Терморегуляция гомойотермных организмов в термонейтральной зоне

Лучаков, Юрий Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Терморегуляция гомойотермных организмов в термонейтральной зоне
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Терморегуляция гомойотермных организмов в термонейтральной зоне"

На правах рукописи

ЛУЧАКОВ Юрий Иванович

ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ ГОМОЙОТЕРМНЫХ ОРГАНИЗМОВ В ТЕРМОНЕЙТРАЛЬНОЙ ЗОНЕ

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 8 АВГ 2011

Санкт-Петербург 2011

4852162

Работа выполнена в Институте физиологии им. И.П.Павлова Российской академии наук.

Научный консультант: доктор медицинских наук профессор

Шабанов Петр Дмитриевич

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук

Ганапольский Вячеслав Павлович доктор медицинских наук профессор Родичкин Павел Васильевич доктор медицинских наук Шемеровский Константин Александрович

Ведущая организация: Институт эволюционной физиологии и

биохимии им. И.М.Сеченова РАН

Защита состоится «27» октября 2011 года в 11.00 часов на заседании совета Д 001.022.03 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора и кандидата наук при Научно-исследовательском институте экспериментальной медицины Северо-Западного отделения РАМН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. акад. И.П. Павлова, 12

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке НИИЭМ СЗО РАМН по адресу: 197376, Санкт-Петербург, ул. акад. И.П. Павлова, д. 12

Автореферат разослан «....» июля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук профессор

Людмила Валентиновна Пучкова

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Важнейшим условием нормального функционирования любого гомойотермного организма, в том числе и организма человека, является поддержание достаточно высокой температуры внутренних областей, несмотря на тепловые изменения внешней среды. В настоящее время социальный заказ на разработку высокой «технологии жизни» (Leach-Hunton, Grigoriev, Natochin, 1998; Наточин, 2000) неизмеримо вырос, что требует помимо всего прочего понимания механизма поддержания температуры тела на постоянном уровне. Показатели, задающие тепловой гомеостазис человека, и определяющие процессы образования, переноса и отдачи метаболического тепла, могут являться универсальными признаками в оценке степени напряжения физиологических систем организма при различных условиях (Тепперман, Тепперман, 1989; Lacota, Polykov, Shashkov, 1991; Лейн, 1994; Webb, 1997). Особое значение приобретают исследования терморегуляции человека при погружении его в воду в связи с интенсивным освоением огромных подводных запасов нефти и газа на дне морей и океанов.

При этом, несмотря на достаточно большой срок изучения проблемы терморегуляции организма, существуют пробелы наших знаний в этой области физиологии. Так, даже и сегодня дискутируются принципы работы теплового гомеостазиса, не решена проблема «предмета» регулирования и т. д. (Иванов, 2006, 2009).

К настоящему времени проведены достаточно обширные и полные исследования механизмов поддержания теплового гомеостазиса организма при высоких и особенно низких температурах внешней среды (Пастухов, 1992; Якименко, 1992; Himms-Hagen, 1995; Panin et al., 2000; Афанасьева, 2001; Кривощеков, 2000, 2001). При высоких или низких температурах среды гомойотермные организмы активно включают энергозатратные механизмы в виде тепловой одышки, выделения большого количества пота или увеличения тонуса скелетных мышц, дрожи и т. д. Однако между высоким и низким уровнями температуры среды для каждого гомойотермного животного существует так называемая термонейтральная зона (ТНЗ). Особенность термонейтральной зоны заключается в том, что при изменении температуры среды в пределах ТНЗ температура тела остается постоянной, несмотря на неизменност теплопродукции и теплоотдачи. При этом сама величина термонейтральной зоны у крупных животных может достигать 15°С и больше (Слоним, 1986; Владимирова, Зотин, 1989; Rintamaki, 2001; Lichtenbelt et al., 2002).

животных в термонейтральной зоне максимальна (Hey, 1975; Attia et al., 1987; Stowell, 2000). Поэтому исследование специфических физиологических тепловых механизмов, работающих в термонейтральной зоне, представляет собой не только теоретический, но и практический интерес. Однако и в настоящее время стоит проблема, каким образом поддерживается температура тела организма человека и животных на постоянном уровне в термонейтральной зоне.

Для понимания теплорегуляции организма со средой фундаментальное значение имеют количественные знания о процессах теплопереноса в тканях ядра тела и, особенно, в его оболочке, как при оптимальной, так и при неоптимальной температуре среды. Эта проблема из-за трудности экспериментального исследования остается до сих пор нерешенной.

Понимание механизма теплового гомеостазиса организма требует выяснения процессов теплообмена не только между средой и организмом, но и в самом организме. Одним из важных моментов в процессе переноса тепла в организме является перенос тепла кровью в различных по диаметру сосудах. Тем не менее, и сегодня отсутствуют систематические исследования функций различных сосудов в теплообмене между кровью и тканью.

Как следует из множества данных, величина термонейтральной зоны у различных теплокровных животных существенно различается. Причем, как твердо установлено (Calder,1984; Шмидт-Ниельсон, 1987; Владимирова, Зотин, 1989; Gordon, 1993; Пастухов, 2003), чем больше животное, тем больше и ширина термонейтральной зоны. Приемлемого объяснения этой закономерности в настоящее время нет. Поэтому в наших исследованиях поднят вопрос изучения причины увеличения термонейтральной зоны с увеличением массы животных на основе особенности теплопереноса внутри организма у животных с различным весом.

В организме человека величины объемов тканей, относящиеся к ядру и оболочке, легко меняются в зависимости от температуры среды или теплопродукции (Шмидт-Ниельсон, 1972; Лупандин, 1991; Орлов, Ноздрачев, 2005), и эти изменения могут играть важную роль в теплорегуляции организма. Поэтому другим аспектом нашей работы было количественное исследование теплового состояния различных тканей человека и поддержание постоянной температуры в ядре организма при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны.

изучении процессов теплопереноса в тканях организма является сложной задачей. Кроме того, определение величины температуры в микрообластях тканей и особенно в микрососудах не представляется возможным. Поэтому, естественно, что в работе использованы как экспериментальные, так и модельные (расчетные) исследования.

Цель работы: выяснение механизма теплового гомеостазиса в организме человека и гомойотермных животных в их термонейтральной зоне, а также определение процесса теплопереноса в ядре и оболочке.

Задачи исследования:

1. Исследовать процессы теплопереноса кровью как в отдельных артериальных и венозных сосудах, так и в целом сосудистом русле.

2. На основании экспериментальных данных создать математические модели теплопереноса в теле гомойотермных животных.

3. Выяснить процессы теплопереноса в ядре и оболочке в организме гомойотермных.

4. Определить механизм теплового гомеостазиса в пределах термонейтральной зоны для каждого из различных теплокровных организмов (мышь, крыса, кролик, корова).

5. Установить причины увеличения ширины термонейтральной зоны с ростом массы животных.

6. Разработать математические модели терморегуляции человека с учетом теплопереноса внутри тканей организма.

7. Количественно определить изменения объема тканей организма человека, соответствующих ядру и оболочки, при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны.

Научная новизна. Установлено, что температура крови, протекающей по крупным сосудам, фактически не изменяется и поэтому эти сосуды в основном выполняют функцию переноса тепла. В более мелких сосудах температура крови существенно изменяется, благодаря интенсивному обмену теплом с окружающей тканью, поэтому эти сосуды выполняют роль теплообменников. В мелких сосудах (прекапиллярах и капиллярах) температура крови сравнивается с температурой окружающей ткани, и эти сосуды уже не являются теплообменниками. Изменение скорости кровотока приводит к изменению теплообмена крови в различных сосудах.

Впервые на основе экспериментальных и теоретических данных показано, что теплоперенос в ядре организма гомойотермных животных и человека осуществляется в основном конвективно (за счет тока крови), а в оболочке - кондуктивно (за счет передачи тепла от одной точки до другой), что позволяет объяснить процесса терморегуляции теплокровных животных в пределах термонейтральной зоны.

Выяснено, что величина термонейтральной зоны у различных гомойотермных организмов определяется величиной их оболочки.

На основании полученных экспериментальных и расчетных данных разработана тепловая модель человека с учетом теплопереноса внутри тканей организма. На данной модели количественно исследован процесс изменения размеров ядра и оболочки в различных частях тела человека при колебании температуры среды в пределах термонейтральной зоны. Полученные экспериментальные и теоретические результаты позволили сформулировать новый фундаментальный принцип терморегуляции организма гомойотермных животных и человека, основанный на механизме изменения размеров ядра и оболочки.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Терморегуляция гомойотермных животных в термонейтральной зоне осуществляется с помощью специального физиологического механизма изменения размеров ядра и оболочки путем изменения величины кровотока на периферии. Именно этот механизм обеспечивает тепловой гомеостазис организма без изменения процессов теплоотдачи и теплопродукции.

2. Разделение организма на ткани, соответствующие ядру и оболочке, можно объяснить тем, что теплоперенос в каждой из этих областей качественно различается. В тканях, соответствующих ядру, теплоперенос осуществляется конвективным образом за счет тока крови. В оболочке теплоперенос осуществляется в основном кондуктивно за счет градиента температуры.

3. Корреляция между величиной термонейтральной зоны и массой теплокровных животных обусловлена размерами оболочки животного. Чем толще оболочка (которая больше у крупных животных), тем больше и величина термонейтральной зоны.

4. Объем тканей ядра и оболочки у человека может существенно меняться даже при незначительном изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны. При этом количественные показатели данных изменений гораздо сильнее выражены в тканях конечностей.

Научно-практическая значимость работы. Открытие нового физиологического механизма поддержания температуры тела в пределах термонейтральной зоны имеет фундаментальное значение для понимания процессов терморегуляции организма. С помощью механизма динамического изменения размеров ядра и оболочки у гомойотермных животных и человека (своего рода теплового контура) возможно поддержание теплового гомеостазиса тела при колебаниях температуры среды в пределах термонейтральной зоны (без изменения величин теплопродукции и теплоотдачи). Выяснение' специфических физиологических механизмов терморегуляции в пределах термонейтральной зоны имеет не только теоретическое, но и практическое значение так, как в границах термонейтральной зоны функционирование терморегуляторной и других физиологических систем организма осуществляется с минимальными энергетическими затратами. Поэтому поддержание теплового гомеостазиса в

термонейтральной зоне является благоприятным фактором для оптимальной и продуктивной жизнедеятельности сельскохозяйственных животных (Hey, 1975; Attia et al., 1987). Кроме того, в границах термонейтральной зоны наиболее эффективно осуществляется мыслительная деятельность человека.

Исследование ресурсов мирового океана связано с глубоководными погружениями человека. В гипербарической среде сохранение теплового гомеостазиса человек претерпевает существенные изменения по сравнению с нормальными физиологическими условиями. В настоящее время, когда подводные погружения становятся все более глубокими, влияние холода на жизнедеятельность человека может стать критическим фактором. Полученные в работе количественные данные о сужении термонейтральной зоны животных с увеличением внешнего давления могут внести ценный вклад в разработку тепловых режимов подводников (военнослужащих, водолазов, спортсменов).

Большое теоретическое и практическое значение имеет и разработанный принцип динамической терморегуляции организма на основе изменений градиента температуры между ядром и оболочкой. Этот принцип имеет фундаментальное физиологическое значение, поскольку определяет, когда и посредством каких механизмов осуществляется теплорегуляция гомойотермных животных и человека.

Апробация работы. Основные результаты и положения работы доложены на международных и Всероссийских научных конференциях: Simulation of systems in biology and medicine (Прага, 1988, 1989); Tools for mathematical modeling (Санкт-Петербург, 1999, 2001, 2003); Problems of thermoregulation in biology and medicine (Минск, 2004); Терморегуляция: системные и клеточные механизмы (Екатеринбург, 2005); Technologies of the 21st century: biological, physical, informational and social aspects (Санкт-Петербург, 2005); Фундаментальные исследования и инновации в технических университетах (Санкт-Петербург, 2007, 2008).

Апробация диссертации состоялась на межотдельческом научном заседании в Институте физиологии им. И.П. Павлова РАН и НИИ экспериментальной медицины СЗО РАМН.

Публикации. Основные положения диссертации представлены в 27 печатных работах, в том числе 15 статьях в журналах, входящих в рекомендации ВАК.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 320 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 142 отечественных и 251 иностранных источников, иллюстрирована 17 таблицами и 51 рисунком.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Методы исследования

Для определения процесса изменения размеров ядра и оболочки в организме гомойотермных были проведены экспериментальные работы на кроликах породы шиншилла весом 2.2-3 кг. Для измерения глубинной температуры оболочки животных подкожные слои тканей собирались в складку и приподнимались над телом животного. После этого эта складка прокалывалась на определенной глубине тонкой полой иглой. Потом в просвет иглы вводили термопару и далее медленно убирали иглу из внешних тканей кролика так, что термопара оставалась в тканевом канале, сделанном иглой. Таких проколов производили несколько на разных уровнях (разной глубине), что позволяло фиксировать термопары на этих уровнях. В результате было возможно производить измерения как поверхностной, так и глубинной температуры тела животного. При измерении температуры ядра, которая в нашем случае соответствовала ректальной температуре, термопару помещали в тонкий полиэтиленовый чехол и вводили в прямую кишку не менее чем на глубину 5 см перед началом опытов. Термопару фиксировали лейкопластырем у корня хвоста животного. Регистрация электрической активности мышц (для оценки теплового состояния животных) осуществлялась стальными игольчатыми электродами. Для определения средней температуры кожи животных производили измерения температуры поверхности спины, живота, головы, лап, ушей. Все измерения температур осуществляли в пределах термонейтральной зоны кролика - от 22 до 25°С.

При исследованиях закономерности работы механизма изменения объема ядра и оболочки у человека при изменении температуры среды в пределах его термонейтральной зоны производили измерения температуры в различных областях поверхности тела человека и ректальной температуры.

Для анализа теплового гомеостазиса гомойотермного организма в работе использовали метод математического моделирования тепловых процессов на основе физиологических данных. На вновь разработанных моделях исследовали как кондуктивный, так и конвективный процесс переноса тепла внутри организма. Конвективный теплоперенос анализировали как на моделях отдельных артериальных сосудов, в которых «теплая» артериальная кровь, вытекая из ядра организма в его оболочку, отдает тепло окружающим тканям, так и моделях отдельных венозных сосудов, в которых «холодная» венозная кровь, оттекая от периферических тканей в ткани ядра организма, нагревается за счет окружающих тканей (рис.1). Исследования проведены не только для нормальной скорости кровотока, но и при увеличении и уменьшении ее, что приводило к существенным изменениям теплопереноса крови в различных сосудах.

1_1

Рис. 1. Схематическое изображение сосуда, в котором текущая по нему кровь обменивается теплом с окружающей её тканью.

Теплоперенос в отдельном сосуде математически описывался с помощью выведенной в работе формулы:

где Т0 и Т - температура крови на входе и выходе из сосуда, соответственно; с, р, А. - удельная теплоемкость, плотность, теплопроводность крови, соответственно; /, Яц - длина и радиус сосуда ; V -скорость крови в сосуде; Тср - температура окружающей сосуд ткани.

На основе морфологических и физиологических данных были разработаны модели как артериального, так и венозного сосудистого русла, на которых исследовали эффективность переноса тепла кровью при переходе ее из одного в другой сосуд. Также была создана модель сосудистого русла человека на периферии и проанализирован полный теплоперенос, включая кондутивный и конвективный перенос тепла одновременно.

Кроме того, была создана тепловая модель гомойотермного животного в виде цилиндра, в котором выделена область ядра, где теплоперенос осуществляется конвективно за счет тока крови, и область периферии организма, где перенос тепла осуществляется кондуктивно (рис. 2).

Рис. 2. Тепловая модель теплокровного организма, где внутренний цилиндр представляет его ядро.

Распределение температуры в тканях цилиндра описывается с помощью полученной в работе системе алгебраических уравнений: Т\ =Сош1 при 0 < Я < Я]

где Ть Т2, Тср - температуры тканей ядра, оболочки и среды, соответственно; Я] и Я2 - внутренний радиус ядра и полный радиус цилиндра, соответственно; X, а - коэффициент теплопереноса в тканях оболочки и коэффициент теплоотдачи в среду, соответственно; ц - удельная теплопродукция тканей оболочки; (З1 - теплопродукция тканей ядра; -площадь боковой поверхности внутреннего цилиндра (ядра).

Для выяснения особенностей теплообмена человека со средой в термонейтральной зоне была разработана тепловая модель организма человека в покое. Для получения более полной информации о теплообмене организма человека со средой тело человека было представлено не в виде одного цилиндра, а в виде многих цилиндров, имитирующих определенную часть организма человека. В модели тело человека представлено в виде 14 цилиндров, соответствующих голове, туловищу, бедру, голени, стопе, плечу, предплечью и кисти (рис. 3).

Каждая часть тела, представлена в виде двух кооксальных цилиндров, где внутренний цилиндр представляет ядро, а ткани, расположенные между поверхностями внутреннего и внешнего цилиндров, соответствуют оболочке.

К Я — + —■

Я, а

при Я^ЖЯг

Рис. 3. Аппроксимация тела человека в виде набора из 14 цилиндров.

Каждый цилиндр, имитирующий часть тела человека, с точки зрения теплообмена соответствует по физическим и физиологическим параметрам реальной части организма человека.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Теплоперенос кровью в сосудах различного диаметра

Результаты расчетов на модели отдельного сосуда показывают, что температура крови в различных артериальных сосудах изменяется в соответствии с данными, представленными на рис.4, где на входе температура крови составляет 37.5°С, а температура окружающей ткани -34°С. Как следует из рисунка, в крупных сосудах температура крови при движении по сосуду фактически не меняется, а в мелких, напротив, температура крови сравнивается с температурой окружающей ткани.

Рис. 4. Схематическое изображение сосудов (А) и изменение температуры крови в них (Б): радиусом 0.03 см (1), 0.02 см (2), 0.01 см (3), 0.005 см (4).

В венозных сосудах кровь, оттекая от «холодной» кожи в ткани «теплого» ядра, нагревается в соответствии с рис.5 (в нашем случае температура крови на входе в венозное русло составляла 34°С, а температура окружающей ткани - 37°С). Как видно из рисунка, в крупных сосудах температура крови фактически не изменяется при своем движении по сосуду, а в мелких, наоборот, нагревается до температуры окружающей ткани.

о (Ь

о о 4

Рис.5. Схематическое изображение венозных сосудов различного размера (А) и изменение температуры венозной крови (В) в сосудах радиусом Я = 0.06 см (1), Я = 0.03 см(2), Я = 0.01 см(3), Я = 0.008 см(4).

Понимание процессов теплоотдачи крови в отдельных сосудах имеет важное значение. Однако для оценки процесса теплопереноса во всем организме важно знание переноса тепла уже в самом сосудистом русле.

Поэтому в работе было построено сосудистое дерево, имитирующее реальное русло в коже, используя анатомические и физиологические данные и исходя из определенных физиологических закономерностей строения сосудистого дерева (рис. 6).

Рис. 6. Схематическое изображение сосудистого русла, состоящее из 9

звеньев.

Исследования показали, что, если кровь поступает из тканей ядра с температурой 37.5°С на вход выше приведенного сосудистого дерева, которое окружает ткань с температурой 34°С, то изменение температуры крови при движении ее по этому сосудистому руслу соответствует данным приводимым на рис. 7 (1). Как следует из рисунка, в крупных сосудах при средней скорости кровотока температура крови почти не меняется, а в мелких сравнивается с температурой окружающей ткани. При этом увеличение скорости кровотока во всем сосудистом русле приводит к тому, что температура крови повышается и в более мелких сосудах и, напротив,

снижение скорости кровотока приводит к уменьшению температуры крови в более крупных сосудах вплоть до величины температуры ткани рис.7 (кривые 2, 3, 4).

Т/С

Рис. 7. Изменение температуры в каждом звене сосудистого дерева расположенного параллельно поверхности кожи при изменении скорости кровотока в каждом сосудистом звене при У=Уср(1), У= 0.5-УСр(2),У=3-Уср(3), У=15-Уср(4).

Надо отметить, что пространственное расположение сосудистого дерева в реальных тканях может быть самым разнообразным. Однако, расположив это сосудистое дерево параллельно и перпендикулярно поверхности кожи, фактически охватываем все другие случаи.

При перпендикулярном расположении сосудистого дерева к поверхности кожи и изменении скорости кровотока распределение температуры крови в нем будет соответствовать кривым, приводимым на рис.8. Исходя из этих данных, изменение температуры крови в крупных сосудах почти не изменяется, а в мелких сравнивается с температурой окружающей ткани.

Таким образом, «теплая» артериальная кровь, поступающая в кожу из ядра организма, отдает тепло в окружающие их ткани, и температура крови в капиллярах, расположенных во внешних слоях кожи, приобретает температуру поверхностных слоев кожи. Далее, охлажденная кровь (до температуры поверхностных слоев кожи) по венозной сосудистой системе возвращается в ядро организма и прогрессивно нагревается в мелких

венулах. Когда кровь поступает в достаточно крупные венозные стволы, которые еще находятся не в ядре организма, температура крови уже мало изменяется, несмотря на то, что температура окружающей ткани может повышаться.

Рис. 8. Изменение Ткроаи в артериальном русле, расположенном перпендикулярно поверхности кожи при скорости крови У=20-Уср (1), У=Уср (2), У=0.5'Уср (3), сплошная линия - изменение температуры в ткани кожи.

В ядро организма кровь, оттекающая от кожи, поступает по достаточно крупным сосудам, когда уже почти нет нагревания венозной крови за счет тепла тканей ядра организма. Поэтому венозная кровь, как показывают наши исследования, поступает в ядро организма, оттекая от кожи, охлажденной не до уровня температуры поверхностного слоя кожи, а до температуры ниже уровня температуры тканей ядра всего на несколько десятых градуса. При этом изменение скорости кровотока в венозной системе приводит к изменению температуры крови, оттекающей от поверхностных слоев кожи. Увеличение скорости кровотока в венозном русле приводит к тому, что венозная кровь, поступающая в ядро организма, не успевает достаточно сильно нагреться в тканях оболочки, она поступает в ядро организма с более низкой температурой. Наоборот, уменьшение скорости кровотока в венозном дереве при прочих равных условиях приводит к тому, что кровь достаточно долго проходит по теплым тканям и нагревается больше, чем при движении

крови с нормальной скоростью, поступая в ткани ядра с большей температурой.

Наши исследования хорошо согласуются с экспериментальными данными о величине температуры крови в крупных венах, собирающих кровь с различных областей тканей кролика (Хорева, 1989, 1991). В частности, показано, что в крупных венах, отводящих кровь от кожи кролика, температура отличается от температуры ядра организма всего на 0.2-0.3°С.

Полученные результаты позволили перейти к более реальной задаче переноса тепла в отдельных областях оболочки, где одновременно сосуществуют конвективный и кондуктивный теплоперенос. Ткани организма характеризуются сложнейшей архитектоникой кровеносного русла, где в каждом отдельном микрообъеме движутся потоки артериальной и венозной крови в самых различных направлениях. Для понимания закономерностей тепломассопереноса кровью совершенно необходимо знание геометрии сосудистого русла в той или иной области.

Благодаря тщательным литературным исследованиям по анатомии строения кожи и подкожных слоев у человека схематично кровеносное русло кожи можно представить, как на рис. 9. Как следует из наших исследований, чем ближе залегают сосуды к поверхности кожи, тем они становятся все более мелкими. Построив математическую модель полного теплопереноса в этой схеме, были проведены исследования теплопереноса в ней. Главным результатом расчетов на этой модели является то, что, несмотря на кровоток в коже, конвективной составляющей теплопереноса здесь не существует, а имеется только кондуктивный теплоперенос.

Рис. 9. Схематическое изображение кровеносного русла в коже. Заштрихованные сосуды - венулы, не заштрихованные сосуды - артериолы.

Теплоперенос в различных областях организма

Полученные данные по теплопереносу в сосудистом русле кожи позволяют во многом проанализировать процессы теплопереноса внутри организма. Нами был проведен анализ теплопереноса во внутренних тканях организма с помощью построенной математической модели организма человека, в которой учитываются морфологические данные кровеносного русла.

Главным результатом этих исследований является тот факт, что в тканях ядра организма теплоперенос осуществляется в основном конвективно, за счет переноса тепла кровью, а на периферии организма тепло переносится кондуктивно благодаря градиенту температуры между более глубокими и более поверхностными тканями периферии. Как показывает наш анализ, данное явление обусловлено тем, что в тканях ядра в норме циркулирует основное количество крови всего организма, а артериальный и венозный сосудистый бассейн (артерии, вены, артериолы, венулы и обширный капиллярный бассейн) крайне разнообразный. В периферийных тканях организма, напротив, в основном осуществляется кондуктивный процесс теплопереноса. Такой результат теплопереноса обусловлен как спецификой сосудистого русла на периферии организма, так и тем фактом, что в норме количество крови в этой части организма составляет незначительную часть от общего кровотока. В коже залегают сосуды небольшого диаметра, и температура крови, текущая по артериальному руслу в кожу из тканей ядра, сравнивается с температурой окружающей ткани, а температура крови, текущая по венозному руслу из кожи в ткани ядра, тоже нагревается до температуры окружающей ткани. Таким образом, сколько тепла будет входить с «теплой» артериальной кровью в ткани периферии, столько же тепла будет уходить с током «холодной» венозной крови из периферических областей в ткани ядра.

Терморегуляция у кролика

Используя полученные на моделях данные, были проведены целенаправленные экспериментальные исследования терморегуляции организма кроликов в их термонейтральной зоне (22-25°С). Как показывают исследования, температура различных областей тела кролика при оптимальной температуре среды 23.5°С соответствуют значениям, приведенным в табл. 1. Средняя температура поверхности кролика по расчетам составляет 32.3°С, а в глубине тканей температура последовательно растет до величины ректальной температуры (температуры ядра).

При температуре среды 25°С (верхний предел термонейтральной зоны) температурный портрет поверхности кролика представлен в табл. 2. Как

следует из таблицы, температура увеличилась как во всех областях тела кролика, так и в глубине ткани спинки кролика.

Таблица 1.

Средняя температура различных областей тела кролика при Тср= 23.5°С

N 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Область измерения Голова Шея Спина Живот Бедро Голень На глуби не 1.5-2 мм На глубине 4-5 мм Ректаль ная

Т°С 33.5 33.1 32.7 32.8 31.2 30.5 33.4 34.2 38.5

±0.4 ±0.5 ±0.6 ±0.5 ±0.8 ±1.0 ±0.3 ±0.3 ±0,1

Таблица 2.

Средняя температура различных участков тела кролика при Тср=25°С

N 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Область измерения Голова Шея- Спи на Живо т Бедро Голень На глубине 1.5-2 мм На глубине 4-5 мм Ректальная

Т°С 35.2 34.8 34.2 34.5 33.0 32.1 34.3 35.0 38.5

±0.5 ±0.6 ±0.7 ±0.6 ±0.8 ±1.0 ±0.4 ±0.3 ±0.1

Так, если при температуре среды 23.5 °С на глубине 1.5-2 мм температура тканей составляла 33.4 °С, то при температуре среды 25 °С она выросла до значения 34.3 °С. При температуре среды 25 °С на глубине 4-5 мм ткани спинки кролика температура тканей также выросла и достигла 35 °С.

При снижении температуры среды в пределах термонейтральной зоны кролика до 22 °С понизилась и температура кожи кролика фактически во всех отделах и в среднем составила уже 31.1 °С (табл. 3). На глубине 1.5-2 мм спинки кролика температура снизилась до величины 31.7 °С, а на глубине 4-5 мм температура составила 32.5 °С.

Таким образом, при изменении температуры среды меняется не только температура кожи животного, но и температура внутри оболочки. Однако, как видно из приведенных таблиц, температура ядра (ректальная температура) при всех изменениях температуры среды в пределах

Таблица 3.

Средняя температура различных участков тела кролика при Тср=22°С

N 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Область Голо- Шея Спи- Жи- Бед- Го- На На Рек

измерения ва на вот ро лень глуби не 1.5-2 мм глуби не 4+5 мм таль-ная

Т°С 31.8 31.7 31.1 31.2 30.4 29.1 31.7 32.5 38.5

±0.4 ±0.6 ±0.5 ±0.5 ±0.7 ±0.7 ±0.4 ±0.3 ±0.1

термонейтральной зоны остается неизменной. По нашим данным, характер изменения температуры в оболочке близок к линейной функции. Исходя из этих представлений и полученных экспериментальных данных, была рассчитана толщина оболочки организма при различных изменениях температуры среды. Как следует из наших расчетов, толщина оболочки организма кролика меньше всего при температуре среды 25°С, далее при Тср=23.5°С оболочка увеличивается и наибольшее значение она приобретает в нашем случае при Тср=22°С. Надо отметить, что в пределах термонейтральной зоны, естественно, у кролика не регистрировали дрожи, не было и тепловой реакции в виде увеличения кровотока в ушах, то есть, не было изменений ни теплоотдачи, ни теплопродукции кролика.

Полученные данные позволили создать тепловую модель животного, где организм животного представлялся в виде двух кооксальных цилиндров. Внутренний цилиндр представляет ткани ядра, где теплоперенос осуществляется только конвективно, и поэтому температура тканей поддерживается на постоянном уровне, а во внешней части (оболочке, между двумя вложенными цилиндрами) - только кондуктивно, и поэтому температура в тканях ее существенно изменяется. Расчет распределения температуры по радиусу кролик-цилиндр был произведен по формуле (2).Как и в экспериментах по изучению теплообмена кролика со средой, модельные исследования проводили при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны кролика (от 22 до 25°С). В модельных исследованиях при изменении температуры среды допускали (точнее, задавали условием), что процессы теплопродукции и теплоотдачи неизменны; это соответствовало условиям наших экспериментов на кроликах. При оптимальной температуре среды 23.5 °С в модели, как и в экспериментах на кроликах температура тканей ядра составляла 38.5 °С, а температура в оболочке снижалась и минимального значения достигала на коже. При увеличении температуры среды до 25 °С, если размеры ядра и оболочки были неизменны, температура ядра кролик-цилиндр увеличивалась. При

уменьшении температуры среды до 22 °С, без изменения размеров ядра и оболочки, температура ядра цилиндр-кролик тоже уменьшалась. Анализ результатов показал, что при неизменных процессах теплопродукции и теплоотдачи поддержание на постоянном уровне температуры тканей ядра при изменении температуры среды возможен только при изменении размеров ядра и оболочки (рис. 10).

Рис. 10. Распределение температуры по радиусу в цилиндре - кролике при изменении размеров ядра и при температуре среды 23.5°С (1), 25°С (2) и

22°С (3).

Как следует из рисунка, чем ниже температура среды, тем, во-первых, шире оболочка, во-вторых, на большую величину изменяется температура в ней. Так, если при Тср=22°С ширина оболочки составляет 1.8 см и температура в ней изменяется на 5.5°С, то при Тср=25°С ширина оболочки составляет только 0.5 см, а изменение температуры в ней 1,2°С.

По нашим данным, изменение размеров ядра и оболочки при изменении температуры среды есть физиологический процесс изменения кровотока на границе ядра и оболочки. Увеличение кровотока в этой области приводит к расширению размеров ядра за счет оболочки и наоборот. Дело в том, что увеличение кровотока на границе ядра и оболочки приводит к тому, что в части тканей оболочки процесс теплопереноса становится конвективным, и температура этой области повышается до уровня температуры ядра. Напротив, снижение кровотока в этой области приводит к кондуктивному теплопереносу в части тканей ядра, что в свою очередь приводит к понижению температуры в этой области. Причем, как следует из рис.10, при уменьшении размеров ядра (в случае понижения температуры среды) градиент температуры между тканями ядра и кожи повышается, а при увеличении температуры среды, наоборот, этот градиент температуры снижается.

Сравнительные возможности терморегуляции у некоторых гомойотермных животных в термонейтральной зоне

В соответствии со многими экспериментальными данными физическая терморегуляция как сосудистая реакция имеет большое значение для всех видов гомойотермных животных, хотя и в различной степени (Башенина, 1977). Существует четкая зависимость ширины термонейтральной зоны от массы гомойотермного животного. Исследования на моделях, где учитывается механизм изменения размеров ядра и оболочки, позволили выяснить эту закономерность. В настоящей работе проведены исследования на животных разной массы. В данном разделе проанализированы механизмы терморегуляции на грызунах с малой массой - мышах, которые хорошо распространены в природе и часто используются в физиологических экспериментах как лабораторные животные. Исследования теплового гомеостазиса мышей так же, как и в случае тепловой модели кролика, проводили на модели цилиндра, где были выделены внутренняя область (ядро) и внешняя (оболочка). Благодаря такому представлению тела зверька в виде цилиндра, имитирующего теплообмен его с внешней средой, для описания теплообмена его тела со средой можно воспользоваться той же системой уравнений, что и для кролика, только с исходными данными, присущими организму мыши. В соответствии с данными Е.А. Шевелько (1969), оптимальная температура среды для мышей составляет 28°С, при этом температура тела равняется 37.5°С, теплопродукция - 0.24 Вт., а термонейтральная зона может составлять только величину от 27.75 до 28.25 "С. При этих параметрах и оптимальной температуре среды 28 °С распределение температуры по радиусу цилиндр-мышь соответствовало кривой 2, рис.11а. Как следует из рисунка, температура тканей ядра постоянна и составляет 37.5°С, поверхности - 37.ГС. Увеличение температуры среды до 28.25°С уже требует расширения тканей ядра для того, что бы температура ядра не изменялась (кривая 2, рис. 11а). Напротив, уменьшение температуры среды с 28°С до 27.75°С требует сокращение размеров ядра для поддержания температуры организма на прежнем уровне. При этих изменениях температуры среды осуществляются не простые колебания теплосодержания тканей организма животного, а его перераспределение. Если при оптимальной температуре среды соотношение объема тканей ядра к объему тканей оболочки составляло 0.76:0.24, то увеличение температуры среды до 28.25°С приводит к изменению соотношения тканей ядра и оболочки до 0.9:0.1, а при уменьшении температуры среды до 27.75°С это соотношение составит пропорцию 0.66:0.34. Надо отметить, что все эти тепловые изменения в пределах термонейтрально зоны в организме происходят при неизменных процессах теплопродукции и теплоотдачи.

Т,°С,

Рис. 11. Распределение температуры по радиусу при изменении размеров ядра и оболочки в модели цилиндр-мышь (а) при ТсреДы= 28.25°С (1), Тсреды= 28°С (2), ТсреЯь,= 27.75°С (3); в модели крыса-цилиндр (б) при Тсредь,= 27.35°С (1), Тсреды= 27°С (2), Тсреды= 26.65°С (3).

Тепловую модель организма крысы, более массивного грызуна в сравнении с мышью, также можно представить в виде цилиндра, где выделена внутренняя область ядра и внешняя область оболочки. Оптимальная температура в модели взята равной 27°С, температура тела крысы равна 38°С, а теплопродукция - 1.2 Вт в соответствии с данными Н.В. Башениной (1977). При этих условиях расчеты на модели цилиндр-крыса показывают, что распределение температуры в тканях животного представляет собой кривую 2, рис. 116. Соотношение массы тканей ядра к оболочке составит 0.73:0.23, а градиент температуры между ядром и оболочкой - 0.4°С. При увеличении температуры среды с 27°С до 27.35°С происходит увеличение размеров ядра (соотношение ядра к оболочке 0.9:0.1), а градиент температуры между ядром и оболочкой снижается до уровня 0.1°С. При уменьшении температуры среды с 27°С до 26.65°С, напротив, уменьшаются размеры ядра организма животного, а градиент температуры ядро-оболочка увеличивается до 1.1 °С (соотношение ядро-оболочка - 0.6:0.4).

Таким образом, как и в предыдущих случаях, при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны для поддержания теплового гомеостазиса организма крысы без изменений процессов теплопродукции и теплоотдачи должно происходить не простое изменение теплосодержания организма, а перераспределение теплосодержания между ядром и оболочкой.

У крупных гомойотермных животных еще большее значение имеет механизм изменения размеров ядра и оболочки. В наши исследования было

включено крупное гомойотермное животное - корова. Тепловая модель коровы тоже может быть представлена в виде цилиндра, где выделены ядро и оболочка. Оптимальная температура среды взята равной 18°С, температура тканей ядра - 38°С, а теплопродукция 300 Вт (Надальяк, 1978; Костин, 1978). Распределение температуры тканей по радиусу модели цилиндр-корова при этих условиях представлена на рис. 12 (2).

Как следует из рисунка, в тканях ядра температура постоянна, а в оболочке падает с температуры ядра 38°С до величины поверхности цилиндра 31°С. При увеличении температуры среды до 23°С (которая является крайне правым значением в пределах термонейтральной зоны коровы) при неизменных процессах теплопродукции и теплоотдачи увеличиваются размеры тканей ядра, как следует из рис. 12 (2). При этом градиент температуры между ядром и оболочкой значительно сокращается и составляет величину равную 2.3°С. При уменьшении температуры среды до величины 13°С (что соответствует крайне левому значению в термонейтральной зоне коровы) размеры ядра сокращаются, для поддержания теплового гомеостазиса организма. В этом случае градиент температуры между ядром и оболочкой значительно увеличивается и достигает значения равное 11.6°С.

Рис. 12. Распределение температуры по радиусу в модели цилиндр-корова при изменении размеров ядра и оболочки при Тсрелы= 23°С (1), Тсреды= 18°С

(2), Тсреды= 13°С (3).

Полученные результаты показывают, чем больше масса животного, тем шире его оболочка, за счет которой и могут изменяться размеры ядра. Поэтому механизм изменения размеров ядра и оболочки действует на большем расстоянии, что обуславливает более широкий диапазон термонейтральной зоны у крупных гомойотермных организмов.

Терморегуляция животных при повышенном давлении азотнокислородной смеси

Особая ситуация в проблеме терморегуляции теплокровных организмов складывается при повышенном давлении в дыхательно-газовой среде. Одним из важнейших факторов, ограничивающих пребывание человека и животных в условиях повышенного давления, являются особенности теплообмена между организмом и средой (Бресткин, 1954; Трошихин, 1989; Sterba, 1993). Прежде всего, это касается интенсивности теплопродукции и теплоотдачи (Стерликов, 1980; Eckert, 1988). При повышенном давлении в дыхательно-газовой среде увеличивается теплоотдача, и терморегуляция организма изменяется по сравнению с терморегуляцией в норме (Ветош, 1997). В настоящее время закономерности поддержания теплового гомеостазиса гомойотермных животных и человека при изменении температуры среды и повышенном давлении крайне мало изучены, что связано с методическими трудностями проведения гипербарических исследований.

Наши экспериментальные данные, полученные в исследованиях на крысах при повышенном давлении, показали, что, с одной стороны, происходит увеличение обмена, а с другой стороны, прогрессивно уменьшается ширина термонейтральной зоны. Так, увеличение давления в дыхательно-газовой среде с 0.08 до 2.1 МПа при температуре среды в пределах термонейтральной зоны потребление кислорода увеличивается с 1.1 до 1.7 л/кг в 1 ч, а при увеличении давления до 4.1 МПа потребление кислорода увеличивается до 2.3 л/кг в 1 ч. В тоже время, ширина термонейтральной зоны уменьшалась при давлении 4.1 МПа в дыхательно-газовой среде больше чем в 2 раза. Модельные исследования показали, что такие изменения в обмене и величине термонейтральной зоны связанные с повышением давления в дыхательно-газовой среде обусловлены увеличением теплоотдачи.

Терморегуляция человека в термонейтральной зоне

В настоящее время, для выяснения механизмов терморегуляции организма человека проведено множество, как экспериментальных, так и теоретических исследований. Однако проблема терморегуляции организма человека остается не решенной и сегодня. Для изучения проблемы

терморегуляции организма человека в термонейтральной зоне нами были проведены экспериментальные и теоретические исследования с использованием представлений о механизме изменения величины ядра и оболочки при изменении температуры внешней среды. Именно в термонейтральной зоне наиболее эффективно действует механизм изменения размеров ядра и оболочки, который и обеспечивают температурный гомеостазис организма человека в комфортной зоне внешних температур.

Исследования процесса теплообмена организма человека с окружающей средой были проведены на мужчинах массой 75-90 кг в специальной термокамере с помощью термопар. В наблюдениях на человеке температуру тела измеряли на поверхности лба, груди, бедра, голени, стопы, плеча, предплечья, кисти, а также измеряли ректальную температуру. Как показывают эксперименты, средняя температура поверхности головы и туловища при оптимальной температуре среды 28°С составляла ~35°С, а градиент температуры между ядром и поверхностью головы и туловища -2.2°С. Средняя температура поверхности конечностей по нашим наблюдениям составляла 33.6°С, поэтому градиент температуры между ядром организма и поверхностью конечностей - 3.6°С.

Увеличение температуры внешней среды с 28 до 29°С приводит к закономерному повышению температуры кожной поверхности на всех участках тела организма. Однако ректальная температура остается на постоянном уровне. Средняя температура кожи головы и туловища по нашим данным составила 35.6 °С, а в конечностях - 34.1 °С. Градиент температуры между ядром и кожей головы и туловища, как показывают наши наблюдения, снижается и равен -1.7 °С, а в конечностях (ногах и руках) этот градиент составлял ~3°С.

При уменьшении температуры среды до уровня 27°С происходит закономерное понижение температуры кожи всего тела человека, но ректальная температура остается неизменной. Средняя температура кожи головы и туловища при температуре среды 27°С составляла 34.4°С, а средняя температура поверхности конечностей - 33°С. Градиент температуры между ядром и оболочкой головы и туловища составлял 2.9°С, а в конечностях этот градиент температуры достигал 4.1°С.

При всех изменениях температуры среды в пределах термонейтральной зоны ректальная температура остается на постоянном уровне. Таким образом, изменение температуры среды в пределах термонейтральной зоны человека приводит к изменению температуры кожи, но температура ядра организма остается постоянной. Такая ситуация при неизменных уровнях теплопродукции и теплоотдачи возможна только при перераспределении тепла внутри организма.

Для выяснения особенностей теплообмена человека со средой в термонейтральной зоне была разработана тепловая модель организма человека. Тело человека аппроксимировано в модели в виде 14 цилиндров, а

именно: голова, туловище, бедра, голени, стопы, плечи, предплечья, кисти (рис.3). Каждая часть тела, аппроксимированная цилиндром, с точки зрения теплообмена, по физическим и физиологическим параметрам соответствовала реальной части организма человека. Как и в наблюдениях на людях, термонейтральная зона в модели была выбрана равной 2°С (от 27 до 29СС). Расчеты показали, что при оптимальной температуре среды 28°С во всех частях тела человека существует ядро, то есть внутренняя область, где температура тканей больше 37°С (рис.13). Однако размеры ядра и оболочки в каждой части тела различны.

Созданная модель позволяет получить подробные тепловые характеристики тела человека. Как показывают расчеты, наибольший объем тканей ядра находится в голове и туловище, и в сумме объем ядра тканей головы и туловища составляет 28800 см3, а оболочки - 13400 см3.

Рис.13. Схематическое изображение распределения ядра и оболочки в модели человека при Тср= 28°С.

В конечностях эти соотношения другие. По нашим данным объем ядра в конечностях составляет всего 6100 см3, а объем оболочки - 21450 см3. Тем не менее, во всех частях тела объем ядра составляет приблизительно 35000 см3 и объем оболочки тоже приблизительно 35000 см3. Толщина оболочки головы человека составляет 1.5 см, туловища 2.2 см, в конечностях возрастает и для

кисти и стопы достигает величины -3.8 см. Градиент температуры между ядром и оболочкой, как и при наблюдениях на человеке, меньше для головы и туловища (в модели составляет величину ~2°С), чем этот же градиент для конечностей (в модели составляет величину ~3.2°С). Такой результат обусловлен тем, что расстояние между ядром и поверхностью тела в голове и туловище меньше, чем в конечностях, и температура от теплых областей ядра падает на меньшем расстоянии до поверхности кожи.

Таким образом, во всем организме объем тканей оболочки тела человека и ядра при оптимальной температуре 28°С среды приблизительно равны. При этом ядро организма при оптимальной температуре среды в основном сосредоточено в тканях головы и туловища, а конечности выступают по отношению к ядру в основном в качестве оболочки.

При увеличении температуры среды до 29°С происходят характерные перестройки соотношения размеров ядра и оболочки в теле человека для поддержания теплового гомеостазиса без изменения процессов теплопродукции и теплоотдачи. Схематическое изменение теплового состояния тканей организма человека в этом случае представлено на рис. 14.

Рис.14. Схематическое изображение распределения ядра и оболочки в модели человека при Тср= 29°С.

Как следует из расчетов, объем ядра головы и туловища в этом случае достигает величины 34300 см3 , а объем оболочки в этих условиях в этих

частях тела составляет величину -8000 см3. В конечностях объем ядра тоже увеличивается по сравнению с объемом тканей ядра в конечностях организма при Тср = 28°С и, по данным нашего расчета, достигает 9600 см3, а объем оболочки достигает 17490 см3.

Если брать весь организм, то объем ядра в целом при изменении температуры среды с 28°С до 29°С увеличивается и составляет ~ 43700 см3 , объем оболочки соответственно уменьшается и составляет 25490 см3. То есть, соотношение размеров ядра и оболочки в конечностях уже будет составлять 0.63:0.37.

Таким образом, при увеличении температуры среды с 28°С до 29°С для поддержания температурного гомеостазиса организму нет необходимости изменять ни теплопродукцию, ни теплоотдачу даже с физической точки зрения. Организму достаточно пропорционально увеличить размеры ядра и уменьшить размеры оболочки, чтобы обеспечить тепловой гомеостазис тканям организма. Как показывают расчеты, в случае пропорционального увеличения ядра во всех частях тела при Тср= 29°С размеры ядра будут превышать размеры оболочки в 1.7 раза. Однако, как и при температуре среды 28°С, так и при температуре среды 29°С, большая часть всего ядра организма будет располагаться в тканях головы и туловища. Важно отметить, что при увеличении температуры среды с 28°С до 29°С значительно уменьшается градиент температуры между ядром и кожей, как для головы и туловища, так и для конечностей.

Уменьшение температуры среды с 28 до 27°С приводит к противоположному перераспределению тепла по сравнению с перераспределением тепла в организме при Тср = 29°С. Схематические изменения ядра и оболочки в этом случае представлены на рис. 15.

В данной ситуации также только изменение размеров ядра и оболочки организма позволяет обеспечить температурный гомеостазис. Расчеты показывают, что при температуре среды 27°С объем ядра и оболочки в таких частях тела, как голова и туловище, составляет 24800 см3 и 17050 см3, соответственно. В конечностях для поддержания постоянной температуры внутренних тканей также происходят изменения размеров ядра и оболочки. Как следует из расчетов, в узких частях тела (в стопе и кисти) величина области ядра будет очень незначительна и составляет всего около 3% от всего объема конечностей. Величина объема оболочки в конечностях составит величину 27070 см3.

Если брать весь организм, то объём ядра при температуре среды 27°С составляет ~25750 см3, а объём оболочки во всем теле будет равняться -44120 см3, и следовательно, соотношение объема ядра к объему оболочки равняется 0.36:0.64. При сравнении градиента температуры между ядром и оболочкой, существующий в различных частях тела человека при температуре среды 27°С с аналогичными параметрами при температуре

среды 28СС, то можно видеть значительное увеличение градиента температуры между ядром и оболочкой.

Рис. 15. Схематическое изображение распределения ядра и оболочки в модели человека при Тср= 27°С

Так, градиент температуры между ядром и оболочкой в тканях головы и туловища составляет ~3.5°С, а в конечностях он может увеличиваться до величины 4.9°С.

Таким образом, исходя из выше приведенных данных, при уменьшении температуры среды с 28°С до 27°С для поддержания постоянной температуры внутренних тканей организму также совсем не обязательно изменять энергозатратные физиологические механизмы, такие как теплопродукция или теплоотдача, а достаточно только уменьшить размеры ядра и оболочки. При этом увеличивается только градиент температуры между ядром и оболочкой и ширина оболочки, как для головы и туловища, так и для конечностей.

Исходя из полученных данных, естественно, вытекает принцип терморегуляции организма. В термонейтральной зоне каждого гомойотермного организма существует определенный естественный градиент температуры между тканями ядра и оболочки (который обусловлен

определенной толщиной оболочки), в пределах которого никакой тепловой реакции нет. По мерс увеличения температуры среды происходит расширение размеров ядра за счет тканей оболочки и уменьшается градиент температуры между ядром и периферией. При уменьшении этого градиента до определенной величины (для каждого вида животных своя величина) происходит тепловая реакция организма в виде выделения пота или резкого увеличения частоты дыхания и т. д. Когда происходит уменьшение температуры среды, напротив, размеры ядра сужаются, одновременно увеличиваются размеры оболочки, и увеличивается градиент температуры между ядром и оболочкой. При достижении определенного уровня этого градиента организм отвечает тепловой реакцией в виде дрожи или соответствующей поведенческой реакцией.

Математически этот механизм терморегуляции может быть описан в следующем виде. Если величина ДТ = Тя - Тк больше, чем величина ДТЬ то происходит реакция в виде увеличенной реакции теплопродукции (дрожь, движения и т. д.); если величина ДТ = Тя - Тк меньше, чем величина ДТ2, то происходит реакция в виде увеличенной реакции теплоотдачи (пот, одышка и т. д.).

Для конкретных видов животных и человека существуют и свои конкретные величины ДТ] и ДТ2, которые можно получить только исходя из экспериментальных исследований у конкретных животных. Величина Тк, по нашему мнению, есть средняя температура кожи на поверхности головы и туловища, так как конечности выступают, согласно выше приведенным исследованиям, в основном в виде теплообменников организма со средой.

Заключение

Многочисленные экспериментальные и теоретические исследования значительно продвинули наши знания в области терморегуляции гомойотермных организмов. Однако и в настоящее время существует ряд нерешенных вопросов в проблеме теплообмена организма со средой. Это, прежде всего, представления о предмете терморегуляции и о терморегуляции гомойотермного организма в термонейтральной зоне. Для решения этих проблем потребовались и экспериментальные, и модельные методы исследования. Анализ проблем теплообмена со средой показал необходимость исследований не только обмена теплом между организмом и средой, но и исследований теплообмена внутри тела гомойотермных животных и человека.

В работе было выяснено, что выделение в организме областей, соответствующих ядру и оболочки, является не просто удобным моментом в представлении теплового его состояния, но и основополагающим фактом в понимании теплового гомеостазиса организма. Модельными и экспериментальными методами в работе доказано, что при нормальных

физиологических условиях и изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны в тканях ядра, где циркулирует основное количество крови организма и существует разнообразный и обширный сосудистый бассейн, теплоперенос осуществляется в основном конвективно за счет тока крови. Этот способ теплопереноса и позволяет поддерживать однородную температуру в тканях ядра организма. В оболочке, где циркулирует незначительное количество крови по сравнению с тканями ядра и существует специфическое строение сосудистого русла, перенос тепла осуществляется в основном кондуктивным способом за счет градиента температуры. Этот способ теплопереноса в теле теплокровных животных и человека приводит к тому, что перепад температуры в тканях может достигать нескольких градусов и больше.

По нашим данным, изменение температуры среды даже в пределах термонейтральной зоны приводит к перераспределению теплового состояния организма. С увеличением температуры среды происходит увеличение объема тканей, соответствующих тканям ядра, за счет увеличения кровотока в области ядро-оболочка и сокращений объема тканей оболочки. Такое явление позволяет организму перераспределить тепло из «горячих» тканей ядра в «холодные» ткани оболочки, что позволяет организму сохранить температуру тканей ядра на постоянном уровне. Градиент температуры между ядром и оболочкой по сравнению с оптимальной температурой среды существенно уменьшается. При уменьшении температуры среды происходит сокращение объема тканей, соответствующих ядру, за счет уменьшения кровотока в области ядро-оболочка, а тепло сосредоточивается в меньшем объёме ткани оболочки, вследствие этого сохраняется неизменной температура тканей ядра. Градиент температуры между ядром и оболочкой по сравнению с оптимальной температурой среды существенно увеличивается.

Таким образом, при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны гомойотермный организм меняет только соотношение объема тканей ядра и оболочки за счет изменения кровотока между ядром и оболочкой, таким образом поддерживая тепловой гомеостазис организма без изменений процессов теплопродукции и теплоотдачи, а изменение градиента температуры между ядром и оболочкой может служить предметом терморегуляции организма.

Важно отметить, что процесс изменения объемов ядра и оболочки за счет изменения кровотока является достаточно быстрым и физиологически регулируемым процессом, что позволяет организму адекватно адаптироваться к быстро изменяющимся тепловым условиям среды.

ВЫВОДЫ

1. Выявлен новый физиологический механизм поддержания теплового гомеостазиса у гомойотермных организмов при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны, заключающийся в динамичном изменении размеров ядра и оболочки.

2. Установлено, что у гомойотермных животных и человека в пределах термонейтральной зоны поддержание температуры на постоянном уровне осуществляется благодаря, изменениям размеров ядра и оболочки, а не за счет увеличения или уменьшения теплопродукции или теплоотдачи.

3. В организме теплокровных животных и человека во внутренних областях тела теплоперенос осуществляется в основном конвективным путем, за счет тока крови, а на периферии организма - кондуктивным, за счет градиента температуры.

4. Построена оригинальная модель теплопереноса кровью как в отдельных сосудах, так в сосудистом дереве. Показано, что теплообмен между кровью и тканью в норме в основном осуществляется в артериальных сосудах радиусом от 50 до 300 мкм, в венозных от 100 до 600 мкм. Более крупные сосуды выполняют функцию теплопереноса, а в более мелких сосудах температура крови сравнивается с температурой ткани и не существует обмена теплом между кровью и окружающей тканью. Изменение скорости кровотока приводит к тому, что изменяются размеры сосудов, в которых осуществляется теплообмен крови с тканью.

5. Создана тепловая модель тела человека, учитывающая как обмен теплом между организмом и средой, так и теплоперенос в самом организме, и которая позволяет количественно исследовать тепловой гомеостазис при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны.

6. Показано, что у человека, что при оптимальной температуре среды объём тканей ядра и оболочки приблизительно равен, а при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны объём тканей ядра может изменяться на 25-30%. У человека ткани ядра в основном сосредоточены в голове и туловище, а конечности, с точки зрения теплового состояния, в основном выступают в качестве оболочки.

7. Созданы тепловые модели ряда животных на основе механизма изменения размеров ядра и оболочки, которые позволяют адекватно оценивать их теплорегуляцию в термонейтральной зоне.

большей массой тела обусловлено большей величиной оболочки по сравнении с животными малой массы.

Основные публикации по теме диссертации

1. Кисляков Ю.Я., Лучаков Ю.И., Смирнов Г.К. Теоретическое обоснование метода расчета объёмной скорости кровотока по клиренсным кривым водорода // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1986.1.12. №11. С.1509-1514.

2. Лучаков Ю.И. Насыщение и насыщение эритроцита кислородом // Имитация систем в биологии и медицине. Прага. 1986. С.721.

3. Лучаков Ю.И., Вовенко Е.П. Диффузия кислорода через стенки артериальных сосудов // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1989. Т.75. №8. С.1121-1125.

4. Лучаков Ю.И., Иванов К.П. Снабжение ткани мозга кислородом при пониженном напряжении кислорода в артериальной крови капилляров // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1991. Т.77. №2. С.66-72.

5. Лучаков Ю.И. Исследование закономерности изменения температуры тела при охлаждении в зависимости от свойств его оболочки (математическое исследование) // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова.

1994. Т.80. №3. С.95-99.

6. Иванов К.П., Лучаков Ю.И. Эффективность теплообмена между тканями и кровью в кровеносных сосудах различного диаметра // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1994. Т.80. №2. С. 100-105.

7. Иванов К.П., Лучаков Ю.И. Эффективность теплоотдачи из кожных сосудов с различными радиусами // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова.

1995. Т.81. №2. С.95-100.

8. Лучаков Ю.И., Морозов Г.Б., Иванов К.П. Влияние скорости кровотока на теплоотдачу крови в сосудистом русле кожи // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1995. Т.81. №6. С.76-80.

9. Лучаков Ю.И., Антонов В.И., Осипенко Г.С., Ястребов A.B. Математическое моделирование теплопереноса в коже // Tools for mathematical modeling. St.Petersburg, 1999. P.200-207.

Ю.Лучаков Ю.И., Морозов Г.Б. Модельное исследование теплообмена между артериолами и венулами // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2000. Т.86. №1. С.120-123. 11.Лучаков Ю.И., Морозов Г.Б., Румянцев Г.В. Математическая модель теплообмена между кровью крупных артерий и вен // Рос.физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2001. Т.87. №7. С. 1003-1007.

12.Лучаков Ю.И., Осипенко Г.С., Морозов Г.Б., Румянцев Г.В. Теплообмен организма человека со средой в термонейтральной зоне // Tools for mathematical modeling. St.Petersburg, 2001. P.l 11-107.

13.Лучаков Ю.И., Антонов В.И., Морозов Г.Б. Обмен теплом в артериях и венах // Tools for mathematical modeling. St.Petersburg, 2001. P.94-99.

14.Ветош A.H., Лучаков Ю.И., Попов A.A., Алексеева О.С., Морозов Г.Б. Терморегуляторные реакции млекопитающих в условиях действия повышенного давления азота // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова.

2003. Т.89. №2. С.139-145.

15.Лучаков Ю.И., Крылов Б.В., Морозов Г.Б. Величина термонейтральной зоны у различных гомойотермных животных // Tools for mathematical modeling. St.Petersburg. 2003. P. 105-111.

16.Лучаков Ю.И. Перенос тепла внутри теплокровного организма и его влияние на терморегуляцию // Problems of thermoregulation in biology and medicine. Minsk, 2004. P.233.

17.Лучаков Ю.И. Терморегуляция животных в термонейтральной зоне. Матер. Всерос. конф. Екатеринбург. С. 123.

18. Лучаков Ю.И. Терморегуляция гомойотермных животных в термонейтральной зоне.// Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова.

2004.Т.90. №8.с.47.

19.Demchenko I.T., Luchakov Yu.I., Moskvin A.N., Gusaeva D.R., Allen B.W., Thalmann E.D., Piantadosi C.A. Cerebral blood and brain oxygenation in rats breathing oxygen under pressure // J. Cerebral Blood Flow and Metablism. 2005. Vol. 25. № 10. P.1288-1301.

20.Luchakov Yu.I. A new physiological mechanism of thermoregulation of homoiothermal organisms in the thermoneutral zone // Thechnologies of the 21st century: biological, physical, informational and social aspects. St.Petersburg, 2005. P.27.

21.Лучаков Ю.И., Ноздрачев А.Д. Перенос тепла в организме человека // Вестник СПбГУ. 2007. Сер. 3. Вып. 1. С.78-84.

22.Антонов В.И., Васильев А.Н., Загайнов А.И., Лучаков Ю.И. Исследование теплообмена в капиллярах теплокровных // Фундаментальные исследования и инновации в технических университетах. Санкт-Петербург, 2007. С.101- 106.

23.Антонов В.И., Васильев А.Н., Загайнов А.И., Лучаков Ю.И. Исследование теплообмена в системе «сосуды-ткани», математическое моделирование. Москва, 2007. С. 101-106.

24.Лучаков Ю.И., Ноздрачев А.Д. Терморегуляция различных гомойотермных животных в термонейтральной зоне // Вестник СПбГУ. 2008. Сер. 3. Вып.2. С.64-69.

25.Лучаков Ю.И., Ноздрачев А.Д. Механизм теплопереноса в различных областях тела человека // Известия РАН. Серия биол. 2009. № 1. С.64-69.

26.Антонов В.И., Васильев А.Н., Загайнов А.И., Лучаков Ю.И. Численное исследование конвективного теплообмена дермы теплокровных // Фундаментальные исследования и инновации в технических университетах. Санкт-Петербург, 2008. С.233-239.

27.Лучаков Ю.И., Камышев Н.Г., Шабанов П.Д. Перенос тепла кровью: сопоставление расчетных и экспериментальных данных // Обзоры по клин, фармакологии и лек. терапии. 2009. Т.7, №4. С.3-24.

Подписано в печать 21.07.11 Формат 60х84'/16 Цифровая Печ. л. 2.25 Уч.-изд. л. 2.25 Тираж 100 Заказ 01/07 печать

Отпечатано в типографии «Фалкон Принт» (197101, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Пушкарская, д. 54, офис 8)

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лучаков, Юрий Иванович

Введение

Глава 1. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ И ПОДДЕРЖАНИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ В ТЕРМОНЕЙТРАЛЬНОЙ

ЗОНЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Ядро и оболочка организма

1.2. Тепловые свойства отдельных частей оболочки

1.3. Морфология и физиология кровеносного и лимфатического русла в оболочке

1.4. Механизмы теплопереноса в оболочке

1.5. Терморецепторный аппарат организма

1.6. Концепции терморегуляции организма

Введение Диссертация по биологии, на тему "Терморегуляция гомойотермных организмов в термонейтральной зоне"

Актуальность проблемы Важнейшим условием нормального функционирования любого гомойотермного организма, в том числе и организма человека, является поддержание достаточно высокой температуры внутренних областей, несмотря на тепловые изменения внешней среды. Освоение человеком районов высоких широт и пустынных территорий приводит к необходимости знания физиологических механизмов, на которых основана адаптация живых организмов к столь различным условиям существования. В настоящее время социальный заказ на разработку высокой "технологии жизни" (ЬеасЬ-Нипгоп, вг^опеу, №1;осЫп, 1998; Наточин, 2000) неизмеримо вырос, что требует помимо всего прочего понимания механизма поддержания температуры тела на постоянном уровне. Показатели, задающие тепловой гомеостазис организма человека, и определяющие процессы образования, переноса и отдачи метаболического тепла, могут являться универсальными признаками в оценке степени напряжения физиологических систем организма при различных условиях (Тепперман, Тепперман, 1989; ЬааЛа, Ро1укоу, БИазЬкоу, 1991;Лейн, 1994; \УеЬЬ,1997). Особое значение приобретают исследования терморегуляции человека при погружении его в воду в связи с интенсивным освоением огромных подводных запасов нефти и газа на дне морей и океанов. При этом, несмотря на достаточно большой срок изучения пролемы терморегуляция организма, существую тпробелы наших знаний в этой области физиологии. Так, даже и сегодня дискутируются принципы работы теплового гомеостазиса, не решена проблема «предмета» регулирования и т.д. (Иванов, 2006, 2009).

К настоящему времени проведены достаточно обширные и полные исследования механизмов поддержания теплового гомеостазиса организма при высоких и особенно низких температурах внешней среды (Пастухов, 1992; Якименко, 1992, Himms-Hagen, 1995; Panin et al., 2000; Афанасьева, 2001; Кривощеков, 2000, 2001). При высоких или низких температурах среды гомойотермные организмы активно включают энергозатратные механизмы в виде тепловой одышки, выделения большого количества пота или увеличения тонуса скелетных мышц, дрожи и т.д. Однако между высоким и низким уровнями температуры среды для каждого гомойотермного животного существует так называемая термонейтральная зона (ТНЗ). Особенность термонейтральной зоны заключается в том, что при изменении температуры среды в пределах ТНЗ температура тела остается постоянной, несмотря на неизменност теплопродукции и теплоотдачи. При этом сама величина термонейтральной зоны у крупных животных может достигать 15°С и больше (Слоним, 1986; Владимирова, Зотин, 1989; Rintamaki, 2001; Lichtenbelt et al., 2002).

Важность изучения проблемы теплового гомеостазиса в термонейтральной зоне организма показывает и то, что человек проводит до 90 - 95 % времени жизни в условиях термонейтральной зоны (Fanger, 1970; Ноздрачев, 2002). Надо отметить, что продуктивность сельскохозяйственных животных в термонейтральной зоне максимальна (Hey, 1975; Attia, Beateis, Bligh, 1987; Stowell, 2000). Поэтому исследование специфических физиологических тепловых механизмов, работающих в термонейтральной зоне, представляет собой не только теоретический, но и практический интерес. Однако, и в настоящее время стоит проблема -каким образом поддерживается температура тела организма человека и животных в термонейтральной зоне.

Если в целом оценивать зависимость теплопереноса в организме, то можно видеть, что этот процесс многофакторный и зависит от многих параметров, таких, например, как теплопроводности тканей, архитектоники кровяного русла, скорости крови в каждом звене сосудистого русла, градиента температуры в тканях, теплопродукции различных органов и тканей, взаимного влияния теплопереноса в артериях и венулах, характера пространственных соотношений между ними и т. д. Конечно, одновременный учет такого числа факторов в реальных экспериментах при изучении процессов теплопереноса в тканях организма является сложной задачей. Кроме того, определение величины температуры в микрообластях тканей и особенно в микрососудах не представляется возможным. Поэтому, естественно, что в работе использованы как экспериментальные, так и модельные (расчетные) исследования.

Цель работы : выяснение механизмов теплового гомеостазиса в организме человека и животных в их термонейтральной зоне, а также определение процесса теплопереноса в ядре и оболочке.

Задачи исследования:

Исследовать процессы теплопереноса кровью, как в отдельных артериальных и венозных сосудах, так и в сосудистом русле.

2.На основании экспериментальных данных создать математические модели теплопереноса в теле гомойотермных животных.

3.Выяснить процессы теплопереноса в ядре и оболочке в организме гомойотермных.

5.Установить причины увеличения ширины термонейтральной зоны с ростом массы животных.

6.Разработать математическую модель терморегуляции человека с учетом теплопереноса внутри тканей организма. I

7.Количественно определить изменения объема тканей организма человека, соответствующих ядру и оболочки организма, при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны.

Научная новизна

Установлено, что температура крови, протекающей по крупным сосудам, фактически не изменяется и поэтому эти сосуды в основном выполняют функцию переноса тепла. В более мелких сосудах температура крови существенно изменяется, благодаря интенсивному обмену теплом с окружающей тканью, поэтому эти сосуды выполняют роль теплообменников. В мелких сосудах (прекапиллярах и капиллярах) температура крови сравнивается с температурой окружающей ткани, и эти сосуды уже не являются теплообменниками. Изменение скорости кровотока приводит к изменению теплообмена крови в различных сосудах.

На основании полученных экспериментальных и расчетных данных разработана тепловая модель человека, с учетом теплопереноса внутри тканей организма. На данной модели количественно исследован процесс изменения размеров ядра и оболочки в различных частях тела человека при колебании температуры среды в пределах термонейтральной зоны. Полученные экспериментальные и теоретические результаты позволили сформулировать новый фундаментальный принцип терморегуляции организма гомойотермных животных и человека, основанный на механизме изменения размеров ядра и оболочки.

Основные положения, выносимые на защиту:

Научно-практическая значимость работы

Открытие нового физиологического механизма поддержания температуры тела в пределах термонейтральной зоны имеет фундаментальное значение для понимания процессов терморегуляции организма. С помощью механизма динамического изменения размеров ядра и оболочки у гомойотермных животных и человека (своего рода теплового контура) возможно поддержание теплового гомеостазиса тела при колебаниях температуры среды в пределах термонейтральной зоны (без изменения величин теплопродукции и теплоотдачи). Выяснение специфических физиологических механизмов терморегуляции в пределах термонейтральной зоны имеет не только теоретическое, но и практическое значение так, как в границах термонейтральной зоны функционирование терморегуляторной и других физиологических систем организма осуществляется с минимальными энергетическими затратами. Поэтому поддержание теплового гомеостазиса в термонейтральной зоне является благоприятным фактором для оптимальной и продуктивной жизнедеятельности сельскохозяйственных животных (Hey, 1975; Attia et al., 1987). Кроме того, в границах термонейтральной зоны наиболее эффективно осуществляется мыслительная деятельность человека.

Апробация работы

Основные результаты и положения работы доложены на международных и Всероссийских научных конференциях: Simulation of systems in biology and medicine (Прага, 1988, 1989); Tools for mathematical modeling (Санкт-Петербург, 1999, 2001, 2003); Problems of thermoregulation in biology and medicine (Минск, 2004); Терморегуляция: системные и клеточные механизмы (Екатеринбург, 2005); Technologies of the 21st century: biological, physical, informational and social aspects (Санкт-Петербург, 2005); Фундаментальные исследования и инновации в технических университетах (Санкт-Петербург, 2007, 2008).

Публикации

Основные положения диссертации представлены в 27 печатных работах, в том числе 15 статьях в журналах, входящих в рекомендации ВАК.

Объём и структура диссертации Диссертация изложена на 292 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 132 отечественных и 242 иностранных источников, иллюстрирована 15 таблицами и 38 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Лучаков, Юрий Иванович

ВЫВОДЫ

1 .Выявлен новый физиологический механизм поддержания теплового гомеостазиса у гомойотермных организмов при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны, заключающийся в динамичном изменении размеров ядра и оболочки.

2.Установлено, что у гомойотермных животных и человека в пределах термонейтральной зоны поддержание температуры на постоянном уровне осуществляется благодаря, изменениям размеров ядра и оболочки, а не за счет увеличения или уменьшения теплопродукции или теплоотдачи.

3.В организме теплокровных животных и человека во внутренних областях тела теплоперенос осуществляется в основном конвективным путем, за счет тока крови, а на периферии организма - кондуктивным, за счет градиента температуры.

4.Построена оригинальная модель теплопереноса кровью как в отдельных сосудах, так в сосудистом дереве. Показано, что теплообмен между кровью и тканью в норме в основном осуществляется в артериальных сосудах радиусом от 50 до 300 мкм, в венозных от 100 до 600 мкм. Более крупные сосуды выполняют функцию теплопереноса, а в более мелких сосудах температура крови сравнивается с температурой ткани и не существует обмена тепломмежду кровью и окружающей тканью. Изменение скорости кровотока приводит к тому, что изменяются размеры сосудов, в которых осуществляется теплообмен крови с тканью.

5.Создана тепловая модель тела человека, учитывающая как обмен теплом между организмом и средой, так и теплоперенос в самом организме, и которая позволяет количественно исследовать тепловой гомеостазис при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны.

6.Показано, что у человека, что при оптимальной температуре среды объём тканей ядра и оболочки приблизительно равен, а при изменении температуры среды в пределах термонейтральной зоны объём ткане ядра может изменяться на 25-30%. У человека ткани ядра в основном сосредоточены в голове и туловище, а конечности, с точки зрения еплового состояния, в основном выступают в качестве оболочки.

7.Созданы тепловые модели ряда животных на основе механизма изменения размеров ядра и оболочки, которые позволяют адекватно оценивать их теплорегуляцию в термонейтральной зоне.

8.Сравнительное исследование теплообмена у животных с разной массой тела (мышь-крыса-кролик-корова) и человека выявило, что увеличение размеров термонейтральной зоны у гомойотермных животных с большей массой тела обусловлено большей величиной оболочки по сравнении с животными малой массы.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лучаков, Юрий Иванович, Санкт-Петербург

1. Айнсон Х.Х. Лимфообразование и лимфообращение // Физиология кровообращения: Физиология сосудистой системы. 1984. С.306-351.

2. Александров В. Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л. 1975. 329 с.

3. Алексеев О. В. Физиология кровеносной системы кожи. Кожа. М., 1982. С. 156-162.

4. Амелькин В.В. Дифференциальные уравнения в приложениях. М., 1987. 158 с.

5. Афанасьева Р. Ф., Бурмистрова О. В. Холодовой стресс и его профилактика // Медицина труда и промышленная экология. 2001. №8. С. 10-15.

6. Ахмедов Р. Терморегуляция у коров при низких температурах среды // Опыт изучения регуляции физиологических функций. М-Л., 1957. Т.4. С. 166-171.

7. Баженов Ю.И. Термогенез и мышечная деятельность при адаптации к холоду. Л., 1981. 105 с.

8. Бартон А., Эдхолм О. Человек в условиях холода. М.1957. 333 с.

9. Басакин В.И. Возрастные особенности физической терморегуляции // Физиол. человека 1981. Т.7. №5. С. 940-942.

10. Башенина Н.В. Адаптивные особенности теплообмена мышевидных грызунов. М. 1977. 294 с.

11. Березовский В.А., Колотилов H.H. Биофизические характеристики тканей человека. Киев, 1990. 223 с.

12. Бирюков Д. А. В сб. Философские вопросы физиологии высшей нервной деятельности и психологии. М. 1963. 237 с.

13. Бородин Ю. И., Сапин М. Р., Этинген JI. Е., Григорьев В. Н., Труфакин В. А., Шмерлинг М. Д. Общая анатомия лимфатической системы. М, 1990. 242 с.

14. Веселкин П.Н. Лихорадка. М. 1963. 376 с.

15. Ветош А.Н., Алексеева О.С. Развитие гипотермии под действием повышенного давления азота // Докл. РАН. 1997. Т.355. №2. С. 276-278.

16. Ветош А.Н., Алексеева О.С., Попов A.A., Пожидаев В.А. Действие на организм животных экстремальных значений плотности азотно-кислородной дыхательной газовой среды // Докл. РАН. 1999. Т.36. № 2. С. 276-278.

17. Ветош А.Н., Лучаков Ю.И., Попов A.A., Алексеева О.С., Морозов Г.Б. Терморегулятоные реакции млекопитающих в условиях действия повышенного давления азота // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова Т. 89. №2. С.139-145.

18. Ветош А.Н. Биологическое действие азота. СПб., 2003. 231 с.

19. Витте Н.И. Тепловой обмен человека и его гигиеническое значение. Киев, 1956.148 с.

20. Владимирова И.П., Зотин А.И. Кривые терморегуляции и определяющие их факторы // Успехи физиол. наук. 1989.Т.20. №З.С.21-42.

21. Гайтон А. Физиология кровообращения. М.: Медицина, 1969. 472 с.

22. Голубь A.C., Шошенко К.А. Распределение потоков крови при ветвлении артериальных микрососудов брыжейки лягушки // Бюл. экспер. биол. и мед. 1976. Т81. №3. С. 307-309.

23. Турин В.Н. Механизмы лихорадки.- Минск: Наука и техника, 1993. 165 с.

24. Гутер P.C., Янпольский А. Р. Дифференциальные уравнения. М. 1976. 304 с.

25. Диверт В.Э. Влияние скорости нарастания температурного стимула на порог локальных кожных термоощущений // Физиол. человека. 2002. Т.28. №5. С.74-78.

26. Джонсон П. Периферическое кровообращение. М., 1982. 440 с.

27. Дольник В.Р. Энергетический обмен и эволюция животных // Успехи современ. биологии. 1968. Т.66. N5. С. 276-293.

28. Дольник В.Р. Биоэнергетика современных животных и происхождение гомойотермии // Журн. общ. биологии. 1981. Т.42. N1. С. 6074.

29. Дымникова Л.П., Хорева Е.В., Куликова О.В. Перенос тепла кровью в венозных сосудах кролика в различных температурных условиях // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1992. Т.78. №1. С. 72-79.

30. Ермакова И.И. Математическое моделирование процессов терморегуляции у человека // Итоги науки и техники. Сер. Физиология человека и животных. М., 1987. Т.ЗЗ. 133 с.

31. Жданов Д.А. Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1960. №10. С. 24-33.

32. Зотин А.И. Владимирова И.Г. Данные о стандартном обмене животных. Млекопитающие: все отряды, кроме шерстокрылых, Трубкозубых и грызунов // Деп. ВИНИТИ. 1986. N3660. В 86. 70 с.

33. Зотин А.И., Владимирова И.Г. Данные о стандартном обмене животных. Млекопитающие: грызуны // Деп. ВИНИТИ. 1986. N5903-686. 70 с.

34. Зотин А.И., Криволуцкий Д.А. Скорость и направление эволюционного прогресса организма // Журн. общ. биологии. 1982. Т.43. N1.0. 3-13.

35. Зотин А.И., Владимирова И.Г., Кирпичников A.A. Энергетический метаболизм и направление эволюционного прогресса в классе млекопитающих // Журн. общ. биологии. 1990. Т. 51. № 6. С. 760-767.

36. Зотин А.И., Владимирова И.Г. Макросистематика млекопитающихIпо критериям энергетического метаболизма // Известия АН. Сер. Биология. 1991. № 1.С. 59-69.

37. Иванов К.П. Мышечная система и химическая терморегуляция. Л., 1965. 126 с.

38. Иванов К.П. Основы энергетики организма. Общая энергетика, теплообмен и терморегуляция. Л. 1990. Т.1. 307 с.

39. Иванов К.П., Лучаков Ю.И. Эффективность теплообмена между тканями и кровью в кровеносных сосудах различного диаметра // Рос. физиол. ж. им. И.М.Сеченова. 1994. Т.80. №3. С. 100-104.

40. Иванов К.П., Лучаков Ю.И. Эффективность теплоотдачи из кожных сосудов с различными радиусами // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова 1995. Т. 81. №2. С. 95-100.

41. Иванов К.П. Основы энергетики организма. Л., 2001. Т.З. 278 с.

42. Иванов К.П. Основы энергетики организма. Л., 2004. Т.4. 254 с.

43. Иванов К.П. Современные теоретические и практические проблемы гомойотермии и терморегуляции // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2006. Т. 92. № 5. С. 578-592.

44. Исаченко В.П., Осипова В.А., Сукомел A.C. Теплопередача. М., 1981.417 с.

45. Као Ван TT Тунг, Смирнов П.К. Сезонные изменения теплоизоляции организма крыс // Докл. АН СССР. 1970. Т. 190. №4. С. 962-965.

46. Као Ван TT Тунг, Смирнов П.К. Сравнительное исследование некоторых показателей теплообмена у пластинчатозубой и серой крыс // Вестн. ЛГУ. 1970. №3. С. 7-20.

47. Козырева Т.В.,Ткаченко Е.Я, Козак В.П., Латышева Т.В., Гилинский М.А. Особенности реакции симпатоадреналовой системы крыс при разных типах охлаждения // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1999. Т.82. №11. С. 1434- 1439.

48. Козырева Т.В., Елисеева Л.С., Вавилин В.А. Влияние скорости и глубины охлаждения на иммунный ответ и содержание кортикостерона в плазме крови// Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 2000. Т.86. №112. С. 1618-1623.

49. Колантаевская К.А. Морфология и физиология кожи человека. Киев, 1965. 298 с.

50. Коноплев В.А., Соколов В.Е., Зотин А.И. Классификация животных по энергетическому метаболизму // Зоол. журн. 1975. Т.54. N11. С. 14291446.

51. Коробко О.В., Попкович В.Н., Минкин С.Б. Тепло и массоперенос: процессы и аппараты. Минск, 1978. С. 15-17.

52. Коробко О.В., Перельман Т.А.-Теплорегуляция организма человека. // Инженерно-физический журн. 1974. Т.26. №3. С.523-528.

53. Костин А.П. Адаптация животных к экстремальным факторам внешней среды // Физиол. сельхоз. животных. Л., 1978. С. 587- 599.

54. Кощеев B.C. Физиология и гигиена индивидуальной защиты человека от холода. М. 1981. 288 с.

55. Кривощеков С.Г., Диверт Г.М. Принципы физиологической регуляции функций организма при незавершенной адаптации // Физиол. человека. 2001. Т.27. №1. С. 127-133.

56. Кривощеков С.Г., Охотников C.B. Производственные миграции и здоровье человека на Севере. Новосибирск. 2000. 118 с.

57. Кривошапкин A.A., Осипов В.В. Архитектоника кровеносного русла. Новосибирск. 1982. 182 с.

58. Кутателидзе С.С. Основы теории теплообмена. Новосибирск. 1970. 660 с.

59. Кушаков Д. И. Характеристика термочувствительных нейронов заднего гипоталамуса // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1977. Т.63.№9. С.1261-1267.

60. Кухлинг X. Справочник по физике. М.1985. 519 с.

61. Левтов В.А., Регирер С.А. Движение крови по артериям. Физиология кровообращения.// Физиология сосудистой системы. Л. 1984. С. 94-140.

62. Лейн X. Метаболические и энергетические потребности человека в космическом полете // Космическая биология и медицина. Совместное российско-американское издание в 5 тт. М. 1994. Т. 2. С. 239.

63. Лойцянский Л.Г. Механика жидкости и газа. М., 1973. 904 с.

64. Лупандин Ю.В., Мейгал А.Ф., Сорокина Л.В. Терморегуляционная активность двигательной системы человека. Петрозаводск: ПетрГУ, 1995. 232 с.

65. Лупандин Ю.В. Теплообмен и регуляция температуры тела. Общий курс физиологии человека и животных / Под ред. А. Д. Ноздрачева. 1991. Т.2. С. 328 -344.

66. Лучаков Ю.И., Вовенко Е.П. Диффузия кислорода через стенки артериальных сосудов // Физиол. журн. СССР им. Сеченова. 1989. Т.75. №8. С. 1121-1125.

67. Лучаков Ю.И., Ноздрачев А.Д. Механизм теплопереноса в различных областях тела человека // Известия РАН. Серия биол. 2009. № 1. С.64-69.

68. Лучаков Ю.И. Морозов Г.Б. Иванов К.П. Влияние скорости кровотока на теплоотдачу крови в сосудистом русле кожи // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1995.Т. 81. №6. С. 76-80.

69. Лучаков Ю.И., Морозов Г.Б. Математическое моделирование теплообмена организма со средой. Средства математического моделирования. СП- б. 2001. С. 226-229.

70. Лучаков Ю.И., Морозов Г.Б. Модельные исследования теплообмена между артериолами и венулами. // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2000. Т.86. №1. С. 120-123.

71. Лучаков Ю.И., Морозов Г.Б., Румянцев Г.В. Математическая модель теплообмена между кровью крупных артерий и вен // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2001. Т.87. №7. С. 1003-1007.

72. Лыков А. В. Теория теплопроводности. М., 1952. 392 с.

73. Майстрах Е.В. Тепловой баланс гомойотермного организма // Физиология терморегуляции. Л. 1984. С. 78-112.

74. Мамисашвили В.А., Бабунашвили М.К., Мчедлишвили Г.И. Критерий оптимального функционирования подсистем крупных и мелких пиальных артерий // Физиол. журн. СССР им. Сеченова. 1975.Т.61. №10. С. 1501-1506.

75. Милсум Дж. Анализ биологических систем управления. М., 1968. 501с.

76. Минут-Сорохтина О.П. О роли поверхностных и глубоких холодовых рецепторов оболочки в реакциях терморегуляции. // Физиол.журн. СССР им. Сеченова. 1987. Т.73. №2. С. 290-293.

77. Михайлов И.Н., Виноградова Е.В. Строение кожи. Кожа. М., 1982. С. 19-58.

78. Надольяк Е.А., Стояновский C.B. Энергетический обмен у сельскохозяйственных животных // Физиология сельхоз. животных. Л., 1978. С. 255-280.

79. Наточин Ю.И. О возможных тенденциях развития физиологии // Тенденции развития физиологических наук. СПб., 2000. С. 5.

80. Начала физиологии / Под ред. Ноздрачева. СПб., 2002. 1088 с.

81. Орлов P.C., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. М., 2005. 696с.

82. Павлов И.П. Полн.собр.соч. 1951. Т.2, кн.1. С.128.

83. Павлов И.П. Полное собрание трудов. M.-JL, 1949. Т.З. С. 103-104.

84. Пантелеев П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. М., 1983. 271 с.

85. Пастухов Ю.Ф., Максимов А.Л., Хаскин В.В. Адаптация к холоду и условиям субарктики: проблемы термофизиологии. Магадан, 2003. 373 с.

86. Пастухов Ю.Ф. Физиология адаптации к холоду. Сравнительные и методологические аспекты. Проблемы терморегуляции и температурной адаптации. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1992. С. 158-172.

87. Петрищев H.H. Кровоснабжение кожи. Физиология кровообращения // Физиология сосудистой системы. Л., 1984. С. 533-546.

88. Райгородская Т.Г., Кошелев В.Н. Температура различных областей тела человека // Физиол. человека. 1985. Т.11. № 2. С. 336-339.

89. Румянцев Г.В. Изменение температуры теплофизической модели тела крысы при кратковременном отклонении окружающей температуры // Рос. Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1999. Т. 85. № 5. 696-700 с.

90. Румянцев Г.В. Распределение температур и температурных градиентов в теплофизической модели тела кролика при внутренних и внешних температурных возмущениях // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2002. Т. 5. № 4. С. 596-598.

91. Сеченов И.М. О напряжении кислорода в легочном воздухе при различных условиях // Врач. 1880. Т.1. № 43. С. 703-705.

92. Слепчук H.A., Румянцев Г.В. Температурные градиенты в коже и теплоотдача при различной окружающей температуре // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1974. Т.60. № 3. С. 427-433.

93. Слепчук H.A., Иванов К.П. Величины температурных градиентов в коже и их значение для терморегуляции // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1992. Т.78. № 1. С. 80-84.

94. Слоним А.Д. Животная теплота и ее регуляция в организме млекопитающих. АН СССР. 1952. 327 с.

95. Слоним А.Д. Частная экологическая физиология млекопитающих. М, 1962. 496 с.

96. Слоним А.Д. Учение о физиологических адаптациях // Руководство по физиологии : экологическая физиология животных. Л.: Наука, 1979. С.79-182.

97. Слоним А.Д. Эволюция терморегуляции. Л., 1986. 76 с.

98. Солдатенко Н.И. Газообмен при средних и высоких температурах среды у коров // Теплообразование в организме. Киев. 1964. С. 205-206.

99. Солдатенко Н.И. Циркадная ритмика функций лактирующих коров в условиях лета сухих субтропиков // Морфологические механизмы адаптации животных к факторам среды. Краснодар, 1972. С. 205-206.

100. Спаркс Х.В. Кожа и мышцы // Периферическое кровообращение. Под ред. П.Джонсона. М., 1982. С. 237-285.

101. Справочник по космической биологии и медицине. М., 1983. 350 с.

102. Стерликов A.B. Особенности теплообмена человека в условиях повышенного давления газовой среды и под водой. Действие гипербарической среды и температурный стресс // Основы космической биологии и медицины. М., 1980. С. 192-253.

103. Тепперман Дж., Тепперман X. Физиология обмена веществ и эндокринный обмен. Вводный курс. М.: Мир, 1989. 653 с.

104. Теория теплообмена // Под ред. А.И. Леонтьева. М., 1973. 496 с.

105. Ткаченко Б.И. Венозное кровообращение. Л., 1979. 222 с.

106. Ткаченко Б.И. Основы физиологии человека. 1994. Т.1. 567 с.

107. Томмэ М.Ф. Обмен веществ и энергии у сельскохозяйственных животных. М. 1949. 326 с.

108. Утехин Б. А., Б.В. Орлов. О коэффициентах расчета средневзвешенной температуры кожи и средней температуры тела // Медикотехнические проблемы индивидуальной защиты человека. 1973. С. 52-61.

109. Ухтомский A.A. Собрание сочинений. Л., 1951. Т.З.

110. Уэбб П. Тепловые проблемы подводных погружений // Медицинские проблемы подводных погружений. М., 1988. С. 321-359.

111. Уэбб П. Тепловые свойства среды и температурный стресс // Основы космической физиологии и медицины. М., 1975. С. 105-147.

112. Флиндт Р. Биология в цифрах. М., 1992. 303 с.

113. Фолков Б., Нил Э. Кровообращение. М., 1976. 464 с.

114. Хаскин В.В. Энергетика теплообразования и адаптации к холоду. Новосибирск, 1975. 200 с.

115. Хаскин В.В. Биохимические механизмы адаптации к холоду.

116. Физиология терморегуляции. Л., 1984. С. 237-266.

117. Хауликэ И. Вегетативная нервная система (анатомия и физиология). Бухарест, 1978. 278 с.

118. Хорева Е.В. Теплоперенос в задней полой вене и брюшной аорте кролика. // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1991. Т.77. №2. С. 106110.

119. Хорева Е.В., Дымникова Л.П. Температурные различия между артериальной и венозной кровью в магистральных сосудах кролика // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1989. Т.75. №8. С. 1154- 1145.

120. Хочачка П.В., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М., 1977. 388 с.

121. Хочачка П.В., Сомеро Дж. Н. Стратегия биохимической адаптации. М., 1977.398 с.

122. Человек: медико-биологические данные. М., 1977. 495 с.

123. Чернух A.M. Кожа и ее значение в жизнедеятельности организма // Кожа. М, 1982. С.7-19.

124. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.

125. Шевелько. Эволюция лихорадочной реакции. Д., 1969. 159 с.

126. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М., 1985. 328 с.

127. Шмидт-Ниельсон К. Размеры животных: почему они так важны. М, 1987. 159 с.

128. Шмидт-Нильсон. Физиология животных. Приспособление к среде. М, 1982. Т.1. 414 с.

129. Шошенко К.А., Голубь A.C., Брод В.И., Барбашина Н.Е., Иванова С.Ф., Кривошапкин A.JL, Осипов В.В. Архитектоника кровеносного русла. Новосибирск, 1982. 182 с.

130. Эккерт Р., Ренделл Д., Огастин Дж. Физиология животных. М.: Мир, 1992. Т.2. 343 с.

131. Эльсгольц А.Э. Дифференциальные уравнения и вариационное исчисление. М., 1969. 424 с.

132. Якименко М.А. Длительная адаптация организма человека и животных к холоду. Физиология терморегуляции. Д.: Наука, 1984. С. 223236.

133. Якименко М.А., Симонова Т.Г. Терморегуляция и дыхание. Проблемы терморегуляции и температурной адаптации. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1992. 24 с.

134. Almeida M.C., Steiner A.A., Branco L.G.S., Romanovsky A.A. Cold-seeking behavior as a thermoregulatory strategy in systemic inflammation // Eur. J. Neurosci. 2006. V. 23. P. 3359-3367.

135. Almeida M.C., Steiner A.A., Branco L.G.S., Romanovsky A.A. Neural substrate of cold-seeking behavior in endotoxiv shock // PLoS one 1 : el, 2006.

136. Almeida M.C., Steiner A.A., Combra N.C., Branco L.G.S. Thermoeffector neuronal pathways in fever: f study in rats showing a new role of the locus coeruleus // J. Physiol. 2004.V.558. P. 283-294.

137. Aoki K, Stephens D.P., Zhao K., Kosiba W.A., and Johnson J.M. Modification of cutaneous vasodilator response to heat stress by daytime exogenous melatonin administration // Am. J. Physiol. Regul. Comp. Physiol. 2006. V.291. P.R619-R624.

138. Arkin H., Kimmel E., Berman A., Broday D. Heat transfer properties of dry and wet furs of dairy cows // Trans. ASAE. 1991. Vol. 34. № 6. P. 2550 -2558.

139. Ashoff J., Gunter B., Kramer K. Energie Haushalt und Thermoregulation. Munich, 1971. 430 S.

140. Attia M., Beateis J., Bligh J. Glossary of thems for thermal physiology // Phlugers Arch. 1987. V. 410. N 4-5. P. 941.

141. Bazett N.C. and Glone B. Mc. Temperature gradient in the tissues man // Am. J. Physiol. 1927. V. 82. N2. P. 415-461.

142. Beales J. S., Steiner R. E. Radiological assessment of arterial branching coefficients // Cardiov. Res. 1972.V 6. №2. P 181-186.

143. Bennett P.B., Elliott D. The physiology and medicine of diving // London: Bailliere Tindall, 1993. 613 p.

144. Benzinger T.H., Taylor G.W. Cramial mesurments of internal temperature in animals // Temperature Its Neasurement and control in science and industry. New York: Reinhold, 1963. V. 3. P. 111-120.

145. Benzinger T.H. Heat regulation: Homeostasis of central temperature in man // Physiol. Rev. 1969. V.49. № 4. P. 671-757.

146. Bligh J. Temperature regulation in mammals and others verterbrates // Amsterdam-London- NewYork, 1973. 436 p.

147. Bligh J. Regulation of body temperature in man and other mammals // Heat Transfer Med. Biol. 1985. V.l. Ch. 2. P. 15-51.

148. Bligh J. Cells, cell-talk and mammalian homeothermy. Thermoreception and temperature regulation / Ed. by J. Bligh, K. Voigt. Berlin-New York-London, 1990. P. 163-171.

149. Bligh J. Mammalian homeothermy: an integrative thesis // J Thermal. Biology. 1998. V. 23. № 3-4. P. 141-258.

150. Bligh J. A theoretical consideration of the means whereby the Mammalian core temperature is defended at a null zone // J. Appl. Physiol. 2006. V 100. P 1332- 1337.

151. Boulant J. A. Counterpoint: heat induced membrane depolarization of hypothalamic neurons: an unlikely mechanism of central thermosensitivity // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2006. V. 290. P. R1481-R1484.

152. Boulant J. A. Neuronal basis of Hammel s model for st-point thermoregulation // J. Appl. Physiol. 2006. V. 100. P. 1347 1354.

153. O'Brien C., Young A.J., Lee D.T., Shitzer A., Sawka M.N., Pandolf K.B. Role of core temperature as stimulus for cold acclimation during repeated immersion in 20 C° water // J. Appl. Physiol. 2000. V.89. P. 242 -250.

154. Brand M.D., Couture P., Else P.L., Withers K.W. Phylogenic differences in the amount proton leak // J Biochim. 1991. V. 275. P. 81-86.

155. Bratincsak A., Palkovits M. Evidence that peripheral rather than intracranial thermal signals induce thermoregulation // Neuroscience. 2005. V.135.P. 525-535.

156. Brawerman I. V. The cutaneous microcirculation: ultrastructure and microanatomical organization//Microcirculation. 1997. V4. P. 329- 340.

157. Bruck K., Hinckel P. Thermoafferent systems and their adaptive modifications// Pharmac. Therap. 1982. V. 17. № 2. P. 357-381.

158. Bruck K., Zeisberger E. Adaptive changes thermoregulation and their neuropharmacological basis // Pharmac. Therap. 1987. V. 35. № l.P. 163- 210.

159. Brunt V.E. and Minson C.T. Cutaneous thermal hyperemia: more then skin deep // J. Appl. Physiol. 2011. V. 111. P. 5-7.

160. Cabanac M. Regulation and modulation in biology: a re-examination of temperature regulation // Ann. NY Acad. Sci. 1997. V. 813.

161. Cabanac M. Adjustable set point: to honor Harold T. Hammel // J. Appl. Physiol. 2006. V. 100. P. 1338 1346.

162. Cadarette B.S., Montain S.L., Kolka M.A., Stroschein L., Matthen W., Sawka M.M. Cross validation of US ARIEM heat strain prediction models //Aviat. Space Environ. Med. 1999. V. 70. P. 996 1006.

163. Calder W.A. Size, function and history. Cambridge, Harvard Univ. Press, 1984. 431 p.

164. Calder W.A. Scaling of physiological processes in homeothermic animals // Am. Rev. Physiol. 1983. V.43. P. 301-322.

165. Caputa M. Comments on "Do fever and anapyrexia exist? Analysis of set point- based definitions" // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2005. V. 289. P. R2821-R292.

166. Caro C. G., Saffman P.S. Extensibility of blood vessels in isolated rabbit lungs //J. Physiol. 1965. V. 178. №2. P. 193-210.

167. Caro C. G., Fitz Gerald J.M., Schrter R.C. Atheroma and arterial wall shear : observations, correlation and proposal of a shear dependent mass transfer mechanism for atherogenesis // Proc. Royal Soc. London, Ser. B. 1971. V. 177. № 1046. P. 109-159.

168. Caterina M. J. Transient receptor potential ion channels as participants in thermosensation and thermoregulation // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2007. V. 292. P. R64 R76.

169. Charny C. K., Weinbaum S. and Levin R.L. An evaluation of the Weinbaum-Jiji bioheat equation for normal and hyperthermic conditions // ASME. J. Biomech. Eng. 1990. V. 112. P. 80 87.

170. Chen M.M., Holmes K.R. Microvascular contributions in tissue heat transfer // Ann. NY Acad. Sci. 1980. V. 335. P. 137-150.

171. Chevrier C., Bourdon L., Canini F. Cosignaling of adenosine and adenosine triphosphate in hypobaric hypoxia-induced hypothermia // Am. J. Physiol. Regul. Integ. Comp. Physiol. 2006. V. 290. P. R595-R600.

172. Clark R.P., Mullan B.I., Pugh L.G.C.B. Skin temperature during running- study using infra-Red color thermography // J. Physiol. 1977. V. 267. № l.P. 53-62.

173. Collins C. M., Smith M.B., Turner R. Model of local temperature change in brain upon functional activation // J. Appl. Physiol. 2004. V. 97. P 2051 -2055.

174. Conrad M.C. Functional Anatomy of the Circulation to the Lower Extremities. Chicago, IL: Year Book, 1971.

175. Conzales R., Kluger M. J., Hardy J.D. Partitional colorimetry of the New Zeland white robbit at temperatures 5-35 // J. Appl. Physiol. 1971.V. 31. № 5. P. 728- 734.

176. Conzales R.R., Kluger M.J., Stolwijk J.A.J. Thermoregulatory responses to thermal transients in the rabbit // Am. J. Physiol. 1974. V. 227. № 6. P. 1292-1298.

177. Cooper K.E. Some historical perspectives on thermoregulation // J. Appl. Physiol. 2002. V. 92. №2. P. 1717-1724.

178. Dagan Z., Weinbaum S., Jiji L.M. Parametric studies on the three -layer microcirculatory model for surface tissue energy exchange // J. Biomech. Eng. 1986. V. 108. №1. P. 89-95.

179. DeGroot D.W. and W.l. Kennees. Impared defense of core temperature in aged humans during mild cold stress. // Am. J. Physiol. Regul. Integ. Comp. Physiol. 2007. V. 292. №1. P 103 108.

180. Dhaka A.,Viswanath V., Patapoutian A. TRP ion and temperature sensation // Annu. Rev. Neurosci. 2006. V. 29. P. 135 161.

181. DiMicco J.A., Zaretsky D.V. The dorsomedial hypothalamus: a new Player in thermoregulation // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 2007. V. 292. P.R47-R63.

182. Divert V.E. Body thermal state influence on local skin thermosensitivit // Int. J. Circumpolar Health. 2001. V. 60. P. 305.

183. Ecker R.D., Goerss S.J., Meyer F.B., Cohen Gadol A.A., Britton J.W., Levine J.A. Vision of the futer: initial experience with intraoperative real-time high-resolution dynamic infrared imaging // J Neurosurg . 2002. V. 97. P. 1460 -1471.

184. Eckert R., Randall D., Augustine G. Animal physiology. NY, 1988.

185. Fan J.L., Cjtter J.D., Lucas R.A.I., Tomas K., Wilson L., Ainsslie P.N. Human cardiorespiratory and cerebravasccular function during severe passive hyperthermia: effects of mild hypohydration // J. Appl. Physiol. 2008. V. 105. P. 433-445.

186. Fanger P.O. Thermal comfort. Copengagen. 1970. 244 p.

187. Ferevik H., Markussen D., Oglend G.E., Reinertsen R.E. The thermoneutral Zone when wearing aircrew protective clothing // J Therm Biol. 2001. V. 26. P. 419-425.

188. Fiala D., Lomas K.J., Stohrer M. A computer model of human Thermoregulation for a wide range of environmental conditions: the passive system // J Appl Physiol. 1999. V. 87. № 35. P. 1957 1972.

189. Fiala D., Lomas K.J., Stohrer M. Computer prediction of human thermoregulatory and temperature responses to a wide range of environmental conditions // Int J Biometeoral. 2001. V. 45. P. 143 159.

190. Fiala D., Lomas K.J., Stohrer M. First principles modeling of thermal responses in steady state and transient conditions // ASHRAE Trans. 2003. V. 109. P. 118-179.

191. Frank S.M., Raja S.N., Bulcao C., Goldstein D. Relative contribution of core and cutaneous temperatures to thermal comfort, autonomic, and metabolic responses in humans // J Appl Physiol. 1999. V. 86. P. 1588 1593.

192. Gagge A.P., and Gonzalez R.R. Mechanisms of heat exchange: biophysics and physiology // In: Handbook of Physiology. Environmental Physiology. Bethesda, MD: Am J Physiol. 1996, sect. 4. V.I, chapt.4.P. 45 -84.

193. Gebremedhin K.G., Binxin W.U. A model of evaporative cooling of wet skin surface and fur layer // J Therm Biolo. 2001. V. 26. P. 537 545.

194. Gonzalez R.R., Kluger M.J., Hardy J.D. Partitional calorimetry of the New Zeland White rabbit at temperatures 5-35 // J Appl Physiol. 1974. V. 31. №5. P. 728-734.

195. Gonzalez R.R., Kluger M.J., Stolwijk J.H. Thermoregulatory responses to thermal trausients in the rabbit //Am JPhysiol. 1974. V. 227. № 6. P. 12921298.

196. Gonzalez R.R. SCNARIO revisited: comparisons of operational and rational models in predicting human responses to the environment // J thermal Biology. 2004. V.29. P. 515 -527.

197. Gorbach A. M., Heiss J., Kufta C., Sato S., Fedio P., Kammerer W.A., SolomonJ., and Oldfield E.M. Intraoperative infrared functional imaging of human brain // Ann Neorol. 2003. Vol. 54. P. 297 309.

198. Gordon C.J. Relationship between autonomic and behavioral thermoregulation in the mouse // Science. 1976. V. 194. P. 537-539.

199. Gordon C.J. Thermal biology of the laboratory rat // Physiol. Behav. 1990. V. 47. P. 963 -991.

200. Gordon C.J. Temperature Regulation in Laboratory Rodents // Cambridge Univ. Press. 1993. 27 6 p.

201. Gordon C.J. 24 Hour control of body temperature in rats . I. Integration of behavioral and autonomic effectors // Am J Physiol. 1994.V. 267.1. P.R71 -R77.

202. Gordon C.J., Becker P., and Ali L.S. Behavioral thermoregulatory response of singl and group housed mice // Physiol. Behav. 1998. V. 65.1. P. 255-262.

203. Greenfield A.D. The circulation through the skin // Handbook of physiology. Circulation.v.2, sec.2. 1963 P. 1353-1386.

204. Greenfield A.D. The circulation through the skin // Handbook of physiology. 1963. V.2, s.2. P.1353-1386.

205. Griffin J.D., Saper C.B., and Boulant J.A. Synaptic and morphological characteristics of temperature sensitive and -insensitive rat hypothalamic neurons // J Physiol. 2001. V. 537. P. 521 - 535.

206. Grosman B., Shack O.S., Helwig B.G., Leon L.R. and Doyle P.J. Physiological systems approach to modeling and resseting of mouse thermoregulation under heart stress. // J.Appl. Physiol. 2011. V 111. P 938- 945.

207. Grossbie R.S., J.D. Hardy, E.Fesenden Electrical analog simulation of temperature regulation in man // In.:Temperature-Its Neasurement and control in science and industry. New-York, Reinhold. 1963.Vol.3, part 3, s.7. P. 627-635.

208. Hammel H.T., D.C. Jackson, J.A.J.Stolwijk, J.D.Hardy, S.B.Stromme. Temperature regulation by hypothalamic set point // J Appl Physiol. 1963. V.18. P. 146-154.

209. Hammel H.T., S.Stromme, R.W.Corneu. Proportionality constant for Hypothalamic proportional control of metabolism in the unanesthetized dog // Life Science. 1963. V.12. P. 933-947.

210. Hammel H.T. Neurons and temperature regulation // In: physiological controls And regulations, edited by Yamamoto WS and Brobeck JR. Philadelphia,?A: Saunders. 1965. P. 71-97.

211. Hammel H. Regulation of internal body temperature // Ann Rev Physiol. 1968.V.30 P. 641-700.

212. Hammel H.T. The set-point in temperature regulation : Anologe orreality //In.: Essays on Temperature Regulation. Fmsterdam. 1972. P. 121-138.

213. Hammel H.T. Negative plus positive feed back. Thermoreception and temperature regulation // Ed. J. Bligh. K.Voigt. Berlin, New York, London. 1990. P. 175-182.

214. Havenith, G, and van Middendorp H. The relative influence of fitness, acclimatization state, anthropometric measures, and gender on the individuals reaction to heat stress // Eur J Appl Physiol. 1990. V. 61. P. 419 427.

215. Havenith, G, Inoue Y, Luttikholt V, and Kenney W L. Age predicts cardiovascular, but thermoregulatory, responses humid heat stress// Eur J Appl Physiol, 1995 a. Vol. 70. P. 88 96.

216. Havenith, G, Luttikholt V, and Vrijkotte T G M. The relative influence of body characteristics on humid heat stress response // Eur J Appl Physiol. 1995b. V.70. P. 270-279.

217. Havenith, G, Coenen J M L, Kistemaker L, Kenney W L. Climate and work load interact with individual characteristics in determining human heat stress responses // Eur J Appl Physiol. 1998. V. 77. P. 231 241.

218. Havenith, G. J. Individualized model of human thermoregulation for the simulation of heat stress response // Appl Physiol. 2001. V.90. P. 1943 1954.

219. Hayes J.P., Garland T. The evolution of endothermy: testing the aerobic capacity model // Evolution. 1995. V .4. P. 837 847.

220. Hayward J.H., M.A.Baker Role of cerebral arteriol blood in the regulation of brain temperature in the monkey// An J Physiol. 1968. V. 215. № 2. P. 389-403.

221. Heistad D.D., Abboud F.M. Factors that influence blood flow in skeletal muscle and skin // Anesthesiology. 1974. V.41. P. 139.

222. Hellon R.F., Mistra M.K. Neurons in the ventrobasal complex of rat thalamus responding to sorotal skin temperature changy // J Physiol. London. 1973. V.232. P.389-400.

223. Hellstrom B., Hammel H. Some characteristics of temperature regulation in the dog // Am J Physiol. 1967. Y.213. P. 547-559.

224. Hensel.H. Thermoreception and temperature regulation. London; NewYork. 1981. 321 p.

225. Hensel H., Kenshalo D.R. Warm receptors in the nasal region of cals // J Physiol. London. 1969. V. 204. № 1. P. 99-112.

226. Hey E. Thermal neutrality // Brit. Med. Bull. 1975. Vol.31. N1. P. 69.

227. Hillman P.E., Gebremedhin K.G. A portable calorimeter to measure heat transferin livestock. ASAE Paper No. 994212, ASAE, St. Joseph, MI. 1999.

228. Himms Hagen J. Role of brown adipose tizzue thermogenesis in control of thermoregulatory feeding rats. A new hypothesisthat links thermostatic and glucostatic hypotheses for control of food intake // Proc Soc Exp Biol Med. 1995. V. 208. P. 159- 169.

229. Himms Hagen J. Neural and hormonal responses to prolonged cold exposure//Handbook of Physiology - Environmental Physiology. 1995. Chap 20. P. 439-480.

230. Hori Y. Nakayama T. Temperature sensitivity of the preoptic and anterior neurons in organ culture // Tokoku J. Exp.Med.1982. V.136. №1. P.79-87.

231. Horikoshi T., Tsuchikawa T., Kobayashi Y., Miwa E., Durazumi Y., and Hirayama. K. The effective radiation area and angle factor between man and a rectangular plane near him // ASHRAE Trans. 1990. V. 96. P. 60 66.

232. Houdas Y., Lecroat J., Ledru C. et al. -In: New trends in thermal physiology // Paris Masson. 1978. P. 11-12.

233. Hudson J.W., Scott J.M. Daily torpor in the laboratory mouse Mus musculus var. Albino // Physiol Zool.1979. V. 52. № 2. P. 205-218.

234. Huckabo C.E., Tam H. Advances in biomedical engineering. 1980. P. 258.

235. Huizinga C., Zhang H., Arens E.Yu. A model of human physiology and comfort for assessing complex thermal environments // Building Environment. 2000. V. 36. № 6. P. 691 699.

236. Inoue Y., Havenith G., Kenney W.L., Loomis J.L., Buskirk E.R. Exercise- and methycholine indeced sweating responses in olde and younger men:effect of heat acclimation and aerobic fitness // Int J Biometeorol. 1999.V.42. P. 210-216.

237. Jette M., Quennenille J., Thoden J., and Livingstone S. Reproducibility of Body temperature response to stendardizedtest conditions when assessing clothing // Ergonomics. 1995. Vol. 38. P. 1057 -1066.

238. Jiji L.M., Weinbaum S., Lemons D.E. Theory and experiment for the effect of vascular microstructure on surface tissue heat transfer // J Biomech Engin. 1984. Y.106.P. 331-341.

239. Jones B.W., and Ogawa Y. Transient interaction bey ween the human and The thermal environment // ASHRAE Trans. 1992. V. 98. P. 189 196.

240. Journeay W.S., Reardon F.D., Martin C.R., and Kenny G.P. Control of

241. Cutaneous vascular conductance and sweating during recovery from dynamicexercise in humans // J Appl Physiol. 2004.V. 96. P. 2207 2212.

242. Kamijo Y, Lee K. and Mack I. Active cutaneous vasodilatation in resting hamans or ringmid heat stress //J Appl Physiol. 2004. V.98. P.829-837.

243. Kampmann B., Morfeld P., and Piekarski C. Bewertung der ISO 7933: Vergleich der Beanspruchungsprognose der Norm mit Beanspruchungsmessungen bei Felduntersuchungen im Steinkohlenbergbau. Z Arbeitswissenschaft. 1992. V.46. 18 NF.

244. Keatinge W.R., Hayward M.G., Mc lver N.K.I. Hypertermia during saturation diving in the North Sea // Br Med J. 1980 P. 280-291.

245. Kellog D.L. Iv vivo mechanisms of cutaneous vasodilatation and vasoconstriction in humans during thermoregulatory challenges // J of Appl Physiolog. 2006. V100. P. 1709-1718.

246. Kelso S.Baulant S. Thermosensitive singl-unit activity of in vitro hypothalamic Slices // Am Physiol. 1982. V.243. №1. P. 480-490.

247. Kenshalo D.R. Cutaneons temperature sensitivity// Fonnd.Sensory Science. Berlin. 1984. Chap. 14. P. 419-450.

248. Kenshalo D.R., Cornier D., Mellos M. Some response properties of cold fibers to Cooling // Physiol Reserch Center Florida. 1976. P. 120-151.

249. King J. Thermoregulation: Physiological Responses and Adaptatios to Exercise in Hot and Cold Environments // J Hyperplasia Research. 2004.V. 9, № 3.P. 1-27.

250. Kleiber M. The fire of life. Introduction to animal energetics. Wiley and Sons. N.Y.-L. 1961.

251. Klentrou P., Cunliffe M., Slack J., Wilk B., Bar-Or O., Souza M., and Plyley M. Temperature regulation during res and exercise in the cold in premenarcheal and menarcheal girls // J Appl Physiol. 2004. V. 9. P. 1393 1398.

252. Koria P., Andreadis S. T. Epiderma lmorphogenesis the transcriptional program of human keratinocytes during stratification // J of Investigative dermatology. 2006. V 126. P. 1834-1841.

253. Kobayashi S., Hori A., Matsumura K., Hosokawa H. Point: heat-induced membrane depolarization of hypothalamic neurons: putative mechanism of central thrmosensitivity // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2006. V. 290.P. R1479 -R1480.

254. Lacaster J., Denton D., and Fox P.T. Cortical, thalamic, and hypothalamic responses to cooling and warming the skin in awake humans: a positron-emission tomography study // Proc Natl Acad Sci Usa. 2005. V. 102. P. 5262-5267.

255. Leach Hunton C.S., Grigoriev A.I., Natochin Yu. V. Fluid and electrolyte regulation in space - flighs // Sciences and Tech. Series. V. 94. An. American Astronautic Society Publ. 1998. 219 p.

256. Lemons D.E., Chein S. Significance of vessel size and tizpe in vascular heat trasfer. //Am J Physiol. 1987. V.253. P. R128-R135.

257. Lichtenbelt W.D.M., Schranwen P., Kerckhove S.D., and Westerterp -Plantenga M.S. Individual variation inbody temperature and energy expenditurein response to mild cold // Am J Physiol Endocrinol Metab. 2002. V. 285. № 5. P. E1077 -E1083.

258. Lichtenbelt W.D.M., Frijns A.J.H., Fiala D., Javssen A.M.J., and Steenhoven A.A. Effect of individual characteristics on mathematical model of human thermoregulation // J Thermal Biology. 2004. V. 29. P. 577 -581.

259. Lichtenbelt W.D.M., Frijns A.J.H., Ooijen M.J., Fiala D., Kester A.M., Steenhoven A.A. Validation of an in individualised model of human Thermoregulation for predicting responses to cold air // J of Biometeorology. 2007. V 51. №3. P. 169-179.

260. Liebow A.A. Situations which lead to changes in vascular patterns. Handbook and Physiology. V.2,s.2. Circulationb.1963. P. 1251-1276.

261. Liebermister D. Handbuch der Pathologie und Therapie des Fiebers. Leipzig, Vogel, 1875.

262. Lewis T. The Blood Vessels of the Humman skin Their Responses. London. Shaiw and Sos. Ltd, 1927.

263. Lotens W.A. Heat Transfer from Humans Wearing Clothing. Delft, The

264. Netherlands: Delft Univ. of Technology. 1993.

265. Mack G.W. Assessment of cutaneous blood flow using topographical perfusion mapping techniques // J Appl Physiol. 1998. V.85.P. 353 359.

266. Mack G.W., Takenchi S. Active vasodilator component of skin sympathetic nerve activity in human // FASEB J. 1999. V. 13. A386.

267. Mack G.W. Hypothalamic control of body temperature: insihts from the past// J. Appl. Physiol. 2004. V 97. P. 159-164.

268. Malchaire J., Kampmann B., Havenith G., Mehnert P., and Gebhardt H. J.Criteria for estimating acceptable exposure times in hot work environment: a review // Arch Occup Environ Healt. 2000. V. 73.P. 215 220.

269. Mc Ewen G.N., J.E.Heath Thermoregulatory responses to preoptic cooling in inrestrained rabbit // Am J Physiol. 1974. V. 227. № 4. P. 954-957.

270. Mc Ewen G.N.,J.E.Heath Thermal responses to preoptik hyting and ambient temperature in unrestrained rabbits// J Thermal Biology. 1975. V.l. № 1,P. 23-27.

271. Mekjavie I., Morrison J. In. Underwater Physiology 8 // Eds. A .J. Bachrach, M. M. Matzen, Bethesda M. D., Undersea Med. Soc. Incl984. P. 361371.

272. Mekjavie I. Morrison J. //IEEE Trans, on biomed. Eng. 1985.V.32. № 6. P.407- 417.

273. Mekjavie I. Morrison J. // Aviat. Space and Environ. Med. 1986. V. 57. №7. P. 671-680.

274. Mekjavie I B, Eiken O. Contribution of thermal and nonthermal factors to the regulation of body temperature in humans // J Appl Physiol. 2006.V100 .(6). P. 2065 2072

275. Megizian D., Dmochowski J, and Farkas G.A. Mechanism controlling sleep rganization of Zucker rats // J Appl Physiol. 1998.V.84.P. 253 256.

276. Mitchell D., Snellen J.,Atkins A // Pflug Arch. 1970. V. 321. P. 293302.

277. Morrow J.R., Jackson A.W., Disch J.G., and Mood D.P. Measurement And Evaluation in Human Performance. Champaign, IL: Human Kinetics. 1995. R.l 12-178.

278. Nakamura K. and Morrison S.F. Central efferent pathways mediating skin cooling-evoked sympathetic thermogenesis in brown adipose tissue content // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2007. V. 292. R127-R136.

279. Nadel E.R., Bullard R. W., Stolwijk J. A. J. Impotance of skin temperature in the egulation of sweating // J App Physiolg. 1971. V.31. № l.P. 80-87.

280. Nadel E.R., Horvath S.M., Dawson C.A., Tucker. A. Sesivity to control and peripheral thermal stimulation in man // J Appl Physiol. 1970. V.29.№ 5.P. 603- 609.

281. Nadel E. R., Mitchel R.W., Stolwijk J.A.J. Control of Local and Total Sweeting During Exercise Trausients // Int J Biometeor. 1972. V.15.№ 2- 4. P. 201-206.

282. Necker R. Thermoreception and themperature regulation in homeothermic verterbrates // Prog Sensory Physiol.1981. V. 2. № 1. P. 1-47.

283. Ni D., Gu Q., Hu H-Z., Gao N., Zhu M.X., and Lee L-Y. Thermal sensitivity of isolated vagal pulmonary sensory neurons: role of transient receptor potential vanilloid receptors // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2006. V. 291.P. R541-R550.

284. Nielsen M., Nielsen B. On the regulation of sweat secretion in exercise //Acta physiol Scand. 1965. V.64. P. 314-322.

285. Nielsen B. Thermoregulation in man by work // Isr J Med Sci. 1976. V.12. P. 974-981.

286. Nilius B., Talavera K., Owsianik G., Prenen J., Droogmans G., and Voets T. Gating of TRP channels: a voltage connection? // J Physiol. 2005. P. 35 -44.

287. Nichelmann M., and Tzschentke B. Thermoneutrality: traditions, problems, alternatives. In: Body Temperature and Metabolism, edited by Nagasaka T, and Milton A.S. Tokyo: IPEC. 1995. P. 77 82.

288. Nishumura K., Hirata K., Does the difference in percentage of body fat affect the skin temperature of extremities // Jap J of Biometeorology. 1993. V.30. №4. P. 187-196.

289. Nomoto S., Shibata M., Iriki M., Riedel W. Role of afferent pathways of heat and cold in body temperature regulation // Int L Biometeorol. 2004. V. 49. P. 67-85.

290. Nutik S.L. Convergence of cutaneous and preoptic region thermal afferents on posterior hypothalamic neurons // Neurophysiol. 1973. V.36. № 2.P.250 -257.

291. Nybo L. Hepertermia and fatigue // J Appl Physiol. 2008, v 108 (3), P. 871-878.

292. Pace N., and Rahlman D.F. Thermoneutral zone and scaling of metabolic rate on body mass in small mammals // Physiologist. 1983. V. 26. P. S51-S52.

293. Patapoutian A., Peier A.M., Story G.M., and Viswanath V. Thermo TRP channels and beyond: mechanisms of temperature sensation // Nat. Rev. Neurosci. 2003. V. 4. P. 529 539.294.

294. Pellizzon M, Buison A., Ordis F., Ana Jr. L. S., and Jen K.L.C. Effects of dietary fatty acids and exercise on body weight regulation and metabolism in rats // Obesity Research. 2002. V. 10. P. 947 - 955.

295. Pennes H.H. Analysis of tissue and arterial blood temperatures in the resting human forearm // J Appl Physiol. 1948. V.l. P. 93-122.

296. Peters J.K., Nishiyasu T., and Mack G,W. Reflex control of the cutaneous ciculation during passive body core heating in humans // J Appl Physiol. 2000. V. 88. P. 1756 1764.

297. Person P. B. Temperature control: from molecular insights, regulation in king penguins and diving seals, to studies in humans // Am J Physil Regul Integr Comp Physiol. 2006. V291. P. R512-R514.

298. Porter R.K., Brand D. Body mass dependence of H^ leak in mitochondria and its relevance to metabolic rate // Nature 1993. V.363. № 6421. P. 628-629.

299. Refinetti R. Metabolic heat production, heat loss and the circadian rhythm of bodytemperature in the rat // Experimental Physiology. 2003. Vol. 88. P. 423 429.

300. Rintamaki H. Human cold acclimatization and acclimation // Int J Circumpolar Health. 2001. V. 60. № 3. p. 422 -429.

301. Rislourg B., Mehmet V., Kremp O., de Broca A., Leke L., Freville M. Neonatal Thermoregulation // The Turkish J Pediatr. 1991. V. 33.P. 121 134.

302. Rising R., Keys A., Ravussion E., and Bogardus C. Concomitant interindividual variation in body temperature and metabolic rate // Am J Physiol. 1992. V.263. Pt.l. P. E730 -E734.

303. Roberts W.W. Differential thermosensor control of thermoregulatory grooming, Locomotion, and relaxed postural extension // Ann.NY Acad Sci. 1988. V.525. P.363-374.

304. Roddie I.C. Circulation to skin and adipose tissue // Handbook of Physiology. 1983. V.3, sec.2. P. 285-317.

305. Romanovsky A.A., Ivanov A.I., Y.P. Shimansky. Selected contribution: Ambient temperature for experiments in rats: a new method for determining the zone of thermal neutrality // J Appl Physiol. 2002. V 92(6). P 2667 2679.

306. Romanovsky A.A. Temperature regulation.In: Lecture Notess on Human Physiology, edited by Petersen O. Oxford: Blackwell. 2006. Chap. 23. P.603-615.

307. Romanovsky A.A.Do fever and anapyrexia exist. Analysis of set point-Based definitions // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2004. V. 287.P. R992-R995.

308. Romanovsky A.A. Thermoregulation: some concepts have changed. Functional architecture of the thermoregulatory system // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2007. V 292 (1). P R37- R46.

309. Rowell L. G.L. Brenqelmann, and J.A. Murray. Cardiovascular responses to sustained high skin temperature inresting man // G Appl Physiol. 1969.V.27. №5. P. 673-680.

310. Rowell L.B. Reflex control of cutaneous vasculature // J Invest Dermatol. 1977. V.69. N1. P.154-166.

311. Rowell L.B. Cardiovascular aspect of guman thermoregulation // Circulation Resert. 1983. V.52. N4. P. 367-379.

312. Rowell L.B. and Wyss. Temperature regulation and heat stressed man // Heat transfer in medicine and biology, eds. Shitzer A. and Eberhart R. Plenum press. New York. 1985. P. 53-78.

313. Rudd R.L. Body temperatures of Malaysian rain forest mammals // Pacit Sci. 1966. V. 20. №4. P.472-476.

314. Ryan T.J. Structure, pattern and shape of the blood vessels of the skin // Physiol and Patphysiol. Skin. New York. 1973. V.2. P.5-154.

315. Sakurada S., Shido O., Fujikake K., Nagasaka T. Relationship between body core and peripheral temperatures at the onset of thermoregulatory responses in rats // Jpn L Physiol. 1993. V. 43. P. 659 667.

316. Satoh Y., Kawai H., Kudo N., Kawashima Y., and Mitsumoto A. Time restricted feeding entrains daily rhythms of energy metabolism in mice // Am J Physiol. 2006. V. 290. №5. P. R1276 - R1283.

317. Savage M.V., and Brengelmann G.L. Control of skin blood flow in the neutral zone of human body temperature regulation // J Appl.Physiol. 1996. V. 80. P. 1249-1257.

318. Savourey G., Barnavol B., Caravel J.P., Feuerstein C., and Bittel J.H.M. Hypothermic general cold adaptation induced by local cold acclimation // Eur J Appl Physiol. 1996. V.73. P. 237 -244.

319. Sawka M.N. How hot is the human body? // J Appl Physiol. 2007. V 103(2). P. 419-424.

320. Saxena V., Arya D. J. Theor. Biol. 1981. V.89, P.423-432.

321. Schmidt-Nielsen K. Animal physiology // Cambridge University Press.152 p.

322. Sholander P.F., Schevill W.E. Conter-current vascular heat exchange in the fish of whaley // J Appl Physiol. 1955. V. 8. №3. P.279-282.

323. Sholander P.F., Krog J. Conter-current vascular heat exchange and vascular bundles in sloths // J Appl Physiol. 1957. V. 10. P.405-411.

324. Sieck G.C. Molecular biology of thermoregulation // J Appl Physiol. 2000. V 92(2). P. 1365- 1368.

325. Simon E., Iriki M. Sensory trasmission of spinal heat and cold sensivity in ascending spinal neurons / /Arch Ges Physiol. 1971.V.328. P. 103-120.

326. Simon E., Pieran F., Taylor D.C. Central and peripheral thermal control of effectors in homeothermic temperature regulation // Physiol Rev. 1986. V. 66. № 2. P.235-300.

327. Snellen J. W. Mean body temperature and the control of thermal sweating // Acta Physiol pharmacol. Needrl. 1966. V.14. P.99-174.

328. Spray D.C. Cutaneons temperature receptors // Ann Rev Physiol. 1986. V. 48.№ 7. P.625-630.

329. Sterba J. Thermal problem: prevetion and treatment. In: The physiology and medicine of diving // London. 1993. P. 301-341.

330. Stitt B.J. The regulation of respiratory evaporative heat less in the rabbit. // J Physiol.(London). 1976. V.258. № l.P.157-171.

331. Stitt J.T., S.D.Hardy, J.A.J.Stolwijk PGE fever its effect on Thermoregulation at different low abmient temperatures// An J Physiol. 1974. V. 227. № 3. P.629-629.

332. Stolwijk J, Hardy J. Mathematical model of thermoregulation // Pflug. Arch. 1966. V. 291. P. 703- 745.

333. Stolwijk J. Heat transfer // Physiological and behavioral temperature regulation. New-York. 1970. p. 703-745.

334. Szekely M., and Mercer J.B. Thermosensitivity changes in cold -adapted rats // J Therm Biol. 1999. V. 24. P. 369-371.

335. Talavera K., Yasumatsu K.,Voets T., Droogmans G., Shigemura N., Ninomiya Y., Margolskee R.F., and Nilius B. Heat activation of TRPM5 underlies thermal sensitivity of sweet taste. //Nature. 2005. V.438. P.1022-1025.

336. Tanaka M., Owens N.C., Nagashima K., and McAllen R.M. Reflex activation of rat fusimotor neurons by body surface cooling, and its dependence on the medullary raphe // J. Physiol. 2006.V.572. P.569-583.

337. Taylor C.R., Lyman C.P. A comparative study of the environmental physiology of an East African antelope, the eland, and the Hereford streer // Physiol Zool.,1967. V.40. N3. P. 280-295.

338. Taylor C.R., Lyman C.P. A Comparative study of the environmential physiology of an East African antelope, the eland, and the Hereford steer // Physiol Zool. 1967. V. 40. № 3. P. 280-295.

339. The Commission for Thermal Physiology of the International Union of Physiological Sciences (IUPS Thermal Commission). Glossary of terms for thermal Physiology: third edition// Jpn J Physiol. 2001.V.51. P. 1 36.

340. Tikuisis P., Bell D.G., Jacobs I. Shivering onset, metabolic response, and conductive heat transfer during cold air exposures // J Appl Physiol. 2002. V.70. № 5. P. 1996-2002.

341. Tikuisis P., Gonzales R.R., Oster R.A., Pandolf K.B. Role of body in the prediction of the metabolic response for immersion in cold water // Undersea biomedical research. 1988.V. 15. № 2. P. 123 134.

342. Togashi K., Hara Y., Tominaga T., Higashi t., Konishi Y., Mori Y., and Tominaga M. TRPM2 activation by cyclic ADP-ribose at body temperature is involved in insulin secretion // EMBO J. 2005.V25. P. 1804-1815.

343. Van Someren E.J.W. Thermoregulation and aging, thermoregulation // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2007. V. 292. P. R99 R102.

344. Volpe S., Jain R.-//Med.Physiol. 1982. V.9. № 4. P. 506-513.

345. Walters T.J., K.L. Rayn, L.M. Tate, and P.A. Mason. Exerrcise in the heat is limited by a critical internal temperature // J Appl Physiol. 2000. V.89(2). P. 799 806.

346. Wang X.L. Free convective heat transfer coefficients of a heated full-scale manikin // Climate Buildings. 1990 a. V. 1. P. 17 31.

347. Wang X.L. Convective heat transfer coefficients from head and arms // Climate Buildings. 1990 b. V. 2. P. 3 7.

348. Wang X.L. Convective heat losses from segments of the human body // Climate Buildings. 1990 c. V. P. 8 14.

349. Webb P. The physiology of heat regulation // Am. J. Physiol. 1995. Vol. 260. № 4, part 2. R838-R850.

350. Webb P. Continuous measurement of heat loss and heat production and the hypothesis of heat regulation // Thermoregulation -10-th. Int. Symp. On the pharmacology of thermoregulation. N.Y. 1997. P. 12.

351. Wechselberger M., Wright C.L., Bishop G.A., and Bouland J.A. Ionicchannels and conductance-based models for hypothalamic neuronalthermosensivity // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2006. V. 291.P. R518- R529.

352. Weinbaum S., Jiji L.M., Lemons D.E. Theory and experiment for the effect of vascular microstructure on surface tissue heat transfer // J Biomech Engin. 1984. V.106.№3. P. 321-340.

353. Weller A.S., Millard C.F., Stroud M.A., Greenhaff P.L., and MacDonald I.A. Physiological responses to cold stress during prolonged intermitten low and high intensity walking // Am J Physiol Regul Integ Comp Physiol. 1997. V. 272. P. R2025 -R2033.

354. Wenger C.B.,M.F.Roberts,J.A.J.Stolwijk,E.R.Nadel. Forearm blood flow during Body temperature transients produced by leg exercise // J Appl Physiol. 1975. V.38. №1. P.58-63.

355. Werner J. Contribution of system Theoretical models to the analysis oftermoregulation. Ya le // J Biol Med. 1986. V. 59. P.335-348.

356. Werner J. Thermoregulatory mechanisms : Adaptatios to thermal loads. In: Adaptive Physiology to Stressful Environment, 17-25, CRC Press,Boca Ration. FL. 1987.

357. Werner J, and Buse,M. Three dimensional of cold and warm defence in man // Ann Physiol An thr. 1986. V. 5. P. 173.

358. Werner J.- In.: Modelling and data analysis in biotechnology and medical engineering.Eds.G. Vansteenkiste. Young, North-Holland Publish Comp. IFIP. 1983. P.83-91.

359. Werner J. Biophysics of heat exchange between body and environment. In: Physiology and Pathiphysiology of Temperature Regulation, edited by Blatteis C.M. FarrerRoad, Singapore: World Scientific. 1998. P. 25 -45.

360. Werwer J. The concept of regulation for human body temperature // J Therm Biol. 1977. V.5. №2. P. 75-82.

361. Whittow G.C. Comparative physiology of thermoregulation. V.2, Mammals.N.Y. 1971. Vol.2, № 1. 410 p.

362. Wiedeman M.P. Patterns of the arteriovenous pathways. Handbook of Physiology.v.2,s.2, Circulation, 1963. P.891-934.

363. Wissler E.- In: Heat transfer med and boil: Anal, and Appl. 1. N.Y., London,1985. P.325-373.

364. Withers P.C. Comparative Animal Physiology. Sauners HJB. Florida. 1992.

365. Wyndham C.H., A.R. Atkins. A physiological schema and mathematical model of temperature regulation in man // Pflug Arch. V. 303. №1. P. 14-30.

366. Wyss C. R. ,G.L. Brengelman, J.M.Jonson, L.B. Rowell, M.Neiderberger Control of skin blood flow, sweeting and heart :role of skin vs. core temperature // J Appl Physiol. 1974. V.36. № 6. P.726-733.

367. Yablonski D.A., Ackerman J.J.H., Raicle M.E. Coupling between changes in human brain temperature and oxidative metabolism during prolonged visual stimulation // Pro. Natl. Acad. Sci USA. 2002. V. 97.P. 7603 7608.

368. Zhang H., Huizinga C., Arens E.Yu. Considering individual physiological differences in human thermal model // J Thermal Biology. 2001. V. 26. P. 401-408.

369. Zhao Y. and Boulant L.A. Temperature effects on neuronal membrane Potentials and inward currents in rat hypothalamic tissue slices // J Physiol. 2005. V.564. P. 245-257.

Информация о работе

Лучаков, Юрий Иванович
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2011
ВАК 03.03.01

Диссертация

Терморегуляция гомойотермных организмов в термонейтральной зоне - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Терморегуляция гомойотермных организмов в термонейтральной зоне ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Терморегуляция гомойотермных организмов в термонейтральной зоне"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лучаков, Юрий Иванович

Введение Диссертация по биологии, на тему "Терморегуляция гомойотермных организмов в термонейтральной зоне"

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Лучаков, Юрий Иванович

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Лучаков, Юрий Иванович, Санкт-Петербург

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Терморегуляция гомойотермных организмов в термонейтральной зоне
ВАК РФ 03.03.01, Физиология