;ор11ог1с1ав (2) и

Aphididas (18). Доминируют Xerophilaphis saxaulica, Sipha may-dis, Absinthaphis oinae, Macro siphoni'ella alatp.vica, Aphia fabae A.craocivora и Aoyrthoaiphon gossypii. Специфических песчано-пустынннх 2(9,5$) вида - это Smiella syreniae и Titanosiphon ЬэШсозит, пуотышшх 6(28,6$), остальные 13(6Г,9$») вцдов полистациальные, кроме пустынь, обитающие в степной зоне и в степных стациях Северного Тянь-Шаня и Джунгарского Алатау. В целом резко преобладают виды о аридными ареалами.

Камениотопуот ынный афидокомплекс включает 20 вадов ИЗ семейств Pemphigidae (1.)» Chaitophoridae (1) и Aphi- • didae (18). Доминируют Aphis fabae, A.oraccivora, Protaphis anuraphoides, Absinthaphis cihae, Brachyunguia atraphaxidis . и Maorosiphoniella alatavica, Absinthaphis alakuli - каменисто-пустынннй стенобионт, пустынных 5(25%), остальные 14 видов (70%) полистациальные. Как и в предыдущем комплексе преобладают виды с аридным типом ареала.'

Глинсто-такыровиднопустынный афидокомплекс. Состав комплекса представлен 45 видами из семейств Beophigidaa (3^, Lachnidae (1), Chaitophoridae (2), Aphididao (39) Доминируют Protaphis anuraphoides, P.elongata, Brachyunguia ptraphaxidis, B.plotnikovi и Xerobion erios^atinum. Специфических глинистопустннных 7(15,6%) ввдов, пустынных 14(31,1%), остальные 24(53,3%) вида - полистациальные. Резко преобладают виды с аридным типом ареала.

Солончаково-оолонцовый афидокомплекс. В его составе 28 видов из семейств Pemphigidae .(2), Ohaitophori-dae (2) И Aphididae (24). Доминируют Atheroidea karakuni, Protaphis olongata, Brachyunguis zygophylli, Aphis fabae и Statico-bium latifoiiae. Специфических солончаково-тоолощовых" видов

4(14,4$) - ужа упомянутый Atheroidea fcarakumi, Xerobion campho-rosmae, Brevicorynella quadrimaculata И Chaitaphie tenuicauda, пустынных 11(39,2$), остальные 13(46,4$) полистадиальные. Заметно преобладают аридные виды.

Тугайный афидокомплеко. В его составе ВО видов из семеЙОТВ Pemphigldae (10), Lachnidae (3), Ohaitophoridae (9), Anoocüdaa (1) и Aphididaa (57). Доминируют II видов. Характерных только для тугаев 17(21,2$) видов, пойменнолеоостепных эври-бионтов 19(23,8$), пустынных 16(20,0$), полиотациалышх 28(35,0$?) видов. Следует отметить выоокий процент чиото тугайных видов. Также как и в других пустынных афидокомплексах преобладают виды о аридными ареалами.

4.2,-Афидокомплексы Северного Тянь-Шаня и Джунгарокого Алатау

Пустынио-полупуотынный предгорный афидокомплеко. В его составе 00 видов из семейств Pemphigldae (в), Lachnidae (1), Ohaitophoridae (3) и Aphididae (38). Доминируют 9 ВИДОВ. Такие виды, как Geoica anchuzae, G.lucifuga, Slavum lenfciscoides, Forda hir3uta,• Chaetoaipholla stipae, Aphis ne«-toni, A.spiraefaga, A.spiraefila, Diuraphia noxius, Aspidaphia-, polygoni, Acyrthosiphon caraganaeH Macroaiphoni.ella sieversianae,

составляющие 26$ объема афидокомплекоа заходят и в степной пояс гор. Пустынных 8(165?) видов, полистациальных 29(50%) видов. По видовому составу, экологическому и зоогеографическому облику фауна тлей рассматриваемого комплекса нооит переходный характер меаду пустынной и куотарниково-степной фаунами.

Кустарниково - отец ной афидокомплеко. В его составе 136 ВИДОВ КЗ семейств Pemphieidae (12), Lachnidae (4), Drepanosiphidao СО» Cnaitophoridao (3), Anoociidae (2!

и Aphididae (111), это составляет 39,6$ всей фауны региона. Доминируют 15 видов. Только в степных стациях встречаются 54(39,7$), пуотынно-отепных 29(21,3$), луговых 26(19,1$), леоных 8(5,9$) и полиотациальных 19(14,0$) видов. Обращает на себя внимание высокий процент отенобионтов. Более половины видов имеют'обширные голарктические и палеарктические ареалы.

Пойменный афидокомплеко. В его составе 99 видов из семейств Phylloxeridae (1), Pemphigidae (8), Lachnidae (3), Drepanosiphidae (5), Chaitophoridae (5), Thelaxidae (1) и Aphididae (75). Доминируют 18 видов. Пойменнолесных характерных для данной стации 21(21,2$), пойменнолесных общих с тугаями 6(6,1$), леоных и луговых по 20(20,2$), полиотациальных 28(28,3$) видов. Почти 77$ видов имеют обширные голарктические и палеарктические ареалы. '

Лиственно-леоной дендрофильный афидокомплеко.

B.его составе 71 ВИД тлей из семейств Pemphigidae (8), Lachnidae (2), Drepartosiphidae (5), Chaitophoridae (3), Thelaxidae (1) и Aphididae (51). Доминируют 12 видов, Только в этой стации встречаются 42(59,1$) ввда,>20(28,2$) - пойменнолесных, 9(12,7$) - полиотациальных видов. Обращает на себя внимание очень высокий процент отенобионтов - 59,1$. Более 60% видов о «голарктическим и широкопалеарктическим типами аре'ала.

Хвойно-леоной дендрофилышй афидокомплеко. В его составе 28 ВИДОВ ИЗ семейств Adelgidae (1), Pemphigidae (1), Lachnidae (8), Thelaxidae (1), Kiridaridae (1), Drepanosiphidae (2), Chaitophoridae (2) и Aphididae (12). Доминируют Sacchi-phantes abietis, Cinara ¡згооза, C.pildcornis ц C.pruinonae,

C.piceas, C. juniperiMyzaphia rosarura, Cryptomyzua ribig и Aphis groeouiariaa. . Хвойнолесных 11(39,3$), листвешюлесннх

14(50,0$), пойменнолеоных 3(10,7%) вида. Почти 80$ видов обладает обширными гумидными ареалами.

Раонотрав но - луговой ореднегорный афидо-комшшко. В его соотаве 97 видов из оемейотв Pemphigidae (4) и Aphididae (93). Доминируют 17 видов. Для ореднегорных разнотравных лугов характерны 28(28¿9$) видов, общих о высокогорными лугами 14(14,4$), луговостепных 23(23,7$) и полиотациальных 20(20,6$) видов. Преобладают ввды о гумидными ареалами.

Оубальпийоко-луговой афидокомшшкс. В его соотаве 29 ВИДОВ ИЗ оемейотв Pemphigidae (2), Lachnidae (2) и Aphididae (25). Доминируют Oinara juniperi, Myaaphis rosarum, Braohycaudus phlomioola, B.heliohrysi, Acyrthosiphon malvae, Waaonovia alatavica и Uroleucon similis. Луговых 9 (31,0$), отепных 3(10,3$), леоных 7(24,1$), полиотациальных 8 (27,6$) ВИДОВ. Hacrosiphoniella erigeronis И M.fri^idivora МОЖНО отнести к стенобионтам субальпийских и альпийских лугов. Более 60$ видов обладают гушщным типом ареала.

Альпийоко-луговой афидокомплекс. Он отличается крайней бедностью, здесь найдены 9 видов из семейств Pemphigidae (1) И Aphididae (8), ЧТО составляет 2,6$ ОТ всей., афидофауны региона. Доминируют Brachycaudus phiomicola и Ого-Xoucon similis.' Стенобйонтов высокогорных лугов 4(44,5$) вида, ЭТО Pterocomma ringdahll, Maorosiphoniella erigeronis, Hacroai-phum aateropha^ua, Obtusicauda mongolica. К луговым эврибионтам принадлежит 1(11,1$) вид, к степным и полистациалышм по 2(22,2$) вида. Виды с обншрннми голарктическим и транспалаарктичэскш типом ареала составляют менее 50$ от фауны афидокомплекса.

4.3. Сравнительный анализ афидокомплексов пустынь и высотных поясов

Для рассматриваемых афидокомплексов характерна та или иная степень сходства видовых составов. При абсолютном сходстве двух фаун равном 0,5 по индекоу общности Шимкиевича-Симпсона (Пеоен-ко,1982) индексы оходотва пустынных афидокомплексов колеблются в пределах 0,32-0,46. Таким образом большинство входящих в их состав видов являются зврибиснтными, часть из которых выходит и за пределы пустынной зоны. Среди горных наибольшее сходство с пустынными наблюдается у аридных - предгорного пустынно-полупустынного и кустарниково-степного афидокомплексов, что вполне естественно.

Наиболее крупный - кустарниково-степной афидокомшхекс, при наличии большого ядра чисто степных видов, имеет в своем составе виды общие с другими природными поясами и стациями. Среднегорннй разнотравно-луговой афидокомплекс оказал значительное влияние на формирование травянистых афидокомплексов, особенно, субальпийского, который представляет собой его окльно обедненный вариант (индекс общности 0,44).,

За показатель своеобразия афидокомплексов мы взяли процент

стенобионтных видов. Наиболее своеобразными оказались тугайный

о

(22,7$), пойменный.(21,4%), среднегорннй разнотравно-луговой (28,9$), кустарниково-степной (30,9$), альпийско-луговой (33,3$), хвойно-лосной (39,1$) и лпствешю-лосной (59,0$) афидоког/дмексы. Остальные аридные, а также субальпийско-луговой (3,4$) афэдо-хог.шлоксы практически лишены своеобразия.

Если изобразить объемы рассматриваемых афидокомплексов в графической форме, то мы получим два пика видового разнообразия. В зональной пустнно наиболктял видовым разнообразием отличается

тугайный, а в горах - куотарниково-степной, а затем в высокогорье кривая разнообразия резко падает, достигая минимума на отметке альпийоко-лугового афвдокомплекса, где найдено 9 видов.

Сходная картина наблюдается при рассмотрении аонально-пояс-ного и стадиального распределения семейств тлей. В ооотаве пустынных афидокомплексов - представители 3-4 семейотв: Pemphigidae, Lachnidae (не Во ВОвх), Chaitophoridae и Aphididae. В тугайном добавляется Anoeciidae, кустарниково-отепном - Drepano-siphidae. Наибольшее число семейотв в пойменнр-речном (7) и хвойно-лесном (6), наименьшее в ореднегорном разнотравно-луговом (2) и альпийоко-лутовом (2) афидокомплексах. В ооотаве всех афи-ДОКОМПДекСОВ ПООТОЯННО Присутствуют ЛИШЬ семейства Pemphigidae И Aphididae. ' ' •

В целом картина зонально-поясного и отациального распределения тлей на юго-востоке Казахстана сохраняет в оебе черты подобного распределения тлей в горах- востока' Средней Азии и Западной Сибири.

5. ОСОБЕННОСТИ ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ ТЛЕЙ

По степени пищевой специализации мы выделили 5 груш тлей: полифаги - виды питающиеся на растениях разных семейотв;. ширйкие олигофаги- питаются на растениях, принадлежащих к одному семейству; олигофаги - питаютоя на раотениях, принадлежащих к одной трибе или подтрибе; узкие олигофаги - питаются на растениях, принадлежащих к одному роду или секции; моиофаги - питаютоя на растениях, принадлежащих к одному виду.

Полифаги 2,9$(10 видов) вместо с широкими олигофагами 9,4$ (33 вида) и олигофагами 12,7$(43 вида) составляют всего лишь 25$ афидофауны Юго-Восточного Казахстана. Наиболее многочисленные. -

узкие олигофаги и монофаги - 75$(258 видов). Подобная картина трофичеоких связей тлей характерна в целом для афидофауны всей Палеарктики (Г.Х.Шапошников,1983).

Что касаетоя соотношения двудомных и однодомных видов, то гетерецийные виды составляют воего 14,5$(50 видов), что заметно меньше чем в Европе или Западной Сибирг. Столь невысокий процент мигрирующих видов объясняется отсутствием во флоре Юго-Восточного Казахотана целого ряда родов, широколиственных деревьев, на которых живет большинство мигрирующих тлей. Видовой состав тлей таких местных пород, как клен Семенова, тополя секции Turanga отличается высокой автохтонностью и наличием только однодомных .видов. Кроме того, некоторые первично двудомные виды имеют биотипы, утерявшие связь с первичным хозяином и развивающиеся голоцик-лично или аналоциклично на промежуточном.

В Юго-Восточном Казахстане произрастает примерно 3000 видов растений, 700 родов, 112 семейств. В списке кормовых растений тлей значится 402 глда, 205 родов, 50 семейств, которые принадлежат только к цветковым раотениям. Получается, что только 30$ родов и половина семейств растений флоры Юго-Восточного Казахстана заселены тлями. Таким образом, большая часть растений резистентна к тлям, во всяком случае,- к видам из группы узких олигофагоз и монофагов.

В десятке наиболее предпочитаемых тлями семейств: Astera-сеае (73 вида тлей), Rooaceae (52), Salicaceae (З'О, Роасеае (28), Apiaceae (19), Lamiaceae (1'0, Caprifoliaceae (12), Cheno-podiaoeao"(12), Fabaceas (12), Ranunculaceae (12). Среди наиболее предпочитаемых родов: Artemisia (29 ВИДОВ тлей), Populus П Salix (ПО 17), Lonicera (11), líooa (9), Prunus (0), Picnea II ШЬзз (по 7), Potentülla (6).

В диссертации также приведен сравнительный анализ спектров трофических связей афидофаун Юго-Восточного Казахстана и Западной Сибири, рассмотрены адаптации тлей к аридным условиям и связи тлей с растением-хозяином по месту локализации на нем.

6. ЗНАЧЕНИЕ ТЛЕЙ В ОКУЛЬТУРЕННЫХ И ПРИРОДНЫХ ЛАВДШАФТАХ

Общеизвестно, что среди тлей немало видов опасных вредителей сельскохозяйствешшх культур. В условиях Юго-Вооточного Казахстана сельскохозяйственные культуры в разной степени повреждают 59 видов тлей (Пащенко,19616; Матесова.Юхневич,Митяев,1962; Фольки-на,1974). Причем 57 из них встречаются и в природных биоценозах. Таким образом, большинство сельскохозяйственных вредителей обладают надежным резерватом в природе. В главе приведен обзор видов-вредителей плодово-ягодных, зерновых, овощных, технических, кормовых и декоративных (101 вид тлей) культур. Выяснен также и видовой состав тлей лекарственных растений природной флоры Юго-Восточного Казахстана. На 75 видах лекарственных растений,.рекомендованных для заготовки (Кукенов,1989), найдены 95 видов тлёй.

Борьба о тлями, повреждающими сельскохозяйственные и декора- ' тивные культуры сводится, главным образом, к химическим обработкам, дающим временный положительный эффект, при этом не всегда учитываются биологические особенности конкретных видов. С учетом жизненных циклов некоторых хозяйственно-важных видов, нами предложен ряд агротехнических мероприятий, которые в сочетании с химическими и биологическими методами помогут регулировать их численность.

Если тли, обитающие в агроценозах, часто достигают высокой численности и наносят ощутимый ущерб урожайности сельскохозяйственных культур, то в природных биоценозах наблюдается иная карти-

на. Большинство видов, обитающих в природных биоценозах - узкие олигофаги и монофаги. Их численность зависит от запасов растения-хозяина и между этими организмами существует гомеостатическое равновесие, препятствующее излишнему размножению фитофагов. С исчезновением каких-то видов растений из сообществ, также безвозвратно исчезают и тесно овязанные о ними виды тлей. Нами приведен список 31 вида тлей, рекомендованных к охране в Казахстане. По литературным данным составлен обаор роли тлей в природных биоценозах, рассмотрена возможность использования тлей в качестве индикаторов состояния окружающей ореды.

Таким образом, роль тлей в окультуренных и природных ландшафтах неоднозначна и многогранна. Необходимым условием организации грамотной интегрированной защиты уже выращиваемых и новых сельскохозяйственных культур от тлей является-хорошев знание местной афидофауны, регуляторов ее численности, трофических связей и изучение жизненных циклов, особенно югогоядных видов.

7. 300Г20ГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АФИДОФАУНЫ И НЕКОТОРЫЕ ЧЕРШ ЕЕ ГЕНЕШС'А

Вопросам зоогеографии тлей до ста пор уделяется мало внимания. Ооновная причина - слабая изученность фауны многих регионов. Кроме того тли, обитающие на лесных,- парковых и сельскохозяйатвен-гшх растениях, лнтродуцировалы во многие области Земли, в результате чего первичное распространение ряда видов трудно установить. Том не менее попытка охарактеризовать зоогеографически региональную фауну вполне правомерна, тем более, что вопрос™ зоогеографи-чоского анализа тлей Сродной Азии уделялось внимание такими крупными афидологами, как М.Н.Нарзикулов (1957,1958,1968,1972) и А.А.Нухамедиов (1989). Таким образом, основа для зоогесграфичэс-кой оценки тлей Юго-Восточного Казахстана тлеется.

В настоящее время нет единой общепринятой классификации и номенклатуры ареалов. Особенно много разноречий наблюдается при определении границ небольших зоогеографичеоких выделов и провинций. На наш взгляд наиболее близкая к универсальной схема деления Палоарктики предложена А.Ф.Емельяновым (1974), в которой органично совмещоны достижения ботаников, зоологов и географов. В диссертации принята именно эта схема. Территория Юго-Восточного Казахстана биогеографичеоки расположена в пределах Североту-ранокой пустынной и Алатавской горной провинций Ирано-Туранской подобласти Сетийской (пустынной) области Тетийокого полцарства Палеарктики. По водоразделу хребтов Алатавской провинции проходит секторальная граница раздела влияний Тихого и Атлантического океанов. На основе анализа распространения тлей нами выделено 19 групп видовых ареалов.

1. Космополитные виды - распространены в обоих полушариях, на большинстве континентов. Такие виды мы относим к полизональным.

2. Голарктические виды - распространены в Палеарктике и Неарктике. По зональной приуроченности делятся на полизональные и цир-куМбореальше.

3. Транспалеарктические виды - распространены минимум на 80$"' территории Палеарктического царства. Полизональше вида.-

4. Западнопалеарктические виды -.распространены в части Палеарктики, находящейся в зоне влияния Атлантики. Полизоналыше виды.

5. Евразиатские, бореомоктанные виды - распространены в лесной зоне Евразии с заходом в лесотундру и лесостепи (Европойско-Сибир-ские у других аЕтиров).

6. Широкотетийские ввды - распространены в пределах Тетийского полцарства. По зональной приурочонност:: они могут быть неморалыю-монтанными, арщдао-монтйт^ыг.и и аридными.

7. Западнотетийские виды - распространены в части Древнего Средиземья, подверженной влиянию Атлант шеи. Имеют сходную с предыдущими видами зональную приуроченность.

8. Восточнотетийокие виды - распространены в части Древнего Средидемья, находящейся под влиянием Пацифики.

9. Скифские виды населяют степную область Евразии.

ГО. Западноокифско-туранские виды - населяют степную область Евразии, подверженную влиянию Атлантики, и туранские пустыни.

По зональной приуроченности это аридные виды.

11. Западноскифско-алатавские виды - западноскифские или запад носкифско-туранские виды, заходящие в степные стадии Алатавской провинции. Это аридные виды.

12. Алатавско-восточноскифокие виды - распространены в Еврази-атской части степной области, находящейся под влиянием Пацифики, и'лишь краешком ареала заходящие в отепныз стации Алатавской провинции.

• 13. Ирано-туранскиа виды - населяют пустыни Ирано-Туранской подобласти Сетийской области.

14. Туранские виды - населяют пустыни Южнотуранской и Северо-туранской провинций.

15. Северотуранские виды - эндемики Северотуранской провинции.

16. Евксинско-Алатавскио виды - дизъюнктивно распространены в горах Крыма, Кавказа, Ирана и Средней Азии.

17. Туркестано-Алтанскпе виды - распространены в горах Гиссаро-Дарваза, Тянь-Шаня, Джунгарского Алатау и Алтая.

18. Туркестано-Алатавокие виды - распространены в пределах Турнестаноко^ и Алатавской горных провинций.

19. Алатавскиэ зиды - эндемики Алатавской провинции.

Алэдофауки пустынной Пргбалхашсксй подпровинции и горной

Алатавской провинции различны по генезису основных слагающих элементов, что приводит к невозможности рассмотрения афидофауны Юго-Восточного Казахстана, как цельной зоогеографической единицы. В результате мы будем рассматривать каждую из них в отдельности.

7.1. Зоогеографический анализ тлей Прибалхашской подпровинции

В Прибалхашской пустынной подпровинции обнаружено 114 видов. Из них 9(8,4$ афидофауны) космополитных, 13(12,1$) голарктических, 10(9,3$) транспалеарктических, 4(3,7$) зададнопалеарктичес-ких, 1(0,93$) евразиатский, 5(4,7$) широкотетийоких, 14(13,1$) западнотетийских, 1(0,93$) восточнотетийский, 15(14,1$) западно-скифскотуранских, 5(4,7$) иранотуранских, 21(19,5$) туранский и 8(7,5$) северотуранских видов.

Одна из главных особенностей пустынной афидофауны относительно небольшая роль в ее формировании широкораспространенных видов. Шесте они составляют 34,4$ афидофауны подпровинции. Стабильность морфологии и особенности экологии, сосредоточение в наиболее увлажненных интразональных (тугаи, солончаки) местообитаниях, а также трофические связи (без учета полифагов) с расте- • ниями - поздними вселенцами в северотуранские пустыни (Быков, . 1979) - наводит на мысль о плиоцен-плейстоценовом.становлении этого элемента в Северотуранских пустынях.

Виды, не выходящие за пределы Тетии, составляют соответст-вешю 65,6$ афидофауны подпровинции. Среди них выделяются комплексы широкораспространенных и узкораспространенных видов. Первые составляют 18,7$ от всей афидофауны. Ведущую роль в этом комплексе играют заладнотегийские виды. Преобладают виды мезофильных родов Tetraneura africana, Pemphigus fuscicornis, Aphit¡ vital-bae и другие. Их происхождение связано с древнесредпземноморски-

№1 лесами "полтавского" и "тургайского" типов. Тетийские виды ксеробионтных родов ВгасЬуипзшз и ХегоЫоп немногочисленны западнее Ирано-Туранской подоблаоти (3 вида ВгаоЬуип-игз и I ХегоМоп) и в своем происхождении связаны с Ирано-Туранскими пустынями.

Наиболее многочисленный комплекс прибалхашоких пустынях образуют виды, тяготеющие к туранским пуотыням (западно-скифско-туранские, ирано-туранскиэ, туранокие, северотуранские), вместе они составляют 46,9$ афвдофауны подпровинции. Большинство туран-СКИХ ВИДОВ ОТНОСИТСЯ К ТаКИМ ПУСТЫННЫМ Таксонам, как ЬатЬегзар-Ма, Вге^1согупе11а, СЬа:!^ар111в, Е1еЬ1пар111з, Вгас11уип(зи1з И ,ХегорМ1ар]11 а. Из них 4 рода - туранокие эндемики или субэндемики. Анализ морфологических признаков, трофических связей и ареалов этих таксонов позволяет сделать вывод о их формировании в субтропических опустыненннх палеогеновых саваннах Турана. Вхождение в состав тураноких пуотынь степного элемента, в составе которого представители родов Ргс^арМа, АЬз1п№арМ.8, АрЫйига, Насгоз!-р1юп1е11а и другие, осуществилось, видимо, в плиоцен-плейстоцене или позднее.

Таким образом, афидофауна Северотуранской провинции отличается высоким уровнем эндемизма (I подтриба и 4 рода эндемичных для туранских пустынь) и является одним из древних центров автохтон-ното .формирования, Четко прослеживается связь туранской афидо-фауны с пустынями Ирана, Аравии, Северной Африки и аридными местообитаниями йшой Европы. Связь афидофаун севоротуранских и цент-ральноазиатских пустынь не выяснена из-за неизученности афидо-фауны последних.

7.2. ЗоогеограсЬический анализ тлей Алатавскои провинции

Видовой состав тлей провинции богат, разнообразен и включает 303 вида, которые по типам ареала распределены следующим образом: космополитных - 18(5,9$ афидофауны), голарктических - 82(27,1$), транспалеарктических - 12(3,9$), западнопалеарктических - 14 (4,6$), евразиатских бореомонтанных - 65(21,3$), из них 28(9,2$) западных евразиатских, широкотетийских 9(2,9$), западнотетийских 22(7,2$), восточнотетийских 1(0,3$), скифских 5(1,6$), западно-скифско-алатавских (туркестанских) 16(5,2$), алатавско-восточно- . скифоких 5(1,6$), туранских (северотуранских) 10(3,3$), ирано-туранских 2(0,7$), евксинско-алатавских 7(2,3$), туркестано-алтай-ских 5(1,6$), туркестано-алатавских 18(5,9$), алатавских 14(4,6$).

Широкораспространенные (космополитные, голарктические, пале-арктические, евразиатские бореомонтанные) виды составляют 62,8$ афидофауны. Это заметно выше, чем в соседней Туркестанской провинции (50,5$); (Мухамедиев,1989).

Большое количество бореальных видов, сближающее афйдофауну Алатавской провинции с бореальными афидофаунами Палеарктики и Неарктики, следует объяснить не только шшоцэно-плейстоценовой, инвазией, но и общностью позднепалеогеново-ранненеогеновой истории этих фаун. Такие реликтовые таксоны, как Pemphigus, Tetra-neura, Pachypappa, Protíiphilus, Cinara, Haculolachnus, Trama, Mindarus, Anoeoia, Glyphina, Sacohiphantes, роды семейства Dre-panosiphidae, безусловно сформировавшиеся задолго до плиоцена, могли обитать и в олигоценовых лесах Тянь-Шаня, учитывая имевшуго-ся тогда кормовую базу. Бореальнно виды ныне обитают в верхних, более влажных и прохладных природных поясах гор и в пойменных лесах провинции.

- ÜÖ -

Тетийокие виды (широко-, западно- и восточнотатийские) имеют небольшой вео в структура современной афидофауны провинции (10,4$) Они, за немногими исключениями, распространены в нижнем поясе гор. В большинства эти таксоны сформировались в палеогене. Шеста о евкоиноко-алатавскими видами (2,3$) они являются реликтами лесных сообществ "полтавского" и "тургайсгого" типов.

Виды, ареалы которых ограничены Скифской степной областью, составляют 8,5$ афидофауны провинции. При этом афидофауна алатав-ских степей ближе н афидофауне казахских и причерноморских (21 общий вид), нежели к центральноазиатским степям (10 общих видов).

Туранские и ирано-туранскиа ввды населяют полупустынные предгорья и аридные низкогорья. Их участие в формировании горной, афидофауны незначительно (3,9$).

Узко распространенные монтанные виды - эндемики одной-трех провинций составляют 14,4$ ачатавской афидофауны. Их число заметно нижа, чем в соседней Туркестанской, провинции, где обитают ВО (22,1$) Подобных видов'(Мухамедиев,1989). К тому же в Туркеотан-ской'провинции обитают 5.эндемичных родов, в то время как в Ала-тавской лишь Berberidaphía - эндемик обоих провинций, правда есть еще эндемичный подрод Alataumyzus Kadyrbokov (in litt.) рода Cryptomycus. Среди эндемичных видов тлеются, как сравнительно малодыа, так к дчпно сформировавшиеся таксоны. Наглядный пример Молодого вида Acyrthosipnc*. fragariae-vescae Neva. , обитатель земляники - бораального воаль:»цп. Этот вид принадлежи» к ввдовой группе a.borealв н.н.ь., в которой вйдч слабо морфологически дифференцированы. Другой пример, Proclphilug ч-iaiovi riarz. географический викариат Р. xyiostal (Des.)и так далее, -..^ако большинство эндемичных таксонов, по-видимому, сформировалось еще в третичный период. Например, в АлатавскоЙ и Туркостанской провин-

>:даях обитают наиболее морфологически и биологически примитивные Эйды широкораспространенных в Палеарктике родов Aphidura, Brevi-coryne и Cryptomyzus. Это предполагает формирование перечисленных таксонов в субтропических и умеренно субтропических лесах "полтавского" и "тургайского" типов.

Происхождение ряда видов может быть связано с ангарским очагом древней бореальной биоты. Это относится, например, к видам ПОДРОДОВ Ranakimia Hele, Kakimia Ilot.et Pris., Aconitaphis Iv. рода Hasonovia Mordv.( Heie,1979 ). БОЛЬШИНСТВО ВИДОВ ЭТИХ ПОД-родов населяют атлантическую часть Неарктики и лишь несколько видов известны из Сибири и, теперь, Юго-Восточного Казахстана. Напрашивается вывод о берингийском расселении перечисленных таксонов, а, следовательно, и их третичном возрасте.

Таким образом, корни узкораспространенных видов, обитающих в Алатавской провинции, уходят в разные предковые фауны, что подтверждает и их обитание в разных горных природных поясах. Афи-дофауна Алатавской провинции гетерогенна по составу слагающих ее элементов, проникших в горные стации и пояса в разные периоды их становления.

В целом, афидофауна Алатавской провинции, лежащей на стыйе Средней и Центральной Азии, Западной (атлантической) к Восточной (пацифической) частей Палеарктики, несмотря на наличие целого ряда видов и родов общих с горными районами Центральной и СевероВосточной Азии, гораздо ближе к афидофаунам соседних провинций и областей Западной Палеарктики.

ВЫВОДЫ

I. Фауна тлей Юго-Восточного Казахстана включает 344 вида, относящиеся к 112 родам 10 семействам. Впервые для Казахстана отмочено 37, для исследуемого района 165 видов (АЬ%), из них

новыми для науки оказались 13 видов и I подрод. Общее преобладание степных и бореальных видов указывает на переходный характер фауны между Европейоко-Сибирской и Среднеазиатской афидофаунами.

2. Фауна тлей Джунгарского Алатау и Северного Тянь-Шаня характеризуется высокой степенью общности; различие заключается в преобладании скифского и бореального элементов в Джунгарском Алатау и, соответственно, тетийокого и туркестанского в Северном Тянь-Шане.

3. На основе зонально-поясного и биотопического распределения тлей выдалены 13 афидокомшгаксов. Пустынные группировки отличаются бедным,видовым составом и высокой общностью за исключением тугайного афидокомплекса, характеризующегося относительно богатым и разнообразным составом. В горных ландшафтах наиболее богата и разнообразна фауна кустарниковых степей (136 видов), затем по убывающему числу видов следуют группировки тлей горкопоймешшх лесов (99), ореднегорных разнотравных лугов (97), лиственнолесного пояса (71) и так далее, наименьшее количество видов (9) - на альпийских 'низкотравных лугах.

4. Большая часть стенобионтных видов обитает в ореднегорных стациях. Здесь же представлены виды большинства семейств. Только представители ретрЫ.е1<1ае и Ар111с11<1ае, прогрессирующего в современную эпоху, встречаются во воех стациях от пустынь до высокогорий.

5. Большинство видов тлей - узкие олигофаги и монофаги, составляющие в общей сложнооти 75$ афидофауны юго-востока Казахстана, ■ среди которых резко преобладают однодомные виды. По месту и особенностям локализации на растениях тли подразделяются на 6 групп.

6. Устаноалено 402 вида раотеняй-хоэяьз тлей из 205 родов, относящихся к 50 семейства!;I, что составляет четверть родов и половину семойств флоры Юго-Всс^очного Казахстана. Наиболее предночи-

таемые семейства: розоцветные, ивовые, злаковые, сложноцветные. Большая часть естественной флоры резистентна к тлям.

7. В агроценозах обитает 59 видов, в полезащитных, декоративных и зеленых насаждениях населенных пунктов - 101 вид. Рассмотрены мероприятия по регуляции численности наиболее вредоносных видов. Показана положительная роль тлей в природных биоценозах.

8. На основе анализа видовых ареалов выяснено, что афидофау-на Северотуранской провинции отличается высоким уровнем эндемизма (I подтриба и 4 рода эндемичных для туранских пустынь) и является одним из древних центров автохтонного формообразования.

9. Афидофауна Алатавокой провинции отличается более низким по сравнению с Туркестанской провинцией уровнем эндемизма и соответственно гораздо более высоким процентом бореальных видов. Большое количество бореальных видов объясняется не только плиоцено-плейстоценовой миграцией, но и общностью.позднепалеогеново-ранне-неогеновой истории алатавской и европейско-сибирской бореальной фаун. •

10. Корни современных узкораспространенных видов, обитающих в Алатавской провинции, уходат ? разные предковые фауны. Фауна тлей Алатавской провинции гетерогенна по составу, поскольку ее" формирование шло за счет переработки древнететийской и-бореальной афидофаун.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. КАДЫРБККОВ Р.Х. К фауне дендрофильпых тлей ( попорЬега, АрМсИпеа) естественных биоценозов Юго-Восточного.Казахстана. -Алма-Ата, 1990.а -37 с. - Деп.в ВИНИТИ 2.07.90. )Ь 4736-В90.

2. КАДЫРБЕКОВ Р.Х. Редкие виды тлей (ПошорЬега, ЛрЫсИпеа): Рекомендации к охране в заповедпиках//Заловодникп СССР (их настоящее и будущее). Зоологические исследования: Тез.докл.Всесогоз.науч. конф. - Новгород, 1990.6 -Ч.З. -С.61-62.

3. КАДЫРБЕКОВ Р'.Х. Некоторые итоги изучения тлей в Казахстане (на каз.яз.) У/1^зак йл! - Рьшым Ил1 : Тез.докл.науч.конф.АН КазССР, - Алма-Ата, 1990.В -4.2. -С.248-249.

4. КАДЫРБЕКОВ Р.Х. Новые для фауны Казахстана вида тлей (Нотс^ега, АрМсИпеа) //Изв.АН'КазССР. Сер.биол.-1991.а -№ 4.-С.81-84.

5. КАДЫРБЕКОВ Р.Х. Два новых виде - тлей рода МасгоройарЫз (АрЫсИпеа, Сгерапоа1рЬ1(1аа) из Казахотана//Вест.зоол.-1991.б -№ 5. -С.16-19.

6. КАДЫРБЕКОВ Р.Х. Новые виды тлей подтрибы ЫоаотарЫсИпа (НоторЪега, АрЬ1(Ис1ав) из Казахстана//Изв.АН КазССР. Сер.биол,-1992. -№ I. -С.52-60.